CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES
El desarrollo comienza con la fecundación, el proceso por el cual el
gameto masculino, el espermatozoide, y el gameto femenino, el
ovocito, se unen para dar origen a un cigoto. Los gametos derivan de
células germinales primordiales (CGP) que se forman en el epiblasto
durante la segunda semana, se desplazan por la estría primitiva
durante la gastrulación y migran hacia la pared del saco vitelino.
Durante la cuarta semana estas células comienzan a migrar desde el
saco vitelino hacia las gónadas en desarrollo, a las que llegan al final de
la quinta semana. Las divisiones mitóticas se incrementan durante su
migración y también una vez que llegaron a la gónada. En su
preparación para la fecundación, las células germinales pasan por el
proceso de gametogénesis, que incluye la meiosis, para disminuir el
número de cromosomas, y la citodiferenciación, para completar su
maduración.
LA SERIE DE CAMBIOS QUE DA ORIGEN A
LA TRANSFORMACIÓN DE LAS
ESPERMÁTIDES EN ESPERMATOZOIDES
SE DENOMINA ESPERMIOGÉNESIS O
ESPERMIOTELIOSIS
La maduración de los espermatozoides inicia en la pubertad
incluye todos los eventos por
los cuales las espermatogonias se transforman en espermatozoides. Al nacer,
las células germinales del embrión masculino pueden reconocerse en los
cordones sexuales de los testículos, como células pálidas grandes circundadas
por células de soporte
Las células de soporte, que derivan
del epitelio superficial de los
testículos al igual que las células
foliculares, se convierten en células
sustentaculares o de Sertoli
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales
desarrollan un lumen y se
convierten en túbulos seminíferos.
• Casi al mismo tiempo las CGP dan origen a las
células troncales espermatogónicas. A
intervalos regulares emergen células de esta
población de células troncales, para dar origen
a espermatogonias de tipo A, y su producción
marca el inicio de la espermatogénesis.
• Las células tipo A pasan por un número limitado
de divisiones mitóticas para formar clones
celulares.
Los espermatocitos primarios ingresan
entonces en una profase
prolongada (22 días), seguida por una
terminación rápida de la primera división
meiótica y la formación de
espermatocitos secundarios.
Durante la segunda
división meiótica estas células de
inmediato comienzan a formar
espermátides
haploides
A lo largo de esta serie de eventos, desde
el momento en que las células tipo A abandonan la población de células
troncales hasta la formación de las espermátides, ocurre una citocinesis
incompleta, de tal modo que generaciones sucesivas de células se mantienen
unidas por puentes citoplásmicos.
Por otra parte, espermatogonias y
espermátides permanecen alojadas en intersticios profundos de células de Sertoli
durante todo su desarrollo
De esta manera, las células de
Sertoli
sostienen y protegen a las
células germinales, participan
en su nutrición y
ayudan para la liberación de
los espermatozoides maduros.
La espermatogénesis está regulada
por la producción de LH en la
glándula
pituitaria. La LH se une a receptores
en las células de Leydig y estimula la
síntesis de testosterona, que a su vez
se une a las células de Sertoli para
promover la espermatogénesis. Las
células de Leydig, al igual que las de
la teca, se originan de estroma
gonadal y se ubican fuera de los
cordones seminíferos. La hormona
estimulante del folículo (FSH) también
es esencial, puesto que su unión a las
células de Sertoli estimula la
producción de fluido testicular y la
síntesis de proteínas intracelulares
receptoras de andrógenos.
(2) condensación del núcleo por sustitución
de histonas por protaminas;
(3) formación del cuello, la pieza intercalar y la
cola.
(4) eliminación de la mayor parte del citoplasma una vez que los
cuerpos
residuales son fagocitados por las células de Sertoli.
En el humano el tiempo que
se requiere para que una espermatogonia se convierta en espermatozoide
maduro
es alrededor de 74 días, y cada día se producen cerca de 300 millones de
espermatozoides.
Cuando los espermatozoides completan
su formación ingresan al lumen de los
túbulos seminíferos. A partir de ahí son
impulsados hacia el epidídimo por
elementos contráctiles ubicados en la
pared de los túbulos seminíferos. Si bien
al inicio su motilidad es escasa, los
espermatozoides la desarrollan en su
totalidad durante su estancia en el
epidídimo.
Túbulos
seminiferos
cuando llega la pubertad, los cordones seminiferos al
formarse la luz interna a lo largo de ellos.
Alrededorf de los tubulos seminiferos se encuentra un
tejido conjuntivo peritubular en el qie se incluyen vasos
sanguíneos y unas pequeñas celulas denominadas celulas
intersticiales (de leydig).
Las celulas del interior quedan dispuestas en capas y
compartimentos y en conjunto reciben el nombre de
epiteliom seminifero
Existen dos estirpes celulares diferentes en el epitelio seminifero...
Celulas sustentaculares
Células grandes con multiples prolongaciones
citoplasmaticas unidad entre si por uniones ocluyentes y
que al mismo tiempo forman compartimentos en lpos que
se alojan las célilas espermatogenicas
Actúan como nodrizas de las células espermatogénicas ya que les permitirán alcanzar la madurez
necesaria para ir transformandose paulatinamente en espermatozoides.
• Da soporte a las celulas espermatogénicas
• captar testosterona y FSH
• Fagocitan celulas espermatogé3nicas en degeneración.
• Controlar el movimiento de las células espermatogénicas
• Nutrir a las espermantides
Células espermatogénicas
Estan situadas en el interior de los tubulos seminiferos entre los
compartimentos o microambientes que dejan las rpolongaciones
citoplasmaticas de las célilas sustentaculares.
Al llegar a la pubertad las céliulas espermatogenicas comienzan a
dividirse por mitosis a intervalos regulares origiando nuevas células
espermatogenicas. las menos maduras quedan situadas en la parte
periférica y las maduras en la parte central, cerca de la luaz de los
tubulos.
Las células espermatigenjcas más primitivas reciben en nombre de células
espermatogenicas primitivas o células madre espermatogénicas con una dotación
cromosomica diploide situadas en la porción mas periférica de los tubulos
seminíferos correspondientes a aquellas que alcanzaron su grado de
diferenciación desde la etapa prenatal y permanecieron latentes hasta la
pubertad.
mantienen su autorrenovación y su
estado indiferenciado por factores de
crecimiento:
factor neutrofilo (derivado de la glia)
factores de crecimiento fibroblastico.
A partir de la pubertad, algunas espermatoginias primitivas permanecen en
reposo,
las espermatogonias A1 u oscuras (2n), mientas que otras comienzan a
proliferarse por mitosis transformandose en espermatogonias A2 o claras .
A2 entran nuevamente en
mitosis dando origen a 3 o 4
nuevas generaciones de
espermatogonias (A3 y A4)
intermedias, y finalmente las
espermatogonias tipo B (2n).
El inicio de la indiferenciación epermatogenica comienza con la expresión de neurogenina 3, y
progresa por un aumento de la actividad de la vias de señalización ,TORC1.
Las espermatogonias tipo B aumentan de tamaño y
entran nuevamente en mitosis transformandose en
espermatocitos primarios (2n) con formula
cromosomica 46,xy.
Estos espermatocitos son celulas mas voluminosas y
son desplazados por las celulas sustentaculares un
poco mas al interior de los tubulos seminiferos
Son la ultima generacion de espermatogonias generados por mitosis
24 Días Los espermatocitos primarios entran nuevamente en división pero ahora por
meiosis comenzando la meiosis I por el estimulo inductor de acido retinoico, al
finalizar esta los espermatocitos se transforman en espwrmatocitos secundarios
mas pequeños, haploides, y con cromosomas bivalentes (23,x y 23,y)
8 horas
Posteriormente entran en meiosis II dando origen c ada uno de ellos a dos
espermatides mas pequeñas, haploides, y6 con cromosomas monovalentes:
2 para 23,x
2 para 23,y
La barrera hematotesticular y los inmunomoduladores
protegen a las células espermatogenicas de una
reacción autoinmunitaria con la consecuente
esterilidad.
Cada una de las espermatides entra ahora en un proceso de
diferenciación denominado espermiogénesis que es una serie de
cambios que la transforman en un espermatozoide haploide y
monovalente, rompiendose los puentes de citoplasma que hasta este
mimento habian mantenido unidas a las diferentes células
espermatogenicas de una misma generación.
Durante la espermiogeniesis las espermatides:
• liberan el exceso de citoplasma
• La cromatina se compacta
• El reticulo de golgi forma el acrosoma
• El centriolo distal da origen al flajelo del espermatozoide
• Las mitocondrias se concentran alrededor del cuello del
espermatozoide formando la vaina mitocondrial.
• El citoplasma conforma una vaina alrededor del cuello y el flejaelo del
espermatozoide.
El genoma queda empaquetado seis veces mas que en las células somaticas,
esto es ñpara proteger el material genético de la oxidación, fragmentación
del DNA, infecciones, radiaciones y moleculas nocivas de los conductos
genitales femeninos.
Espermatozoide maduro
El espermatozoide alcanza su madurez en los tubulos seminiferos en aproximadamente
60-70 días , constituido por la cabeza, el cuello y la cola y flajelo.
• La cabeza contiene el nucleo y esta cubierta por el acrosoma.
• Alrededpor del cuello del espermatozoide se encuentra la mayor
parte de las mitocondrias formando la vaina mitocondrial.
• La cola o flajelo esta constituida por una serie de filamentos
recubiertos por una delgada capa de citoplasma.
Una vez que el espermatozoide alcanza su madurez morfologica, son
liberados a la luz de los tubulos seminiferos, sin embargo, aun son
inmoviles e incapaces de re3alizar la fertilización.
Desde los tubulos seminíferos son impulsados hacia el epidídimo a
travez de los conductillos eferentes y la red testiculas gracias a las
contracciones musculares musculares de estos conductos .
Ya enel edidídimo atraviesan una madurez bioquimica mediante la cual
adquieren su motilidad propia y una cubiertab glucoproteica que sera
importante en el proceso de capacitación que deberan tener para
realizar la fertilización.
