Programa de Estudios de Posgrado

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE PROCESOS

FISIOLÓGICOS EN PÓLIPOS DE LA MEDUSA LUNA Aurelia
sp.

TESIS
Que para obtener el grado de

Maestra en Ciencias

Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales

(Orientación en Biología Marina)

Presenta

Estefani Itzel Nevarez Galván

La Paz, Baja California Sur, septiembre de 2023.

 La Paz, Baja California Sur, a 29 de agosto de 2023.

Los miembros del comité de tesis del (la) estudiante Estefani Itzel Nevarez Galván del
Programa de Maestría en Ciencias del Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales,
revisamos el contenido de la tesis y otorgamos el Vo. Bo. dado que la tesis no representa un
plagio de otro documento como lo muestra el reporte de similitud realizado:

 Herramienta antiplagio:
-iThenticate
 Filtros utilizados:
-Citas y bibliografía excluidas
 Porcentaje de similitud:
-10% (captura de pantalla)
 Conformación de Comités

Comité Tutorial

Dra. Lucía Ocampo Victoria

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C.
Directora de Tesis

Dra. Liliana Carvalho Saucedo

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C.
Co-Tutora de Tesis

M.C. Mónica Aurora Reza Sánchez

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C.
Co-Tutora de Tesis

Comité Revisor de Tesis

Dra. Lucía Ocampo Victoria

Dra. Liliana Carvalho Saucedo
M.C. Mónica Aurora Reza Sánchez

Jurado de Examen

Dra. Lucía Ocampo Victoria

Dra. Liliana Carvalho Saucedo
M.C. Mónica Aurora Reza Sánchez

Suplente

Dra. Laurence Stephanie Mercier

 i

Resumen

La temperatura es un factor determinante en los procesos fisiológicos de los organismos

acuáticos. En el caso de la medusa Luna que se encuentra en una amplia variedad de hábitats
con condiciones ambientales distintas poco se sabe cómo afecta la temperatura en la
reproducción y los procesos fisiológicos de la fase pólipo, encargado de producir las medusas. El
objetivo del trabajo fue establecer el efecto de tres temperaturas, de templadas a cálidas, en la
reproducción y los procesos fisiológicos de los pólipos de la medusa Luna, Aurelia sp. que se
encuentra en Bahía de La Paz, B.C.S. Se realizó un primer experimento que evaluó el efecto
combinado de tres temperaturas (20, 25 y 30 °C) y tres concentraciones de alimento (10, 20 y 30
nauplios de Artemia franciscana) en la tasa de ingestión de alimento. En un segundo
experimento se colocaron pólipos a las tres temperaturas durante 29 días y fueron alimentados
con 30 nauplios dos veces a la semana. Se registró la supervivencia, el desempeño reproductivo
(número de pólipos hijos y éfiras liberadas) y el consumo de alimento. En un tercer experimento
se midió la tasa respiratoria rutinaria y postalimentaria a las tres temperaturas. La supervivencia
fue del 100 % a 20 y 30 °C mientras que a 25 °C bajó al 80 %. Se encontraron diferencias
significativas entre la cantidad de pólipos hijo y éfiras liberadas con respecto a la temperatura
con una mayor producción a 25 °C, temperatura donde se obtuvo el mejor desempeño
reproductivo considerando la cantidad de éfiras viables. No hubo producción de éfiras a la
temperatura más baja y la mayoría de las éfiras obtenidas a 30 °C (77 %) presentaron algún tipo
de deformación. La ingesta de alimento más alta se dio a 25 °C y la menor a 30 °C. Se encontró
un efecto significativo de la temperatura en el metabolismo rutinario y postalimentario que se
ajustaron a un modelo exponencial. El metabolismo postalimentario fue significativamente
mayor a 30 °C en comparación al metabolismo rutinario, pero no se encontraron diferencias
significativas en el metabolismo a 20 y 25 °C. Estos resultados muestran un efecto de la
temperatura sobre los procesos fisiológicos de los pólipos de Aurelia sp. de la Bahía de La Paz y
se concluyó que a 25 °C se presentan los mejores resultados en términos del desempeño
reproductivo y fisiológico de los pólipos de Aurelia sp.

Palabras clave: metabolismo respiratorio, desempeño reproductivo del pólipo, estrobilación,

brote, concentración de alimento.

ORCID: https://orcid.org/0009-0006-7221-7745

Vo.Bo.

____________________________
Dra. Lucía Ocampo Victoria
Director de Tesis
 ii

Summary

Temperature is the major factor influencing the physiology of aquatic organisms. Moon jellyfish
is found worldwide in variable environments though there is little information on how
temperature influences the physiology and the reproduction of the polyp stage, from which
medusae are recruited. The objective of this work was to study how temperature affects the
reproduction and the physiological processes of Aurelia sp polyps from Bahía de La Paz, B.C.S.
Mexico. Three temperatures considering from template to warmer conditions were selected
(20, 25 y 30 °C). A first experiment measured a combination of three food concentrations (10,
20 y 30 nauplius of Artemia franciscana) at the three temperature levels to identify the effect
on feeding rate. In a second experiment polyps were individually exposed during 29 days at the
three temperatures, they were fed twice/week with 30 nauplius for 2 h and then water was
exchanged. Observations were recorded with a digital camera and survival, reproductive
performance (#buds and #ephyrae), and food ingestion was registered. A third experiment
evaluate routine and postprandial respiratory metabolism at the three temperatures. Results
showed survival was 100 % at 20 and 30 °C and decrease to 80 % at 25 °C. Temperature has a
significant effect on buds and ephyra produced with the highest value found at 25 °C,
temperature at which the reproductive performance was maximized when considering viable
ephyra. At the lowest temperature polyps did not strobilae and at the highest temperature 77 %
of the ephyra had malformations. Food consumption was highest at 25 °C and significantly
lower at 30 °C. Respiratory metabolism was adjusted to an exponential model and was
significantly affected by temperature. Postprandial metabolism was significantly higher at 30 °C
and doubled routine metabolism, in contrast to no differences found at 20 and 25 °C between
routine and postprandial metabolism. These results showed a significant effect of temperature
in the physiological processes and the reproduction of Aurelia sp. polyps from Bahía de La Paz
concluding that the best performance was obtained at 25 °C.

Keywords: respiration metabolism, polyp reproductive performance, strobilation, bud, feed

concentration.

ORCID: https://orcid.org/0009-0006-7221-7745

Vo.Bo.

_____________________________
Dra. Lucía Ocampo Victoria
Director de Tesis
 iii

Dedicatoria

A aquellos que desde mis primeros pasos han estado conmigo en cada momento y que su

confianza en mí no ha flaqueado: mi familia; para aquellos que he encontrado en el transcurso

que llevo de vida y han decidido permanecer conmigo: mis amigos; y para esa niña que nunca

ha dejado de soñar, que sabe que lo que verdaderamente vale la pena cuesta y que aun así

siempre decide arriesgarse: yo.

 iv

Agradecimientos

Quiero agradecer al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. y a la Dirección de

Estudios de Posgrado y Formación de Recursos Humanos, por acogerme en sus instalaciones y
brindarme la oportunidad de seguir mi formación como profesionista en el programa de
Maestría en Ciencias del Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales, y al CONAHCYT
por la beca otorgada número 1143051.

A mi Comité, mi Directora la Dra. Lucía Ocampo Victoria gracias por ser mi guía, por apoyarme,
por ser tan paciente conmigo y sobre todo por hacerme sentir que puedo lograr lo que me
proponga, aún si tropiezo en el camino. A mis Co-Tutoras, la Dra. Liliana Carvalho Saucedo
gracias por todo el apoyo brindado en las reuniones y el tiempo que le dedicó a las correcciones
de este trabajo, no sabe lo mucho que me ha enseñado en el camino y espero poder aprender
mucho más de usted; a la M.C. Mónica Aurora Reza Sánchez gracias por siempre estar, por tus
consejos, tu guía, por escucharme en mis momentos de frustración y por seguir soportándome.

A Jorge Angulo Calvillo, del área de Buceo y Embarcaciones, quien fue el que trajo de campo a
las medusas que dieron paso a la obtención de los pólipos para la realización de este trabajo. A
Guillermo García Cortés, Jorge Cobos Anaya y Alfonso Casillas Álvarez del Taller de Maquinados,
por su apoyo en la elaboración de los minirespirómetros. A Rene Octavio Gaxiola Márquez y
Efraín Castillejos Pastrana, del Taller de Ingeniería Electromecánica, por la revisión inmediata de
los equipos utilizados.

A mis profesores de la Maestría por darme herramientas para convertirme en una mejor bióloga
marina.

A mis amigos por ser mi segundo gran pilar; por sus consejos y apoyo; y por las risas y lágrimas
compartidas, son los mejores.

A mi familia, por nunca dejarme sola, porque cuando estoy a punto de rendirme siempre logran
levantarme el ánimo y demostrarme día a día todo su amor. Y como mención especial, gracias a
mi primo Gerardo Galván Martínez el responsable de que mi sueño de ser bióloga marina no se
frustrara.
 v

Contenido

Resumen ........................................................................................................................................... i
Summary .......................................................................................................................................... ii
Dedicatoria...................................................................................................................................... iii
Agradecimientos ............................................................................................................................. iv
Contenido......................................................................................................................................... v
Lista de figuras ............................................................................................................................... vii
Glosario ........................................................................................................................................... ix
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 1
1.1 Características de las escifomedusas ...................................................................................... 1
1.2 Efecto de la temperatura en las medusas .............................................................................. 2
2. ANTECEDENTES ............................................................................................................................ 6
2.1 Biología, morfología y ciclo de vida de Aurelia sp. ................................................................. 6
2.2 Factores abióticos que afectan la fisiología de Aurelia sp. ..................................................... 8
3. JUSTIFICACIÓN ........................................................................................................................... 12
4. HIPÓTESIS................................................................................................................................... 13
4.1 Científica ............................................................................................................................... 13
4.2 Estadística ............................................................................................................................. 13
5. OBJETIVOS.................................................................................................................................. 14
5.1 Objetivo general.................................................................................................................... 14
5.2 Objetivos particulares ........................................................................................................... 14
6. MATERIAL Y MÉTODOS ............................................................................................................. 15
6.1 Obtención de los reproductores ........................................................................................... 15
6.2 Diseño experimental ............................................................................................................. 16
6.3 Concentración de alimento ................................................................................................... 16
6.4 Supervivencia y estrategias reproductivas ........................................................................... 17
6.4.1 Tasa de ingesta de alimento ........................................................................................... 19
6.5 Tasa metabólica .................................................................................................................... 19
6.6 Pruebas estadísticas .............................................................................................................. 22
7. RESULTADOS .............................................................................................................................. 23
7.1 Concentración de alimento ................................................................................................... 23
7.2 Supervivencia y estrategias reproductivas ........................................................................... 23
7.2.1 Supervivencia.................................................................................................................. 23
7.2.2 Dinámica de producción de pólipos hijos y éfiras; producción de estróbilas y
desempeño reproductivo ........................................................................................................ 26
7.2.3 Tasa de ingesta de alimento ........................................................................................... 31
7.3 Tasa metabólica .................................................................................................................... 33
8. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 36
8.1 Concentración de alimento ................................................................................................... 36
8.2 Supervivencia y estrategias reproductivas ........................................................................... 37
8.2.1 Supervivencia.................................................................................................................. 37
8.2.2 Dinámica de producción de pólipos hijos y éfiras; producción de estróbilas y
desempeño reproductivo ........................................................................................................ 38
8.2.3 Tasa de ingesta de alimento ........................................................................................... 41
 vi

8.3 Tasa metabólica .................................................................................................................... 41

9. CONCLUSIONES .......................................................................................................................... 43
9.1 Recomendaciones ................................................................................................................. 43
10. LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 44
 vii

Lista de figuras

Figura 1. Ciclo de vida Aurelia sp. I) Fase sexual y asexual: a) medusa pelágica dioica; b) larva
plánula; c) metamorfosis a pólipo; d) gemación; e) estróbila; f) liberación de éfiras; g) éfira; h)
medusa juvenil (Imagen tomada y editada de Gröndahl, 1988). II) Fisión longitudinal (flecha
roja); III) podocistos (flechas azules- imagen 1 tomada por Mónica Reza, 2019). .......................... 7
Figura 2. Mapa del sitio de recolecta de los reproductores de la medusa Luna Aurelia sp. Zona
San Juan de La Costa, B.C.S., México (óvalo amarillo). .................................................................. 15
Figura 3. Esquema de la metodología empleada para la obtención de la concentración de
alimento suministrado en los experimentos de supervivencia y estrategias reproductivas.
Nauplio de Artemia franciscana; T° = temperatura. ...................................................................... 17
Figura 4. Sistema del diseño experimental. a) Esquema del baño maría; b) viales de 25 mL sin
tapa donde fueron colocados los pólipos individualmente. .......................................................... 18
Figura 5. Esquema de la metodología para el experimento de reproducción y supervivencia en
pólipos de Aurelia sp. a 3 diferentes temperaturas. ...................................................................... 19
Figura 6. Sistema de medición del consumo de oxígeno. a) eppendorf de 2 mL utilizado como
minirespirómetro; b) electrodo (flecha amarilla) colocado dentro del eppendorf; c) baño maría
con las temperaturas de exposición; flecha roja: micro-oxímetro óptico (display). ..................... 20
Figura 7. Esquema de la metodología utilizada para la realización del experimento del consumo
de oxígeno rutinario y postalimentario en pólipos de Aurelia sp. ................................................. 21
Figura 8. Cantidad de alimento consumido con respecto a tres concentraciones (10, 20 y 30
Artemia franciscana por pólipo) y temperatura de exposición (20, 25 y 30 °C). .......................... 23
Figura 9. Porcentaje (%) de supervivencia de pólipos de Aurelia sp. por temperatura de
exposición (20°C, 25°C y 30 °C). ..................................................................................................... 24
Figura 10. Secuencia de los cambios anatómicos observados en pólipos (días 1, 8, 19 y 29 de
izquierda a derecha). a) pólipo expuesto a 20 °C (flecha verde. Tentáculos contraídos; flecha
amarilla: cuerpo deforme; flecha azul punteada: pie reducido); b) pólipo expuesto a 25 °C; c)
pólipo expuesto a 30 °C (todas las fotografías fueron tomadas a 2x). .......................................... 25
Figura 11. Dinámica de reproducción asexual por temperatura de exposición (20, 25 y 30 °C)
durante 29 días. a) producción de pólipos hijos; b) producción de éfiras. .................................... 26
Figura 12. Acumulado de eventos de estrobilación (a), y de producción de éfiras (b) por día, con
respecto a las temperaturas de exposición (20 °C- línea azul; 25 °C- línea amarilla; 30 °C- línea
roja). ............................................................................................................................................... 27
Figura 13. Secuencia de imágenes de un pólipo a 30 °C antes, durante y después del proceso de
estrobilación. Del día 1 al 29 de izquierda a derecha: día-1) pólipo relajado y sin anomalías
anatómicas; día-5) estrobilación a punto de expulsión de éfiras; día-8) pólipo después del
término de la expulsión de éfiras; día-12) comienzo del desarrollo de tentáculos (flecha roja);
día-15) desarrollo del pie (flecha azul); día-19: día-26) pólipo con tentáculos y pie desarrollados;
día-29) pólipo recuperado con tentáculos desarrollados e inicio de gemación (flecha morada)
(fotografías tomadas a 2x). ............................................................................................................ 29
Figura 14. Imagen de deformidades en éfiras liberadas por pólipos expuestos a 30 °C. a) éfira
regular sin deformaciones; b) éfira con ropalios malformados (flecha azul); c) éfira con el cuerpo
invertido (flecha amarilla: manubrio); d, e y f) éfiras que muestran ropalios sin desarrollar o con
deficiente desarrollo (flechas rojas) (fotografías tomadas a 4x). .................................................. 30
 viii

Figura 15. Desempeño reproductivo de pólipos de Aurelia sp. Gráfica a) Desempeño

reproductivo asexual del total de brotes y éfiras obtenidas por temperatura; b) Desempeño
reproductivo asexual viable, se restaron las éfiras con deformaciones obtenidas por
temperatura. .................................................................................................................................. 31
Figura 16. Promedio de Artemia franciscana ingerida por pólipo por día en cada una de las
temperaturas de exposición (20 °C, 25 °C y 30 °C). Grupos homogéneos por temperatura: grupo
a y grupo b (prueba post-hoc Tukey). ............................................................................................ 32
Figura 17. Dinámica de alimentación de pólipos por día a las temperaturas de exposición (20, 25
y 30 °C). .......................................................................................................................................... 33
Figura 18. Tasa metabólica (µmol/mg/min) de pólipos de Aurelia sp. sometidos a tres diferentes
temperaturas (20, 25 y 30 °C). Las barras de color naranja muestran la tasa respiratoria de
pólipos alimentados previamente (metabolismo postalimentario) y las de color azul de pólipos
en inanición (metabolismo rutinario). Grupos homogéneos por temperatura y dieta: a, ab, abc,
bc, c y d (Prueba post-hoc Duncan). .............................................................................................. 34
Figura 19. Tasa metabólica (12 (µmol/mg/min) de los pólipos de Aurelia sp. a) Metabolismo
rutinario; b) Metabolismo postalimentario. .................................................................................. 35
 ix

Glosario

Brote Formación de un nódulo o protuberancia en el cuerpo del pólipo,

del cual se desarrollará un pólipo clon.
Éfira Primera etapa de la medusa, es nadadora y surge por la fisión
transversal del pólipo (estrobilación). Su forma se asemeja a una
estrella de ocho brazos.
Estrés fisiológico Respuesta ante un estímulo o cambio ambiental que provoca una
alteración en la fisiología del organismo para enfrentar el
problema.
Estrobilación Reproducción asexual donde el cuerpo del pólipo se alarga y
segmenta transversalmente formando polidiscos.
Gemación Proceso de formación de brotes laterales en el cuerpo del pólipo
que se desarrollarán en nuevos pólipos.
Metabolismo rutinario Requerimientos energéticos necesarios para mantener el
metabolismo basal y la actividad espontánea de un organismo en
ayuno.
Metabolismo Ocurre posterior a la ingesta de alimento, cuando los nutrientes
postalimentario son absorbidos y degradados para la generación de energía.
Podocisto Pequeñas estructuras latentes circulares plano-convexas de
quitina que en condiciones favorables se desarrollan en un nuevo
pólipo.
Pólipo Fase asexual bentónica sésil de las medusas, con forma cónica y
con tentáculos. Son de tamaño pequeño.
Tasa metabólica Es la tasa de absorción, transformación y reparto de energía para
un organismo individual.
Tasa respiratoria Medición del consumo de oxígeno por unidad de tiempo.
1. INTRODUCCIÓN

1.1 Características de las escifomedusas

Las medusas son cnidarios pertenecientes al subfilo Medusozoa, el cual se divide en 4 clases:
Hydrozoa, Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa. La clase Scyphozoa (medusas verdaderas) incluye a
la mayoría de las medusas de gran tamaño y está conformada por 4 órdenes: Stauromedusae;
Coronatae; Rhizostomae y Semaeostomeae (Mianzan y Cornelius, 1999). Se distribuyen en
todos los océanos, en todas las latitudes y se encuentran con más frecuencia en aguas
superficiales, aunque se han encontrado algunos ejemplares a grandes profundidades (> 100 m)
(Fosså, 1992; Jarms y Morandini, 2002b; Seguras-Puertas et al., 2010; Bravo et al., 2011). Son
carnívoros estacionales y forman un papel importante en la estructura de los ecosistemas
pelágicos. Existen especies con simbiontes (zooxantelas) (Seguras-Puertas et al., 2009). Son
metazoarios diploblásticos con ectodermo y endodermo separados por una capa de tejido
conectivo gelatinoso llamado mesoglea; poseen simetría radial primaria (González, 2010;
Castelo, 2012).

Los escifozoos presentan un ciclo de vida metagenético, esto quiere decir que tienen una fase
sexual pelágica en forma de medusa y una fase asexual bentónica en forma de pólipo. La forma
más sobresaliente de los escifozoos es la fase pelágica debido a su tamaño, sin embargo, su
periodo de vida es corto, la mayoría viven pocas semanas o meses, mientras que los pólipos
pueden sobrevivir por años (Gasca y Loman-Ramos, 2014). La alimentación tanto de la fase
pólipo como la medusa se compone, principalmente, de huevos de peces, larvas de moluscos
(bivalvos y gasterópodos) y pequeños crustáceos (nauplios de copépodos, larvas de cirrípedos)
(Padilla-Serrato et al., 2013; Álvarez-Tello et al., 2015), los cuales capturan con ayuda de sus
tentáculos que están cubiertos de células urticantes llamadas nematocistos. Estas estructuras
inyectan veneno en sus presas, inmovilizándolas para después ingerirlas. Se considera que
muchas especies de medusas presentan filamentos gástricos, también conocidos como cirros
gástricos, que realizan la digestión extracelular en la cavidad gástrica, y otras especies,
principalmente del orden Rhizostomae, digieren sus presas en los brazos orales (Arai, 1997;
Brusca y Brusca, 2005). Los pólipos atrapan su alimento con los tentáculos y se lo llevan a la
boca, y debido a que no poseen cirros gástricos, liberan enzimas que se encuentran
 2

concentradas en los tabiques longitudinales que utilizan para la digestión (Calder, 1982;
Genzano et al., 2014).

Desde hace algunos años las medusas se aprecian desde varios puntos de vista muy diferentes:
por un lado, está la preocupación por el aumento de su población, que traen problemas en
actividades como la pesca, por interferir en la captura comercial de peces y camarones; en la
acuicultura, por las lesiones que han causado en los peces o por provocar una deficiencia de
oxígeno en aguas adyacentes; en la operación de las centrales eléctricas, debido a la obstrucción
de los sistemas de enfriamiento; y en el sector turístico, por las picaduras provocadas a los
bañistas (Gibbons y Richardson, 2009; Duarte et al., 2013; Félix-Torres et al., 2017). Por otro
lado, destaca su importancia en el comercio ya que algunas especies, en su mayoría del orden
Rhizostomae, son explotadas como recurso pesquero por su gran aceptación en el mercado
asiático para consumo humano (Puente-Tapia y Medina-Sánchez, 2010); también se utilizan en
la cosmetología, debido a su alto contenido de colágeno, el cual se ha observado que ayuda en
la reparación de la piel dañada por la exposición a rayos UV (Becerra-Amezcua et al., 2016), y en
la rama farmacéutica su colágeno se utiliza en tratamientos médicos para enfermedades
digestivas, artritis reumatoide, osteoartritis e hipertensión (Addad et al., 2011; Becerra-
Amezcua et al., 2016).

Dentro de las aportaciones ecológicas de las medusas, encontramos que son consideradas
biorreguladoras de zooplancton, ya que influyen en su abundancia y distribución de manera
directa o por competencia; son indicadoras de masas y corrientes de agua, aportan desechos
con compuestos nitrogenados al ecosistema marino (Pitt et al., 2005; Félix-Torres et al., 2017), y
son presa de animales como peces, aves marinas y tortugas, en especial de la tortuga laúd (Ates,
1991; Brusca y Brusca, 2005).

1.2 Efecto de la temperatura en las medusas

Debido a las altas emisiones de contaminantes provocadas, en su mayoría, por las actividades
antropogénicas, existen muchos modelos climáticos que pronostican cambios continuos en la
temperatura media del planeta causados por el calentamiento global (Purcell, 2007). Dicho
 3

calentamiento, ha provocado variaciones ambientales (cambio climático) que tienen efectos

significativos en la flora y fauna marina, lo que lleva, en casos extremos, a extinciones locales de
ciertos organismos o a una alteración en su fenología (Reusch y Wood, 2007). Los cambios en la
temperatura media del mar en conjunto con otros factores ambientales como la salinidad y la
presión parcial de oxígeno afectan significativamente la fisiología de los organismos en los
sistemas marinos y, en consecuencia, limitan su distribución y abundancia (Osovitz y Hofmann,
2005; Harley et al., 2006). Cambios constantes en la temperatura puede alterar la homeostasis
de los animales marinos, así como sus procesos reproductivos. Un cambio de temperatura
frecuente produce una alteración rápida, directa y proporcional en la velocidad de sus procesos
fisiológicos (metabolismo, respiración, crecimiento, reproducción, entre otros) (Ladd y Heath,
1991), lo que afecta de manera dramática en la estructura de prácticamente todas las
macromoléculas y acelera la velocidad de las reacciones bioquímicas en la medida que la
temperatura aumenta, o las retarda si la temperatura disminuye (Hickey y Singer, 2004;
Tarifeño, 2004). Esto puede traer problemas a largo plazo a los organismos, ya que un
calentamiento o enfriamiento severo podrían provocar el declive de sus poblaciones al no poder
lidiar de manera eficiente con el estrés provocado por dichos cambios (Kellogg y Gift, 1983;
Dowd et al., 2006).

En organismos marinos, el efecto que la temperatura tiene sobre su metabolismo se puede ver
reflejado en su capacidad de captación de oxígeno. En general, los organismos responden a los
cambios de temperatura con un aumento o disminución en su tasa metabólica. Los
poiquilotermos presentan rangos de temperatura en donde funcionan de manera óptima,
subóptima, y cuando exceden los límites térmicos críticos normalmente incrementan su
metabolismo anaerobio (Pörtner y Farrell, 2008). Una de las respuestas fisiológicas que se
correlacionan con los cambios en el medio ambiente y es empleada para explicar los efectos de
factores como la temperatura y la salinidad en especies marinas, es la tasa respiratoria, ya que
se relaciona en gran medida con las respuestas metabólicas a nivel energético (Wesley et al.,
2006; Díaz et al., 2007). Aparte de cuantificar el efecto que pueden tener variables como la
temperatura sobre el metabolismo de un organismo: por medio de la medición de la tasa
respiratoria, también se puede conocer el costo energético de los procesos de digestión, con la
medición de la tasa de consumo de oxígeno postalimentario (Rosas et al., 2007). Por otra parte,
 4

la disponibilidad de alimento puede afectar seriamente las tasas metabólicas de los pólipos, ya
que, al no haber el alimento necesario para los requerimientos energéticos esenciales la fase
sésil debe cambiar la asignación de energía para los procesos reproductivos asexuales (brotes,
estrobilación, estolones, etc.) (Gong, 2001; Olguin-Jacobson, 2016). La temperatura también
afecta en la alimentación, en condiciones estables hay una absorción adecuada de los
nutrientes de la dieta, pero en condiciones estresantes la captura de alimento disminuye o en
casos extremos no logran alimentarse (Avilés y Castelló, 2004).

El aumento de la temperatura puede beneficiar de manera significativa el crecimiento y

rendimiento de los organismos marinos, sin embargo, también pueden causarles algún tipo de
estrés fisiológico (Widmer et al., 2006), por lo que generalizar las respuestas por cambios en las
condiciones ambientales sería erróneo.

En el caso de las medusas, el incremento excesivo y constante de sus poblaciones (“blooms”), se

ha relacionado, principalmente, con el aumento de la temperatura del mar; sin embargo, la
eutrofización de los ecosistemas marinos, el aumento en los sustratos duros para la adhesión de
los pólipos y el alza de las actividades antropogénicas, también se incluyen como factores que
estimulan los florecimientos masivos de los organismos gelatinosos (Purcell et al., 2007;
Gibbons y Richardson, 2009). La intensidad de estos florecimientos masivos puede variar entre
años, se generan durante diferentes escalas temporales y espaciales; su ocurrencia es con
mayor frecuencia en épocas cálidas y en presencia de zooplancton (Garrido et al., 2010; Prieto
et al., 2010). El plancton gelatinoso rara vez es alimento preferido de otras especies, sin
embargo, las medusas son depredadores clave en muchos sistemas pelágicos del mundo y, al
incrementar su densidad poblacional, pueden afectar la abundancia de zooplancton que
incluyen huevos y larvas de peces (Attrill et al., 2007). A pesar de que se ha relacionado a la
temperatura con el incremento poblacional de las medusas, la información existente sobre los
efectos de dicho factor en el desarrollo y crecimiento de las escifomedusas aún es muy pobre.
Además, los trabajos existentes se enfocan más en organismos de regiones templadas, con
clima más frío-húmedo, que aquellos de zonas tropicales y subtropicales, con clima más cálido-
seco, donde la etapa más estudiada es la pelágica.
 5

En pólipos de Aurelia aurita se ha relacionado a la temperatura como el factor que afecta la

estrobilación. Sin embargo, la respuesta es confusa, ya que autores como Liu et al. (2009)
demostraron que un aumento de la temperatura favorece la estrobilación, mientras que Ishii y
Watanabe (2003) y Purcell et al. (2012) asociaron la inducción a la estrobilación con la
disminución en la temperatura. Lo que sugiere que la reproducción de los pólipos de Aurelia
aurita podría depender de su ubicación geográfica. En el presente trabajo se determinó cómo la
temperatura afecta los procesos fisiológicos, tanto reproductivos como metabólicos
respiratorios, de la fase pólipo de la medusa Luna distribuida en Bahía de La Paz.
 6

2. ANTECEDENTES

2.1 Biología, morfología y ciclo de vida de Aurelia sp.

Aurelia sp. conocida como medusa Luna, es una escifomedusa del orden Semaeostomeae, es un
organismo cosmopolita que se distribuye en zonas de climas principalmente tropicales y
templados (70° N a 40° S), y es la especie más común y abundante de los escifozoos (Mayer,
1910; Russell, 1970; Mills, 2001).

Posee 4 brazos orales que rodean su única boca, su campana mide un máximo aproximado de
40 cm y en su borde se encuentran unas estructuras sensoriales conocidas como ropalios. Sus
tentáculos se caracterizan por ser huecos, no superan los 20 cm de largo y son utilizados para
atrapar a sus presas, ya que en éstos se encuentran unas células especializadas llamadas
nematocistos, que están encargadas de producir, almacenar y disparar el veneno para la
captura de su alimento (Brusca y Brusca, 2005). Otra estrategia que utiliza la medusa Luna para
capturar su alimento es la generación de un mucus con nematocistos, en el que se adhiere el
alimento para ser transportado por las corrientes ciliares externas e internas de la campana a
través de los canales vasculares de agua hasta llegar a los brazos orales y de ahí a las bolsas
gástricas para su digestión (Southward, 1955; Genzano et al., 2014). El sistema de canales
vasculares de agua que exhibe Aurelia aurita se extiende alrededor de la cavidad gástrica hacia
la periferia; se ha reportado que su número no tiene relación con el tamaño del organismo o
con los factores ambientales a los que está expuesto, sin embargo, sí hay un incremento del
número de canales con el paso del tiempo, de tal forma que se considera para estimar el índice
de edad (Miyake et al., 1997).

El ciclo de vida de Aurelia sp. consta de dos fases; la sexual, en la cual se ha descrito la
fertilización de los gametos dentro de la cavidad gastrovascular de la medusa hembra, quien
recoge los espermas expulsados por los machos en masas mucosas y las dirigen a las bolsas
gástricas por medio de los canales vasculares (Southward, 1955). Después, los huevos ya
fertilizados se desarrollan hasta larva plánula en los brazos orales del organismo (Goodey, 1908;
Helm, 2018). Posteriormente, la larva plánula se libera al medio para encontrar un sustrato al
cual fijarse y dar paso a la fase asexual, en forma de pólipo bentónico, el cual producirá hijos, ya
 7

sea por gemación, fisión longitudinal, formación de estolones o en algunos casos por medio de
podocistos. Los pólipos, a través de la estrobilación (segmentación del pólipo), liberan éfiras que
finalmente se convierten en medusas adultas, aunque en determinadas ocasiones la larva
plánula puede dar paso directamente a una éfira después de fijarse, sin antes formar un pólipo
(Fig. 1) (Genzano et al., 2014).

Figura 1. Ciclo de vida Aurelia sp. I) Fase sexual y asexual: a) medusa pelágica dioica; b) larva
plánula; c) metamorfosis a pólipo; d) gemación; e) estróbila; f) liberación de éfiras; g) éfira; h)
medusa juvenil (Imagen tomada y editada de Gröndahl, 1988). II) Fisión longitudinal (flecha
roja); III) podocistos (flechas azules- imagen 1 tomada por Mónica Reza, 2019).

Generalmente, la fase pólipo de los escifozoos, también conocida como escifistoma, llega a
medir 2 mm de largo. En la parte superior desarrollan un cáliz oral que está rodeado de 16
tentáculos, su cuerpo es alargado y se estrecha más hacia el disco del pie, que se encuentra fijo
en el sustrato (Berrill, 1949; Arai, 1997; Brusca y Brusca, 2005). Los pólipos de A. aurita se han
encontrado en una gran variedad de sustratos (rocas, algas, ascidias, conchas, vidrio, cerámica,
plástico, etc.), por lo que algunos autores los describen como “oportunistas” (Gröndahl, 1988).
 8

2.2 Factores abióticos que afectan la fisiología de Aurelia sp.

Estudios dirigidos hacia diversas especies de medusas han observado que factores como la
temperatura, la salinidad y la disponibilidad de oxígeno disuelto en el agua tienen un gran
efecto en el ciclo de vida, abundancia y distribución vertical de estos invertebrados (Shimomura,
1959; Condon et al., 2001; Mills, 2001; Nevarez-López et al., 2020; Ottmann et al., 2021). Uno
de los primeros investigadores que puntualizó la importancia de la temperatura en organismos
gelatinosos fue Mayer (1910), detalló su efecto en las pulsaciones de la campana de Cotylorhiza
tuberculata. Ésto último coincide con lo descrito por Arai (1997), quien menciona que las
medusas que fueron sometidas a un aumento en la temperatura incrementaron las pulsaciones
de su campana, así como sus tasas de respiración.

Se ha relacionado a la alta temperatura como un estimulador que favorece la reproducción

asexual en pólipos de A. aurita, Nemopilema nomurai, Cyanea nozakii y Cotylorhiza tuberculata
(Willcox et al., 2008; Prieto et al., 2010; Feng et al., 2015). Purcell (2007) menciona que un
aumento en la temperatura del agua beneficia la producción de éfiras de Aurelia labiata y que la
frecuencia de la estrobilación en los pólipos se incrementa con una mayor disponibilidad de luz.
Otros autores, como Dawson et al. (2001), encontraron que la temperatura cálida (31 °C)
beneficia la frecuencia en la estrobilación de pólipos de la medusa Mastigias sp. en
comparación a 28.7 °C. Sin embargo, una exposición prolongada de estos pólipos a mayores
temperaturas, entre 33 y 35 °C, provoca una inhibición en el proceso de estrobilación, así como
la muerte de los pólipos. Por su parte, Chen (2002) encontró que a 20 °C se estimula la
estrobilación en los pólipos de A. aurita. Todas estas investigaciones demuestran que un
cambio, ya sea una disminución o un aumento, en la temperatura es una señal suficiente para
afectar la estrobilación. Aunque se ha observado que muchas escifomedusas muestran una gran
tolerancia a una amplia gama de condiciones ambientales, la temperatura parece tener el
mayor efecto en la supervivencia o declive de los pólipos (Lucas et al., 2012).

Debido a que la medusa Luna es una especie cosmopolita, existe un gran interés sobre sus
afloraciones o “blooms” por lo que los estudios dirigidos a esta especie se han ampliado. Entre
los trabajos enfocados en la fase pelágica de esta especie se encuentra el de Suzuki et al. (2016),
 9

quienes describen cómo existen ciertos factores ambientales que influyen más en la presencia o
aparición de medusas en la capa superficial del mar como son la salinidad, la temperatura y el
oxígeno disuelto. Otros trabajos mencionan que el tamaño de la fase medusa de Aurelia aurita
puede verse afectada por las variaciones de la temperatura y el pH (Miyake et al., 1997). La
alimentación es otro factor que tiene un efecto en el tamaño de la campana de A. aurita
(Papathanassiou et al., 1987), sin embargo, una medusa de mayor tamaño no necesariamente
tiene mayor edad que una de una talla menor, esto se puede verificar con la cantidad de
ramificaciones de los canales vasculares de agua, entre más ramificaciones presenten más
longevas son las medusas (Miyake et al., 1997). Además, se ha observado que una mala
alimentación en los pólipos de las escifomedusas expuestos a una prolongada exposición a altas
temperaturas son perjudiciales para estos organismos (Liu et al., 2009). Autores como Thiel
(1962) y Russell (1970) mencionan que, aparte de la temperatura, otro factor clave para que los
pólipos puedan tener eventos de estrobilación exitosos es la disponibilidad de alimento. Lucas
(2001) y Suzuki et al. (2018) señalan que Aurelia aurita es una especie que puede adaptarse a
cambios en la salinidad y la temperatura, y se refieren a la medusa Luna como una especie muy
flexible y adaptable a cambios en las condiciones ambientales, por lo que A. aurita puede
considerarse un organismo tanto euritermo como eurihalino.

Para la fase pólipo de A. aurita varios estudios han demostrado que los procesos de
estrobilación se encuentran ligados a cambios en la temperatura (Gröndahl, 1988; Lucas y
Williams, 1994; Liu et al., 2009; Hamed y Khaled, 2011). Berrill (1949) indicó que las
temperaturas frías de invierno son las responsables de la inducción a la estrobilación en los
pólipos de la medusa Luna. De igual manera, Ishii y Watanabe (2003) observaron que al bajar la
temperatura del agua a 15 °C hubo mayores eventos de estrobilación en pólipos de A. aurita
pero afectó de manera negativa la tasa de crecimiento de los pólipos, mientras que el cambio
abrupto de una temperatura cálida (22 °C) a una fría (15 °C) benefició el crecimiento, lo que
provocó una mayor producción de discos durante la estrobilación en los pólipos. Por otro lado,
autores como Lucas (2001) y Miyake et al. (2002) mencionan que los pólipos de A. aurita en
zonas templadas son más propensos a estrobilar al exponerse en temperaturas más cálidas, que
aquellos que provienen de regiones tropicales. Por su parte, Liu et al. (2009) indicaron que la
temperatura, en combinación con la intensidad de luz, son factores importantes para la
 10

estrobilación in situ de los pólipos de la medusa Luna; la temperatura más baja (20 °C) aumentó
la producción de brotes (gemación), mientras que a 30 °C se estimula a la estrobilación y
producción de éfiras, pero se afectó negativamente la supervivencia de los pólipos.

Dawson y Martin (2001) realizaron comparaciones en la respiración, digestión, tasa de

crecimiento y pulsaciones de Aurelia sp. de zonas templadas y tropicales, y concluyeron que no
existe una diferencia de estos indicadores fisiológicos entre estas medusas a pesar del gradiente
latitudinal.

Con respecto a trabajos enfocados al metabolismo respiratorio en pólipos, Condon et al. (2001)
mencionan que pólipos de Chrysaora quinquecirrha, sometidos a ambientes hipóxicos severos
(0.05 mg O2/L) pueden sobrevivir si el tiempo de exposición es corto (5 días), mientras que si la
baja en el OD (oxígeno disuelto) es moderada (1.5 mg O2/L) el tiempo de supervivencia de los
pólipos es mayor (24 días). Sin embargo, exposiciones prolongadas en ambientes hipóxicos
provocan una reducción en los eventos reproductivos de estrobilación, lo que podría llevar a
una baja considerable en la población de esta especie de medusa. También se ha demostrado
que escifomedusas como Aurelia labiata y Phacellophora camtschatica, presentan una alta
tolerancia a bajos niveles de OD en el agua (< 30 % O2 ~ 1.5 mg O2/L) (Rutherford y Thuesen,
2005). Purcell (2009) encontró que la tasa de respiración en C. quinquecirrha aumentó al
incrementar la temperatura (de 10 °C a 30 °C), sin embargo, esto no lo observó en ejemplares
de A. aurita sometidos a las mismas temperaturas. Por otra parte, Purcell et al. (2010)
observaron que la masa corporal de las medusas está más relacionada con el metabolismo
respiratorio que la temperatura, ya que a mayor masa corporal se incrementó la tasa
respiratoria.

Mangum et al. (1972) observaron que el consumo de oxígeno está relacionado con los cambios
en la temperatura: aquellos pólipos de A. aurita aclimatados a una temperatura templada (12
°C) presentaron un mayor consumo de oxígeno al incrementar la temperatura del agua (de 12
°C a 32 °C), a diferencia de aquellos aclimatados a una temperatura más cálida (22 °C) que
tuvieron un menor consumo. Además, encontraron que el 75% de los pólipos de A. aurita
aclimatados a 12 °C murieron al estar expuestos por unos días a una temperatura de 32 °C;
 11

mientras que aquellos que se mantuvieron previamente aclimatados a 22 °C y posteriormente

se expusieron a 32 °C, sólo el 50 % de los organismos murieron.

Por su parte, Ishii et al. (2008) mencionan que los pólipos de A. aurita pueden prosperar en
ambientes hipóxicos, ya que el asentamiento de las plánulas, así como la supervivencia, el
crecimiento y la reproducción asexual de los pólipos se vieron favorecidos por una baja en el
oxígeno disuelto.

Se le ha relacionado al alimento como otro de los factores que afectan el crecimiento,

reproducción y distribución de los pólipos de medusas (Thiel, 1962; Gröndahl, 1988; Keen y
Gong, 1989; Lucas, 2001; Wang et al., 2015b). Wang et al. (2015a) mencionan que el tipo de
alimento administrado en pólipos de Aurelia sp. es determinante en su supervivencia y
reproducción; observaron que una dieta compuesta por Artemia sp. aumenta la cantidad de
eventos de estrobilación, reclutamiento de éfiras y producción de brotes, en comparación con
aquella compuesta de fitoplancton (Prorocentrum donghaiense y Skeletonema costatum).
Además, la supervivencia fue menor en aquellos grupos que sólo consumieron microalgas o que
estuvieron exentos de alimento. Purcell et al. (1999) destacaron que una dieta conformada por
una mezcla de distinto zooplancton, a diferencia de una dieta formada sólo por nauplios de
copépodos, aumentarían la producción de éfiras lo que beneficiaría a las poblaciones de
medusas. Por su parte, Ishii y Watanabe (2003) sugieren que el aumento en la disponibilidad de
alimento favorece las diferentes estrategias de reproducción asexual de los pólipos, aunque la
inducción a la estrobilación también se beneficia al disminuir la alimentación.
 12

3. JUSTIFICACIÓN

Aurelia sp. es una de las medusas más estudiadas debido a su amplia distribución, gran
abundancia y adaptación a las condiciones ambientales. Sus afloraciones masivas, que
presentan de manera común, afectan actividades como la pesca y el turismo, así como el buen
funcionamiento de centrales eléctricas. Estos “blooms” también representan un problema para
otros organismos marinos, ya que disminuyen de manera significativa la disponibilidad de
zooplancton, lo que provoca una competencia por alimento y disminución de la fase planctónica
de especies de importancia comercial. La temperatura es uno de los factores que se ha
relacionado con el aumento en la densidad poblacional de las medusas, puesto que se identifica
como estimulador de algunos procesos reproductivos de la fase bentónica (pólipo) de las
medusas.

La mayoría de los trabajos orientados al estudio de Aurelia sp. se han realizado en regiones
templadas, como son los litorales de Japón y en el mar Mediterráneo, por lo que la información
de Aurelia sp. en zonas tropicales y subtropicales son limitados. En un trabajo previo se
encontró, por medio de biología molecular, que la Aurelia distribuida en Bahía de La Paz
corresponde a una nueva especie, que aún no ha sido descrita, pero de momento se nombró
como Aurelia sp. 12 (Gómez-Daglio y Dawson, 2017).

En vista de la amplia variedad de hábitats donde se puede encontrar a este género, y el impacto
que se ha reportado que tiene la temperatura en los procesos fisiológicos de la fase pólipo y en
la abundancia de la medusa Luna, se esperaría que las respuestas a los cambios en las
condiciones ambientales difieran entre sus poblaciones. Por lo anterior, y debido a la nula
investigación sobre la medusa Luna en Bahía de La Paz, generar información sobre su
reproducción, crecimiento y supervivencia con respecto a variaciones en la temperatura nos
aportará mayor conocimiento sobre el comportamiento y ubicación de sus pólipos en esta zona.
Además, ayudará a tener una mayor comprensión de sus afloramientos que en posteriores
investigaciones podrían contribuir a predecirlos, así como prevenir las posibles consecuencias
que podrían traer en un futuro.
 13

4. HIPÓTESIS

4.1 Científica

Las variaciones térmicas hacia altas y bajas temperaturas provocan alteraciones en el

crecimiento y desempeño reproductivo de los pólipos de Aurelia sp. que afectan su tasa
respiratoria, tasa de ingestión, supervivencia, producción de éfiras, podocistos y brotes. El
desempeño reproductivo será mejor cuando se encuentre alrededor de su temperatura óptima.

4.2 Estadística

Ho: No se encontrarán diferencias significativas en los procesos biológicos de los pólipos de

Aurelia sp. con respecto a las temperaturas de exposición.

Ha: Existirán diferencias significativas en los procesos biológicos de los pólipos de Aurelia sp.
respecto a las temperaturas de exposición.
 14

5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo general

Analizar los efectos provocados por los cambios en la temperatura en los procesos biológicos de
los pólipos de Aurelia sp., así como identificar las estrategias reproductivas empleadas por estos
organismos.

5.2 Objetivos particulares

Determinar el efecto de la concentración de alimento a tres diferentes temperaturas (20, 25 y

30 °C ± 0.5 °C) en pólipos de Aurelia sp.
• Comparar la cantidad de eventos reproductivos (formación de podocistos, brotes y
liberación de éfiras) observados, por temperatura de exposición (20, 25 y 30 °C ± 0.5 °C).
• Comparar la supervivencia de los pólipos con relación a las temperaturas de exposición.
• Evaluar la tasa de ingesta de alimento de los pólipos de Aurelia sp. con respecto a las
temperaturas de exposición.
• Establecer los cambios anatómicos de los pólipos, así como la proporción de éfiras con
malformaciones en cada temperatura experimental.
• Evaluar la tasa metabólica de los pólipos alimentados y sin alimentar con respecto a las
temperaturas de exposición.
 15

6. MATERIAL Y MÉTODOS

6.1 Obtención de los reproductores

La recolección de reproductores para la obtención de los pólipos se realizó en la zona

denominada San Juan de la Costa (24° 37´N, 110° 67´W) en Bahía de La Paz, Baja California Sur,
México (Fig. 2) durante mayo de 2019. Se utilizaron redes con luz de malla de 0.5 mm. Las
medusas capturadas se llevaron al laboratorio de Fisiología Marina en el Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), donde se prosiguió a la liberación de las
larvas plánulas que dieron paso a los pólipos. Una vez observados pólipos con ocho tentáculos,
estos fueron colocados en tinas más pequeñas, para una mejor observación y manejo de los
organismos, hasta su completo desarrollo (con 16 tentáculos), para su posterior uso en los
experimentos.

Figura 2. Mapa del sitio de recolecta de los reproductores de la medusa Luna Aurelia sp. Zona
San Juan de La Costa, B.C.S., México (óvalo amarillo).
 16

6.2 Diseño experimental

Los pólipos de la medusa Aurelia sp. utilizados en los experimentos fueron aclimatados
previamente, en agua marina filtrada a 1 μm, saturada de oxígeno, a una temperatura inicial de
25 ± 1 °C y una concentración de salinidad de 35 UPS. Se mantuvieron bajo un fotoperiodo de
12 h luz y 12 h obscuridad.

Fueron seleccionadas tres temperaturas de exposición (20, 25 y 30 °C ± 0.5 °C) a las que fueron
sometidos los pólipos en todos los experimentos realizados. El alimento suministrado, durante
la realización de los experimentos a los pólipos, fueron nauplios de Artemia franciscana.

6.3 Concentración de alimento

Para conocer la cantidad de nauplios de A. franciscana que se les daría a los pólipos en el
experimento de supervivencia y estrategias reproductivas, se colocaron un total de 30 pólipos
en viales de plástico destapados de 25 mL de forma individual, sin compartir agua entre sí.
Fueron empleados 10 pólipos por cada temperatura (20, 25 y 30 °C ± 0.5 °C), el experimento
tuvo una duración de 3 días. El día uno se les dio una concentración de 10 nauplios durante 2
horas, pasado ese tiempo se les quitó el alimento y se contó el excedente. Para el día dos se
realizó el mismo procedimiento que el día uno, pero con una concentración de 20 nauplios.
Finalmente, para el día tres se hizo la misma metodología, pero se administró 30 nauplios de
artemia (Fig. 3). Según el resultado se estableció la cantidad de nauplio por suministrar a cada
pólipo en los experimentos de supervivencia y estrategia reproductivas para no limitar su
disponibilidad de alimento.
 17

Figura 3. Esquema de la metodología empleada para la obtención de la concentración de

alimento suministrado en los experimentos de supervivencia y estrategias reproductivas.
Nauplio de Artemia franciscana; T° = temperatura.

6.4 Supervivencia y estrategias reproductivas

Se seleccionaron tres lotes de 15 pólipos de Aurelia sp., para someterlos a las tres temperaturas
de exposición. Cada organismo se colocó individualmente en viales de plástico de 25 mL, se les
agregó agua marina filtrada hasta 2/3 partes de su capacidad y se rotularon con número y
temperatura de exposición (Fig. 4b). Los viales se mantuvieron destapados y sin compartir agua.
Se colocaron en estructuras de acrílico, las cuales se pusieron en charolas que se llenaron con
agua marina para sumergirlas en baño maría, donde la temperatura se mantuvo constante por
cada tratamiento durante 29 días por medio de calentadores térmicos automatizados. El baño
utilizado para la temperatura de 20 °C fue el Lauda modelo ecoline RE-104, mientras que para
25 y 30 °C se empleó el VWR modelo 1255. (Fig. 4a). Se realizaron recambios de agua periódicos
(dos veces a la semana) para evitar aumentos en la salinidad por la evaporación. La salinidad se
registró diario con ayuda de un refractómetro.
 18

Figura 4. Sistema del diseño experimental. a) Esquema del baño maría; b) viales de 25 mL sin
tapa donde fueron colocados los pólipos individualmente.

A partir de la temperatura de inicio, de 25 °C, se logró la aclimatación a las temperaturas de 20

°C con la disminución gradual de 1 °C cada 20 minutos; para alcanzar los 30 °C se incrementó
progresivamente 1 °C cada 20 minutos. Para tener un mayor control de las temperaturas de
exposición se colocaron registradores electrónicos de temperatura de alta frecuencia (onset
HOBO®) dentro de los baños maría y de cada acuario de acrílico.

Se realizaron observaciones dos veces a la semana, martes y viernes, registrando en una

bitácora la supervivencia, número de brotes, número de podocistos, eventos de estrobilación y
número de éfiras liberadas por pólipo, y consumo de alimento (Fig. 5).

En el caso de la supervivencia, se describió el estado del pólipo, si se veía con los tentáculos
contraídos o el cuerpo deforme, sólo se consideraron como muertos aquellos pólipos que
estaban en proceso de degradación. Para un registro más eficiente, se tomó evidencia
fotográfica de cada pólipo por día. Todas las observaciones se realizaron con ayuda de un
microscopio estereoscopio (Motic modelo DM-143-FBGG).

Se registró si las éfiras presentaban algún tipo de malformación y de qué tipo (deformación de
ropalios, inversión del cuerpo o ropalios sin desarrollar). El total de éfiras producidas
comprendió el número absoluto de éfiras liberadas por tratamiento, mientras que, para la
obtención del desempeño reproductivo viable por temperatura, se cuantificaron los pólipos
hijos (brotes) producidos más las éfiras liberadas y se eliminó del conteo aquellas éfiras que
 19

presentaron algún tipo de malformación, ya que no llegarían a ser viables para su desarrollo a
organismos reproductores sexuales (medusa adulta).

6.4.1 Tasa de ingesta de alimento

Para evaluar la tasa de alimento ingerido, a cada pólipo se le suministró alimento durante 2
horas, pasado ese tiempo se contó la cantidad de A. franciscana que no se consumió. El
número de nauplios que se suministró por pólipo fue con base a los resultados del experimento
de concentración de alimento, mencionado anteriormente. El alimento se proporcionó dos
veces a la semana (martes y viernes) (Fig. 5)

Figura 5. Esquema de la metodología para el experimento de reproducción y supervivencia en

pólipos de Aurelia sp. a 3 diferentes temperaturas.

6.5 Tasa metabólica

Se realizaron mediciones del consumo de oxígeno para evaluar la tasa respiratoria como
indicador indirecto de la tasa metabólica de los pólipos. Se seleccionaron tres temperaturas de
exposición (20, 25 y 30 °C ± 0.5 °C). Debido al diminuto tamaño del pólipo se realizaron pruebas
preliminares para establecer la cantidad de pólipos necesarios para detectar el consumo de
oxígeno. A 20 °C se utilizaron 15 pólipos de Aurelia sp. por réplica, mientras que a 25 y 30 °C se
utilizaron 10 pólipos por réplica, de aproximadamente la misma talla, en un tubo de 2 mL, que
fue llenado con agua marina previamente filtrada, clorada (0.1 ml/L) por 24 h y posteriormente
neutralizada con tiosulfato de sodio (Na2S2O3) (0.05 g/L) y aireación. Antes de colocar el agua en
los tubos eppendorf se mantuvo con aireación para mantener al 100 % la saturación de oxígeno
y se aclimató previamente a las temperaturas de exposición. Se realizaron un total de 28
 20

réplicas por temperatura, más un control, 14 con alimento para medir el metabolismo
postalimentario y 14 con 24 horas de inanición para medir el metabolismo de rutina. Para el
caso de los pólipos alimentados, se les proporcionó A. franciscana ad libitum durante dos horas,
pasado ese tiempo se retiró el alimento no consumido y se dejaron en reposo durante 30
minutos antes de proceder con las lecturas de consumo de oxígeno (Fig. 6).

Figura 6. Sistema de medición del consumo de oxígeno. a) eppendorf de 2 mL utilizado como

minirespirómetro; b) electrodo (flecha amarilla) colocado dentro del eppendorf; c) baño maría
con las temperaturas de exposición; flecha roja: micro-oxímetro óptico (display).

Las mediciones de consumo de oxígeno se llevaron a cabo con la ayuda de un micro-oxímetro

óptico (PreSense modelo Fibox 4), el electrodo se colocó dentro de cada uno de los tubos
eppendorf a los cuales previamente se les realizó un orificio en la tapa con el diámetro exacto
del electrodo, y se sellaron con O-ring para evitar intercambio gaseoso. Para el tratamiento de
20 °C las lecturas del consumo de oxígeno fueron tomadas cada 15 minutos durante 45 minutos
(un total de tres lecturas por réplica). Para la temperatura de 25 °C, se tomaron lecturas cada 5
minutos durante media hora. Por último, a 30 °C las lecturas fueron tomadas cada 5 minutos
durante 15 minutos (Fig. 7).
 21

Figura 7. Esquema de la metodología utilizada para la realización del experimento del consumo
de oxígeno rutinario y postalimentario en pólipos de Aurelia sp.

La tasa respiratoria se estableció después de haber ajustado la curva de consumo de oxígeno a

una regresión lineal entre la disminución del oxígeno disuelto (μmol/L) y el tiempo (minutos) de
registro. Para establecer la tasa respiratoria masa-específica se obtuvo el peso seco constante
en un grupo de 30 pólipos mayores a 1 mm.

La tasa respiratoria masa-específica de cada réplica se estableció por la siguiente operación:

( ) ( ) ( )

Dónde:
Pendiente: lectura de consumo de oxígeno ( )
Vol.: Volumen de agua utilizado en los tubos eppendorf
 22

t: tiempo de la regresión en minutos

# pólipos: cantidad de pólipos colocados por tubo
W: peso seco de un pólipo en miligramos

6.6 Pruebas estadísticas

Los análisis estadísticos se procesaron con ayuda de Excell y el programa Statistica StatSoft. Se
realizaron pruebas de normalidad y homocedasticidad (igualdad de varianza) con un nivel de
significancia de p < 0.05. Una vez cumplidos los supuestos de normalidad y homocedasticidad se
realizaron análisis de varianza de una o dos vías (ANDEVA) con un nivel de confianza del 95 %.
De encontrar diferencias significativas se prosiguió a utilizar las pruebas post-hoc, Tukey para
análisis de varianza de una vía y Duncan para las de dos vías. Para la producción de pólipos hijos
y éfiras producidas durante 29 días de exposición a distintas temperaturas se utilizó un ANDEVA
de medias repetidas. Aquellos datos que no cumplieron las pruebas de normalidad fueron
analizados con la prueba de Kruskal Wallis. Se realizaron diferentes modelos de ajuste para
describir la dinámica de alimentación de los pólipos durante los 29 días de exposición a las
diferentes temperaturas. Para establecer el desempeño reproductivo de los pólipos se utilizó la
metodología sugerida en Liu et al. (2009) y se restaron los organismos no viables.
 23

7. RESULTADOS

7.1 Concentración de alimento

Se encontró un efecto significativo del factor de concentración de Artemia franciscana con

respecto a su consumo (F2,75 = 7.5044; p = 0.0010). No se observaron diferencias significativas
con respecto a la temperatura (F2,75 = 0.2971; p = 0.7438), ni en la interacción de la
concentración de alimento y temperatura (F4,75 = 0.6112; p = 0.6558). La mayor ingesta se dio en
los viales a 25 °C donde se agregó una concentración de 30 A. franciscana por pólipo, con un
promedio de 9.8 Artemia/pólipo; y el menor consumo 4.25 Artemia/pólipo a 30 °C - 20 nauplios
y 25 °C - 10 nauplios (Fig. 8).

Figura 8. Cantidad de alimento consumido con respecto a tres concentraciones (10, 20 y 30

Artemia franciscana por pólipo) y temperatura de exposición (20, 25 y 30 °C).

7.2 Supervivencia y estrategias reproductivas

7.2.1 Supervivencia

La temperatura de 25 °C fue la única donde no hubo 100% de supervivencia, con una mortalidad
del 20 % (Fig. 9). Hay que destacar que de los pólipos que murieron, uno lo hizo sin estrobilar a
 24

lo largo de la duración del experimento; otro murió durante la estrobilación y no logró liberar
las éfiras; y el último, probablemente, no pudo recuperarse después de terminar de estrobilar,
ya que tres días antes había finalizado la expulsión total de éfiras.

Figura 9. Porcentaje (%) de supervivencia de pólipos de Aurelia sp. por temperatura de

exposición (20°C, 25°C y 30 °C).

A la temperatura más baja (20 °C) se observaron cambios anatómicos en los organismos (Fig.
10a). En el día 8 se comenzó a observar una contracción en sus tentáculos, se veían pequeños y
anchos (flecha verde), estos cambios anatómicos fueron visible en el 27 % de los pólipos en el
mismo día. Entre los días 12, 19 y 22 los tentáculos del 40 % de los pólipos eran mucho más
pequeños y poco visibles. Al final del experimento, día 29, los tentáculos del pólipo ya no eran
notorios, el pie se encontraba completamente reducido (flecha azul punteada) y el cuerpo se
apreciaba deforme (Fig. 10a). En general, el cuerpo del pólipo es cónico/tubular, con los
tentáculos alargados y delgados rodeando la boca y un pie en el extremo aboral del cuerpo, con
el que se adhiere al sustrato. En el último día de observación, el 67 % de los organismos
expuestos a 20 °C se veían con los tentáculos completamente contraídos y el cuerpo deforme.
Los pólipos expuestos a 25 °C no presentaron ningún tipo de cambio anatómico anormal
durante los 29 días del experimento (Fig. 10b) y aquellos expuestos a 30 °C, sólo en un 20 % se
 25

observaron cambios anatómicos anormales como tentáculos pequeños y anchos, pero no al

grado de lo visto a 20 °C (Fig. 10c).

Figura 10. Secuencia de los cambios anatómicos observados en pólipos (días 1, 8, 19 y 29 de

izquierda a derecha). a) pólipo expuesto a 20 °C (flecha verde. Tentáculos contraídos; flecha
amarilla: cuerpo deforme; flecha azul punteada: pie reducido); b) pólipo expuesto a 25 °C; c)
pólipo expuesto a 30 °C (todas las fotografías fueron tomadas a 2x).
 26

7.2.2 Dinámica de producción de pólipos hijos y éfiras; producción de estróbilas y desempeño

reproductivo

Se encontró un efecto significativo respecto a la temperatura (F4,754 = 5.2131; p = 0.00038) y

respecto al tiempo (F16,75a = 3.7580; p = 0.0000) en la producción de pólipos (Fig. 11a) y éfiras
(Fig. 11b). La mayor producción de pólipos hijos fue en la temperatura de 25 °C (124 pólipos
totales), que es aproximadamente un 30 % más que los obtenidos a 20 °C (85 pólipos totales) y
un 20 % más que los producidos a 30 °C (99 pólipos totales). La mayor producción de éfiras fue
en la temperatura de 30 °C (7 éfiras), mientras que a 20 °C no hubo producción de éfiras.

La temperatura de 25 °C fue en la única donde se presentó desarrolló de podocistos, en un

pólipo.

Figura 11. Dinámica de reproducción asexual por temperatura de exposición (20, 25 y 30 °C)
durante 29 días. a) producción de pólipos hijos; b) producción de éfiras.
 27

La mayor cantidad de estróbilos obtenidos fue de 8 a 30 °C, temperatura donde un pólipo de los
15 empleados presentó más de un evento de estrobilación. A 25 °C se produjeron un total de 6
estrobilaciones (Fig. 12a). La temperatura que presentó mayor cantidad de éfiras liberadas
totales fue la de 25 °C con 28 éfiras, mientras que en 30 °C se liberaron 26 éfiras. Sin embargo,
la cantidad de éfiras que se liberaron por día fue mayor a 30 °C, excepto en el día 29, donde la
temperatura de 25 °C tuvo la mayor liberación de éfiras acumuladas (Fig. 12b).

En el caso de la temperatura de 20 °C no se observó ningún evento de estrobilación y por lo

consiguiente no hubo liberación de éfiras.

Figura 12. Acumulado de eventos de estrobilación (a), y de producción de éfiras (b) por día, con
respecto a las temperaturas de exposición (20 °C- línea azul; 25 °C- línea amarilla; 30 °C- línea
roja).
 28

Los pólipos expuestos a 30 °C que presentaron estrobilación lograron recuperarse de forma

exitosa. En el día 1 se observó un pólipo relajado, con sus tentáculos extendidos y un pie
alargado. Para el día 5 las éfiras comenzaron a desprender del estróbilo, después de la
finalización de la liberación, en el día 8, se muestra un pólipo con apenas unos pequeños
tentáculos visibles, sin un pie formado y de un tamaño muy reducido. En el día 12 se comenzó a
dar un mayor desarrollo de los tentáculos. El día 15 ya era visible el pie del pólipo y se
encontraba fijó al vial de plástico. Del día 19 al 26 el cuerpo empezó a tomar la forma típica de
cono, los tentáculos y el pie se alargaron. En la última observación (día 29) se ve una
recuperación exitosa de la forma del pólipo después el proceso de estrobilación, los tentáculos
estaban visibles y relajados, su cuerpo definido y pie desarrollado. Además, se observó la
formación de pólipos hijos (brotes por gemación) (Fig. 13).
 29

Figura 13. Secuencia de imágenes de un pólipo a 30 °C antes, durante y después del proceso de
estrobilación. Del día 1 al 29 de izquierda a derecha: día-1) pólipo relajado y sin anomalías
anatómicas; día-5) estrobilación a punto de expulsión de éfiras; día-8) pólipo después del
término de la expulsión de éfiras; día-12) comienzo del desarrollo de tentáculos (flecha roja);
día-15) desarrollo del pie (flecha azul); día-19: día-26) pólipo con tentáculos y pie desarrollados;
día-29) pólipo recuperado con tentáculos desarrollados e inicio de gemación (flecha morada)
(fotografías tomadas a 2x).
 30

De las éfiras obtenidas en 30 °C el 77 % (20 éfiras) presentaron algún tipo de deformidad: 1)

malformaciones en los ropalios; 2) inversión del cuerpo; 3) ropalios sin desarrollar (Fig. 14 b-d).
Mientras que en 25 °C sólo el 12 % (3 éfiras) tuvieron algún tipo de malformación, todas las
demás se observaron de un tamaño y constitución normal (Fig. 14a).

Figura 14. Imagen de deformidades en éfiras liberadas por pólipos expuestos a 30 °C. a) éfira
regular sin deformaciones; b) éfira con ropalios malformados (flecha azul); c) éfira con el cuerpo
invertido (flecha amarilla: manubrio); d, e y f) éfiras que muestran ropalios sin desarrollar o con
deficiente desarrollo (flechas rojas) (fotografías tomadas a 4x).

En la figura 15a se presenta el desempeño reproductivo total de brotes y éfiras producidas por
temperatura. A 30 °C se obtuvieron un total de 99 brotes y 26 éfiras, mientras que a 25 °C el
número de brotes fue de 124 y 28 éfiras. A 25 °C se obtuvo el mayor desempeño reproductivo
 31

viable (124 brotes; 22 éfiras), seguido por la de 30 °C (99 brotes; 6 éfiras) y por último la de 20
°C (85 brotes) (Fig. 15b).

Figura 15. Desempeño reproductivo de pólipos de Aurelia sp. Gráfica a) Desempeño

reproductivo asexual del total de brotes y éfiras obtenidas por temperatura; b) Desempeño
reproductivo asexual viable, se restaron las éfiras con deformaciones obtenidas por
temperatura.

7.2.3 Tasa de ingesta de alimento

La ingesta de nauplios de A. franciscana observada a 30 °C fue significativamente menor que a

las otras dos temperaturas (F2, 392 = 9.7573; p = 0.00007), con un promedio de 8.3 nauplios
ingeridos por pólipo por día (Fig. 16).
 32

Figura 16. Promedio de Artemia franciscana ingerida por pólipo por día en cada una de las
temperaturas de exposición (20 °C, 25 °C y 30 °C). Grupos homogéneos por temperatura: grupo
a y grupo b (prueba post-hoc Tukey).

A 25 °C se observó en la ingesta una tendencia a un decremento continuo hasta el final del

experimento (y = -0.6133x + 14.639; R² = 0.8985), sin embargo, la ingesta por día aún fue mayor
que a 30 °C, excepto por la última observación (día 29). La cantidad de consumo a 20 °C fue
fluctuante, ajustando su consumo a una ecuación polinómica, (y = -0.2519x2 + 1.9957x + 8.7492;
R² = 0.8044), con un incremento considerable del día 1 al 8, su menor ingesta se alcanzó los días
26 y 29. Por su parte, a 30 °C el consumo de alimento fue más alta en el día 1, de ahí la cantidad
de ingesta bajó considerablemente, con un aumento a la mitad del experimento y otra al
término. Sin embargo, a pesar de dichos picos, la cantidad de alimento ingerido sigue por
debajo de las otras dos temperaturas (25 y 20 °C) (Fig. 17). Los consumos más bajos observados
a 30 °C, coinciden con los días donde se presentó más de una estrobilación.
 33

Figura 17. Dinámica de alimentación de pólipos por día a las temperaturas de exposición (20, 25
y 30 °C).

7.3 Tasa metabólica

Se observó un efecto significativo en la tasa metabólica de los pólipos con respecto a la

temperatura y entre pólipos alimentados y sin alimentar (F2,72 = 6.2232; p = 0.003214). La mayor
tasa respiratoria postalimentaria se dio a 30 °C (0.000390 µmol/mg/min), seguida por la de 25
°C (0.000123 µmol/mg/min) y finalmente la de 20 °C (0.000039 µmol/mg/min). El metabolismo
rutinario fue menor que el postalimentario en todas las temperaturas (Fig. 18).

Hubo diferencia significativa del metabolismo postalimentario a 30 °C, con respecto a los demás
tratamientos, y con el metabolismo rutinario a la misma temperatura (0.000166 µmol/mg/min).
Las tasas metabólicas rutinaria (0.000018 µmol/mg/min) y postalimentaria a 20 °C fueron
diferentes a las obtenidas a 30 °C. Ambas tasas muestran un incremento exponencial positivo
con respecto a la temperatura (Fig. 19).
 34

Figura 18. Tasa metabólica (µmol/mg/min) de pólipos de Aurelia sp. sometidos a tres diferentes
temperaturas (20, 25 y 30 °C). Las barras de color naranja muestran la tasa respiratoria de
pólipos alimentados previamente (metabolismo postalimentario) y las de color azul de pólipos
en inanición (metabolismo rutinario). Grupos homogéneos por temperatura y dieta: a, ab, abc,
bc, c y d (Prueba post-hoc Duncan).
 35

Figura 19. Tasa metabólica (12 (µmol/mg/min) de los pólipos de Aurelia sp. a) Metabolismo
rutinario; b) Metabolismo postalimentario.
 36

8. DISCUSIÓN

Las variaciones en la temperatura pueden generar cambios significativos en la fisiología de los

invertebrados marinos. Los organismos acuáticos poiquilotermos no pueden regular su
temperatura interna, si no que dependen de la temperatura ambiental, por lo que un aumento
o disminución de este factor de forma considerable puede generar efectos negativos sobre su
metabolismo al no encontrarse dentro de su óptimo fisiológico (Tarifeño, 2004; Martínez-
Porchas, 2009). Se ha evidenciado que la temperatura tiene un fuerte impacto en la
reproducción de las escifomedusas, así como en otros procesos fisiológicos (Willcox et al., 2008;
Feng et al., 2015). Nuestros resultados apoyan la afirmación de que la temperatura tiene un
efecto sobre la supervivencia, metabolismo y reproducción en los pólipos de la medusa Aurelia
sp. que habita en la Bahía de La Paz, B.C.S.

8.1 Concentración de alimento

Además de factores como la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto, otro factor importante
para la reproducción asexual en pólipos de medusas es la disponibilidad de alimento (Arai,
1997). Se ha relacionado un adecuado crecimiento en las medusas con concentraciones altas de
alimento, mientras que escasa disponibilidad de comida limita su crecimiento (Olsen et al.,
1994). Varios autores mencionan que una buena alimentación en la fase bentónica de las
medusas ayuda en el desarrollo de brotes, podocistos y éfiras (Cargo y Rabenold, 1980; Purcell
et al., 1999; Ishii y Watanabe, 2003). En pólipos de medusas se ha observado que tanto el tipo
como la cantidad de alimento que se les suministra afectan en su reproducción y supervivencia.
Las dietas que sólo se componen de microalgas, a pesar de que proporcionan nutrientes para
los pólipos, no les suministra la cantidad de energía necesaria para realizar eficientemente sus
procesos reproductivos, lo que a su vez puede llevarlos a un desgaste fisiológico que puede ser
letal para los organismos (Wang et al., 2015a). Por otro lado, una dieta conformada por
zooplancton les proporciona la energía necesaria para la generación exitosa de nuevos clones,
así como el reclutamiento de nuevas medusas por medio de la estrobilación, sin que su
integridad física se vea perjudicada (Purcell et al., 1999). En el presente trabajo la mayor ingesta
de alimento se obtuvo en la concentración de 30 nauplios de A. franciscana, cantidad que se
 37

encuentra cercana a la reportada por Hay y Uye (2010) de 24 organismos ingeridos por un
pólipo de A. aurita en vida silvestre. Estos resultados muestran que pólipos de Aurelia sp.
expuestos a una temperatura constante, en periodos cortos, mientras más concentración de
alimento se les suministre más consumen. Kamiyama (2001) observó un aumento en la tasa de
alimentación en pólipos de Aurelia aurita conforme aumentaba la concentración de ciliados (50
células/mL), además, menciona que debido a la vida sésil que presentan los pólipos es necesaria
una alta concentración de zooplancton para una captura eficiente de sus presas, por lo que, en
vida silvestre, al estar en un espacio abierto donde la distribución del alimento es más amplia,
una mayor concentración permitiría que sea más fácil que la comida se acerque a donde el
pólipo se encuentra fijo.

Autores como Wang et al. (2018) han relacionado una mayor concentración de nauplios de
Artemia con un mejor rendimiento reproductivo en pólipos de Aurelia coerulea, aquellos
organismos a los que se les suministró 30 nauplios tuvieron una mayor producción tanto de
éfiras como de brotes (pólipos hijos), a comparación de los que se les proporcionó menor
cantidad de nauplios (0, 6, 12 y 20). Se ha observado que los pólipos de esta especie de medusa
son animales voraces, si la disponibilidad de alimento aumenta mayor será el beneficio en la
reproducción y crecimiento de los pólipos, mientras más comen más energía tienen para poder
generar éfiras o brotes. Schiariti et al. (2014) observaron que pólipos de Aurelia sp. produjeron
mayor cantidad de brotes a 25 °C y que su desarrollo también dependió de la presencia o
ausencia de alimento, hubo más pólipos hijos con alimento disponible. Esto sugiere que este
factor puede ser uno de los responsables del aumento de las poblaciones de medusozoos. Sin
embargo, la cantidad de presas que pueden ingerir en vida natural sería menor que en
cautiverio, debido a la competencia con otros organismos marinos (Han y Uye, 2010).

8.2 Supervivencia y estrategias reproductivas

8.2.1 Supervivencia

El conocimiento de la supervivencia en etapas bentónicas permite establecer un panorama más

amplio sobre la abundancia y reclutamiento de las medusas, ya que los pólipos son los
responsables de la generación de las éfiras que darán paso a la fase pelágica. Autores como
 38

Gröndahl (1988) consideran que la mortalidad en plánulas y pólipos es más importante que la
de éfiras y medusas para la abundancia de la población de estos organismos; mientras la fase
sésil se encuentre estable esta podrá seguir reproduciéndose para generar una mayor cantidad
de éfiras. Sin embargo, si los pólipos no se encuentran en un ambiente óptimo, las éfiras que
lograrían producir podrían no ser viables para un buen desarrollo de la etapa medusa.

No se observaron decesos de pólipos a 20 °C, pero sí presentaron cambios anatómicos

anormales. Por su parte, los pólipos que se encontraban a 25 °C sí presentaron mortalidad de un
20 %. Cabe resaltar que de los tres pólipos que murieron, uno de ellos lo hizo justo después de
finalizar la estrobilación y otro durante dicho proceso por lo que esto podría estar ligado a los
decesos. El deterioro del aspecto general del pólipo observado a 20 °C, podría representar
dificultades para aquellos pólipos que se encuentran en la naturaleza sometidos a temperaturas
que rondan los 20 °C de forma prolongada, ya que los tentáculos encogidos, la reducción del
cuerpo y la contracción de la boca le imposibilitarían la captura e ingesta de alimento, lo que
disminuye su facultad de supervivencia.

8.2.2 Dinámica de producción de pólipos hijos y éfiras; producción de estróbilas y desempeño

reproductivo

Los pólipos bentónicos tienen diferentes estrategias reproductivas asexuales (Arai, 1997; Lucas,
2001). La producción de brotes y la estrobilación son dos de las diferentes formas de
reproducción asexual que muestran los pólipos de Aurelia sp (Vagelli, 2007; Xing et al., 2019). La
temperatura es uno de los principales factores que se ha descrito que tiene un efecto
significativo sobre estos procesos (Purcell et al., 2007; Hernández-Tlapale, 2010; Olguín-
Jacobson, 2016). Algunos autores mencionan que su producción se ve beneficiada por la
exposición a temperaturas cálidas (Ma y Purcell, 2005; Purcell, 2009). En este trabajo la mayor
producción de pólipos hijos se dio a en el tratamiento de 25 °C. La alta producción de brotes a
25 °C podría estar ligada al alto consumo de alimento que se presentó en este tratamiento a lo
largo del experimento, en comparación a la baja ingesta que se dio a 30 °C.
 39

Fue notable que a 20 °C, la producción de pólipos hijos fue la única estrategia reproductiva que
se presenció en este tratamiento. Además, fue la temperatura donde se presentó la menor
producción de brotes durante el periodo experimental. La poca generación de brotes a 20 °C
pudo deberse a las deformaciones observadas en los pólipos en este tratamiento, lo que pudo
limitar la ingesta de alimento. Schiariti et al. (2014) mencionan que, pólipos expuestos a bajas
temperaturas (5 - 20 °C), presentan un deterioro en sus tentáculos lo que limita la captura de
sus presas, y a su vez provoca una disminución en la disponibilidad de energía para la formación
de una alta cantidad de pólipos hijos, tal como sucedió en el presente trabajo.

En el caso de los eventos de estrobilación, trabajos como los realizados por Arai (1997) y Lucas
(2001) mencionan que un incremento en la temperatura junto con una buena disponibilidad de
alimento aumenta los eventos de estrobilación y la cantidad de éfiras producidas. Esto coincide
con lo obtenido en este estudio, donde se observó estrobilación y reclutamiento de éfiras en las
temperaturas más cálidas (25 °C y 30 °C). Purcell et al. (1999) obtuvieron una mayor liberación
de éfiras de Chrysaora quinquecirrha a una temperatura de 25 °C y con alta disponibilidad de
alimento. De igual manera en este trabajo la mayor cantidad de éfiras liberadas se dio a 25 °C,
temperatura en la que también se observó un alto consumo de alimento. La producción y
liberación de éfiras requieren una alta demanda energética, por lo que una buena alimentación
es necesaria para un mayor reclutamiento de éfiras

Con respecto a los eventos de estrobilación, hubo un mayor número de pólipos que estrobilaron
en la temperatura de 30 °C. Esto concuerda con lo obtenido por Dawson et al. (2001) quieres
observaron más eventos de estrobilación de pólipos de Mastigias sp. a 31.5 °C, pero al
aumentar más la temperatura (33.8 y 35.2° C) este proceso fue inhibido. Como ya se mencionó
anteriormente, un aumento en la temperatura beneficia la estrobilación, sin embargo, se ha
observado que una prolongada exposición a altas temperaturas puede provocar un decremento
en los eventos de estrobilación, esto a causa de un incremento en la tasa metabólica que
pondría al organismo en dificultades para poder llevar a cabo todos sus procesos fisiológicos de
manera adecuada, lo que provoca que tome rutas que necesiten una menor demanda
energética para no sufrir daños irreversibles.
 40

En este trabajo, además de obtenerse la mayor cantidad de estróbilas a la temperatura más

cálida (30 °C), también fue el único tratamiento donde un pólipo estrobiló dos veces durante el
experimento. Se ha mencionado que el tiempo entre eventos de estrobilación disminuye al
aumentar la temperatura (Shi et al., 2017; Nevarez-Galván, 2019).

A pesar de que a la temperatura de 30 °C se lograron expulsar casi la misma cantidad de éfiras

que la temperatura de 25 °C (26 y 28 éfiras, respectivamente) la mayoría presentó algún tipo de
malformación en la temperatura más alta, debido a esto, estas éfiras no serían viables para
llegar a convertirse en medusas. Nevarez-Galván (2019) describe algo similar en las éfiras de
Stomolophus meleagris producidas por pólipos expuestos a temperaturas de 36 °C y 37 °C, las
cuales también exhibieron deformaciones. Widmer (2005) observó que éfiras de A. labiata
cultivadas a temperaturas entre 22.5 °C y 28 °C, después de permanecer expuestas a dicho
calentamiento durante más de 7 días, comenzaron a presentar cambios morfológicos
desfavorables como reducción o inversión del cuerpo aun después de regresarlas a
temperaturas inferiores (15 °C), lo que sugiere que el mantenimiento prolongado a altas
temperaturas sería dañino o mortal para las éfiras. Por su parte, Hernández-Tlapale (2010) no
atribuye las malformaciones de éfiras de S. meleagris a cambios en la temperatura, sino a otros
factores que pueden alterar internamente a los pólipos durante su formación. La baja ingesta de
alimento, provocada por el aumento en la temperatura, llevaría a una deficiencia de nutrientes
y energía necesaria para el óptimo desarrollo de las éfiras lo que daría como resultado las
deformaciones antes mencionadas. Wang et al. (2018) mencionan que un mayor consumo de
alimento en éfiras les aporta una mejor base nutricional y ayudaría a que tengan una mayor
resistencia al hambre.

Los resultados obtenidos indican que una exposición prolongada a altas temperaturas podría
tener efectos negativos en los pólipos de Aurelia sp., lo que podría llevar a un declive en sus
poblaciones debido a las deformaciones que presentaron la mayoría de las éfiras a 30 °C.
Finalmente, el desempeño reproductivo se vio más favorecido a 25 °C, tanto con la producción
de pólipos hijos como de éfiras, por lo que esta temperatura sería adecuada para la
reproducción y reclutamiento de nuevas medusas en Bahía de La Paz.
 41

El tratamiento en el que no se obtuvo ningún evento de estrobilación fue a 20 °C, estos

resultados coinciden con Purcell et al. (2019) y Wang et al. (2015a) quienes tampoco obtuvieron
eventos de estrobilación a una temperatura de 20 °C.

8.2.3 Tasa de ingesta de alimento

En este trabajo se observó una diferencia significativa en la ingesta de alimento con respecto a
la temperatura (p < 0.05). El menor consumo se dio a 30 °C, lo cual coincide con el trabajo de
Sun et al. (2023) donde la menor tasa de alimentación se dio en las temperaturas más cálidas (>
22 °C). Si bien, el aumento de la temperatura genera una mayor demanda energética, y con ello,
una necesidad de incrementar la ingesta de alimento, la exposición prolongada a temperaturas
altas puede tener efectos negativos sobre el metabolismo por el estrés causado por el
calentamiento constante, lo que llevaría a que no puedan degradar los nutrientes de forma
eficiente y por consiguiente generar mayor cantidad de energía, lo que podría ser fatal para los
organismos (Hazel y Prosser, 1974; Leung et al., 2018).

El mayor consumo de alimento total observado fue a 25 °C, temperatura donde se obtuvo el
mayor desempeño reproductivo. Ishii y Watanabe (2003) correlacionan el suministro de
alimento con la reproducción de A. aurita, ya que al consumir una mayor cantidad de alimento
podrán utilizar la energía obtenida para el crecimiento, desarrollo y producción de pólipos hijos.
Han y Uye (2010) demostraron en pólipos de A. aurita que la mayor cantidad de pólipos hijos se
obtuvieron a la mayor concentración de alimento, independientemente de la temperatura (18,
22, 26 y 28 °C), lo que coincide con los resultados del primer experimento realizado. Purcell et
al. (1999) por otro lado, mencionan que para pólipos de Chrysaora quinquecirrha una buena
disponibilidad de alimento beneficia la cantidad de éfiras producidas, pero no la formación de
nuevos pólipos.

8.3 Tasa metabólica

Uno de los métodos indirectos empleados para conocer el efecto que tiene la temperatura
sobre el metabolismo, es la tasa de consumo de oxígeno o tasa respiratoria (Jhonston y Dunn
 42

1987; Re et al., 2004) y para tener una idea del costo energético utilizado en los procesos
digestivos, es utilizada la tasa respiratoria postalimentaria (Rosas et al., 2007).

Los resultados obtenidos presentaron diferencias significativas con relación al efecto de la

interacción del alimento y la temperatura sobre la tasa respiratoria (p < 0.05). De tal forma que
hubo un incremento en la tasa metabólica conforme aumentaba la temperatura, donde la
mayor tasa fue a los 30 °C, con y sin alimento, en comparación de las demás temperaturas. En
trabajos realizados por Mangum et al. (1972), Fitt y Costley (1998) y Purcell (2009) también se
reportó un aumento en la tasa respiratoria con respecto al incremento de la temperatura.
Gambill y Peck (2014) encontraron que la tasa metabólica de pólipos de A. aurita permaneció en
un mínimo constante a bajas temperaturas (5 a 10 °C), pero aumentó súbitamente al
incrementar la temperatura (15 °C). Además, mencionan que las diferencias en las respuestas
respiratorias de los pólipos a la temperatura se pueden atribuir a las distintas ventanas térmicas
de los sitios de origen geográfico.

Castelo (2012) reporta una mayor tasa metabólica a una temperatura de 29 °C (0.3028 mg/g/h)
en pólipos de Stomolophus meleagris, mientras que Nevarez-Galván (2019) obtuvo un mayor
consumo a la temperatura de 36 °C (2.0795e-07 µmol/mg/min) para la misma especie. Höhn et
al. (2017) sugieren que los pólipos de A. aurita que presentan mayores tasas respiratorias
tienen una mayor capacidad fisiológica para responder a la variación de la temperatura que
aquellos con tasas más bajas.

La alimentación también causó que el metabolismo respiratorio se acelerara, en comparación

de los tratamientos sin alimento. Se sabe que la ingesta de alimento provoca mayor consumo de
oxígeno postalimentario debido al procesamiento de las macromoléculas para la obtención de
energía (Ross et al., 1992). Con respecto al metabolismo rutinario, no se observaron diferencias
entre las temperaturas de 25 y 30 °C. La falta de alimento y el incremento de la temperatura (30
°C) podrían ocasionar que las actividades biológicas de los pólipos cesen, debido a que no hay
energía disponible suficiente, lo que llevaría a utilizar la energía de reserva para sobrellevar el
estrés causado por las altas temperaturas y poder sobrevivir. A 20 y 25 °C la tasa respiratoria no
difirió significativamente entre el metabolismo rutinario y postalimentario.
 43

9. CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos en este trabajo demostraron que la temperatura tiene un
efecto sobre los procesos fisiológicos de los pólipos de Aurelia sp. de Bahía de la Paz.

 Una mayor concentración de A. franciscana aumenta la ingesta de alimento en

pólipos de Aurelia sp.

 La temperatura de 25 °C entra en el rango adecuado para un desempeño

reproductivo y metabolismo eficientes en los pólipos de Aurelia sp.

 Un aumento en la temperatura influye en los procesos de estrobilación, pero una

baja ingesta de alimento y temperaturas cálidas (30°C) provocan una mayor
cantidad de malformaciones en éfiras.

 Los pólipos de Aurelia sp. necesitan alimento suficiente para poder llevar a cabo de
manera satisfactoria sus procesos reproductivos, sin embargo, en una continua
exposición a altas temperaturas (30 °C) con bajo alimento disponible provoca un
deterioro en su metabolismo.

 La tasa metabólica de los pólipos Aurelia sp. se incrementa con el aumento de la

temperatura y una alimentación previa.

 La temperatura de 20 °C es poco favorable para los procesos reproductivos de los

pólipos de la medusa Luna en Bahía de La Paz.

9.1 Recomendaciones

 Extender los rangos de temperatura tanto frías como más cálidas, tomando en cuenta la
salinidad como otro factor determinante.
 Prolongar el tiempo de exposición de los organismos, más de un mes, a las temperaturas
planteadas en este trabajo, así como a mayores y menores temperaturas, con especial
interés en la temperatura de 25 °C para tener una idea más clara de los decesos
observados en este estudio.
 Ampliar el estudio de la alimentación, en términos más específicos como la digestión y
absorción de nutrientes en pólipos de Aurelia sp.
 44

10. LITERATURA CITADA

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