UNIVERSIDAD RICARDO PALMA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

VARIABILIDAD DE ALTA FRECUENCIA DEL ZOOPLANCTON

EN LA ESTACIÓN FIJA CALLAO (CANTOLAO) EN EL 2017

KATHERINE ROSANNA NATIVIDAD HILARES

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE LICENCIADA EN

BIOLOGÍA

Asesora: Blga. Patricia Mercedes Ayón Dejo

Lima, Perú
2021
 UNIVERSIDAD RICARDO PALMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

VARIABILIDAD DE ALTA FRECUENCIA DEL ZOOPLANCTON

EN LA ESTACIÓN FIJA CALLAO (CANTOLAO) EN EL 2017

KATHERINE ROSANNA NATIVIDAD HILARES

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE LICENCIADA EN

BIOLOGÍA

Asesora: Blga. Patricia Mercedes Ayón Dejo

Lima, Perú
2021
 UNIVERSIDAD RICARDO PALMA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA

VARIABILIDAD DE ALTA FRECUENCIA DEL ZOOPLANCTON

EN LA ESTACIÓN FIJA CALLAO (CANTOLAO) EN EL 2017

KATHERINE ROSANNA NATIVIDAD HILARES

MIEMBROS DEL JURADO CALIFICADOR Y ASESOR.

PRESIDENTE: Dr. JOSÉ IANNACONE OLIVER

SECRETARIO: Blgo. ANDRÉS CHAVIERI SALAZAR
VOCAL: Blgo. MIGUEL DAVILA ROBLES

ASESORA: Blga. PATRICIA AYÓN DEJO

 A Dios,

A Rosanna y Luis, mis padres,

A Paul y Jimmy, mis hermanos,

Por su amor, confianza y apoyo incondicional.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto del Mar del Perú (IMARPE) por permitirme realizar mi tesis en el

Laboratorio de Zooplancton y Producción Secundaria. A mi asesora, la Blga. Patricia

Ayón por sus enseñanzas, tiempo, paciencia y guía en todo este tiempo, y porque gracias

a ella pude encontrar mi pasión en el zooplancton y en la investigación. A los Blgos.

Roberto Quesquén y Elda Pinedo por su confianza, su comprensión, sus enseñanzas y

su ayuda en la identificación taxonómica. A Carmela Nakazaki, Juanita Fiestas, Katia

Aronés, Ximera Orosco y Cristian Saba, por su amistad, cariño, entusiasmo y su apoyo

en el trabajo diario.

A Renzo, el amor de mi vida, por su ánimo y su compañía los días que escribía esta

tesis y por su insistencia para culminarla, por su apoyo en los estudios y su paciencia

en los días más complicados. Por último, a mis padres Rosanna y Luis, y a mis hermanos,

porque en todo momento están a mi lado demostrándome su apoyo y confianza, pero

sobre todo por todo el amor que me dan cada día de mi vida.

A todos ellos les agradezco y les dedico esta tesis por ser mi motivación para llegar

cada día más lejos.

ÍNDICE

Resumen

Abstract

I. INTRODUCCIÓN ............................................................................... 1

II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................. 2

III. JUSTIFICACIÓN ................................................................................. 3

IV. OBJETIVOS ......................................................................................... 4

4.1 Objetivo General ......................................................................... 4

4.2 Objetivos Específicos .................................................................. 4

V. MARCO TEÓRICO ............................................................................. 4

5.1 El Sistema de la Corriente de Humboldt ..................................... 4

5.2 El Zooplancton ............................................................................. 7

5.3 Escalas de Variabilidad Temporal................................................ 9

VI. ANTECEDENTES ............................................................................. 12

VII. HIPÓTESIS ........................................................................................ 14

VIII. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................... 14

8.1 Lugar de ejecución .................................................................... 14

8.2 Tipo y diseño de investigación................................................... 14

8.3 Población y muestra ................................................................... 15

8.4 Variables .................................................................................... 15

8.5 Operacionalización de las variables ........................................... 16

 1

8.6 Procedimientos y análisis de datos............................................. 16

8.7 Técnicas para el procesamiento de la información .................... 19

8.8 Aspectos éticos........................................................................... 20

IX. RESULTADOS .................................................................................. 21

9.1 Condiciones oceanográficas en el 2017 .................................... 21

9.2 Composición y abundancia del Zooplancton ............................ 32

9.3 Variabilidad de la comunidad de zooplancton .......................... 45

X. DISCUSIÓN ....................................................................................... 62

XI. CONCLUSIONES ............................................................................. 70

XII. RECOMENDACIONES .................................................................... 71

XIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................... 72

ANEXOS
Lista de Tablas

Tabla 1. Masas de aguas superficiales del mar peruano. Fuente: Ayón et al. (2008)

Tabla 2. Ejemplos de respuestas fisiológicas, de desarrollo y de comportamiento

mediante las cuales el zooplancton puede adaptarse a entornos fuertemente estacionales.

Fuente: Mackas et al. (2012)

Tabla 3. Variables independientes y dependientes

Tabla 4. Operacionalización de las variables

Tabla 5. Abundancia media, mínima y máxima, abundancia relativa (%) de los taxones

más abundantes en la bahía Cantolao durante el 2017

Tabla 6. Lista de especies del zooplancton en la bahía Cantolao durante el 2017

Tabla 7. Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según el Phylum

Tabla 8. Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según la Clase

Tabla 9. Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según los

copépodos

Tabla 10. Autovalores e importancia de los componentes principales de las variables

independientes

Tabla 11. Correlaciones entre los componentes y las variables independientes

Tabla 12. Autovalores e importancia de los componentes principales según el Phylum

Tabla 13. Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según el

Phylum
 1

Tabla 14. Autovalores e importancia de los componentes principales según los

copépodos

Tabla 15. Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según los

copépodos

Tabla 16. Autovalores e importancia de los componentes principales según los estadios

de copépodos

Tabla 17. Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según los

estadios de copépodos

Lista de Figuras

Figura 1. Distribución esquemática de las masas de agua superficiales características

(a), y batimetría con corrientes principales (b). Fuente: Ayón et al. (2008).

Figura 2. Comparación de las anomalías de la temperatura de la superficie del mar

(TSM) durante febrero-abril de 1925 (panel superior) y durante febrero-abril de 2017

(panel inferior). El sombreado rojo indica TSM superiores al promedio y el sombreado

azul representa TSM inferiores al promedio. Fuente: IGP y NOAA [Link].

Figura 3. Área de estudio bahía Cantolao de la prospección Ácidos Grasos 12°02.852

S y 77°09.979 O.

Figura 4. Red Baby Bongo de 22 cm de diámetro de boca equipada con dos vasos

colectores.

Figura 5. Series semanales de las condiciones oceanográficas e indicadores biológicos.

(a) concentración superficial de clorofila-a (µg/L); (b) concentración de fosfatos (µM);

 2

(c) concentración de nitritos (µM); (d) concentración de nitratos (µM); (e) oxígeno

disuelto (OD) (mL/L); (f) pH; (h) concentración de silicatos (µM); (g) salinidad

superficial (ups); (h) temperatura superficial del mar en °C; en base a los datos en el

período 2017.

Figura 6. Serie semanal de la abundancia del zooplancton (ind.m -3) durante el 2017.

Figura 7. Análisis wavelet de las condiciones oceanográficas: TSM, SSM, pH y oxígeno

disuelto. Izquierda: espectro de potencia de wavelet local. Derecha: espectro de

potencia de wavelet global de la serie, muestra el nivel de significancia del 5%. Los

valores de baja potencia se representan en azul y los valores de alta potencia en rojo.

La sombra blanca muestra el cono de influencia y las líneas blancas muestran el nivel

de significancia del 5%..

Figura 8. Análisis wavelet de los nutrientes (µM: fosfatos, silicatos, nitratos, nitritos).

Figura 9. Análisis wavelet de los indicadores biológicos: Concentración superficial de

clorofila-a (µg/L) y abundancia del zooplancton (ind.m-3).

Figura 10. Wavelet de Coherencia entre las condiciones oceanográficas: TSM, SSM,

pH, oxígeno disuelto y el zooplancton. El color indica la amplitud de la correlación

entre las dos series, mientras las flechas indican la fase.

Figura 11. Espectro cruzado Wavelet de los nutrientes (µM: fosfatos, silicatos, nitratos,

nitritos) con el zooplancton, se identifica las bandas de período como los intervalos de

tiempo dentro de los cuales las dos series co-varían.

Figura 12. Espectro cruzado Wavelet de la clorofila con el zooplancton, se identifica las

bandas de período como los intervalos de tiempo dentro de los cuales las dos series co-

varían.
 3

Figura 13. Abundancia relativa (ind.m-3) por grupos de zooplancton en la estación fija

Cantolao (Callao) durante el 2017. A) Abundancia por Phylum, B) Abundancia en %

por Phylum, C) N° de especies por Phylum, D) N° de especies por Clase, E) Tipo de

alimentación por Phylum.

Figura 14. Abundancia relativa (ind.m-3) por el Phylum Arthropoda A) Abundancia por

la Clase B) Tipo de alimentación por la Clase.

Figura 15. Abundancia relativa (ind.m-3) de la Clase Copépoda. A) Abundancia por el

Género B) Tipo de alimentación por género.

Figura 16. A) Abundancia relativa (ind. m-3) de la especie Acartia sp., B) Abundancia

relativa (ind. m-3) de la especie Acartia sp. por estadios para ver la distribución en

facetas separadas por estadio.

Figura 17. A) Análisis de Componentes Principales de las variables independientes en

relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA + Cluster.

Figura 18. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según el

Phylum en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA + Cluster y D)

Triplot.

Figura 19. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según los

copépodos en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA + Cluster y D)

Triplot.

Figura 20. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según los

estadios de copépodos en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA +

Cluster y D) Triplot.
 4

Figura 21. Acartia sp. zoom 3x (A) y zoom 6x (B). Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon
SMZ18.

Figura 22. Calanus chilensis zoom 2x. Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon SMZ18.

Figura 23. Centropages brachiatus zoom 3x. Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon

SMZ18.

Figura 24. Clausocalanus jobei zoom 3x. Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon SMZ18.
 1

Resumen

En un entorno altamente dinámico como el mar peruano existen diversos factores que

pueden afectar la distribución del zooplancton, relacionado con proceso físicos, químicos y

biológicos que ocurren en intervalos muy cortos de tiempo o de “alta frecuencia”, a

escalas temporales de meses o escalas menores. Con el propósito de conocer la relación

entre la variabilidad del zooplancton y las variables oceanográficas, el estudio se realizó

en un área de bahía (Cantolao) en la zona Central de Perú con una periodicidad semanal

durante el 2017. Se analizó la abundancia y composición de la comunidad de

zooplancton mediante arrastres horizontales superficiales utilizando una red Baby

Bongo. Se utilizaron transformaciones wavelet para determinar las escalas dominantes

de variabilidad de las condiciones oceanográficas y de la comunidad de zooplancton.

El presente estudio mostró valores altos de abundancia en la comunidad de zooplancton

durante un evento El Niño, y una correlación muy significativa con los fosfatos ante un

aumento del número de especies. El zooplancton estuvo compuesto por 116 taxones,

donde la Clase más abundante fueron los copépodos (media= 5 763,57 ind.m-3) con 48

especies y la especie más abundante fue Acartia sp. (media= 4 978,4 ind.m-3). El

análisis cruzado de wavelet reveló una amplia variabilidad durante el EN con períodos

de cuatro y seis semanas donde la serie de la TSM co-varía con la abundancia del

zooplancton. Durante condiciones cálidas, se observó una fuerte correlación con la

concentración de nitritos en la superficie, en condiciones normales una mayor

coherencia con la TSM y en condiciones frías con los nutrientes. El Análisis de

componentes principales (ACP) mostró una relación significativa entre la temperatura

y la abundancia del grupo de los artrópodos, y una relación entre la temperatura con los

machos y los estadios copepodito IV y V de la especie Acartia sp.

Palabras claves: zooplancton, variabilidad, alta frecuencia, mar peruano, Callao

 2

Abstract

In a highly dynamic environment like the Peruvian sea, there are several factors that

can affect the distribution of zooplankton, related to physical, chemical, and biological

processes that occur in very short intervals of time or "high frequency", at timescales

of months or less. In order to know the relationship between the variability of

zooplankton and oceanographic variables, the study was realized in a bay area

(Cantolao) in the central zone of Peru with a weekly frequency during 2017. The

abundance and composition of the zooplankton community were analyzed using surface

horizontal trawls using a Baby Bongo network. Wavelet transformations were used to

determine the dominant scales of variability of oceanographic conditions and of the

zooplankton community. The present study showed high abundance values in the

zooplankton community during a moderate El Niño event, and a very significant

correlation with phosphates and an increase in the number of species. The zooplankton

was composed of 117 taxa, where the most abundant Class were the copepods (mean =

5 870,85 ind.m-3) with 48 species and the most abundant species was Acartia sp. (mean

= 5 073,19 ind.m-3). Wavelet cross analysis revealed an extensive variability during EN

with periods of four and six weeks where the SST series co-varies with zooplankton

abundance. During warm conditions, a strong correlation was observed with the

concentration of nitrites on the surface, under normal conditions a higher coherence

with the SST and in cold conditions with nutrients. Principal Component Analysis

(PCA) showed a significant relationship between temperature and abundance of the

group of arthropods, and a relationship between the temperature with the males and the

copepodite stages IV and V of the species Acartia sp.

KEYWORDS: zooplankton, variability, high frequency, Peruvian sea, Callao

 1

I. INTRODUCCIÓN

El zooplancton cumple un rol ecológico importante en el sistema trófico y el ciclo

biogeoquímico del ecosistema marino, como vínculo entre los productores

fitoplanctónicos y los depredadores superiores (Banse, 1995; Beaugrand, et al., 2002;

Kozak et al., 2018). Mientras que el zooplancton está sujeto a un control bottom-up,

limitado por la disponibilidad de fitoplancton (Cury et al, 2003); la supervivencia y el

reclutamiento de muchas especies de peces, durante etapas larvales y/o juveniles,

dependen del zooplancton como alimento (Bakun et al., 2015).

En este contexto, el caso de la anchoveta (Engraulis ringens Jenyns, 1842),

considerada como la especie más importante de peces pelágicos en el Sistema de

Corriente de Humboldt (HCS) (Espinoza & Bertrand, 2008; Marzloff, et al., 2009),

tiene al zooplancton como parte importante de su dieta, de preferencia eufáusidos y

copépodos, q ue contribuyen con el 98% de su contenido de carbono (Bouchon, et al.,

2010; Espinoza y Bertrand, 2008). Además, muchos organismos del zooplancton son

usados como indicadores (Hays et al., 2005), porque a través del estudio de las variables

oceanográficas (Beaugrand & Reid, 2003) y de la biodiversidad (Hooff & Peterson,

2006), se pueden caracterizar ciertas masas de agua de manera integral (Suárez-

Morales y Arriaga, 1998; Dvoretsky & Dvoretsky, 2010; Rodríguez-Sáenz y Morales-

Ramírez, 2012).

El zooplancton es afectado por procesos físicos (advección con corrientes oceánicas

y procesos de intercambio plataforma-océano), químicos (procesos biogeoquímicos) y

biológicos (tiempo de vida de semanas a meses, patrones reproductivos y sociales),

que ocurren en diferentes escalas temporales y espaciales (Harris et al., 2000; Haury

et al., 1978). Por lo tanto, en un entorno altamente dinámico, existe una variación
 2

significativa que ocurre en intervalos muy cortos de tiempo o de “alta frecuencia”, a

escalas temporales de meses o escalas menores (Haury et al., 1978; Hernández-Ávila

& Gaspar, 2014). También, debido a que existen fluctuaciones cuyos patrones

varían localmente, el estudio en una estación fija permitiría comprender la estructura y

dinámica de los cambios de las diferentes poblaciones y sus cambios estacionales

(Harris et al., 2000; Spinelli et al., 2016).

A pesar de la importancia de la variación de la abundancia y composición del

zooplancton en la ecología de especies de interés comercial y en la dinámica del

ecosistema marino (Escribano et al., 2015), son pocos los estudios realizados en

Perú relacionados con la variabilidad temporal en escalas de alta frecuencia. Trabajos

como los de Ayón et al. (2004) Criales (2009) y Pinedo (2014) estudiaron los cambios

en la abundancia del zooplancton en escalas de tiempo con una frecuencia estacional y

anual.

El presente proyecto tiene como finalidad determinar la variabilidad de la

biodiversidad del zooplancton en una estación fija a una escala de tiempo de alta

frecuencia, donde los cambios en la abundancia y composición de las comunidades

de zooplancton asociados a cambios oceanográficos, podrían explicar cómo el

zooplancton regula a sus consumidores y cuál es la periodicidad de los cambios en la

dinámica del ecosistema marino.

II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La mayoría de investigaciones se han centrado en el estudio de la variabilidad espacio

– temporal del zooplancton en escalas interanuales y/o anuales, y pocos trabajos han

considerado las interacciones que se llevan a cabo en períodos más cortos o de alta
 3

frecuencia, los cuales afectan significativamente el entorno marino. Actualmente, en

Perú no hay trabajos que han descrito a fina escala la dinámica del zooplancton asociada

a variables oceanográficas.

Por lo tanto, la pregunta de esta investigación es: ¿Qué relación existe entre la

variabilidad de la biodiversidad del zooplancton y las variables oceanográficas, con una

periodicidad semanal en una estación fija, para explicar los cambios en el ecosistema

marino?

III. JUSTIFICACIÓN

El zooplancton es un vínculo clave en la red trófica, con gran sensibilidad frente

a los cambios ambientales, de gran importancia al convertir y transferir la energía del

fitoplancton hacia los niveles superiores y diversos estudios a nivel mundial

consideran al zooplancton como un importante indicador para evaluar el

comportamiento del ecosistema marino frente a los cambios climáticos (Beaugrand

& Reid, 2003; Hooff & Peterson, 2006; Beaugrand et al., 2002; Pino, 2013; Hays et

al., 2005; Perry et al., 2021).

Pocos estudios han abordado el análisis de la abundancia y composición del

zooplancton en Perú, y ninguno ha considerado las interacciones en escalas temporales

pequeñas en una estación fija; por ello, el estudio de la biodiversidad a una alta

frecuencia de tiempo, ayudaría a comprender y predecir los cambios en la respuesta

de las distintas especies frente a las variables oceanográficas.

Existe un gran interés científico y económico en determinar la biomasa y los cambios

que pueden impactar en los peces de valor comercial, como la anchoveta. El presente

trabajo contribuirá a conocer a periodicidad de los cambios en la dinámica y el

 4

funcionamiento del ecosistema marino en esta zona de estudio, e inclusive la

proyección a otras zonas con condiciones similares.

IV. OBJETIVOS

4.1 Objetivo General

▪ Determinar la variabilidad de alta frecuencia del zooplancton, a escala

semanal, en la estación fija Callao (Cantolao) en el 2017.

4.2 Objetivos Específicos

▪ Determinar la abundancia y composición de la comunidad de

zooplancton durante el 2017.

▪ Determinar la variabilidad de la biodiversidad de la comunidad de

zooplancton asociada a las variables oceanográficas.

V. MARCO TEÓRICO

5.1 El Sistema de la Corriente de Humboldt

El Sistema de Corriente de Humboldt (HCS) es uno de los cuatro principales

sistemas de afloramiento en el mundo, se caracteriza por ser altamente

productivo especialmente en la producción de anchoveta. El HCS se extiende

desde el sur de Chile (45°S) hasta el norte de Perú (4°S) e incluye tres biomas

definidos: (1) un sistema de surgencia estacional altamente productivo frente al

sur de Chile (30–40°S), (2) una zona de surgencia de moderada a baja

productividad frente al norte de Chile y sur de Perú (18–26°S) y (3) un sistema

de surgencia altamente productivo durante todo el año (4-16°S) (Chávez &

 5

Messié, 2009). Grados et al. (2018) define la zona de mayor afloramiento a la

parte norte del Sistema de Corriente de Humboldt (NHCS: 70–90 ° W; 0–20 °

S). Años atrás se identificaron 5 áreas importantes de afloramiento frente a Perú:

a los 5º S (Paita), 6º S (Punta aguja), 9º S (Chimbote), 12º S (Callao) y 15º S

(San Juan) (Zuta y Guillén, 1970).

El Sistema de afloramiento de Perú se caracteriza por presentar aguas

superficiales frías y ricas en nutrientes que desencadenan una alta producción

primaria y una intensa zona mínima de oxígeno (ZMO) con concentraciones de

oxígeno inferiores a 1 μmol/L en su núcleo. Cerca de la costa, la ZMO es poco

profunda y la oxiclina que delimita la parte superior de la ZMO forma una

barrera para los organismos intolerantes a la hipoxia puede encontrarse entre 20

a 50m de profundidad (Graco et al., 2007; Chávez & Messié, 2009; Bertrand et

al., 2014). La región del Callao es una de las principales áreas de afloramiento

en el centro del Perú (Rojas y Gómez, 1981) con una ZMO en la zona sub-

superficial bien desarrollada y una alta productividad primaria con valores

máximos en primavera y verano (Graco et al., 2007, Graco et al., 2017)

El Sistema de afloramiento de Perú presenta una variabilidad temporal a

diferentes escalas: intraestacional, estacional e interanual a decadal. Gutiérrez

et al. (2011) menciona una estacionalidad en períodos de alta productividad

durante el verano austral (diciembre-marzo), y baja productividad y fuertes

períodos de afloramiento durante el invierno austral (junio-agosto). Esta alta

variabilidad determina importantes fluctuaciones en el afloramiento costero que

afecta la abundancia y distribución de los recursos (Gutiérrez et al., 2011; Lüdke

et al., 2019).
 6

La temperatura superficial del mar (TSM) en el norte del Perú (5-14 °S) puede

alcanzar los 26 °C y la TSM mínima al sur durante el verano es de 17 a 18 ° C.

Mientras en el centro y sur del Perú, en invierno la TSM varía entre 13 a 17 °C,

y la isoterma de 19 °C se encuentra al norte de 10 °S. La TSM se modifica a lo

largo de la costa por componentes latitudinales y locales (ancho de plataforma

y profundidad del mar) y por la mezcla horizontal con aguas de afloramiento

(oscila entre 15 ° C y 19 °C) (Zuta y Guillen, 1970; Ayón et al., 2008). Cuatro

masas de agua (ver Tabla 1) se pueden distinguir en la zona costera de Perú:

Aguas Tropicales Superficiales (TSW), Aguas Ecuatoriales Superficiales

(ESW), Aguas Subtropicales Superficiales (SSW) y Aguas Costeras Frías

(CCW) y la interacción de estas masas de agua dependen de tres Corrientes (Fig.

1): la Corriente Costera de Perú (PCC), la Corriente Subsuperficial de Perú-

Chile (PCUC) y la Contracorriente de Perú-Chile (PCCC). La PCUC es el

principal componente del Sistema de Corrientes de Perú debido a que interviene

directamente en el afloramiento costero (Montes et al., 2010), mientras que la

plataforma peruana está dominada por las Aguas Costeras Frías (CCW) (Ayón

et al., 2008; Grados et al., 2018).

Tabla 1

Masas de aguas superficiales del mar peruano

Fuente: Ayón et al. (2008).

 7

Figura 1. Distribución esquemática de las masas de agua superficiales características

(a), y batimetría con corrientes principales (b). Fuente: Ayón et al. (2008).

5.2 El Zooplancton

El zooplancton es un indicador de producción secundaria en ambientes marinos.

Sus organismos pueden ser depredadores, presas y/o competidores que

contribuyen a la transferencia de energía y carbono a través de las cadenas

tróficas, constituyendo un vínculo importante entre la producción primaria y los

niveles tróficos más altos (Banse, 1995; Escribano, 2006).

La comunidad de zooplancton puede clasificarse por su tamaño:

microzooplancton (20 - 200 µm), mesozooplancton (0,2 - 20 mm),

macrozooplancton (20 - 200 mm) y megazooplancton (> 200 mm), y dentro del

mesozooplancton se puede dividir en pequeños (0,2 – 0,5 mm), medianos (0,5 –

1 mm) y grandes (1 – 2 mm) (Barquero et al., 1998; Villate et al., 2004; Hobday

et al., 2006). Según la duración en el entorno pelágico puede clasificarse en

holoplancton (plancton permanente) y meroplancton (plancton temporal). El

holoplancton pasa sus ciclos de vida completos en la columna de agua, y el

 8

meroplancton es un residente temporal de la comunidad de plancton. (Lalli &

Parson, 1997).

La distribución espacial del zooplancton se presenta en forma de parches a

diferentes escalas: asociadas a estructuras físicas (ejemplo: vórtices, frentes),

con una tendencia de exclusión entre el zooplancton y fitoplancton debido a la

presión por pastoreo, por causas reproductivas, para defenderse de los

depredadores, etc. (Banse, 1964; Haury et al., 1978). Según la abundancia se

observa una mayor biomasa en los trópicos que va disminuyendo hacia las

regiones subtropicales y aumenta ligeramente en los polos (Moriarty et al.,

2012). Además, la distribución del zooplancton disminuye exponencialmente

con la profundidad, concentrándose una mayor densidad en las capas

epipelágicas y mesopelágicas. De igual forma, la mayoría de especies pequeñas

se encuentran distribuidos en la superficie y las especies grandes a mayor

profundidad, observándose una relación directa con la profundidad (Weikert,

1982; Longhurst, 1985). Muchas especies también migran verticalmente a través

de la termoclina todos los días que ocurren con una periodicidad de 24 horas

(Escribano et al., 2009).

La mayoría de especies que conforman el zooplancton presentan ciclos de vida

corta que varían desde horas hasta años, produciendo varias generaciones en un

solo año, presentando bajas tasas de reclutamiento y mortalidad, pero con

cambios rápidos en el tamaño de su población (Haury et al., 1978; Pepin et al.,

2012). El zooplancton se alimenta de bacterioplancton, fitoplancton, otros

zooplancton y detritus por filtración, depredación o simbiosis, y muchos

organismos parecen tener la capacidad de seleccionar su presa por tamaño o

 9

taxón que ofrezca el equilibrio adecuado de nutrientes (Lalli & Parsons, 1997;

Meunier et al., 2015).

El zooplancton está conformado por diversos grupos, dentro del zooplancton

protozoario se encuentra el phylum de los foraminíferos, radiolarios y tintínidos,

y dentro del zooplancton metazoico se encuentran los cnidarios, ctenóforos,

poríferos, rotíferos, equinodermos, quetognatos, anélidos, moluscos, artrópodos

y cordados (Boltovskoy, 1999).

En Perú, se ha reportado una mayor abundancia y biomasa del zooplancton entre

4-6 ° S y 14-16 ° S y se ha identificado tres grupos principales de zooplancton

donde la composición varía en función a la distancia de costa: (1) un grupo en

la plataforma continental dominado por Acartia tonsa Dana, 1849 y

Centropages brachiatus Dana, 1849; (2) un grupo en el talud continental

caracterizado por sifonóforos, bivalvos, foraminíferos y radiolaria; (3) y un

grupo oceánico. Existe una alta variabilidad en la composición de especies que

ocurren por procesos biológicos en una escala diaria o semanal asociados a la

migración vertical o al ciclo de vida del zooplancton, y por procesos físicos

estacionales o interanuales asociados a la advección (Santander, 1981; Ayón et

al., 2008; Vereshchaka, 2019).

5.3 Escalas de Variabilidad Temporal

La variación temporal en la distribución del zooplancton es el producto de

factores biológicos, como la depredación, la mortalidad natural, la migración

vertical diaria, la búsqueda de alimento y pastoreo; y de procesos físicos

inducidos por el viento como la advección de las mareas, la mezcla y los

 10

remolinos (Wiafe & Frid, 1996; Klais et al., 2016). Los impulsores físicos y

biológicos operan a diferentes escalas espaciales. A menos de 10 m dominan los

procesos biológicos; a escalas entre 10m y 1 km, los procesos biológicos y

físicos se combinan e interactúan; y a escalas mayores a 1 km, dominan los

procesos impulsados por el viento (Folt & Burns, 1999).

Los cambios en el tamaño de la población de zooplancton son rápidos, por ello

una estrategia estándar para el análisis del zooplancton es filtrar la variabilidad

en escalas de tiempo anuales y más cortas. El zooplancton realiza grandes

inversiones de energía en sus estrategias de vida, de comportamiento,

fisiológicas y de distribución por preferencias ambientales que están

sintonizadas con las periodicidades anuales, estacionales y diarias. Estas

estrategias maximizan la abundancia y la exposición de las etapas vulnerables

durante las ventanas de tiempo que son óptimas para la reproducción, el

crecimiento y la supervivencia, mientras minimizan la exposición durante los

momentos en que las condiciones son desfavorables para el crecimiento y la

supervivencia. Los procesos y mecanismos que pueden alterar el tiempo de

exposición del zooplancton donde optimiza sus condiciones se resumen en la

Tabla 2, cuya importancia varía entre taxones y regiones (Mackas et al., 2012).

Las condiciones particulares de cada lugar pueden influir fuertemente en la

distribución zooplancton. En la mayoría de las regiones, el zooplancton debe

sobrevivir y adaptarse a las variaciones estacionales. En las regiones oceánicas,

los factores que más contribuyen a la variabilidad temporal son los ciclos

anuales de la abundancia y composición del zooplancton, y las variables

ambientales como la temperatura superficial del mar, profundidad de la capa

mixta, insolación, disponibilidad de nutrientes, concentración de clorofila y

 11

productividad primaria (Mackas et al., 2012). En zonas costeras, el ambiente es

muy variable y complejo, a menudo experimentan muchas fluctuaciones en

respuesta a diversos procesos oceanográficos, y están expuestos a diferentes

influencias antropogénicas (como las descargas de ríos, aguas residuales, etc.).

En este ambiente, las fluctuaciones en los impulsores de la variabilidad del

zooplancton, como la temperatura, la irradiancia y la biomasa de fitoplancton,

son más resaltantes que en el océano abierto (Mackas et al., 2012; Klais et al.,

2016; Spinelli et al., 2016).

Tabla 2.

Ejemplos de respuestas fisiológicas, de desarrollo y de comportamiento

mediante las cuales el zooplancton puede adaptarse a entornos fuertemente
estacionales

Controles y señales
Respuesta Mecanismo
Ambiental Interno
Fotoperiodo,
Tiempo Maduración +
temperatura, señales Madurez
reproductivo comportamiento
químicas, etc.
Inactividad "Condición"
como adulto o "Cambio" Fotoperiodo, (por ejemplo,
juvenil tardío fisiológico, temperatura, señales acumulación
(inicio y fenotipo químicas, etc. de lípidos),
duración) "reloj"
"Condición"
Latencia como
"Cambio" Fotoperiodo, (por ejemplo,
huevo en reposo
fisiológico, temperatura, señales acumulación
(producción y
fenotipo químicas, etc. de lípidos),
emergencia)
"reloj"
Cambio de "Condición"
comportamiento, Fotoperiodo, (por ejemplo,
Migración
pero a menudo temperatura, señales acumulación
estacional
vinculado a la químicas, etc. de lípidos),
latencia "reloj"
Temperatura
Tasa de
Fisiológico (mayormente) + "Condición"
desarrollo
nutrición
 12

Tasa de
Duración de la desarrollo y
Temperatura +
generación (# / latencia "Condición"
nutrición
año) (fisiología +
fenotipo)
Supervivencia
dependiente de
Dinámica Depredación,
la fecha y tasa "Condición"??
poblacional nutrición
neta de la
población
Fuente: Mackas et al. (2012).

VI. ANTECEDENTES

Los recursos pesqueros han sufrido cambios fuertes y abruptos, cambios en el tamaño

y la productividad de la población a escalas de tiempo de varios años. Esta variabilidad

está asociada con cambios en la atmósfera y en procesos oceanográficos físicos y

biológicos de nivel trófico inferior. Sin embargo, a menudo no se conocen los

mecanismos por los cuales ocurren estos cambios (Mackas et al., 2012). En las últimas

décadas, ha sido ampliamente estudiada la relación entre la variabilidad de la

abundancia y distribución del zooplancton con los procesos físicos y biológicos que

ocurren en diferentes escalas temporales y espaciales (Haury, 1978; Haury et al. 2000).

El análisis de la estructura de la comunidad de zooplancton en relación a su variabilidad

puede ayudar a caracterizar la biomasa y la productividad de los ecosistemas marinos.

Por ello, es importante determinar los posibles cambios en la periodicidad y las

relaciones con las variables.

La variabilidad estacional de las comunidades de zooplancton es pronunciada en los

ecosistemas polares y templados debido a la estacionalidad de la radiación, temperatura

y abundancia y composición de especies de fitoplancton, factores que influyen directa

o indirectamente en la tasa de crecimiento y producción de copépodos; moderada en los

 13

ecosistemas subtropicales y baja en los ecosistemas marinos costeros tropicales

(Mackas & Beaugrand, 2010; Spinelli et al., 2016). Sin embargo, estudios más recientes

en una región costera tropical han mostrado cambios ambientales estacionales marcados

que promueven una sucesión de especies zooplanctónicas (Kozak et al., 2014; Franco-

Gordo et al., 2015; Spinelli et al., 2016).

En zonas costeras, varias investigaciones se han centrado en la determinación de la

dinámica poblacional del zooplancton, con revisiones importantes en cuanto a la

variabilidad interanual, en la región sur de la Corriente de California durante 1951 a

1996 (Lavaniegos et al., 1998), en el norte de la Corriente de California durante 1996

al 2004 (Hooff & Peterson, 2006), en la plataforma Bonaerense durante primavera 2002

al 2004 (Di Mauro, 2011), en la zona de afloramiento bahía Culebra - Costa Rica

durante 1999 al 2000 (Rodríguez-Sáenz y Morales-Ramírez, 2012). También se

realizaron trabajos a lo largo del Sistema de Corriente de Humboldt, en Chile, durante

el periodo 2002-2004 y 2010-2012 (Pino, 2013) y durante el 2004 al 2006 (Escribano

et al., 2015), donde evaluaron los cambios en la comunidad del zooplancton mediante

el estudio de ciertas especies indicadoras.

Pocos autores han elaborado estudios en estaciones fijas, y se han enfocado en escalas

temporales de alta frecuencia, variabilidad diaria y estacional durante enero y

noviembre de 1984 - Costa Rica (Guzmán y Obando, 1988), variabilidad semanal

durante invierno de 1986 a 1988 - Ecuador (Arcos & Bonilla, 1989) y mensual desde

diciembre de 1988 a 1988 – Ecuador (Bonilla, 1990).

Frente a la costa peruana, algunos trabajos analizaron la biodiversidad de especies, en

escala interanual, en el ecosistema de afloramiento durante invierno y verano del 1961

al 2001 (Ayón et al., 2004), durante el verano del 2000 al 2003 (Pinedo, 2014), de
 14

febrero a diciembre durante el 2005 al 2007 en Callao (Criales, 2009), entre agosto de

1994 a diciembre de 2004 en Paita (Aronés et al., 2009), junto a revisiones como las de

Tarazona (2003) y Santander (1981), donde mencionan una mayor dominancia en el

zooplancton, representada por la subclase Copepoda, como Acartia tonsa (Dana, 1849),

Centropages brachiatus (Dana, 1849), Paracalanus parvus (Claus, 1863), Calanus

chilensis (Brodsky, 1959), Oncaea venusta (Farran, 1929), etc.; además de otros

organismos holoplanctónicos, como eufáusidos, sifonóforos, ctenóforos, quetognatos,

ostrácodos, poliquetos y algunos gelatinosos.

VII. HIPÓTESIS

El zooplancton en la estación fija Callao (Cantolao), asociada a la composición y

abundancia, presenta un incremento en el número de especies ante un aumento en la

temperatura.

VIII. MATERIALES Y MÉTODOS

8.1 Lugar de ejecución

El análisis de muestras y procesamiento de datos se realizó en el Laboratorio de

Zooplancton y Producción Secundaria del Área Funcional de Oceanografía

Biológica de la Dirección General de Investigaciones Oceanográficas y Cambio

Climático (DGIOCC) del Instituto del Mar del Perú (IMARPE), sede central -

Lima.

8.2 Tipo y diseño de investigación

 15

En la presente investigación se realizó un análisis experimental transversal

correlacional, de material recolectado durante las prospecciones del Proyecto

Ácidos Grasos ejecutados por el laboratorio de Zooplancton y Producción

Secundaria del Instituto del Mar del Perú (IMARPE) durante el 2017.

8.3 Población y muestra

Se analizó un total de 49 muestras de zooplancton en una estación fija en la bahía

de Cantolao - Callao, recolectadas con una red Baby Bongo de 300 micras de

abertura de red.

8.4 Variables

Las variables dependientes (bióticas) e independientes (abióticas) estudiadas en

el presente trabajo se describen a continuación:

Tabla 3

Variables independientes y dependientes

Tipo de
Variable Naturaleza
variable

Dependiente Abundancia específica Cuantitativa

Temperatura Cuantitativa
Salinidad Cuantitativa
Oxígeno Cuantitativa
Independiente
Clorofila-a Cuantitativa
Nutrientes Cuantitativa
pH Cuantitativa
 16

8.5 Operacionalización de las variables

Se señalan las unidades de medición de las variables que se utilizaron a lo largo

del estudio.

Tabla 4

Operacionalización de las variables

Objetivos Escala de Categorización

Variable Indicador Instrumento
específicos medida de la variable

Abundancia
1 Ind.m3 Razón Observación directa Continua
específica
Temperatura °C Intervalo Termómetro Continua
Salinidad ups Intervalo Salinómetro Continua
Oxígeno ml/L Intervalo Titulación Continua
2
Clorofila-a µg/L Intervalo Fluorómetro Continua
Nutrientes µM Intervalo Espectrofotómetro Continua
Escala
pH Intervalo pH-metro Continua
(0-14)

8.6 Procedimientos y análisis de datos

Obtención de muestras

Las muestras de zooplancton provienen de la estación fija de la bahía Cantolao,

obtenidas como parte de la prospección Ácidos Grasos localizada a 12° 02 852

S y 77° 09 979 O (Fig. 3) desde enero hasta diciembre del 2017. Se hicieron

recolectas semanalmente mediante arrastres horizontales superficiales entre las

7 y 12 horas., utilizando una red Baby Bongo de 22 cm de diámetro de boca

equipada con dos vasos colectores con redes de 300 y 500 micras de abertura de

malla, provista con un flujómetro calibrado en una de las mallas para estimar el
 17

volumen de agua filtrado (Fig. 4). Cada muestreo se realiza con una velocidad

de arrastre constante entre 2 y 2,5 nudos, durante cinco minutos.

Figura 3. Área de estudio bahía Cantolao de la prospección Ácidos Grasos 12°

02.852 S y 77° 09.979 O.

Figura 4. Red Baby Bongo de 22 cm de diámetro de boca equipada con dos

vasos colectores.
 18

Para caracterizar las condiciones oceanográficas, se registró la temperatura

superficial del mar (TSM) in situ, y se recolectaron muestras de agua para el

análisis de salinidad superficial del mar (SSM), pH, oxígeno disuelto (OD),

nutrientes y clorofila-a. Los organismos fueron filtrados y preservados en etanol

al 90% hasta su análisis.

Análisis de muestra

El análisis se realizó en el Laboratorio de Zooplancton y Producción Secundaria

del IMARPE de la sede central del Callao. Se seleccionó la muestra de 300

micras tomada del primer arrastre superficial, se filtró cada frasco con una malla

de 150 micras en un beaker de 250mL y se analizó en un estereoscopio Nikon,

de forma cualitativa y cuantitativa. El análisis cuantitativo se realizó

fraccionando la muestra mediante el método del beaker hasta dos o cuatro veces,

y se colocó en una placa de conteo bogorov. El conteo se realizó con la ayuda

de un contador de múltiple entrada y los datos fueron colocados en una ficha de

análisis. La determinación de las especies se realizó hasta la categoría

taxonómica más baja posible, empleando la bibliografía de (Mori, 1964; Vidal,

1968; Santander, 1981; Boltovskoy, 1999).

Análisis de Datos

Se realizó un análisis para la abundancia y composición del zooplancton en

relación a las series de tiempo semanales desde enero hasta diciembre de 2017,

seguido de un análisis de componentes principales y de correlación simple para

determinar las relaciones entre la diversidad y los parámetros físico-químicos.

También se utilizaron transformaciones wavelet para describir las escalas

 19

dominantes de variabilidad de las condiciones oceanográficas y de la comunidad

de zooplancton a lo largo de la serie de tiempo. Todos los análisis estadísticos

se realizarán en el software R (R Development Core Team, 2020).

8.7 Técnicas para el procesamiento de la información

Análisis de composición comunitaria

Las estimaciones de abundancia del zooplancton se estandarizaron a metros

cúbicos, a partir de la información del flujómetro y calculada con la siguiente

ecuación:

𝑎𝑏𝑢𝑛𝑑𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑒𝑛 𝑙𝑎 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑎 (𝑖𝑛𝑑 ) ∗ 100

((área de red = π r2) ∗ 0.3 (Fwf − Fwi))

Donde:

r= radio de la boca de la red

Fwf – Fwi= diferencia del valor final e inicial del flujómetro.

Análisis de Componentes Principales

El Análisis de las Componentes Principales (ACP) es una técnica estadística que

se aplica como parte del análisis exploratorio de los datos, perdiendo la menor

cantidad de información posible (varianza). Un ACP permite reducir un gran

número de variables cuantitativas a un menor número de variables

transformadas (componentes principales) que expliquen gran parte de la

variabilidad en los datos. Cada componente principal es una combinación

lineal de las variables originales y son independientes o no correlacionadas entre

sí.
 20

El cálculo de los componentes principales depende de las unidades de medida

empleadas en las variables. Por ello, se estandarizan las variables para que

tengan media 0 y desviación estándar 1. La estandarización se lleva a cabo

restando a cada valor la media y dividiendo entre la desviación estándar de la

variable a la que pertenece:

𝑋𝑖 − 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎(𝑥)
𝑠𝑑(𝑥)

Análisis Wavelet

Se utilizaron transformaciones wavelet para determinar las escalas dominantes

de variabilidad en la comunidad de zooplancton a lo largo de la serie de tiempo

de un año. Se estableció un espaciado entre escalas en 1 (dt=1), las

transformaciones wavelet se calcularon con el software R usando el paquete

dplR. Para determinar qué escalas fueron más importantes a lo largo de toda la

serie de tiempo, calculamos el espectro de potencia de wavelet promediado en

el tiempo utilizando el paquete R WaveletComp. También se realizó un análisis

de wavelet cruzado para determinar las relaciones entre la diversidad del

zooplancton y los parámetros ambientales.

8.8 Aspectos éticos

Se tomó el tamaño mínimo de muestra que sea representativa de la población

donde los resultados sean fiables y no afecten la sostenibilidad de los recursos.

Las muestras fueron recolectadas por el Instituto del Mar del Perú (IMARPE)

como parte de las evaluaciones orientados a la investigación científica, así como

 21

al estudio y conocimiento del mar peruano y sus recursos, respetando y

promoviendo los conceptos de desarrollo sustentable, conservación de la

biodiversidad marina, protección del medio ambiente y pesca responsable, de

acuerdo a las funciones generales descritas en el Reglamento de Organización y

funciones - ROF, aprobado mediante R.M. N°345-2012-PRODUCE.

IX. RESULTADOS

9.1 Condiciones oceanográficas en el 2017

Las condiciones oceanográficas en la bahía Cantolao durante el 2017 fueron

muy variables. La Figura 5 muestra valores muy variables con respecto a la

temperatura superficial del mar (TSM), clorofila-a y nutrientes (fosfatos,

silicatos, nitratos, nitritos), mientras que se observa valores más homogéneos

con respecto a la salinidad superficial del mar (SSM), pH y oxígeno disuelto

(OD). El calentamiento de las aguas en la bahía se reflejó con una alta TSM

desde la primera semana de enero hasta la segunda semana de junio, con un

valor máximo de 21,5 °C durante la última semana de febrero. Desde la tercera

semana de junio la temperatura se mantuvo por debajo de 17,6 °C, y la menor

temperatura registrada fue de 14,5 °C en octubre.

La salinidad superficial del mar desde enero hasta la primera semana de abril

registró valores entre 33,013 – 35,05 ups y desde abril hasta diciembre la

salinidad se mantuvo entre 34,862 – 35,131 ups dentro de los valores para las

Aguas Costeras Frías. El pH se encuentra en valores de 7,7 – 8,26 y el oxígeno

disuelto entre 0,97 – 6,52 mL/L. En cuanto a los nutrientes, los fosfatos

presentan valores entre 1,01 – 4,83 µM; los silicatos tuvieron valores entre 1,68
 22

– 59,09 µM con picos altos durante marzo y diciembre y los más bajos durante

marzo, abril y octubre; los nitratos mostraron valores entre 0,78 – 44,29 µM con

picos altos en marzo y los más bajos en febrero y noviembre; los nitritos

mostraron valores entre 0,06 – 3,53 µM encontrando el pico más alto la segunda

semana de febrero y el valor más bajo la tercera semana de febrero.

Figura 5. Series semanales de las condiciones oceanográficas e indicadores

biológicos. (a) concentración superficial de clorofila-a (µg/L); (b) concentración

de fosfatos (µM); (c) concentración de nitritos (µM); (d) concentración de

 23

nitratos (µM); (e) oxígeno disuelto (OD) (mL/L); (f) pH; (h) concentración de

silicatos (µM); (g) salinidad superficial (ups); (h) temperatura superficial del

mar en °C; en base a los datos en el período 2017.

Con respecto a los indicadores biológicos, la clorofila-a, un indicador de la

producción del fitoplancton, presentó concentraciones entre 0,1 – 10,07 µg/L,

los picos más altos se dieron en la tercera (10,07 µg/L) y cuarta semana (6,03

µg/L) de febrero durante la temporada de verano, mientras que los valores más

bajos se dieron en agosto y diciembre (0,1µg/L). La abundancia de la comunidad

de zooplancton (Fig. 6) presentó dos picos altos, el primero durante la primera

semana de febrero (62 526,46 ind.m-3) y el segundo pico durante la primera

semana de octubre (44 614,79 ind.m-3).

Ene Mar Abr May Jul Set Oct Nov

Feb Jun Ago Dic

Figura 6. Serie semanal de la abundancia del zooplancton (ind.m-3) durante el

período 2017.
 24

El espectro wavelet para las series de tiempo de los parámetros ambientales

determinó la escala dominante general promediada a lo largo de la serie

temporal. El análisis wavelet reveló que la temperatura superficial del mar (Fig.

7) presenta una señal significativa con un nivel de confianza del 90%

relacionada con un período de 4 semanas durante los 5 primeros meses (enero -

mayo) y una señal significativa con una periodicidad de 5 semanas durante 3

meses (octubre - diciembre). La salinidad superficial del mar presentó una señal

significativa (nivel de confianza del 90%) relacionada con un período de 3

semanas durante los primeros 4 meses (enero – abril). El pH presenta una señal

muy significativa (nivel de confianza del 95%) con una periodicidad de 12

semanas desde enero hasta setiembre y una periodicidad de 2 a 4 semanas desde

abril hasta julio, pero no fue significativa. El oxígeno disuelto presentó una señal

con un período entre 2 a 3 semanas durante febrero, abril, octubre y diciembre,

pero las zonas no fueron significativas.

Los nutrientes presentan una distribución similar en el análisis wavelet (Fig. 8).

Los nitratos presentan una señal significativa (nivel de confianza del 90%) con

periodicidad de 9 semanas desde febrero hasta octubre. Los nitritos presentan

una señal muy significativa (nivel de confianza del 95%) con una periodicidad

de 8 semanas desde marzo hasta diciembre. Los fosfatos y silicatos presentan

dos periodos muy significativos (nivel de confianza del 95%). Los fosfatos

tuvieron una periodicidad de 4 semanas desde enero hasta abril y desde octubre

a diciembre, y una periodicidad de 8 semanas desde febrero hasta octubre. Los

silicatos tuvieron un período de 4 semanas desde enero hasta abril y otro período

de 9 semanas desde enero hasta mayo.

 25

Los análisis wavelet de los indicadores biológicos presentan varios periodos en

el mismo tiempo (Fig. 9). La clorofila superficial presenta varios periodos de 3,

6 y 10 semanas, pero la más significativa está representada por un período de 10

semanas desde enero hasta setiembre. La abundancia del zooplancton presentó

modos periódicos de 2, 4 y 6 semanas, desde enero a febrero y desde setiembre

a noviembre, pero sin valores significativos.

Las Fig. 10, 11 y 12 muestran el análisis espectral cruzado de wavelet realizado

mediante la transformada “wavelet de coherencia” entre las series temporales de

las condiciones oceanográficas con la abundancia del zooplancton. Se identifica

las bandas de los períodos dentro de los cuales las dos series co-varían, la

intensidad se representa en zonas de color rojo y el desfasaje mediante flechas.

Los resultados del Wavelet de Coherencia parecen indicar que la temperatura y

el zooplancton (Fig. 10) estaban relacionados entre sí. La correlación entre la

temperatura y el zooplancton se evidencia en diferentes períodos a lo largo de

todo el año. Primero, un período significativo de 2 a 4 semanas desde marzo

hasta octubre, pero con una dominancia de un período de 4 semanas desde marzo

hasta julio. Las flechas de color negro, horizontales y apuntando a la derecha

determinan que la relación es positiva y que ambos índices están en fase lo que

significa que las dos series temporales se mueven juntas en una escala particular.

En segundo lugar, se observa un período de 2 semanas entre julio y agosto. Por

último, varios períodos desde agosto hasta diciembre.

Para la Salinidad superficial del mar (SSM) y la abundancia del zooplancton el

Wavelet de coherencia determinó una correlación de 4 a 6 semanas desde abril

hasta junio con una relación positiva en fase, pero con un ligero retraso de 40°,

y una correlación con un período de 4 semanas durante agosto y octubre que se

 26

encuentran en antifase (relación negativa). Entre el pH y el zooplancton hubo

poca relación, con un período de 2 semanas en enero en antifase y un período

de 2 semanas en octubre en fase. Entre el oxígeno y el zooplancton hubo una

relación negativa con un período de 2 semanas en febrero y de 6 semanas desde

finales de octubre hasta noviembre. Durante junio, agosto y setiembre se

observan diversas zonas con flechas verticales que indicarían que no están en

fase y se desconoce si la relación es positiva o negativa.

Los resultados del Wavelet de Coherencia para los nutrientes (Fig. 11) parecen

indicar que la una mayor relación con la abundancia del zooplancton se da en

períodos mayores a 8 semanas. Los nitratos presentan una relación positiva

desde marzo hasta inicios de noviembre, con un período de 6 semanas en marzo

que está en fase, un período de 8 semanas en abril y un período de 10 semanas

desde junio hasta noviembre. Y una relación negativa entre agosto y noviembre

con un período de 2 y 4 semanas. Los nitritos presentan fuertes periodos de

antifase, en enero con un período de 2 semanas y entre agosto y diciembre con

un período de 8 semanas. Los fosfatos presentan zonas con flechas verticales

que indicarían que no están en fase, entre agosto y octubre con un período de 4

semanas y entre julio y diciembre con un período de 10 semanas. Los silicatos

presentan una relación de antifase con el zooplancton en períodos de 10 semanas

desde marzo hasta junio y en períodos de 2, 3 y 6 semanas desde agosto hasta

diciembre.

Por último, la clorofila y la abundancia del zooplancton (Fig. 12) tuvieron una

relación de antifase entre enero y marzo con un período de 8 semanas y una

relación en fase entre setiembre y noviembre con un período de 3 y 4 semanas.

 27

Figura 7. Análisis wavelet de las condiciones oceanográficas: TSM, SSM, pH

y oxígeno disuelto. Izquierda: espectro de potencia de wavelet local. Derecha:

espectro de potencia de wavelet global de la serie, muestra el nivel de

significancia del 5%. Los valores de baja potencia se representan en azul y los

valores de alta potencia en rojo. La sombra blanca muestra el cono de influencia

y las líneas blancas muestran el nivel de significancia del 5%.

 28

Figura 8. Análisis wavelet de los nutrientes (µM: fosfatos, silicatos, nitratos,

nitritos).
 29

Figura 9. Análisis wavelet de los indicadores biológicos: Concentración

superficial de Clorofila-a (µg/L) y abundancia Total del zooplancton (ind.m-3).

 30

Figura 10. Wavelet de Coherencia entre las condiciones oceanográficas: TSM,

SSM, pH, oxígeno disuelto y el zooplancton. El color indica la amplitud de la

correlación entre las dos series, mientras las flechas indican la fase.
 31

Figura 11. Espectro cruzado Wavelet de los nutrientes (µM: fosfatos, silicatos,

nitratos, nitritos) con el zooplancton, se identifica las bandas de período como

los intervalos de tiempo dentro de los cuales las dos series co-varían.
 32

Figura 12. Espectro cruzado Wavelet de la clorofila con el zooplancton, se

identifica las bandas de período como los intervalos de tiempo dentro de los

cuales las dos series co-varían.

9.2 Composición y abundancia del Zooplancton

En la Tabla 6 se muestra el listado de las especies cuantificadas durante el 2017.

El zooplancton estuvo compuesto por 116 especies y se determinó el phylum

Arthropoda como el más abundante con 82 especies (media= 5991,72 ind.m-3,

mín.=7,49, máx.= 62526,47 ind.m-3), en segundo lugar el phylum Chordata

(media= 340,62 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 2764,76 ind.m-3), seguido del phylum

Mollusca (media= 181,31 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 6821,35 ind.m-3), el phylum

Annelida (media= 85,58 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 2767,19 ind.m-3), el phylum

Brachiopoda (media= 17,2 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 523 ind.m-3), el phylum

Cnidaria (media= 3,61 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 143,24 ind.m-3), el phylum

Echinodermata (media= 3,21 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 65,75 ind.m -3

) y el

phylum Chaetognatha (media= 0,02 ind.m-3, mín.= 0, máx.= 1,08 ind.m-3).

La comunidad de zooplancton presentó cambios muy variables en la abundancia

total a lo largo del estudio, sin ningún patrón estacional. Los máximos valores
 33

se obtuvieron durante la temporada de verano con una disminución a partir de

mayo alcanzando el mínimo en agosto y luego un ligero aumento en octubre.

Desde la primera semana de enero (Día 5) hasta la tercera semana de febrero

(Día 47) se observó una proporción de artrópodos entre el 94,5% al 100% (Tabla

7). El valor más alto se registró durante la primera semana de febrero (Día 33)

con una abundancia total de 62 526,46 ind.m-3, un total de 7 especies donde los

artrópodos representaron el 100%, seguido de dos picos mínimos, el primero

durante la cuarta semana de febrero (Día 54) con una abundancia de 48,51 ind.m-
3
y un total de 5 especies donde los cordados representan el 54% y los artrópodos

el 46%, y el segundo durante la segunda semana de marzo (Día 68) con una

abundancia de 134,82 ind.m-3 y un total de 8 especies donde los artrópodos

representan el 14,1%, los anélidos el 79,7%, los cordados y braquiópodos el 6%.

Desde la tercera semana de marzo (Día 75) hasta la tercera semana de agosto

(Día 229) se registró una proporción de artrópodos entre el 65,9% al 99,8%. El

valor más bajo de la abundancia total se registró durante la cuarta semana de

agosto (Día 237) con 14,82 ind.m-3 y 8 especies donde los artrópodos representan

el 50,5% y los cordados el 49,5%. Mientras que el segundo pico más alto de

abundancia total se dio durante la primera semana de octubre (Día 278) con 44

614,79 ind.m-3, un total de 13 especies donde los artrópodos representaron el

98%, los cordados el 1,9% y los moluscos menos del 0,01% (Figura 13A, B y

C).

La proporción más alta de cordados (Figura 13B) se registró durante la tercera

semana de setiembre (Día 264) con el 85,5% y la más baja de artrópodos con

14,1%, seguido de la segunda semana de noviembre (Día 306) con una

proporción de 79% de cordados y 20,9% de artrópodos; por último, la tercera

 34

semana de diciembre (Día 349) con una proporción de 78,7% de cordados y

20,9% de artrópodos. La proporción más alta de moluscos se registró durante la

cuarta semana de octubre (Día 299) y durante la primera semana de diciembre

(Día 335), con una proporción de 15,2% y 34,1%, respectivamente.

La variación del número de especies (Figura 13C, D) se dio desde 4 especies

hasta un máximo de 26 especies. El máximo valor de 26 especies se obtuvo

durante la temporada de otoño en la segunda semana de junio (Día 159) con una

proporción de 99,3% de artrópodos con 13 especies de copépodos y 6 especies

de malacostracos, 0,6% de cordados con 4 especies de Actinopterygii; seguido

de 25 especies durante el invierno en la primera semana de setiembre (Día 250)

con una proporción de 80,3% de artrópodos con 11 especies de copépodos, 8

especies de malacostracos y 3 especies de cirrípedos, 19,5% de cordados con 2

especies de Actinopterygii, y un 0,02% de moluscos y equinodermos. Los

valores más bajos se dieron en verano, durante la cuarta semana de febrero (Día

54) con una proporción de 54,2% de artrópodos con 1 especie de Actinopterygii,

45,8% de cordados con 3 especies de malacostracos y 1 especie de copépodo; y

primera semana de marzo (Día 61) con una proporción del 100% de artrópodos

con 2 especies de copépodos y 2 especies de malacostracos.

Según el tipo de alimentación (Figura 13E) la mayoría fue omnívora durante

todo el estudio. Durante el Día 299 y el Día 335 se observó un aumento de la

alimentación de tipo herbívora, el Día 299 coincide con una mayor abundancia

de 4 especies de cirrípedos (24,4%) (Tabla 8), 1 especie de gasterópodo (15,3%)

y 1 especie de equinodermo (0,6%), y durante el Día 335 con 3 especies de

cirrípedos (10,5%), 1 especie de gasterópodo (34,2%) y 1 especie de

equinodermo (0,3%) (Figura 14B).

 35

La Clase más abundante fue el de los copépodos (Fig. 14A) (media= 5763,57

ind.m-3, mín.= 6,38 y máx.= 62505,57 ind.m-3) con 48 especies de 23 familias y

5 órdenes, contribuyendo con el 87,02% del total del zooplancton, seguido de la

Clase Actinopterygii (media= 331,29 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 2764,76 ind.m-

3
) con el 5% de la abundancia total (Tabla 5), los apendicularios (media= 9,18

ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 129,67 ind.m-3) con el 0.14% del total, los gasterópodos

(media= 180,69 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 6821,35 ind.m-3) con el 2,73% del total,

los cirrípedos (media= 152,34 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 2772,28 ind.m-3) con el

2,3% del total, poliquetos (media= 85,58 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 2767,19

ind.m-3) con el 1,29% del total y las larvas de decápodos (media= 59,72 ind.m-3,

mín.= 0 y máx.= 572,73 ind.m-3) con el 0.9% del total (Tabla 5).

Dentro de los copépodos (Fig. 15A) la especie más abundante fue Acartia sp.

(media= 4978,4 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 62499,6 ind.m-3), seguido de

Paracalanus sp. (media= 706,09 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 14 938,28 ind.m-3),

Oithona sp. (media= 30,41 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 678,83 ind.m-3),

Hemicyclops sp. (media= 30,65 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 973,18 ind.m-3),

Corycaeus sp. (media= 5,13 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 214,15 ind.m-3) y Oncaea

sp. (media= 5,04 ind.m-3, mín.= 0 y máx.= 126,66 ind.m-3) representando el

86,9% del zooplancton total (Tabla 5). Acartia sp presentó una proporción total

de 75,17%, siendo la especie más representativa y dominante durante la mayoría

del año, con los valores más altos de abundancia durante la primera semana de

febrero (Día 33) con 62 499,59 ind.m-3 y la primera semana de octubre (Día 278)

con 28 738,0 ind.m-3, además de una presencia de 0% durante la cuarta semana

de mayo (Día 145), y los valores más bajos durante la segunda semana de marzo

(Día 68) de 4,21 ind.m-3 y la tercera semana de setiembre (Día 264) con 5,69
 36

ind.m-3. La abundancia de Paralacanus tuvo una proporción total de 10,66%,

siendo mayor durante la primera semana de octubre (Día 278) con 14 938,28

ind.m-3 y la cuarta semana de mayo (Día 145) con 4 614,24 ind.m-3.

Las hembras de Acartia (Fig. 16A, B) representan la mayor abundancia en la

superficie (media= 2 414,0 ind.m-3, mín. = 0, máx.= 25 611,5 ind.m-3), seguido

de los machos (media= 1 485,8 ind.m-3, mín. = 0, máx.= 20 546,5 ind.m-3) y los

estadios de Copepodito V (media= 854,64 ind.m-3, mín. = 0, máx.= 12 327,9

ind.m-3) y Copepodito IV (media= 216,15 ind.m-3, mín. = 0, máx.= 4013,73

ind.m-3). El estadio Copepodito III (media= 7.,83 ind.m-3, mín. = 0, máx.=

349,09 ind.m-3) solo se mostró durante febrero, abril y julio.

37
 38

Ene Feb Mar Abr May Jul Set Oct Nov Dic
Jun Ago

Figura 13. Abundancia relativa (ind.m-3) por grupos de zooplancton en la

estación fija Cantolao (Callao) durante el 2017. A) Abundancia por Phylum, B)

Abundancia en % por Phylum, C) N° de especies por Phylum, D) N° de especies

por Clase, E) Tipo de alimentación por Phylum.

39
 40

Ene Feb Mar Abr May Jul Set Oct Nov

Jun Ago Dic

Figura 14. Abundancia relativa (ind.m-3) por el Phylum Arthropoda A)

Abundancia por la Clase B) Tipo de alimentación por la Clase.

41
 42

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Set Oct Nov Dic

Figura 15. Abundancia relativa (ind.m-3) de la Clase Copépoda. A) Abundancia

por el Género B) Tipo de alimentación por género.

43
 44

Ene Feb Mar Abr May Jul Set Oct Nov Dic
Jun Ago

Figura 16. A) Abundancia relativa (ind. m-3) de la especie Acartia sp., B)

Abundancia relativa (ind. m-3) de la especie Acartia sp. por estadios para ver la

distribución en facetas separadas por estadio.

 45

9.3 Variabilidad de la comunidad de zooplancton

Se realizó un análisis de componentes principales (ACP) para ver la

correspondencia entre las variables independientes (abióticas) y dependientes

(bióticas) con las semanas de muestreo mediante un biplot y luego se analizaron

simultáneamente todas las variables mediante un triplot. Las variables

dependientes requirieron una transformación Hellinger, debido a que

presentaron relaciones no lineales. Como se ve en la Figura 16, se utilizó el

análisis de componentes principales (ACP) para explicar el comportamiento de

las condiciones oceanográficas en relación a los días de muestreo mediante un

biplot. Mediante los criterios de Kaiser-Guttman y la vara partida se determinó

que los primeros 3 componentes principales son significativos y explican el

55,16% de la varianza total (Tabla 10). El componente uno (PC1) explica el

22,93% de variabilidad para las variables de temperatura (r=-0,58), clorofila (r=-

0,64), fosfatos (r=-0,68) y salinidad (r=0,78); mientras el componente dos (PC2)

explica el 19,03% de variabilidad para las variables de oxígeno (r=0,46),

silicatos (r=-0,69) y nitratos (r=-0,71). El componente tres (PC3) explica el

13,21% de variabilidad para la variable de nitritos (r=-0,70) y pH (r=-0,37)

(Tabla 11).

El dendrograma (cluster) (Fig. 17B) mostró 5 grupos utilizando el método Ward

a partir de la distancia euclidiana y se graficó superponiendo los cluster en un

PCA (Fig. 17C). La salinidad presenta una relación positiva con el PC1 sobre el

grupo 4 en febrero (Día 40), mayo (Día 138), octubre (Día 299) y noviembre

(Día 306 y 321) y sobre el grupo 3 en abril (Día 102), junio (Día 178) y setiembre

(Día 250). Los fosfatos presentan una relación negativa con el PC1 sobre el

grupo 2 en enero (Día 26) y una menor correlación sobre marzo (Día 89) y abril
 46

(Día 96). La clorofila y la temperatura muestran una relación negativa con el

PC1 sobre el grupo 5 sobre el mes de febrero (Día 47 y Día 54). Los nitratos

muestran una relación negativa con el PC2 sobre el grupo 1 en agosto (Día 229

y Día 243) y setiembre (Día 264); y los silicatos con el PC2 sobre el grupo 2 en

marzo (Día 75). El oxígeno muestra una relación positiva con el PC2 sobre el

grupo 3 en abril (Día 112 y 117), mayo (Día 131 y 145), setiembre (Día 207) y

octubre (Día 278).

A)
 47

B)
 48

C)

Figura 17. A) Análisis de Componentes Principales de las variables

independientes en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA +

Cluster.

En la Figura 18, 19 y 20, se utilizó el ACP para explicar el comportamiento de

las variables dependientes en relación a las semanas de muestreo mediante un

biplot. Las variables dependientes se separaron en tres grupos según el Phylum,

el grupo de los copépodos y por sus estadios.

Según el Phylum en relación a los días de muestreo (Fig. 18), mediante los

criterios de Kaiser-Guttman y la vara partida se determinó que los primeros dos

componentes principales son significativos y explican el 90,04% de la varianza

total (Tabla 12). El componente uno (PC1) explica el 65,68% de variabilidad

para las variables: Chordata (r=0,97), Arthropoda (r=-0,88) y Chaetognatha (r=-

0,10), mientras que el componente dos (PC2) explica el 24,36% de variabilidad

 49

para las variables: Annelida (r=0,96), Brachiopoda (r=0,74), Mollusca (r=0,52),

Cnidaria (r=0,29) y Echinodermata (r=0,26) (Tabla 13).

El dendrograma (cluster) (Fig. 18B) mostró cinco grupos utilizando el método

Ward a partir de la distancia euclidiana y se graficó superponiendo los cluster

en un PCA (Fig. 18C). Los cordados presentan una relación positiva con el PC1

sobre el grupo 3 en febrero (Día 54), mayo (Día 138), junio (Día 152, 166 y

173), agosto (Día 222, 237 y 243), setiembre (Día 250), octubre (Día 285) y

noviembre (Día 321); y sobre el grupo 5 en setiembre (Día 264), noviembre (Día

306) y diciembre (Día 349). Los artrópodos presentan una relación negativa con

el PC1 sobre el grupo 1 desde enero hasta agosto y sobre el grupo 2 desde abril

hasta diciembre. Los anélidos, braquiópodos, moluscos, cnidarios y

equinodermos muestran una relación positiva con el PC2 sobre el grupo 4 en

marzo (Día 68), octubre (Día 299) y diciembre (Día 335).

La gráfica triplot de las variables dependientes, las variables independientes

según el Phylum y los días de muestreo (Fig. 18C) muestran una relación entre

los artrópodos, el grupo 1 y 2 y la temperatura, clorofila y nitratos. La

abundancia de los Artrópodos muestra una correlación con una concentración

de temperatura entre 14,7 y 21,3 °C durante la mayoría de los días de muestreo

y con los nitratos en los meses de enero (Día 26), agosto (Día 222 y 229) y

setiembre (Día 257). El grupo 4 presenta mayor correlación con los fosfatos, en

el día 68 se muestra una mayor abundancia de los anélidos y en los días 299 y

335 una mayor abundancia de los moluscos. Por último, el grupo 3 presenta una

correlación con el oxígeno y los nitritos y una abundancia de cordados entre el

8% a 54% (Tabla 7), y el grupo 5 también muestra una correlación con la

 50

salinidad y el oxígeno con las proporciones más altas de abundancia de los

cordados entre el 78% a 85%.

A)
 51

B)

C)
 52

D)

Figura 18. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según

el Phylum en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA +

Cluster y D) Triplot.

Según la abundancia de los copépodos en relación a los días de muestreo (Fig.

19), mediante los criterios de Kaiser-Guttman y la vara partida se determinó que

los dos primeros componentes principales son significativos y explican el

81,24% de la varianza total (Tabla 14). El componente uno (PC1) explica el

68.32% de variabilidad para las variables: Paracalanus (r=0,97), Oithona

(r=0,48), Corycaeus (r=0,43), Calanus (r=0,41), Clausocalanus (r=0,41) y

Acartia (r=-0,91), mientras que el componente dos (PC2) explica el 12,92% de

variabilidad para las variables: Hemicyclops (r=0,88) y Eucalanus (r=0,83)

(Tabla 15).
 53

El dendrograma (cluster) (Fig. 19B) mostró cuatro grupos utilizando el método

Ward a partir de la distancia euclidiana y se graficó superponiendo los cluster

en un PCA (Fig. 19C). Paracalanus presenta una relación positiva con el PC1

sobre el grupo 3 en mayo (Día 145) con el 86,1% en relación al día de muestreo

(Tabla 8), agosto (Día 237) con el 30% del total y noviembre (Día 328) con el

42%. Oithona presenta una menor correlación sobre el grupo 3 en mayo (Día

145) con el 4%, junio (Día 166 y 173) con 5% y el 10%, y julio (Día 194) con

el 13,4%. Acartia presenta una relación negativa con el PC1 sobre el grupo 1

desde enero hasta diciembre (19,3 % al 95%) y el grupo 2 (16,6 al 99,9%). El

PC2 presentan una relación positiva en la segunda semana de marzo (Día 68)

sobre el grupo 2 con Hemicyclops y Eucalanus (ambos con el 1,56%), y sobre

el grupo 3 en diciembre (Día 335) con Hemicyclops (4,8%) y abril (Día 102)

con Eucalanus (2,2%).

La gráfica triplot de las variables dependientes, las variables independientes

según los copépodos y los días de muestreo (Fig. 19D) muestra que el grupo 1

presenta mayor correlación con la temperatura y fosfatos, el grupo 2 con la

clorofila, silicatos, oxígeno, nitritos y pH, el grupo 3 presenta mayor correlación

con la salinidad y el grupo 4 con los nitratos. En el mes de agosto (Día 237) se

dieron los valores más bajos de abundancia del zooplancton y dentro del grupo

de los artrópodos que representa el 50,5% en relación al día de muestreo (Tabla

7), la presencia de Paracalanus fue de 4,46 ind.m-3 (30,1%) (Tabla 8) y se dio

ante un ligero aumento de la concentración de nitratos a 13,55 µM. Una mayor

abundancia de Oithona presenta una correlación con una salinidad entre 34,96

– 35,13 ups en los meses de abril (Día 102) con una abundancia de 37,21 ind.m-
3
(4,6%), junio (Día 166 y 173) con 59,97 ind.m-3 (5,2%) y con 133,46 ind.m-3
 54

(10%), julio (Día 194) con 678,82 ind.m-3 (13,3%). La presencia de Acartia se

dio durante la mayoría de los días de estudio y presenta una correlación con los

silicatos, clorofila, oxígeno y nitritos. Eucalanus y Hemyciclops presentan una

ligera correlación con los fosfatos.

A)
 55

B)
 56

C)

D)

Figura 19. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según

los copépodos en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma, C) PCA +

Cluster y D) Triplot.
 57

Según los estadios de los copépodos en relación a los días de muestreo (Fig. 20),

mediante los criterios de Kaiser-Guttman y la vara partida se determinó que los

cuatro primeros componentes principales son significativos y explican el 80,6%

de la varianza total (Tabla 16). El componente uno (PC1) explica el 39,21% de

variabilidad para las variables: Paracalanus adulto (r=0,96) y copepodito

(r=0,60), y Acartia hembra (r=-0,77). El componente dos (PC2) explica el

19,18% de variabilidad para la variable de Acartia copepodito V (r=-0,86). El

componente tres (PC3) explica el 12,72% de variabilidad para las variables:

Acartia macho (r=0.82), Hemyciclops copepodito (r=-0,58). El componente 4

(PC4) explica el 9,48% de variabilidad para la variable de Acartia copepodito

IV (r=-0,87) (Tabla 17).

El dendrograma (cluster) (Fig. 20B) mostró cuatro grupos y se graficó

superponiendo los cluster en el PCA (Fig. 19C). Paracalanus adulto presenta

una relación positiva con el PC1 sobre el grupo 4 en mayo (Día 145), junio (Día

173), agosto (Día 237), setiembre (Día 264), octubre (Día 278), noviembre (328)

y diciembre (Día 335), mientras que los copepoditos de Paracalanus presentan

una relación positiva en octubre (Día 278). Las hembras de Acartia presentan

una relación negativa con el PC1 sobre el grupo 2 y 3. Los adultos y copepoditos

de Calanus, Oithona, Clausocalanus y Haloptilus presentan una menor

correlación con el PC1 sobre el grupo 1. El estadio copepodito V de Acartia

presenta una correlación negativa con el PC2 sobre el grupo 1. Los machos de

Acartia presentan una correlación positiva con el PC3 sobre el grupo 1. Los

copepoditos de Hemyciclops presentaron una correlación negativa con el PC3

sobre el grupo 3 en marzo (Día 68). Los copepoditos IV de Acartia presentaron

una correlación negativa con el PC4 sobre el grupo 1.

 58

La gráfica triplot de las variables dependientes, las variables independientes

según los estadios de copépodos y los días de muestreo (Fig. 20D) muestra que

el grupo 1 presenta una relación con la temperatura, silicatos, fosfatos y nitratos,

el grupo 2 y 3 presenta una relación con los nitritos, oxígeno y clorofila y el

grupo 4 con la salinidad y el pH. Los adultos de Paracalanus presentaron una

mayor relación con la salinidad y menor con el pH con los valores más altos de

abundancia en mayo (Día 145) con 4 558,64 ind.m-3 (85,1%) y el octubre (Día

278) con 9 088,67 ind.m-3 (20,3%), mientras que los copepoditos de

Paracalanus presentan una mayor abundancia el día 278 con 5849,60 ind.m-3

(13,1%) (Tabla 10). Las hembras de Acartia presentaron una mayor abundancia

durante junio (Día 159) con 6 973,74 ind.m-3 (70,1%) y setiembre (Día 250) con

5 935,05 ind.m-3 (42,9%) con valores bajos de clorofila (0,23 – 0,58 µg/L),

nitritos (0,96 – 1,63 µM) y oxígeno (3,65 – 3,91 mL/L). El grupo 3 conformado

por los días 54 y 68 representan los valores más bajos de las hembras de Acartia

4,04 y 2,10 ind.m-3 con valores mucho más bajos de nitritos (0,99 – 2,11 µM) y

oxígeno (1,08 – 3,75 mL/L) y valores más altos de clorofila (0,39 – 6,03 µg/L).

El estadio copepodito V de Acartia presenta una relación sobre el grupo 1 con

los valores más altos de abundancia durante enero (Día 26) con 3 364,78 ind.m-
3
(23,7%) con valores altos de silicatos (26,81 µM), temperatura (20,3 °C) y

fosfatos (3.87 µM), y durante octubre (Día 292 y 299) con 2 946,3 ind.m-3 y 3

126,57 ind.m-3 (41% y 27%) con valores de silicatos (14,04 - 22.65 µM),

temperatura (14,5 – 14,7 °C) y fosfatos (1,99 – 2,13 µM). Los machos de Acartia

presentan una relación sobre el grupo 1 en febrero (Día 26) con una abundancia

de 4 226,69 ind.m-3 (29,7%) ante valores altos de silicatos (26,81 µM) y en

agosto (Día 215) con 85,50 ind.m-3 (38%) ante valores intermedios de silicatos
 59

(18,81 µM). Los copepoditos IV de Acartia presentaron una relación sobre el

grupo 1 en enero (Día 26) con 2 022,18 ind.m-3 (14,25%) y en febrero (Día 47)

con 469,20 ind.m-3 (5,7%) con valores bajos de fosfato entre 3,87 – 4,83 µM.

A)
 60

B)
 61

C)

D)

Figura 20. A) Escalamiento 1 y 2 del PCA de las variables dependientes según

los estadios de copépodos en relación a los días de muestreo, B) Dendrograma,

C) PCA + Cluster y D) Triplot.

 62

X. DISCUSIÓN

La comunidad del zooplancton presenta una alta variabilidad en composición y en

abundancia, asociada a la estacionalidad y a periodos semanales impulsados por

cambios en las condiciones oceanográficas. En la bahía Cantolao, la composición del

zooplancton estuvo compuesta por 116 especies, una menor cantidad a la descrita por

Criales (179 especies), no obstante, ese estudio contempló una mayor área de muestreo

hasta 20 mn. de distancia de costa a la altura de Callao y hasta una profundidad de 146

m. (Criales, 2009). La comunidad más cerca de la costa (3mn y 50m. de profundidad)

descrita por Criales se caracterizó por una mayor presencia copépodos de Acartia sp.,

Paracalanus parvus, Centropages brachiatus y por meroplancton como larvas y huevos

de Engraulis ringens, zoeas de porcelánidos y brachyura, nauplios y larvas de cirrípedos

y larvas de braquiópodos, similar a lo observado en la bahía Cantolao, pero resaltando

una mayor presencia de especies de menor tamaño. Desde enero hasta abril, la

abundancia de zooplancton aumentó (media= 9 207,19 ind.m-3, máx.= 62 526,46 ind.m-

3
), en condiciones neutrales entre junio y setiembre la abundancia del zooplancton

disminuyó (promedio = 3 741,38 ind.m-³, máx.= 13 804,41 ind.m-³) y en condiciones

frías desde octubre hasta diciembre la abundancia aumentó (promedio = 8 797,2 ind.m-

³, máx.= 44 614,8 ind.m-³), estos cambios de abundancia del zooplancton se asocian a

una variabilidad de tipo estacional. Según lo registrado por Criales (2009) la abundancia

de zooplancton durante febrero de 2005 presentó valores máximos de 4 500 ind.m-³,

durante agosto de 2006 (evento EN) valores máximos de 5 000 ind.m-³ y durante agosto

de 2007 (evento LN) de 7 500 ind.m-³. Los valores en la bahía Cantolao no coinciden

por lo registrado por Criales donde la abundancia máxima se registra durante la

primavera, los datos en este estudio mostraron una mayor abundancia del zooplancton

durante el verano ya que tipos específicos del zooplancton estarían prosperando durante
 63

las condiciones de EN cómo lo observado en un estudio en Chile donde no hubo una

disminución sistemática del zooplancton durante EN debido a que la biomasa del

fitoplancton del que se alimentan los copépodos son lo suficientemente altos y no se

desarrolla una dependencia de la temperatura (Ulloa et al., 2001). En la bahía Cantolao

se registraron altas abundancias de especies que a pesar de tener una distribución

vertical no suelen hacer una migración vertical cuando las oscilaciones de temperatura

y oxígeno son mínimas (Criales, 2009). La temperatura superficial del mar (TSM) en la

bahía Cantolao durante el periodo de estudio tuvo un rango entre 14,5 y 21,5 °C, este

rango de la variabilidad de la TSM es similar a los valores registrados en el Punto fijo

Callao en años anteriores, encontrándose entre los 15 y 21 °C (IMARPE, 2016), una

zona que se encuentra a 8 mn. frente a Callao y donde se observa una alta variabilidad

debido a una mayor influencia de las corrientes. Por otro lado, durante el verano del

2017, en un ambiente más estable como la estación fija frente a la playa Carpayo al otro

lado de la península del Callao la temperatura varió entre 17 y 22°C (IMARPE, 2017;

Delgado et al., 2019), representando también un valor similar a lo observado en la bahía

Cantolao. En este periodo y lugar, a pesar de haberse presentado un evento EN Costero,

se observa que el patrón de la TSM presenta valores normales para esta área asociado a

los cambios estacionales. El análisis cruzado de wavelet reveló los períodos donde la

serie de la TSM co-varía con la abundancia del zooplancton, lo cual se evidencia en

diferentes períodos a lo largo de todo el año. Desde enero hasta abril se mostró una alta

variabilidad, un período en antifase de 4 y 6 semanas la primera semana de febrero

cuando se dio el valor más alto registrado de abundancia y cuando se registró el valor

más alto de la TSM, respectivamente.

La abundancia del zooplancton parece presentar una fuerte correlación con la

concentración de nitritos en la superficie durante el verano porque mostró un fuerte

 64

período en fase entre 5 y 8 semanas durante la primera semana de febrero. Mientras que

en una condición cálida débil y neutral hay una mayor correlación de la abundancia con

la TSM, y en condiciones frías débiles hay una fuerte correlación con los nutrientes.

Los nutrientes presentan una tendencia mayor en verano y en primavera, con

concentraciones más altas entre enero y marzo, a diferencia de los valores registrados

en la estación fija Callao (IMARPE, 2017). La presencia de nutrientes desencadena una

alta producción primaria con valores máximos en verano y primavera, fuera de fase con

el momento de máximo afloramiento en invierno (Echevin et al., 2008; Chávez &

Messié, 2009) y en aguas superficiales las bajas concentraciones de clorofila como las

registradas en condiciones cálidas se suelen asociar a bajas concentraciones de

nutrientes ya que se encuentran aguas muy ventiladas cerca de la costa (Graco et al.,

2007), sin embargo, las concentraciones más altas de clorofila-a en la bahía Cantolao

solo coincide con los valores registrados durante el verano. A pesar que los fosfatos y

silicatos presentan una correlación significativa (r = 0,43), el Análisis de componentes

principales (ACP) correlaciona a los fosfatos con la temperatura durante algunas

semanas desde enero hasta abril, mientras que entre los nitratos y silicatos hay una

correlación no tan significativa (r = 0,36), que se confirma en el ACP al observar una

mayor relación en torno a los meses de marzo y abril. Durante el verano 2017 se dieron

altos aportes de materia orgánica generados por una mayor descarga de ríos adyacentes

a la bahía, debido a intensas lluvias como los reportados en la costa norte y central del

Perú (SENAMHI, 2017), siendo así que desde febrero hasta abril las concentraciones

bajas de salinidad y las concentraciones altas de nutrientes en la bahía Cantolao, se

explican más por la señal de la descarga de ríos generada por esta precipitación anormal.

Las concentraciones de clorofila-a se encontraron entre 0,1 µg/L y 10,07µg/L, y se

registraron las concentraciones más altas durante la segunda y tercera semana de febrero.
 65

En condiciones normales la clorofila superficial alcanza su punto máximo en verano

(∼4 µg/L) y primavera (∼2 µg/L) (Echevin et al., 2008). En la bahía Cantolao durante

verano se registraron los puntos máximos de clorofila-a, sin embargo, también fueron

registrados otros tres picos de clorofila-a durante mayo, julio (invierno) y octubre

(primavera), aunque estos valores se encontraron debajo de 5 µg/L. En condiciones EN

extremo (1982 – 1983 y 1997 – 1998) se han observado anomalías negativas en la

concentración de Clorofila (Gutiérrez et al., 2016) y se han registrado valores entre 0,5

µg/L y 1 µg/L a lo largo de la costa del Perú durante EN 97/98 (Carr et al., 2002). Datos

promediados entre 1965 y 2008 (6°S - 16°S) en condiciones EN muestran valores ∼ 0,7

µg/L, mientras que en condiciones normales valores de 3,5 µg/L (Espinoza et al., 2017).

Este estudio registró en la bahía Cantolao valores superiores de clorofila-a de 10,07

µg/L a los reportados años anteriores en la capa superficial. En una zona de bahía, la

irradiancia solar y una mayor disponibilidad de los nutrientes como el hierro en la capa

superficial son factores que intervienen en el aumento de la producción de clorofila-a

(Echevin et al., 2008; Messié & Chavez, 2015; Espinoza et al., 2017). Las condiciones

físico-químicas en la bahía Cantolao presentan una alta variabilidad que estarían

relacionados con procesos de escala local, como la irradiancia solar y una mayor

disponibilidad de los nutrientes, y no al proceso de afloramiento como generalmente se

describen (Criales, 2009). Una posible explicación para el aumento de la abundancia

del zooplancton ante altas concentraciones de nutrientes y bajas concentraciones de

clorofila-a, es el consumo de grandes cantidades de fitoplancton por parte del

microzooplancton. El zooplancton juega un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno

del océano, consumiendo nitrógeno orgánico y ejerciendo control sobre la producción

primaria, además de mantener el crecimiento del fitoplancton a través de la excreción

de N y favorecer el crecimiento bacteriano heterotrófico (Miller & Landry, 1984), de

 66

igual forma se considera muy importante el papel del microzooplancton como mediador

de la transferencia de nutrientes del fitoplancton al zooplancton superior a 200 mm

(Steinberg & Saba, 2008). Entonces, el consumo de fitoplancton y bacterias por parte

del microzooplancton son procesos clave en las transformaciones de N en el océano y

el microzooplancton es un componente importante de la dieta de muchos

mesozooplancton (Steinberg & Saba, 2008). En la bahía Cantolao, el micro y

mesozooplancton estarían presentando un intenso pastoreo sobre el fitoplancton, por

ello los valores bajos de clorofila-a; esto también explicaría la relación entre el aumento

de la abundancia del zooplancton y los nutrientes. En general, las condiciones

oceanográficas están generando cambios en la comunidad del zooplancton.

El Análisis de Componentes Principales (ACP) muestra que los cordados presentan una

correlación significativa con el oxígeno y los nitritos, donde hay mayor abundancia. El

ACP según la abundancia de los copépodos y sus estadios, muestran una correlación de

adultos y copepoditos de Paracalanus sp. con los nitratos y una correlación menos

significativa con la salinidad. Por otro lado, los decápodos y los cirrípedos estuvieron

presentes durante la mayor parte del año (~90%) y presentaron una mayor abundancia

en junio y diciembre, mientras que los braquiópodos y poliquetos tuvieron una menor

presencia (<50%) y presentaron una mayor abundancia en noviembre y diciembre,

respectivamente. Todos estos grupos presentan una relación con la salinidad, donde su

abundancia y presencia en algunos casos estuvieron disminuidos durante el verano. La

salinidad superficial del mar durante el año de estudio presentó una variabilidad que

oscila entre 33,013 y 35,131 ups, encontrándose dentro de los valores propios de las

Aguas Costeras Frías (34,8 y 35,1 ups), sin embargo, se pudo observar fluctuaciones en

las concentraciones de la salinidad en la bahía Cantolao desde enero hasta abril

asociadas a una mayor descarga de ríos (Morón, 2011). El efecto del evento EN costero
 67

generó que las estaciones de la parte media y baja de la cuenca del río Rímac excedieron

los valores normales de precipitaciones (SENAMHI, 2017), generando el ingreso de

mayores volúmenes de agua dulce al área de bahía que causaron una disminución en la

salinidad. El comportamiento de la SSM donde presenta valores extremos se ha

observado en eventos EN de gran magnitud, observándose una baja concentración en la

zona norte del Perú por la proyección de ATS (aguas tropicales superficiales) y AES

(aguas ecuatoriales superficiales), o concentraciones muy altas en la zona sur por la

aproximación a la costa de las ASS (aguas subtropicales superficiales) como en bahía

independencia (Pisco) durante el Niño del verano de 1998 (Quispe et al, 2010). Las

concentraciones de oxígeno disuelto durante el periodo de estudio fueron muy variables

y con valores superficiales entre 0,97 mL/L y 6,52 mL/L, se registraron semanas donde

las concentraciones de oxígeno fueron más bajas a comparación de las concentraciones

superiores a 3,0 mL/L que dominaron el punto fijo Callao durante los años 2014 y 2015,

y superiores a 2,0 mL/L durante el 2016 (Graco et al., 2016; ENFEN, 2016), aunque

estos datos fueron tomados cada dos meses. En la bahía Cantolao, los picos más bajos

de oxígeno disuelto se dieron durante verano debido al incremento de temperatura y la

salinidad debido al aporte de la descarga del río Rímac, mientras que los picos más altos

se dieron durante primavera. Aunque la alta variabilidad de oxígeno desde setiembre no

se explica por la temperatura y la salinidad debido a los valores más constantes, y según

el ACP el oxígeno presentaría una mayor correlación con los nitratos, nitritos y silicatos.

Los factores que regulan las variaciones del oxígeno disuelto se ven afectados por

procesos bioquímicos como la respiración y la oxidación de materia orgánica (por

ejemplo, bomba biológica), y por procesos físicos causados por el intercambio de flujo

de aire y el mar, la solubilidad del oxígeno y la mezcla de agua (donde la superficie se

encuentra con la atmósfera) (Garcia et al., 2019). Entonces, la solubilidad del oxígeno
 68

en el agua que disminuye a temperaturas y salinidades más altas genera zonas de

hipoxia (bajo nivel de oxígeno), que explica el traslado del hábitat de ciertas especies

de peces que no pueden sobrevivir en estas condiciones (Bertrand et al., 2011). Un

hábitat con poco oxígeno no es adecuado para la sobrevivencia de las larvas de peces,

viéndose reflejado en una baja abundancia del grupo actinopterygii (5% del total del

zooplancton) en el área de la bahía Cantolao, aunque un hábitat con poco oxígeno es

ideal para la anchoveta permitiéndole acceder a altas concentraciones de

macrozooplancton (Bertrand et al., 2011), las zonas de bajo oxígeno presenta efectos

biológicos y ecológicos en el zooplancton y peces costeros que son responsables en

parte de ciertos efectos adversos como la reducción del crecimiento y el aumento de la

mortalidad (Roman et al., 2019). En el presente estudio los huevos y larvas de Engraulis

ringens (anchoveta) estuvieron presentes casi todo el año (~85%) y presentaron una

mayor relación con el oxígeno, sin embargo, no se registró la presencia de anchoveta

desde la tercera semana hasta la quinta semana de agosto. La ausencia de anchoveta en

esta temporada coincide con la época de mayor desove a finales de agosto (IMARPE,

2017), siendo así la zona de la bahía de Cantolao una posible zona de alerta temprana

indicador del máximo desove para esta especie.

La comunidad de zooplancton se caracterizó por presentar una dominancia de Acartia

sp. del 75% del total. Durante el verano se registró un promedio de 8 640,24 ind.m-³

(máx. = 62 536,92 ind.m-3) ante valores de temperatura de 19,7 °C (máx. = 21,5) y aguas

costeras frías. Durante los eventos de EN 82/83 y 97/98 se registraron abruptas

disminuciones en la comunidad de zooplancton (Ayón et al., 2008) y según Criales

(2009) la abundancia de Acartia disminuyó significativamente durante el evento

moderado El Niño (EN) 2006 (promedio = 250 ind.m-³, 30% del zooplancton total),

mientras que durante un fuerte evento de La Niña (LN) 2007 la abundancia de Acartia
 69

aumentó (promedio = 874 ind.m-³, 44% del zooplancton Total), estos datos

corresponden estaciones más alejadas de la costa (>3 millas náuticas). Según el ACP,

las hembras de Acartia sp. presentaron una mayor correlación con la clorofila, oxígeno

y nitritos, mientras los machos, Copepodito IV y V de Acartia presentaron mayor

correlación con los fosfatos y silicatos y una menor correlación con la temperatura.

Debido a que el zooplancton está formado por organismos de vida corta que pueden

variar en semanas están expuestos a reaccionar rápidamente a los cambios físicos y

químicos en su entorno (Pepin et al., 2012). El estadio de copepodito III de Acartia se

presentó en 3 periodos durante febrero (Día 40 y 47), abril (Día 112) y julio (Día 207),

y podría indicar la presencia de 3 generaciones en el año. En otros sistemas costeros,

especies como Calanus sp. muestran un ciclo anual multigeneracional y estacional, con

tres o menos generaciones por año (Escribano y McLaren, 1999, Ulloa et al. 2001).

Acartia presenta un ciclo de vida muy flexible que le permite resistir las fuertes

perturbaciones ambientales que suceden durante el EN. Las observaciones in situ y en

condiciones de laboratorio en varias especies de Acartia han establecido que la eclosión

se ve afectada por la temperatura (entre 15 a 25 ° C) y se da desde el segundo al sexto

día, es decir, que hay un aumento de la fecundidad en temperaturas más altas (Castro,

2003). Durante el día 40 y 47 hubo una presencia de copepodito III ante una temperatura

entre 18,8 y 19,8 °C, valores de clorofila entre 1,20 y 10,07 µg/L y una mayor

abundancia durante el día 40 de 349,09 ind.m-3 y una menor durante el día 47 de 16,17

ind.m-3. En general, se podría considerar que la temperatura es el factor principal que

influye en la eclosión y no el alimento. Sin embargo, con respecto a las generaciones

observadas, el estadio de CIII se estaría presentado simultáneamente a los estadios de

adultos y copepoditos CIV y CV, revelando que el tiempo de vida de Acartia sp. se

estaría dando en el menor tiempo de una semana.

 70

XI. CONCLUSIONES

La presente investigación permitió comprobar que existe una variabilidad estacional y

semanal en la comunidad del zooplancton asociada a las condiciones oceanográficas,

notándose los mayores niveles de abundancia durante el verano asociados a EN costero.

Mientras que la presencia simultánea de los estadios CIII y adultos de Acartia sp. nos

indica una variabilidad en periodos semanales.

El zooplancton estuvo compuesto por 116 especies, donde el grupo más frecuente y

abundante fue el de los copépodos representando el 87,02% de la abundancia del

zooplancton total y la especie más representativa y dominante durante todo el año fue

Acartia sp., seguido de Paracalanus parvus, Oithona sp., Hemicyclops sp., Corycaeus

sp. y Oncaea sp.

Las condiciones físico-químicas en la bahía Cantolao presentan una alta variabilidad

desde enero hasta abril que están relacionados con procesos de escala local como la

irradiancia solar, una mayor disponibilidad de nutrientes y por factores biológicos que

permiten que el zooplancton prospere durante las condiciones cálidas. El análisis

wavelet muestra durante el inicio del evento EN costero una fuerte correlación entre la

abundancia del zooplancton y los nitritos, en condiciones normales una mayor

coherencia con la TSM, y en condiciones frías una fuerte coherencia con los nutrientes.

Por otro lado, el ACP muestra una correlación de la abundancia de los artrópodos con

la temperatura, una correlación entre los machos y los estadios copepodito IV y V de la

especie Acartia sp. con la temperatura y una correlación entre los adultos y copepoditos

de Paracalanus sp. con los nitratos.

 71

XII. RECOMENDACIONES

Este estudio aporta nuevos conocimientos de los cambios a una escala de tiempo de alta

frecuencia en la comunidad de zooplancton en un área de bahía, con cambios

observados durante un evento EN moderado, en condiciones normales y condiciones

frías. Sin embargo, quedan preguntas pendientes por responder con respecto a que

factores presentan mayor importancia en la regulación de la productividad en esta área.

Se recomienda en futuras investigaciones establecer un programa de monitoreo

continuo que genere mayor información para poder entender la dinámica del

zooplancton en años con condiciones normales y con eventos La Niña. También la

posibilidad de realizar muestreos a diferentes profundidades donde la estimación de la

abundancia es afectada por la variación de las concentraciones de oxígeno en la

columna de agua.
 72

XIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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 81

ANEXOS

Tabla 5

Abundancia media, mínima y máxima, abundancia relativa (%) de los taxones más

abundantes en la bahía Cantolao durante el 2017

Ab relativa Media Abundancia

Taxa Mín. Máx.
(ind.m-3) (ind.m-3) (%)
Copepoda 282415.09 5763.57 6.38 62505.57 87.02
Acartia sp. 243942.46 4978.4 0 62499.6 75.17
Paracalanus parvus 34598.62 706.094 0 14938.282 10.66
Oithona sp. 1490.28 30.41 0 678.83 0.46
Hemicyclops sp. 1501.92 30.651 0 973.179 0.46
Corycaeus sp. 251.64 5.136 0 214.148 0.08
Oncaea sp 247.23 5.046 0 126.661 0.08
Haloptilus sp. 92.05 1.879 0 34.107 0.03
Clausocalanus jobei 43.37 0.8852 0 11.1441 0.01
Eucalanus inermis 42.88 0.8752 0 17.8637 0.01
Calanus chilensis 27.47 0.5608 0 10.6483 0.01
Centropages brachiatus 7.59 0.1551 0 4.4899 0.0023
Brachiopoda 842.77 17.2 0 523 0.26
Actinopterygii 16233.02 331.286 0 2764.766 5.00
Engraulis ringens 12706.43 259.315 0 2760.181 3.92
Mugil cephalus 345.13 7.044 0 233.795 0.11
Merluccius gayi 14.37 0.2935 0 8.8979 0.0044
Appendicularia 450.27 9.189 0 129.665 0.14
Gastropoda 8853.96 180.693 0 6821.351 2.73
Cirripedia 7464.52 152.337 0 2772.282 2.30
Polychaeta 4193.49 85.582 0 2767.195 1.29
Magelonidae 3965.61 80.93 0 2637.59 1.22
Malacostraca 3485.70 71.137 0 576.817 1.07
Decapoda 2926.48 59.724 0 572.726 0.90
Pinnotheridae 1010.52 20.623 0 264.545 0.31
Xanthidae 842.02 17.184 0 500.63 0.26
Abundancia Total 324540.02 6623.27 14.83 62526.47 100
 82

Tabla 6

Lista de especies del zooplancton en la bahía Cantolao durante el 2017

Annelida Pseudevadne tergestina

Pelagobia longicirrata Cirripedia
Magelonidae Notochthamalus scabrosus
Polynoidae Austromegabalanus psittacus
Spionidae Cirripedia (sp1)
Siboglinidae Cirripedia (sp2)
Chordata Ostracoda no det.
Appendicularia Malacostraca
Oikopleura sp. Decapoda
Thaliaceae Pinnotheridae no det.
Doliolum sp. Varunidae no det.
Actinopterygii Ocypodidae no det.
Engraulis ringens Paguridae no det.
Merluccius gayi Porcellanidae no det
Scomber japonicus Grapsidae no det.
Mugil cephalus Xanthidae no det
Odontesthes regia regia Calappidae no det.
Atherinella nepenthe Emerita analoga
Sciaena deliciosa Plathyxanthidae no det
Anisotremus scapularis Diogenidae no det.
Mollusca Pleuroncodes monodon
Bivalvia Brachyura no det.
Gastropoda Synalpheus sp.
Brachiopoda Callianassa sp.
Discinisca lamellosa Pachycheles sp.
Chaetognatha Pinnixa sp.
Sagitta hexaptera Plathyxanthus orbignil
Sagitta sp. Pagurus sp.
Echinodermata Pagurus perlatus
Ophiuroidae Cyrtograpsus sp.
Echinodermata no det. Amphipoda
Cnidaria Ampelisca sp.
Muggiaeae atlantica Photis sp.
Obelia sp. Euphausiaceae
Sarsia sp. Euphausia sp.
Siphonophorae no det. Mysidae
Arthropoda Gibberythrops sp.
Branchiopoda Stomatopoda no det
Pleopis polyphemoides Isopoda no det
 83

Copepoda Lucicutia gaussae

Acartia sp. Lucicutia clausi
Acrocalanus sp. Microsetella rosea
Augaptilus sp. Mecynocera clausi
Aetideus bradyi Oithona sp.
Aetideus sp. Oithona nana
Calanus chilensis Oithona atlantica
Calocalanus pavo Oithona plumifera
Centropages brachiatus Oithona pseudofrigida
Corycaeus sp. Oithona setigera
Corycaeus dubius Oithona similis
Corycaeus lautus Oncaea sp.
Clausocalanus jobei Oncaea venusta
Eucalanus inermis Oncaea conifera
Euterpina sp. Oncaea media
Euterpina acutifrons Paracalanus parvus
Haloptilus sp. Paracalanus quasimodo
Haloptilus austini Paraeucalanus attenuatus
Haloptilus oxycephalus Pontoeciella abyssicola
Haloptilus chierchiae Rhincalanus cornutus
Haloptilus longicirrus Subeucalanus mucronatus
Hemicyclops sp. Scolecithricella profunda
Hemicyclops sp2 Saphirina Opalina-darwini
Lubbockia squillimana Scolecithrix danae
Lucicutia flavicornis
 84

Tabla 7

Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según el Phylum

Día Annelida Chordata Mollusca Brachiopoda Chaetognatha Echinodermata Cnidaria Arthropoda

5 0.00 0.00 1.15 0.00 0.00 0.14 0.00 98.70
12 2.66 0.00 0.54 0.00 0.00 0.06 0.00 96.74
26 0.01 5.34 0.11 0.00 0.00 0.00 0.00 94.54
33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100.00
40 0.03 1.72 0.00 2.24 0.00 0.00 0.00 96.01
47 0.00 0.04 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 99.95
54 0.00 54.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 45.83
61 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 100.00
68 79.69 3.13 0.00 3.13 0.00 0.00 0.00 14.06
75 0.96 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.04
82 0.00 0.18 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.82
89 0.00 0.49 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 99.46
96 0.00 0.49 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 99.46
102 0.00 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.81
112 0.00 0.35 0.28 0.00 0.01 0.00 0.00 99.37
117 0.00 6.29 0.87 0.00 0.00 0.00 0.00 92.83
125 0.68 0.68 3.42 2.74 0.00 0.00 0.00 92.47
131 0.00 2.33 0.00 0.00 0.00 0.28 0.00 97.39
138 0.54 14.73 0.54 0.00 0.00 0.00 0.00 84.19
145 0.00 2.41 0.00 0.00 0.00 0.00 0.07 97.53
152 0.00 11.38 0.27 0.00 0.00 0.00 0.13 88.22
159 0.00 0.64 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 99.33
166 0.00 32.59 1.51 0.00 0.00 0.00 0.00 65.90
173 0.00 28.51 5.10 0.00 0.00 0.00 0.00 66.39
178 0.00 2.08 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 97.86
187 0.02 1.47 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 98.48
194 0.00 0.63 0.16 0.00 0.00 0.00 0.00 99.21
201 0.00 0.48 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.52
207 0.00 4.49 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 95.51
215 0.00 1.84 0.61 0.00 0.00 0.00 0.00 97.55
222 0.00 8.18 0.00 0.00 0.00 0.51 0.00 91.30
229 0.00 0.15 0.15 0.00 0.00 0.00 0.00 99.71
237 0.00 49.46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 50.54
243 0.00 17.44 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 82.56
250 0.00 19.58 0.01 0.00 0.00 0.01 0.00 80.39
257 0.00 4.58 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 95.42
264 0.00 85.49 0.22 0.00 0.00 0.15 0.00 14.14
278 0.00 1.99 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 98.01
285 0.10 23.64 0.44 0.16 0.00 0.41 0.00 75.25
292 0.03 3.95 0.11 0.03 0.00 0.00 0.00 95.88
 85

299 10.04 9.93 15.27 0.18 0.00 0.58 0.21 63.80

306 0.00 79.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20.99
321 0.00 38.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.89 60.83
328 1.28 5.87 0.89 0.13 0.00 0.06 0.00 91.77
335 13.87 0.31 34.19 2.62 0.00 0.28 0.72 48.01
341 0.14 1.55 0.35 0.09 0.00 0.01 0.01 97.85
349 0.72 78.80 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 20.35
356 0.37 5.18 1.66 0.00 0.00 0.00 0.00 92.79
362 0.00 1.55 0.16 0.00 0.00 0.00 0.00 98.29
 86

Tabla 8

Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según la Clase

Día Polychaeta Actinopterygii Appendicularia Thaliaceae Bivalvia Gastropoda Lingulata Hydrozoa Branchiopoda Cirripedia Copepoda Malacostraca Ostracoda
5 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.15 0.00 0.00 0.14 3.46 92.51 2.59 0.00
12 2.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.54 0.00 0.00 0.00 0.10 96.29 0.35 0.00
26 0.01 5.34 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.00 0.02 94.50 0.01 0.00
33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.01 99.97 0.01 0.00
40 0.03 1.72 0.00 0.00 0.00 0.00 2.24 0.00 0.11 3.40 87.75 4.75 0.00
47 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.11 99.84 0.00 0.00
54 0.00 54.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 16.67 29.17 0.00
61 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.55 0.45 0.00
68 79.69 3.13 0.00 0.00 0.00 0.00 3.13 0.00 0.00 6.25 6.25 1.56 0.00
75 0.96 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.73 92.31 0.00 0.00
82 0.00 0.18 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 95.65 4.16 0.00
89 0.00 0.49 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.16 99.09 0.21 0.00
96 0.00 0.49 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.16 99.09 0.21 0.00
102 0.00 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.19 1.86 97.02 0.74 0.00
112 0.00 0.35 0.00 0.00 0.00 0.28 0.00 0.00 0.23 0.57 97.15 1.41 0.00
117 0.00 6.29 0.00 0.00 0.00 0.87 0.00 0.00 0.00 1.92 65.91 25.00 0.00
125 0.68 0.00 0.68 0.00 0.00 3.42 2.74 0.00 0.00 5.48 80.14 6.85 0.00
131 0.00 2.26 0.07 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.77 89.41 6.21 0.00
138 0.54 14.73 0.00 0.00 0.22 0.32 0.00 0.00 0.00 0.32 83.44 0.43 0.00
145 0.00 2.28 0.00 0.13 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 0.22 95.01 2.30 0.00
152 0.00 8.43 2.95 0.00 0.00 0.27 0.00 0.13 0.00 0.40 83.94 3.88 0.00
159 0.00 0.64 0.00 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 99.01 0.29 0.01
166 0.00 27.71 4.88 0.00 0.00 1.51 0.00 0.00 0.00 3.82 58.53 3.46 0.09
173 0.00 28.32 0.18 0.00 0.91 4.19 0.00 0.00 0.00 16.21 50.09 0.09 0.00
 87

178 0.00 2.03 0.05 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 10.09 70.69 17.08 0.00
187 0.02 1.47 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 1.68 92.44 4.36 0.00
194 0.00 0.63 0.00 0.00 0.04 0.12 0.00 0.00 0.00 3.94 94.25 1.02 0.00
201 0.00 0.48 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.19 98.75 0.57 0.00
207 0.00 4.49 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.18 93.03 0.30 0.00
215 0.00 1.84 0.00 0.00 0.00 0.61 0.00 0.00 0.00 6.13 88.96 2.45 0.00
222 0.00 7.93 0.26 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 87.60 3.45 0.00
229 0.00 0.15 0.00 0.00 0.15 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 99.56 0.15 0.00
237 0.00 49.46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 5.38 43.01 2.15 0.00
243 0.00 17.44 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.43 82.00 0.13 0.00
250 0.00 19.58 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.21 79.43 0.76 0.00
257 0.00 4.58 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.51 94.24 0.68 0.00
264 0.00 85.34 0.15 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.00 0.96 12.36 0.81 0.00
278 0.00 1.99 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03 97.90 0.08 0.00
285 0.10 23.48 0.16 0.00 0.00 0.44 0.16 0.00 0.00 0.70 73.45 1.11 0.00
292 0.03 2.60 1.35 0.00 0.00 0.11 0.03 0.00 0.00 8.04 86.96 0.88 0.00
299 10.04 8.79 1.14 0.00 0.00 15.27 0.18 0.21 0.00 24.35 39.36 0.08 0.00
306 0.00 79.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.09 0.09 20.73 0.09 0.00
321 0.00 37.98 0.30 0.00 0.00 0.00 0.00 0.89 0.00 0.89 55.19 4.75 0.00
328 1.28 1.72 4.15 0.00 0.00 0.89 0.13 0.00 8.42 4.53 77.41 1.40 0.00
335 13.87 0.22 0.09 0.00 0.00 34.19 2.62 0.72 0.00 10.47 36.74 0.79 0.00
341 0.14 1.21 0.34 0.00 0.00 0.35 0.09 0.01 0.00 1.26 95.97 0.62 0.00
349 0.72 78.80 0.00 0.00 0.07 0.07 0.00 0.00 0.00 0.00 19.21 1.14 0.00
356 0.37 5.18 0.00 0.00 0.55 1.11 0.00 0.00 0.00 10.54 68.58 13.68 0.00
362 0.00 1.55 0.00 0.00 0.16 0.00 0.00 0.00 0.31 0.31 94.57 3.11 0.00
 88

Tabla 9

Abundancia relativa (%) en relación a los días de muestreo según los copépodos

Día Acartia Corycaeus Hemicyclops Oithona Oncaea Paracalanus Eucalanus

5 83.43 0.00 1.30 0.00 0.43 6.92 0.00
12 94.52 0.00 1.62 0.00 0.03 0.13 0.00
26 92.16 0.01 0.65 0.01 0.01 1.64 0.00
33 99.96 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
40 79.07 0.00 0.02 0.00 0.02 8.63 0.00
47 99.43 0.00 0.01 0.00 0.00 0.39 0.00
54 16.67 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
61 99.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00
68 3.13 0.00 1.56 0.00 0.00 0.00 1.56
75 80.77 0.96 0.00 0.00 0.96 9.62 0.00
82 84.25 0.00 0.00 0.20 0.00 11.17 0.00
89 98.65 0.00 0.00 0.00 0.00 0.41 0.00
96 98.65 0.00 0.00 0.00 0.00 0.41 0.00
102 62.57 0.00 1.49 4.66 1.12 24.58 2.23
112 89.99 0.00 0.01 0.01 0.00 7.14 0.00
117 64.86 0.00 0.17 0.00 0.17 0.52 0.17
125 65.07 0.00 1.37 1.37 1.37 10.96 0.00
131 78.25 0.00 0.92 9.68 0.00 0.07 0.07
138 77.20 0.00 2.90 0.54 0.00 1.83 0.22
145 0.00 4.00 0.04 4.04 0.00 86.17 0.00
152 76.97 0.00 0.00 2.68 0.13 1.47 0.00
159 98.10 0.00 0.01 0.38 0.01 0.34 0.00
166 33.57 0.00 0.00 5.24 0.62 17.85 0.09
173 20.04 0.18 1.37 10.02 0.64 15.76 0.00
178 60.28 0.00 0.00 1.44 0.00 8.28 0.00
187 69.14 0.00 0.00 0.66 0.00 22.61 0.00
194 57.40 0.31 0.00 13.39 0.00 22.76 0.00
201 95.02 0.00 0.00 0.10 0.00 3.64 0.00
207 74.07 0.00 0.00 0.06 0.02 18.84 0.00
215 84.05 0.00 0.00 0.00 0.00 3.07 0.00
222 64.32 0.00 0.00 0.77 0.00 21.87 0.00
229 77.53 0.00 0.00 0.00 0.00 22.03 0.00
237 12.90 0.00 0.00 0.00 0.00 30.11 0.00
243 74.56 0.00 0.00 0.00 0.00 7.44 0.00
250 76.20 0.00 0.00 0.14 0.03 2.89 0.00
257 74.58 0.00 0.00 0.34 0.00 18.31 0.00
264 5.70 0.00 0.15 0.15 0.07 3.70 0.00
278 64.41 0.00 0.00 0.00 0.00 33.48 0.00
285 70.34 0.00 0.00 0.03 0.38 2.06 0.00
292 81.13 0.00 2.93 0.11 1.80 0.88 0.00
 89

299 38.92 0.00 0.18 0.00 0.03 0.24 0.00

306 19.34 0.00 0.00 0.00 0.00 1.39 0.00
321 55.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
328 32.42 0.00 1.28 1.02 0.06 42.05 0.13
335 15.59 0.00 4.88 0.00 0.10 16.00 0.00
341 95.19 0.00 0.20 0.00 0.32 0.00 0.10
349 19.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.10 0.00
356 67.47 0.00 0.18 0.00 0.00 0.18 0.74
362 92.08 0.00 0.00 0.00 0.00 2.48 0.00

Tabla 10

Autovalores e importancia de los componentes principales de las variables

independientes

PC1 PC2 PC3

Eigenvalue 2.0635 1.7127 1.1886
Proportion Explained 0.2293 0.1903 0.1321
Cumulative Proportion 0.2293 0.4196 0.5516

Tabla 11

Correlaciones entre los componentes y las variables independientes

PC1 PC2 PC3

Temperatura -0.582091 0.0863247 -0.356843
Salinidad 0.78069984 0.04129689 0.32410545
Oxígeno 0.04182824 0.46129395 -0.172172
pH -0.1936081 0.15349931 -0.3712686
Fosfatos -0.689689 -0.3203771 0.32393018
Silicatos -0.310662 -0.694392 0.2805483
Nitratos -0.02995 -0.716861 -0.3321061
Nitritos 0.29604823 -0.2851718 -0.7029675
Clorofila -0.6443457 0.53588507 0.02590317
 90

Tabla 12

Autovalores e importancia de los componentes principales según el Phylum

PC1 PC2
Eigenvalue 0.04172 0.01547
Proportion Explained 0.65688 0.2436
Cumulative Proportion 0.65688 0.90048

Tabla 13

Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según el Phylum

PC1 PC2
Annelida 0.121157 0.96450626
Chordata 0.97448873 -0.2077372
Mollusca 0.04130175 0.52332467
Brachiopoda -0.0037249 0.7445427
Chaetognatha -0.1093756 -0.0203418
Echinodermata 0.106002 0.26128859
Cnidaria 0.12099498 0.29414429
Arthropoda -0.8868397 -0.4048441

Tabla 14

Autovalores e importancia de los componentes principales según los copépodos

PC1 PC2
Eigenvalue 0.08465 0.01601
Proportion Explained 0.6832 0.12925
Cumulative Proportion 0.6832 0.81244
 91

Tabla 15

Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según los copépodos

PC1 PC2
Acartia -0.9109093 -0.2858913
Calanus 0.4148401 0.19046962
Centropages -0.0432859 0.00832305
Clausocalanus 0.41337089 0.09571568
Eucalanus -0.0490929 0.8314047
Corycaeus 0.43803123 0.08430283
Haloptilus 0.23088207 0.07465139
Hemyciclops 0.10879965 0.88352719
Oithona 0.48144873 0.15887551
Oncaea 0.17833627 0.17644783
Paracalanus 0.97411872 -0.1692352

Tabla 16

Autovalores e importancia de los componentes principales según los estadios de

copépodos

PC1 PC2 PC3 PC4

Eigenvalue 0.08342 0.0408 0.02708 0.02017
Proportion Explained 0.39215 0.1918 0.12729 0.09483
Cumulative Proportion 0.39215 0.5839 0.71122 0.80605
 92

Tabla 17

Correlaciones entre los componentes y las variables dependientes según los estadios

de copépodos

PC1 PC2 PC3 PC4

Acartia hembra -0.7744986 0.52994404 0.19071956 0.06334255
Acartia macho -0.169968 -0.4715576 0.82913195 -0.1018371
Acartia CV -0.2673136 -0.8652346 -0.1737041 0.25113365
Acartia CIV -0.1957047 -0.2375315 -0.3226003 -0.8763546
Acartia CIII -0.051701 0.0332417 -0.0745603 -0.2909257
Calanus adulto 0.50853242 0.14087063 -0.1769137 -0.0183293
Calanus copepodito 0.31880617 0.10834298 -0.0920961 0.04587404
Centropages hembra -0.0403688 0.00150995 -0.0772694 -0.1236797
Centropages copepodito -0.0600688 -0.0764654 -0.0804424 -0.1999863
Clausocalanus copepodito 0.00164793 0.08513569 0.07106443 0.05341989
Clausocalanus adulto 0.40756481 0.10896503 -0.05765 0.09387265
Eucalanus adulto -0.1491368 -0.0501611 0.04986726 0.14053202
Eucalanus copepodito 0.00148241 0.05029916 -0.5198799 0.44374604
Haloptilus copepodito 0.21272225 0.1069819 0.06435805 0.13832985
Haloptilus adulto 0.24542936 0.12321867 0.08703441 0.15063662
Hemicyclops copepodito -0.0644738 -0.0294245 -0.5864988 0.43555193
Hemicyclops adulto 0.20967942 -0.0052439 0.00712132 0.01371366
Oithona adulto 0.41142703 -0.0358131 -0.096231 0.07072319
Oithona copepodito 0.46531997 0.14340546 -0.0664563 0.03758429
Oncaea copepodito 0.11936606 -0.1091818 -0.0686198 0.22454727
Oncaea adulto 0.16827671 -0.110009 -0.0378079 -0.1843439
Paracalanus adulto 0.96761263 0.11154032 0.10125298 -0.0201986
Paracalanus copepodito 0.6035887 -0.0982004 0.29011748 0.15127123
 93

A B
Figura 21. Acartia sp. zoom 3x (A) y zoom 6x (B). Tomadas con un Estéreomicroscopio

Nikon SMZ18.

Figura 22. Calanus chilensis zoom 2x. Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon

SMZ18.
 94

Figura 23. Centropages brachiatus zoom 3x. Tomadas con un Estéreomicroscopio

Nikon SMZ18.

Figura 24. Clausocalanus jobei zoom 3x. Tomadas con un Estéreomicroscopio Nikon

SMZ18.