SISTEMA AUDITIVO
Para muchas especies biológicas la audición es el segundo sentido más importante, mas importante
inclusive que la visión en aspectos tales como la comunicación verbal.
SONIDOS Þ SENALES NEURALES Þ PROCESAMIENTO CEREBRAL
Los sonidos que escuchamos son producidos por objetos que vibran y ponen en movimiento a las
moléculas del aire, produciendo en este ondas de presión. En efecto, cuando un objeto vibra sus
movimientos hacen condensar y enrarecer (separar) alternativamente el aire circundante,
produciendo ondas que viajan desde el objeto a unos 360 m/seg. Si la vibración oscila entre 30 y
20000 veces por segundo, estas ondas estimularán a las células receptoras de nuestros oídos y serán
percibidas como sonidos. Los sonidos varían según el tono, el volumen y el timbre, esto responde a
diferentes características de la vibración:
Dimensión física Dimensión
perceptiva*
Amplitud (intensidad) Volumen Bajo Alto
Frecuencia Tono Agudo Grave
Complejidad Timbre Simple Complejo
1. Tono (Frecuencia): El tono que se percibe en un sonido determinado viene dado por la
frecuencia de la vibración. Se expresa en Hz o ciclos por segundo. Su valor determina el tono
alto (agudo) o bajo (grave) del sonido. El oído humano es capaz de percibir entre 20 y 20000
Hz, con un máximo de capacidad de recepción entre 1000 y 3000 Hz.
2. Volumen (Amplitud): El volumen del sonido es una función de su intensidad (el grado en que
las condensaciones y rarefacciones del aire difieren entre si. Vibraciones mas vigorosas de un
objeto producen ondas acústicas mas intensas y por ello mas sonoras. Se expresa en dB, o lo
que es lo mismo, una escala logarítmica que da la relación entre un nivel de referencia
determinado y el nivel del ruido en cuestión. Umbral sonoro audible en 30dB, conversaciones
en 65 dB y el limite al disconfort 120 dB.
3. Timbre (Complejidad): Proporciona información sobre la naturaleza de un sonido en particular,
por ejemplo distinguir entre un oboe y el silbato de un tren. La mayoría de los estímulos
acústicos normales son complejos, consisten en una mezcla de diferentes frecuencias de
vibración. La mezcla particular de estas frecuencias determina el timbre del sonido.
ANATOMIA DEL OIDO: Comprende el oído externo, medio e interno. Los sonidos son captados
por el pabellón auricular y canalizados por el conducto auditivo externo hasta la membrana
timpánica (tímpano) que es capaz de vibrar con el sonido. El oído medio consiste en una región
hueca de 2ml de volumen situada detrás del tímpano. Contiene los huesecillos del oído: martillo,
yunque y estribo, los cuales transmiten las vibraciones de la membrana timpánica hacia la cóclea.
La cóclea forma parte del oído interno. Esta rellena de fluido, así, los sonidos que viajan a través del
aire son transferidos con gran eficiencia hacia un medio liquido, a través de la cadena de
huesecillos. Figuras.
La cóclea tiene forma de caracol, es un cilindro enrollado en dos y ¾ de vueltas que termina
gradualmente en punta. La cóclea esta dividida longitudinalmente en tres secciones. En su interior
se encuentra el órgano receptor o transductor sensorial, conocido como órgano de Corti, se
compone de la membrana basilar, las células ciliadas internas y externas y la membrana tectorial.
Los receptores auditivos son las células ciliadas, que están fijadas junto a células de sostén en la
membrana basilar. Las terminaciones de los cilios de las células ciliadas se unen a la membrana
tectorial, que es completamente rígida y proyecta por encima de las células ciliadas. Las ondas
sonoras hacen que la membrana basilar se mueva en relación con la membrana tectorial, la cual
dobla los cilios de las células ciliadas. Esto genera potenciales receptores, desencadenando la
transducción sensorial.
TRANSDUCCION SENSORIAL EN EL RECEPTOR AUDITIVO. El órgano de Corti
convierte la energía mecánica en actividad neural, funcionando como aparato de transducción
sensorial al ser estimulado por la vibración de la membrana basilar, contra la membrana tectorial.
La forma detallada en que esto ocurre fue descrita en 1960 por von Békésy: cuando sostenemos el
extremo de una cuerda o de una manguera y la sacudimos arriba y abajo, estamos produciendo las
llamadas ondas viajeras, de modo similar viajan las ondas sonoras por la membrana basilar. Debido
a sus diferentes propiedades físicas a lo largo de su extensión (la membrana basilar presenta
estriaciones similares a las teclas de un piano. Tienen diferentes longitudes y grados de rigidez. En
la base son mas rígidas y cortas, sensibles a las altas frecuencias. En el apex son mas largas y
flexibles, sensibles a las frecuencias bajas). Las diferentes estriaciones resuenan con las diferentes
frecuencias de sonido, o lo que es lo mismo, los sonidos de diferentes frecuencias producen una
mayor deformación en diferentes regiones de la membrana basilar, las frecuencias altas en el
extremo mas cercano a la ventana oval y las frecuencias bajas en el lado opuesto
Hay dos tipos de receptores auditivos, las células ciliadas auditivas internas y externas, situadas
respectivamente en el interior y en el exterior de la espiral coclear. Las células ciliadas contienen
cilios o pestañas, ordenados en filas de acuerdo a su longitud. Hay en la cóclea humana 3400
células ciliadas internas y 12000 células ciliadas externas. Las células ciliadas forman sinapsis con
las dendritas de las neuronas que originan los axones del nervio auditivo. Los cilios contienen
filamentos de actina que los hacen tiesos y rígidos. Los cilios adyacentes están unidos unos con
otros en su punta. De este modo el movimiento del haz de cilios en dirección hacia el mas alto estira
las fibras ligadas, mientras que el movimiento en dirección opuesta las relaja.
Las ondas sonoras hacen que tanto la membrana basilar como la tectorial se flexionen hacia arriba y
hacia abajo. Como las puntas de las células ciliadas externas están ligadas a la membrana tectorial,
las vibraciones doblan los cilios en una o en otra dirección. Los cilios de las células ciliadas internas
no tocan a la membrana tectorial pero el movimiento relativo de las dos membranas hace que el
fluido de la cóclea fluya a través de ellos y los incline también hacia adelante y hacia atrás.
El doblamiento de los cilios actúa como estimulo mecánico sobre las células ciliadas externas e
internas. Los haces de cilios rígidos están embebidos en la membrana tectorial que tienen encima y
serán desplazados si la membrana basilar y la tectorial se mueven una con respecto a la otra. La
inclinación del haz de cilios genera potenciales receptores. El potencial de reposo de una célula
auditiva es de aproximadamente -60mV. Cuando el haz de cilios se mueve hacia el mas alto
aumenta el flujo de iones potasio hacia el interior de la célula, la membrana se despolariza y la
liberación de neurotransmisor aumenta. Cuando el haz se mueve en la dirección opuesta el influjo
de K disminuye, la membrana se hiperpolariza y la liberación del neurotransmisor disminuye. Las
puntas de los cilios contienen canales iónicos (cien por haz). Cuando el haz esta recto, el 20% de los
canales están abiertos. Cuando se mueve hacia el cilio mas alto, el incremento en la tensión de las
fibras ligadas abre mas canales iónicos y origina la despolarización. Cuando se mueve en dirección
contraria, la relajación de las fibras hace que los canales iónicos se cierren.
LA VIA AUDITIVA
Organo de Corti Nervio auditivo o coclear, Neuronas bipolares del ganglio
constituido por axones* de las espiral.
Núcleos cocleares en el bulbo Núcleos en el tronco encefálico.
Núcleo Olivar superior Lemnisco lateral “
colículos inferiores “
cuerpo geniculado medial tálamo
Corteza auditiva primaria ** (Giro temporal superior, oculta
en la cisura lateral)
Corteza auditiva de asociación. Parte superior del lóbulo
temporal.
*Existen 50000 axones aferentes que envían información hacia el bulbo raquídeo. Las dendritas del
95% de ellos forman sinapsis con las células ciliadas internas. Cada fibra hace contacto con una
sola célula, pero cada célula hace sinapsis con 20 fibras. Los axones que reciben información de las
células ciliadas internas son gruesos y mielinizados. El 5% restante de las fibras sensoriales hacen
sinapsis con las células ciliadas externas, mucho mas numerosas. Esas fibras son delgadas y
amielínicas, se ramifican considerablemente y cada rama sirve a 10 células ciliadas externas. Todo
esto sugiere que las células ciliadas internas son de importancia primordial en la transmisión de la
información auditiva hacia el SNC. En efecto, investigaciones recientes arrojan que las células
ciliadas internas son necesarias para la audición normal. Por otra parte, las células ciliadas externas
están implicadas en la alteración de las características mecánicas de la membrana basilar pues son
capaces de contraer sus cuerpos celulares, lo cual puede afectar las propiedades mecánicas de
determinados segmentos de la membrana basilar, cambiando así la sensibilidad de determinadas
regiones del órgano de Corti. Esta es la base del llamado control neural central de la audición ya
que pueden modificar directamente los efectos de las vibraciones sonoras sobre las células ciliadas
internas. El nervio coclear contiene axones tanto aferentes como eferentes. Los eferentes se originan
en el complejo olivar superior, constituyendo el fascículo olivococlear. Sus fibras forman sinapsis
directamente sobre las células ciliadas externas y sobre las dendritas que sirven a las células ciliadas
internas, sobre las que parecen tener efectos inhibitorios.
**Cada hemisferio cerebral recibe información de ambos oídos, pero sobre todo del contralateral.
La información auditiva se envía también al cerebelo y a la formación reticular.
Si desenrolláramos la membrana basilar como si fuera una banda plana y siguiéramos a los axones
aferentes a puntos sucesivos a lo largo de su longitud, llegaríamos a puntos sucesivos en los núcleos
del sistema auditivo y finalmente a puntos sucesivos a lo largo de la superficie de la corteza auditiva
primaria. El extremo basal de la membrana basilar (el mas próximo a la ventana oval) esta
representado mas medialmente en la corteza auditiva, y el extremo apical esta representado mas
lateralmente. Esta relación entre la corteza y la membrana basilar se llama representación
tonotópica.
Existe un gran entrecruzamiento de fibras en la vía auditiva. Las neuronas de la corteza auditiva
primaria envían axones al a corteza auditiva de asociación, que se encuentra en la parte superior del
lóbulo temporal.
DETECCION DEL TONO
La dimensión perceptual del tono se corresponde con la dimensión física de la frecuencia. La cóclea
detecta las frecuencias de dos maneras:
Frecuencias altas y medias Þ Codificación anatómica o espacial
Frecuencias bajas Þ Codificación temporal, por la tasa de descarga de los
axones.
Codificación anatómica o espacial del tono: Consiste en que estímulos de diferentes frecuencias
deforman al máximo diferentes regiones de la membrana basilar, debido a las características
mecánicas de la cóclea. Las frecuencias altas producen un máximo desplazamiento en el extremo
basal de la membrana, el mas cercano al estribo. Sin embargo, este desplazamiento se extiende por
amplios segmentos de la membrana, por lo que se ha propuesto que la restricción o agudización de
la información se produce en los componentes neurales del sistema auditivo, por medio del proceso
llamado inhibición lateral. Consiste en la inhibición mutua de las neuronas sensoriales y sus vecinas
de tal forma que las neuronas que reciben la señal mas fuerte inhiben a las que cerca de ella reciben
señales mas débiles. El resultado de este proceso acentúa las diferencias entre señales fuertes y
débiles. Sin embargo, se encontraron evidencias de que ya desde el nervio coclear las curvas de
sintonización eran tan precisas como las registradas a nivel del geniculado medial. Donde entonces
tiene lugar la agudización? Evidentemente no es por detrás de la cóclea. Ni tampoco en ella, pues
los axones que reciben información de las células ciliadas no se ramifican, por lo que
anatómicamente no es posible la agudización. Una vez mas, parece ser que la agudización se realiza
mecánicamente en la misma membrana basilar. El punto de máxima vibración de la membrana
basilar a una frecuencia particular esta localizado con mucha precisión. La fuente de esa
localización no es aun bien comprendida. Por un lado, los cilios de las células receptoras difieren en
longitud y rigidez de una membrana basilar a otra, lo que podría afectar su frecuencia de respuesta.
Por otro lado, parece que las células ciliadas externas participan en procesos activos que configuran
las características mecánicas de la membrana basilar. Estas células no son solo transductores
sensoriales, sino también elementos contráctiles, como las fibras musculares. Como las puntas de
los cilios están incrustadas en la membrana tectorial, la contracción afectaría a las propiedades de
respuesta de las células ciliadas internas. Las señales que causan la contracción de las células
ciliadas externas vienen en parte del fascículo olivococlear y en parte delos circuitos locales del as
neuronas del órgano de Corti.
Codificación temporal del tono: Las frecuencias mas bajas no parecen codificarse de manera
espacial. No se ha hallado ninguna célula en la cóclea que responda mejor a frecuencias inferiores a
200 Hz. Como pueden los animales detectar las frecuencias bajas?. Parece ser que estas son
codificadas por descargas neurales que están sincronizadas con los movimientos del extremo apical
de la membrana basilar. Las neuronas descargan en sincronía con las vibraciones sonoras.
DETECCION DEL VOLUMEN
El sistema auditivo es increíblemente sensible a las vibraciones sonoras. El mínimo sonido que
puede detectarse desplaza la membrana timpánica en una distancia que es inferior al diámetro de un
átomo de hidrogeno. El sonido mas débil que puede detectarse parece mover la punta de los cilios
entre 1 y 100 picometros (trillonésima parte de un metro). Los axones del nervio coclear parecen
codificar el volumen por la tasa de descarga. Vibraciones mas intensas producen una mayor fuerza
de flexión en los cilios de las células auditivas, causando probablemente una mayor liberación de
neurotransmisor, lo que produce una tasa de descarga mas alta en los axones del nervio coclear.
Esta explicación es sencilla para los axones que codifican el tono anatómicamente, en este caso este
se codifica por las neuronas que disparan y el volumen por su tasa de descarga. Sin embargo, las
neuronas que codifican las frecuencias mas bajas lo hacen mediante su tasa de descarga. Si disparan
con mas frecuencia, señalan un tono mas alto. Por ello, se cree que el volumen de los sonidos de
baja frecuencia se codifica por medio del numero de axones que están activos en un momento dado.
DETECCION DEL TIMBRE
Los sonidos puros, con una sola componente de frecuencias son muy usados en investigación pero
solo existen en el laboratorio, en la realidad, cada sonido esta compuesto por una rica mezcla de
frecuencias o sonidos con timbre complejo. Cada sonido consta de una frecuencia fundamental y
muchos sobretonos o múltiplos de la frecuencia fundamental. Instrumentos diferentes producen
sobretonos con diferentes intensidades. Cuando la membrana basilar se estimula con el sonido de un
clarinete, diferentes porciones de la misma responden a cada sobretono. Esta respuesta produce un
patrón de actividad único anatómicamente codificado en el nervio coclear, el cual es posteriormente
identificado por el sistema auditivo del encéfalo. No se sabe exactamente como se realiza este
análisis y probablemente no lo sabremos en muchos anos. Si se considera que podemos escuchar
una orquesta e identificar diversos instrumentos que están tocando simultáneamente, podremos
apreciar la complejidad del análisis efectuado por el sistema auditivo.
CODIFICACION DE RASGOS EN EL SISTEMA AUDITIVO.
Además del tono, el timbre y el volumen, el sistema auditivo responde también a otras cualidades
de los estímulos acústicos: por ejemplo, determinación de la fuente del sonido o localización de
esta. Esto se lleva a cabo por dos mecanismos fisiológicos: 1) diferencias de fase y en los tiempos
de llegada para las frecuencias bajas (menores de 3000 Hz) y las diferencias de intensidad para las
frecuencias altas.
Localización mediante los tiempos de llegada y las diferencias de fase: Existen neuronas que
responden selectivamente a diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los oídos izquierdo
y derecho. Según el lado donde se encuentre la fuente de la onda sonora esta llegara a un oído antes
que al otro y se iniciaran también antes en el los potenciales de acción. Muchas neuronas en el
sistema auditivo son binaurales, responden a los sonidos presentados en ambos oídos, son
equivalentes a las neuronas binoculares en el sistema visual. Algunas de estas neuronas,
especialmente aquellas del complejo olivar superior del bulbo, responden de acuerdo con las
diferencias en los tiempos de llegada de las ondas sonoras. Sus tasas de respuesta reflejan
diferencias pequeñísimas (de milisegundos).
Para detectar las fuentes de sonidos graves continuos utilizamos las diferencias de fase, esta
expresión se refiere a la llegada simultánea, a cada oído, de diferentes porciones o fases de la onda
sonora oscilante. Los tonos adyacentes de un tono de 1000 Hz están separados 31 cm entre si. Así,
si la fuente del sonido esta localizada a un lado de la cabeza el tímpano es empujado hacia afuera,
mientras que el otro es empujado hacia adentro, de manera que los tímpanos vibran desfasados y los
patrones de descarga en los axones de ambos oídos estarán ligeramente desincronizados. El sistema
auditivo es capaz de detectar retardos muy breves en los tiempos de llegada de dos señales: las
neuronas reciben información desde dos grupos de axones provenientes de ambos oídos. Cada
neurona sirve como un detector de coincidencia, solo responderá cuando reciba simultáneamente
señales de las sinapsis procedentes de ambos tipos de axones. Si una señal llega a ambos oídos al
mismo tiempo, dispararan las neuronas situadas en el centro de la fila, sin embargo, si la señal
alcanza un oído antes que el otro, entonces serán estimuladas las neuronas mas alejadas del primer
oído. FIG.
Localización mediante diferencias de intensidad: Cuando los estímulos son de alta frecuencia, el
sistema auditivo es incapaz de detectar diferencias de fase binaurales, son diferencias demasiado
pequeñas como para ser medidas por las neuronas. Sin embargo, los estímulos de alta frecuencia
que se producen a la derecha o a la izquierda de la línea media estimulan los oídos de modo
desigual. La cabeza absorbe las altas frecuencias, con lo que se produce una sombra sónica, de
manera que el oído opuesto a la fuente del sonido recibe una menor intensidad de estimulación.
Algunas neuronas del sistema auditivo responden diferencialmente a los estímulos binaurales de
diferente intensidad en cada oído, lo que significa que proporcionan información que puede
utilizarse para detectar las fuentes de los tonos de alta frecuencia. Las neuronas que detectan
diferencias binaurales en el volumen se localizan en el complejo olivar superior.
DETECCION DE OTROS RASGOS
Existen neuronas en el sistema auditivo que responden a otros tipos de rasgo, por ejemplo, células
que solo responden al inicio o a la terminación de un sonido (o a ambos), otras a cambios en el tono
o la intensidad, algunas solo a cambios en una dirección, y otras a un estimulo complejo que
contuviese varias frecuencias.
En particular las células de la corteza auditiva responden a características mas bien complejas, pero
los datos son aun escasos.
