TECNOLOGIA DE BRUEGEL Mayo 1978

170 Ptas.
Copyright © 1978 Prensa Científica S.A.
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en la edición impresa
 INVESTIGACION Y
SC E C
Número 20
Mayo 1978 CIEN e lA FA•·•· '" opo.m
¿, MfE�1��

6 LA PRODUCCION MUNDIAL DE PETROLEO, Andrew R. Flower

Antes de terminar el presente siglo, el suministro de crudos será incapaz de abastecer la demanda.

16 LEPTONES PESADOS, Martín L. Perl y William T. Kirk

La clase de partículas que comprende el electrón y el muón tiene ahora un nuevo miembro: la tau.

26 LA SUPERFICIE DE MARTE, Raymond E. Arvidson, Alan B. Binder y Kenneth L. Jones

La nave espacial Yiking ha aportado pruebas de las transformaciones ocurridas en esta superficie.

46 EL FLUJO DE ENERGIA EN UN ECOSISTEMA DE BOSQUE, James R. Gosz, Richard T.

Holmes, Gene E. Likens y F. Herbert Bormann Aprovechamiento gradual de la energía solar.

58 COMO FABRICAN ATP LAS CELULAS, Peter C. Hinkle y Richard E. McCarty

Para la teoría quimiosmótica, la luz y la oxidación posibilitan la formación de ATP por las células.

76 MATEMATICA COMBINATORIA DE LA PLANIFICACION, Ronald L. Graham

Se trata de cómo racionalizar debidamente el trabajo para que se realice en el menor tiempo posible.

86 BRUEGEL EL VIEJO, GUIA PARA EL ESTUDIO DE LA CIENCIA DEL S. XVI, H. Arthur

Klein El pintor sentía un profundo interés por las ideas científicas y las máquinas de su tiempo.

94 EL MANTENIMIENTO DE LA VARIABILIDAD GENETICA DE LAS POBLACIONES,

Antonio Fontdevila Interpretación divergente del problema por neutralistas y seleccionistas.

3 CARTA S

4 AUTORES

40 CIENCIA Y SOCIEDAD

104 JUEGOS MATEMATICOS

110 TALLER Y LABORATORIO

118 LIBROS

120 BIBLIOGRAFIA

SCIENTIFIC AMERICAN INVESTIGACION Y CIENCIA

COMITE DE REDACCION Gerard Piel (Presidente); Dennis Flanagan, DIRECTOR Francisco Gracia Guillén
Francis Bello, Philip Morrison; Trudy E. REDACCION José María Yalderas Gallardo (Redactor Jefe)
Bell; Judith Friedman; Brian P. Hayes; M.• Rosa García Solé (Secretaria de Redacción)
Jonathan B. Piel; John Purcell; James T. PRODUCCION César Redondo Zayas
Rogers; Armand Schwab, Jr.; Jonathan PROMOCION Y
B. Tucker; Joseph Wisnovsky PUBLICIDAD Pedro Clotas Cierco

EDITA Prensa Científica, S.A.

DIRECCION EDITORIAL Dennis Flanagan
Calabria, 235-239
DIRECCION ARTISTICA Samuel L. Howard
PRODUCCION Richard Sasso Barcelona-29
DIRECTOR GENERAL Donald H. Miller, Jr. ESPAÑA
 Colaboradores de este número:

Asesoramiento y traducción:

Joan Albaigés: La producción mun­

dial de petróleo; Pedro Pascual:
Leptones pesados; Manuel Puig­
cerver: La superficie de Marte;
Joandoménec Ros: El flujo de ener­
gía en un ecosistema de bosque;
Caries Oppenheimer: Cómo fabri­
can ATP las células; Luis Bou:
Matemática combinatoria de la pla­
nificación; Julio Samsó: Bruegel el
Viejo, guía para el estudio de la
LA PORTADA
ciencia del s. XVI: Luis Bou: Juegos
matemáticos; José E. Myro y Alicia
Menéndez: Taller y laboratorio;
La fotografía de la portada muestra un detalle del cuadro La Torre de Babel, del
Vicente Maraña (C. Invest. CTNE):
artista flamenco del siglo XVI, Pieter Bruegel (véase "Bruegel el Viejo, guía para el
Ciencia y sociedad.
estudio de la ciencia del s. XVI" por H. Arthur Klein, en este número). Se trata de
una grúa capaz de levantar objetos bastante pesados, cuyo mecanismo elevador
Ciencia y sociedad:
está accionado por hombres instalados en el interior de un molino. Hay pruebas de
Peter P. Luff que estas grúas se empleaban en el siglo XVI en la construcción y en la carga y des­
carga de barcos. Como puede verse en una reproducción más amplia que aparece en
Libros: el artículo, esta grúa se halla en una rampa y se emplea para levantar materiales. Las
Ramón Margalef y Ramón Bayés pinturas de Bruegel se conservan hoy· en el Kunsthistorisches Museum de Viena.

Suscripciones: PROCEDENCIA DE LAS ILUSTRACIONES

Prensa Científica, S.A. Grabado de la portada por cortesía del

Departamento de suscripciones Kunsthistorisches Museum de Viena
Calabria 235-239
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Teléfono 322 05 51 ext. 41
7-3 Alan D. Iselin 87 Kunsthistorisches
Museum, Viena
Distribución para España: 17 Stanford Linear
Accelerator Center
Distribuciones de Enlace, S.A. 88 Museo de Capodimonte,
Ausias March, 49 Nápoles
18-24 Gabor Kiss
Barcelona-! O (España)
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Collection, Chatsworth,
Editorial Labor, S.A. 36 Arachnida. © 1977, reproducido con
Calabria, 235-239 Academic Press
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Barcelona-29 (España)
37 Ilil Arbel Trustees of the
Chatsworth Settlement
Precio de venta de este número: 38 National Aeronautics (abajo)
España: 170 pesetas an Space Administration
Extranjero: 2 U.S. $ 90-92 Mr. y Mrs. Jacob l.
41-42 Adolph E. Brotman
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España: U.S. Forest Service 95-96 Antonio Fontdevila
Un año (12 números): 1870 pesetas
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Un año (12 números): 30 U.S. S 54 Robert L. Talerico,
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correspondiente, son propiedad exclusiva de Scientific American, lnc., con cuya licencia
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2
 cuantos de luz de la energía luminosa

e artas en oxígeno molecular e hidrógeno ató­

mico y, otra, en la que el hidrógeno,
que se ha combinado con un aceptor
apropiado y ha quedado almacenado
Señor Director:
tante con el tiempo y, por tanto, dicha en la planta, se emplea en la transfor­
Tal como George M. Woodwell obser­ cantidad no aumentaría en función del mación del co2 en azúcares.
va ("La cuestión del dióxido de carbo­ incremento del dióxido de carbono at­ Pues bien, tres son los factores exter­
no", lNVESTIGACION Y CIENCIA, marzo, mosférico. En este caso, avanzamos ha­ nos de primordial importancia en la re­
1978) ninguna forma de control puede cia el problema más rápidamente de lo gulación de la actividad fotosintética:
permanecer insensible al "efecto inver­ que cualquier modelo predice (ya que la intensidad de la luz, la concentración
nadero". Utilizando como guía nuestro éstos consideran que la cantidad sepa­ de co2 en el aire y la temperatura, y
limitado conocimiento actual, el dióxi­ rada es proporcional a la presente). cualquiera de los tres puede actuar
do de carbono es un problema de primer La única posibilidad que, en mi opi­ como factor limitante. Así, la fotosínte­
orden, con posibles consecuencias geo­ nión, puede ofrecernos un mayor respiro sis resulta limitada por la cantidad de
políticas en un plazo de 25 años. Quizá es la de que la unión sea débil, con lo luz aprovechable cuando la intensidad
sean de utilidad algunos comentarios que el carbono (metabolizado para la luminosa es débil, no pudiendo, en estas
adicionales sobre el tema. obtención de energía) y el fósforo (me­ condiciones, incrementarse el fenómeno
Durante los últimos 117 años, la pro­ tabolizado para el crecimiento) son li­ aumentando la concentración de co2
ducción de dióxido de carbono ha berados en diversos momentos del curso o la temperatura. En cambio, para una
aumentado exponencialmente a un ritmo de un organismo y, por tanto, son libe­ intensidad luminosa alta la actividad
del 4,25 por ciento anual; aumento que rados a distintas profundidades marinas. fotosintética está limitada por la canti­
se interrumpió tan sólo por las dos El desacuerdo potencial en la capa­ dad de co2 utilizable y, por tanto, pue­
guerras mundiales y por la Gran Depre­ cidad de almacenamiento y el hecho de de aumentarse elevando la concentra­
sión, que disminuyeron nuestra tasa de que el efecto invernadero sea obra ción por encima de los valores normales
producción de dióxido de carbono du­ exclusiva del hombre (pudiendo evitarse del 0,03 por ciento.
rante 23 años (quién sabe si concedién­ si así lo decidiera) se combinan para Por otro lado, el valor de la fotosín­
donos tiempo para reconsiderar nuestra sugerir que ha llegado la hora de aco­ tesis se intensifica apreciablemente ele­
política energética). Yo remarcaría que meter, interdisciplinariamente, el estudio vando la temperatura cuando el factor
ninguna discontinuidad de menor escala de la cuestión del dióxido de carbono. limitante es el co2 y no la luz.
en los modelos sociales ha tenido efecto Por tanto, si la desforestación produ­
alguno sobre la tasa de crecimiento: el FERREN MAC!NTYRE ce un incremento positivo en la con­
advenimiento de la energía nuclear, el centración de co2 en el aire, y el con­
embargo del petróleo y otros cambios vo­ Profesor visitante de Oceanografía siguiente aumento de absorción calorífi­
luntarios que puedan haber ocurrido Universidad de Rhode Island ca por la atmósfera terrestre, habrá de
no han tenido trascendencia en los datos. Kingston calcularse si la actividad fotosintética,
La tendencia atmosférica puede ser al verse favorecida por el aumento de
representada con precisión por una ecua­ co2 y la elevación de la temperatura,
Señor Director: será capaz de mantener en equilibrio
ción en la que los parámetros de creci­
miento corresponden a los datos de En el artículo "La cuestión del dióxi­ las concentraciones de los componentes
combustibles fósiles y en la que se consi­ do de carbono" del número de Investi­ atmósfericos. Es decir, ¿será capaz una
dera que el 39 por ciento de la producción gación y Ciencia correspondiente a masa forestal menor a la actual de rea­
total de dióxido de carbono va a parar marzo de 1978, el profesor G.M. Wood­ lizar una actividad fotosintética igual
al "océano". Dentro de la precisión de well, al especular sobre los peligros po­ a la que se da ahora, apoyándose en
estos datos, la contribución de las plan­ tenciales que puede originar un aumento una mayor concentración de co2 y en
tas terrestres es nula o proporcional al de la concentración del co2 en la una temperatura más elevada?
combustible fósil (con un porcentaje atmósfera, parece no tener en cuenta
diferente de dióxido de carbono que que el complejo proceso fotosintético Dr. ALFRED A. ALLENDE YOHN
pasa al océano). se puede descomponer en dos fases fun­
No existe ningún problema en dispo­ damentales. Colaborador Científico del C.S.I.C.
ner del océano para el dióxido de car­ Una, en la que el H20 absorbido por C.E.B.A.S.
bono "extraviado", si el modelo no se las plantas es descompuesto por los Murcia
limita a la mezcla por difusión en remoli­
no. El transporte biológico por las
diurnas migraciones verticales de los
organismos de la "capa profunda de ERRATA
dispersión" podría transportar fácilmen­ Número 17, febrero de 1978
te todo el dióxido de carbono antropo­
Pág. columna línea dice debe decir
génico a través de la termoclina. Un
11 3 29-30 anticuerpo y anticuerpo
modelo tal recalca la unión del dióxido antitubulina-tubulina antitubulina-tubulina
de carbono con otros nutrientes, espe­ 11 3 33-34 fluorescente fluoresceína floruro
cialmente con el fósforo. Sin embargo, si fluorescente fluoresceína
la unión es fuerte, la cantid�d del dióxido 12 2 20 involucionando despegándose
de carbono separado de la atmósfera de
esta forma tiene un límite superior cons-

3
 Los autores
vestigar la transformación biológica de
la energía con Peter Mitchell en los Glynn
Researh Laboratories de Inglaterra. Su
trabajo actual se enfoca hacia cómo di­
versas substancias, particularmente el
azúcar glucosa, son transportadas a
ANDREW R. FLOWER ("La pro­ de Descenso Viking, recibió su doctora­ través de las membranas celulares.
ducción mundial de petróleo") es ana­ do en Ciencias de la Tierra en la Univer­ McCarty, que enseña también biología
lista ( po/icy analyst) de la British Pe­ sidad Brown en 1974. Su trabajo sobre la molecular y celular, estudió en Cornell,
troleum Company, especializado en superficie de Marte, escribe, "ha des­ obteniendo su doctorado por la Univer­
suministro y demanda energética a largo pertado interés sobre las regiones desér­ sidad de Johns Hopkins en 1964.
plazo. Natural de Yorkshire, terminó su ticas de la Tierra y la manera como se
licenciatura en matemáticas en la Uni­ reducen y extienden, particularmente RONALD L. GRAHAM ("Matemá­
versidad de Oxford en 1968 y recibió el en regiones donde el crecimiento de los tica combinatoria de la planificación")
grado de master en estadística en la Uni­ desiertos es económicamente devasta­ es director del departamento de mate­
versidad de Birmingham al año siguiente. dor". Binder, científico investigador en mática discreta de los Laboratorios
Entró luego en la British Petroleum co­ el Instituto de Geofísica de la Universi­ Bell. Recibió su título de bachiller en
mo experto en estadística, dedicándose dad de Kiel en Alemania Occidental, física por la Universidad de Alaska y
durante tres años al estudio de aplica­ obtuvo su doctorado en la Universidad su grado de doctor por la Universidad
ciones de los métodos prospectivos para de Arizona. En la actualidad se ocupa de California en Berkeley, en 1962. Su
la planificación de procesos de la compa­ en el análisis de los datos lunares y del trabajo actual implica teoría combinato­
ñía. En 1972 pasó al Departamento de Yiking y en "defender la teoría de la for­ ria, teoría· de números, algoritmos y la
Planificación Corporativa como eco­ mación de la Luna por fisión de la Tie­ aplicación de estas teorías a los proble­
nomista responsable de la prospección rra". Jones, investigador asociado en mas del mundo real.
de la demanda de energía en la Comuni­ Brown y miembro del grupo Yiking,
dad Económica Europea; en 1975 se le obtuvo su doctorado en Brown en 1974. H. ARTHUR KLEIN ("Pieter Bruegel
asignó su actual empleo en la Policy el Viejo como guía para el estudio de
Review Unit. JAMES R. GOSZ, RICHARD T. la ciencia del s. XVI") reside en Malibu,
HOLMES, GENE E. LIKENS y F. HER­ California. Ha escrito, colaborado o
MARTIN L. PERL y WILLIAM T. BERT BORMANN ("El flujo de energía dirigido más de veinte libros, relaciona­
KIRK ("Leptones pesados") son am­ en un ecosistema de bosque") son biólo­ dos fundamentalmente con la ciencia o
bos miembros del Stanford Linear Acce­ gos especializados en la ecología y la con las Bellas Artes. El más reciente es
lerator Center (SLAC). Perl, profesor gestión de bosques. Gosz, profesor aso­ una obra de 740 páginas titulada The
de física en la Universidad de Stanford, ciado de biología en la Universidad de World of Measurements (Simon and
se graduó en ingeniería química en el Nuevo México, obtuvo su doctorado Schuster, 1974).
Polytechnic Institute de Brooklyn en en ciencia forestal por la Universidad
1948. Sus intereses cambiaron hacia la de ldaho en 1968. En su palmarés inves­ ANTONIO FONTDEVILA ("El man­
física atómica, y en este campo se docto­ tigador hay numerosos estudios sobre tenimiento de la variabilidad genética
ró por la Columbia University en 1955. el impacto de las actividades humanas en de las poblaciones") es especialista en
Al entrar a formar parte de la facultad los sistemas naturales. Holmes, profesor genética evolutiva de Drosophila. Des­
de la Universidad de Michigan empezó a de biología en el Dartmouth College, pués de doctorarse en 1971 con el Pro­
trabajar en física de partículas elemen­ obtuvo su doctorado en zoología por la fesor Antonio Prevosti en la Universidad
tales y, desde entonces, ha permanecido Universidad de California en Berkeley de Barcelona, trabajó durante dos años
en este campo. En el SLAC el trabajo en 1964. Su área de interés es la estruc­ en la genética de los polimorfismos en­
de Perl se centra en la física de los ani­ tura y función de las comunidades ani­ zimáticos con los profesores Theodosius
llos de colisión electrón-positrón con males. Likens, profesor de ecología y sis­ Dobzhansky y Francisco J. Ayala en la
la meta de lograr entender mejor los temática en la Universidad de Cornell, Universidad de California. En 1973
leptones. Kirk, escritor de artículos téc­ obtuvo su doctorado en zoología por obtuvo la cátedra de Genética que ocupa
nicos, es director asistente de la división la Universidad de Wisconsin en 1962. actualmente en la Universidad de Santia­
de investigación del SLAC y editor de la Su investigación se centra en el ciclo de go de Compostela. Desde entonces ha
publicación mensual del laboratorio, nutrientes y minerales en ecosistemas la­ realizado diversos trabajos de genética
SLA C Beam Une. Se graduó en historia custres y forestales. Bormann, profe­ y biología de poblaciones en dicha Uni­
en la Cornell University en 1952 y, des­ sor de ecología forestal en el School of versidad y también en las Universidades
pués de cuatro años en la industria, Forestry and Environmental Studies de Arizona y Hawaii, con los profesores
entró a formar parte de los W. W. Han­ de la Universidad de Yale, obtuvo su William B. Heed y Hampton L. Carson,
sen Laboratories of Physics de Stanford. doctorado en ecología vegetal por la respectivamente. Durante sus estancias
Universidad de Duke en 1952. en los Estados Unidos ha pronunciado
RAYMOND E. ARVIDSON, ALAN conferencias en distintas universidades
B. BINDER y KENNETH L. JONES PETER C. HINKLE y RICHARD E. norteamericanas. En 1975 fue elegido
("La superficie de Marte") son geólogos McCARTY ("Cómo fabrican ATP las por el British Council para visitar uni­
con un interés especial en los planetas. células") son profesores de la Universi­ versidades británicas, donde pronunció
Arvidson, que es profesor adjunto de dad de Cornell. Hinkle, que enseña bio­ también una serie de conferencias. Es
ciencias terrestres y planetarias en la logía molecular y celular, se graduó en el autor de diversos trabajos de investi­
Universidad de Washington y director Harvard College. Tras doctorarse por la gación publicados en revistas nacionales
del Grupo de Imágenes de los Módulos Universidad de Nueva York pasó a in- y extranjeras.

4
 La producción mundial
de petróleo
Las existencias de petróleo en el subsuelo son limitadas, al igual que
su tasa de recuperación. Antes de alcanzar el año 2000, el menguante
suministro de crudos no podrá satisfacer su creciente demanda

Andrew R. Flower

casos, son imprecisas y su comercio con tendrán algún efecto, de forma que el

E
1 suministro de crudos de petróleo
será incapaz de hacer frente a su los países no comunistas no parece im­ crecimiento de la demanda será menor
creciente demanda antes del año portante.) Los participantes en el Semi­ que el 6 por ciento medio anual entre 1960
2000. Puesto que la producción del pe­ nario procedían de Estados Unidos, y 1972. Supuesto un elevado crecimiento
tróleo tiende inevitablemente a estabili­ Canadá, México, Venezuela, Gran Breta­ económico y unos precios del petróleo
zarse, para después empezar a descender, ña, Fran.cia, Alemania Federal, Holanda, altos, se postuló un incremento de la
la demanda energética, que continuará Dinamarca, Suecia, Noruega, Finlandia, demanda de crudos del 3,6 por cien­

creciendo a pesar de los fuertes intentos Italia, Irán y Japón. to anual hasta 1985 y del 2,6 por ciento

por controlarla, deberá satisfacerse con El Seminario desarrolló proyectos de anual entre 1985 y el 2000. Con un ritmo
otros combustibles. Los países impor­ suministro y demanda de energía bajo de crecimiento bajo y unos precios cons­
tadores de crudos tienen sólo cinco años diversos supuestos, estrechamente rela­ tantes, los supuestos incrementos de la
o quizá veinte, como mucho, para pasar cionados con el crecimiento económico demanda del petróleo fueron del 2,5
de depender del petróleo a confiar en y el coste de la energía. Se formularon por ciento y del 1,8 por ciento, respec­
otros combustibles fósiles, en la energía dos modelos: el primero implicaba una tivamente. Estos índices determinaron
nuclear y, eventualmente, en fuentes re­ elevada tasa de crecimiento económico dos curvas para la demanda de petróleo.
novables de energía. Puesto que para el y elevados precios energéticos; el segun­ El paso siguiente consistió en considerar
desarrollo de nuevas fuentes energéticas do, una tasa baja de crecimiento y precios el tiempo durante el cual el suministro de
se requieren grandes inversiones y tiem­ constantes. El modelo de alto creci­ crudos satisfaría aquellas demandas.
po, los esfuerzos deben iniciarse inme­ miento y precios elevados supuso que el (Aunque el Seminario trataba principal­
diatamente. crecimiento económico en el mundo no mente de las previsiones energéticas
Estas son, entre otras, las conclusio­ comunista sería, por término medio, del hasta el año 2000, la importancia central
nes más importantes de un estudio in­ 5,2 por ciento anual entre 1976 y 1985, del petróleo nos llevó a considerar las
ternacional de dos años de duración, el y del 4 por ciento entre 1985 y el año perspectivas de las reservas y la produc­
Seminario sobre Estrategias Energéti­ 2000, y que los precios energéticos per­ ción petrolífera hasta el 2025; estas últi­
cas Alternativas. Alrededor de 70 per­ manecerían constantes (en términos rea­ mas son, sin embargo, altamente especu­
sonas del mundo de los negocios y de la les) hasta 1985, con un incremento lativas.) En este artículo trataré de cómo
industria, del gobierno y de las universi­ del 50 por ciento hacia el año 2000. El el Seminario proyectó las estimaciones
dades, pertenecientes a 15 importantes modelo de bajo crecimiento y de precios del futuro suministro de crudos y alcanzó
países no comunistas e importadores de constantes supuso que el crecimiento sus conclusiones en cuanto a las relacio­
petróleo, se reunieron bajo la dirección económico medio sería del 3,4 por cien­ nes entre suministro y demanda.
de Carroll L. Wilson, del Instituto de Tec­ to anual hasta 1985 y del 2,8 por ciento
nología de Massachusetts, para estudiar hasta el 2000, y que los precios reales menudo se cree, de forma errónea,
el abastecimiento y la demanda mundia­ energéticos permanecerían constantes
A que el petróleo se halla en extensas ca­
les de energía, detectar posibles proble­ durante la totalidad del período. vidades subterráneas, que sólo necesitan
mas en la satisfacción de las necesidades Dentro de este esquema se prepararon ser bombeadas hasta la sequedad para
energéticas y considerar las estrategias las previsiones regionales de la deman­ recuperarlo totalmente. En realidad, el
que deberían acometerse en la resolución da energética para cada combustible y petróleo se encuentra en los pequeños
de dichos problemas. (El ámbito geográ­ se sumaron al objeto de planear la de­ huecos de rocas porosas, algo así como
fico considerado fue el que se encuentra manda energética total en 1985 y en el el agua en una esponja. A través del ma­
fuera del área comunista. La URSS y año 2000. En el caso del petróleo, que terial poroso migra lentamente, hasta
China son importantes productores y hoy satisface más de la mitad de las ne­ que es atrapado por una roca impermea­
consumidores de energía, pero las esta­ cesidades energéticas de las sociedades ble, formando generalmente una capa
dísticas sobre sus reservas, producción, industriales, los planes indican que los entre agua y gas. El petróleo se encuen­
consumo y comercio, en el mejor de los refuerzos de conservación de energía tra normalmente sometido a presión,

6
y la perforación de un pozo descarga di­ crementado la recuperación del petró­ bies. En general, es imposible obtener
cha presión; el petróleo fluye hacia el leo contenido en los yacimientos desde una producción anual de más del 10 por
pozo por el que asciende hasta la superfi­ un 25 por ciento en los años 40 hasta ciento de las reservas recuperables en
cie, espontáneamente (si la presión en el 32 por ciento en la actualidad, aproxi­ un campo sin reducir la cantidad de
campo es suficiente) o por bombeo. La madamente. La mayor parte del petróleo petróleo que puede ser finalmente re­
recuperación del petróleo a preswn se produce en el mundo en campos con­ cuperada. En algunos campos, el ritmo
natural se conoce como la "producción vencionales por estos métodos y por la puede ser alto y en otros bajo; con
primaria", que hoy día en los Estados recuperación de los gases licuados, como todo, una relación de reservas-produc­
Unidos significa por término medio la productos secundarios del gas natural. ción (R/P) de 10 a 1 es probablemente
recuperación del 25 por ciento del pe­ El Seminario sólo consideró estas fuen­ la mínima posible para las reservas
tróleo existente en un yacimiento. La tes, excluyendo el petróleo de los esquis­ mundiales de petróleo. Aplicar global­
"recuperación secundaria" se consigue, tos, pizarras bituminosas y licuefacción .mente esta relación de 10:1 implicaría,
en los yacimientos en que es posible, del carbón. sin embargo, que todos los campos de
bombeando agua o gas hasta el interior de petróleo conocidos podrán producir, a
los mismos, para incrementar la presión del os principales factores que determi- la vez, al máximo ritmo. La realidad
petróleo. La "recuperación terciaria", L nan el posible suministro de crudos es que siempre habrá algunos campos
todavía no aplicada ampliamente, puede son la cantidad de reservas comprobadas en desarrollo y no serán, por tanto, pro­
lograrse, a veces, disminuyendo la visco­ (petróleo recuperable de las reservas ductivos, a pesar de contribuir al total de
sidad del petróleo de forma que fluya conocidas, a precios normales y con tec­ las reservas comprobadas. Una estima­
más fácilmente, bien por calentamiento nología corriente) y el ritmo al cual ción más razonable del ritmo máximo de
(inyectando vapor, por ejemplo) o inyec­ aquellas reservas pueden ser explotadas. producción de las reservas existentes
tando productos químicos adecuados. En Cada campo tiene un ritmo potencial puede venir dado por una relación R!P
los Estados Unidos, los métodos de ex­ de producción que depende de su exten­ de 15 a l.
tracción secundaria y terciaria han in- sión, geología e instalaciones disponi- Lo que se necesita para proyectar

PRIMARIA SECUNDARIA TERCIARIA

. . . ·

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EL PETROLEO se encuentra, generalmente, a pres10n en rocas po­ impulsarlo hasta el pozo, puede conseguirse una recuperación secunda­
rosas y en estructuras geológicas. La perforación de un pozo hasta la ria bombeando agua (e) o gas (d) dentro del campo a fin de incrementar
formación que contiene el petróleo descarga la presión y, en la produc­ la presión. En la recuperación terciaria, todavía no aplicada ampliamen­
ción primaria, el crudo fluye hasta la superficie, espontáneamente (a) te, se disminuye la viscosidad del petróleo inyectando vapor, que lo
o por bombeo (b ). Cuando la presión natural es demasiado baja para calienta ( e ) , o bien inyectando algún producto químico adecuado (f).

7
una curva base de suministro de petró­ a finales de 1975 por el Oi/ and Gas Jour­ los cinco años, con la información obte­
leo es, por consiguiente, una gráfica nal, recopilados a partir de los cálculos nida durante el desarrollo del mismo o
anual de las reservas existentes com­ efectuados por los gobiernos y las compa­ por las mejoras en las técnicas de recu­
probadas. Esta se obtiene añadiendo, a las ñías petrolíferas. Las reservas existentes peración, pueden evaluarse de nuevo las
reservas comprobadas de un año deter­ comprobadas se calcularon entonces en reservas, cifrándolas en 1200 millones de
minado, las nuevas y restando la canti­ 555.000 millones de barriles, de los cua­ barriles. Las estimaciones anuales atri­
dad de petróleo que ha sido extraído, les un 80 por ciento en los países miem­ buirían entonces estos doscientos mi­
es decir, la producción real acumulada. bros de la Organización de Países Expor­ llones de más a 1965 y en el segundo
La máxima producción potencial de ta­ tadores de Petróleo (OPEP), la mayoría caso, en cambio, se computarían con los
les reservas se determina, entonces, en el Oriente Medio. Por otra parte, descubrimientos del año 1960.
dividiéndolas por 15. En el momento la producción se ha desarrollado princi­
en que la demanda de crudos es menor palmente hasta la fecha en Norteamé­ 1 método de año por año pone de re-
que la producción potencial, la produc­ rica. En total, alrededor de 846.000 mi­
E lieve los cambios corrientes en el ín­
ción real iguala por definición a la de­ llones de barriles se habían descubierto dice de aumento de las reservas, por las
manda; cuando la demanda excede la en el mundo no comunista hasta 1975, nuevas evaluaciones de campos ya cono­
producción potencial aquélla está nece­ de los cuales se había consumido apro­ cidos, así como por la incidencia de los
sariamente limitada a ésta, que se con­ ximadamente una tercera parte. descubrimientos. En la ilustración supe­
vierte entonces en la producción real. Una guía del progreso de los descubri­ rior de la página siguiente se muestra
La cuestión importante que se plantea mientos en el futuro lo constituye el rit­ cómo la media quinquenal (que suaviza
es: ¿en qué punto una relación R!P de 15 mo al cual aumentaron las reservas en las fluctuaciones anuales) se eleva desde
a 1 sitúa la producción potencial por de­ el pasado. Hay dos formas de evaluarlo. alrededor de 22.000 millones de barriles
bajo de la demanda proyectada? Para Se puede simplemente comparar los da­ por año, entre 1950 y 1965, hasta más
determinar este dato (habiendo estimado tos publicados cada año o se pueden pa­ de 50.000 millones, entre 1965 y 1970,
la demanda) necesitamos conocer las sar las modificaciones (generalmente cuando fue reconocida la magnitud de
reservas comprobadas en un año base y incrementos) de las estimaciones del las reservas existentes en los campos
el índice probable anual de incremento petróleo existente en cada campo al año de Oriente Medio, descubiertos antes de
bruto de las reservas. en el cual tuvo lugar el descubrimien­ 1950. Desde 1970, los incrementos
Las estimaciones de reservas recupera­ to. Por ejemplo, un campo descubierto anuales de las reservas han sido sólo de
bles comprobadas son inciertas, y varían en 1960, al que inicialmente podrían alrededor de 25.000 millones. Por otra
de un año para otro. El análisis del Se­ habérsele atribuido unas reservas recu­ parte, el método de asignar las nuevas

minario se basó en los datos publicados perables de mil millones de barriles, a evaluaciones de los campos al año en
que fueron descubiertos pone de relie­
ve que la mayor parte del incremento
RESERVAS COMPROBADAS PRODUCCION ACUMULADA de finales de los años 60 fue debida a
TOTAL: 658.000 MILLONES DE BARRILES TOTAL: 341.000 MILLONES DE BARRILES los campos descubiertos antes de 1950
(véase la ilustración inferior de la página
siguiente). Dicho método nivela el índi­
ARABIA SAUDITA 152 ce entre 1950 y 1970 a una media de
18.000 millones de barriles por año, con
un descenso hasta 15.000 millones a
partir de 1970.
Al efectuar estimaciones para el futuro
es necesario considerar dos componentes
diferentes en el aumento bruto de las
RESTO ORIENTE MEDIO 208
reservas: primero, las reservas correspon­
dientes exclusivamente a los nuevos des­
cubrimientos y, segundo, los incrementos
ARABIA SAUDITA 23
de las reservas de los campos descubier­
�
RESTO ORIE NTE MEDIO 61 tos antes de 1975, tanto por una nueva
evaluación de las mismas como por la
OTROS OPEP 90
mejora de las técnicas de recuperación
OTROSOPEP 55
del petróleo.

NORTEAMERICA 40 La tasa de crecimiento en el pasado

de las nuevas reservas, propiamente di­
OTROS NO-OPEP 65 NORTEAMERICA 133 chas, hubiese sido más baja sin el descu­
brimiento de las reservas masivas de
Oriente Medio, donde han sido halladas

103 OTROS NO-OPEP 19 en una región de tan sólo 1300 por 800
AR EA COMUNISTA
50
kilómetros, aproximadamente, alrededor
AREA COMUNISTA
., del 60 por ciento de todas las reservas
conocidas del mundo no comunista.
RESERVAS MlJ�DIALES DE PETROLEO existentes a finales de 1975, estimadas por el Oi/ ¿Podría encontrarse de nuevo una región
and Gas Journal (izquierda). De un total de 658.000 millones de barriles, 555.000 millones se en­
contraban fuera del mundo no-comunista. La mayoría de las reservas recuperables se encontraban
tan rica en petróleo? No parece muy pro­
en Oriente Medio, en tanto que la mayor producción tuvo lugar en Norteamérica (derecha). bable. Muchas de las zonas posibles que
quedan en el mundo han sido ya eva- 60
luadas mediante pruebas sísmicas o
sondeos exploratorios y no se han tenido
pruebas de nuevos Orientes Medios. Pro­
bablemente se continuarán produciendo 50

nuevos hallazgos en el propio Oriente

(/)
Medio, pero el ritmo al cual se descubren w
...J
�
las nuevas reservas ha empezado a des­ ::>
z
cender. � 40
(/)
En Oriente Medio, y en otras zonas que w
...J
se han identificado como las que gozan a:

de mayor probabilidad en lo referente a �·

aJ
contener amplias acumulaciones de pe­ w 30
Cl
tróleo, es en donde se efectuarán prime­ (/)
w
ro sondeos exploratorios. El índice de z
o
...J
descubrimientos disminuirá cuando la ...J
� ALTO
investigación se traslade a zonas menos w 20 --------- 7
prometedoras. Al mismo tiempo, los in­ Cl
(/)
centivos para la exploración serán meno­ w
...J
res a medida que la probabilidad de los �
hallazgos de amplios campos descienda. BAJO
10 --------- 7
Aunque se han descubierto unos 30.000
campos, alrededor del 75 por ciento de
las reservas existentes se encuentran en
un reducido número de ellos, cada uno o
de los cuales contiene más de 500 millo­ 1._,9::-:3:-:0:o---1:-:94:-l:-::-o----=195 1960 1970 1980 1990
nes de barriles de reservas recuperables.
TASA DE DESCUBRIMIENTOS PETROLIFEROS en el pasado, representada como medias
Sólo 240 de tales campos se han descu­
quinquenales de los incrementos anuales en reservas comprobadas, publicados por el Oil and Gas
bierto en los últimos 100 años; y parece Journal. En este caso, tanto los nuevos descubrimientos como las nuevas evaluaciones de las re­
que no habrán muchos más. Hasta aho­ servas existentes se han asignado al año en que fueron realizados. Por ello, se destaca el período fi­
nal de la década de los 60 en el que el mayor incremento en reservas conocidas resultó, principal­
ra, en ambientes hostiles tales como el
mente, de las nuevas evaluaciones de los extensos campos petrolíferos ubicados en Oriente Medio.
mar del Norte, un campo con 500 millo­
nes de barriles recuperables es el mínimo
que puede justificar los elevados costes
de desarrollo. Con todo, parece impro­ (/)
w
...J
bable que se continúen haciendo nuevos a:
a:
descubrimientos a un ritmo de 15.000 mi­ �
aJ ALTO
llones de barriles por año, que ha sido el
--------- 7
alcanzado en el último quinquenio.
¿Y qué sucederá con los aumentos de
las reservas en campos descubiertos an­
tes de 1975? La estimación de las reser­ BAJO
w
--------- �
vas recuperables ha llegado a ser más Cl
precisa de lo que lo fue en los años 50, (/)
w
...J
por lo que las correcciones positivas para
los últimos 25 años no se van a repetir
1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990
posiblemente en la misma proporción.
En cambio, un origen más probable del
LA TASA DE DESCUBRIMIENTOS muestra diferencias cuando sólo se toman en considera­
incremento de las reservas reside en la ción, cada año, los nuevos descubrimientos realizados, introduciendo la revisión de las estimaciones
mejora de las técnicas de recuperación. del petróleo existente en los campos conocidos en el año en que fueron descubiertos. Este trata­
miento tiende a nivelar las anteriores fluctuaciones quinquenales. Las líneas de trazos de la dere­
Hoy día, el índice medio mundial de re­
cha indican supuestos altos o bajos de las futuras tasas de incremento de las reservas de petróleo.
cuperación es de un 30 por ciento; cada
incremento del 1 por ciento en dicho ín­
dice aumentará, por consiguiente, las re­ ción. John D. Moody y Robert E. Geiger, para el período 1975-2000: 20.000 millo­
servas recuperables en un trigésimo. Apli­ de la Mobil Oil Corporation, han suge­ nes y 10.000 millones de barriles por año.
cando dicho factor a las reservas com­ rido que el índice mundial de recupera­ La tasa superior supone que los nuevos
probadas de 555.000 millones de barriles ción puede eventualmente alcanzar el 40 descubrimientos descenderán gradual­
y a la mitad de la producción acumulada por ciento, lo que significaría una adi­ mente, y que las mejoras de la recupera­
de 291.000 millones de barriles (como ción de 250.000 millones de barriles a ción representarán una contribución sig­
una indicación de las reservas no propia­ las reservas actuales en los campos co­ nificativa, respondiendo al menos de la
mente consideradas recuperables) resulta nocidos. mitad de las adiciones hasta el año 2000.
una adición de alrededor de 25.000 mi­ Tomando todos estos factores en con- La tasa inferior supone un descenso más
llones de barriles por cada 1 por ciento sideración, el Seminario basó sus proyec­ rápido en el índice de nuevos descubri­
de incremento en el índice de recupera- tos en dos diferentes tasas de incremento mientos y un rendimiento mucho menor

9
de las mejoras en recuperación. Supusi­ el mismo año, será, de acuerdo con los alta, la producción podrá atender la de­
mos que entre los años 2000 y 2025 los cálculos, de 87 m iliones de barriles dia­ manda hasta el 2004, cuando se alcance
incrementos disminuirían gradualmente rios. A partir de entonces, dado que las una producción de 81 millones de barri­
a 4000 millones de barriles por año (en reservas continuarán descendiendo, la les diarios.
el caso de incrementos elevados) o de relación R!P de 15 a 1 reducirá la pro­ El problema de los perfiles de sumi­
3000 millones (en el caso de bajos incre­ ducción a 80 millones de barriles por nistro de crudos que acabo de describir
mentos), a medida que los descubrimien­ día en el año 2000 y alrededor de 30 mi­ es que parten de un supuesto algo irreal:
tos totales se acercasen al inevitable llones en el 2025. Si en este modelo que los países productores de petróleo
techo: el total de reservas recuperables, sustituimos la tasa de bajo incremento de continuarán incrementando su produc­
que nosotros tomamos como 1 ,6 billones las reservas (que es menos probable, pero ción, para igualar la demanda, con sólo
de barriles en las áreas no comunistas. ciertamente posible), la producción de­ el límite de la relación R!P de 15 a l. En
Estábamos ya en condiciones de desa­ jará de satisfacer la demanda en 1990, realidad, algunos países productores no
rrollar unos perfiles de suministro de pe­ cuando alcance sólo los 72 millones de incluidos en la OPEP, para reducir su
tróleo para los dos modelos de demanda barriles por día. Después descenderá dependencia de la importación de crudos,
descritos más arriba: uno, en el que se su­ a 50 millones de barriles por día en el pueden producir a una tasa superior a la
pone un elevado índice de crecimiento año 2000 y alrededor de 20 millones en indicada de 15 a l. Y lo que es más im­
económico y precios energéticos altos y, el año 2025. portante, los países netamente exportado­
el otro, en el que se supone un índice de Supuesto un bajo crecimiento, precios res (en particular, los miembros de la
crecimiento bajo y unos precios cons­ constantes y bajo índice de incremento OPEP) pueden restringir su producción
tantes. de las reservas, la producción dejará de antes de alcanzar la relación de 15 a 1,
satisfacer la demanda en 1994, cuando con el propósito de conservar sus re­
upuesto un alto crecimiento y unos la producción alcance Jos 66 millones de servas. Es, por tanto, necesario modi­
S precios elevados -y también una tasa barriles por día, comparado con un pro­ ficar el análisis, considerando por sepa­
de incremento de las reservas elevada, que yecto de demanda, para el mismo año, rado la producción en Jos países miem­
es lo más probable si los precios del pe­ de 66,5 millones de barriles por día. La bros o no de la OPEP.
tróleo se mantienen caros-la producción producción caerá entonces a : 3 millones Para considerar separadamente la pro­
dejará de satisfacer la demanda en 1997. de barriles por día y a unos 20 millones ducción OPEP y no-OPEP habría que
Esto es, aplicando la relación R!P de 15 a diarios en los años 2000 y 2025, respecti­ estimar la distribución de los futuros in­
1 a las reservas recuperables para 1997, vamente (véase la ilustración inferior de la crementos de las reservas entre ambos.
se suministrará una producción poten­ página siguiente). Si, ante un bajo cre­ Pero no se dispone de cálculos geológi­
cial en ese año de 86 millones de barri­ cimiento y precios constantes, la tasa de cos suficientemente establecidos. Noso­
les por día, mientras que la demanda, en incremento de las reservas se mantiene tros supusimos que las nuevas aporta-

30.000 CAMPOS EN TOTAL

240 CAMPOS CON MAS

DE 50 0 MILLONES
DE BARRILES
•
15 CAMPOS CON MAS
DE 10.000 MILLONES
DE BARRILES LOS 4
YACIMIENTOS
MAYORES

f--/----{1 1
100 POR CIENTO 73 POR CIENTO
DE LAS RESERVAS DE LAS RESERVAS
34 POR CIENTO 21 POR CIENTO
DE LAS RESERVAS DE LAS
RESERVAS

1/ 1/

IMPORTANCIA de los grandes campos petrolíferos. De los 30.000 campos contienen más de 10.000 millones de barriles, significando sus
campos que se han descubierto, sólo 240 contienen más de 500 millones reservas más de un tercio de las totales. Los cuatro mayores campos
de barriles de reservas recuperables, si bien estos 240 aportan el 73 por petrolíferos conocidos, uno en Venezuela y los otros tres en Arabia,
ciento de las reservas conocidas en el mundo no-comunista. Sólo 15 contienen juntos una quinta parte de las reservas mundiales existentes.

10
ciones se repartirían al 50 por ciento 100 .-----,--,---.--�--,
entre los dos grupos de países, es decir
10.000 millones y 5000 millones de ba­
90
rriles por año, en las hipótesis de altos y
bajos índices del incremento de reservas,
respectivamente. Muchas de las regiones
no-OPEP siguen estando por explorar y
deberían dar una mayor proporción de
(f)
o
los nuevos descubrimientos; las mejoras
a:
en la recuperación, en cambio, serán !'!:
o
más importantes dentro de la OPEP, (f)
UJ
donde están situadas el 80 por ciento de --'
a:
las reservas comprobadas. a:
<(
Cada grupo nacional participante en co
UJ
el Seminario estimó la producción de su o
(f)
país para el período 1975-2000, y se hi­ � 40f ···-·-+-·- ········· i-�---i- ··········· -�--�············
cieron cálculos similares para los otros o
--'
--'
países productores no pertenecientes a la
OPEP. Para el período comprendido en­ � 30 �--··········+ ·· · ·········--+-······················ + -----4· ························

tre los años 2000 y 2025, la producción

en los países no OPEP se estimó median­
te los métodos referidos más arriba, con
el nuevo supuesto de que la relación R/ P
tenderá a disminuir hasta 10 a 1 y que
los incrementos de las reservas igualmen­
te disminuirán (véase la ilustración supe­
rior de la página siguiente).
PERFIL DE SUMINISTRO DE CRUDOS desarrollado aplicando una relación de reservas-pro­
1 cálculo de la producción OPEP en
E el futuro es algo más complicado de ducción (RIP) de 15 a 1 a las previsiones de reservas recuperables. Este es el perfil obtenido de
acuerdo con el modelo de alto crecimiento y de precios energéticos elevados. Suponiendo un elevado
índice de incremento de las reservas (que será la más probable si los precios fueran altos), la pro­
hacer, porque los distintos países tienen
ducción (curva obscura) dejará de satisfacer la demanda (gris) en 1997. A partir de un bajo índice
unas capacidades de producción, intere­ de incremento la producción (color claro) dejará de satisfacer la demanda prevista en el año 1990.
ses económicos y sistemas de planifica­
ción muy diferentes. Lo que está claro lOO
es que, para situarse en el perfil de pro­
ducción de petróleo más optimista, se
90
requeriría que la producción OPEP al­
canzara más de 50 millones de barriles
por día, antes de 1995, lo que no será fac­ 80
tible por razones tecnológicas y de plani­
ficación nacional. La "capacidad útil"
(f)
corrientemente disponible en los países o
de la OPEP es de unos 37 millones de a:
:!
barriles por día, y en muchos países la o
(f)
expansión del equipamiento y la infraes­ UJ
--'
tructura de producción y transporte de a:
a:
crudos es improbable que tenga lugar en <(
co
la proporción que sería necesaria. La in­ UJ
o
fluencia más significativa sobre la pro­ (f)
UJ
ducción OPEP, sin embargo, será proba­ z
o
--'
blemente la insistencia de determinados --'

países en prolongar la vida de sus propias �

reservas limitando la producción. Algu­
nos gobiernos OPEP han sugerido ya lí­
mites específicos, que mantendrían la
producción OPEP en 4,8 millones de ba­
rriles por día por debajo de su "capaci­ 1o ! ···----+-················ ·····
dad útil". Lo más probable es que tales
restricciones sean impuestas por los paí­
ses que tienen una baja capacidad de asi­
milación de las rentas del petróleo (paí­
PERFIL SIMILAR para el modelo de bajo crecimiento y de precios energéticos constantes. La
ses como la Arabia Saudita, Kuwait o
producción (color obscuro) empezará a desatender la demanda en 1994, considerando índices ba­
Libia, que obtienen unas ganancias supe­ jos de incremento de la reserva (situación probable). Si se suponen índices elevados, la producción
riores a las que pueden aplicar corriente- (color claro) atenderá la demanda hasta el año 2004. No se presumen restricciones gubernamentales.

11
mente a sus necesidades domésticas). Por Las restricciones impuestas por los tienen el 58 por ciento de las reservas
otra parte, Venezuela y Ecuador han gobiernos pueden tener una considera­ de la OPEP comprobadas. Si la relación
alcanzado ya su techo de producción ble incidencia en los ritmos potenciales R! P de 15 a 1 fuera la única restricción
como para que puedan alargar mucho las de producción. Por ejemplo, de los países impuesta, podrían en la actualidad tener
rentas del petróleo, a pesar de que po­ pertenecientes a la OPEP, solamente los un ritmo de producción de 17.400 mi­
seen una elevada capacidad de asimila­ de la Península Arábiga (Arabia Saudi­ llones de barriles por año o 47 millones
ción de tales beneficios. ta, Kuwait, Qatar y los Emiratos Arabes) de barriles por día, que es casi igual al
total de la producción no comunista.
3o,-----,--.---.--. Pero ellos ya han situado su "capacidad
útil" en 16,8 millones de barriles por
rJl
día. Con todo, en 1975 produjeron sólo
Q
cr:
<
11,3 millones de barriles por día y, si las
o restricciones que han sugerido llegan a
rJl
w
...J
imponerse, su producción futura podría
a:
cr:
mantenerse entonces en los 12,8 millo­
<
co
nes de barriles.
w
o
Teniendo en cuenta tales restricciones
rJl desarrollamos tres supuestos diferentes
w
z sobre los techos de producción en la
g
...J Península Arábiga, techos cuyos efectos
pudieran notarse antes de alcanzar la
relación de RIP de 15 a l. Si las limita­
ciones gubernamentales se fijaran en,o
cerca de, los niveles actuales de produc­
PRODUCCION NO-OPEP con vistas a considerar los efectos de las limitaciones guberna­ ción, el suministro total de la Península
mentales. Las curvas muestran la producción no-OPEP estimada hasta el año 2000 y las pre­
Arábiga se mantendría alrededor de los
visiones hasta el 2025, suponiendo un declive en el incremento de las reservas y una disminu­
ción de la relación R/P para los modelos de alto crecimiento (color) y bajo crecimiento (negro). 13 millones de barriles por día. Si Arabia
Saudita permitiera un incremento de su
producción hasta unos 15 millones de
barriles por día (sobre los9 millones,
más o menos, obtenidos en 1977) la pro­
ducción de la península se mantendría
en 20 millones de barriles diarios. Y si
Arabia Saudita elevara su producción
hasta los 20 millones, el suministro total
de la península se acercaría a los 25 mi­
llones de barriles por día.

os países de la OPEP no circunscri­

L tos a la Península Arábiga poseen una
capacidad útil de 20,2 millones de barriles
por día; las restricciones propuestas por
tres de estos países pueden limitar la
producción OPEP no árabe a 0,8 millo­
nes de barriles por día menos que dicha
capacidad. Además, las reservas de algu­
nos de estos países ya se están agotando
con rapidez, de forma que las nuevas
evaluaciones van a mantener probable­
15 f-----+--
mente la producción a su nivel actual
más que a incrementarla de una manera
significativa. Supusimos, por tanto, un
límite tope de 20 millones de barriles
por día para la producción OPEP, fuera
de la Península Arábiga, límite que tiene
en cuenta tanto las condiciones físicas
impuestas por la disminución de las re­
servas como por las restricciones forma­
PREVISIONES DE LA PRODUCCION OPEP bajo varios supuestos de imposición de limita­
les que pueden ser impuestas por los
ciones por parte de los gobiernos. Para el modelo de alto crecimiento con elevados incrementos
de las reservas se muestran tres curvas, correspondientes a restricciones gubernamentales de la gobiernos.
producción a 33 millones de barriles por día (línea continua coloreada), a 45 millones de barriles La suma de los 20 millones de barriles
(línea discontinua coloreada), o producción sólo restringida por la relación R/P (línea de color cla­ por día de la producción no árabe con
ro). Para el modelo de bajo crecimiento y bajos incrementos de las reservas, la producción se man­
tiene en 33 millones de barriles por día (línea negra), en 40 millones de barriles (línea negra dis­ los tres supuestos techos de producción de
continua) o sin restricciones (gris). Las previsiones más allá del año 2000 resultan pura especulación. la Península Arábiga ( 13, 20 y 25 millo-

12
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1975 1985 1995
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2005 2015
1 2025

PERFILES MAS REALISTAS teniendo en cuenta ciertas limitaciones (izquierda) y a 33 millones de barriles por día (derecha), para dar la pro­
gubernamentales. Las curvas corresponden al modelo de crecimiento ducción total en el mundo no-comunista (línea de color fuerte). En ambos
elevado y de altos precios, así como un índice conspicuo del incremento de casos, la comparación con la situación no restrictiva (línea discon­
las reservas. Se muestra la producción no-OPEP, combinada con la pro­ tinua) muestra que la imposición de limitaciones gubernamentales si­
ducción OPEP, que está limitada a 45 millones de barriles por día tuaría el suministro por debajo de la demanda (gris) antes, en 1981.

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1975
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1985
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1995 2005
___L__ �----L-�
2015 2025

PERFIL REALISTA para el modelo de bajo crecimiento y de precio por día (derecha), la producción deja de satisfacer la demanda antes que
constante, así como de bajo índice del incremento de las reservas. Mues­ en el caso no restrictivo pero después la producción de las reservas que
tra efectos similares al anterior. Con la producción OPEP limitada a han sido conservadas mantiene el suministro notablemente constante por
40 millones de barriles por día (izquierda) o a 33 millones de barriles algún tiempo. (Las ilustraciones de este articulo se deben a Alan D. Iselin ).

13
nes de barriles por día) da tres valores con el descenso de la producción OPEP niendo un ritmo de descubrimientos
máximos de la producción OPEP poten­ a partir del año 2013, cuando la produc­ de 20.000 millones de barriles por año,
cial: 33, 40 y 45 millones de barriles por ción OPEP quedara finalmente por de­ y aún se estaría alrededor de 16 millones
día. En el análisis revisado, se supone bajo de los 33 millones de barriles por de barriles diarios por debajo de la de­
que la producción OPEP aumenta con la día. manda implicada en el modelo de alto
demanda sólo hasta alcanzar uno de ¿Son demasiado pesimistas estas pers­ crecimiento. En otras palabras, adoptando
estos tres límites, se mantiene a este pectivas? Algunos observadores podrían incluso las estimaciones más optimistas
nivel durante el tiempo en que la relación considerar conservadores nuestros su­ para el incremento de las reservas, el
R!P sube por encima de 15 y, luego, dis­ puestos sobre incrementos de las reser­ descenso de la producción se retarda sólo
minuye al mismo tiempo que las reservas vas. Ha habido estimaciones optimistas unos pocos años y se reduce la distancia
restantes. que han fijado la totalidad de las reser­ entre suministro y demanda en sólo
Combinando la producción estimada vas mundiales recuperables hasta tres unos cuantos millones de barriles por
para los países fuera de la OPEP con los billones de barriles, lo que significa al­ día.
diversos supuestos de la producción rededor de 2,4 billones de barriles en El futuro suministro del petróleo es,
OPEP restringida pudimos desarrollar las áreas no comunistas, en lugar de los sin exagerar, incierto. La conclusión,
una nueva, y presumiblemente más rea­ 1,6 billones que tomamos como estima­ por consiguiente, deviene clara: resulta
lista, serie de curvas del suministro de ción base. Una razón para tales pre­ improbable que la demanda de petróleo en
petróleo en contraste con la demanda visiones tan optimistas reside en la el año 2000 sea satisfecha por el petróleo
prevista( véanse las ilustraciones de la pá­ esperanza de que los nuevos descubri­ procedente de los yacimientos conven­
gina anterior). El impacto de las restric­ mientos puedan ser más amplios de lo cionales. Incluso en ausencia de limita­
ciones de la OPEP es claro: la produc­ supuesto, particularmente en los países ciones que impongan los gobiernos a la
ción alcanza su máximo antes y el desfa­ subdesarrollados que no han sido some­ producción, el suministro satisfará la
se entre suministro y demanda ocurre tidos a una exploración intensiva. Otra demanda en el año 2000 sólo en el caso
más pronto. Por otra parte, el petróleo de las razones es la esperanza de que las de los supuestos más optimistas sobre
que se conserve en los yacimientos en innovaciones en las técnicas de produc­ la evolución de las reservas. Una limita­
los años 90 ayudará a mantener las reser­ ción secundaria y terciaria harán posible ción más importante de la producción
vas y podrá ser explotado después del recuperar cantidades de petróleo sus­ que el volumen actual de las mismas es
año 2000, haciendo el descenso de la pro­ tancialmente superiores a las supuestas probablemente el nivel de producción
ducción algo menos precipitado. en un principio. Ninguna de estas posibi­ fijado por los países productores que
Suponiendo el modelo de alto creci­ lidades puede descartarse. ¿Qué sucede tienen extensas reservas y una necesi­
miento y precios elevados y un conspi­ entonces si se supone un incremento de dad limitada de las rentas del petróleo.
cuo índice de aumento de las reservas, las reservas comprobadas entre 1975 y Los límites que probablemente fijarán
por ejemplo, el límite OPEP de 45 mi­ el 2000 de 30.000 millones de barriles por tales miembros de la OPEP producirán
llones de barriles desplaza el máximo en año, en lugar de nuestra estimación más el máximo de suministro, como más
el suministro de petróleo hasta 1989 favorable de 20.000 millones? tarde, alrededor del año 1990; límites de
(comparado con el de 1997 en el caso de Si no existieran restricciones en la pro­ producción más bajos anticiparán esta
ausencia de limitaciones) y hasta 71 mi­ ducción OPEP, el índice de 30.000 millo­ fecha a la década de los 80.
llones de barriles por día (comparados nes permitiría abastecer la demanda
con los 86 millones); pero el suministro potencial (en el caso del modelo de alto unque el final de la era del suminis-
podrá sostenerse en los 70 millones de crecimiento) hasta los años 2005-2010, A tro creciente de petróleo está a lo sumo
barriles diarios, aproximadamente, du­ momento en el que la relación R!P alcan­ a una distancia de unos 15 años, puede
rante casi 15 años. Con la producción zaría el límite de 15 a 1 y la producción ser seguida de otros 10 años de produc­
OPEP limitada a 33 millones de barriles empezaría a declinar. Sin embargo, ción prácticamente constante, dando
por día, en 1981 la demanda sobrepasa­ como he mostrado, el nivel de produc­ tiempo a los gobiernos y consumidores
rá ya al suministro, a sólo 55 millones de ción de petróleo al cual los países de la a hacer los ajustes necesarios antes del
barriles por día; la OPEP continuará pro­ OPEP están dispuestos es más importan­ declive real del suministro. Si se descubre
duciendo 33 millones de barriles por te que el límite teórico impuesto por la petróleo, o las técnicas de recuperación
día hasta el año 2025, de forma que el relación R!P. Qué año podría alcanzarse se mejoran, en una escala superior de lo
suministro total caerá sólo suavemente un límite OPEP de, digamos, 45 millones que ahora puede entreverse, el efecto será
cuando la producción no-OPEP de­ de barriles por día, depende del nivel de sólo de aplazar por unos años -no de
crezca. producción de los países fuera de la obviar- la necesaria transición a otros
OPEP. Incluso con un índice de descu­ combustibles. Los gobiernos y consumi­
e on la demanda fijada por el modelo brimientos no-OPEP de 15.000 millones dores, al permitir un aumento del con­
de bajo crecimiento y bajo índice de de barriles por año (la mitad de la estima­ sumo de petróleo, con el confiado anhe­
aumento de las reservas, una producción ción optimista de 30.000 millones), el lo de que de alguna forma aparecerá
OPEP límite de 40 millones de barriles límite OPEP se alcanzaría, y se res­ más, corren el riesgo de que las comple­
por día establece un máximo en el sumi­ tringiría el suministro total poco después jas interacciones entre la geología, la po­
nistro 5 años antes y a 5 millones de ba­ de 1990. Por el año 2000, con la produc­ lítica, el crecimiento económico y los
rriles por día menos que en el caso ili­ ción OPEP limitada a 45 millones de ba­ precios produzcan una caída de la pro­
mitado; pero de nuevo la curva del rriles diarios, la producción total debería ducción aun antes de lo que habíamos
suministro se achata. Si la producción oscilar entre 75 y 80 millones. pensado, incrementando entonces las
OPEP se limitara a 33 millones de barri­ Esto representaría un exceso de algo dificultades de ajustarse a un mundo en
les por día, el suministro total se restrin­ menos de 10 millones d� barriles en la el cual las existencias de petróleo son
giría a 55 millones en 1983 y caería sólo producción total, que se alcanzaría supo- limitadas.

14
 Leptones pesados
La clase de partículas elementales de la materia que incluyen

el electrón y el muón tiene un nuevo miembro: la tau. Puede

ser el primero de una secuencia de leptones pesados con carga

Martin L. Perl y William T. Kirk

L
a pequeña familia de partículas hace más de 80 años; el muón, observado tón (que coincide con su antipartícula).
elementales conocida con el por primera vez en las cascadas de radia­ En este contexto, la búsqueda de nuevos
nombre de leptones (del griego ción cósmica hace unos 40 años; y los miembros de la familia de los leptones
"ligeros") puede distinguirse de las otras dos tipos de neutrinos, uno asociado con ha adquirido nuevo interés, ya que tales
dos grandes clases de materia subatómi­ el electrón {llamado neutrino electróni­ partículas, si existieran, se las incluiría
ca por varios criterios, de los cuales qui­ co) y el otro asociado con el muón (el entre los pocos constituyentes genuina­
zá la masa es el menos importante. Por neutrino muónico). Los neutrinos, cuya mente fundamentales de la materia.
ejemplo, los leptones se distinguen fun­ existencia se sospechaba basándose en Durante los últimos años, un grupo de
damentalmente de los hadrones, que argumentos teóricos, fueron detectados físicos, dirigidos por uno de nosotros
suelen ser más pesados, por mostrarse por primera vez hace unos 20 años. (Perl) ha estado realizando esta búsque­
insensibles a las fuerzas nucleares fuer­ Recientemente se puso de manifiesto da en el Stanford Linear Accelerator Cen­
tes, las fuerzas dominantes de corto al­ otro aspecto en que los leptones resultan ter (SLAC), como parte de un programa
cance que mantienen unidas las partícu­ especiales. Hay un cuerpo notable de experimental más amplio llevado a cabo
las del núcleo atómico. Los leptones pruebas que conducen a la conclusión de conjuntamente por varios grupos de in­
comparten esta inmunidad ante las fuer­ que los hadrones no son partículas ele­ vestigación del SLAC y del Lawrence
zas fuertes con el fotón, el intermediador mentales, sino que son estructuras com­ Berkeley Laboratory, de la Universidad
sin masa de las fuerzas electromagnéti­ puestas de constituyentes simples que se de California. Teníamos a nuestra dispo­
cas, que constituye una clase de la que es denominan quarks. Con anterioridad al sición una poderosa herramienta con
el único miembro. A diferencia del fotón, descubrimiento de la partícula psi, todos la que, en principio, se podían crear nue­
sin embargo, tanto los leptones como los los hadrones conocidos podían explicar­ vos leptones: el SPEAR, que es un anillo
hadrones son capaces de interaccionar se a partir de la suposición de que repre­ de almacenamiento electrón-positrón.
mediante las fuerzas nucleares débiles, sentaran distintas combinaciones de tres En este aparato dos haces, que giran en
de alcance aun menor, que son las res­ clases diferentes de quarks [denomina­ direcciones contrarias, uno de materia
ponsables de las desintegraciones radiac­ dos "up" (hacia arriba)] "down" (hacia (electrones) y otro de antimateria (posi­
tivas de las partículas nucleares. abajo) y "strange" (extraño)] y sus co­ trones), se pueden hacer pasar el uno a
A propósito de los leptones, una de las rrespondientes antiquarks. El signifi­ través del otro, causándose ocasional­
cosas más llamativas es su breve catálogo. cado principal del descubrimiento de la mente colisiones de alta energía en las
Ello contrasta con lo que sucede con los partícula psi es el de suministrar una que las partículas originales son aniquila­
hadrones, que han proliferado notable­ prueba muy vigorosa de la existencia de das y, del destello energético resultante,
mente en los últimos años, y de los que una cuarta clase de quarks, que había se crean otras nuevas. Con este sistema
hoy día existen varios centenares de par­ sido designada anteriormente como quark hemos encontrado pruebas de la existen­
tículas distintas, distribuidas en varias "encantado ". De acuerdo con la situa­ cia de una quinta clase de leptones. La
subclases. Los hadrones más familiares ción actual del modelo quark, la partícu­ nueva partícula, que tiene carga eléc­
son los dos constituyentes principales del la psi es un hadrón que consta de un trica (igual que el electrón y el muón), es
núcleo atómico, a saber: el protón y el quark con encanto y el correspondiente mucho más pesada que los otros leptones
neutrón; una de las últimas partículas antiquark. ya conocidos; en realidad, pesa más que
que se ha añadido a esta clase es la psi o algunos hadrones. Vamos a explicar
J descubierta en 1974. (Burton Richter, e arecemos de pruebas que indiquen aquí la historia del descubrimiento del
de la Universidad de Stanford, y Samuel que los leptones no sean objetos pun­ nuevo leptón pesado y de su antipartícu­
C. C. Ting, del Instituto de Tecnología de tuales. Por tanto, parece que éstos, a di­ la, que hemos llamado la tau y la antitau.
Massachusetts, compartieron el premio ferencia de los hadrones, son realmente ¿Cómo se hace para encontrar una
Nobel de Física de 1976 por haber des­ partículas elementales, en el sentido nueva clase de partículas elementales?
cubierto, independientemente, esta par­ tradicional de ser indivisibles. La lista Ayudará el seguir unas cuantas reglas
tícula.) Por otra parte, durante muchos de las partículas conocidas que en este de conducta. En primer lugar, tener
años se ha creído que la familia de los sentido pueden seguir considerándose una idea clara de lo que estamos bus­
leptones constaba únicamente de cuatro elementales es corta: cuatro clases de cando; así sabremos cuándo hemos
partículas (junto con las correspondien­ quarks (y sus correspondientes anti­ dado con ello. En segundo lugar, si el
tes antipartículas): el electrón, descu­ quarks), cuatro clases de leptones (y los objeto debe producirse artificialmente.
bierto en la forma de rayos catódicos, correspondientes antileptones) y el fo- como sucede en este caso, encontrar

16
EL ANILLO de almacenamiento electrón-positrón del Stanford Linear ·neran en el acelerador lineal son inyectados en el SPEAR a través de dos
Accelerator Center (SLAC) se ve desde la vertical de esta fotografía brazos tangenciales. Los dos edificios, oblicuos a las secciones rectas del
aérea de la zona experimental del SLAC. Los edificios están dispuestos anillo, albergan las regiones de interacción; en éstas, los dos haces que
aproximadamente en forma de abanico a partir del extremo de mayor giran en sentidos contrarios se hacen pasar el uno a través del otro, cau­
energía del acelerador lineal de partículas de dos millas, localizado jus­ sándose colisiones materia-antimateria que conducen a la creacióll de
tamente fuera de la fotografía a la derecha. El anillo de almacenamiento nuevas partículas. El detector de partículas cargadas, cuyo esquema apa­
para hacer chocar haces, denominado SPEAR, que se usó para crear el rece más adelante, está en el mayor de los edificios de las zonas de
nuevo leptón pesado descrito en este artículo, es la estructura ovalada interacción. El anillo de almacenamiento tiene unos 80 metros de diá­
que aparece en la parte inferior. Los electrones y positrones que se ge- metro. (La fotografía se reproduce con permiso del centro, el SLAC.)

17
 nico;', y postulan que cada una de estas
PARTICULA MASA VIDA MEDIA ANTIPARTICULA propiedades aparece en un grupo de
cuatro partículas que están relacionadas.

ELECTRON (e-) 0.51 MeV ESTABLE POSITRON (e+ ) Así el electrón, el neutrino electrónico,
el antielectrón (o positrón) y el antineu­
NEUTRINO ANTINEUTRINO trino electrónico tienen la propiedad
(v0) o ESTABLE
ELECTRONICO (v0)
ELECTRONICO de carácter electrónico (o carácter an­
tielectrónico en el caso de las antipar­
2,2 X 10-s
MUON (,u-) 106 MeV ANTIMUON (,u+) tículas), mientras que el muón, el neu­
SEGUNDOS
trino muónico, el antimuón y el antineu­
trino muónico exhiben todos carácter
NEUTRINO MUONICO (v, ) o ESTABLE ANTINEUTRINO MUONICO (vp)
muónico (o carácter antimuónico). La
1.800 A MENOS DE regla establece simplemente que, en
TAU (T-)
1.900MeV 5 X 10-12 ANTITAU (T+)
cualquier proceso de interacción entre
SEGUNDOS
MENOS DE
partículas o de desintegración de éstas
NO SE SABE
NEUTRINO TAUONICO (vT) 600 MeV (PUEDE SER ANTINEUTRINO TAUONICO (vT) en el que intervengan leptones, las pro­
(PUEDE SER O) ESTABLE) piedades de carácter electrónico y de
carácter muónico deben conservarse
LA FAMILIA DE LOS LEPTONES, se creía hasta hace poco, contenía sólo cuatro partículas por separado.
que interaccionaban débilmente (y sus correspondientes antipartículas): el electrón, el muón y dos
Síguese, pues, que la simple desinte­
clases de neutrinos. La masa del leptón pesado y cargado que hemos descubierto, la tau, y su
antipartícula, la antitau (dada aquí en Me V, o millones de electrón-voltios), es aproximadamente gración del muón en un electrón y un fo­
4000 veces la masa del electrón y 20 veces la del muón. No se conoce la razón de estas relaciones tón no es posible, ya que, en el proceso,
entre masas. Los muones se desintegran en electrones mediante las interacciones débiles. Las tau
el carácter muónico del muón debería
se desintegran aún más rapidamcnte en electrones, muones u otras partículas, también mediante las
interacciones débiles. No se han observado todos los modos de desintegración de la tau y la antitau. cambiar en el carácter electrónico del
electrón. La desintegración débil del
muón en un electrón, un antineutrino
una forma de hacerlo en grandes canti­ electrón. Nuestro grupo del SLAC no te­ electrónico y un neutrino muónico (que
dades. En tercer lugar, asegurarse de nía ninguna noción sobre si la masa del es más compleja) sí ocurre, y ello porque
que el nuevo objeto tenga alguna carac­ nuevo leptón cargado, suponiendo que el neutrino muónico conserva el carác­
terística peculiar que nos descubra en existiera, estaría dentro de los límites ter muónico del muón mientras que el
qué momento hemos dado con él. de nuestro equipo experimental, que po­ carácter electrónico del electrón se cance­
Para hacernos una idea de qué era lo día detectar partículas con una masa la exactamente con el carácter antielec­
que andábamos buscando tuvimos en de hasta 3500 MeY. trónico del antineutrino electrónico. (En
cuenta las propiedades del electrón y La pregunta sobre la vida media de la la práctica, los físicos de partículas em­
del muón. En otras palabras, decidimos hipotética partícula resultó tener una plean los términos número leptónico
buscar una partícula que poseyera carga mejor contestación teórica: menor de electrónico y número leptónico muónico
eléctrica -1 o + 1 y que sufriera las fuer­ una cien mil millonésima de segundo para indicar las propiedades de carácter
zas electromagnéticas y débiles, pero no para todo leptón cargado cuya masa electrónico y carácter muónico; la regla
las fuerzas fuertes. En ese instante se fuera mayor de 1000 MeY. El leptón car­ en cuestión se denomina de la conserva­
plantean dos preguntas. Primero, en gado más ligero, el electrón, es estable ción del número leptónico. Nuestro pun­
nuestra búsqueda del nuevo leptón car­ por la simple razón de que no hay una to de vista es, sin embargo, que estos tér­
gado, ¿qué intervalo de masas debemos partícula cargada más ligera en la que minos formales tienden a obscurecer el
considerar? Segundo, teniendo en cuen­ pueda desintegrarse. El muón es ines­ misterio fundamental de estas propie­
ta que el electrón está dotado de una du­ table porque puede decaer en un elec­ dades· separadas, sin igual, del electrón
ración indefinida y que el muón se desin­ trón. La desintegración de muón a y del muón.)
tegra en unas dos millonésimas de segundo, electrón no tiene lugar, sin embargo,
n cualquier caso teníamos que deci-
¿cuál hemos de esperar que sea la vida
media de la nueva partícula?
de la forma más sencilla que podamos
concebir, que sería que el muón se cam­
E dirnos por alguna propiedad compara­
biara espontáneamente en un electrón ble de este hipotético leptón pesado, do­
E1 problema de la masa era compli- y un fotón mediante una interacción elec­ tado de carga, que buscábamos. Una
cado, pues no había (y aún no hay) tromagnética, aun cuando en este proce­ posibilidad era asignarle un número
una teoría que explique las masas ob­ so se liberaría energía más que suficiente leptónico electrónico (o carácter elec­
servadas del muón y del electrón ni la para producir un fotón. En lugar de esto trónico) a este nuevo leptón, permitién­
razón entre ambas (aproximadamente se observa que la desintegración tiene dole por tanto desintegrarse electro­
200 a 1). Todo lo que sabíamos hace lugar a través de una interacción débil magnéticamente en un electrón y un
cuatro años es que algunos experimentos y se producen tres partículas: un elec­ fotón. Otra posibilidad, más intrigante,
llevados a cabo en el ADONE, una má­ trón, un antineutrino electrónico y un era suponer que el nuevo par leptón­
quina italiana en la que chocan haces neutrino muónico. antileptón tenía su propio número lep­
de electrones y positrones, habían Los físicos explican este extraño tónico distinto y su par asociado neutri­
establecido una cota inferior de alrede­ comportamiento invocando una regla no-antineutrino. De acuerdo con este
dor de 1000 millones de electrón-voltios empírica cuyo significado básico no ha punto de vista, el electrón y el muón po­
(MeY) sobre la masa de cualquier sido aclarado todavía. Asignan al elec­ drían ser sólo el comienzo de una secuen­
nuevo leptón cargado: una energía equi­ trón y al muón propiedades intrínsecas cia de leptones cargados, cada uno de
valente aproximadamente a JO veces la separadas, que denominaremos aquí ellos con un "carácter" distinto. El nom­
masa del muón y 2000 veces la masa del "carácter electrónico" y "carácter muó- bre que se adoptó entonces para estas

18
partículas altamente especulativas fue el el símbolo U [(inicial de la palabra ingle­ do en una secuencia que empieza con el
de ieptones pesados cargados secuencia­ sa "unknown" (desconocida)], pero aho­ electrón y el muón.
les; el adjetivo "pesado" indicaba que sus ra que tenemos pruebas substanciales de Como hemos dicho antes, la búsqueda
masas deberían ser mayores que las del su existencia la hemos llamado tau, que efectiva de una nueva partícula elemen­
electrón y del muón. En cuanto obtuvi­ es la primera letra de la palabra griega tal requiere tener alguna idea previa de
mos pruebas fragmentarias de haber en­ TptTov, que significa "tercero". El nombre sus propiedades, un método para pro­
contrado tal partícula empezamos a usar denota que tau es el tercer leptón carga- ducir la partícula en cantidades sufi-

CONTADORES DE
CENTELLEO DE PLOMO
PARA DETECTAR CASCADAS
CAMARAS DE CHISPAS ELECTROMAGNETICAS
CILINDRICAS

CAMARAS
DE CHISPAS
PLANAS PARA
DETECTAR
MUONES

:::: �: � : :::: ::! :

\:.\.. COLISION
MA TERIA-ANTIMATER
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·
·::::::::::,::;;::::::::::::::::::::::;;::;;;; (�:::::··

BOBINA
CONTADORES DE
MAGNETICA
CENTELLEO PARA
DE ALUMINIO
DISPARAR LAS
CAMARAS DE CHISPAS

PLACAS DE HIERRO

UN METRO

DETECTOR de partículas polivalente. Rodea una región de interacción ras. Exteriormente a las cámaras de chispas, hay dos sistemas de conta­
del anillo de almacenamiento electrón-positrón llamado SPEAR; apa­ dores de partículas cargadas, separados por una bobina magnética de
rece en una sección recta, con las trayectorias de los haces que chocan aluminio. Cuando el sistema interior de controles de centelleo detecta
perpendiculares al plano del diagrama y el punto de colisión en el plano el paso de dos o más partículas cargadas, las cámaras de chispas cilíndri­
del diagrama en el centro (punto coloreado). La parte clíndrica del in­ cas se disparan y se registran los caminos de las partículas. (Los cami­
terior del detector contiene cuatro cámaras de chispas concéntricas, nos de las partículas son ligeramente curvados por un campo magnético;
cada una de las cuales consta de cuatro capas de alambres que forman la curvatura indica el momento de la partícula). El sistema exterior
un apretado enrejado (puntos negros). En el aparato hay unos 100.000 de contadores de centelleo de plomo registra las características cas­
alambres, siendo la distancia entre ellos aproximadamente de 1 milíme­ cadas electromagnéticas, generadas por los distintos tipos de partículas.
tro. Cuando el detector está en marcha, se aplica un alto voltaje entre Encerrando todo este dispositivo existe un conjunto octogonal de grue­
pares de capas adyacentes de alambres, y saltan chispas (rayas colo­ sas placas de hierro. De todas las partículas que pueden producirse en
readas) que marcan las trazas de ionización creadas por las partículas una colisión electrón-positrón, las que penetran a través del hierro y se
cargadas cuando pasan a través de los gases inertes que llenan las cáma- detectan en el sistema exterior de cámaras de chispas planas son los muones.

19
cientes y un método para distinguir la una partícula de un haz entre en colisión parte exterior por otro sistema cilíndrico
nueva partícula de las otras ya conoci­ directa con otra partícula del otro haz es de contadores para detectar cascadas
das. Los experimentos que utilizan el tan remota que una colisión sucede, en electromagnéticas. Estos contadores
anillo de almacenamiento electrón-posi­ general, sólo una vez cada pocos segun­ permiten distinguir electrones o posi­
trón, llamado SPEAR, en el SLAC pue­ dos. trones, que gene ran grandes cascadas,
den cumplir las dos últimas condiciones. de hadrones o muones, que producen
Esta máquina, que se puso en funciona­ p ara estudiar todas las partículas que cascadas menores. En la parte exterior
miento en 1972, consta de unos lOO ima­ puedan producirse en una aniquilación de todos estos instrumentos hay un con­
nes colocados formando un anillo de electrón-positrón, dos grupos de físicos junto octogonal de placas de hierro de,
unos 80 metros de diámetro. Para el del SLAC unieron sus esfuerzos, hace va­ al menos, 8 pulgadas de espesor ( 1 pul­
SPEAR, los haces electrón y positrón, rios años, con dos grupos del Lawrence gada equivale a 25,4 milímetros) y a con­
que son generados en el acelerador Berkeley Laboratory para construir un tinuación más cámaras de chispas. En
lineal de dos millas de l SLAC, se inyec­ detector de partículas polivalente al ob­ general, los hadrones no pueden atra­
tan en el anillo de almacenamiento du­ jeto de rodear una de las regiones de inte­ vesar las placas de hierro porque interac­
rante un "tiempo de llenado" que puede racción de la máquina SPEAR. El detec­ cionan con los núcleos de hierro median­
durar entre 10 y 30 minutos. Los haces tor posee una sección central cilíndrica te las fuerzas fuertes. Los electrones y
circulan en una cámara de vacío que que contiene cuatro cámaras de chispas positrones también son incapaces de
p,asa a través del anillo de imanes; éstos concéntricas sumergidas en un campo atravesar las placas de hierro, ya que
desvían y enfocan los haces de forma que magnético intenso. Rodeando las cáma­ han perdido la mayor parte de su ener­
los mantienen en órbitas estables du­ ras de chispas hay un sistema de con­ gía al producir las grandes cascadas elec­
rante varias horas. Los haces que circu­ tadores de centelleo para detectar partí­ tromagnéticas. Por el contrario, los muo­
lan por el acelerador sólo se encuentran culas cargadas. Cuando los contadores nes sí son capaces de atravesar las
en dos puntos diametralmente opuestos detectan dos o más partículas cargadas, planchas de hierro, y son detectados en
del anillo, donde se les hace pasar a tra­ se disparan las cámaras de chispas inter­ las cámaras de chispas externas. De
vés de dos regiones de interacción. Para nas y se registran los caminos de las par­ aquí que el detector puede no sólo medir
maximizar la probabilidad de colisiones, tículas cargadas mediante la ayuda de un la dirección y momento de las partículas
cada haz contiene alrededor de 100.000 ordenador o una cinta magnética. El recién creadas sino que también puede
millones de partículas en un único "raci­ ordenador puede reconstruir entonces identificar por separado los hadrones,
mo" muy denso que sólo tiene unos cen­ los caminos de las partículas, dando una los electrones y los muones. Precisamen­
tímetros de largo. Aunque cada racimo "imagen" diagramática del suceso. te, esta posibilidad de distinguir las dife­
hace una revolución completa alrededor En la parte exterior de los contadores rentes clases de partículas es lo que nos

del anillo más de un millón de veces de centelleo hay una bobina magnética ha permitido hallar el par tau-antitau.
cada segundo, la probabilidad de que de aluminio, y esto va seguido hacia la El anillo del SPEAR puede ajustarse

CUATRO DIAGRAMAS SIMPLIFICADOS de posibles resultados planos, son los contadores más externos de cascadas electromagnéticas.
de una aniquilación mutua de un electrón y un positrón. Para su dibujo, El esquema octogonal indica la superficie exterior de las placas de
se ha echado mano de una pantalla ayudada por un ordenador conectado hierro. Las líneas coloreadas que conectan las señales de detección es­
al detector de partículas cargadas de la máquina de colisión de haces de tán curvadas en arcos de círculo debido al fuerte campo magnético exis­
Stanford. En representaciones de esta clase, las descargas eléctricas tente dentro de la bobina magnética, pero son rectas fuera de dicha
causadas por el paso de partículas cargadas a través de las cámaras de bobina. El dibujo de la izquierda muestra un típico suceso electrón­
chispas cilíndricas interiores o de las planas exteriores se simbolizan positrón, en el cual- el par original electrón-positrón desaparece, y, de
por pequeñas cruces negras. Solamente se muestran aquellos contadores la energía resultante, un nuevo par electrón-positrón emerge; las dos
que han detectado el paso de partículas; los rectángulos pequeños son partículas salen en direcciones opuestas llevándose cada una de ellas
los contadores d� disparo internos, y los rectángulos mayores, y más la mitad del total de la energía de las partículas que chocaron. (Al salir
,

20
para que almacene haces de electrones y los? Nuestro cálculo anterior de la vida En el primer modo de desintegración
positrones de una energía de hasta media de la tau -menor de una 100.000 la tau se desintegra en un neutrino de
4000 millones de electrón-voltios (GeY) millonésima de segundo- significaba tipo tau, un muón y un antineutrino
en cada haz. Puesto que las colisiones que una tau recién creada viajaría menos muónico, y, en el proceso inverso, la
ocurren entre materia y antimateria, un de un centímetro desde el punto de ori­ antitau se desintegra en un antineutrino
posible resultado de esta colisión es lo gen al punto de desintegración, aun de tipo tau, un antimuón y un neutrino
que se denomina una reacción de ani­ suponiendo que su velocidad fuera muónico. En el segundo modo de desin­
quilación. La reacción tiene realmente aproximadamente igual a la de la luz tegrarse una tau decae en un neutrino
lugar en dos pasos. En primer lugar, el (30.000 millones de centímetros por se­ de tipo tau, un electrón y un antineutrino
electrón y positrón que chocan desa­ gundo). Este camino es demasiado corto electrónico, y la antitau se desintegra en
parecen; al hacer esto, crean un estado para que pueda detectarse de forma un antineutrino de tipo tau, un positrón
de vida muy corta consistente en energía directa por nuestro dispositivo experi­ y un neutrino electrónico.
electromagnética pura y denominada mental; por tanto, debíamos buscar Se eligieron estos dos modos de de­
fotón virtual. Entonces, después de un una forma de reconocer las partículas sintegración porque esperábamos que
tiempo extraordinariamente breve (I0-25 tau indirectamente, identificando alguna ocurrieran frecuentemente. Aun más
segundos), el fotón virtual se materia­ estructura característica que apareciera importante, estos modos de desintegra­
liza en una cualquiera de un número en el momento de su desintegración. ción que parecen ser muy complicados
muy grande de posibles combinaciones resultan, en realidad, muy simples cuan­
de nuevas partículas. Entre los posibles uestra decisión de atribuir un nuevo do se analizan en el contexto de nues­
resultados se cuentan los siguientes: que N número leptónico, o "carácter tauóni­ tro experimento. La razón es que todos
se vuelve a crear un par electrón-posi­ co", a la tau y su neutrino, significaba que los neutrinos y antineutrinos produci­
trón, la creación de un par muón-anti­ nosotros no esperábamos que la tau se dos en la desintegración son partículas
muón, la creación de un par hadrón­ desintegrara electromagnéticamente en un tan evasivas que el aparato experimen­
antihadrón (por ejemplo, un protón y electrón o un muón acompañados por la tal no las "ve" en absoluto. Entonces,
un antiprotón) o la creación de un gran emisión de un fotón. Por el contrario, lo que el aparato registra en realidad,
número de hadrones. Nosotros nos ha­ supusimos que la tau, igual que el muón, en cada caso, es únicamente la traza
bíamos propuesto emplear el mismo se desintegraría mediante las interac­ de dos partículas cargadas: bien sea un
método para producir un par leptón­ ciones débiles, y que serían posibles electrón y un antimuón, bien sea un po­
antileptón pesado. varios modos distintos de desintegración sitrón y un muón.
Si tales pares de nuevos leptones pe­ debido a su gran masa. Seleccionamos El producto final tiene una "marca"
sados eran realmente creados en las co­ dos de estos posibles modos de desinte­ experimental característica por dos razo­
lisiones electrón-positrón en el SPEAR, grarse débilmente, para centrar en ellos nes. En primer lugar, la aparición de un
¿cómo seríamos capaces de reconocer- nuestra atención. electrón y un muón (o sus antipartículas)

del punto de choque, las partículas cargadas negativamente se curvan y son detectados por las cámaras de chispas más externas. En el tercer
hacia la derecha y las partículas cargadas positivamente se curvan hacia diagrama, el electrón y el positrón originales se aniquilan mutuamente
la izquierda, perpendicularmente al campo magnético; por tanto, la para formar un par de hadrones, en este caso un protón y un antiprotón.
traza de la partícula en la posición de las ocho en punto es la del elec­ En el cuarto diagrama, las trazas de cuatro hadrones son observadas
trón, mientras que la de las dos en punto es la del positrón.) El segundo en el detector: dos piones cargados y dos kaones cargados. Una quinta
diagrama muestra un suceso muón negativo (en la posición de las cuatro partícula, un pión neutro, es también producida en la reacción de aniquila­
en punto) y un antimuón positivo (en la posición de las diez). A dife­ ción, pero como no tiene carga no puede ser directamente detectada.
rencia del electrón y del positrón, que pierden la mayor parte de su ener­ Ninguno de los hadrones es capaz de atravesar las placas de hierro. Las
gía al generar las cascadas electromagnéticas y, por consiguiente, no fórmulas que acompañan a cada una de las distintas ilustraciones descubren
pueden penetrar en las placas de hierro, los muones atraviesan el hierro las interacciones en la notación abreviada que usan los físicos de partículas.

21
en el estado filial parece violar el prin­ nuestro escepticismo era el hecho de que más sucesos electrón-muón (tenemos
cipio de la conservación del número lep­ aun cuando hubiéramos encontrado una ahora alrededor de 200) y hemos venido
tónico; sin embargo, esto no es cierto, ya nueva partícula, podía tratarse de un considerando otros métodos para confir­
que los neutrinos no detectados restable­ nuevo hadrón en lugar de un nuevo lep­ mar nuestros datos. Una comprobación
cen el balance. En segundo lugar, falta tón. Sucedía incluso que había entonces importante era ver si la distribución
mucha energía, pero esto también se ex­ un candidato adecuado para este nuevo en energía del electrón y el muón era
plica mediante los neutrinos que no son hadrón: el hadrón con encanto llamado la que habría de esperar de la desintegra­
vistos. mesón D, que aún no había sido des­ ción débil de un leptón pesado en tres
Encontramos las primeras pruebas de cubierto. Era imaginable que los sucesos partículas. Encontramos que los datos
estos sucesos electrón-muón en 1974. De electrón-muón provinieran de la pro­ se ajustaban bien a la hipótesis de
una muestra de 10.000 sucesos de todos ducción y desintegración de los mesones una desintegración a tres cuerpos, pero
los tipos, identificamos 24 como sucesos D, acompañados por neutrinos y me­ que no se ajustaban la hipótesis alterna­
electrón-muón. Aunque el número de su­ sones K neutros. El mesón K neutro tiene tiva de que se produjeran sólo dos (véase
cesos era bajo, nos sentimos animados, la peculiaridad de que la mitad de las la ilustración de la página opuesta).
pues si estos sucesos eran reales, signi­ veces decae tan lentamente que habría
n otra comprobación consideramos
ficaba que la masa de la tau estaba den­
tro del intervalo de energías del sistema
escapado más allá de nuestro detector
antes de que se hubiera desintegrado. En
E otros modos posibles de desintegra­
SPEAR. este caso, si ambos mesones K neutros ción del par tau-antitau. Por ejemplo, si
Sin embargo, en estos primeros tiem­ escaparan, se vería únicamente el una de las partículas tau se desintegrara
pos debíamos mantener una actitud es­ electrón y el muón en el detector y se en un mesón (los mesones son una sub­
céptica, porque con sólo 24 sucesos podría pensar que se ha observado real­ clase de los hadrones) y la otra se desin­
había varias posibilidades de que pudié­ mente la desintegración de un par tau­ tegrara en un muón, entonces sería de
ramos habernos equivocado. En primer antitau. A medida que fuimos acumu­ esperar que se vieran sucesos muón-me­
lugar, nuestro detector distaba mucho lando más sucesos electrón-muón, par­ són característicos. Estos sucesos serían
de ser perfecto en la identificación de ticularmente a energías más elevadas, característicos porque, igual que los
electrones y muones. En realidad, alre­ nuestro colega Gary J. Feldman pudo sucesos electrón-muón, parecerían violar
dedor del 20 por ciento de las veces demostrar que muchos de los sucesos la conservación del número leptónico.
confundía un hadrón con un electrón o electrón-muón no podían provenir de la Un grupo de físicos de la Universidad
un muón. Un cuidadoso estudio del producción de pares de mesones D, por­ de Maryland, la Universidad de Pavia y
problema indicó, no obstante, que sólo que escaseaban casos en los que se obser­ la Universidad de Princeton hallaron
cinco o seis de los 24 sucesos podían vara simultáneamente una señal electrón­ unos cuantos de estos sucesos muón-me­
atribuirse a haber identificado errónea­ muón y los productos esperados de la són en una experiencia realizada en el
mente un hadrón entre los productos de desintegración de los mesones K neutros. SPEAR; con posterioridad, nuestro gru­

desintegración. En los dos años que siguieron al descu­ po Stanford-Berkeley ha sido capaz de

Una segunda razón que corroboraba brimiento inicial fuimos recogiendo reunir más de 100 sucesos de este tipo.

SUCESO ELECTRON-MUON TIPICO, observado recientemente en provienen de la desintegración de un par tau-antitau. La creación y la
el detector de partículas carJ!adas del SPEAR {izquierda). La señal desintegración de los leptones pesados tienen lugar en unos milímetros
característica de uno de estos sucesos es la detección de una partícula alrededor del centro del detector y es imposible verlos directamente.
que atraviesa las placas de hierro (el muón) y otra partícula que no lo Cada partícula tau se desintegra en una partícula cargada y un par de
hace (el electrón). El suceso se interpreta en la figura de la derecha, con neutrinos; sólo pueden detectarse las partículas cargadas, en este caso
una gran ampliación, mediante la hipótesis de que el electrón y el muón un electrón cargado negativamente y un muón cargado positivamente.

22
 Hay otros eslabones que deben ce­
rrarse en la cadena de pruebas. El la­
boratorio alemán Electron Synchrotron,
de Hamburgo, tiene un anillo de alma­
cenamiento electrón-positrón llamado (fJ
UJ
z
DORlS, dotado de una capacidad de o
::J
producir partículas análogas a la del :2;
SPEAR. Si las partículas tau podían ser o
(fJ
creadas con el aparato de Stanford, tam­ UJ
z
bién deberían poder crearse con el de o
a:
--- ----
Hamburgo. Durante un año, más o me­ ti
UJ
-­
nos, no hubo noticias de que se hubie­ -'
UJ ______ .....
UJ
ran hallado leptones pesados con el DO­ o

RIS; pero luego un grupo de la máquina o

a:
UJ
de Hamburgo empezó a observar sucesos :2;
::J
electrón-muón y, más tarde, sucesos z

muón-mesón; en ambos casos tenían las

características que se esperaban para un
par tau-antitau. Llegó una nueva confir­
mación cuando otro grupo del DORJS o
descubrió cierto número de sucesos elec­
MOMENTO OBSERVADO DE LAS PARTICULAS COMO FRACCION DEL MOMENTO MAXIMO
trón-mesón, que son análogos a los suce­ POSIBLE POR ENCIMA DE 650 MeV (TANTO POR CIENTO)
sos muón-mesón.
En una conferencia internacional sobre PRUEBA que apoya la conclusión de que la nueva partícula elemental que se ha creado es real­
la física de los leptones y fotones que mente un leptón y no una nueva clase de hadrón. La ilustración representa la distribución energética
de las partículas que se producen en los típicos sucesos electrón-muón. Sólo se han considerado su­
tuvo lugar en Hamburgo el mes de agos­
cesos en los que tanto el momento del muón como el del electrón eran superiores a un cierto valor
to del año pasado, cinco grupos expe­ (650 Me V). Suponiendo que la partícula tau es un leptón pesado que decae débilmente en tres
rimentales que trabajaban con el SPEAR partículas (ya sea un electrón y dos neutrinos o un muón y dos neutrinos ), se espera que los datos se
ajusten a la línea continua coloreada. Sí la tau fuera otra clase de partícula que se desintegrara
y dos grupos que lo hacían con el DORIS
en un electrón o un muón, acompañada en ambos casos por una única partícula neutra que no se ha
presentaron los resultados de sus búsque­ detectado, los datos deberían seguir la línea de trazos coloreada. La distribución energética obser­
das independientes de producción de lep­ vada es coherente con la hipótesis de tres-cuerpos, pero no con la hipótesis alternativa de dos cuerpos.
tones pesados en la aniquilación electrón­
positrón. Todos los grupos estaban de
acuerdo con los siguientes puntos: (!) producción de leptones aumente rápida­ características de rotación que el elec­
que había pruebas sobre la existencia de mente a partir de la energía umbral, al­ trón y el muón. Tampoco sabemos aún
una nueva partícula; (2) que la nueva cance un mÚimo y entonces empiece a si la tau es el leptón secuencial pesado
partícula no era un hadrón con encanto; decrecer muy lentamente a medida que que buscábamos. En otras palabras, ¿tie­
(3) que la masa de la nueva partícula es­ la energía aumenta. Usando los sucesos ne la tau su propio número leptónico o
taba entre 1800 y 1900 MeY (cercana a electrón-muón como una medida del carácter tauónico, o es una clase, total­
20 veces la masa del muón y 4000 veces ritmo de producción de los pares tau­ mente nueva, de leptones con propieda­
la del electrón), y (4) que todas las pro­ antitau, hemos determinado que el ritmo des aun más peculiares?
piedades medidas de la nueva· partícula de producción de las nuevas partículas Experimentos realizados en otros la­
eran coherentes con las que podrían es­ cambia al crecer la energía de la forma boratorios, basados en la interacción de
perarse para un leptón pesado cargado. predicha para pares de leptones y no de neutrinos muónicos, no parecen haber
Una forma de demostrar que la nueva la forma predicha para pares de hadro­ creado ninguna partícula tau; por tanto,
partícula es un leptón y no un hadrón es nes (véase la ilustración de la página si­ resulta poco probable que la tau tenga
medir su ritmo de producción como una guiente). carácter muónico. Sin embargo, queda
función de la energía total de la colisión aún la posibilidad de que tuviera carác­
electrón-positrón. Estudios de la produc­ un cuando todos los experimentos ter electrónico. (De ser así, debe existir,
ción de pares de hadrones han demostra­ A hasta el presente están de acuerdo en a pesar de todo, un mecanismo muy es­
do que cuando la energía total del siste­ que hay un nuevo leptón pesado, quedan pecial y complicado que suprima la
ma aumenta por encima de una cierta muchas propiedades del mismo por co­ desintegración electromagnética de la
energía umbral, el ritmo de producción nocer. Por ejemplo, los resultados expe­ tau en un electrón y un fotón.) Es más:
al principio crece durante un cierto tiem­ rimentales existentes son coherentes con ni siquiera se han observado todos los
po y después empieza a decrecer rápida­ la idea de que la tau no queda afectada distintos modos de desintegración de la
mente. Este rápido descenso es conse­ por las fuerzas fuertes, pero esta insen­ tau, y sólo conociendo el conjunto com­
cuencia del hecho de que hay demasiada sibilidad no ha sido comprobada tan pleto de Jos modos de desintegración se
energía disponible y los hadrones, que profusamente para la tau como lo ha si­ puede saber exactamente qué clase de
son partículas compuestas, no pueden do para el electrón y el muón. Además, leptón es la partícula tau.
mantenerse unidas. En lugar de un par muchas de las partículas elementales, in­ Otro punto que exigirá nuevos estu­
de hadrones se producen muchos hadro­ cluidos los leptones, están en perpetua dios teóricos y experimentales es la cues­
nes. Por el contrario, como los leptones rotación alrededor de sus propios ejes, tión de por qué la masa de la tau (en­
son partículas puntuales que no se pue­ igual que peonzas, pero no ha sido esta­ tre 1800 y 1900 MeY) se aproxima tanto
den romper, se espera que el ritmo de blecido todavía si la tau tiene las mismas a la masa estimada del mesón D encan-

23
tado (1865 MeY), sobre todo ahora que Quizá no haya ningún otro secreto detrás propuesta formas para buscar nuevos
disponemos de pruebas notables de que de estas propiedades. De la misma forma leptones pesados, normalmente me­
la tau no es ningún hadrón encantado. que los físicos han llegado a aceptar la diante la observación de sucesos elec­
Sucede, además, que, en física de partí­ carga eléctrica como una propiedad fun­ trón-muón. Tanto si se encuentran o no
culas, hay otra correspondencia peculiar damental de las partículas, de la que no nuevos leptones, su búsqueda será más
de esas: la masa del muón ( 106 MeY) es se tiene un entendimiento más profundo, difícil, aunque sólo sea porque los suce­
muy cercana a la masa del mesón pi o quizá tendrán que aceptar también, sin sos electrón-muón que provienen de la
pión (140 MeY). ¿Son esto puras coin­ más, los caracteres electrónico, muónico desintegración de la tau constituirán un
cidencias o hay alguna relación desco­ y tauónico de los leptones. Aún no sa­ foodo molesto. Los experimentales ten­
nocida entre las masas de los leptones y bemos por qué la carga eléctrica total drán que distinguir los nuevos e intere­
de los hadrones? se conserva en todas las interacciones santes sucesos electrón-muón de aquellos
posibles entre partículas; tal vez no es otros viejos y poco interesantes que pro­

Q
uedan más interrogantes por despe­ posible saber por qué los números leptó­ vendrán de las desintegraciones del par
jar. Por ejemplo, ¿qué es lo que deter­ nicos totales se conservan en todas las tau-antitau. Por otra parte, los sucesos
mina la masa de los leptones? Es difícil reacciones con leptones. electrón-muón originados por las tau
sacarle un sentido a la secuencia obser­ Sin embargo, las contestaciones pue­ serán útiles en la puesta a punto de las
vada de las masas del electrón, muón y den estar a la vuelta de la esquina. Se nuevas máquinas.
tau: 0,51, 106 y 1800 a 1900 MeY. Los están construyendo en estos momentos
números aumentan con demasiada ra­ dos nuevos aceleradores de alta energía F inalmente, hay una cuestión más pro-
pidez como para ser una serie aritmética en los que chocarán haces de electrones funda para la que no disponemos to­
y con suma lentitud como para ser una y positrones: la máquina PEP en el davía de ninguna respuesta. ¿Cuál es la
serie geométrica. Bien es verdad que SLAC y la PETRA en Hamburgo. Am­ relación entre las dos clases de partículas
tenemos sólo tres puntos, y podemos bas máquinas permitirán alcanzar una con varios miembros que ahora parecen
encontrar muchas fórmulas empíricas energía de 18.000 MeY o más en cada ser realmente fundamentales, los leptones
para ajustar los números de esta secuen­ haz; ello significa que la búsqueda de y los quarks? Antes del descubrimiento
cia, pero ninguna de ellas estará basada nuevos leptones cargados se podrá exten­ de la partícula tau había únicamente
sobre un conocimiento fundamental de der hasta masas quizá cinco veces mayo­ cuatro tipos conocidos de leptones y cua­
los leptones, ya que nadie sabe a qué es res que el límite superior actual, fijado tro tipos conocidos de quarks (contando
debida la masa de los leptones. en unos 3500 MeY. Muchas de las ex­ cada partícula y su antipartícula como
¿Qué debemos pensar de los caracteres periencias que están siendo planeadas un solo tipo). Había, por tanto, una ad­
electrónicos, muónico y tauónico? para el PEP y el PETRA incluyen en su mirable simetría, y ciertas teorías que
relacionaban los leptones con los quarks
hacían uso de ella. Con el descubrimien­
30 ,-----.--.
to del nuevo leptón pesado la simetría
se ha roto; hay ahora más leptones co­
(f)
::5 nocidos que quarks conocidos, dos más
::>
u si la tau es un leptón secuencial con·'su
¡::: propio neutrino tauónico.
ce
<{
"" - Sin embargo, un grupo de físicos del
� � 20
>ce
Fermi National Accelerator Laboratory
LU<{ (Fermilab) ha presentado recientemente
::>ce
zt:: pruebas de la posible existencia de una
LU<Il
o ce nueva y quinta clase de quarks. Así pues,
z<l:
el número de quarks puede también estar
Q[l
UCl
U<{
creciendo. Algunas teorías preservan la
::lG)
Cl simetría entre los leptones y los quarks,
0
z 10
ce_ ::> mientras· que otras renuncian a esta sime­
<l.
LU tría, pero casi todas admiten la posibili­
.o
'
o
dad de nuevos quarks y leptones. Esta
:2 aparente proliferación en los tipos de
t:: ' ...............
ce
....... _ leptones y quarks, aunque sea aún una
-- materia de especulación, es de algul)a
--
forma alarmante. En muchos sentidos,
5,000 6,000 7,000 8,000
sería preferible que las partículas real­
ENERGIA TOTAL DE LOS HACES QUE CHOCAN (MeV)
mente elementales pudieran ser tan cor­
tas en número como lo eran en los días
NUEVA PRUEBA de que la tau es un leptón y no un hadrón. En la gráfica se representa el ritmo
de producción de la nueva partícula como función de la energía total liberada en el choque electrón­ anteriores al descubrimiento de la tau, o
positrón. Si las nuevas partículas fueran hadrones, entonces, a ml'dida que aumenta la energía quizá mejor a los tiempos anteriores a la
total del sistema por encima de una determinada energía umbral, su ritmo de producción se espe­
tau y al quark encantado. Obviamente,
raría que creciera durante un cierto tiempo y que después decreciera rápidamente (línea de puntos ·
coloreada).Si las partículas tau son leptones su ritmo de producción debería crecer rápidamente no se puede dictar a la materia cuáles
a partir de la energía umbral, alcanzar un máximo y después decrecer lentamente a medida que deberían ser sus constituyentes funda­
aumenta la energía (líneas coloreadas continuas). Los datos son coherentes con la hipótesis de .un
mentales. Sólo podemos esperar que sea­
Ieptón-pesado y no con la hipótesis alternativa. La línea coloreada obscura se basa en la hipótesis
de que la masa de los nuevos Ieptones es 1900 MeV; la clara, en la hipótesis de que la masa del nuevo mos capaces de encontrar tales consti­
leptón es 1800 MeV. Los datos experimentales sugieren que la masa real está entre estos dos valores. tuyentes y entender sus propiedades.

24
 La superficie de Marte
Los vehículos Viking han suministrado de ella una perspectiva inigualada desde

la órbita y desde el suelo, incorporando mucha información sobre el modo

como los volcanes, impactos meteoríticos, agua y viento le han dado forma

Raymond E. Arvidson, Alan B. Binder y Kenneth L. Jones

os dos módulos de descenso Yi­ la totalidad de la superficie de Marte El Mariner 9 reveló que las áreas es­

L king llevan ya en la superficie de

Marte casi un año marciano com­
pleto; los dos módulos orbitales han es­
con una resolución de unos kilómetros,
y una pequeña porción de la superficie
con una resolución de cientos de me­
casamente picadas del hemisferio norte
de Marte son llanuras de lava que inun­
dó ampliamente la superficie después de
tado dando vueltas y fotografiando el tros. La cobertura global de Marte por haber cesado el intenso bombardeo del
planeta durante algo más. Desde que se el Mariner 9 indicó que el planeta estaba planeta. Los pocos cráteres que hay en
posaron los módulos de descenso, en el dividido en dos hemisferios claramente las llanuras registran el impacto ocasio­
verano de 1976, han estado recogiendo diferentes: un hemisferio sur escarpado, nal de un asteroide o cometa suelto.
datos sobre las características de la at­ fuertemente salpicado de cráteres y atra­ Aunque todavía no hay manera fidedig­
mósfera marciana, rocas y suelo. Mien­ vesado por grandes depresiones acanala­ na de estimar las edades absolutas de
tras tanto, los vehículos orbitales han das, y un hemisferio norte liso, con sólo las llanuras, la abundancia de cráteres
estado vigilando la concentración de va­ pocos cráteres y salpicado de volcanes en diferentes regiones varía ampliamen­
por de agua en la atmósfera, la distribu­ extinguidos. Las dos clases de terreno te, lo que implica que las edades de las
ción de temperatura en la superficie y están aproximadamente separadas por llanuras oscilan desde cientos a miles
han fotografiado ésta con claridad y re­ un círculo máximo inclinado unos 30 de millones de años.
solución desconocidas hasta ahora. grados respecto al ecuador. Los canales de Marte, tan detallada­
El conjunto de las fotografías toma­ mente fotografiados por el Mariner 9,
das y de los experimentos analíticos rea­ parecían indicar que el clima del plane­
Marte antes de los Yiking
lizados por los cuatro vehículos espacia­ ta en el pasado había sido muy diferente
les revela que Marte es un planeta con del actual. Si toda el agua de la atmós­
Los cráteres del hemisferio sur tienen
una historia todavía más complicada de fera marciana existente hoy se conden­
tamaño variable hasta alcanzar el de la
lo que se sospechaba. Tal conjunto ha sara en un solo lugar, produciría una
depresión Hellas, de 1600 kilómetros de
suministrado pruebas de que incluso el masa de agua no mayor que el estanque
diámetro. La abundancia de cráteres en
más antiguo terreno picado de cráteres Walden. De hecho, la abundancia de
algunas de las regiones más densamente
ha sido modificado por la actividad vol­ agua en la atmósfera actual es tan pe­
salpicadas es comparable a la que se en­
cánica, de que en la temprana historia queña que la lluvia resulta absolutamen­
cuentra en las altiplanicies claras de la
del planeta las corrientes de agua consti­ te imposible.
Luna. Se han determinado las edades de
tuían un factor importante para con­ Por la época en que se posaron los
muestras de rocas y terreno recogidas
formar sus características y de que, des­ módulos de descenso Viking, la mayoría
en las altiplanicies lunares durante las
de entonces, la materia de su superficie de los investigadores estaban convenci­
misiones Apolo, y tales edades indican
ha sido redistribuida considerablemente dos de que los canales mayores, cuya
que la mayoría de los cráteres de las al­
por vientos de gran velocidad. Sorpren­ anchura es de decenas de kilómetros,
tiplanicies lunares se originaron entre
dentemente, la superficie ha sido poco habían sido excavados por agua proce­
hace 4000 y 4500 millones de años. En
erosionada por tal actividad eólica. El tal época, la Luna fue bombardeada to­ dente de la fusión de hielo debajo de la
aspecto de la superficie de Marte se apro­ rrencialmente por los restos de materia superficie. Algunos investigadores consi­
xima más a los desiertos de rocas volcá­ interplanetaria no utilizados en la for­ deran que el hielo es un residuo de una
nicas de la Tierra que a la superficie atmósfera más densa que el planeta pudo
mación del sistema solar. Como la abun­
densamente salpicada de cráteres de la dancia de cráteres en Marte es similar a tener durante su primer millar de millo­
Luna; pese a ello, Marte, que antigua­ lae de la Luna, se cree que el terreno mar­ nes de años. Según cálculos realizados
mente se imaginaba ser en gran parte un ciano cubierto de cráteres es aproxima­ por Fraser P. Fanale, del Laboratorio
mundo de dunas suavemente onduladas, damente de la misma edad que las alti­ de Propulsión a Chorro del Instituto de
parece poseer poca arena. La misión Vi­ planicies lunares. Dicho de otra forma, Tecnología de California, la atmósfera
king también ha suministrado datos que casi la mitad de la superficie de Marte marciana primitiva pudo contener amo­
en parte confirman, y en parte alte­ está constituida por terreno antiguo en níaco y metano, además de dióxido de
ran, hipótesis acerca de la primitiva carbono y vapor de agua. Según James
el que muchos de los accidentes impor­
atmósfera y clima de Marte formuladas tantes del mismo se han mantenido inal­ B. Pollack, del Centro de Investigación
tras la misión Mariner 9 de 1971 y 1972. terados durante unos 4000 millones de Ames de la Administración Nacional de
El Mariner 9 fotografió prácticamente años. Aeronáutica y del Espacio (NASA), tal

26
atmósfera habría retenido la radiación
infrarroja ("efecto de invernadero") y
habría estado suficientemente caliente
para contener en su seno cantidades im­
portantes de vapor de agua. En algún
momento del pasado, diversas reaccio­
nes químicas habrían eliminado el amo­
níaco y el metano de la atmósfera. Esta
se habría vuelto entonces más transpa­
rente a la radiación infrarroja. Como
consecuencia, la atmósfera se habría en­
friado y el vapor de agua contenido en
ella se habría condensado y precipitado
sobre la superficie, donde se habría diri­
gido hacia las regiones polares y hacia
el interior de la corteza del planeta, frac­
turada por los impactos, introduciéndose
también en la regolita (materia suelta
que descansa sobre la corteza).
El Mariner 9 reveló también que tanto
el polo norte como el sur de Marte es­
tán cubiertos de hielo y de polvo arras­
trado por el viento en un espesor de
varios kilómetros. En los depósitos más
antiguos, el hielo y el polvo no están
.
distribuidos en capas; en los más mo­
dernos, se alternan en capas, cada una
de varias decenas de metros de espesor.
Las grandes cantidades de polvo exis­
tentes en esos depósitos suministran
otra prueba de que, en cierta época,
la atmósfera de Marte fue más densa
de lo que es hoy; la atmósfera actual
no parece capaz de transportar tales
cantidades de materia a los polos. De
hecho, el proceso más reciente ha con­
sistido en una erosión parcial de los de­
pósitos por el viento, trasladando desde
ellos materia hasta formar una capa
que recubre gran parte de la superficie
en latitudes altas. Los depósitos estra­
tificados implican que el antiguo clima
de Marte no solamente fue diferente,
sino que pudo haber estado sometido a
cambios periódicos.
Basándose en las fotografías del Ma­
riner 9, se propusieron varias hipótesis
sobre el origen de los depósitos polares.

ESCARCHA EN MARTE, fotografiada por

el módulo de descenso Viking 2 cerca del medio­
día local del 13 de septiembre del año pasado,
lo que corresponde a finales de invierno en el
hemisferio norte marciano. El módulo se posó
en Utopía Planitia a una latitud de 48 grados.
La vista se tomó mirando al suroeste por encima
de la parte superior del vehículo. La escarcha
son las manchas blancas en la base de las rocas.
Probablemente son los restos de un fino depó­
sito de verdadero hielo, quizá mezclado con un
clathrato en que la nieve carbónica queda en­
cerrada en el interior del hielo. La escarcha
se había acumulado lentamente a principios de
invierno, a medida que se transportaba agua al
hemisferio norte desde el hemisferio sur. El
análisis del color de la superficie indica que la
escarcha había estado sobre el suelo durante
al menos lOO días antes de tomar esta fotografía.

27
Algunos investigadores sugmeron que su acumulación ha sido modulada por calor recibida por Marte podría haber
los depósitos de hielo y polvo se acu­ la cantidad de radiación solar recibida variado en la cantidad requerida si la
mularon principalmente durante el pe­ por el planeta, particularmente en los luminosidad del Sol se hubiera alterado.
ríodo primitivo, cuando la atmósfera polos. Los cálculos de Carl Sagan y sus Se cree que tales alteraciones se produ­
de Marte era más densa. Otros mani­ colegas, de la Universidad Cornell, y los cen a lo largo de un período que va de
festaron que los depósitos polares se de William K. Hartmann, del Instituto un millón a cien millones de años.
habían estado acumulando durante la de Ciencias Planetarias de Flagstaff, Además, William R. Ward, del Labo­
totalidad de la historia marciana y que Arizona, indicaron que la cantidad de ratorio de Propulsión a Chorro, demos-

"PEPE EL GORDO" es el nombre con que se bautizó la roca grande de polvo suspendidas. Parece que en la atmósfera de Marte hay siempre
y obscura a la derecha del centro de esta fotografía tomada por el módu­ algo de polvo en suspensión. En el centro de la fotografía puede verse
lo de descenso Viking 1 a mediodía local el 23 de agosto de 1976. La el perfil de un cráter de impacto a unos 300 metros del módulo. Las
roca tiene unos dos metros de diámetro y está a unos 10 metros del mó­ cifras en el margen de la fotografía ayudan en la interpretación de ésta.
dulo; es una de las varias rocas que se pueden ver reposando entre mon­ Las cifras de la columna vertical más a la izquierda indican la elevación
toncillos de material de grano fino. Es probable que Pepe el Gordo es­ en grados por encima y debajo del plano horizontal de la cámara; las
tuviera en alguna época cubierto de material arrastrado por el viento, cifras en las dos filas horizontales de más arriba indican el azimut en
parte del cual todavía parece adherido a la parte superior en forma de grados, en el sistema coordenado de la cámara y en el del módulo, res­
depósito pardo amarillento. La película se tomó en el verano del hemis­ pectivamente. El norte exacto está a un azimut de 130 grados. Los otros
ferio norte, estación caracterizada por su falta de tempestades de polvo, grupos de cifras que aparecen también en la fotografía se refieren a las
pese a lo cual el color pardo amarillento del cielo se debe a partículas líneas de exploración mediante las cuales la cámara construyó la imagen.

28
tró que la inclinación del eje de rotación tada hacia los polos. A medida que la por el viento se encuentra en las regio­
de Marte cambia considerablemente con atmósfera se enfriaba en los polos y se nes constituidas por los depósitos sedi­
el tiempo a causa de la mayor atracción condensaba para formar el casquete de mentarios más antiguos, como son las
del Sol sobre el ensanchamiento ecuato­ hielo, el polvo suspendido en ella se ha­ regiones cercanas a los polos. Es proba­
rial del planeta. En la actualidad, el eje bría depositado junto con la materia ble que los depósitos polares estén sólo
de rotación de Marte está inclinado unos condensada. En los períodos más fríos, parcialmente aglomerados y que, por
25 grados respecto a la perpendicular al sin embargo, se habría condensado en tanto, resulten fácilmente erosionados
plano de su órbita. A lo largo de un pe­ los polos una porción tan grande de la por el viento.
ríodo de entre 100.000 y un millón de atmósfera, que a latitudes más bajas la Los módulos orbitales Viking han pues­
años, sin embargo, la inclinación del eje porción gaseosa restante estaría muy en­ to de manifiesto que las llanuras septen­
cambia desde un mínimo de 15 grados rarecida y transportaría mucho menos trionales de las altas latitudes son algo
hasta un máximo de 35. Para complicar polvo hacia los polos. más que simples aglomerados de resi­
las cosas todavía más, cálculos más re­ duos. Forman una compleja mezcla de
cientes debidos a Ward, Joseph A. Burns, Las observaciones de los corrientes de lava y depósitos de polvo
de la Universidad de Cornell, y O. Brian módulos orbitales Viking arrastrado por el viento, que a su vez
Toon, del Centro de Investigación Ames, han sido también limados por el viento.
muestran que la inclinación del eje po­ Los módulos orbitales Viking, que co­ Más cerca del polo norte, las cámaras
dría ocasionalmente haber alcanzado 45 menzaron su cobertura de Marte a prin­ de los vehículos orbitales hallaron gran­
grados durante un período primitivo, an­ cipios del verano de 1976, fotografiaron des campos de dunas ciñendo el casquete
tes de la formación de la gran promi­ el planeta con mucho mayor claridad de hielo residual; las dunas parecen estar
nencia volcánica Tharsis. que el Mariner 9. La diferencia se debía constituidas por partículas del tamaño
Un radiómetro instalado a bordo del en gran parte a que el Mariner 9 se apro­ de granos de arena. Estos granos, que en
primitivo vehículo espacial Mariner 7 re­ ximó a Marte cuando el planeta estaba Marte probablemente alcanzan desde una
veló que los casquetes de hielo estacio­ todavía envuelto en una tempestad de décima de milímetro a varios milímetros
nales de Marte estaban constituidos por polvo. Además, pasada la tempestad, de diámetro, son demasiado grandes y
anhídrido carbónico congelado (nieve car­ quedó suspendido en la atmósfera polvo pesados como para permanecer suspen­
bónica). Parecía probable que el casque­ suficiente para enturbiar considerable­ didos en una atmósfera tan enrarecida y
te de hielo residual que quedaba durante mente la vista de la superficie de Marte para ser llevados con el viento; sin em­
el verano estuviera también compuesto durante varios meses terrestres. Los mó­ bargo, son lo suficientemente pequeños
de nieve carbónica. Si ésta constituía dulos orbitales Viking comenzaron a to­ y ligeros como para que éste los haga
el casquete permanente, un aumento mar imágenes de Marte cuando la atmós­ rodar y los levante cortas distancias.
relativamente pequeño de la temperatu­ fera estaba relativamente limpia de Pero las partículas de polvo, que en
ra atmosférica debería incrementar la polvo. Y aunque las cámaras de los mó­ Marte no llegan a una décima de milíme­
presión de la atmósfera marciana desde dulos orbitales Viking eran sistemas tro sí son suficientemente pequeñas y li­
su valor actual, de 2 a 10 milibares, hasta Vidicon análogos a los que llevaba el geras para ser arrastradas en suspensión.
otro que se hallara entre 30 milibares y Mariner 9, poseían una resolución apre­ Tanto en el caso de los residuos de las
un bar, que es la presión atmosférica de ciablemente mejor. llanuras septentrionales como en el de
la atmósfera terrestre al nivel del mar. Las fotografías de los módulos orbita­ las dunas más próximas a los polos, la
La estima de 30 milibares, calculada por les Viking muestran que gran parte de porción substancial parece estar forma­
Bruce C. Murray y sus colegas, del Insti­ la superficie de Marte conserva marca­ da por material erosionado de los pro­
tuto de Tecnología de California, se ba­ dos rasgos topográficos; se distinguen pios depósitos polares. Cuando los depó­
saba en la cantidad de radiación solar claramente ríos de lava, crestas de ple­ sitos fueron erosionados por el viento,
recibida por los casquetes de hielo cuan­ gamiento y materia eyectada por los el polvo incorporado en ellos fue arras­
do el eje de rotación de Marte .estuviera cráteres. Además, las fotografías mues­ trado, mientras que la arena quedó atrás
a su inclinación máxima de 35 grados, y tran numerosos ríos de lava incluso en y se acumuló en dunas cercanas a los
en la hipótesis de que la atmósfera trans­ el suelo con cráteres más primitivo. Ba­ polos. La dificultad que encontramos
portaba una cantidad mínima de calor sándose en esos últimos rasgos, Michael aquí es que, aunque los depósitos pola­
a los polos. La estima de un bar, calcu­ H. Carr, del Servicio Geológico de los res contengan polvo, parecen estar sumi­
lada por Sagan y sus colaboradores, era Estados Unidos, y sus colegas sugieren nistrando polvo y arena. La solución
un límite superior resultante de un efec­ que, al principio de la historia de Marte, puede estribar en que las partículas de
to de invernadero realimentado, median­ la lava llegó a inundar gran parte del tamaño de granos de arena sean en rea­
te el cual un aumento inicial de la tem­ terreno antiguo salpicado de cráteres, lidad partículas del tamaño del polvo que
peratura conduce a un aumento de la en el hemisferio sur. Tal nivelado volcá­ hayan quedado soldadas entre sí por
presión atmosférica, que permite un nico explicaría por qué el terreno de la óxidos, sales o quizás incluso hielo.
mayor transporte de calor a los polos, zona de Marte abundantemente salpica­ La interpretación de los datos de los
lo que a su vez permite que se evapore da de cráteres es relativamente liso en radiómetros montados en los vehículos
más nieve carbónica. comparación con las montañosas altipla­ orbitales, realizada por Hugh H. Kieffer,
En períodos más cálidos, o durante nicies de la Luna. de la Universidad de California en Los
aquellos en los que los polos de Marte El que los más antiguos accidentes de Angeles, y sus colaboradores, mostró
apuntaran hacia el Sol más de lo que lo Marte estén todavía agudamente defini­ que durante el verano del hemisferio
hacen en la actualidad, la densidad de la dos indica también que, a lo largo de la norte de Marte, la temperatura sobre el
atmósfera marciana habría sido mayor, historia del planeta, ha habido relativa­ casquete polar residual era de unos 205
lo que habría erosionado una mayor mente poca fractura de rocas y redistri­ grados Kelvin (-68 grados Celsius). Este
cantidad de materia polvorienta en las bución de residuos. La única prueba cla­ resultado era sorprendente. Como la pre­
bajas latitudes, que habría sido transpor- ra de erosión en gran escala producida sión atmosférica en la superficie marcia-

29
na es sólo de unos seis milibares, la tem­ ferio sur, en verano, debido a la inter­ causa del calor desprendido por actiVI­
peratura tendría que haber sido inferior posición de una nube de polvo global dad volcánica. En este caso, la fusión del
a 148 grados Kelvin para mantener un que puede haber modulado las tempera­ hielo provocaría el desplome del terreno
casquete permanente de nieve carbónica. turas atmosféricas. El casquete polar re­ que se hallaba encima, creando así los
Aun cuando el hielo en el casquete polar sidual, meridional, consta probablemen­ canales a lo largo de los que habría fluido
fuese de textura clathrática, en la que el te también de hielo verdadero, si bien las el agua. La formación de estos canales,
dióxido de carbono sólido estuviera en­ medidas de su temperatura son ambiguas por tanto, estaría directamente relacio­
cerrado en el interior de hielo verdadero, y existe una pequeña probabilidad de nada con la historia térmica del planeta.
no podría existir a temperaturas supe­ que su componente principaL sea nieve Una comprobación intrigante de la
riores a unos !55 grados Kelvin. El únioo carbónica. presencia de agua en la corteza y en la
producto condensado que puede perma­ Puesto que, según parece, hay hielo en regolita de Marte la proporciona el exa­
necer estable a 205 grados Kelvin es ambos polos, las hipótesis que incorpo­ men de fotografías de los peculiares te­
hielo verdadero, procedente de agua. ran el agua como agente activo en el rraplenes, murallas y promontorios ca­
Una comprobación adicional que apo­ pasado de Marte han ido ganando acep­ racterísticos de la materia eyectada en
ya la idea de que el casquete polar resi­ tación gradualmente. Además, las foto­ muchos de los cráteres grandes. En la
dual está formado sólo de hielo verda­ grafías de los módulos orbitales Viking Luna, la materia eyectada de los cráteres
dero proviene de un análisis de los datos han revelado que los canales de Marte producidos por impactos parece haber sido
de los espectrómetros de los módulos or­ son todavía más abundantes de lo que bloques de material que fueron proyecta­
bitales Viking realizado por Crofton B. indicaban las fotografías del Mariner 9, dos hacia el exterior por el impacto origi­
Farmer y sus colegas en el Laboratorio extendiéndose hasta tamaños menores nal y que después cayeron a la superficie,
de Propulsión a Chorro. Ellos han halla­ y formando un sistema de drenaje mucho excavando a su vez miríadas de cráteres de
do que, durante el verano, en las latitu­ más integrado de lo que previamente se impacto secundarios. En Marte, los de­
des septentrionales la cantidad de vapor había percibido. El escurrimiento de la pósitos de materia eyectada rodean los
de agua en la atmósfera es tal que la tem­ lluvia procedente de una primitiva y den­ cráteres de impacto casi como un flujo
peratura debe exceder los 200 grados sa atmósfera puede haber sido capaz de solidificado. La explicación probable es
Kelvin. excavar algunas de las redes arborescen­ que el calor desarrollado en el impacto
Cuesta interpretar las observaciones tes de canales. Otros pueden haberse for­ fundió y vaporizó el hielo que estaba
del casquete polar residual en el hemis- mado al fundirse hielo subterráneo a ocluido en la corteza; el agua líquida y
el vapor transportaron el material eyec­
tado hacia el exterior del cráter, consti­
tuyendo una corriente generalizada que
se movía a favor de los accidentes del
terreno. En algunas fotografías puede
verse cómo la corriente bordeó los obs­
táculos que aparecían en su camino.
Aunque se va reconociendo ya que el
agua ha sido un importante agente en
el pasado de Marte, el descubrimiento
de que las regiones polares están proba­
blemente dominadas por hielo verdade­
ro en lugar de nieve carbónica estable­
ce serias limitaciones a la intensidad de
las pasadas fluctuaciones climáticas. Si
un casquete de hielo de Marte recibiera
más radiación solar, comenzaría a eva­
porarse, sublimándose directamente de
hielo sólido a vapor. Para que la presión
de vapor de agua alcanzara en Marte el
valor requerido para la existencia del
agua líquida, la temperatura tendría que
haberse elevado al menos 70 grados Kel­
vin. Tan fantástico aumento de tempe­
ratura es extremadamente improbable,
aun cuando la radiación solar variase en
la máxima cuantía permitida por la teo­
ría o la inclinación del eje del planeta
cambiase periódicamente a su máxima
amplitud. En realidad, el hecho de que
las superficies de Marte más antiguas se
EL FLUJO DE RESIDUOS que rodea el cráter Arandas de 25 kilómetros, fotografiado por el
hallen tan bien conservadas concuerda
módulo orbital Viking 1 el 22 de julio de 1976. Aunque el borde del cráter está claramente defi­
nido, el material alrededor de él parece haber fluido sobre el suelo en lugar de haber sido proyec­ con la hipótesis de que las condiciones
tado cuando un meteorito chocó con la superficie. En la parte superior izquierda, el flujo puede atmosféricas del planeta no han fluctua­
haber sido desviado en torno a un cráter más pequeño. Los surcos radiales de la superficie del do grandemente a lo largo de su historia.
flujo pueden haber sido marcados en ella durante las últimas fases del proceso de impacto. El flujo
se produjo quizá cuando el calor desprendido en el impacto del meteorito fundió el hielo bajo la Parece probable que la parte principal
superficie; el agua y el vapor transportaron material hacia fuera del cráter en una corriente ordenada. de los depósitos polares se formase muy

30
pronto y que, desde entonces, hayan sido rillento, salpicado de rocas y sembrado ella una capa discontinua de bloques re­
erosionados por el viento. La época exac­ de dunas formadas por material de gra­ lativamente grandes, tal como se encuen­
ta en que se formaron y la razón para su no fino. A 30 metros del vehículo espa­ tra en el punto de descenso. El suelo de
formación, junto con la historia de cual­ cial se pueden discernir varios aflora­ Marte se debe haber formado mediante
quier atmósfera densa primitiva que pue­ mientos del lecho rocoso. No pueden otros procesos.
da haberse formado a favor de los efec­ apreciarse en las fotografías del módulo Además de las rocas y afloramientos
tos de invernadero, siguen siendo, sin de descenso indicios inequívocos de la visibles sobre el suelo en Chryse Plani­
embargo, misterios. inundación procedente de Lunae Plani­ tia, se encuentra material de grano fino
El módulo de descenso Viking 1 se tia: no se detectan características suavi­ en abundancia en forma de regueros o
posó en las laderas occidentales de la zadas, canales o depósitos fluviales. Al vetas al lado de sotavento de la mayor
región llamada Chryse Planitia (22,S gra­ parecer, la inundación o bien no alcanzó parte de las rocas; los regueros tienen
dos norte de latitud, 47,8 grados oeste el punto de descenso o había perdido varios centímetros de profundidad y de
de longitud). Desde la órbita, el lugar de gran parte de su intensidad cuando pasó 10 centímetros a un metro de largo. Al
toma se parece mucho a la superficie por él. Otra posibilidad es que la super­ nordeste del módulo hay un conjunto de
de uno de los mares lunares: se trata de ficie haya sido modificada después de la montones en un campo de grandes gui­
una llanura volcánica lisa, salpicada inundación hasta el punto de hacer in­ jarros; los montones probablemente se
de escasos cráteres y arrugada por una discernible cualquier aspecto fluvial. formaron al ser detenido el material,
serie de cadenas de plegamiento. Las La semejanza entre el punto de des­ arrastrado por el viento, por guijarros
paredes de los cráteres parecen casi nue­ censo y los desiertos rocosos de la Tierra que eran suficientemente grandes como
vas, y las crestas están asimismo bien constituyó una sorpresa, teniendo en para reducir localmente la velocidad del
conservadas. La cantidad de erosión cuenta lo que la mayor parte de los in­ viento. Varios de los grandes montones
debe ser muy baja o estar confinada a vestigadores esperaban fundados en las presentan apariencia laminada o estrati­
escalas del orden de metros para que la fotografías orbitales, de aspecto lunar, ficada. En la Tierra no suelen verse es­
morfología de los depósitos eyectados y de Chryse Planitia. Desde la órbita, los tratos en dunas o amontonamientos que
de las crestas haya cambiado tan poco. rasgos dominantes de la región son los están creciendo activamente o movién­
El lugar de toma se encuentra a unos cráteres. Desde el suelo, sólo se pueden dose; solamente se hacen visibles cuando
130 kilómetros al este de Lunae Plaímm, ver claramente unos pocos cráteres en la el material de arrastre ha sido estabiliza­
una de las llanuras de Marte más densa­ inmediata vecindad del módulo. Basán­ do por la vegetación o por cementación
mente poblada de cráteres. Lunae Pla­ dose en la población de grandes cráteres y está siendo erosionado por el viento.
num está aproximadamente un kilóme­ visible desde la órbita, Edward A. Guin­ Parece que, en Marte, los amontona­
tro más alta que Chryse Planitia, y el ness, Jr., de la Universidad de Washing­ mientos observados se despositaron
límite entre ambas regiones queda mar­ ton, calculó que si Marte fuese como la hace algún tiempo, se litificaron parcial­
cado por una escarpadura irregular. Cier­ Luna, debería haber en el campo de vi­ mente (es decir, se transformaron en
to número de canales atraviesan Lunae sión del módulo de descenso unos 3S crá­ roca sedimentaria) y han sido reciente­
Planum, emergen de la escarpadura y se teres de diámetros comprendidos entre mente erosionados.
extienden hacia el este a través de Chryse 2S y SO metros. Por término medio, los ejes mayores
Planitia hacia el lugar de descenso. Con En realidad, la existencia de un déficit de las vetas arenosas situadas detrás de
toda probabilidad, los canales se forma­ de cráteres de menos de SO metros de las rocas apuntan casi exactamente hacia
ron a causa del agua procedente del hielo diámetro en Marte había sido predicha, el sur. Fotografías tomadas desde el Ma­
ocluido en el interior de Lunae Planum. en 1970, por Donald E. Gault y Barrett riner 9 en regiones un poco al norte del
En algún momento del pasado, el volca­ S. Baldwin, Jr., del Centro de Investiga­ punto de descenso muestran grandes ve­
nismo y el calor interno fundieron parte ción Ames. Estos investigadores calcula­ tas que parten de cráteres y se extienden
del hielo subterráneo y el agua escapó ron que, pese a su delgadez, la atmósfera también en general hacia el sur. Ambos
hacia la superficie para crear una o va­ marciana es suficientemente densa para conjuntos de vetas parecen indicar que
rias inundaciones torrenciales que se abrie­ erosionar y romper en pedazos los me­ los vientos dominantes en la proximidad
ron camino a través de los depósitos de teoritos pequeños incidentes, antes de de la superficie habían soplado de norte
Lunae Planum y se precipitaron sobre que alcancen la superficie del suelo. Re­ a sur durante el período de formación de
Chryse Planitia. El flujo de las aguas de sulta así que Marte no está sometido al las vetas. Además, la configuración de
Lunae Planum abrió brechas en varios repetido impacto de pequeños objetos los estratos visibles en las dunas indican
de los cráteres y crestas al oeste del pun­ de gran velocidad y la consiguiente "ro­ que cuando éstos se depositaron, la di­
to de asentamiento. turación" de los pocos metros superiores rección del viento era también de norte
de la superficie. La única población im­ a sur.
portante de cráteres de diámetros infe­ Otra característica del punto ge des­
La superficie de Chryse Planitia
riores a SO metros debe ser la de los crá­ censo la reveló el descenso mismo. Cer­
A juzgar por las correlaciones entre teres secundarios producidos por el ca del módulo, el escape del retrocohete
fotografías tomadas por el módulo de impacto de materiales expelidos duran­ levantó materia suelta y dejó al descu­
descenso Viking 1 y por los módulos orbi­ te la formación de un cráter grande (es bierto una costra de suelo fracturada en
tales Viking, el módulo de descenso re­ decir, de decenas de kilómetros de diá­ forma poligonal. Tal suelo, conocido
posa en la falda de una cresta. Desde metro). En contraste, la superficie de la como duricostra, tiene un aspecto aná­
dicho módulo, el punto de descenso se Luna muestra un espectro continuo de logo al de los depósitos conocidos como
parece sorprendentemente a muchos de­ tamaños de cráteres, y el impacto de "caliche" en el suroeste de los Estados
siertos rocosos de la Tierra, en particu­ pequeños objetos a lo largo de millones Unidos y México. En la Tierra se forma
lar a aquellos en que hay rocas volcáni­ de años ha creado un suelo polvoriento. la duricostra cuando una solución dilui­
cas al descubierto. El paisaje, suavemente En Marte, los impactos grandes fractu­ da de sal emigra a través del suelo' hacia
ondulado, tiene un color castaño ama- rarían la superficie y repartirían sobre arriba; el agua se evapora de la solución

31
y la sal y otras substancias se reúnen ción Geológica de los Estados Unidos, pero todavía lo suficientemente Lisa como
inmediatamente debajo de la superficie. y los miembros de su grupo de rayos X, para que el descenso tuviera éxito. La
Probablemente, el mismo proceso ha ac­ hallaron que la cantidad de azufre -ele­ preocupación fundamental, sin embargo,
tuado en Marte. Se ignora si allí el agua mento que es muy probable encontrar era encontrar un lugar con alto conteni­
procede de los poros, relativamente gran­ combinado en sales minerales- era algo do de vapor de agua para hacer máxima

des, bajo la superficie, o bien de delga­ mayor en terrones de suelo que en suelo la probabilidad de hallar pruebas de

das capas de agua entre granos de ma­ desmenuzado. Los terrones abundan al­ vida. La región elegida fue la superficie

teria. Lo último parece más probable, rededor del módulo y probablemente son de Utopia Planitia, que es parte del man­

porque las variaciones en el contenido de trozos de duricostra fracturados por el to de rocas desmenuzadas en las vastas
vapor de agua de la baja atmósfera indi­ descenso y también por el viento na­ llanuras del hemisferio norte. Las obser­

can que el agua está sometida a un ciclo tural. vaciones hechas desde la órbita mostra­

regular entre la atmósfera y el suelo. ban que la superficie está cortada por

La prueba directa de la existencia de fracturas que dividen el terreno en for­

La superficie de Utopia Planitia
sales en la duricostra marciana se obtuvo mas poligonales de varios kilómetros de

tomando una muestra del suelo delante La búsqueda del punto de descenso del lado. El punto de descenso (48 grados

del módulo y analizándola químicamente módulo Viking 2 se basaba, en parte, en norte de latitud, 225,6 grados oeste de

::on el espectrómetro de fluorescencia el deseo de los investigadores de que el longitud) está a 200 kilómetros al sur­

de rayos X que llevaba el módulo. Priest­ segundo módulo se posara en una región oeste del gran cráter Mie, de lOO kiló­

. ey Toulmin 111, del Servicio de Explora- claramente diferente de la del Viking 1, metros de diámetro.

CHRYSE PLANITIA, el punto de descenso del módulo Viking l. es aproximadamente de norte a sur. Hacia la parte superior izquierda se
una llanura ondulada con bloques esparcidos sobre ella. Justamente distingue un gran campo de material arrastrado por el viento, donde
visibles a la derecha, del centro, se encuentran varias zonas de roca a los depósitos se acumularon durante un período en que los vientos tam­
la intemperie. Bajo ellas, se aprecian depósitos lineales o regueros de bién soplaban de norte a sur. A causa de la geometría panorámica de la
sedimento que se extienden desde las rocas. Los regueros se extienden imagen, parece que los regueros cambian de dirección con el azimut.

32
 Poco tiempo después de haberse po­ posibles de la morfología del punto probable que todos ellos tengan un ori­
sado sobre la superficie el módulo de de descenso, es probable que el módu­ gen análogo. El tamaño y la forma de los
descenso Viking 2, quedó claro que, des­ lo de descenso Viking 2 fuera a posarse surcos que se ven desde el módulo de
de el suelo, el punto de asentamiento sobre una de las extensiones de materia descenso los convierten en una buena
de este módulo era superficialmente aná­ residual que fluyeron desde el cráter analogía del "suelo con dibujo" que se
logo al de descenso del Viking 1: la su­ Mie. Las corrientes de materia residual encuentra en regiones frías de la Tierra.
perficie era una llanura de duricostra de la Tierra suelen arrastrar consigo En ella, el suelo con dibujo se forma en
sembrada de rocas. Sin embargo, aquí grandes rocas, dejando un campo de suelos saturados de hielo donde las bajas
acababa la semejanza. El módulo de des­ guijarros incrustados parcialmente en el temperaturas hacen que el terreno se
censo Viking 2 se posó sobre una llanura material de grano más fino. contraiga y fracture; las fracturas cortan
nivelada, en que la mayor parte del re­ Las depresiones en forma de trinchera generalmente el suelo constituyendo un
lieve topográfico lo crean las trincheras visibles desde el módulo de descenso dibujo poligonal. En primavera, el suelo
que dividen el terreno en polígonos. No Viking 2 tienen una anchura aproxima­ congelado se deshiela y las fracturas se
se pueden observar afloramientos de ro­ da de un metro y 10 centímetros de pro­ llenan de agua. En otoño, ésta se hiela y
cas. En lugar de ello, los guijarros y can­ fundidad, y los bordes de los surcos son el invierno siguiente, el hielo, que es
tos rodados están o bien parcialmente ligeramente protuberantes. Los surcos más débil que el suelo helado, se fractu­
embutidos en la base de material fina­ visibles desde el módulo de descenso son ra de la misma manera. Repetidos ciclos
mente granulado, o bien reposan encima mucho menores que las trincheras que del proceso dan lugar a un terreno que
de él. Aunque hay otras explicaciones se distinguen desde la órbita, pero es está cortado por surcos formando un

El centro del mosaico apunta hacia el sureste. La totalidad del mosaico piga del equipo de toma de muestras de suelo, objeto cilíndrico brillante
cubre 160 grados de azimut. La topografía local es tal que la distancia que descansa en el suelo en la parte media baja del mosaico; tiene 10
al horizonte varia desde decenas de metros, a la izquierda, a varios ki­ centímetros de largo. La pata del módulo se ve en la parte inferior dere­
lómetros, a la derecha. El terreno en la parte inferior se encuentra sólo cha y otras partes del vehículo se observan a la izquierda. Bajo el vehícu­
a un par de metros de la cámara. La escala se puede juzgar por la es- lo se ve un suelo fracturado del tipo de una corteza llamado duricostra.

33
dibujo poligonal, con los surcos ocupa­ llegan a dilatar y contraer hasta en un 20 rados por media vuelta al planeta, tal
dos por crestas de hielo. por ciento cuando absorben agua y luego régimen de vientos tiene que haber sido
La idea de que este proceso sea el mis­ la pierden. Si el terreno sobre el que des­ global. Con toda probabilidad, tanto los
mo que está actuando en Marte presenta cansa el módulo de descenso Viking 2 amontonamientos como las vetas se for­
la dificultad de que las temperaturas en estuvo en alguna época saturado de agua maron durante las tempestades de polvo

Utopía Planitia siempre están bajo el y después se secó, se pudieron haber que se producen cuando Marte está a
punto de congelación del agua. Benton formado grietas que originaron los sur­ su mínima distancia del Sol y las co­
C. Clark, de la Compañía Martín Ma­ cos del dibujo poligonal. rrientes atmosféricas en gran escala en
rietta, ha estimado que aunque el hielo Se pueden observar pequeñas vetas el hemisferio norte pueden estar dirigi­
contuviera sales, el punto de congelación extendiéndose viento abajo desde algu­ das de norte a sur. Las estaciones me­
de la disolución estaría sólo de 10 a 20 nas rocas en el punto de descenso del teorológicas de los módulos de descenso
grados Kelvin por bajo del punto de módulo Viking 2, lo mismo que se en­ Viking, que registraron los vientos du­
congelación del agua pura. A las tempe­ contraban en el del Viking l. Además, rante las tempestades de polvo de 1977,
raturas de Utopía Planitia, el hielo impu­ varios montoncitos ocupan el fondo de no mostraron, sin embargo, ningún pre­
rificado continuaría sin fundirse. una vaguada grande delante del módulo. dominio de las corrientes de norte a sur.
Hay otro proceso que puede originar Una vez más, los montones indican que
el suelo con dibujo: la desecación de ar­ el viento dominante sopla aproximada­
El suelo marciano
cillas. Las arcillas, que son el candidato mente de norte a sur; así, Chryse Planitia
más probable para el puesto de compo­ y Utopía Planitia pueden haber estado El espectrómetro de fluorescencia de
nente principal de los suelos marcianos sometidas al mismo régimen de vientos. rayos X de cada módulo de descenso
recogidos en los puntos de descenso, se Como los puntos de descenso están sepa- analizó muestras de suelo y determinó

UTOPIA PLANITIA, punto de descenso del módulo Viking 2, se pa­ la imagen, que mide 35 centímetros de ancho y está a 2,75 metros del
rece superficialmente a Chryse Planitia en que hay bloques esparcidos vehículo espacial, da una idea de la escala. No parece haber lecho rocoso
sobre el terreno. Este, sin embargo, es notablemente llano, y el hori­ a la intemperie. Una depresión en forma de surco claramente visible,
zonte se encuentra a varios kilómetros. El bloque mayor del centro de de aproximadamente un metro de anchura y 10 centímetros de longi-

34
la abundancia de cierta cantidad de ele­ abundancias son compatibles con la cla­ En la Tierra, el agua altera los mate­
mentos con número atómico superior al se de materiales que podría esperarse riales máficos y da lugar a suelos arcillo­
del sodio (número atómico 11). Toul­ de una fusión parcial del manto de Mar­ sos ricos en hierro. El mismo tipo de
min y colaboradores han examinado los te, es decir, de la espesa capa que sub­ proceso puede haber actuado en Marte
datos y han mostrado que, en términos yace a la corteza. en el pasado, cuando había agua líquida
generales, la composición del suelo es Es probable que el suelo analizado por en abundancia. Parte del suelo se puede
aproximadamente la misma en ambos los espectrómetros de rayos X de los también haber formado al penetrar mag­
lugares. La composición difiere de la de Viking sea una mezcla de minerales de mas incandescentes en la corteza y rego­
cualquier mineral individual o tipo de arcilla ricos en hierro, hidróxidos de lita cargadas de hielo, produciendo pe­
roca conocido, lo que pone de manifies­ hierro, minerales sulfatados y minerales queñas erupciones que darían lugar a
to que el suelo es probablemente una carbonatados. Tal deducción concuerda materiales esponjosos y arcillosos. Ade­
mezcla complicada de materiales. con los resultados de los experimento� más, si hubiera habido agua en cantidad
La superficie de Marte se halla cons­ combinados de cromatografía de gases suficiente, el calor de los impactos po­
tituida, al parecer, por terreno proce­ y espectrometría de masas realizados en dría haber bastado para transformar el
dente de rocas ígneas máficas, es decir, cada módulo, los cuales mostraron que material de rocas volcánicas en arcillas.
rocas que han cristalizado a partir de cuando se calentaban muestras de suelo, Robert L. Huguenin, de la Universi­
una masa fundida, rica en hierro y mag­ se desprendía vapor de agua y dióxido dad de Massachusetts, ha propuesto una
nesio. Comparadas con las rocas de la de carbono. El suelo contiene aproxima­ hipótesis diferente e intrigante. Sugiere
Tierra en general, las de Marte son ricas damente un uno por ciento de agua en que el suelo ha sido en gran parte pro­
en magnesio, hierro y calcio y pobres peso, parte de la cual está probablemen­ ducido por oxidación estimulada por
en potasio, silicio y aluminio. Tales te ligada en minerales hidratados. irradiación ultravioleta de las rocas. La

tud, corta horizontalmente la parte media de la fotografía. Varios madamente el mismo azimut que los correspondientes de Chryse Plani­
montones de material acumulado por el viento ocupan su parte baja. tia. La altiplanicie clara en el horizonte a la derecha está aproximada­
Hacia el -extremo izquierdo, se ven depósitos lineales o regueros que mente en la dirección del gran cráter Mie. Las temperaturas están bajo el
se extienden viento abajo desde las rocas. Los regueros tienen aproxi- punto de congelación del agua; el hielo impurificado no se fundiría.

35
radiación ultravioleta del Sol no se ab­ marciano. Parece razonable suponer que cree que tales áreas están cubiertas por
sorbe en la atmósfera marciana porque los minerales magnéticos sean magneti­ suelo alterado químicamente y de grano
ésta no tiene ozonosfera. En presencia tas o maghemitas, que son ambos óxidos fino. Una explicación que se ajusta a los
de pequeñas cantidades de vapor de de hierro, y níquel-hierro metálicos. La datos disponibles es que la mayor parte
agua, tal radiación es capaz de romper maghemita es de color pardo amarillen­ del terreno a la intemperie que se ve en
la estructura de los minerales de alumi­ to o rojizo, y, si se encuentra presente, los puntos de descenso y se ha recogido
nio y silicio provocando que iones como puede contribuir al color de Marte. La para análisis, está constituido por un
los de hierro emigren hacia la superficie, abundancia de material magnético y su producto de color claro resultante de
con lo que se altera la estructura crista­ naturaleza probable concuerda bien con erosión química que el viento ha mez­
lina del mineral. No se conoce hasta qué la hipótesis de una procedencia máfica, clado uniformemente en todo el planeta.
punto el suelo se puede haber formado tal como los basaltos máficos. La única área observada en los puntos
mediante tal proceso. Las cámaras instaladas en los módulos de descenso cuyo espectro de reflectan­
En la azada que formaba parte de la de descenso Viking sacaron fotografías cía es apreciablemente diferente del de
pala de recogida de suelo en cada módu­ de la superficie y el cielo en seis regio­ todas las otras zonas es un reguero de
lo de descenso, se montaron dos imanes. nes del espectro, extendiéndose desde materia a unos 15 metros del módulo
Uno de ellos estaba a nivel, de la super­ unos 0,5 micrometros ( en el azul) hasta de descenso Viking l. Este reguero, más
ficie de la azada; el otro estaba embutido 1 ,O micro metros (en el infrarrojo próxi­ obscuro que el suelo que lo rodea, puede
en el metal, de manera que su fuerza mo. Las fotografías en color se produje­ haberse quedado atrás después que el
efectiva era de una doceava parte de ron determinando primero la irradiancia viento arrastró el material más claro,
la del primero. En ambos lugares, des­ espectral de Marte en cada una de las que era también más fácilmente movi­
pués que la azada se había hundido en regiones y calculando entonces el tono, ble. El espectro del reguero obscuro es
el suelo, quedaron adheridas a ambos brillo y saturación de color para el inter­ semejante al obtenido con instrumentos
imanes cantidades iguales de materia. valo de longitudes de onda al que es sen­ situados en la Tierra para las regiones
Según Robert B. Hargraves, de la Uni­ sible el ojo humano. La irradiancia es­ obscuras de Marte. El reguero puede es­
versidad de Princeton, y David W. Col­ pectral de la superficie de Marte es un tar constituido por rocas ígneas ricas en
linson, de la Universidad de Newcastle producto de la irradiancia del sol, la re­ hierro y parcialmente alteradas, que se
upon Tyne, para que quedaran adheri­ flectancia de la superficie de Marte y la han desmenuzado hasta el tamaño de
das a ambos imanes porciones iguales naturaleza de la luz difundida por la partículas del suelo. Así, aunque en ge­
de material, éste tiene que haber conte­ atmósfera. Las fotografías en color mues­ neral hay una marcada similitud entre
nido una proporción de entre 3 y 7 por tran una superficie parda amarillenta. los suelos en ambos puntos de descenso,
ciento de materia magnética. Si el suelo Si se eliminan los efectos del color intro­ existen diferencias que pueden imitar,
hubiera contenido una concentración ducido por la atmósfera, la superficie en pequeña, escala, las diferencias entre
·
más baja de materia magnética, las por­ tiende a ser todavía más parda. las clásicas áreas claras y obscuras de
ciones no pod.rían haber quedado adhe­ Los espectros de reflectancia deduci­ Marte que se ven desde la Tierra.
ridas al imán más débil. Por tanto, existe dos de los datos de las cámaras para La mayor parte de las rocas y los aflo­
material magnético en cantidades apre­ varias zonas de suelo en ambos puntos ramientos del lecho rocoso que se ven
ciables en el suelo marciano. de descenso son notablemente similares en las fotografías en color, tomadas por
El color del material que quedó adhe­ y parecen variar solamente cuando lo los módulos de descenso, aparecen más
rido a los imanes es igual que el de la hace la iluminación. Los espectros tie­ obscuras que el suelo sobre el que repo­
superficie, lo que indica que la materia nen un aspecto semejante al de los obte­ san, pero cuando se observan bajo ilumi­
magnética está cubierta o teñida por los nidos en las áreas claras de Marte con nación comparable, la mayoría resultan
mismos materiales que colorean el suelo instrumentos situados en la Tierra. Se en realidad más claras. En la mayor par-

DOS MONTONES de material de grano fino se encuentran a 15 me­ material hallado en cualquiera de los dos puntos de descenso. Todas las
tros del módulo de descenso Viking l. El montón de la derecha está demás zonas de suelo que se distinguen desde los módulos son muy shni­
formado de material más obscuro que el situado a la izquierda. Los lares. Resulta bastante probable que pertenezcan a la misma clase que
espectros del montón obscuro indican que es el único ejemplo de tal los suelos que predominan en las regiones claras del planeta Marte.

36
te de las fotografías, el ángulo entre el 0.25 r------,
Sol, la superficie y la cámara es mayor
para los lados de las rocas que para la
superficie del suelo, y, por ello, la clari­
dad de las rocas aparece menor. Las ro­
cas y el suelo tienen formas espectrales 0,20
semejantes, lo cual pone de manifiesto
que las rocas están cubiertas de una sua­ UJ

ve capa de recubrimiento o colorante de �

u..
a:
materia cuya composición es análoga a UJ
"­
la del suelo. El aspecto general de la ::;¡
<f)
mayoría de las rocas sugiere un origen ::5 0,15
volcánico de las mismas, aunque la ero­ UJ
o
sión del viento haya hecho apreciable mella <t
>
en algunas. La mayoría de las rocas del �
punto de descenso del Viking 2 y algunas ::5
UJ
a:
de las halladas en el del Viking 1 presen­
:::!: 0,10
tan oquedades como las que se forman u
z
en la Tierra a partir de lavas ricas en �
u
gases. Los gases disueltos en la lava, a UJ
�
causa de las altas presiones a gran pro­ u..
UJ
a:
fundidad, se desprenden cuando la lava
alcanza la superficie y forman bolsas de 0,05
gas. Cuando la roca fundida se enfría y
endurece, las bolsas se conservan en for­
ma de burbujas o vesículas en la roca.
Por desgracia, resulta extremadamente
difícil distinguir entre las oquedades pro­
ducidas por este proceso y las causadas 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1
por erosión del viento sobre minerales LONGITUD DE ONDA (MICROMETROS)
más blandos.
Uno de los aspectos mas intrigantes ESPECTROS DE REFLECTANCIA de los montones claro y obscuro en el punto de descenso
del módulo Viking 1, junto con el de una trinchera excavada allí por el dispositivo de toma de
de ambos puntos de descenso, y proba­
muestras del suelo. Los espectros se obtuvieron en el Centro de Investigación Langley de la Admi­
blemente de Marte en general, es el he­ nistración Nacional de Aeronáutica y del Espacio (NASA), mediante una técnica especializada
cho de que parece haber un marcado ideada por Friedrich O. Huck y Stephen K. Park. Los espectros muestran la fracción de radia­
ción solar recibida que se refleja para longitudes de onda entre 0,5 micrometros (en el azul) y 1,0
déficit de arena comparado con un de­
micrometros (en el infrarrojo próximo). Las formas de los espectros para el montón claro (curva
sierto típico de la Tierra. La falta de obscura) y para la trinchera (curva clara) son similares. Ambos muestran una banda de absorción
arena en los puntos de descenso ha sido a 0,93 micrometros, lo que implica que tienen análoga composición. La única diferencia impor­
tante entre ellos es la intensidad de la luz reflejada. (La diferencia era de esperar, en realidad,
deducida por Henry J. Moore 11, del
porque el suelo de la trinchera había sido alterado al excavarla, aumentando en consecuencia la
Servicio de Exploración Geológica de microtopografia del suelo e incrementando su grado de dispersión y sombreado y disminuyendo su
los Estados Unidos, y sus colaboradores reflectancia.) El espectro de reflectancia del montón obscuro (curva negra}, sin embargo, tiene una
forma diferente. Ha desaparecido la banda de absorción a 0,93 micrometros, dando al espectro
a partir de las fotografías de las paredes
una forma aplanada, y puede haber una banda débil cerca de 1,0 micrometros. La diferencia entre
de las trincheras excavadas por el dispo­ los montones claros y obscuros puede imitar la diferencia entre las _grandes regiones claras y las
sitivo de toma de muestra del suelo en obscuras de Marte tal como se contemplan desde la Tierra. Ilustración diseñada por llil Arbel.
los dos módulos de descenso Viking. Sus
resultados indican que la parte principal
de las partículas pequeñas de Marte no la arena terrestre está constituida por modificados rápidamente por oxidación
alcanza los O, 1 milímetros. Tales par­ minerales de cuarzo y feldespatos que estimulada por los rayos ultravioleta.
tículas serían difíciles de arrancar de se han formado por la acción del tiempo Si, como se sospecha, el suelo claro de
la superficie, y una vez arrancadas serían y clima a partir de rocas ácidas ígneas y los lugares de descenso está formado por
probablemente arrastradas por el viento. metamórficas. El cuarzo y el feldespato, minerales arcillosos, el grano que lo for­
que dominan las rocas ácidas, son resis­ ma sería muy fino. Podrían existir, sin
tentes a la modificación química y al ata­ embargo, partículas del tamaño de gra­
Los vientos de Marte
que mecánico, y los dos .minerales son · nos de arena como conglomerados de
Probablemente, en Marte hay partícu­ componentes importantes de las rocas otras partículas más pequeñas. Tales
las de tamaño de las de arena en las du­ sedimentarias de la Tierra. Marte no ha conglomerados del tamaño de la arena
nas que rodean los casquetes polares evolucionado hasta el punto de haber tendrían una vida muy corta en el siste­
marcianos; quizás incluso constituyen los creado rocas ácidas en grandes cantida­ ma eólico marciano. Los granos que re­
·
regueros obscuros que se aprecian en el des; el planeta está probablemente domi­ botan en la superficie viajan, aproxima­
punto de descenso del Viking 1 y en por­ nado por basaltos máficos. En tales ba­ damente, con la velocidad del viento.
ciones de las áreas obscuras clásicas que saltos, los minerales más importantes son Como la atmósfera de Marte tiene una
cubren las latitudes medias del hemisfe­ el olivino, piroxeno y la plagioclasa, densidad aproximada de sólo la centé­
rio sur. El suelo marciano, sin embargo, feldespatos todos ellos. Huguenin ha sima parte de la densidad de la Tierra,
no contiene la clase de arena que se en­ mostrado que incluso en el frío y árido se necesitarían vientos de unos 50 metros
cuentra en la Tierra. La mayor parte de ambiente de Marte, esos minerales son por segundo ( 180 kilómetros por hora)

37
para arrancar partículas del tamaño de aspecto tan afilado y primitivo. El mate­ perihelio, es decir, el punto de su órbita
granos de arena de la superficie marcia­ rial suelto se transporta fácilmente, pero más próximo al Sol. Las fotografías de
na. Las partículas de arena terrestre las rocas se erosionan con gran lentitud. los módulos de descenso mostraron, sin
transportadas a esa velocidad serían po­ Los cielos, en los puntos de descenso, embargo, que los cielos eran pardo-ama­
derosamente abrasivas, pero los conglo­ son pardo-amarillentos y se han mante­ rillentos aun cuando el planeta se en­
merados de material arcilloso se desin­ nido de ese color a lo largo del año mar­ contrara en el afelio, punto de su órbita
tegrarían al chocar, convirtiéndose en ciano que los módulos de descenso han más alejado del Sol. En esa época son
inofensivas motas de polvo. Incluso estado en Marte. Esta observación es raras las tempestades de polvo impor­
granos minerales tales como olivino, pi­ algo inesperada. De acuerdo con cálculos tantes. O bien el polvo es elevado
roxeno o feldespato serían fáciles de pul­ de Pollack, el color se debe princi­ frecuentemente en Marte, o bien la tur­
verizar si fueran transportados a esa velo­ palmente a partículas de polvo suspendi­ bulencia atmosférica lo sostiene diná­
cidad. Una consecuencia de esta situación das en la atmósfera hasta unos 40 kiló­ micamente durante largos períodos de
en Marte es que la proporción de erosión metros de altura. Era de esperar que tiempo. No obstante, incluso en los días
eólica resulta pequeña comparada con quedaran suspendidas en la atmósfera de mayor contenido de polvo, si todo
la de la Tierra. La baja velocidad de ero­ grandes cantidades de polvo tras las tem­ éste se depositase sobre la superficie,
sión probablemente explica por qué gran pestades de polvo importantes, que tie­ formaría una capa de sólo una fracción
parte de la superficie de Marte tiene un nen lugar cuando el planeta pasa por el de milímetro de espesor.

ESTOS PRIMEROS PLANOS de rocas marcianas ilustran la varie­ trozos que habían sido proyectados por el descenso del módulo. La roca
dad de rocas en el planeta. Las dos fotografías de arriba muestran rocas en la parte inferior izquierda es un bloque rectangular de unos 40 centí­
de Chryse Planitia; las dos de abajo son de Utopía Planitia. La roca de metros de ancho. La forma angular de la roca indica que en su aspecto
la parte superior izquierda tiene unos 25 centímetros de largo; su aspec­ dominan planos de fractura que forman ángulos rectos entre sí. Al fondo
to picado y variopinto recuerda las rocas ígneas de la Tierra que han se ve material arrastrado por el viento, así como una roca cónica cuya
sufrido erosión por parte del viento. En la parte inferior izquierda puede forma puede deberse a erosión eólica. La roca en forma de cacahuete
verse la duricostra dejada al descubierto por el escape del retrocohete. de la fotografía inferior derecha puede ser un trozo de lava de unos 30
La roca en la parte superior derecha parece ser una roca volcánica del centímetros de ancho. Las oquedades que presenta se pudieron formar
tipo brecha, de unos 20 centímetros de ancho. A un lado de la roca pue­ cuando gas disuelto en la lava originó burbujas o vesículas y después se
de verse una oquedad excavada por el viento; desde el otro lado se ex­ desprendió, o bien pueden haber sido porciones de minerales más blan­
tiende un depósito prominente de material depositado por el viento. dos erosionados por el viento. Los puntos de descenso exhiben gran
Las oquedades alargadas en el suelo se produjeron al chocar con éste variedad de formas de rocas, unas erosionadas, otras de aspecto primitivo.

38
 Los módulos de descenso han recogido pecto que presenta la superficie y de la
datos durante dos grandes tempestades clase de materiales que contiene. El des­
de polvo, ambas iniciadas en el hemisfe­ cubrimiento de que al menos uno de los
rio sur de Marte cuando el planeta se casquetes polares residuales está cons­
acercaba al perihelio en 1977. La prime­ tituido por verdadero hielo ha incre­
ra tempestad comenzó en febrero y la mentado apreciablemente nuestro cono­
segunda en mayo. La nube de polvo fue cimiento respecto a la intensidad de las
distribuida rápidamente alrededor de fluctuaciones climáticas del planeta.
todo el planeta por los vientos a gran Quedan importantes problemas sobre la
altura. Pasaron en ambos casos varios evolución de la superficie marciana.
meses antes que la tempestad amainara. No se conocen con mucha exactitud las
En los puntos de descenso en el hemis­ edades de las distintas clases de terreno del
ferio norte, el viento sólo en raras oca­ planeta. La estructura y composición del
siones alcanzó velocidad suficiente para interior de Marte continúa siendo en
afectar a la superficie del suelo. Parece gran parte un misterio. Sin tal conoci­
probable que tras ambas tempestades se miento es 1mposible construir un modelo
acumulara una fina capa de polvo sobre teórico único sobre la formación y evo­
los módulos y las superficies alrededor lución del planeta.
de ellos. La capa de polvo indica que no Algunas de las preguntas podrán res­
toda la materia alzada del hemisferio ponderse tras ulteriores análisis de los
norte es devuelta a éste. En un período datos de los Yiking. Otras tendrán que
de tiempo suficientemente largo, las esperar misiones futuras. Una posible
tempestades de polvo deberían despro­ misión es un vehículo orbital, mucho
veer de polvo las latitudes medias del más complicado que el satélite terrestre
hemisferio sur, exponiendo el lecho ro­ Landsat, capaz de cartografiar caracte­
coso y dejando tras sí depósitos de ma­ rísticas químicas y mineralógicas de la
teria más obscura y menos afectada por superficie marciana. Otra posibilidad
la intemperie. Quizá tales depósitos son sería un vehículo de superficie no tripu­
las clásicas zonas obscuras de Marte que lado capaz de recorrer cientos de kiló­
se ven desde la Tierra. metros a lo largo de varios años, que
La latitud de Marte que está directa­ pudiese analizar la regolita con más
mente bajo el Sol en el perihelio es el detalle del que puede suministrar un
punto donde comienzan la mayoría de satélite en órbita. Una tercera posibili­
las tempestades de polvo. Este punto dad sería una serie de cohetes penetran­
subsolar en el perihelio varía lentamente tes, lanzados desde una plataforma en
con el tiempo porque el eje de rotación órbita, que pudieran incrustarse en la
de Marte presenta precesión. La prece­ superficie del planeta en varios puntos
sión marciana debe producir una migra­ y constituir una red de sensores meteoro­
ción de dicho punto subsolar entre + 25 lógicos y sismológicos. Una cuarta posi­
y -25 grados de latitud en un período bilidad sería una misión que recogiese
de 50.000 años. Lawrence A. Soderblom, y devolviera a la Tierra muestras de ma­
del Servicio de Exploración Geológica terial marciano, permitiendo obtener la
de los Estados Unidos, ha indicado que clase de datos que sólo un laboratorio
si las zonas obscuras de Marte son regio­ terrestre puede suministrar. Basta con­
nes despojadas de una fracción relativa­ siderar la enorme cantidad de datos que
mente grande de la capa clara de polvo se obtuvieron analizando las muestras
móvil, podrían oscilar en torno al ecua­ traídas de la Luna por las misiones Apo­
dor con el mismo período. Dicho de lo para apreciar la cantidad de informa­
otra manera, hace unos 20.000 años, la ción que se podría conseguir con mues­
mayor parte de las tempestades de polvo tras traídas de Marte.
pudieron haber comenzado a la latitud La exploración futura de Marte se pue­
que ahora ocupa el módulo de descenso de justificar desde varios puntos de vista.
Viking 1, y Chryse Planitia pudo haber Quizás el más importante es que la Tie­
sido parcialmente despojada de sus de­ rra y Marte parecen haber seguido cami­
pósitos claros. Si éste es el caso, los re­ nos evolutivos lo suficientemente dife­
gueros y amontonamientos que se ven en rentes como para que cada uno de ellos
el punto de descenso del Viking 1 quizá haya tenido una historia única. Sus ca­
tengan menos de 20.000 años. minos de evolución, sin embargo, han
sido lo suficientemente parecidos como
para que tenga sentido la comparación
El futuro
de datos sobre sus atmósferas, superfi­
No cabe duda de que la misión Viking cie e interior. Pocas dudas pueden existir
ha aumentado considerablemente nues­ de que la comprensión de la historia de
tros conocimientos de la geología de Marte incrementará nuestra compren­
Marte. Sabemos bastante acerca del as- sión de la Tierra.

39
 Un nivel de tono local excesivamente

Ciencia y sociedad bajo caracteriza al teléfono con un so­

nido poco natural o "muerto", y hace
que el usuario tienda a hablar demasiado
alto.
Otro factor que ha de tenerse en cuen­
ta es la situación del teléfono con respec­
Teléfono electrónico por el sonido que recibe. Funciona de to a la central telefónica. La resistencia
acuerdo con el principio de que la vibra­ efectiva del hilo de cobre que constituye
1 objetivo básico de la telefonía es el bucle aumenta proporcionalmente

E
ción de un diafragma puede variar la ten­
facilitar una comunicación oral a sión de una corriente eléctrica suminis­ con su longitud, atenuando en conse­
larga distancia. El enfoque seguido trada externamente. Ello se debe a la cuencia las señales presentes en línea.
tradicionalmente ha sido convertir las variación de resistencia de una pequeña Un problema adicional es la reducción
ondas sonoras producidas por la voz del cápsula, rellena de granalla de carbón. de la eficacia del emisor de carbón con­
usuario en energía eléctrica que pueda Cuando el diafragma se desplaza, un pe­ forme disminuye la corriente de alimen­
transmitirse de un modo eficaz por hilos queño émbolo solidario a la misma varía tación al aumentar la resistencia del
conductores. Las ondas eléctricas, teóri­ la presión aplicada a la granalla de car­ bucle.
camente idénticas en forma y frecuencia bón, de forma que la resistencia total pre­ El aparato telefónico convencional se
a las ondas sonoras originales, al llegar al sentada por la cápsula experimenta un ha diseñado para compensar en cierta
auricular del microteléfono del receptor cambio aproximadamente igual a las va­ medida tales pérdidas. Esta compen­
se convierten de nuevo en ondas sonoras riaciones del sonido incidente. Si se apli­ sación se denomina ecualización, y se
que corresponden, más o menos, con el ca un voltaje a la cápsula, a fin de produ­ logra con la adición de dos varistores (re­
modelo de habla emisor. cir una corriente eléctrica constante, las sistencias variables), a la red de conver­
Adicionalmente, y a fin de poder esta­ ondas de sonido que inciden sobre el dia­ sación. Estos componentes ofrecen una
blecer una comunicación, el aparato te­ fragma producirán una modulación de la resistencia elevada para valores bajos
lefónico debe ofrecer al usuario la posi­ corriente. (La alimentación del teléfono de corriente continua, y viceversa. Por
bilidad de seleccionar cualquier otro se suministra desde la central telefónica ser constante la tensión de alimentación
aparato del sistema, e indicarle si éste se por un sistema de baterías soportado por que suministra la central al teléfono, la
encuentra ocupado. Ningún teléfono generadores auxiliares. Esta es la razón misión de los varistores es compensar el
puede realizar estas funciones sin el so­ de que, por lo general, el servicio telefó­ valor relativamente alto de corriente que
porte de un sistema de interconexión. Ca­ nico se mantenga cuando se produce una se presenta en bucles cortos, que tiende
da teléfono perteneciente a un área geo­ interrupción en la red de energía eléctri­ a producir señales de voz excesivamente
gráfica determinada está conectado (por ca.) elevadas, y el valor relativamente bajo
medio de un par de hilos de cobre llama­ El receptor es un auricular formado de corriente en bucles largos que tiende
do bucle o línea) a una central telefónica por un diafragma y un imán permanente a hacer que el usuario alce su voz.
que opera como centro de conmutación. con una bobina arrollada al mismo. La El timbre de un teléfono es un circuito
Las llamadas telefónicas dentro de la señal eléctrica de llegada se aplica al de­ electromagnético convencional que go­
misma área se dirigen a través de la cei.­ vanado de la bobina, produciendo con­ bierna las percusiones de un badajo so­
tral, mientras que las llamadas a núme­ secuentemente una perturbación en el bre dos campanas según una determina­
ros fuera del área se dirigen por medio campo magnético permanente. Tal per­ da secuencia de actuación. El gancho
de enlaces entre centrales. turbación hace vibrar el diafragma, el conmutador sirve para desconectar la
Imaginemos que un usuario se dispone cual genera ondas sonoras similares a red de conversación y el disco marcador,
a realizar una llamada telefónica. Una las de la conversación original. cuando el aparato no se utiliza. Su aper­
vez descolgado el microteléfono (apara­ El emisor y el receptor se conectan con tura se produce por el peso del microtelé­
to A), la central telefónica le envía el el bucle a través del circuito de con­ fono descansando sobre su soporte.
tono de invitación a marcar, haciéndole versación, frecuentemente denomina­ Cuando se descuelga el microteléfono,
saber de este modo que la línea está libre. do red de paso de dos a cuatro hilos (bo­ se conecta el circuito de conversación al
Seguidamente, marca un número teJe-. bina híbrida), debido a que los cuatro bucle, y se establece una circulación de
fónico (el número del aparato B); la hilos del microteléfono se reducen a corriente continua. Esta corriente exci­
central telefónica selecciona el par de dos en la interconexión con el bucle. La ta un relé en la central telefónica que
hilos correcto y envía una corriente de función 'Principal del circuito de con­ conecta el bucle correspondiente a
llamada hacia el aparato B. Si alguien versación es separar los circuitos de ha­ los circuitos de supervisión. Seguida­
que esté en el aparato B descuelga el mi­ bla y escucha a fin de limitar la fracción mente, la central envía hacia el teléfono
croteléfono y contesta, la central telefó­ de la señal a transmitir (tono local) que un tono audible, indicativo para el usua­
nica conecta A con B, estableciéndose se recoge en el auricular propio. El nivel rio de que el sistema se encuentra prepa­
así la comunicación. La central telefóni­ de tono local es importante desde el pun­ rado para recibir el número de la perso­
ca detecta también el final de la comuni­ to de vista de las reacciones humanas. na con la que desea comunicarse.
cación y libera las líneas para otras lla­ Un nivel de tono local elevado fatiga el El método tradicional de marcar un
madas. Cuando se realiza una llamada de oído y hace que el usuario baje el volu­ número telefónico es por medio del dis­
larga distancia, la central telefónica au­ men de su voz, reduciéndose así el nivel co. Si el usuario hace girar, por ejemplo,
tomáticamente registra la información de sonido que llega a su interlocutor. el orificio número 6 hasta el tope final,
necesaria para la tarificación. Las seccio­ Asimismo con un nivel de tono local ele­ se "carga" un resorte y se excitan varios
nes que realizan estas funciones se de­ vado, el ruido de fondo se reproduce en contactos. Cuando se libera el disco, la
nominan circuitos de supervisión. el receptor propio, degradándose por velocidad de retroceso se controla por
El emisor es un micrófono controlado tanto la inteligibilidad de la voz recibida. medio de un regulador, de manera que só-

40
lo se envían hacia la central telefónica,
con una velocidad correcta, seis impulsos MICROTELEFONO

de apertura. La velocidad más frecuente

es 10 impulsos por segundo, con una in­
terrupción aproximada de 1/16 de segun­
do entre un impulso y el siguiente. El
dispositivo de marcación por teclado
opera de manera diferente. Cada vez
que se pulsa una tecla, se pone en fun­
cionamiento un oscilador a transistor
que genera un tono (diferente combina­
ción de dos frecuencias seleccionadas
entre 8 posibles valores). En la central 1'
telefónica un receptor-decodificador de­ z
....J GANCHO CONMUTADOR
<{

tecta y reconvierte los tonos.

o
ü
u
o
....J º
z
-!,
0.. Cf)
Salvo en el sistema de marcación, no UJ o
u
UJ z �
se ha operado ningún cambio ni en el di­ a: o UJ
f- UJ
UJ
seño básico ni en las características fun­ o
UJ o
o ....J
cionales. La aparición de un teléfono ....J
<{
....J <{
<{ •Z
electrónico, que la firma Bell Canadá •Z
UJ •Z UJ
Cf)
UJ
Cf)
está sometiendo a pruebas de campo, Cf)

puede considerarse un paso hacia adelan­ TIMBRE

te muy significativo. En este teléfono, los

componentes electromecánicos conven­
cionales, tales como el timbre, la bobina
híbrida del circuito de conversación y el
circuito oscilante del generador de tonos
TERMINALES
de marcación han sido sustituidos por --....r-.-
DE SALIDA
circuitos integrados, uno para cada fun­ A BUCLE
ción. (Los circuitos integrados hacen po­
sible la interconexión de cientos de tran­
sistores, diodos y resistencias sobre un
Funcionamiento de un teléfono convencional (aquí, el modelo 500)
único sustrato de silicio, con 96 milí­
metros cuadrados de dimensiones típi­
cas). Los tres circuitos integrados están crófono y otro idéntico que se utiliza circuito consigue este nivel de precisión
interconectados con ciertos componen­ como auricular. La ganancia de los am­ utilizando un método de división digital.
tes externos, conformando así el teléfono plificadores se ajusta automáticamente, El oscilador de alta frecuencia generada
básico. Transductores electrodinámicos conforme varía la corriente entre bucles por un oscilador, que actúa como reloj
sustituyen al micrófono de carbón y a cortos y largos. De esta manera se igua­ maestro, se divide sucesivamente en dos
la cápsula receptora electromagnética. lan los niveles de señal para compensar contadores, uno para cada grupo de to­
El transductor electrodinámico se basa, las variaciones de longitud de unos bu­ nos. La división se controla por medio
para su funcionamiento, en el principio cles a otros. Un circuito de equilibrado de un codificador digital que programa
de que todo conductor eléctrico, que esté facilita el nivel correcto de tono local. el contador para realizar las divisiones
vibrando en el seno de un campo mag­ Las funciones de marcación se realizan sucesivas según una secuencia específica
nético, genera una diferencia de poten­ en otro circuito adicional: el genera­ a fin de generar las frecuencias corres­
cial entre sus terminales. El transductor dor de tonos multifrecuencia. La marca­ dientes al tono deseado. Cada vez que se
electrodinámico consta de un fino dia­ ción por teclado multifrecuencia se basa pulsa una tecla, se cierran dos contactos
fragma al cual se ha fijado rígidamente en una norma aceptada internacional­ que ponen en funcionamiento el circuito
una pequeña bobina. La acción de las mente que comprende cuatro frecuencias generador de tonos multifrecuencia. Un
ondas sonoras sobre el diafragma mue­ pertenecientes al grupo bajo y tres fre­ codificador detecta los cierres de contac­
ve la bobina dentro del campo radial del cuencias pertenecientes al grupo alto. tos y establece adecuadamente las divi­
imán permanente, generando así una se­ (Una cuarta frecuencia perteneciente al siones sucesivas. El circuito incluye tam­
ñal de corriente variable. Aunque la grupo alto se reserva para que, en el fu­ bién un convertidor digital-analógico,
unidad electrodinámica se alimenta por turo, los teclados puedan tener una cuar­ que traslada las señales digitales corres­
sonido (mientras que el micrófono de ta columna, de manera que dispondrán pondientes a frecuencias obtenidas por
carbón requiere una corriente eléctrica), 16 teclas en lugar de 12 como en la ac­ divisiones sucesivas, a señales alternas
la señal de salida es pequeña, y debe in­ tualidad:) que son los tonos que se escuchan al
corporarse un circuito amplificador pa­ Supóngase que un usuario marca la te­ marcar.
ra obtener los niveles adecuados de se­ cla 5. La frecuencia correspondiente al Sigamos una secuencia típica de mar­
ñal. grupo alto es de 1336 hertzios y la del grupo cación, para ilustrar la interacción del
El circuito de conversación se ha di­ bajo 770 hertzios. Las frecuencias deben circuito generador de tonos multifre­
señado para operar con transductores tener una tolerancia de 1,5 por ciento cuencia con el de conversación. Cuando
electrodinámicos, incluyendo, en con­ con respecto a su valor nominal bajo to­ se pulsa una tecla, el decodificador del
secuencia, amplificadores para ambos das las condiciones de temperatura du­ generador de tonos envía una "señal co­
transductores, uno que actúa como mi- rante el período de vida del equipo. El mún de interrupción" hacia el circuito de

41
conversación. Esta señal común de inte­ noro a través del auricular. Cuando se nificativa en el teléfono ocurrió unos 25
rrupción, denominada así porque realiza libera la tecla, la secuencia completa se años más tarde con la aparición del nue­
un número idéntico de funciones cual­ realiza en sentido inverso. vo método de señalización, el disco. El
quiera que haya sido la tecla pulsada, El circuito de timbre, no actúa en rea­ cambio se produjo no tanto por razones
permite que de nuevo se alimente el ge­ lidad como un timbre. En su lugar ge­ tecnológicas (realmente los sistemas ma­
nerador, iniciándose así la oscilación del nera dos tonos cuyas frecuencias se en­ nuales eran mejores que los sistemas de
reloj y el funcionamiento de los circuitos cuentran bastante próximas. (La selec­ marcación por disco), sino más bien de­
divisores. Simultáneamente, la señal co­ ción de las frecuencias presenta un pro­ bido a que la rápida expansión de los sis­
mún de interrupción corta el circuito de blema de reacciones humanas. Por un temas telefónicos era acompañada por
micrófono, y envía las señales multifre­ lado, el sonido debería ser subjetivamen­ una progresiva escasez de operadoras.
cuencia al amplificador-emisor. El cir­ te agradable, pero también lo suficiente­ La aparición del teléfono con micró­
cuito de micrófono se interrumpe porque mente irritante como para estimular al fono y auricular montados en una sola
el envío de señales vocales por línea, con­ usuario a contestar la llamada, en lugar pieza (microteléfono) tuvo lugar más
juntamente con tonos multifrecuencia, de demorarse por disfrutar del sonido.) tarde. Aunque concebida antes de 1900,
podría alterar el funcionamiento correc­ Las funciones básicas de un teléfono, no se introdujo a gran escala hasta fi­
to del receptor de tonos de la central de conversación, señalización y timbre fue­ nales de 1920. ¿Por qué �e demoró tanto
conmutación. La señal común de inte­ ron todas ellas desarrolladas por Alexan­ la introducción de una mejora tan obvia?
rrupción reduce también adecuadamente der Graham Bell y sus contemporáneos El problema era muy conocido por los
la ganancia del receptor, para que el antes del año 1890. Después de estos di­ niños de la época, que con un aparato
usuario no perciba un fuerte impacto so- seños básicos, la primera innovación sig- "dos piezas" podían hacerlo "cantar" al

TERMINAL DE LINEA
CIRCUITO DE CONVERSACION

a: TIMBRE ELECTRONICO

�m
AMPLIFICADOR
RED DE
� DE �
EQUILIBRADO
RECEPCION
a:
t
!
AMPLIFICADOR REGULADOR ��
DE � DE CIRCUITO OSCILADOR
EMISION ALIMENTACION ��

i l AMPLIFICA­
DOR DE
ALIMENTACION
INTERRUPTOR SALIDA
- � COMUN � PARA EL GENERA-
DOR DE TONOS

TERMINAL DE LINEA

� TRANSDUCTOR
ACUSTICO

GENERADOR
DE TONOS
MULTIFRECUENCIA

�
PARTE MECANICA
DEL TECLADO

CONVERTIDOR

8--- ----o-
OSCILADOR
DIGITAL-ANALOGICO
697

-
HERTZIOS

i ¡ !
8---- 5 0 - - 770

cp-- -$- -if-

--- -- -- ---
HERTZIOS
DIVISOR DIVISOR
DE GRUPO
1� DE GRUPO �
1
1
ALTO BAJO 1�

0-- -$- -$- - - - - - -

---·-----
852 HERTZIOS
DECODI-

i FICADOR
1� 941 HERTZIOS

CODIFICADOR DIGITAL 1� ! 1 !
1.336
HERTZIOS
1.209 1.477
HERT:ZIOS HERTZIOS

Las funciones del teléfono electrónico se realizan en tres circuitos integrados, a saber.:
circuito de conversación, generador de tonos multifrecuencia y timbre electrónico

42
aproximar el auricular al micrófono. El
pitido se producía por acoplamiento
acústico entre los transductores a tra­
vés del circuito de tono local. El efecto se
intensificó cuando se hicieron los prime­
ros intentos de colocar el auricular y
micrófono en la misma pieza, porque
así el sonido podía acoplarse directa­
mente a través del mango del microtelé­
fono. La producción de un microteléfono
poco ruidoso absorbió una considerable
labor de investigación.
Posteriores desarrollos, principalmen­
te en la producción de cápsulas emiso­
ras y receptoras, condujeron a la intro­
ducción del modelo 500, que es el habitual
en Estados Unidos. En el año 1963 apa­
reció el aparato de teclado, que consta
esencialmente de los mismos compo­
nentes, a excepción del disco, que el
modelo 500. No obstante, el aparato de
teclado representa el comienzo de la era
de los teléfonos electrónicos, ya que
incorpora un transistor en el circuito ge­
nerador de tonos multifrecuencia. Un di­
seño noruego, aparecido en 1967, repre­
sentó un significativo despegue con
respecto al aparato convencional, al
sustituir el micrófono de carbón por un
transductor electrodinámico más un cir­
cuito electrónico de amplificación. Un
perfeccionamiento posterior fue el circui­
to de conversación electrónico, incorpo­
rado a un teléfono danés en el año 1973.
Veamos las ventajas de los teléfonos
electrónicos. El micrófono de carbón de
los teléfonos convencionales presenta va­
rios inconvenientes. Su sensiblidad varía
considerablemente en función de la co­
rriente de bucle, de su período de vida y
del trato que haya recibido. (Algunas
personas todavía golpean el microtelé­
fono con la esperanza de que sacudiendo
la granalla de carbón se reduzca la dis­
torsión de la voz y aumente el nivel de
salida del micrófono.) La sustitución del
emisor de carbón por uno lineal de tipo
electrodinámico resuelve estos incon­
venientes y dota al teléfono de una cali­
dad de voz equiparable a la alta fidelidad.
El teléfono electrónico realiza la ecua­
lización o equilibrado mucho mejor que
el aparato 500. La razón se debe, en parte,
a la eliminación de la pérdida de sensibi­
lidad del micrófono. No obstante el te­
léfono electrónico compensa casi total­
mente la atenuación de bucle largo. Por
último el teléfono electrónico se compor­
ta mejor en la eliminación del eco en bu­
cles cortos.
Otras ventajas de los teléfonos electró­
nicos todavía no se han explotado. En
un bucle largo el aparato electrónico re­
cibe del orden de cinco veces más poten­
cia que la requerida y 100 veces más

.u
en un bucle corto. Si los sistemas de ali­ reducido a la tercera parte en los dos campo geomagnético causadas por el
mentación pudieran rediseñarse adecua­ últimos años. hombre), siguen realmente las líneas de
damente, en las centrales de conmuta­ Se puede añadir un visualizador simi­ fuerza del campo geomagnético, muy in­
ción se obtendría un ahorro de equipo lar al de una calculadora electrónica. clinadas. La tendencia hacia el norte por
instalado y de potencia consumida. Con dicho dispositivo se puede contabi­ parte de las bacterias era particularmen­
Los beneficios económicos inmediatos lizar el tiempo empleado en llamadas de te clara cuando se invertía el campo mag­
que puede ofrecer un teléfono electróni­ larga distancia, verificar los números nético del ambiente medj ante unas gran­
co surgen de la reducción sustancial del almacenados y realizar operaciones arit­ des bobinas Helmholtz: los organismos
tamaño y número de componentes indi­ méticas con el propio teclado. Otra op­ unicelulares cambiaban inmediatamen­
viduales requeridos. El ejemplo más evi­ ción para el usuario de un teléfono elec­ te su rumbo, haciendo un giro de 180
dente lo constituye el teclado. La uni­ trónico es la de poder variar el volumen grados que tenía una anchura de varias
dad de teclado utilizada en el teléfono y sonido del timbre para adaptarlo a veces su diámetro celular. Se volvían a
convencional consta de más de 120 ele­ cualquier situación. Consiguiendo, por alinear con el campo en cuestión de se­
mentos. La razón se debe a que la función ejemplo, un tono suave y melodioso para gundos, esta vez orientados en el sentido
común de interrupción se realiza mecáni­ el cuarto de baño y otro fuerte y estri­ opuesto. Ambos investigadores supusie­
camente utilizando un complicado siste­ dente para un taller. Una característica ron que estas bacterias tenían un mo­
ma de palancas y muelles. También que puede incorporarse fácilmente en mento magnético dipolar permanente,
el circuito eléctrico necesita dos bobinas el módulo electrónico de un teléfono re­ basándose para ello en su comporta­
con núcleo de ferrita que, junto con un sidencial es la "retención", facilitando al miento magnético y en el descubrimiento
transistor, constituyen el circuito oscila­ usuario la posibilidad de transferir una de Blakemore de que contenían partí­
dor, resultando así un conjunto volumi­ llamada desde una extensión a otra, sin culas ricas en hierro; en otras palabras,
noso y caro. Además las bobinas tienen necesidad de volver posteriormente a la parecían imanes en miniatura.
que ser ajustadas individualmente duran­ primera extensión para colgar el micro­ El último esfuerzo acometido por Kal­
te su fabricación, a fin de centrar las dife­ teléfono. Finalmente, podría incorporar­ mijn y Blakemore consistió en de­
rentes frecuencias en los estrechos már­ se en todos los teléfonos, la facilidad mostrar experimentalmente esta nueva
genes de tolerancia especificados. La "manos-libres" que permitiría al usuario hipótesis sometiendo la bacteria a un im­
función común de interrupción se realiza hablar y escuchar sin utilizar micro­ pulso magnético relativamente fuerte.
electrónicamente en el circuito de con­ teléfono. (P.P. Luff) Los impulsos fueron superpuestos al
versación. En consecuencia, la unidad campo magnético estático terrestre, y la
de teclado es mucho más simple, tanto componente vertical de dicho campo fue
mecánica como eléctricamente, habién­ anulada a fin de que la bacteria sólo avan­
Imanes microbianos
dose reducido a muy pocos elementos. zara en el plano horizontal. Cuando el
El timbre electrónico, el circuito de caba de registrarse un nuevo avance impulso era de sentido contrario a la
conversación y los circuitos de protec­ A en el estudio de las bacterias que se componente horizontal del campo terres­
ción tienen también menos elementos, y orientan hacia el norte, por dos científicos tre (y era suficientemente intenso), los in­
más reducidos, que sus homónimos en el dedicados a su investigación. La histo­ vestigadores observaron que el campo
aparato convencional. El ahorro total ria se remonta al otoño de 1975, cuando aplicado motivaba al instante que la bac­
conseguido en el teléfono electrónico es Richard P. Blakemore, que trabaja hoy teria girase y nadase en la dirección
del orden de 180 elementos.Teniendo en como microbiólogo en la Universidad de opuesta (es decir, recto hacia el sur), fe­
cuenta que la mayoría de los elementos New Hampshire, dio cuenta de un curio­ nómeno que podría esperarse a partir
son condensadores, resistencias y circui­ so descubrimiento. A medida que exa­ de la inversión de sus momentos dipola­
tos integrados, esto es, componentes de minaba lodos recogidos en lagunas ma­ res magnéticos intrínsecos.
bajo coste, pueden aplicarse en la fabrica­ rinas y de agua dulce en las proximida­ Se vio que era necesario un impulso de
ción de aparatos telefónicos los métodos des de Woods H ole, Massachusetts, Bla­ unos 375 o 400 gauss de intensidad,
desarrollados por la industria electrónica kemore observó en su microscopio que aproximadamente, para afectar al 50
para el ensamblaje automático. ciertas clases de bacterias nadaban uni­ por ciento de las muestras de agua dul­
Aunque el teléfono electrónico se debe formemente hacia el norte al ser separa­ ce. Para las muestras marinas, el corres­
principalmente a los reciente avances ex­ das de sus sedimentos. Descubrió que la pondiente valor era significativamente
perimentados en la tecnología de circui­ dirección en que nadaban podía cam­ más alto: entre 525 y 550 gauss. Según
tos integrados y en las características de biarse adecuadamente moviendo un pe­ la intensidad del impulso magnético apli­
los semiconductores, también las innova­ queño imán por encima de la placa del cado, las bacterias permanecían orienta­
ciones habidas en otros componentes de­ microscopio. das hacia el norte o cambiaban y se orien­
sempeñan un notable papel en la re­ Blakemore se unió con Adrianus J. taban hacia el sur; no había ninguna
ducción de costes. Por ejemplo, la fre­ Kalmijn, especialista en biofísica senso­ que quedara totalmente sin polarizar. A
cuencia del oscilador maestro empleado rial de los vertebrados marinos, del Ins­ este respecto, Kalmijn y Blakemore seña­
en el generador de tonos multifrecuencia tituto Oceanográfico de Woods Hole, lan que los organismos analizados pre­
debe tener una estabilidad de 0,2 por para probar que estas bacterias también sentan las propiedades características
ciento. Antes, este estricto requerimien­ se mueven hacia el norte en un campo de los dominios magnéticos elementales
to solamente podía lograrse por medio magnético generado artificialmente, de de un material ferromagnético. Conclu­
de un resonador de cristal de cuarzo una intensidad comparable a la del cam­ yen que, aunque esté por determinar la
cortado con precisión. Recientemente po magnético terrestre. Además, Blake­ función biológica de esta respuesta, el
se han desarrollado resonadores de more y Kalmijn pudieron comprobar que comportamiento magnético de las bacte­
cerámica mucho más baratos. El coste cuando las bacterias están fuera del en­ rias en cuestión constituyen una prueba
de otro componente, el que protege el torno del laboratorio (en los bosques directa de la orientación ferromagnética
teléfono contra sobretensiones, se ha cercanos, libres de las distorsiones del en la naturaleza.

44
 El flujo de energía en un
ecosistema de bosque
La vida en la tierra se sustenta por una cantidad finita de energía solar que
fijan las plantas verdes. El estudio cuantitativo del flujo de energía de un
bosque ha mostrado de qué manera se distribuye y controla dicha energía

James R. Gosz, Richard T. Holmes, Gene E. Likens y F. Herbert Bormann

a ecología, como la economía, tra­ tas son también consumidores en la me­ la cantidad de energía requerida para el

L ta del movimiento de productos

valiosos a través de una compleja
dida en que utilizan para su propio man­
tenimiento parte de la energía almacena­
crecimiento y las actividades de mante­
nimiento, como la respiración (la oxida­
red de productores y consumidores. De da en sus tejidos. Los animales están ción del alimento). Estos datos, que se
la misma manera que una economía fun­ asociados a una red trófica de herbívoros obtienen en el laboratorio, se combinan
ciona a base de dinero, un ecosistema (en la que la fuente de energía es tejido después con estudios demográficos de la
funciona a base de energía, toda ella pro­ vegetal vivo) o a una red trófica de detri­ población en su hábitat natural al objeto
cedente en principio del sol. Un ecosiste­ tívoros (en la que la fuente está consti­ de calcular la cantidad de energía que
ma, que es una unidad funcional básica tuida por tejidos muertos). utiliza la población. Este enfoque, sin
de la naturaleza, comprende un grupo de Puesto que la mayoría de los consumi­ embargo, requiere mucho tiempo, y, por
organismos vivos y el ambiente físico y dores no aprovechan eficazmente dicha consiguiente, sólo se ha estudiado un
químico en el que éstos viven. Para nues­ energía química, la cantidad finita de número limitado de especies.
tros propósitos, puede considerarse for­ energía solar fijada en un ecosistema El segundo enfoque se centra en el
mado por plantas, animales, detritos limita severamente el número de plan­ análisis de las cadenas tróficas. En él se
orgánicos, nutrientes disponibles, mine­ tas y de animales que éste puede soste­ investiga la energética de la población
rales del suelo, agua y gases, todo ello ner. En consecuencia, estos organismos de una o dos especies a distintos nive­
ligado por redes tróficas y flujos de ener­ han tenido que desarrollar distintas es­ les de una cadena trófica. Por ejemplo,
gía y de nutrientes. Los organismos pro­ trategias para obtener su parte de la una especie vegetal puede servir de ali­
ductores y los organismos consumidores energía disponible. El análisis que nues­ mento para una especie de insecto, que a
interactúan en forma tal que se autorre­ tro grupo ha efectuado del presupuesto su vez nutre a una especie de ave. Cada
gulan, por lo general en relación con la de energía de un ecosistema de bosque, especie se considera como si formara el
cantidad total de energía disponible en al nordeste de los Estados Unidos, ha único eslabón de la cadena trófica, y se
el ecosistema. empezado a revelar con cierto detalle ignoran las rutas alternativas del flujo de
Aunque puede parecer que el mundo de qué manera los organismos distri­ energía. Este enfoque proporciona infor­
natural recibe un flujo de capital ener­ buyen y controlan el movimiento de mación detallada acerca de la manera en
gético virtualmente ilimitado en forma energía a través del sistema. la que las especies interactúan para dis­
de radiación solar, su presupuesto de tribuirse los recursos de energía dispo­
energía es en realidad bastante reducido. ay tres maneras generales de investi- nibles, pero revela muy poco sobre la
Esta paradoja puede explicarse por el H gar la dinámica de la energía en la na­ distribución de energía en el interior de
hecho de que los organismos vivos no turaleza, cada una de ellas con sus pun­ las complejas redes tróficas de un eco­
utilizan la energía solar directamente; tos débiles y con sus ventajas. El enfoque sistema.
sólo tienen acceso a la pequeña fracción más específico es el análisis de la pobla­ El tercer enfoque, que es el más amplio,
de energía solar que es convertida por las ción, que estima el presupuesto de ener­ incide en el análisis del ecosistema.
plantas verdes en una forma de energía gía de una población dada en la natura­ Esta aproximación cuantifica la cantidad
química almacenada, mediante el pro­ leza. El análisis se realiza determinando de energía transferida entre los compar­
ceso de la fotosíntesis. La materia orgá­ la cantidad de energía en forma de mate­ timientos consumidores de un ecosiste­
nica fijada por las plantas es utilizada ria orgánica que se consume, asimila y ma. Puesto que pueden calcularse las
por los consumidores animales; las plan- excreta por los distintos organismos, más entradas y salidas de cada comparti­
miento, cabe esbozar un balance del flu­
jo energético. A fin de dotar a este
ABSORCION DE LA RADIACION SOLAR en un bosque caducifolio a latitudes de la zona balance de una estructura contable, se
templada, en la página opuesta. La fotografía aérea se realizó con una emulsión especial sensible a
definen fronteras topográficas para el eco­
las longitudes de onda del infrarrojo cercano. El follaje de las plantas absorbe la luz, ante todo, a
las longitudes de onda azul y roja, y refleja el resto; así los árboles sanos aparecen rojos en esta foto­ sistema que se está investigando, de
grafía porque reflejan el infrarrojo cercano. Los árboles que aparecen verdes han sido parcialmente modo que el flujo de energía pueda ex­
desnudados de sus hojas por orugas de polilla lagarta, reduciendo así su capacidad para absorber y
presarse por unidad de tierra o de agua
fijar la radiación solar. En los años en los que los insectos defoliadores son especialmente abundan­
tes, pueden constituir un impacto importante en el funcionamiento del ecosistema de bosque al afec­ y por unidad de tiempo. La energía suele
tar la tasa y la cantidad de fijación de energía. La fotografía fue cedida por Robert L. Talerico. expresarse en kilocalorías por metro cua-

47
 drado y por año. Una kilocaloría equiva­ orgánica al azar al moverse hacia dentro
le a 1000 calorías, siendo una caloría la del ecosistema desde bosques similares
cantidad de energía necesaria para au­ en las regiones vecinas o hacia fuera
mentar en un grado Celsius la temperatu­ del mismo. Por todo ello, nos bastó con
ra de un gramo de agua. medir la entrada de energía solar, la en­
trada meteorológica y la salida geológica
1 ecosistema que hemos estudiado se para estimar el flujo de energía total que
E halla en el bosque experímental del atravesaba el ecosistema.
Hubbard Brook, encomendado al U.S. La cantidad de radiación solar recibi­
Forest Service en el White Mountain Na­ da por un ecosistema a lo largo de un día
tional Forest, en New Hampshire. En el determinado depende de la latitud, el cli­
interior del bosque experimental hay varias ma y la época del afio. Asimismo, puede
cuencas hidrográficas asentadas sobre un haber variaciones de un año para otro
lecho de roca impermeable y divididas como consecuencia de los cambios regis­
por cerros (elevaciones topográficas). trados en las condiciones climatológic.as.
Una de ellas, designada como Cuenca 6, Basamos nuestro análisis del flujo de
se mantiene en condiciones naturales, de energía en datos de radiación solar obte­
manera que puede servir como base de nidos desde el primero de junio de 1969
referencia para estudios experimentales hasta el 31 de mayo de 1970, un año típi­
de hidrología y de ciclos biogeoquímicos. co para la región del Hubbard Brook. Du­
El análisis del flujo de energía se realizó rante ese período, alcanzaron la Cuen­
en esta cuenca, que tiene una superficie ca 6 un total de 1.254.000 kilocalorías por
total de 132.300 metros cuadrados. La metro cuadrado de radiación solar, de
vegetación de la cuenca natural es un las que 10.400 kilocalorías por metro
bosque renacido, bien desarrollado, de cuadrado (el 0,8 por ciento) fueron fija­
arce de azúcar (Acer saccharum), haya das en forma química por las plantas,
americana ( Fagus grandifolia) y abedul mediante la fotosíntesis. Las plantas de
amarillo ( Betula alleghaniensis), y no ha este bosque necesitan el 55 por ciento de
sido dañado por fuegos o talas desde la energía que fijan para su propio sos­
1919, año en el que la industria maderera tenimiento, de manera que la cantidad
extrajo gran parte de la vegetación ori­ real de nuevo tejido vegetal que se formó
ginal. ese año (la producción primaria neta) fue
Aunque la Cuenca 6 tiene fronteras de unas 4680 kilocalorías por metro cua­
topográficas definidas, que correspon­ drado, es decir, alrededor del 0,4 por
den al lecho rocoso subyacente y a las ciento de la entrada anual total de ener­
divisorias montañosas, es "abierta" en el gía solar. Este porcentaje es la efici<:ncia
sentido de que la supervivencia depende de la producción primaria neta.
de la entrada y salida continua de ener­ El cálculo de la eficiencia de la pro­
gía, en forma de radiación y de materia ducción primaria neta es inexacto por
orgánica. La materia orgánica que con­ dos razones. En primer lugar, induce a
tiene energía puede ser transportada a confusión expresar la eficiencia de la
través de las fronteras del ecosistema por producción de los vegetales en función
medio de fuerzas meteorológicas, como de la radiación solar anual total porque
la precipitación y el viento, por medio de las plantas de esta región carecen de ho­
fuerzas geológicas, como el agua co­ jas o se hallan en estado de vida latente a
rriente, y mediante vectores biológicos, lo largo de ocho meses durante el año.
como el desplazamiento de los anima­ Aunque, en algunas especies, durante los
les. Todas estas rutas de transporte meses de invierno existe ya un nivel bajo
deben tenerse en cuenta al describir de actividad fotosintética, de hecho todo
cuantitativamente el flujo de energía que el crecimiento tiene lugar en la primave­
atraviesa el ecosistema. ra tardía y el verano. Por ello, se prefiere
Medir el movimiento de energía a tra­ calcular la eficiencia de la fotosíntesis so­
vés de las fronteras del ecosistema suele b.re la base de que el crecimiento de las
ser una tarea difícil, pero en el ecosiste­ plantas se halla limitado al período que
ma de nuestra cuenca varios factores va de junio a septiembre. La radiación
contribuyeron a su simplificación. En solar total durante esos cuatro meses
primer lugar, puesto que el ecosistema se fue de 480.000 kilocalorías por metro
asienta sobre un lecho rocoso impene­ cuadrado, lo que significa que la produc­
trable, la salida geológica de materia ción primaria neta de 4680 kilocalorías
orgánica podía cuantificarse con faci­ por metro cuadrado correspondería a
lidad porque ésta aparecía inevitable­ cerca del l por ciento de la entrada de
mente en los arroyos que drenan la cuen­ energía solar, valor que es algo superior
ca. Además, el transporte biológico a a nuestra estima inicial del 0,4 por
través de las fronteras del ecosistema se ciento.
consideró despreciable porque los ani­ Ocurre también que, aunque el valor
males consumían y descargaban materia energético correspondiente a la radia-

48
ción solar total comprende las energías RA DIACION SOLAR
de todas las longitudes de onda de radia­
ción electromagnética que, desde el sol,
llegan a la tierra, el proceso fotosintético
no utiliza con la misma eficiencia todas
FOTOSINTESIS
las longitudes de onda. La clorofila ab­
sorbe fuertemente la luz de las regiones
azul y roja del espectro visible, y refleja
la mayor parte de luz verde, mientras
que los otros pigmentos de las hojas de
las plantas, como los carotenos y las xan­
tofilas, absorben las longitudes de onda
RED TROFICA RED TROFICA
del verde y transfieren parte de la energía
DELOS � DE LOS
absorbida a las moléculas de clorofila, DETRI TIVOROS HERBIVOROS
que pueden utilizarla en la fotosíntesis.
El efecto combinado de los distintos pig­
mentos determina que la mitad de la
energía presente en las longitudes de
onda de la radiación solar, aproxima­
damente, se halle disponible para su RESPIRACION
conversión en forma química. Teniendo
(CH20)n + 02-> C02 + H20
todo esto en cuenta en nuestros cálcu­
los, resulta que la fotosíntesis es ligera­
mente más eficiente de lo que se ha des­
crito más arriba: durante la estación de
CALOR
crecimiento, alrededor del 2 por ciento
de la energía solar de las longitudes de LAS RUTAS BASICAS del flujo de energía a través de un ecosistema se originan en su totalidad
onda apropiadas se convierte en materia en la radiación solar; de ésta, las plantas verdes convierten un pequeño porcentaje en materia orgá­
nica a través del proceso de la fotosíntesis. Esta materia orgánica puede consumirse en forma de te­
orgánica.
jido vegetal por los animales de la cadena trófica de los herbívoros, o bien en forma de tejido
El hecho de que sólo una fracción mi­ muerto por los descomponedores de la cadena trófica de los detritívoros; estos animales propor­
núscula de la radiación solar que alcanza cionan a su vez el alimento de base para diversos carnívoros. La materia orgánica asimilada, que
no es utilizada para el crecimiento de los organismos individuales o de sus poblaciones, es "quemada"
el ecosistema se convierta en nuevo teji­
por el proceso de respiración, que mantiene el metabolismo de plantas y animales. Al perderse la
do vegetal no significa que la comunidad energía respirada en forma de calor, todo ecosistema necesita un flujo continuo de energía solar.
vegetal sea derrochadora o que el resto
de la energía no se aproveche. Gran par­
te de la radiación solar genera calor para evaporar un gramo de agua, de 35 kilocalorías por metro cuadrado y por
cuando es absorbida por el suelo u otros modo que la evapotranspiración requiere año. Aunque la entrada meteorológica es
componentes del ecosistema, y sin calor 288.990 kilocalorías por metro cuadrado pequeña si se la compara con la entrada
que mantuviera los niveles normales de y por año, es decir, alrededor del 23 por de radiación solar, representa más de
metabolismo no podría actuar la fotosín­ ciento de la entrada anual total de ener­ cinco veces la energía contenida en la
tesis. gía solar. En la estación de crecimiento, materia orgánica que abandona el eco­
Otro proceso dependiente de la ener­ la evapotranspiración elimina 34,2 cen­ sistema en el agua del arroyo. Además,
gía, y crucial para el funcionamiento tímetros de agua y consume 200.000 ki­ puesto que esta energía está en forma
de las plantas, es la transpiración: ésta localorías por metro cuadrado, o sea química, se halla disponible directamen­
es el movimiento de agua desde el suelo cerca del 42 por ciento de la radiación te para uso de los consumidores. Una
a través de la planta y su evaporación en solar del período de cuatro meses. Así, vez la energía se ha convertido en forma
la superficie de la hoja. Se ha demostra­ con la excepción de las longitudes de química por la fotosíntesis, o ha sido
do que la transpiración es un factor im­ onda verde e infrarroja, que son refleja­ transportada hasta el ecosistema por el
portante para el crecimiento normal de das por las plantas, la mayor parte de la viento o la precipitación, puede entrar en
la planta. Elimina agua sin erosionar el radiación solar incidente es responsable la red trófica de los herbívoros a través
paisaje o arrastrar consigo nutrientes de la creación de las condiciones ambien­ del consumo directo de tejido vegetal
esenciales. La cantidad total de agua tales que permiten que la comunidad ve­ vivo o bien entrar en la red trófica de los
eliminada conjuntamente del ecosistema getal fije en materia orgánica 4680 kilo­ detritívoros del suelo. Alternativamente,
por la evaporación (no debida a los orga­ calorías de energía por metro cuadrado puede abandonar el ecosistema a través
nismos) y la transpiración (debida a por año. del movimiento animal, como la migra­
ellos) es la evapotranspiración, y puede ción de las aves, en forma de materia or­
calcularse en nuestra cuenca restando la a otra entrada principal de energía en gánica disuelta en el agua del arroyo,
salida de agua del arroyo de la entrada L el ecosistema es el transporte meteo­ como materia orgánica volátil en el aire
de agua por precipitación. rológico de materia orgánica, ya sea en o bien en forma de calor. Si la produc­
Según nuestros cálculos, cada año la forma particulada a través del viento, ya ción vegetal es mayor que la cantidad de
evapotranspiración elimina un volumen en forma química disuelta en la lluvia y materia orgánica que entra en las distin­
de agua equivalente a una capa de 49,4 la nieve. La precipitación que cae en las tas redes tróficas y rutas de exportación,
centímetros de altura a lo largo de toda cuencas del Hubbard Brook contiene el exceso se acumulará en la biomasa
la superficie de la cuenca. A la tempera­ una media de unos tres miligramos de de las plantas vivas, entendiendo por
tura normal de nuestro bosque, se necesi­ carbón orgánico por litro, lo que corres­ ésta la cantidad total de tejido vegetal
t::�n 11n::1� ')R') r::�lorí::�� ::�nroxim::�(-hmt>ntt> nonde a una entrada de eneruía de unas vivo en el ecosistema.

49
 Hemos calculado que, de la produc­ hasta una profundidad de 36 centímetros rra (chipmunks), ciervos y liebres varia­
ción primaria anual total de 4680 kilo­ contenía 88.120 kilocalorías por metro bles consumen parte del tejido foliar que
calorías por metro cuadrado, 348 1 kilo­ cuadrado. Estas cifras indican la magni­ se halla en el suelo o cerca de él, la am­
calorías por metro cuadrado entran en tud del sistema de los detritos en este plia variación en las cantidades consumi­
las redes tróficas de los herbívoros y de bosque y, probablemente, en la mayoría das en los distintos años se relaciona
los detritívoros y 1 199 kilocalorías por de bosques que se hallan en las latitudes principalmente con las fluctuaciones de
metro cuadrado se almacenan en la bio­ de la zona templada. la población de orugas. De las 1485 kilo­
masa de la vegetación. Del total de ener­ calorías por metro cuadrado y por año
gía almacenada, 952 kilocalorías por me­ E 1 tejido vegetal vivo que está a dispo- que representa la producción neta de folla­
tro cuadrado se hallan por encima del sición de los consumidores en el ecosis­ je en el bosque del Hubbard Brook, estos
suelo y 247 kilocalorías por metro cua­ tema de bosque es de tres tipos: semillas animales consumen cantidades que van
drado por debajo del mismo. De ahí re­ y frutos, hojas y tejido leñoso. La pro­ desde menos del 1 por ciento en la mayo­
sulta claro que este bosque renacido se ducción de semillas (80 kilocalorías por ría de años hasta más del 40 por ciento
halla todavía creciendo y aumentando su metro cuadrado y por año) y la produc­ en otros. Por ejemplo, desde 1969 a 197 1,
biomasa después de las operaciones ma­ ción de follaje ( 1485 kilocalorías por época en la que una especie de oruga fo­
dereras realizadas a principios de siglo. metro cuadrado por año) son fracciones lífaga (Heterocampa guttivita Walker)
La biomasa total de vegetación viva de la producción primaria neta anual. fue extraordinariamente abundante, en
del bosque contenía 7 1.420 kilocalorías Estos tejidos son consumidos por orga­ Hubbard Brook se consumió alrededor
por metro cuadrado en 1970, de las que nismos que se sitúan en las redes tróficas del 44 por ciento del tejido foliar total.
59.696 kilocalorías por metro cuadrado de los herbívoros y de los detritívoros. El En ciertas áreas de las cuencas y en otras
se encontraban por encima del suelo y tejido leñoso que se produce en el creci­ regiones de los Estados Unidos noro­
1 1.724 kilocalorías por metro cuadrado miento del año en curso se almacena nor­ rientales, árboles y partes enteras de bos­
se hallaban bajo el suelo. Aunque puede malmente en la biomasa de la vegeta­ que fueron totalmente desnudados de
parecer que la biomasa viva del bosque ción; la fracción de tejido leñoso que es sus hojas. Aunque estas graves pulu­
es la forma de almacenamiento más im­ utilizada por los consumidores consiste laciones suelen ocurrir de manera oca­
portante de materia orgánica y de ener­ primariamente en tejido muerto de tallos, sional en los bosques septentrionales,
gía, no es así; la materia orgánica que se ramas y raíces, que representa la pro­ representan momentos en los que los
encuentra sobre el suelo del bosque y ducción vegetal de años anteriores. insectos folífagos pueden tener una in­
mezclada con el suelo contiene 1, 7 veces Los principales consumidores en la red cidencia importante en el funciona­
esta energía. El suelo del bosque tenía trófica de los herbívoros son insectos fo­ miento del ecosistema al afectar la tasa y
34.322 kilocalorías por metro cuadrado lífagos, o comedores de hojas, sobre todo la cantidad de fijación de energía.
en 1970; la materia orgánica en el suelo orugas. Aunque ratones, ardillas de tie- Año tras año, con pocas excepciones,
cerca del 75 por ciento de la producción
anual neta en nuestro ecosistema no es
consumida por los animales de la red tró­
fica de los herbívoros ni se acumula en
la biomasa vegetal viva. Y así ocurre que
cae al suelo del bosque y entra en la ruta
energética de los detritos. La cantidad
anual media de energía que entra en esta
ruta se estima en 3505 kilocalorías por
metro cuadrado. La caída de hojas, ra­
<(
> mas y troncos de la bóveda arbórea es
� la vía principal de transferencia de ener­
UJ
a: gía, y representa un 83 por ciento del to­
(/)
tal. El 17 por ciento restante procede de
(/)
UJ
1- diversas fuentes: muerte de las raíces ( 12
z
üi por ciento), caída de hojarasca de la
o
l­ vegetación baja (2 por ciento), materia
o
u.. orgánica arrastrada por la precipitación
o lavada del follaje (2 por ciento), ma­
teriales fecales de los animales de la red
trófica de los herbívoros (0,9 por cien­
to) y materia orgánica exudada por las
raíces (0, 1 por ciento). La muerte de los
animales pertenecientes a la cadena tró­
fica de los herbívoros añade solamente
una kilocaloría por metro cuadrado y
ENE. FEB. MAR. ABR. MAY. JUN. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC. por año (0,03 por ciento).
MES La materia orgánica que cae al suelo
del bosque es utilizada por los consumi­
LA PRODUCCION FOTOSINTETICA de las plantas no es uniforme a lo largo de todo el año,
sino que se concentra en el período de cuatro meses que va de junio a septiembre; durante los otros dores de la red trófica de los detritívoros;
ocho meses, la mayoría de árboles de los bosques septentrionales se hallan en un estado latente, sin en ésta se encuentran las bacterias, los
hojas. La curva continua indica la fotosíntesis relativa en el ecosistema bajo condiciones estivales
hongos y una gran variedad de inverte­
favorables; la curva de trazos corresponde a condiciones de estrés,como humedad reducida. La efi­
ciencia con la que las plantas convierten energía solar en materia orgánica debería calcularse sobre brados, como protozoos, milpiés y cier­
la hase de la cantidad de energía solar recibida por las plantas durante la estación de crecimiento. tas larvas de insectos. A su vez, estos
consumidores s1rven de pre�a a los Inver­ VIO­ AZUL­ AMA­ INFRA­
AZUL VERDE VERDE RILLO ROJO
LETA ROJO
tebrados carnívoros (como ciempiés, es­
carabajos y arañas) y a determinados
vertebrados (como musarañas, salaman­
dras, roedores y algunas aves). Puesto
que cada año el 75 por ciento de la ener­
gía de la producció!l primaria neta entra
en la ruta de los detritos, una cuestión o
1-
z
importante que se plantea es si los orga­ UJ

nismos de la red trófica de los detritívo­ u

a:
ros consumen toda la entrada anual o
a..
de energía, o bien si existe una acumu­ o
1-
lación de materia orgánica en el suelo z

del bosque. Un análisis de la caída de �

N
hojarasca y de las características del :::>
...J
suelo del bosque en varios bosques cadu­ :5
cifolios septentrionales, en New Hamps­ UJ
Cl
hire, sugiere que, después de las activi­ z
o
dades de tala, hay un claro descenso de u
a:
la materia orgánica durante 15 a 20 o
(f)
años; a partir de entonces tiene lugar una CXl
<(
acumulación neta durante unos 150
años. A un que nuestro ecosistema de bos­
que se ha mantenido inalterado durante
unos 60 años, el suelo del mismo está
acumulando unas 150 kilocalorías por
metro cuadrado v por año. La suma del
aumento de la biomasa vegetal viva LONGITUD DE ONDA (NANOMETROS)
( 1199 kilocalorías por metro cuadrado
EL ESPECTRO TOTAL DE ABSORCION para los distintos pigmentos presentes en el follaje de
y por año) y del contenido energético del
las plantas indica que cerca de la mitad de las longitudes de onda que forman la radiación solar
suelo del bosque t 1 :iU kilocalorías por se usan en la fotosíntesis. El follaje refleja más intensamente la luz en la región verde e infrarroja.
metro cuadrado y por año) representa la
producción neta total de materia orgáni­
ca del ecosistema. total de 6039 kilocalorías por metro cua­ primanamente a través de dos rutas: la
Una de las principales salidas de ener­ drado de lecho del arroyo y por año. conversión de energía química en calor,
gía del ecosistema es la pérdida de mate­ Expresar la entrada de energía por metro mediante la respiración de los organis­
ria orgánica a través de los riachuelos cuadrado de superficie del arroyo es mos acuáticos, y el movimiento corriente
que drenan la cuenca. Puesto que este útil a la hora de considerar la dinámica abajo de la materia orgánica en el agua.
factor puede cuantificarse, nos permite energética de la corriente. pero puede Alrededor de un tercio de la energía que
evaluar la dinámica energética de la frac­ desorientar a la hora de discutir la trans­ atraviesa el ecosistema del arroyo en
ción acuática del ecosistema. Hay tres ferencia total de energía desde la frac­ forma de materia orgánica es utilizada
rutas para la entrada de energía en el ción terrestre del ecosistema, toda vez por organismos acuáticos, como bacte­
ecosistema. Una pasa por la producción que el cauce del arroyo ocupa sólo apro­ rias, insectos y truchas. Puesto que la
primaria de las plantas acuáticas del pro­ ximadamente el 0,2 por ciento de la su­ pérdida de energía que representa la
pio arroyo, que utilizan la radiación perficie de la cuenca. Aunque los aportes respiración de estos organismos es mu­
solar directamente. Nuestro arroyo, sin e
. nergéticos que implica la caída de ho­ cho mayor que la energía fijada por la
embargo, es similar a la mayoría de ria­ jarasca de la bóveda arbórea y de la pre­ fotosíntesis de las plantas acuáticas, los
chuelos de cabecera en regiones densa­ cipitación son directos, en el sentido de consumidores del arroyo dependen de la
mente forestadas, en el sentido de que que un metro cuadrado de superficie entrada de energía de las áreas de tierra
es muy umbrío y posee una vida vegetal del arroyo equivale, desde el punto de circundantes. La materia orgánica porta­
muy reducida, formada principalmente vista de la funcionalidad, a un metro dora de energía que es arrastrada por el
por musgos. De ello resulta que la contri­ cuadrado de tierra, la hojarasca que cae agua en movimiento (4004 kilocalorías
bución energética de las plantas acuáti­ al arroyo y el agua que se drena hacia el por metro cuadrado y por a1io) sirve apa­
cas es de sólo 10 kilocalorías por metro mismo se hallan sujetas a un efecto de rentemente como fuente de energía para
cuadrado de lecho del arroyo por año, concentración. Debido a la alta relación organismos acuáticos que viven a cierta
alrededor del 0,2 por ciento de la entrada superficie de tierra/superficie de arroyo, distancia corriente abajo, donde las en­
total de energía en el arroyo. pérdidas relativamente pequeñas de cada tradas energéticas a partir de las áreas
metro cuadrado de �uperllcle terrestre terrestres adyacentes son proporcional­
as otras dos rutas (a saber: la trans- representan contribuciones elevadas a la mente menores.
L ferencia de materia orgánica al arroyo energía del arroyo. En el ecosistema del La mayor parte de la energía almace­
desde el bosque y el suelo del bosque Hubbard Brook, la entrada total de ener­ nada en el arroyo en un momento dado
circundantes y el movimiento de materia gía a la corriente de agua desde el bos­ se mantiene en la materia orgánica del
orgánica particulada y disuelta hacia el que oscila en torno al 1 por ciento de la depósito de detritos (4730 kilocalorías
. cauce del riachuelo en el agua de drena­ productividad neta de la vegetación en el por metro cuadrado de lecho del arro­
je) representan la mayor parte de la ener­ bosque. yo), y sólo hay 14,5 kilocalorías por
gía que entra en el arroyo, y suman un La salida de energía del riachuelo fluye metro cuadrado en la biomasa Vl\'<1.

51
La energía almacenada en el arroyo es mo año. (Las presas de restos, cuyo ar­ depende de varios factores. Después de
poca si se la compara con la cantidad de mazón estructural lo constituyen grandes la ingestión, cierta cantidad de energía
energía que se mueve a su través a lo maderos, son una excepción y pueden no es asimilada por el organismo y se
largo del año. La relación entre la canti­ permanecer durante varios años.) El excreta en forma de materia fecal. Una
dad de energía presente en un segmento tiempo de residencia para la energía en parte de la energía asimilada es utilizada
del riachuelo en forma de detritos y bio­ el bosque es por lo general mucho más posteriormente por el organismo para
masa y el flujo anual de energía que pasa largo: unos 19 años para la energía fijada actividades de mantenimiento, como la
a través de este segmento se llama tiem­ mediante fotosíntesis. Esta cifra es desde respiración; esta energía se convierte en
po de residencia. En nuestro arroyo, el luego un valor medio, puesto que parte último término en calor y se pierde para
tiempo de residencia es de 0,8 años, es de la energía se pierde rápidamente (co­ el sistema. La fracción de energía que
decir, por término medio, la energía con­ mo la que se gasta en la respiración de supera las puras necesidades de mante­
tenida en la materia orgánica permanece las plantas), y otra parte se almacena en nimiento se convierte en el crecimiento
en una zona dada del arroyo durante me­ forma de biomasa arbórea y se cede mu­ de la población, ya sea en forma de un
nos de 1 O meses. Al irse descomponiendo chos años más tarde, cuando los árboles aumento del peso del cuerpo o bien en
la materia orgánica o al ser arrastrada, es entran en descomposición. forma de una mayor fertilidad. La utili­
sustituida por la que llega de las áreas La cantidad de energía encerrada en el zación de energía en una población de
terrestres adyacentes o de las áreas co­ alimento que se convierte en tejido cor­ consumidores para el crecimiento o para
rriente arriba, por lo general en el mis- poral de la población de consumidores un aumento en la reproducción se deno-

RADIACION SOLAR LUZ CALOR EVAPOTRANSPIRACION RESPIRACION

REFLEJADA DE LAS PLANTAS
197 600 720

LA ENERGIA EN UN BOSQUE CADUCIFOLIO se distribuye de la los canales (la anchura del canal de la producción vegetal total se ha am­
forma que se indica en este diagrama de un ecosistema en el interior del pliado arbitrariamente en la llave). Las entradas de energía comprenden
Bosque Experimental del Hubbard Brook, en New Hampshire. El eco­ la cantidad de radiación solar que se convierte en materia orgánica me­
sistema es una cuenca que está limitada por divisorias colinares y que diante la fotosíntesis, y las entradas directas de materia orgánica
se asienta sobre un lecho rocoso impermeable. Las cifras representan en­ arrastrada por la precipitación. Las salidas abarcan la fracción de ener­
tradas y salidas de energía en unidades de kilocalorías por metro cua­ gía solar que se refleja o que se pierde en forma de calor; la energía con­
drado y por año; las energías relativas se indican mediante la anchura de sumida por la evaporación de agua (evapotranspiración); la energía con-

52
 mina producción secundaria. Cada es­ to es excretado en forma de material fecal cinco especies de salamandras en nuestro
pecie de consumidor en el ecosistema y cae al suelo del bosque, donde entra en ecosistema, todas las cuales se alimentan
difiere en su abundancia y en la eficien­ la red trófica de los detritívoros. De la principalmente de invertebrados. Puesto
cia con la que utiliza energía. Aunque energía asimilada por la oruga, un 60 por que las musarañas mantienen una tempe­
todavía no se dispone de información ciento es utilizado para la respiración, y ratura corporal alta y relativamente
detallada sobre los requerimientos ener­ alrededor del 40 por ciento se incorpora constante, son activas durante todo el
géticos de los descomponedores, como a nuevo tejido. Esta producción de tejido año, incluso bajo el manto invernal de
bacterias y hongos, y de sus depredado­ forma una fracción de la base energética nieve. Utilizan aproximadamente el 98
res invertebrados poseemos cálculos para gran variedad de consumidores, por ciento de su energía asimilada para
para varias especies animales del ecosis­ entre ellos depredadores invertebrados, la respiración y sólo un 2 por ciento para
tema del Hubbard Brook. aves y mamíferos, tanto de la red trófica el crecimiento o para la reproducción.
Las orugas pueden consumir grandes de los detritívoros como de la de los Con unos requerimientos metabólicos
cantidades de follaje, pero la tasa a la herbívoros. tan elevados, las musarañas deben comer
que e xtraen energía de su alimento es Las musarañas y las salamandras cons­ a menudo para sobrevivir. Una musara­
baja. Nuestras mediciones indican que tituyen los dos grupos más importantes ña colicorta ( Blarina brevicauda) adulta,
Heterocampa guttivita asimila sólo alrede­ de animales vertebrados que capturan y del Hubbard Brook, pesa unos 15 gramos
dor de un 14 por ciento de la energía que comen los invertebrados del suelo del y precisa unas 15,2 kilocalorías de ener­
hay en el tejido foliar que ingiere. El res- bosque. Hay dos especies de musarañas y gía en forma de alimento por día. Las

ENTRADA RESPIRACION ENTRADA RESPIRACION CAlDA DE

METEOROLOGICA DE LOS METEOROLOGICA DE LOS HOJARASCA
HERBIVOROS DEL ARROYO
31

tenida en la materia orgánica que es transportada fuera del sistema por o indirectamente, lo que produce una enorme acumulación progresiva de
la corriente y la energía que se pierde en forma de calor a consecuencia energía en y sobre el suelo del bosque. También se transfier� energía de
de la respiración de los organismos en el ecosistema. Un exceso de entra­ los compartimientos de bosque del ecosistema al arroyo medtante filtra­
das con respecto a las salidas produce un aumento en la cantidad total de ción y caída de hojarasca. Puesto que la relación �uperficie de ti�rra a
energía almacenada en el ecosistema (la productividad neta del ecosiste­ superficie del arroyo es de cerca de 570:1, pequenas transferencias de
ma). La mayor parte de la energía contenida en la producción anual de energía desde cada metro cuadrado de tierra significan grandes entra­
.
das de energía en el arroyo. (El autor de este esquema es Tom Prent1ss.)
tejido vegetal entra en la cadena trófica de los detritívoros, ya sea directa

53
presas de las musarañas (arañas, larvas ma, han desarrollado estrategias tan di­ cualquier caso la cantidad de energía im­
de escarabajos y otros invertebrados del vergentes. plicada es bastante reducida. Aun supo­
suelo) contienen por término medio al­ Las aves constituyen también un gru­ niendo que toda la mortalidad de las
rededor de O, 11 kilocalorías por cada po importante de depredadores de in­ aves migradoras ocurra fuera del eco­
individuo presa, de modo que una musa­ sectos en las cuencas forestadas del Hub­ sistema, la máxima cantidad de energía
raña tí pica necesitaría 138 de tales "co­ bard Brook. Su abundancia varía desde perdida en la migración sería de O, 1 kilo­
midas" al día. Suponiendo que la musara­ un máximo de 322 individuos por 10 calorías por metro cuadrado y por año,
ña sea activa durante 12 horas del día, hectáreas a mediados de verano, cuando una fracción minúscula del flujo total
tendría que capturar y comer una presa los jóvenes acaban de abandonar el nido, de energía que atraviesa el sistema.
cada cinco minutos aproximadamente. hasta un mínimo de 14 por 10 hectáreas El 81 por ciento del alimento que in­
Estos valores oscilarán algo según la en pleno invierno. Combinando infor­ gieren las aves en el bosque es de origen
densidad y el tipo de presa, la tempera­ mación acerca de las densidades de animal, casi exclusivamente insectos; el
tura y otras variables ambientales, pero población y de las fluctuaciones de bio­ resto es materia vegetal, principalmente
está claro que queda poco tiempo en la masa a lo largo del año con cálculos de frutos y semillas que se obtienen duran­
vida de una musaraña para hacer algo laboratorio, sobre utilización de energía te el otoño y el invierno. En los años
que no sea comer. por unidad de masa, hemos estimado que en que las orugas folífagas son abundan­
En contraste con las musarañas, las la población de aves del Hubbard Brook tes, estos insectos constituyen la mayor
salamandras son anfibios, animales de asimila 5,2 kilocalorías por metro cua­ parte de la dieta de la población de aves,
sangre fría que utilizan, en proporción, drado y por año. Como ocurre con las de modo que las aves están claramente
menos energía en la respiración, en par­ musarañas, el 98 por ciento de esta ener­ ligadas a la red trófica de los herbívoros.
ticular durante los meses fríos del año, gía se consume en la respiración, mien­ Sin embargo, en los años en los que las
época en la que sus procesos metabólicos tras que el dos por ciento restante se orugas no abundan, hemos encontrado
se enlentecen de manera significativa. dedica a la producción de nuevo tejido. que muchas especies de aves forestales
La población de salamandras consume La población de aves del bosque es comen sobre todo insectos adultos, prin­
sólo aproximadamente un sexto de la muy móvil, y muchas especies migran cipalmente moscas, avispas y escaraba­
energía que necesita la población de hacia el sur antes de la estación invernal, jos, todos los cuales se hallan de algún
musarañas (1,1 kilocalorías por metro transportando de este modo energía fue­ modo relacionados con la red trófica de
cuaurado y por año, en comparación con ra del sistema. Nuestros datos indican los detritívoros. Por ejemplo, las moscas
7,1 kilocalorías), pero aproximadamente que la biomasa de la población de aves adultas están representadas ampliamente
el 60 por ciento de su energía asimilada en el ecosistema forestal permanece bas­ por grupos cuyas larvas se alimentan de
se dirige a la producción de nuevos indi­ tante constante de un año para otro, lo materia orgánica muerta en el suelo del
viduos. De manera que las salamandras que sugiere que la producción de nuevo bosque (las moscas comunes, los mús­
son muy eficientes a la hora de trans­ tejido (0,1 kilocalorías por metro cuadra­ cidos y los mosquitos de los hongos, los
formar la energía asimilada en un au­ do y por año) se equilibra con la pérdida micetofílidos) o en los arroyos (las mos­
mento de biomasa. Es interesante com­ de biomasa de aves causada por la mor­ cas negras, los simulíidos).
probar que musarañas y salamandras, talidad. Es difícil establecer qué fracción Puede decirse lo mismo de los escara­
todas ellas animales vertebrados que de esta mortalidad ocurre dentro del bajos adultos, cuyas larvas predan sobre
ocupan hábitats similares en el ecosiste- ecosistema y cuál fuera de él, pero en todo en organismos del suelo, y de las
avispas adultas (principalmente los ic­
neumónidos) cuyas larvas son parásitas
de insectos de la red trófica de los de­
tritívoros. Parece, por tanto, que aun­
que las aves explotan a los insectos
folífagos cuando éstos existen, una
fracción significativa de su dieta
estival (y, en consecuencia, de su en­
trada total de energía) consiste en insec­
tos adultos cuyas larvas se alimentan de
detritos, o bien en los depredadores de
estos insectos. De esta manera, las aves
son capaces de aprovechar la gran reser­
va energética de los detritos que caracte­
riza a los ecosistemas de bosque de las
latitudes de la zona templada. Este ha­
llazgo confirma, asimismo, la variedad
de caminos que la en
_ ergía puede seguir
en un ecosistema de este tipo.
La fauna de roedores del bosque del
Hubbard Brook está constituida princi­
palmente por la ardilla de tierra oriental
(Tamias striatus) y tres especies de rato­
nes: el ratón de patas blancas (Peromys­
cus maniculatus), el ratón saltador de
ESTA LARVA DE LA POLILLA Heterocampa guttivita es una oruga defoliadora, indigena de la
bosque (Napaeozapus insignis) y el topi­
región del Hubbard Brook. En los años en los que sobreabunda puede consumir más del 40 por
ciento de la producción anual de follaje. Las orugas asimilan sólo un 14 por ciento de la energia no de Gapper (Clethrionamys gapperi).
del tejido de las hojas ingeridas; el resto se excreta y entra en la red trófica de los detritivoros. Estos roedores obtienen directamente

5-+
 6.0

1.4

214
5
� � ...._¡.. 1·.;:.5 ...
��;....;.;
....\.._ HALCONES

- � �� ��:¡�.
lso�.u� ,
1 ARDILLAS DE TIERRA

:, ,'�\!.
16
FRUTOS Y SEMILLAS

. LECHUZAS

�"'�

=--:-�-,��;
? MOFETAS

TEJIDO LEÑOSO ZORROS

MATERIA ORGANICA CONEJOS

LAVADA DEL
FOLLAJE Y DEL
TEJIDO LEÑOSO
MARTAS PESCADORAS
1.1

SALAMANDRAS

SERPIENTES
2.902
A 7.1
3.474

MUSARAÑAS

4
A
576

HONGOS
y BACTERIAS
1 -
�
� ?
? INSECTOS """"\.
�
·'"·"'.
�
FOLIFAGOS .. .

'
·

r
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NVERTEBR AD OS
___..J

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CARNIVOROS
-
L- - �
� &-::\
� _ .. ��:...: ..: :..;...: :...:�

INVERTEBRADOS
DETRITIVOROS

LAS REDES TROFICAS de los consumidores en el ecosistema del cae al suelo del bosque y entra en la red trófica de los detritívoros, donde
Hubbard Brook se esquematizan aquí, junto con la tasa de consumo de es utilizada por hongos, bacterias y algunos invertebrados. Estos organis­
organismos en cada población. Todos los datos numéricos corresponden mos son el alimento de invertebrados carnívoros, salamandras, musara­
a kilocalorías por metro cuadrado y por año. El consumo de hojas por ñas y de algunos animales asociados principalmente a la red trófica de
parte de los insectos herbívoros varía mucho de un año para otro, y pue­ los herbívoros. Las aves participan en ésta al comer bayas y orugas, pero
de íncidir ampliamente en la utilízación de energía por parte de otros con­ pueden aprovechar el gran acúmulo de energía de los detritos carac­
sumidores. Casi todos los años, una gran cantidad de materia orgánica terísticos de los ecosistemas de los bosques caducifolios septentrionales.
ORUGAS CON DENSIDAD ELEVADA 160.4 494 51 energía de los productores primarios

o r
(hojas, brotes, semillas y yemas), de

� otros consumidores (invertebrados del

mantillo del bosque y, ocasionalmente,
huevos y polluelos de aves) y de descom­
ponedores (hongos); las presas incluyen,
pues, miembros de la red trófica de los
herbívoros y de la de los detritívoros.
En conjunto, se ha estimado que los ra­
tones consumen 11,1 kilocalorías por
metro cuadrado y por año, mientras que
la ardilla de tierra, debido a su mayor
tamaño y a la mayor densidad de su po­
blación, consume casi el triple. De he­
cho, la única especie de ardilla de tierra
de nuestro ecosistema consume más
energía que todos los ratones, musara­
ñas, aves y salamandras juntos, lo que
la hace potencialmente más importante
en la estructura dtd flujo de energía
que las demás especies animales.
El diagrama completo del flujo de
energía que pasa por los compartimien­
tos consumidores del ecosistema está
ahora bastante bien trazado. Es evidente
que la mayor proporción de la energía fi­
jada por las plantas en este bosque sep­
SALAMANDRAS .20
1 .06 tentrional de caducifolios es conducida
.86
.52
a los descomponedores del suelo del
bosque. No obstante, como indicábamos
más arriba, parte de esta energía se halla
todavía disponible para los grandes con­
sumidores, puesto que mantiene muchas

otJ r
2.2 5.1 poblaciones de insectívoros: invertebra­
dos, anfibios y mamíferos. Incluso las
aves de la bóveda arbórea consiguen ex-

AVES .12

1 r·
DEFECACION RESPIRACION
7 4
.

5 .2

.1

./
INGESTION
/
9.0
ASIMILACION
¡ ¡
ALMACEN. .

RATONES .08
Db
1 1 .1
9.2
i
PRESUPUESTOS DE ENERGIA para los
principales organismos consumidores que viven
sobre el suelo en el bosque del Hubbard Brook,
representados de manera esquemática. El tama­
.2
ño de los cubos es proporcional a la biomasa de
cada población a mediados de verano, cuando es
máxima. Los canales que atraviesan los com­
partimientos representan la eficiencia en la
utilización de energía por cada organismo. La
.7 6.3
energía ingerida en forma de materia orgá­

i
ob
nica pasa a través del tubo digestivo y es excre­
tada o bien es asimilada por el organismo. La
energía asimilada se gasta luego en la respiración
o se invierte en la producción de nuevos tejidos,
a través del crecimiento o de la reproducción.
MUSARAÑAS .02 Los animales de sangre fría, como los insectos
7.1 64
óJ
.
y las salamandras, son más eficientes en invertir
energía en un aumento de biomasa, mientras
.1 que los vertebrados de sangre caliente, como
los mamíferos y las aves, utilizan cerca del 98
por ciento de su energía asimilada para respi­
rar, y sólo un dos por ciento para el crecimiento.

56
plotar la reserva energética de los detri­
tos al alimentarse de insectos adultos
cuyas larvas viven de detritos.
Aunque hemos progresado mucho en
el camino hacia la comprensión de las
relaciones energéticas y, por tanto, de las
relaciones funcionales dentro del ecosis­
tema de bosque, las relaciones entre los
compartimientos de los consumidores y
los factores que regulan el flujo de ener­
gía en el interior del sistema sólo ahora
empiezan a dilucidarse en su total com­
plejidad. Por ejemplo, ¿cuál es la impor­
tancia de los insectos folífagos al afectar
la tasa de fijación de energía por las plan­
tas? Como ya hemos mencionado, en de­
terminados años los insectos defoliado­
res consumen hasta el 44 por ciento del
tejido de las hojas verdes del ecosistema,
lo que sugiere que representan una in­
cidencia importante en la producción
primaria, pero todavía deben determi­
narse los efectos a largo plazo de la de­
foliación realizada por los insectos en la
productividad vegetal. Asimismo, ¿qué
influencia tienen los comedores de semi­
llas (aves, mamíferos e insectos) en la
reproducción de los árboles del bosque?
¿Y cómo regulan los organismos de la red
trófica de los detritívoros la tasa en el
ciclado de los nutrientes y, en consecuen­
cia, la productividad del bosque? Puesto
que muchos organismos del suelo se ali­
mentan de tejido radicular vivo, pueden
actuar como consumidores en la red
trófica de los herbívoros y así afectar
a las plantas en su capacidad de absor­
ber nutrientes y de fijar energía.

H preguntas
abrá que responder a éstas y otras
para que podamos garanti­
zar un conocimiento completo de los
efectos reguladores de los consumidores
en el funcionamiento de los ecosistemas
forestales. De la consideración de la in­
fluencia de las actividades del hombre
en los sistemas naturales surgen nuevos
interrogantes. Por ejemplo, se sabe que
los contaminantes atmosféricos, como el
ozono y los compuestos ácidos disueltos
en la precipitación, tienen efectos adver­
sos sobre la vegetación, pero no se sabe
casi nada de sus efectos sobre los orga­
nismos consumidores o descomponedo­
res. ¿Acaso los consumidores represen­
tan un mayor impacto sobre el flujo de
energía cuando la comunidad vegetal se
halla sometida a estrés por un tóxico
externo? Estas preguntas no resultan de
la pura especulación. Es esencial una
profunda comprensión de los mecanis­
mos reguladores naturales que influyen
en el funcionamiento de los ecosistemas
si han de desarrollarse planes racionales
para la gestión de los bosques.

57
 Cómo fabrican A TP las células
La teoría predominante es la ((quimiosmóticw). La luz o la oxidación

conducen protones a través de la membrana; al retornar éstos por entre

un conjunto de enzimas, se forma el compuesto A TP, rico en energía

Peter C. Hinkle y Richard E. McCarty

a energía adquirida por las células secuencia de ello se creaba un gradiente tiene Jugar en el proceso fisiológico deno­

L vivas se conserva de manera apro­

vechable principalmente en forma
de moléculas de adenosín trifosfato, que se
electroquímico de protones a través de la
membrana. El gradiente constaba de dos
componentes: una diferencia en la concen­
minado respiración, está termodinámica­
mente favorecida. En la fotosíntesis, la
misma reacción global se produce en sen­
abrevia por ATP. Tanto si la energía pro­ tración de hidrogeniones, o pH, y una dife­ tido contrario: el dióxido de carbono se
viene en último extremo de la luz como si rencia de potencial eléctrico. La síntesis de combina con agua para formar hidratos de
procede de la oxidación de compuestos or­ ATP se llevaba a cabo por un flujo de pro­ carbono y oxígeno molecular (0:¡). Esta
gánicos, se invierte en su mayor parte en la tones en sentido inverso, a favor del gra­ reacción, si se considera aisladamente, co­
elaboración de ATP; éste pasa a ser enton­ diente. La propuesta de Mitchell se deno­ rrespondería a un aumento de la energía li­
ces el «fluido energético>> que pondrá en minó teoría quimiosmótica. Durante Jos úl­ bre, por lo que sólo puede tener lugar si hay
marcha las demás funciones de la célula. timos quince años, los trabajos de Mitchell un aporte de energía procedente de una
Hoy se conoce bastante bien el conjunto y de su colega Jennifer M. Moyle, así como fuente exterior. La energía, naturalmente,
de reacciones químicas que conducen a la los de otros muchos investigadores, han proviene de la luz solar; deben absorberse
síntesis de ATP. En los cloroplastos de las mostrado que los postulados básicos de la varios fotones, o cuantos de luz, por cada
células de plantas verdes se extraen, a par­ teoría quimiosmótica son, en su mayoría, molécula de dióxido de carbono convertida
tir del agua, átomos de hidrógeno, o elec­ ciertos, aún cuando algunos detalles siguen en hidrato de carbono. Los fotones son ab­
trones y protones. Los protones quedan en creando controversias. sorbidos por moléculas de pigmentos que,
disolución y los electrones son conducidos en consecuencia, quedan en un estado de
por la energía de la luz a través de una serie n la teoría quimiosmótica no se postula excitación con elevada energía libre. La
de moléculas transferidoras. Eventual­ E la existencia de ninguna maquinaria reacción global, incluyendo los pigmentos
mente, los electrones y los protones se molecular en la que el flujo de energía pro­ excitados entre las moléculas reaccionan­
combinan con dióxido de carbono for­ cedente de la luz o de la oxidación se aco­ tes, discurre, como requieren las leyes de la
mando moléculas orgánicas. En las mito­ ple a la síntesis de ATP. En su Jugar, el pa­ termodinámica, en el sentido de una dismi­
condrias de todas las células con núcleo, pel crucial lo desempeña una membrana nución de la energía libre.
los electrones cedidos por moléculas or­ que separa una región de otra. La mem­ La síntesis de ATP está afectada por res­
gánicas atraviesan una cadena similar de brana proporciona algo más que protec­ tricciones energéticas del mismo tipo. Una
moléculas transferidoras y, finalmente, son ción, confinamiento y un medio interno molécula de ATP consta de una base or­
aceptados por el oxígeno, formando agua. controlado, ya que la disposición asi­ gánica que contiene nitrógeno (adenina), un
Muchos de Jos estados intermedios de estas métrica de las moléculas transferidoras a azúcar (ribosa) y una cadena de tres gru­
transformaciones energéticas han sido de­ través de la membrana permite el estableci­ pos fosfato. Es un ejemplar de las molécu­
sentrañados, pero quedaba una fase crucial miento del gradiente de protones. Las mis­ las denominadas nucleótidos. En la mayo­
por desvelar. No estaba claro cómo la mas propiedades topológicas de la mem­ ría de las reacciones en las que el ATP
transferencia de electrones a través de la brana ayudan grandemente a mantener el actúa de fuente de energía sólo está impli­
serie de moléculas transferidoras se aco­ gradiente de protones: debe formar una en­ cado el grupo fosfato terminal. El ATP se
plaba con la síntesis de ATP. La transfe­ voltura cerrada. Así, en el metabolismo forma enlazando un tercer grupo fosfato al
rencia de electrones proporciona suficiente energético, la distinción más importante se adenosín difosfato (ADP), con eliminación
energía para la formación de ATP, pero no presenta entre el interior y el exterior. de agua. La reacción no tiene lugar espon­
ha resultado tarea fácil describir el meca­ Un concepto esencial para la compren­ táneamente, sino que debe suministrarse
nismo de su síntesis. sión de la síntesis de ATP es el de energía una elevada cantidad de energía. Mucha de
Peter Mitchell, de los Glynn Research libre, que mide la cantidad de energía de un esta energía puede recuperarse Juego en la
Laboratories, de Inglaterra, propuso, en sistema químico disponible para efectuar reacción inversa, en la que el ATP se diso­
1961, un hipotético mecanismo del acopla­ un trabajo. Cualquier reacción química, cia en ADP y fosfato inorgánico. Al ceder
miento entre la transferencia de electrones tanto si tiene Jugar en la célula viva como si el grupo fosfato terminal a otras moléculas,
y la síntesis de ATP. Mitchell sugirió que el no, únicamente puede discurrir en el sen­ el ATP da lugar a especies fosforiladas de
flujo de electrones a través del sistema de tido de una disminución de la energía libre. alta energía libre que pueden intervenir en
moléculas transferidoras conducía hidroge­ La reacción de Jos hidratos de carbono reacciones que de otra forma no podrían
niones cargados positivamente, o protones, con el oxígeno (para producir dióxido de tener lugar.
a través de las membranas de cloroplastos, carbono y agua) libera una gran cantidad Las transacciones energéticas bioquími­
mitocondrias y células bacterianas. A con- de energía libre. Por tanto, la reacción, que cas se miden convencionalmente tomando

58
ESTAS VESICULAS DE MEMBRANA muestran unos «botones» que unidades proteicas, conocidas en conjunto como F 1; están unidas a una
han sido identificados como parte de un complejo enzimático capaz de sin­ proteína de la membrana denominada F0• En las vesículas mostradas
tetizar adenosín-trifosfato, o ATP. Las vesículas de la parte superior fue­ aquí, la proteína F 1 sobresale de la superficie exterior de la membrana,
ron preparadas a partir de membranas internas de los orgánulos subcelu­ pero ésta es sólo su orientación natural en los cloroplastos. En las mito­
lares denominados mitocondrias; las del centro provienen de la membrana condrias y las bacterias la proteína se haDa habitualmente en el interior;
interna de cloroplastos, que son los orgánulos fotosintéticos de las células en este caso está exteriormente porque las membranas disgregadas forman
de plantas verdes; las vesículas de la parte inferior proceden de membra­ vesículas vueltas del revés. Las vesículas mltocondrlales y las de cloroplas­
nas de la bacteria Escherichia coli. Todos estos sistemas de membranas tos han sido preparadas por los autores y las bacterianas por E. Hertzberg.
son capaces de sintetizar ATP. La similaridad moñológica sugiere que Las tres microfotografias de las vesículas de membrana aquí presentadas
utilizan mecanismos análogos. Las protuberancias constan de varias sub- han sido obtenidas por John N. Telford, de la Universidad de Cornell.

59
 POTENCIAL ELECTRICO como unidad la kilocaloria por mol. Una
kilocaloria es la cantidad de energía nece­
+++++++
/�------------- saria para elevar en un grado Celsius la
temperatura de un kilogramo de agua. Un
mol es la cantidad de una substancia, ex­

(
presada en gramos, numéricamente igual a
RESPIRACION su peso molecular; un mol de azúcar glu­
cosa, por ejemplo, pesa 180 gramos. La
oxidación completa de la glucosa propor­
DE PROTONES
ciona alrededor de 700 kilocalorías por

l
mol. Por tanto, cada mol de glucosa oxi­
dado produce energía suficiente para la sín­
2H+
tesis de alrededor de 46 moles de ATP. En
ADP + P; ATP
realidad, por cada mol de glucosa oxidado
no se forman más de 36 moles de ATP, y a
veces tan sólo 25. El acoplamiento de estas
reacciones está claramente permitido desde
�--------- el punto de vista termodinámico.

''-.... 1 S i un proceso químico conduce a un es-

�
�----
' ___ j_ tado de menor energía libre la reacción
FOSFORILACION puede tener lugar, pero no debe darse por

LA FOSFORILACION OXIDATIVA acopla la liberación de energía procedente de la oxidación

sentado que necesariamente será así. La
de moléculas derivadas de hidratos de carbono y de lípidos con la síntesis de ATP. En las células glucosa y el oxígeno, por ejemplo, son bas­
nucleadas, la fosforilación oxidativa tienen lugar sólo en las mitocondrias. Los hechos fundamenta­ tante estables a temperatura ambiente;
les del proceso mitocondrial se representan aquí tal como los describe la teoría quimiosmótica. Los
reaccionan (la glucosa se quema) única­
electrones y los protones (o átomos de hidrógeno) procedentes de los hidratos de carbono o de los
mente si son calentados. El calor aplicado
lípidos son conducidos por moléculas del transferidor de hidrógeno NADH a un sistema de enzimas
que se halla localizado en la membrana mitocondrial. Durante la respiración, parejas de electrones representa una energía de activación, que
atraviesan la membrana por tres veces, transportando en cada una de ellas dos protones desde el in­ se recupera junto con las 700 kilocalorias
terior al exterior de la mitocondria. Se forma así un gradiente en la concentración de protones y un por mol desarrolladas por la oxidación. En
potencial eléctrico que tiende a introducir de nuevo los protones a través de la membrana. La ener­
los sistemas biológicos, la necesidad de una
gía del gradiente dirige el proceso de síntesis de ATP. Por cada dos protones que atraviesan el
complejo F1-F0 se forma una molécula de ATP a partir de ADP y de fosfato inorgánico (P1). energía de activación la reducen las pro­
teínas catalíticamente activas que reciben el
�----- ----------- nombre de enzimas. Dado que en casi la to­
- --------------------� ,

í
- TRANS FE RE NC lA talidad de las reacciones bioquímicas inter­
-�
//.-- DE FOTOELECTRONES

,//-----------�--��:
vienen enzimas, pueden producirse a tem­

\ \ -�
LUZ
peraturas y presiones fisiológicas, y quedan
confinadas a vías metabólicas determina­

1
i

,r ALTA CONCENTRACION
�- das. Es importante hacer notar que los en­
zimas no afectan el sentido en el que discu­

1
DE PROTONES
\' rre una reacción sino sólo su velocidad. La
1

1
acción de un enzima es, en cierto modo,

11
2H+ '
LUZ
análoga a la de un lubricante: no puede im­
pulsar la reacción cuesta arriba, pero puede
\
!
1 !
\, ) )
i hacerla ir rriás aprisa cuesta abajo.
En el metabolismo de oxidación casi el

\ COSC0"'-'"0<
H' 95 por ciento de la energía almacenada en
forma de ATP procede de la transferencia

\��-- �---------/J
de electrones desde los hidratos de car­

�--- �---
bono, u otros substratos, hasta el oxígeno.

'------ � "" ' CO<Ce<oeAC'0' En la fotosíntesis toda la energía se deriva

DE PROTONES del transporte de electrones en el sentido
contrario, del agua al dióxido de carbono.
La teoría quimiosmótica se circunscribe a
las etapas del metabolismo que comienzan
con transferencia de electrones y finalizan

ADP + P; ATP
con síntesis de ATP. En las mitocondrias y
3H+
en bacterias, estos procesos reciben el nom­
LA FOSFORILACION FOTOSINTETICA de los cloroplastos obtiene de la luz la energía
bre de fosforilación oxidativa; en los cloro­
necesaria para la .formación de ATP. Al Igual que en la fosforflación oxidativa, se transportan
plastas y en bacterias fotosintéticas se lla­
iones de hidrógeno a través de la membrana para crear un gradiente de protones, y se sintetiza
A TP al retomar los protones a través de la membrana a favor del gradiente. No obstante, en los man fosforilación fotosintética. Quedan
eloroplaatoa, el aentldo del ftiQo de loa protonea eatá Invertido: el movimiento de los electro­ por aclarar muchos puntos de ambos siste­
nes, dirigido por la luz, bombea los protones hacia dentro, acldlfleando el Interior, y la fosforfla­ mas. Presentaremos aquí la teoría sobre la
ción depende de un OIQo hacia el exterior. Más aún, la estequiometría, o proporción de reacti­
fosforilación que actualmente parece estar
vos e iones, es diferente de la observada en las mltocondrias. Cada par de electrones sólo cruza
la membrana dos veces, transfiriendo sólo cuatro protones, y por cada molécula de ATP más de acuerdo con las observaciones ex­
formada deben pasar tres protones a través del complejo enzimático, designado CF1-F0• perimentales.

62
 Globalmente, los fenómenos químicos de hidrógeno y los transportadores de electro­ a través de la membrana, de seis protones.
oxidación y fotosíntesis consisten en una nes de la membrana componen la cadena La relación se expresa en términos de pares
transferencia de hidrógeno, pero no es ne­ respiratoria. de electrones, ya que los electrones apare­
cesario que en cada uno de los estados del Según la versión de la teoría qui­ cen en parejas tanto al comienzo de la ca­
proceso se produzca el transporte de áto­ miosmótica sobre la respiración mitocon­ dena respiratoria (en el NADH) como en
mos de hidrógeno completos. Es más, en la drial que en la actualidad parece más plau­ su final (donde reducen un átomo de
teoría quimiosmótica Jos transferidores de sible, cada par de electrones transferidos oxígeno a agua). A lo largo de la cadena
hidrógeno alternan con moléculas que úni­ del NADH al oxigeno dan Jugar a la salida, respiratoria, los electrones son transporta-
camente conducen electrones. El empleo de
transferidores de electrones es posible, ya

r-· 1
�
(f)

2 02
que los protones son solubles en agua y en o

<{
(1O AT ;M__O-:· No-A-::N-:O:c'cG-,-Rc--A-::M---:0-:S:-: c::)i -
el medio acuoso de la célula, mientras que
a:

---t--
--
los electrones no lo son. Al interactuar una <.::)

molécula que porta un átomo de hidrógeno �

<{
60 f

2: 1¡
completo con otra molécula que única­ z

mente acepta electrones, se libera el protón

l
a la solución. Si luego un transferidor de
electrones cede su electrón a un transferi­ 40
; ¡- 1
dor de hidrógeno, el átomo de hidrógeno o ! 1
z 1

ü
queda reconstituido al ser captado un pro­ o 1
' 1 '
tón del medio.
¡
La transferencia de un electrón o un 20f
átomo de hidrógeno de una molécula a otra
recibe el nombre de reacción de oxidación­
reducción. La molécula que cede el electrón
o el hidrógeno se dice que ha sido oxidada
UJ j
por la molécula que lo capta; a la inversa,
AGITADOR 1
se dice que el aceptar de electrones o de hi­
�()
MITOCONDRIA
drógeno ha sido reducido. Siempre que una
substancia sea oxidada, otra debe ser redu­ o 60 120 180 240 300
cida. Es por ello por lo que el término oxi­ SEGUNDOS
dación puede crear a veces confusiones,
TRANSPORTE DE PROTONES por mitocondrias activas. Se manifiesta aquí como un cambio
El oxigeno es, desde Juego, un agente muy en la concentración de hidrogeniones en el medio que rodea los orgánulos. Las mitocondrias se sus­
oxidante, pero el proceso químico de la oxi­ pendieron en un medio que contenía una fuente de electrones para la respiración, pero del que se ha­
dación es general, y puede tener lugar en bía extraído el oxígeno. Cuando se añadía una pequeña cantidad de oxígeno a la suspensión, el pH

ausencia de oxígeno. Cualquier aceptar de del medio descendía claramente, lo que correspondía a un incremento en la concentración de proto­
nes. Al agotarse el oxígeno, los protones retornaban lentamente a las mitocondrias. El FCCP, una
electrones puede considerarse, con toda
molécula que hace a las membranas permeables a los protones, disipaba el gradiente de protones.
propiedad, oxidante.

E
n las mitocondrias, el hidrógeno es ex­ LUZ � ,-����I�����-SE A;PAGA
� UZ LA .LUZ
o
traído a partir de Jos hidratos de car­ LA
bono a través de la complicada serie de
transformaciones que constituyen el lla­ ;
�
o i---.j¡
�·
i ?;'·/ FCCP

¡
mado ciclo del ácido cítrico. Los detalles
del ciclo no nos interesan en este momento;

i tt/
baste indicar que su efecto global es la de­
gradación de la cadena carbonada de la 20 -- ---- - ' ·· · ·· ··· ···
glucosa a dióxido de carbono y el aporte de ELECTRODO
los átomos de hidrógeno liberados a la mo­ DE pH

o
lécula de nicotinamida-adenín-dinucleótido, - r- -++ +- -;;...... . ....... ············· ······ ·· ··· ·
O � - 40 ' ····· ·· · ··· ··· + 11 ···················· ···· +-��--+-----+-----4
e:,
o NAD+. El signo positivo se ha incluido

� V
en la abreviatura para indicar que la mo­ o
lécula tiene ordinariamente una carga eléc­ o o
o
trica positiva. Cada. molécula de NAD+ · · · ···· · · · ···· o' !,c,ON eccP

l�c
acepta dos electrones y un protón. El pro­ � - 60·�----�����-----,------�---­
z
tón y uno de los electrones se unen a un UJ

AGITADOR
¡ [
átomo de carbono de la molécula de

CLOROPLASTO
NAD+; el otro electrón neutraliza la carga

o
.________L_______,...______j...____
positiva. Esta forma reducida de NAD+ se
_______

designa NADH. El NADH es el principal

intermediario entre el ciclo del ácido cítrico
y los enzimas de la membrana interior de CAMBIO EN EL pH de una suspensión de cloroplastos. Ocurre en el sentido opuesto al que se ob­

y se mantuvieron en la obscuridad. Al iluminar la suspensión, la concentra­

serva con las mitocondrias. Los cloroplastos se suspendieron en un medio que contenía un aceptor
las mitocondrias que, eventualmente, sumi­
de átomos de hidrógeno
nistran electrones al oxígeno, con lo que se
y al apagar la luz el gradiente decaía lentamente. De nuevo aquí, la molécula de FCCP
ción de hidrogeniones descendió (indicando que los protones estaban siendo captados por los or­
forma agua. En conjunto, el proceso se gánulos),
llama respiración. Los transportadores de aceleraba la filtración de los protones, que, en este caso particular, era desde el orgánulo al medio.

63
dos individualmente por ciertos transferido­ maño incluida en la membrana mitocon­ transporte, los protones serían liberados
res y en parejas por otros. drial, y que, probablemente, la atraviesa por el grupo flavínico en el interior de la
El NADH cede sus dos electrones y un por completo. membrana y alcanzarían el medio externo
protón a un grupo transferidor denominado Mediante un mecanismo todavía desco­ a través de un canal de la molécula de pro­
flavín-mononucleótido, o FMN. En este nocido, el FMNH2 transfiere los dos áto­ teína.
proceso el NADH es oxidado, es decir, re­ mos de hidrógeno desde la superficie inte­ Al ser liberados los dos protones por el
torna a la forma NAD+, y el FMN, ha­ rior de la membrana hasta la externa. Una FMN, los dos electrones son transferidos a
biendo aceptado dos electrones y un pro­ vez allí los átomos son ionizados y los pro­ otras proteínas que, debido a los elementos
tón, capta un protón adicional del medio tones liberados al medio extramitocondrial, asociados a ellas, reciben el nombre de fe­
interno delimitado por la membrana, con lo con lo que los dos primeros protones han rroproteínas sulfuradas, o FeS. Tras ceder
que es reducido a FMNHr La molécula de sido ya transportados a través de la mem­ dos protones y dos electrones, el FMNH2
FMN está unida a una proteína de gran ta- brana. Según un hipotético mecanismo de retorna a su forma original FMN, y puede
de nuevo ser reducido por el NADH.
A diferencia del FMN, las ferroproteínas
VAL/NOMICINA
sulfuradas únicamente transfieren electro­
nes, no átomos completos de hidrógeno, y,
es más, transportan los electrones de uno
en uno y no a pares. Hay diversos tipos de
ferroproteínas sulfuradas en este tramo de
la cadena respiratoria; deben estar dispues­
tas a través de la membrana de forma que
puedan transferir los electrones de nuevo al
interior. Seguidamente, los electrones en­

COOH
tran en la parte más complicada de la ca­
NIGERICINA
dena respiratoria, en la que la teoría qui­
1 miosmótica es más especulativa. Mitchell
ha propuesto recientemente un mecanismo
para la transferencia de electrones en esta
sección de la cadena, que expondremos,
aunque de momento falta el apoyo experi­
mental que corrobore esta suposición.

E electrones las ferroproteínas sulfuradas

1 transferidor al que ceden el par de

es una pequeña molécula denominada ubi­

GRAMICIDINA A
quinona, o coenzima Q. Frecuentemente se
abrevia por Q. Mitchell da el nombre de ci­

C==O
clo Q a su mecanismo propuesto. La ubi­

NH
quinona es una molécula cíclica que con­

CH2
1 tiene dos átomos de óxigeno y posee tres

CH2
1 estados de oxidación posibles. En el estado

OH
1 de máxima oxidación, o forma quinona,
1 ambos oxígenos están unidos al anillo por
dobles enlaces. Uniendo un átomo de hi­

N=c
drógeno a uno de los oxígenos se crea la

= )C=N-N H
- OCFJ
IONOFOROS DE PROTONES

H N=C
forma semiquinona, o QH*. En la forma

-Q- r¡ � más reducida, llamada hidroquinona o

)yN02 FCCP QH2, ambos oxígenos están unidos a áto­

mos de hidrógeno.

y
En el ciclo Q propuesto, dos moléculas

N02
DINITROFENOL IDNP)
de ubiquinona captan respectivamente un
electrón procedente de las ferroproteínas
sulfuradas y toman protones del medio in­
terno para formar dos moléculas de semi­
quinona, QH*. Dos electrones más son su­
ministrados entonces por moléculas de otra
IONOFOROS son aquellas moléculas que transportan iones a través de las membranas. Se trata de proteína de la cadena respiratoria, el cito­
unas herramientas esenciales en el estudio de los mecanismos quimiosmóticos. La mayoría de los cromo b. (La procedencia de éstos se discu­
iones simples son solubles en agua, pero no en la matriz lipídica de las membranas, de forma que las
tirá más adelante.) Al captar dos protones
membranas se muestran impermeables a los iones. El ionóforo valinomicina es una molécula cíclica
soluble en las membranas y que transporta selectivamente iones de potasio (K+). La nigericina más del medio intramitocondrial se forman
transporta también potasio, pero sólo intercambiándolo por protones; es insoluble en la membrana do� moléculas de QH2, la forma más redu­
a menos que un ion o el otro estén ligados. La gramicidina A forma un poro en la membrana, com· cida.
puesto de dos moléculas helicoidales, que es permeable a iones con una carga positiva. Los ionófo­
La ubiquinona es soluble en la matriz li­
ros de protones se estudiaron en principio como moléculas clasificadas funcionalmente como odesa­
pídica de la membrana, por lo que puede
copladores•: inhiben la fosfon1ación, pero estimulan la respiración. Este modo de acción se
explica por su capacidad de disipar el gradiente de protones. Los ionóforos de protones son ácidos que sea móvil. A diferencia de los demás
débiles que captan o ceden fácilmente un protón (color) y pueden difundir por la membrana. transferidores, que presumiblemente per-

64
 MEMBRANA /� -·· ·�� r-:i��
EXTERNA 1 tr� .f � �n
� vf]f
j)-.-� ')
�

MEMBRANA w
(
INTERNA � � nl.)J L_.)n.,?/. -:;;
"
F
------..·-· --·-· ---�·AMPLIADO
MITOCONDRIA .-"'DETALLE

2W

2W 2W ca++

EN LA MEMBRANA DE LAS MITOCONDRIAS se encuentran in­ capta dos electrones más, del éitocromo b, y con dos protones proceden­
cluidos los enzimas y otros componentes de la cadena respiratoria. La tes del interior de la mitocondria da lugar a la forma hidroquinona (QH2),
disposición de las moléculas no se conoce todavía con seguridad; el mo­ que es el estado más reducido. Cada hidroquinona cede uno al citocro­
delo presentado aquí es, en cierto modo, hipotético. La respiración co­ mo e1, y libera al exterior el protón correspondiente. Los dos electrones
mienza en el NADH, que cede dos electrones y un protón al tlavín-mono­ restantes son devueltos al ciclo por medio del citocromo b, y se liberan
nucleótido (FMN); otro protón es captado del medio interno, de manera los dos protones que restaban para completar el número de seis. Por úl­

a y a3
que la forma reducida de la molécula (FMNH:J tiene dos átomos de hi­ timo, los dos electrones cedidos al citocromo e1 atraviesan los citocromos
drógeno completos. Los protones son expulsados y los electrones retor­ e, hasta alcanzar el oxígeno, que de esta forma es reducido a agua.
nan a la superficie interna de la membrana a través de una ferroproteína El complejo F1-F0 completa el circuito de protones. En él, por cada dos
sulfurada. Una vez aquí, los dos electrones son cedidos a dos moléculas protones introducidos, se sintetiza una molécula de ATP. El gradiente de
de ubiquinona (Q), cada una de las cuales adquiere un protón y da lugar protones también da energía a otros procesos, como por ejemplo la re­
a la forma semiquinona (QH•). A diferencia de los otros componentes de ducción del NADP+ por el NADH, el transporte de iones de calcio

las completas a través de la membrana (líneas a trazos). La semiquinona nes de esta página se basan en dibqjos hechos por M aija V. Hinkle.
la cadena respiratoria, las quinonas migran probablemente como molécu­ (Ca++) y sodio (Na+), y el intercambio de ADP por ATP. Las ilustracio­

manecen fijos y no sirven más que para protón fuera de la mitocondria. En conse­ una estructura con un gran anillo en el que
conducir los átomos de hidrógeno o los cuencia, el número de protones transporta­ hay un átomo de hierro central que puede
electrones, la ubiquinona quizá migre como dos hasta el momento es de cuatro. captar y ceder fácilmente un electrón. Los
molécula de una a otra parte de la mem­ Todas las moléculas de ubiquinona se dos electrones son devueltos al ciclo Q a
brana. Apoya esta hipótesis la observación encuentran ahora en el estado de semiqui­ través de la membrana y finalmente redu­
de que en la membrana hay aproximada­ nona, o QH•. Completan el ciclo retor­ cen dos moléculas más de Q H• a QH2'
mente diez veces más moléculas de ubiqui­ nando a la forma de máxima oxidación. Este círculo cerrado es el que proporciona
nona que moléculas de otros componentes Cada una cede su protón restante al medio los electrones necesarios para la reducción
de la cadena respiratoria. En el ciclo Q pro­ externo y transfiere el electrón asociado al de las semiquinonas mencionada anterior­
puesto, las dos moléculas de hidroquinona citocromo b. Los seis protones han sido ya mente.
atraviesan la membrana desde la superficie trasladados a través de la membrana y ex­ Los dos electrones depositados en las
interior, de donde toman un total de cuatro pulsados de la mitocondria, pero resta aún moléculas de citocromo e1 prosiguen por
átomos de hidrógeno, hasta la exterior. por determinar el destino de cuatro electro­ toda la cadena respiratoria, hasta su final.
Aquí, cada molécula de QH2 cede un elec­ nes: dos fueron donados al citocromo e1 y Son transferidos del citocromo e1, incluido
trón a la siguiente proteína de la cadena dos al citocromo b. Los citocromos son en la superficie exterior de la membrana, al
respiratoria, el citocromo. e1, y libera un proteínas que contienen un grupo hemo: citocromo e situado sobre la superficie ex-

65
 terior. Seguidamente, los dos electrones pa­
san al citocromo a y, atravesando la mem­
brana por última vez, llegan al citocro­
mo a3• Por último, el citocromo a3 es oxi­
dado por oxígeno molecular. Los dos elec­
trones son cedidos a un átomo de oxígeno
y dos protones son captados del medio in­
terno de la mitocondria con lo que se forma
una molécula de agua.
Durante esta larga serie de reacciones de
oxidación-reducción, el par de electrones
atraviesa tres veces la membrana en ambos
sentidos y extrae dos protones en cada una
de las salidas. El primer paso lo hace por
medio de la forma reducida del flavín-mo­
nonucleótido, FMNHr Después de retor­
nar a través de las ferroproteírtas sulfura­
das, los electrones vuelven a salir con la hi­
droquinona. El segundo viaje de vuelta se
efectúa por medio del citocromo b, los elec­
trones reducen otro par de moléculas de
ubiquinona y migran por tercera y última
vez a la superficie exterior de la membrana.
Finalmente vuelven al interior de la mito­
condria a través del sistema de citocromos
(el' e, a y a3), y son suministrados al
oxígeno. El flujo de electrones en la mito­
condria supone una intensidad de corriente
eléctrica. La diferencia de potencial entre el
NADH y el oxígeno es de alrededor de 1,2
voltios, y la intensidad total en las mitocon­
drias de una persona en reposo es de apro­
ximadamente 100 amperios, con lo que se
generan 120 vatios de potencia.

ay que hacer notar que esta recons-

ESCHERICHIA COLI
H trucción de las proteínas de la mem­
2H+ /'·e�\ brana mitocondrial y de sus interacciones

/' . . )
es hipotética. Sólo de unas pocas moléculas
-
_- - -_ ·_,, se tiene cierta evidencia que apoye su posi­

ATP
DETALLE AMPLIADO �
¡
j - 7
ción en la membrana. El FMN debe estar

((11\ 1
expuesto a la superficie interior, ya que
sólo allí reacciona con el NADH. Por el
contrario, el citocromo e debe ser exterior,

(
ya que puede desprenderse lavando las mi­

)¡) ; \ tocondrias con soluciones salinas. Se ha de­

mostrado que dos agrupaciones de molécu­

1 \
las de citocromo, una compuesta de b y ey
la otra de a y a3, cruzan la membrana, aun­
que de momento no se ha establecido la po­
sición exacta de cada citocromo. De todas
/ FLAWO
formas, también otras disposiciones de las
1 1
1 mismas moléculas podrían conducir al
1
i
mismo resultado: que la transferencia de
¡
1 dos electrones del NADH al oxígeno vaya
sincronizada con la salida de seis protones
LA MEMBRANA DE LA BACTERIA E. coli contiene un sistema de proteínas respiratorias simi­ del interior al exterior de la mitocondria.
lares al sistema mitocondrial. Los electrones y los protones son cedidos al Oavín-adenín-dinu­ La cadena respiratoria de la bacteria
cleótido (FADH2), que lleva al exterior los dos protones; los electrones son devueltos a la superficie Eseheriehia eoli presenta varios compo­
interna por medio de ferroproteínas sulfuradas. Luego, los electrones, junto con dos protones proce­
nentes análogos a los encontrados en las
dentes del medio interno, reducen una sola molécula de ubiquinona a hidroquinona (QHJ, que di­
funde a través de la membrana y libera los protones en el exterior. Por último, los electrones prosi­ membranas mitocondriales, y funciona de
guen entre los citocromos b y o hasta el agua. Se transfieren, por tanto, sólo cuatro protones por acuerdo con los mismos principios. Hay,
cada par de electrones, en lugar de seis. Al igual que en las mitocondrias, la fosforilación requiere sin embargo, una diferencia fundamental:
dos protones para cada molécula de ATP. El transporte de sodio y calcio, así como la captación de
por cada par de electrones que atraviesan
determinados azúcares, como la lactosa, y aminoácidos, como la prolina, van acoplados al movimien­
to de los protones a favor del gradiente. La rotación del Oagelo toma energía de la entrads de proto­ la cadena respiratoria, sólo salen de la
nes. En la base del Osgelo hay un anDio de: 16 proteínas, adyacente a un anillo de la pared celular. célula bacteriana cuatro protones (en lugar

66
 DETALLE
AMPLIADO CLOROPLASTO

3H+

2H+ COMPLEJO ANTENA

LA MEMBRANA DEL CLOROPLASTO posee un sistema de pigmen­ traídos a una molécula de agua. Los electrones procedentes del P-680,
tos y otras moléculas dependientes de la luz, que transfieren protones al junto con dos protones del exterior de la membrana, reducen la plastoqui­
interior. Deben ser absorbidos dos fotones, o cuantos de luz, por cada nona (PQ) a PQHr Los protones son liberados en el interior al ser trans­
electrón transferido desde el agua hasta el aceptor final de electrones, el feridos los electrones al citocromo J. Seguidamente atraviesan la plasto­
NADP. Por cada par de electrones que atraviesa la cadena de moléculas cianina (PC) hacia un segundo fotosistema, el P-700. Con la absorción de
transferidoras, tres protones son extraídos del cloroplasto y cuatro apare­ un fotón adicional, los electrones completan su recorrido pasando por
cen en el interior. El primer fotón es absorbido por una agrupación de una ferroproteína sulfurada (FeS), la ferredoxina (Fd) y el FADH2
moléculas de clorofila, el complejo antena, asociado a una clorofila espe­ hasta el NADP+. La síntesis de ATP en el complejo CF1-F0 es el único
cializada, que se designa P-680. Dos electrones procedentes de moléculas proceso que requiere un gradiente de protones; aparentemente tres
P-680 atraviesan la membrana y son reemplazados por electrones ex- protones cruzan la membrana por cada molécula de ATP que se forma.

de seis). El número de protones transferi­ ración mitocondrial, el segundo transferi­ namida-adenina-dinucleótido, o NADP+.
dos varia también según las condiciones en dor de hidrógeno es la ubiquinona, aunque Más destacable aún es que el sentido de
que hayan crecido las bacterias. de momento no hay pruebas de un ciclo Q transporte de Jos protones es el contrario
No sorprenden las similitudes entre bac­ en E. coli. Los dos electrones son cedidos a del que se da en las mitocondrias. Los clo­
terias y mitocondrias. Se considera que una única molécula de quinona, que capta roplastos tienen un sistema triple de mem­
tanto las mitocondrias como los cloroplas­ dos protones del interior de la célula for­ branas: las dos exteriores definen el or­
tos han evolucionado a partir de bacterias mando la hidroquinona. Tras migrar a tra­ gánulo, y la interior, que está muy reple­
que penetraron en la célula como parásitos vés de la membrana, la hidroquinona libera gada, contiene el aparato de la fosforilación
o simbiontes en Jos orígenes de las células los dos protones en el exterior y transfiere fotosintética. En los cloroplastos los proto­
nucleadas, y sólo posteriormente llegaron a los dos electrones a dos moléculas de cito­ nes son transportados al interior a través
ser orgánulos cautivos. Mitocondrias y clo­ cromo b. Finalmente, los electrones retor­ de la membrana interna y son acumulados
roplastos poseen material genético propio, nan a través de la membrana por medio del dentro. Para que Jos electrones puedan fluir
que, en su forma, se asemeja al bacteriano. citocromo b y del citocromo o, que es oxi­ del agua al NADP+ ha de elevarse la ener­
Muchas proteínas de las mitocondrias y los dado por oxigeno molecular. En resumen, gía libre del estado inicial. La energía re­
cloroplastos se parecen más a proteínas el par de electrones cruza la membrana dos querida la proporciona la absorción de luz
bacterianas que a proteínas celulares de veces en cada dirección y transporta al ex­ por pigmentos lumínicos dispuestos en dos
función equivalente. terior cuatro protones. En otras bacterias puntos de la cadena de transferencia de
En E. coli la cadena respiratoria es apa­ la cadena respiratoria toma formas distin­ electrones. Cada fotón absorbido conduce
rentemente más simple que la de las mito­ tas y en algunas es similar a la cadena mi­ un electrón a través de la membrana in­
condrias. Los electrones son suministrados tocondrial. Debe destacarse que, además terna.
a las proteínas respiratorias de la mem­ del NADH, pueden oxidarse otros com­ El primcz; fotón es absorbido por una
brana celular por el NADH y son cedidos puestos en las mitocondrias y las bacterias. agrupación de moléculas que incluye varios
a un grupo flavínico análogo al FMN; el cientos de moléculas de clorofila y otros
grupo es el flavín-adenín-dinucleótido, o n los cloroplastos, la cadena de transfe­ pigmentos, que están todos ligados a pro­
FAD. Como el FMN, el FAD está aso­ E rencia electrónica tiene varias molécu­ teínas. Esta densa colección de substancias
ciado a una proteína y transporta dos áto­ las transferidoras similares a las de las que absorben luz, denominado el complejo
mos de hidrógeno a la superficie exterior de cadenas respiratorias de mitocondrias y antena, está incluida en la superficie interna
la membrana, donde son liberados Jos pro­ bacterias, pero el flujo de electrones se efec­ de la membrana. La energía de excitación
tones. Los electrones son transferidos a fe­ túa en el sentido contrario. La cadena co­ se comunica rápidamente del complejo an­
rroproteínas sulfuradas que los devuelven a mienza en el agua y finaliza en una forma tena a una molécula de clorofila especiali­
través de la membrana. Como en la respi- fosforilada del NAD+: el fosfato de nicoti- zada, llamada P-680. («P>> sustituye a «pig-

67
mento», y el número hace referencia a la absorbido el fotón. El proceso se repite con plastoquinona, o PQ. Los dos electrones,
longitud de onda de la luz que absorbe la la absorción de otro fotón. Las dos molécu­ con dos protones extraídos de la solución
molécula, expresada en nanómetros.) Las las oxidadas de P-680 son reducidas por exterior reducen la PQ a PQH2, que re­
clorofilas tienen una estructura anular pa­ dos electrones, procedentes del agua, con la torna a través de la membrana a la superfi­
recida a la del grupo hemo, salvo que la ca­ ayuda de un enzima que contiene manga­ cie interna. Una vez allí la PQH2 libera los
vidad central la ocupa un átomo de magne­ neso. El átomo de oxígeno procedente de la protones al interior y transfiere los electro­
sio en vez de otro de hierro. En P-680 la molécula de agua se libera y sale fuera del nes al citocromo f, una proteína del mismo
energía de la luz altera la distribución de cloroplasto; los dos protones pasan a la so­ tipo que el citocromo c.

los electrones en el anillo y permite que un lución en el interior de la membrana in­

electrón pueda ser transferido. terna. Los dos electrones que atraviesan la E 1 siguiente transferidor de electrones de
El electrón del P-680 es transferido apa­ membrana procedentes del P-680 son cap­ la cadena es la proteína plastocianina,
rentemente a un aceptor de electrones, si­ tados en la superficie externa por un trans­ que contiene cobre, y que lleva los electro­
tuado en la superficie externa de la mem­ feridor de hidrógeno, de estructura análoga nes al segundo sistema fotoquímicamente
brana, inmediatamente después de ser a la de la ubiquinona, pero denominado activo. El componente más importante de

NADH FLAVINA UBIQUINONA

1 r �
FORMA *e'e/N,e/e'
�e-e N-H
MAS 1 11 11 1
�e-e� ,e' /e
REDUCIDA
e N ,N / e=O
1 1 1
H R H
(FORMA HIDROQUINONAI

OH
1
....:e ,
H eHJOe" e-eHJ eH3
1 1 11 1
e' eH3 0e� , e- ( eH2-eH=e-eH2) H
He� e-e o NH 2 'e ' •o
FORMA 1 11 1
OXIDADA H e� +/e o.
N (FORMA SEMIQUINONA)
1
R o
11
,e,
eHJOe e-eH3 eH3
11 11 1
eHJOe ,e- ¡eH2-eH=e-eH2) ,o H
'e
11
o
(FORMA QUINONA)
CENTRO FERRO-SULFURADO GRUPO HEMO a

eH2
11
eH H CLOROFILA a

R
1 1

-H

/
HJe- e n -eHJ
' / v
e
T 1 1
eH2 He-e�

�
1 �
•= Fe H2
1 o
eo2eH3
O= e

b e� e�
1 1 1
eH2-eH=e- eH2- (eH2-eH2-eH -eH2) 4 H

LAS MOLECULAS TRANSFERIDORAS, tanto de la cadena respira­ nos de los átomos de azufre están en forma de sulfuro (S--), y el resto de
toria como de la fotosintética, están especializadas en el transporte de ellos proceden del aminoácido cisteína de la proteína (R). La ubiquinona
electrones o átomos de hidrógeno. Se muestran aquí los centros activos es un transportador de hidrógeno en las membranas de mitocondrias y
de algunos transferidores; la R quiere indicar el resto de moléculas. El bacterias. En su estado de máxima reducción y protonación los átomos
átomo (o átomos) de hidrógeno cedido a las formas oxidadas de los de oxígeno del anillo bencénico están unidos a átomos de hidrógeno. En
transferidores para dar lugar a las formas reducidas figura en color. El el estado de máxima oxidación los átomos de oxígeno están unidos al ani­
NAO+ toma dos electrones y un protón para dar NADH. Un electrón llo de carbono mediante dobles enlaces. La ubiquinona puede presentarse
neutraliza la carga del átomo de nitrógeno del anillo, y el otro se combina también en una forma semirreducida, denominada semiquinona, en la
con un protón para hidrogenar un átomo de carbono. Una molécula muy que un oxígeno se une a un átomo de hidrógeno. La semiquinona es un
similar, el NADP+, hace de transferidor en los cloroplastos. Las tlavinas radical libre en que el electrón desapareado se desplaza por resonancia en
FAD y FMN forman las partes activas de las tlavoproteínas. Dos áto­ el anillo de carbono. La plastoquinona, un transferidor de electrones de
mos de hidrógeno son cedidos al FAD y al FMN para dar lugar respecti­ los cloroplastos, es muy similar a la ubiquinona. La clorofila y el grupo
vamente a FADH2 y FMNHr Las ferroproteínas sulfuradas son transfe­ hemo de los citocromos también son de estructura similar. En los dtocro­
ridores de electrones, más que de átomos de hidrógeno; el centro activo mos, el electrón suele llevarlo el átomo de hierro (Fe) que ocupa el centro
de una de ellas es una estructura con forma de jaula en la que la carga de del gran anillo hemo; la carga positiva de la forma oxidada de la mo­
los electrones se distribuye entre los átomos de hierro y de azufre. Algu- lécula de clorofila se distribuye, con probabilidad, por todo el anillo hemo.
este sistema es otra molécula especializada pH, definido como el logaritmo, cambiado sentido de ella queda determinado por el
de clorofila, designada por P-700. Al exci­ de signo, de la concentración de iones de balance de energía libre.
tarse el P-700 por absorción de luz en el hidrógeno. La energía del gradiente de con­ En los cloroplastos, el sistema enzi­
complejo antena, los electrones son trasla­ centración se determina por la diferencia de mático equivalente se denomina complejo
dados de nuevo a la superficie externa de la pH a través de la membrana, y es indepen­ CF1-F0, y está orientado en sentido contra­
membrana, donde son aceptados por una diente de la magnitud absoluta del pH. rio, es decir, la prominencia sobresale de la
ferroproteína sulfurada. El camino prosi­ La carga eléctrica transportada por los superficie externa de la membrana. La
gue por la superficie externa yendo de esta protones da lugar al segundo componente orientación es exactamente la que cabía es­
ferroproteina sulfurada a otra distinta, la de la energía del gradiente. El movimiento perar, ya que el sentido del gradiente de
ferredoxina. De aquí, los electrones van a neto de las cargas a través de la membrana protones en los cloroplastos es también
un FAD con protones. Este toma dos pro­ crea una diferencia de potencial eléctrico contrario al de mitocondrias y bacterias.
tones del medio externo formando FADHr y todas las partículas cargadas quedan Los protones fluyen hacia fuera por entre el
Finalmente, el NADP+ toma los electrones afectadas por el campo electrostático resul­ complejo CF1-F0 y el ATP se forma en el
y un protón del FADH2, y forma NADPH. tante. La energía total del gradiente de pro­ espacio que queda entre las membranas in­
Cuando se ha completado el paso de dos tones es la suma del componente de con­ terna y externa del cloroplasto. Otra dife­
electrones por la cadena, tres protones han centración (u osmótico) y el componente rencia es más dificil de justificar: el com­
quedado por fuera de la membrana y cua­ eléctrico. plejo CF1-F0 del cloroplasto requiere apa­
tro han aparecido en el interior. Debido a la diferencia de concentración rentemente tres protones por cada ATP
Este modelo de la membrana interna del y de potencial eléctrico, un protón expul­ sintetizado, en lugar de dos.
cloroplasto, al igual que los modelos de las sado de una mitocondria experimenta una No se conoce el mecanismo de síntesis
membranas mitocondrial y bacteriana dis­ fuerza que tiende a introducirlo de nuevo. de ATP en el Iocus activo del complejo
cutidos anteriormente, es una reconstruc­ El movimiento del protón en respuesta a F1-F0• Se han formulado varias hipótesis,
ción hipotética basada en pruebas sólo esta fuerza puede utilizarse para efectuar pero los estudios del enzima no han pro­
fragmentarias. Los estudios sobre la estruc­ un trabajo, como, por ejemplo, el de la fos­ porcionado razones suficientes como para
tura de las membranas han mostrado que forilación. decidir entre ellas.
la ferredoxina se encuentra en la parte ex­ El locus activo está aparentemente aso­
terna y que la plastocianina funcional está os enzimas que ajustan la difusión de ciado a la parte F1 del complejo, las promi­
en la superficie interna. Las demás caracte­ L retorno de protones por la membrana nencias observables en las microfotografias
rísticas del modelo son más especulativas. con la síntesis de ATP parecen ser notable­ electrónicas. Aun estando aislados y en so­
H. T. Witt y sus colegas del Instituto Max mente similares en mitocondrias, bacterias lución, los componentes del F1 catalizan la
Volmer de Berlín han probado que se crea y cloroplastos. Destacan en las microfoto­ disociación del ATP que da lugar al ADP y
un potencial eléctrico a través de la mem­ grafias electrónicas como cuerpos globula­ fosfato, reacción inversa a la de fosforila­
brana interna del cloroplasto en menos de res que sobresalen de la superficie de la ción originada por un gradiente de proto­
10-8 segundos después de una iluminación. membrana. El prominente «botón» desig­ nes. La reacción en el sentido directo no
La velocidad de la reacción es una prueba nado por F1 fue aislado, en 1960, por puede naturalmente observarse con mo­
vigorosa de que los electrones liberados por Efraim Racker, Maynard E. Pullman y léculas aisladas de F1, ya que en solución
las clorofilas especializadas son transferí­ Harvey Penefsky, del Public Health Re­ no puede establecerse un gradiente de pro­
dos a través de la membrana; cualquier search Institute of the City of New York. tones. De los cinco tipos de subunidades
otro método menos directo de crear un po­ Es una proteína soluble compuesta de proteicas de F1' se requieren sólo dos de las
tencial resultaría demasiado lento. cinco tipos de subunidades, algunas de las de mayor tamaño, para que haya actividad
El gradiente de protones, establecido por cuales se presentan repetidamente. F1 se disociadora del ATP. La menor de las su­
medio del transporte fotoquímico u oxida­ engancha a la membrana por medio de otro bunidades es un inhibidor de la actividad
tivo de electrones, representa un almacena­ conjunto de proteínas, designado por F 0, catalítica, qu � presumiblemente sirve de
miento de energía libre, algo así como el incluido en la membrana y que parece que válvula de seguridad: evita que la reacción
agua bombeada hasta un depósito elevado la atraviesa totalmente. prosiga cuando el gradiente de protones es
en contra de un gradiente gravitacional. La F1 puede desprenderse fácilmente de la demasiado pequeño, ya que en estas condi­
energía puede recuperarse permitiendo el membrana, pero F0 sólo queda libre ciones la reacción discurriría a la inversa,
flujo inverso de los protones a través de la cuando la membrana es destruida mediante consumiendo ATP.
membrana, por entre un «molino» ade­ detergentes. El sistema completo de enzi­ La parte F0 del complejo, que permanece
cuado. El trabajo principal que efectúa el mas se denomina el complejo F1-F0• en la membrana al extraer F1, no muestra
flujo de protones a través del gradiente es En las mitocondrias y bacterias el com­ actividad catalítica con el ATP. Por otro
la fosforilación del ADP a ATP, pero el plejo F1-F0 se orienta de forma que las pro­ lado, la extracción de F1 hace a la mem­
gradiente también potencia otros procesos, minencias sobresalgan hacia la matriz inte­ brana altamente permeable a los protones y
como el del transporte activo de ciertos io­ rior desde la superficie interna de la mem­ estos huecos pueden obturarse reponiendo
nes. brana. Está comprobado que por cada dos F1' o por medio de ciertos inhibidores. Es­
La energía se almacena en el gradiente protones que penetran por entre el com­ tas observaciones han llevado a la interpre­
de protones de dos formas, dicho en otras plejo, una molécula de ADP se combina tación de que el F0 actúa como un canal
palabras, el gradiente tiene dos componen­ con fosfato inorgánico formando ATP. Es por el que los protones atraviesan la mem­
tes. Un componente es la diferencia de con­ importante hacer notar que la reacción es brana hasta F1•
centración o actividad química de los pro­ reversible: en circunstancias apropiadas el Uno de los hipotéticos mecanismos cata­
tones a ambos lados de la membrana. Los complejo F1-F0 puede disociar moléculas líticos fue propuesto por Mitchell. Según
protones tienden a difundir de una región de ATP y utilizar la energía desprendida este esquema, un grupo fosfato se une al
con alta concentración a otra región con para bombear protones hacia el exterior de enzima en el Iocus activo, dentro de la
baja concentración cuando se establece la mitocondria o célula bacteriana. Como parte F1 del complejo, pero cerca del final
una vía por entre la membrana. La concen­ todos los enzimas, el complejo F1-F0 con­ del canal de protones de F0• Dos protones
tración de protones se mide en unidades de trola la velocidad de la reacción, pero el impulsados por el canal mediante el po-

69
tencial de membrana y el gradiente de pH protones por la parte F 1 del complejo po­ zima es el paso crucial en donde se requiere
atacan a uno de los oxígenos del fosfato dría cambiar la conformación proteica. Por la energía. Aunque el ADP libre no puede
provocando su pérdida para formar una ejemplo, la unión de un protón a un grupo combinarse con el fosfato sin un aporte de
molécula de agua. El enlace fosfórico libre de la proteína podría causar su desplaza­ energía, la reacción podría tener lugar es­
creado de esta manera transforma el grupo miento debido a interacciones eléctricas pontáneamente si ambas moléculas estuvie­
fosfato en una especie altamente reaccio­ con otras zonas cargadas. Paul D. Boyer, ran ligadas a una proteína. El ATP resul­
nante que puede enlazarse directamente al de la Universidad de California enLosAn­ tante permanecería unido al enzima y sólo
ADP. geles, ha propuesto que los cambios induci­ podría separarse con la adición de energía.
En las principales hipótesis alternativas dos por protones en la conformación pro­ Esta energía podría aportarse mediante un
los protones desempeñan un papel menos teica en las proximidades del locus activo cambio conformacional, basado a su vez
directo. Estas hipótesis indirectas adoptan podrían dar lugar a la síntesis de ATP. En en la transferencia de protones.
entonces varios mecanismos posibles. La un mecanismo de este tipo la separación de En 1971, l. J. Ryrie y André T. Jagen­
idea común a todas ellas es que el paso de la molécula ya completa de ATP y el en- dorf, de la Universidad de Cornell, obser-

DEL NADH A LA NADH

UBIOUINONA NADH + W
+
1
1
1
2H+/2e­
NAO+
l
! 0(1¡ + 2H+

o 1 2
MINUTOS

DE LA UBIQUINONA Fe(CN)s___
AL CITOCROMO e t
+
1
2H+/2e-

2H+
2Fe(CN)s____ <E----'1

1
MINUTOS
2
0(2) + 4H+ �==� \/s
2K+ \ VALINOMICINA

o.

)( e �,J1
DEL CITOCROMO e
AL OXIGENO t CON ADICION DE FCCP

1
1 IOXmADOI
1
1 NOSH2 ..._ r V.02+ 2H+
2e_
1

�
2H+/2e­
l

�
1
1 NOS+2H+ c � H20
1
1 !REDUCIDO )
'f
2
o
MINUTOS
2K+ \ VALINOMICINA

F,-Fo ATP

o 1 2
MINUTOS

PARTES DEL SISTEMA DE ENZIMAS de las membranas mitocon­ ciando A TP para formar el gradiente. Los sistemas respiratorios pueden
driales pueden aislarse y reconstruirse en vesículas de membrana artifi­ dirigirse añadiendo un dador y un aceptor de electrones, que pueden ser
ciales; al suministrar los substratos adecuados, se observa que los seg­ substratos naturales, como el NADH o el oxígeno, o artificiales, como el
mentos transportan pl'otones a través de la membrana. El primer seg­ ferrocianuro (Fe(CN___ )6), moléculas análogas a la ubiquinona (Q1 o
mento consta de los componentes de la cadena respiratoria que van desde Q2) o el reductor naftoquinol sulfonato (NQSH2). El transporte de proto­
el NADH hasta la ubiquinona, incluyendo el FMN y las ferroproteínas nes se mide por medio del pH del medio externo. En algunos casos, la
sulfuradas. El segundo segmento incluye las moléculas situadas entre la reacción da lugar a un cambio permanente en el pH, que es independiente
ubiquinona hasta el citocromo c. El tercer segmento completa la cadena del gradiente, pero al no estar afectado por el ionóforo de protones
respiratoria desde el citocromo e hasta el oxígeno. El cuarto sistema ais­ FCCP, puede medirse por separado. Si se corrige esta derivación, la
lado es el complejo F1-F0, que opera en sentido contrario, es decir, diso- cadena respiratoria transporta dos protones por par de electrones.

70
varon cambios en la conformación del CF1 interior, retarda el movimiento de salida de rece ser simétrico: el azúcar puede concen­
unido a cloroplastos cuando éstos eran ilu­ los iones sodio, con lo que los dos efectos trarse a ambos lados de la membrana, de­
minados, o cuando el pH del medio en el se anulan. La reacción alcanza el equilibrio pendiendo de la polaridad del gradiente de
que estaban suspendidos era cambiado cuando el gradiente de sodio es equivalente protones. Sistemas similares para la capta­
rápidamente de ácido a básico, creando un al gradiente de pH en concentración de ción de ciertos aminoácidos han sido des­
gradiente de pH momentáneo. R. P. Mag­ protones. Un sistema de transporte equiva­ cubiertos en E. coli.
nusson, J. Fagan y uno de nosotros (Mc­ lente potencia la captación de fosfato inor­ Hay que resaltar que no son éstos los
Carty) mostraron que la reactividad de un gánico, que penetra en la mitocondria en únicos sistemas de transporte activo de las
grupo químico en una de las subunidades forma de ion cargado negativamente. El bacterias; hay al menos dos más que no es­
del CF 1 aumentaba al iluminar los cloro­ movimiento de los iones fosfato queda tán directamente conectados al gradiente
plastos. Penefsky y otros han demostrado compensado por un contraflujo de iones hi­ de protones. La glucosa y algunos otros
que la proteína F 1 de las mitocondrias sufre droxilo (OH-). azúcares son introducidos en las células
también cambios estructurales al ser ex­ El otro componente del gradiente de pro­ bacterianas mediante un sistema en el que
puesta a un gradiente electroquímico de tones, el potencial de membrana, puede el fenómeno preliminar esencial es la fosfo­
protones. En 1973, E. C. Slater y sus cole­ también dirigir un transporte activo. La rilación del azúcar. Otras moléculas atra­
gas, de la Universidad de Amsterdam, ha­ captación de iones calcio (Ca++) por la mi­ viesan la membrana uniéndose primero a
llaron que CF1 y F1 poseen ADP y ATP tocondria, por ejemplo, toma la energía del proteínas solubles en un sistema que toma
firmemente unidos a ellos. En los cloroplas­ potencial de membrana y es independiente de la disociación del ATP la energía nece­
tos puede intercambiarse el ADP unido al del gradiente de pH. El calcio entra proba­ saria para el transporte activo.
CF 1 por nucleótidos del medio, al formarse blemente sin contracorriente de algún otro Una extraordinaria conexión mecánica
un gradiente de protones. El ADP enlazado ion, estando motivado su transporte sólo dirigida por el gradiente de protones es el
puede fosforilarse, pero sólo en una baja por fuerzas electrostáticas que lo atraen a flagelo responsable de la motilidad de E.
proporción. Probablemente no debe estar la superficie interna de la membrana, car­ coli y otras bacterias. En la actualidad se
unido a un locus catalítico del enzima, pero gada negativamente. El potencial de mem­ cree que el flagelo se mueve girando como
debe regular la estructura o el funciona­ brana proporciona también la fuerza que una hélice. El filamento a nivel de la base
miento de las moléculas de F 1• motiva el intercambio de moléculas de del flagelo atraviesa un cojinete en la pared
Estos hallazgos pueden interpretarse ADP y ATP, asegurando un abasteci­ celular rígida y finaliza en un rotor situado
como la prueba de un mecanismo de fosfo­ miento constante de substrato para la fos­ en la membrana celular. El rotor parece ser
rilación, en el que los cambios conforma­ forilación y exportando el producto resul­ un anillo de 16 proteínas, y está yuxta­
cionales desempeñan un papel esencial. No tante. El ADP lleva una carga de menos 3 puesto a otro anillo proteico que quizás ac­
obstante, la hipótesis directa de Mitchell no y el ATP otra de menos 4, de forma que el túe de «estator» en la pared celular.
puede descartarse. Los cambios conforma­ intercambio es equivalente a la salida de Howard C. Berg y sus colaboradores, de
ciona!es raramente escasean y pueden con­ una carga negativa o la entrada de otra po­ la Universidad de Colorado, han determi­
siderarse universales en los enzimas. Los sitiva. nado recientemente que el rotor flagelar
cambios en F1 podrían estar asociados a un El gradiente de protones de los cloro­ toma la energía del gradiente electro­
mecanismo directo o ser propios de la acti­ plastos no está aparentemente acoplado a químico de protones. El cálculo efectuado
vidad catalítica. ninguna función distinta que no sea la de por Berg sobre la energía requerida por la
fosforilación, con la posible salvedad del rotación sugiere que deberían entrar 250
E1 movimiento de mol�culas o iones a transporte de iones magnesio. Por el con­ protones para potenciar una revolución, si
través de una membrana puede produ­ trario, en las bacterias una gran variedad el gradiente es el típico de E. coli. Los pro­
cirse espontáneamente sólo en el sentido de de procesos metabólicos parecen derivar su tones fluyen presumiblemente a través del
que tiende a reducir un gradiente de con­ energía del gradiente de protones. De he­ anillo de proteínas que forma el rotor, gene­
centración o un gradiente de potencial eléc­ cho, Mitchell se encontraba estudiando el rando una fuerza en contra del anillo adya­
trico. En las células y en muchos orgánulos transporte a través de la membrana bacte­ cente en la pared celular. Una hipótesis ob­
subcelulares muchas substancias deben ser riana cuando propuso, en 1961, la teoría via es que el paso de un protón a través de
asimiladas o expulsadas en contra de un quimiosmótica. cada una de las 16 subunidades del anillo
gradiente, y por ello la mayoría de los El mecanismo de transporte de sodio en da un giro al flagelo de 1/16 de vuelta. Una
transportes requieren energía. El movi­ E. coli es aparentemente similar al mito­ revolución completa requerirla, por tanto,
miento de algunos iones y moléculas está condrial. En cambio, el transporte de calcio 16 x 16, es decir, 256 protones.
dirigido directamente por el gradiente de tiene lugar en el sentido opuesto, es decir, Al proponer Mitchell la teoría quimios­
protones. E. coli excreta calcio. El transporte de cal­ mótica se desconocía la traslocación de
Un ejemplo de transporte ligado a proto­ cio en las bacterias es probablemente un in­ protones en las mitocondrias y cloroplas­
nes es el flujo de iones sodio (Na+) hacia el tercambio eléctricamente neutro de dos tos. (Es más, él había sugerido primero que
exterior de la mitocondria, a cambio de protones por cada ion de calcio, movi­ la respiración bombeaba protones al inte­
iones de hidrógeno. En este sistema un ion miento potenciado por el gradiente de pH. rior de la mitocondria en vez de hacia
sodio sale de la mitocondria por cada pro­ En 1963, Mitchell propuso que la capta­ fuera.) La existencia de un sistema de
tón que atraviesa la membrana en sentido ción del azúcar lactosa por E. coli podría transporte de protones acoplado a la respi­
·
contrario. Se supone que el intercambio estar acoplada a una entrada de protones, ración fue establecido por Mitchell y
está mediado por una proteína de la mem­ aun cuando la lactosa más que un ion es Moyle, que utilizaron una técnica, compa­
brana. una molécula eléctricamente neutra. Estu­ rativamente más sencilla, para medir el
El transporte de sodio está dirigido por dios posteriores han mostrado que el trans­ número de protones transferidos por cada
sólo un componente del gradiente electro­ porte de lactosa puede dirigirse por un par de electrones. Se suspenden las mito­
químico de protones, a saber, la diferencia gradiente de protones artificial y que, recí­ condrias en un medio sin oxígeno; entonces
de concentración de protones, o pH. El po­ procamente, la entrada de lactosa en células se verifica la concentración de iones hi­
tencial de membrana no afecta, ya que, aun desnutridas va acompañada de una entrada drógeno tras inyectar una cantidad cono­
cuando acelera el paso de protones hacia el de protones. El sistema de transporte pa- cida de oxígeno a la solución. Se observa

71
que la concentración de protones aumenta des de pH (ácido en el exterior), y un poten­ tienen mecanismos, como el intercambio de
inmediatamente y con gran velocidad; al cial de membrana de unos 140 milivoltios protones por iones sodio, que mantienen el
agotarse el oxígeno, la concentración va re­ (positivo en el exterior). Las vesículas obte­ pH interno próximo a la neutralidad.
tornando lentamente a un nivel normal, nidas a partir de membranas de E. coli tie­ El gradiente electroquímico completo,
cuando los protones van de nuevo atrave­ nen un gradiente de pH de dos unidades y sin considerar su subdivisión en componen­
sando la membrana. Si se añade una subs­ un potencial de membrana de alrededor de tes de diferencia de pH y potencial de mem­
tancia denominada ionóforo de protones, el 70 milivoltios, con la misma polaridad que brana, puede medirse en términos de una
gradiente se disipa inmediatamente: se sabe en las mitocondrias. La manera en que el energía. Es la energía adquirida por un pro­
que estos ionóforos hacen la membrana gradiente electroquímico se distribuye en tón al ser transportado a través de la mem­
permeable a los protones. En los cloroplas­ sus dos componentes depende del tipo de brana en contra del gradiente, o la liberada
tos se observa un comportamiento inverso. iones presentes en la solución y del pH ex­ por un protón al retornar por la membrana
Tras un destello de luz, la concentración de terno. En los cloroplastos, por supuesto, el a favor del gradiente. En los cloroplastos el
protones en el medio externo decrece rápi­ gradiente se orienta en sentido contrario, y gradiente equivale a unas 4,8 kilocalorias
damente y luego lentamente recupera el ni­ más aún, en el estado de equilibrio, casi por mol de protones; en las vesículas obte­
vel original al salir los protones del cloro­ todo el gradiente de los cloroplastos se ma­ nidas a partir de membranas de E. coli es
plasto. También aquí los ionóforos de pro­ nifiesta como una diferencia en la concen­ de 4,4 kilocalorías por mol. Las mitocon­
tones colapsan el gradiente. tración de protones. En estas condiciones el drias tienen el mayor de los gradientes tota­
La medición de la magnitud del gra­ potencial de membrana es insignificante, ya les, unas 5 ,3 kilocalorias por mol de proto­
diente se complica por la necesidad de de­ que la membrana es permeable a los iones nes.
terminar la diferencia de pH y el potencial cloruro, pero el gradiente de pH alcanza
de membrana por separado. El gradiente de una magnitud de unas 3,5 unidades. En a detección de un gradie te? �e proto-
concentración de protones puede determi­ consecuencia, la matriz interior del cloro­ L. nes generado por la resptracwn no es
narse midiendo la entrada de un ácido débil plasto puede alcanzar una fuerte acidez lle­ de ninguna manera una demostración de
en las mitocondrias o bacterias; en los clo­ gando hasta un pH de aproximadamente 4, que la fosforilación esté dirigida por el gra­
roplastos se utiliza una base débil en lugar y el cloroplasto acumula ácido clorhídrico diente. Los ionóforos de protones, no obs­
del ácido. El potencial de membrana queda en su interior. Debe señalarse de paso que tante, aportan una prueba que apoyan
de manifiesto por la captación de un ion los enzimas de la fijación del dióxido de esta idea. Del dinitrofenol, primer ionóforo
(que no sea H+ u oH-) que atraviese la carbono se encuentran entre las membra­ que se descubrió, se conocía su efecto so­
membrana libremente y alcance un gra­ nas interior y exterior y, por tanto, no están bre la oxidación fosforilativa mucho antes
diente de concentración de equilibrio. expuestos a este duro ambiente. Por el con­ de comprenderse su mecanismo de acción.
Se ha hallado que, en las mitocondrias, trario el interior de las mitocondrias y bac­ En 1948, William F. Loomis y Fritz A.
el gradiente de protones consiste en una di­ terias es el lugar de muchas reacciones en­ Lipmann, de la Harvard Medica! School,
ferencia de pH de alrededor de 1,4 unida- zimáticas. Las mitocondrias y las bacterias demostraron que el dinitrofenol inhibe la
síntesis de A TP, pero estimula el transporte
3 de electrones; dicho en otras palabras, de­
sacopla la respiración de la fosforilación.
En 1963, Mitchell propuso que el dinitrofe­
nol actúa transfiriendo protones a través de
� RESPIRACION
z
<l: (ADP AÑADIDO EN las membranas, y demostró que la adición
a: a:
ULTIMO LUGAR)

�--··
OIIl de dinitrofenol a bacterias equilibra un gra­
"-2 diente de pH a través de la membrana. Se
(/)UJ 1
�2 2
ha probado desde entonces que la efectivi­
OUJ
:;;;o dad de diversos desacopladores está corre­
O<l:
zz lacionada con su capacidad de actuar
�H�
-o
como ionóforos. Una hipótesis alternativa
O a: es la de que los desacopladores actúan in­
OCL
<l:UJ terfiriendo con el complejo F1-F0, pero el
2o
a: o más potente de los desacopladores, una
2:;;; molécula designada SF684 7, es completa­
a._<l:
t--CI: mente efectiva a una concentración de
<l:(D
::::¡
aproximadamente una molécula por cada
cinco complejos F1-F0•
Para una desacoplación total deben ser
disipados tanto el gradiente de pH como el
o
o .5 1.0 1.5
potencial de membrana. Los ionóforos de
SEGUNDOS protones pueden lograrlo, ya que transpor­
LA VELOCIDAD DE LA FOSFORILACION parece estar limitada por la magnitud del gra­ tan ellos mismos los protones a través de
diente de protones. Se midió la velocidad de síntesis de ATP en vesículas obtenidas de membranas la membrana. Cada uno de los componen­
mitocondriales. Al aplicar un gradiente electroquímico de protones artificial, la velocidad inicial de
tes del gradiente puede ser anulado indivi­
síntesis era incluso mayor que la observada en condiciones naturales, pero la velocidad decrecía al
dualmente por otros ionóforos. La valino­
ir disminuyendo el gradiente. Si se creaba un gradiente por respiración, se podía obtener una veloci­
dad constante de síntesis, pero la velocidad inicial dependía de las condiciones experimentales. Si se micina, un ionóforo que transfiere iones po­
suministraban todos los substratos necesarios para la respiración, salvo el ADP, al añadir éste co­ tasio (K+), sólo disipa el potencial de mem­
menzaba la fosforilación inmediatamente y a una velocidad elevada y constante. Si el substrato que brana. En presencia de la valinomicina, una
faltaba era el NADH, se producía un retraso de alrededor de un segundo hasta alcanzar la máxima
contracorriente de iones potasio neutraliza
velocidad de síntesis. Presumiblemente era necesario este tiempo para que la cadena respiratoria for­
mase un gradiente de protones. Estos hechos indican que un gradiente de protones puede suminis­ la diferencia de potencial eléctrico, pero si
trar la energía con la velocidad suficiente como para satisfacer los requerimientos de la fosforilación. la respiración continúa se produce un au-

72
mento compensatorio del gradiente de pH.
La nigericina, otro ionóforo, lleva a cabo
un intercambio eléctricamente neutro de
,�
1 ,200 .
···-
CONCENTRACION INTERIOR DE
·····-
4 '< 10
··· --¡----
16
·· ········-
·
W

·······-- ¡
ELEVADA AL CUBO
8 X 10 16
/?!
·-············· -·
12 X 10 16

protones por iones sodio. Con ello elimina

el gradiente de pH, de forma que una respi­
1,000. 1' :. • .1
i
ración continua aumenta el potencial de

f +-- 1
membrana. La fosforilación puede prose­ "-

guir en presencia de cualquiera de los io­

f-
<l: 1
UJ
nóforos. En presencia de ambos, no obs­ o
600 -·-

1 1
�
tante, quedan colapsados los dos compo­ (fJ
UJ
nentes del gradiente de protones, inhibién­ f-
z
dose fuertemente la fosforilación. (fJ
600

---l- �·�
UJ

-' f
Cuando está presente un ionóforo de o
protones, la energía de la respiración se di­ o
<l:
o
sipa en forma de calor. En las mitocondrias
u
•oo
del tejido adiposo pardo este efecto se
··· ·······---·

o .
UJ

i
aprovecha para mantener la temperatura >

corporal. En estas mitocondrias una pro­

'

1 /.
teína de la membrana deshace el gradiente 200
de protones; cabe el que los ácidos grasos
actúen entonces como ionóforos.
Una demostración convincente del papel
desempeñado por el gradiente de protones
o ¿.·
o
_--······ ---- �· ····- ---·--·-· __.___...,�-
2
·�-·/_ j 3

en la fosforilación la logró, en 1966, Jagen­ GRADIENTE DE pH

dorf y Ernest G. Uribe, de la Universidad
de Johns Hopkins. Demostraron que la LA CINETICA DE LA FOTOFOSFORILACION fue estudiada por medio de cloroplastos. Se
creación de un gradiente artificial de pH determinó separadamente la velocidad de síntesis del ATP y la magnitud del gradiente de protones,
pero b�o condiciones similares, en cloroplastos Iluminados con diversas intensidades de luz. La re­
puede dar lugar a la síntesis de ATP. Se
lación derivada de estas mediciones (cu11Ja y escala negras) muestra que la velocidad de fosforila­
suspendieron membranas internas de cloro­ ción depende fuertemente del gradiente de pH. En particular, no se fabrica ATP hasta que la dife­
plastos en una solución a pH 4 (moderada­ rencia de pH alcanza dos unidades de pH, presumiblemente porque los protones que se desplazan a
mente ácido), y el pH de la solución fue favor de un gradiente menor no llevan suficiente energía como para desencadenar la reacción. Las
mediciones de la velocidad quedan alineadas si se representan como función del cubo de la concen­
rápidamente elevado a 8 (moderadamente
tración interna de protones (cu11Ja y escala en color). Esta relación de tercera magnitud apoya la
básico), de forma que los protones se vie­ prueba de que se requieren tres protones por molécula de A TP que se forma en los cloroplastos.
ron expulsados. Se formó entonces ATP en
una cantidad correspondiente a 100 mo­
léculas por cada complejo CF 1• Mitchell in­ oxígeno. Se dice entonces que las mitocon­ medida en estos sistemas concuerda con
formó posteriormente de la síntesis de ATP drias tienen una proporción H+/0, o una los hallazgos de Mitchell y Moyle, pero la
en mitocondrias expuestas a una variación proporción H+/2e-, de 6. E. coli y los clo­ controversia no está aún resuelta.
en sentido contrario, de medio básico a roplastos, en los que se supone que hay dos La estequiometria de la traslocación de
ácido. William S. Thayer, de Cornell, y uno lugares de acoplamiento, tienen una pro­ protones por el complejo F 1-F 0 se puede
de nosotros (Hinkle) logramos también la porción H+/2e- de 4. medir mejor efectuando el proceso al revés,
síntesis de ATP imponiendo gradientes ar­ El estudio de tales proporciones en las es decir, disociando el ATP para crear un
tificiales a vesículas invertidas obtenidas a reacciones químicas se denomina estequio­ gradiente de protones. Se mide entonces el
partir de membranas rnitocondriales. La metría. La estequiometria de la trasloca­ número de protones transferidos por cada
producción máxima de 10 ATP por cada ción de protones puede determinarse ex­ molécula de ATP disociada, lo que presu­
F 1 se obtuvo al combinar un gradiente de perimentalmente en las mitocondrias y bac­ miblemente equivale al número de protones
pH con un potencial de membrana. terias por el método de pulsos de oxígeno requeridos para sintetizar una molécula de
Si un gradiente electroquímico de proto­ («<xygen-pulse»: método que consiste en la Afp. Por medio de un método de pulsos de
nes ha de servir de mediador, acoplando la introducción de cantidades pequeñas de ATP ("ATP-pulse") análogo al método de
respiración a la fosforilación, debe ser ener­ oxígeno) y en los cloroplastos midiendo la pulsos de oxígeno ("oxygen-pulse'), Mit­
gética y cinéticamente competente para lo­ traslocación de protones que sucede a un chell determinó que las mitocondrias tras­
grarlo. Deben transferirse suficientes proto­ destello de luz. Recientemente, Martín D. locaban aproximadamente dos protones
nes para alcanzar la cantidad de ATP sin­ Brand, Baltazar Reynafarje y Albert L. por cada ATP, hallazgo confirmado por
tetizada, los protones deben tener suficiente Lehninger, en la Johns Hopkins School of Thayer y uno de nosotros (Hinkle) en ve­
energía para suministrar la energía libre de Medicine, han comunicado hallazgos expe­ sículas invertidas de mitocondrias. Como
la síntesis y han de corresponderse las tasas rimentales en los que las mitocondrias señalábamos, los enzimas correspondientes
de transferencia y fosforilación. transfieren más de seis protones por cada de los cloroplastos, CF 1-F 0 parecen reque­
Una suposición fundamental de los mo­ par de electrones que pasa del NADH al rir tres protones por ATP, pero es dificil
delos de membrana presentados era que se oxígeno. Si sus experimentos son correctos, efectuar mediciones directas de esta pro­
transferían dos protones por cada «lugar de será necesario modificar sustancialmente la porción. Se han comunicado valores que
acoplamiento» o cada paso de un par de teoría de Mitchell. Uno de nosotros (Hin­ varían de 2 a 4, y la proporción de 3 se de­
electrones a través de la membrana. De kle) ha estudiado la traslocación de proto­ dujo indirectamente.
esta forma en la mitocondria, en que se su­ nes en vesículas formadas a partir de mem­ A partir de estas proporciones puede es­
pone que hay tres lugares de acoplamiento, brana mitocondrial y en vesículas de mem­ timarse la estequiometria global de la fosfo­
deben transferirse seis protones por cada brana artificial con. enzimas respiratorios rilación oxidativa y fotosintética. Si por
par de electrones que pasan del NADH al mitocondriales. La proporción H+/2e- cada par de electrones se transfieren en las

73
mitocondrias seis protones, y dos protones drías los resultados experimentales tienden por cada ATP sintetizado por el CF 1-F 0, la
deben retornar a través de la membrana generalmente a indicar una proporción de máxima estequiometría de la síntesis sería
por cada ATP formado, entonces no pue­ tres moléculas de ATP por cada par de de cuatro moléculas de ATP por cada tres
den sintetizarse más que tres moléculas de electrones que pasa del NADH al oxígeno. pares de electrones. La mayoría de las pro­
ATP por cada par de electrones. Esta pro­ Algunos estudios recientes, no obstante, porciones observadas son coherentes con
porción no significa más que un límite su­ han sugerido que la proporción pudiera ser este valor, aunque ocasionalmente han sido
perior, ya que se formarán menos molécu­ solamente de dos. Más adelante se discutirá comunicadas proporciones mayores de
las de ATP si algunos de los protones son un posible mecanismo basado en la necesi­ 4/3.
desviados a otros procesos, como el del dad de emplear energía para transportar el A partir de estas estequiometrías puede
transporte activo. La proporción global se ADP y el ATP, que podría explicar esta trazarse un balance energético de la síntesis
ha determinado experimentalmente muchas baja proporción. de ATP. Como hemos calculado anterior­
veces midiendo el número de moléculas de En los cloroplastos, en los que sólo son mente, el gradiente electroquímico de pro­
ATP sintetizadas por cada átomo de transferidos cuatro protones por cada par tones de los cloroplastos representa un
oxígeno reducido a agua. En las mitocon- de electrones y se requieren tres protones almacenamiento de energía de unos 4,8 ki-

"'
MECANISMO DIRECTO MECANISMO INDIRECTO
P; ADP

o o o
11�0 11 11
P -E-·· 0-P-O-P-0-A
-

6- 6 6-

o o o
- 11 11 11
0-P-0-P-0-P-A ATP
6- o1- o1- --.t.__
1 � ATP
·

2H•

LOS POSIBLES MECANISMOS de la fosforilación que tiene lugar en zima. Es posible toda una variedad de métodos indirectos; un ejemplo de
el complejo F1-F0 pueden separarse en dos categorías, denominadas di­ ellos se muestra aquí (a la derecha). En el locus activo del enzima podría
recta e indirecta. En el mecanismo directo (a la izquierda), se une pri­ ser que el ADP y el fosfato inorgánico se combinaran espontáneamente
mero un ión fosfato y el ADP a la parte F1 del complejo enzimático. Los sin la adición de energía libre. La molécula de ATP resultante quedaría,
protones se trasladan a través de un canal de la parte F0 y atacan enton­ sin embl!rgo, firmemente unida al enzima, y sería necesario aplicar ener­
ces uno de los oxígenos del fosfato, que es separado para formar una mo­ gía para liberarla. La energía podrían suministrarla los protones, unién­
lécula de agua. Finalmente, un oxígeno del ADP ataca al átomo de fós­ dose al enzima en una posición distinta del locus activo. Los protones
foro dando lugar al ATP. La molécula de ATP se separa entonces del en- serían luego liberados a la solución por la parte F ; de la membrana.

74
localorías por mol de protones. Dado que trones y la fosforilacíón, no sólo debe pro­ ron un método para incorporar enzimas
por cada ATP sintetizado tres protones re­ porcionar suficiente energía libre sino tam­ transferidores aislados a vesículas artificia­
tornan a través de la membrana, se dispone bién debe ser cinéticamente competente. La les compuestas de fosfolípidos (las molécu­
de 3 x 4,8, es decir, 14,4 kilocalorías para velocidad con que se producen los protones las lipídícas que forman la matriz funda­
la fosforilacíón. Otras estimas sugieren que debe ser, como mínimo, igual a la velocidad mental de todas las membranas biológicas).
la máxima energía libre necesaria para la con que se consumen. Las vesículas se obtenían mezclando los
síntesis de ATP en los cloroplastos es de Thayer y uno de los autores (Hinkle) fosfolípidos y las proteínas seleccionadas
14,5 kilocalorías por mol, con lo que el ba­ hicieron una rigurosa prueba de la teoría con un detergente, y extrayendo el deter­
lance energético casi se equilibra. quimiosmótíca comparando la velocidad gente por diálisis. Las moléculas se organi­
Los requerimientos energéticos de la fos­ de síntesis de ATP debida a la respiración zan espontáneamente en vesículas cerra­
forilacíón mitocondrial son, en cierta en vesículas mitocondriales invertidas con das.
forma, más complicados. Como se recor­ la dirigida por un gradiente electroquímico Las primeras vesículas fabricadas por
dará, los protones que atraviesan la mem­ de protones artificial. En la primera décima Kagawa y Racker llevaban incorporado el
brana mitocondrial tienen una energía de de segundo, el gradiente artificial condujo complejo mitocondrial F 1-F 0• Estaban in­
5,3 kilocalorías por mol, pero sólo se con­ la síntesis de ATP más rápidamente de lo vertidas respecto de las mitocondrías nor­
sumen dos protones por cada ATP for­ que lo hacía la oxidación del NADH, pero males; es decir, las prominencias F 1 se ha­
mado. La energía libre disponible es, consi­ después la síntesis dirigida por el gradiente llaban en la parte exterior en vez de situarse
guientemente, de 10,6 kilocalorías por mol, artificial disminuía a medida que iba de­ en la interior. En consecuencia, la disocia­
lo que resulta insuficiente, dado que se re­ cayendo el gradiente. Ello implicaba que la ción del ATP por el complejo F 1-F 0 trans­
quieren unas 15 kilocalorías para la fosfori­ velocidad de fosforilacíón está controlada portaba los protones hacía dentro.
lación. Hay, no obstante, una diferencia por la magnitud del gradiente. También se Desde entonces, uno de nosotros (Hin­
importante entre la fosforilacíón en los clo­ observó una diferencia de velocidad inicial kle), con sus colaboradores, ha venido em­
roplastos y en las mitocondrías, ya que en en dos sistemas de vesículas con gradientes pleando el mismo método para estudiar
las últimas la reacción tiene lugar en el inte­ obtenidos naturalmente. Una de las suspen­ cada uno de los tres segmentos de la ca­
rior de la membrana interna. En este me­ siones de vesículas tenía todos los reactivos dena respiratoria mitocondrial por sepa­
dio, la alta concentración de los reactivos necesarios para la fosforilación oxidativa a rado. Cada uno de los sistemas podía diri­
(ADP y fosfato) y la baja concentración excepción del NADH, que se añadía en el girse añadiendo una combinación distinta
del producto (ATP) desplaza el punto de último momento para dar comienzo a la de oxidantes y reductores. En cada caso, el
equilibrio de la reacción y reduce aprecia­ reacción; en la otra suspensión, el compo­ flujo de electrones resultante estaba aco­
blemente la energía libre requerida. En el nente que faltaba era el ADP. El sistema plado al transporte de protones con una es­
interior de las mitocondrias, la síntesis de que se disparaba añadiendo NADH co­ tequiometría similar a la observada en las
ATP sólo necesita unas 11 kilocalorías por menzaba mucho más despacio, presumible­ mitocondrias. Se lograba tanto un gra­
mol, q�e queda dentro del intervalo de mente porque se requería un cierto tiempo diente de concentración de protones como
energía disponible que se ha calculado. para que se formara el gradiente de proto­ un potencial de membrana.
nes. En el sistema en que faltaba ADP, la Racker y sus colaboradores han cons­
La reducción de los requerimientos de respiración podía establecer de antemano el truido vesículas que contienen un complejo
energía en la fosforilacíón mitocondríal gradiente y la fosforilacíón daba comienzo F 1-F 0 y, además, segmentos de la cadena
no se salda sin un costo. El costo es la ener­ inmediatamente después de añadirse el respiratoria. Al preparar estas partículas
gía necesaria para concentrar el ADP y el ADP. hay que tener cuidado de que todos los
fosfato en el interior de la cavidad y extraer Más recientemente Boyer y sus colegas componentes de una vesícula estén del
el ATP. A partir de un estudio de las reac­ han mostrado que la velocidad de síntesis mismo lado. Cuando todas las proteínas
ciones de transporte, Martín Klingenberg y de ATP en cloroplastos expuestos a una funcionales están orientadas correcta­
sus colegas de la Universidad de Munich transición de ácido a base es equivalente a mente, las vesículas son capaces de llevar a
han llegado a la conclusión de que el con­ la velocidad máxima obtenida con luz. A. cabo la fosforilacíón oxidativa. Junto con
traflujo de iones ADP y ATP entraña el R. Portis, Jr., y uno de nosotros (McCarty) Walther Stoeckenius, de la Universidad de
movimiento neto de cargas a través de la encontramos que la velocidad de fosforíla­ California en San Francisco, Racker ha
membrana. El intercambio de reactivos y cíón en los cloroplastos depende muy direc­ combinado también el complejo F 1-F 0 mi­
productos podría, por tanto, tomar la ener­ tamente de la magnitud del gradiente d� · tocondríal con una bomba de protones de­
gía del potencial de membrana. De forma pH. De hecho, la velocidad es prop6rcional pendiente de la luz, denominada bacterío­
similar, el fosfato es absorbido a cambio de al cubo de la concentración interna de pro­ rodopsina, procedente de una halobacte­
iones oH- y su transporte está consecuen­ tones, un hallazgo que concuerda con las ría. Las vesículas híbridas muestran una
temente dirigido por el gradiente de pH. El indicaciones de que pasan tres protones a fosforílacíón dependiente de la luz.
efecto combinado de estas transacciones es través del complejo CF 1-F 0 por cada mo­ Estos sistemas reconstituidos ofrecen
transportar un protón adicional por cada lécula de ATP que se forma. una prueba clara de que cada segmento de
ATP sintetizado y exportado. Se gastan, Una de las técnicas bioquímicas más efi­ la cadena respiratoria transporta protones
pues, un total de tres protones por cada caces consiste en disgregar un complejo en­ y de que un gradiente de protones por sí
ATP que aparece en el exterior de la míto­ zimático para ensamblar luego determina­ solo, cualquiera que sea la forma de gene­
condria, y la energía total disponible es de das partes del mismo, de forma que pueda rarlo, puede dirigir la fosforílación por el
3 x 5,3, es decir, 15,9 kilocalorías por mol. examinarse aisladamente el funcionamiento complejo F 1-F 0• Sugieren defmitfvamente
Con ello la estequíometría de la fosforí­ de cada parte. Este método puede aplicarse que no sólo es necesario un gradiente de
lacíón mítocondríal ha variado: la pro­ al estudio de la fosforilacíón oxídatíva y fo­ protones para la síntesis de A TP, sino tam­
porción entre iones fosfato consumidos y tosintética mediante la inclusión de deter­ bién que es suficiente. La investigación de
átomos de oxígeno empleados se reduce minadas proteínas en una membrana artifi­ la teoría químiosmótica puede, por tanto,
de 3 a 2. cial. pasar de la comprobación de los postula­
Si un gradiente de protones ha de ser un En 1971, Yasuo Kagawa y Racker, que dos fundamentales al examen detallado de
mediador satisfactorio entre el flujo de elec- se habían trasladado a Cornell, desarrolla- los mecanismos.

75
 Matemática combinatoria
de la planificación
¿Cuál es el método óptimo de organizar un trabajo para terminarlo en
el tiempo mínimo? Descubrimientos matemáticos y de ciencias de la
computación revelan los méritos y deficiencias de los diversos métodos

Ronald L. Graham

asignando tareas a los procesadores indi­

A
parecen problemas de planifica­ los escollos latentes en problemas de
ción en casi todas las áreas de la planificación, y, también, para determi­ viduales; cambiando el sistema de reglas
actividad humana. Para la misión nar soluciones aceptables de problemas se obtiene un algoritmo diferente. En el
Viking de exploración del planeta Marte concretos. Expondré aquí algunos resul­ modelo, el orden en que se van eligiendo
fue preciso coordinar la actividad de más tados recientes de este carácter, aplica­ las tareas a realizar depende de dos fac­
de 20.000 personas. Cumplir la cuota de bles a uno de los más básicos modelos de tores: una colección de restricciones de
producción diaria de una factoría auto­ planificación. El modelo trata del con­ precedencia y una lista de prioridad. Se
movilística puede exigir una muy estric­ portamiento de conjuntos finitos de las dice que la tarea R es predecesora de la
ta asignación de fuerza laboral y maqui­ magnitudes implicadas en los problemas tarea S cuando, para comenzar con
naria. Incluso preparar una cena de menú de planificación. El análisis del modelo la tarea S, es imprescindible que R esté
muy variado puede plantear un proble­ pone de relieve la productiva y fecunda finalizada por completo. Las relaciones
ma de planificación nada trivial. Podría interacción que suele darse entre las de esta clase se llaman restricciones de
pensarse que existen algoritmos natura­ ciencias de computación y las mate­ precedencia, y se denotan por R->S.
les, esto es, procesos por etapas bien máticas. En este caso se han apareado la Una lista de prioridad L es una orde­
definidas, para la construcción de planes teoría de algoritmos y la teorí-a combi­ nación de las tareas de acuerdo con
altamente eficientes. No ocurre así, sin natoria (en particular, el estudio de con­ las preferencias del planificador: L =

embargo. No se puede confiar en que juntos finitos), generándose de esta for­

(B,C,R,... ). No es preciso que la lis­
métodos aparentemente lógicos de cons­ ta sea coherente con las restricciones
ma· importantes resultados en teoría de
trucción de planificaciones den resulta­ de precedencia que puedan existir. El
planificación.
dos igualmente buenos en situaciones modelo así obtenido suele llamarse mode­
lo de planificación por lista de prioridad,
diferentes. Por ejemplo, en ciertos casos, p ara comprender y profundizar en las pues para modificar las planificaciones
al aumentar el número de operarios de­ dificultades de los problemas de pla­
dicados a una tarea pueden producirse que el modelo construye no hay más re­
nificación, el modelo ha de aislar las
aumentos del tiempo total invertido en partes esenciales de las situaciones rea­ medio que alterar la lista de prioridad.

realizar un trabajo. Algunos de los más les. El modelo básico está formado por El modelo empieza a funcionar en el
un sistema de m procesadores idénticos, tiempo t=O explorando todos los proce­
comunes e intuitivos procedimientos de
P, ... , Pm, y un conjunto de tareas A, B, ..., sadores la lista de prioridad del conjun­
planificación pueden dar lugar a resul­
tados no esperados, e incluso, aparente­ T, que los procesadores han de realizar. to de tareas a partir del principio, en

mente paradójicos. (Los procesadores podrían ser operarios búsqueda de "tareas disponibles". Se

Durante los últimos años se han dise­ de una cadena de montaje o dispositivos dice que una tarea está disponible o lista

ñado y estudiado con gran atención va­ físicos, como, por ejemplo, microproce­ para ejecución si todas las tareas prede­
sadores electrónicos.) A cada tarea T le cesoras han sido ejecutadas ya y ningún
rios modelos matemáticos de procesos
está asignado un número positivo T(T), procesador ha comenzado a efectuarla.
de planificación, en un esfuerzo enca­
que es el tiempo requerido por el proce­ Evidentemente, en el tiempo t=O las
minado a descubrir las causas de tales
sador para ejecutar la tarea T, por lo que tareas disponibles son las que carecen
resultados anómalos. Fue necesario de­
se llamará tiempo de ejecución de T. de predecesoras. Si hay dos o más pro­
terminar cuán ineficientes podrían re­
Aunque cada procesador es capaz de rea­ cesadores compitiendo por una misma
sultar distintos procedimientos de plani­
lizar cada una de las tareas, ningún pro­ tarea, ésta se le asigna al procesador P;
ficación, y cómo eliminar, o al menos,
paliar al máximo, los rendimientos bajos. cesador puede ejecutar más de una tarea que tenga menor número índice i. Cuan­

La investigación ha puesto de manifies­ por vez. Además, cuando un procesador do un procesador no puede encontrar

to que, en la mayoría de los casos, no empieza a realizar una tarea T, tiene que ninguna tarea disponible, deja de explo­
continuar ejecutándola hasta terminarla rar la lista de prioridad y queda inactivo.
debe esperarse que los algoritmos efi­
cientes proporcionen resultados perfec­ por completo. El procesador permanece inactivo hasta

tos. No obstante, se han obtenido direc­ Un algoritmo de planificación es el que en algún lugar del sistema se termi­

trices de carácter general para rehuir conjunto de reglas por las que se van ne de ejecutar una tarea. Esta tarea po-

76
L = (A, a, C, O, E, F, G, H, /, J)
E/7

A/8 <�O G/18

_ -,-------,-

o��g- g ::1c_L_I__¡_
B 1--+-+-+-
i 1°
= 1 1
1 =
: :1 1
= 1 H=
-, -,-------,-
---, --,---
-,----, -,-.,-
---, r-,--rr�r-r-.--r--r.,--,---.-,---
-,---, -,---,-
� - ·

Bf2 0---7

�
C/3 0------¿
� /
11 ==1
f---
L...i_--'---+--+ _L_.i_ =1=1 w = 33
H�o J/8

EN ·uN MODELO DE PLANIFICACION se aislan los compo­ dad L de este ejemplo se muestra arriba, a la izquierda; el grafo (aba­
nentes esenciales de las situaciones de planificación reales. El modelo jo, a la izquierda) permite visualizar las tareas (círculos en blanco) y
puede utilizarse para estudiar el comportamiento de algoritmos, des­ las restricciones de precedencia entre ellas (flechas). Cada tarea del gra­
cripciones etapa por etapa de un procedimiento, en orden a constituir fo, T. está rotulada con su nombre y tiempo de ejecución: Th(T). La dis­
planificaciones eficientes. El modelo fundamental está constituido por un tribución de tareas comienza con todos los procesadores explorando des­
conjunto de procesadores idénticos y un conjunto de tareas que los proce­ de el principio la lista de prioridad en busca de tareas disponibles esto es,
sadores han de realizar ajustándose a ciertas reglas. A cada tarea T le de tiueas cuyas restricciones de precedencia hayan sido satisfechas.
está asignado un tiempo de ejecución T ( T}, igual al tiempo necesario Una vez localizada una tarea disponible, se le asigna al procesador P¡
para ejecutarla. En el ejemplo mostrado en esta ilustración hay 10 desocupado de menor subíndice. En este caso, la primera tarea dis­
tareas, A, 8 . ... , J y dos procesadores, P, y P2• Las tareas a realizar es­ ponible de la lista L es la tarea A. y se le asigna al procesador P,. Tras
tán relacionadas por diversas restricciones de precedencia. Se dice que asignarle tarea a un procesador, los todavía desocupados prosiguen
la tarea Q es predecesora de la tarea S si la tarea Q ha de estar termi­ la exploración de la lista. El diagrama de tiempos de la derecha mues­
nada para que sea posible comenzar S, Esta relación se llama restricción tra el plan-horario, o asignación de tiempos de procesamiento, de­
de precedencia, y se denota Q�S. Un algoritmo de planificación es el terminado por las reglas del modelo. Las zonas sombreadas repre­
conjunto de reglas por las que se van asignando tareas a los procesado­ sentan tiempos muertos, donde un procesador permaneció inactivo.
res. En el modelo, para la distribución de tareas se utiliza una lista de En este modelo, un procesador solamente puede permanecer inactivo
prioridad, que es una lista de las tareas ordenada según el criterio del si no existen tareas disponibles. Por ello, cuando acaba de ejecutarse
planificador. No es necesario que la lista de prioridad sea coherente con uria tarea, todos los procesadores inactivos comienzan a explorar de nue­
las restricciones de precedencia que pueden existir. La lista de priori- vo la lista. El plan concluye cuando todas las tareas han sido ejecutadas.

L = (A, a, C, H, O, E, F, G, /, J)

L = (A, a, C, O, E, F, G, H, /, J)

<>"()
E/6

A/7 G/1 7r--,---,---,-�,..--,--,-,.---,---,--,-,--,--,--,

- ,---,--,-,...
--,---
.. .,.---,--,-...,.,
-.,--,-,.-,--,---.,.---,-,---,---,-
--..,.,...,
,.,.,,,...,ce

�Fl 6 P,
a/1 0-----7 o----- H-+-+--H-+_¡_+-+--1--t-+--;--+-+--i+-
-+--b-�b-+:-+-+--+--H=ic.....j--;,,.,.+-H--r+
.,.
012 I/ 7
0 P2 a
������_¡_����_¡_����������������- w�= 36

�H�o
J(7
L = H,
(A, a. C, O, E, F, G, 1, J)

MODIFICAR LOS PARAMETROS del modelo fundamental de tiempo de terminación aumenta a 36. Además, con· estos tiempos de
planificación puede tener efectos imprevisibles, reordenando la lista de terminación menores el tiempo de terminación es siempre 36, sea cual
prioridad L del problema de la ilustración superior, el tiempo de ter­ fuere la lista de prioridad. Ni añadiendo un tercer procesador al siste­
minación aumenta a 35. Si todos los tiempos de ejecución se reducen ma original ((]bajo) se rebaja el tiempo de terminación. Por el con­
en 1 (centro). se obtiene un plan de trabajo aún más sorprendente: el trario aumenta hasta 38,y pasa igual con todas las listas de prioridad.

77
 L =
(A B, C, O, E, F, G, H, 1, J, K, L, M)
, = (7, 4, 5, 5, 3,
6, 7, 6, 5, 5, 3, 4, 12) dría ser predecesora de otras tareas, que

1 13
pasarán a estar disponibles a su termi­
p1
1 1 7 1 1 12
1 nación. Así pues, siempre que se conclu­

1
6
1
[''""'' '' ,,
, f!iiii ye una tarea, todos los procesadores
p2 4

1 151 i5
inactivos comienzan instantáneamente a
p3
!
1 explorar la lista de prioridad desde el

1
'

1
principio. La planificación terminará
p4
� 4

15 5
cuando se haya finalizado la última tarea
¡
Ps
i i ,,,, ! de la lista; el tiempo de terminación se

131 1 1 ii,f' 1
ii denota (Para simplificar, el tiempo
Ps 7 w.

i ."! f'S,ii consumido en explorar la lista no se in­

Lopt =
(12, 7,7, 6, 5, 5, 4, 4, 6, 5, 5. 3, 3 ) w = 22
cluye en el tiempo de funcionamiento
del modelo.)
p1 1 !
i
12 !

p2
1 7 5 1 1;(, E planificación típico,
1 modelo, que describe un caso de
fue estudiado al
p3
1
! 7
!
1 1 5 ! IS: objeto de hallar respuesta para las si­
guientes cuestiones: ¿De qué forma de­
6
1 6
1
1

p4 pende el tiempo de terminación de la

Ps
1 5 4 3! lista de prioridad elegida? ¿Cómo depen­

1 15 1 1 31 V"
de de las restricciones de precedencia?
,,,.,
Ps 4 ¿Qué relación tiene con los tiempos de

2 - 1 w0pt =
12 ejecución de las tareas? ¿Cómo depende
_w_ =
� =

'"opt 12 6 del número de procesadores? En particu­

lar, ¿cómo se podrá elegir la lista de prio­
UN PLAN ES OPTIMO para un conjunto dado de tareas si su tiempo de terminación es el
mínimo que puede obtenerse reordenando convenientemente la lista de prioridad de las tareas. En ridad para hacer mínimo el tiempo de
el problema de planificación que aquí se muestra río hay restricciones de precedencia entre las terminación? Dicho de otra forma, el
tareas; por ello la asignación de tareas a los procesadores se produce en el mismo orden con que modelo sirve para evaluar el algoritmo
figuran en la lista de prioridad L. El tiempo de terminación del plan de trabajo resultante (arriba)
de planificación, teniendo en cuenta su
es w=22; durante su realización muchos procesadores están inactivos por largos períodos de
tiempo. Una diferente ordenación de las tareas produce un tiempo de terminación más corto rendimiento en distintas condiciones,
(abajo}. Este plano es óptimo, porque ningún procesador se encuentra nunca inactivo antes del por ejemplo, con procesadores más rá­
tiempo de terminación '"opr 12. La razón de los dos tiempos de finalización es la máxima po­
e�

sible, pues se ha podido demostrar que ú,¡,,,o"' nunca es mayor que 2-1/tn, siendo m el número de
pidos, menor número de tareas, etcétera.
procesadores utilizados. En la figura se pueden reconocer las tareas por la duración de su ejecu­ El modelo no es aplicable a todos los
ción. Al no existir restricciones de precedencia (tareas independientes) no hay peligro de confusión. casos de planificación. Por ejemplo, no
se toman en cuenta los aspectos proba­

L' =
(9, 9, 8, 8, 7, 7, 6, 6, 5, 5, 5) bilísticos de la confección de un plan
de trabajo en el que, por ejemplo, los

i
1
i51 5 ! tiempos de ejecución de las tareas no

5
sean fijos, sino aleatorios con cierta dis­
1 !
¡ tribución de prohahilidad. Además la

1 8 6
l única medida de rendimiento de un algo­
ritmo que el modelo toma en cuenta es

1 6 el tiempo de terminación, cuando en

realidad puede haber varias otras más.
1 Por otra parte, el modelo cuenta con

5, 5 , 5) w' 19
=

cierto número de características com­

L opt = (9, 9, 8, 8, 7, 7, 6, 6 ,
partidas por muchas situaciones reales.
Los procesadores del modelo podrían ser
mecanógrafas de una compañía, y las
tareas podrían consistir en un conjunto
de informes que es preciso pasar a má­
quina. Aunque el informe del presidente
de la compañía podría muy bien encabe­
zar la lista de prioridad, su informe de­

w opt =
15 penderá probablemente de los resultados
de informes preparados por subordina­
�
5 3 3x5
fl 1 -_1_ dos suyos; es decir, tales informes serían
= =

wopt 1 entonces predecesores del informe pre­

EN EL ALGORITMO DE LISTA DECRECIENTE que aquí se presenta, las tareas más largas sidencial. Los procesadores del modelo
se ejecutan lo antes posible, con lo que hay menos riesgo de que hacia el final del plan de trabajo podrían representar también miniorde­
algunos procesadores hayan de permanecer inactivos mientras otros estén operando todavía. Con
nadores de un sistema de computación
este algoritmo se forma una lista de prioridad L *situando las tareas en orden de tiempos de eje­
cución decrecientes. Cuando hay restricciones de precedencia entre las tareas, el algoritmo puede con multiprocesos efectuando las diver­
tener rendimientos muy bajos, pero cuando las tareas son independientes, el algoritmo de lista de­ sas subrutinas de un programa complejo.
creciente garantiza resultados bastante por debajo de la costa 2-1/m. En realidad, cualquiera que
Aunque el modelo es bastante sencillo,
sea la lista de tareas, L, w*lw0,1 (razón de los tiempos de terminación de un coni. unto de tareas
con el plan de lista decreciente al tiempo óptimo de terminación para ese conjunto) nunca es ma­ tiene suficiente estructura para poner
yor que 4/3--1/3 m. En el presente ejemplo de cinco procesadores se alcanza esta cota superior. de relieve toda la gama de dificultades

78
que se pueden encontrar en problemas H/3
combinatorios generales de preparación
de planes de trabajo. Un ejemplo ayu­
dará a mostrar que así ocurre. A/1
�
�::;D
10

,HI 1 l i 1 1 ' 1 1 1
i
Supongamos que haya dos procesa­
?,;/" P, A 1 Jl
1
K
�
¡l 1 t l.
8/1
dores, P, y P2, y 1 O tareas a ejecutar,
ordenadas en una lista: L=(A, B, ... , J). C/10
� p2
1 E 8 1 ¡I l 1 ¡
J ! ! .f. · ;; !

p3 F e
Para visualizar las restricciones de de­
0/10
pendencia entre tareas y sus respectivos
tiempos de ejecución resulta convenien­ E/100
p4 i
1
G o
i ¡ l!1¡l¡
wcp = 23
te preparar un diagrama en el que cada
F/100
círculo en blanco representa una tarea
T, cada flecha representa una restricción G/100 '
! 1 1
!
A H E
de precedencia y las tareas llevan la le­ , i -

1�1 1
1
yenda T/T(T): 8 !
', 1 --

<> I 1
E/7 e J G
' -
A/8 G/18 o K 1 L 1 ..L
wopt 14
�F/7
=

B/2
D/3 � OJ/8 LA PLANIFICACION POR CAMINOS CRITICOS es uno de los algoritmos más utilizados,

�
aunque su rendimiento no siempre es bueno. En un plan de trabajo por caminos críticos, como el
C/3 � que se muestra arriba, la asignación de tareas a los procesadores se hace según la urgencia relativa
H/2 0 J/8 de las mismas, esto es, de acuerdo con la longitud (que es la suma de los tiempos de ejecución)
de las diferentes cadenas de procesamiento que cada tarea encabeza en la parte todavía no ejecuta­
da del diagrama de restricciones de precedencia. Las cadenas más largas del diagrama son los
En el instante t=O los dos procesado­ llamados caminos críticos, porque dichas cadenas son las que con mayor probabilidad provocarán
res comienzan a explorar L, e inmedia­ embotellamientos en la ejecución del conjunto de tarea:s. En la planificación por caminos críticos
se elige siempre como próxima tarea a ejecutar la que esté encabezando el camino crítico de ese
tamente llegan a la tarea A, la cual, por
momento. En este ejemplo, en el tiempo t = O hay cuatro caminos críticos, todos de longitud 14:
carecer de predecesoras, está lista para A--+H--+L, A--+1--+L, A--+J y A--+K--+L. Así pues, la primera tarea a ser ejecutada es la tarea A, que
ejecución. De acuerdo con las reglas del se le asigna al procesador P, porque P, tiene menor subíndice que P,. P3 o ?4• En algunos casos,
las planificaciones por caminos críticos son extraordinariamente eficientes, pero en este caso par­
modelo, la tarea A se le asigna al proce­
ticular, el tiempo de terminación wcp del plan de caminos críticos es casi el doble de w0pr• tiempo.
sador P,, pues tiene menor subíndice. La
siguiente tarea disponible es B, que le es
asignada a P2. En el tiempo t=2 se ter­
mina la ejecución de la tarea B, y P2
puede volver a explorar la lista L; al ha­
llar disponible la tarea C, comienza a
ejecutarla. El proceso continúa de esta
forma hasta el tiempo t=33 en que se
completa el conjunto de 10 tareas (véa­
se la ilustración superior de la página
77.) Como ningún procesador estuvo
inactivo en ninguna ocasión antes de
t=33, la lista L es óptima en el sentido
de que, independientemente de la forma
en que se reordenen las tareas, no será
posible acabarlas todas ellas en una can­
tidad menor de tiempo.

N w=33 cambiando la ordenación de la

o se conseguirá rebajar el tiempo N

L = (A, 8, C, O, E, F, G, H, /, J, K, L, M, N, O, P, Q)
3
lista. Pero, ¿qué ocurnra si se modifi­
can otros parámetros del modelo, como,
por ejemplo, los tiempos de ejecución de
las distintas tareas o el número de proce­
sadores? Se obtienen resultados sorpren­
dentes (véase la ilustración inferior de la
página 77). Si se disminuyen en una uni­
LAS PLANIFICACIONES POR CAMINOS CRITICOS SON OPTIMAS en aquellos pro­
dad todos los tiempos de ejecución,
blemas donde los tiempos de ejecución de las tareas sean idénticos y el sistema de restricciones de
el tiempo de terminación sube a 36. precedencia sea arborescente, es decir, que ninguna tarea tenga más de una sucesora inmediata.
Para explicar este extraño resultado, Como en este caso particular todos los tiempos de ejecución son iguales (por ejemplo, 1), la pla­
nificación por caminos críticos puede realizarse asignándole a cada tarea T un número L(T) igual
podríamos caer en la tentación de postu­
al número de tareas de la cadena más larga encabezada por T. El número L(T) se llama "nivel de
lar sin más que la lista de prioridad ele­ T'', y el plan se elabora eligiendo siempre como próxima tarea a realizar la de máximo nivel entre
gida, L, es sumamente inadecuada para las disponibles. En el ejemplo de tres procesadores aquí expuesto se han indicado los niveles en
color. En el tiempo !=0 las tareas disponibles son A. B, C. D, E, H. K, N y O. Las tareas A. B,
los nuevos tiempos de ejecución, y que
C, D y E tienen nivel máximo, 6, por lo que se elige A para ser ejecutada en primer lugar.
con una lista de prioridad mejor elegida T. C. Hu ha demostrado que el algoritmo de niveles crea siempre algoritmos óptimos en este caso
el tiempo de terminación se reduciría. particular; por consiguiente, wCP=7 es el tiempo óptimo de finalización para este problema concreto.

79
Sin embargo, experimentando un poco se ligadas a pocas restricciones de prece­ con dos procesadores y un conjunto de
observa que con los nuevos tiempos de dencia), y en cuanto las han comenza­ 10 tareas, mostró que la razón w'/w de los
ejecución el tiempo de terminación nun­ do no pueden interrumpir su ejecución tiempos de terminación puede ser mayor
ca es inferior a 36, se ordenen como se para afrontar otras tareas más urgentes que 1, esto es, que mejorando los valores
ordenen las tareas. que van quedando disponibles. Eviden­ de los parámetros del modelo puede que
Supongamos que el sistema primitivo temente, podría modificarse la estruc­ inevitablemente se produzca un incre­
se amplía con otro procesador. No es tura del modelo, pero la verdad es que mento del tiempo de terminación. Existe,
absurdo suponer que al reforzar en un en su forma presente refleja muchas si­ sin embargo, un límite máximo para di­
50 por ciento la capacidad de procesa­ tuaciones reales. Así pues, es interesante cha razón y, por tanto, un tope máximo
miento del sistema se obtendrá una re­ conocer cuánto efecto puedan tener es­ para los efectos adversos de la estructu­
ducción comparable del tiempo de termi­ tas peculiaridades del modelo en las pla­ ra del modelo. Hace algunos años pude
nación. En este ejemplo, sin embargo, nificaciones que a partir del mismo se demostrar que w'!w es siempre menor
el tiempo de terminación es 38, indepen­ construyan. Esta cuestión tiene una res­ o igual que 1 +(m- 1)/m', esto es, que
dientemente de la elección de la lista puesta inesperadamente simple. w'/w<5. 1 +(m - 1)/m'. Además, existen
de prioridad. ejemplos en los que w'!w es igual a la
Dos son los elementos del modelo de J maginemos que un conjunto de ta- cota superior 1 +(m - 1)/m', por lo que
planificación que provocan tan imprevi­ reas se ejecuta dos veces: en una oca­ dicha cota puede mejorarse poniendo en
sible e indeseable comportamiento. En sión con m procesadores, una lista de su segundo miembro una expresión me­
primer lugar, no se permite que ningún prioridad determinada, un conjunto de nor. (Si se utilizase una cota superior
procesador permanezca inactivo si el sis­ restricciones de precedencia y un conjun­ más pequeña, se obtendrían contradic­
tema contiene alguna tarea disponible to de tiempos de ejecución, y en otra, con ciones en ciertos ejemplos.)
para él; y, en segundo, una vez que el m' procesadores, una lista diferente, un En aquellos casos en que se comparan
procesador comienza a ejecutar una ta­ conjunto más débil de restricciones de las planificaciones producidas por di­
rea, no se le permite interrumpirla hasta precedencia y un conjunto de tiempos de ferentes listas de prioridad el número de
que la termine por completo. En conse­ terminación más reducidos.Los tiempos procesadores es el mismo. Así pues, m
cuencia, los procesadores se ven obliga­ de terminación de las planificaciones re­ es igual a m', y la desigualdad adopta su
dos a comenzar la ejecución de tareas de sultantes se denominan w y w' respecti­ más elegante expresión: w'/w<5.2- 1/m.
relativa poca monta (tareas breves, o vamente. El ejemplo antes estudiado, Por ejemplo, si hay tres procesadores m
o es igual a 3, por lo que w'!w nunca será
5
mayor que 5/3; resultado que significa
que, para todo conjunto de tareas cuya
A �--� � H J:----7� 0 realización se encargue a tres procesado­
res, ni aún utilizando la lista peor po­
�¿G 17 / 4 sible podrá aumentar el tiempo de ter­
111 F l¿¡tr minación en más de un 66% por ciento
con respecto al determinado por la lista
B
óptima. La cota 2- 1/ m es garantía de
rendimiento: garantiza que sea cual sea
la complicación del sistema de tareas,
por exóticas que resulten las restriccio­
e 8 nes de precedencia o los tiempos de eje­
(7, 6, 3, 2) cución, y sin que importe la inteligencia
o la estupidez con que se elija la lista
L (A, B, e, F, E, O, G, J, 1, H)
=
de prioridad, la razón de los tiempos de
ejecución w'!w nunca podrá ser mayor
e E G que 2- I!m.
Es evidente que, a pesar de la acota­
F o J
ción anterior, la elección de una buena
o una mala lista de prioridad puede tener
EL ALGORITMO ec produce planificaciones óptimas cuando todas las tareas tienen iguales gran trascendencia en lo que a tiempo
tiempos de ejecución y solamente dos procesadores deben ejecutarlas. En este algoritmo se le
de terminación se refiere. El sentido co­
asignan a cada tarea números de prioridad (en color) de forma que aquellas tareas que encabecen
largas cadenas de procesamiento o que tengan muchas sucesoras posean mayor prioridad. Antes mún sugiere que las mejores listas po­
de poder aplicar prácticamente el algoritmo eG es necesario depurar el diagrama de las restriccio­ drían encontrarse entre las que sitúan al
nes de procedencia superfluas. (Por ejemplo, si A B y B e entonces debe eliminarse A C ) Se
-+ -+ -+ .
principio las tareas de tiempos de ejecu­
muestra, en la parte superior izquierda, un diagrama ya reducido. En el diagrama se han �mitido los
tiempos de ejecución, por ser todos iguales, por ejemplo, a l. El algoritmo ec comienza numeran­
Cion más largos. En tal caso, hacia el
do las tareas, como se muestra arriba, a la derecha. Primero se le asigna el número 1 a alguna ta­ final del plan de trabajo solamente se
rea que carezca de sucesoras; si hubiese más de una se las numeraria 2, 3, y así sucesivamente. En irían sumando tiempos relativamente
la ilustración, la tarea H que no tiene sucesoras, ha sido numerada con un 1, y las tareas /, J han
recibido, respectivamente, los números 2 y 3. A continuación, para cada tarea con la propiedad de
pequeños de utilización de los procesa­
que todas sus tareas hayan sido numeradas ya se forma una sucesión con los números asignados a dores, y habría menor probabilidad de
todas sus sucesoras. La tarea cuya sucesión de números ocupe el primer lugar por orden "lexico­ que algunos de ellos tuvieran que per­
gráfico" entre las sucesiones construidas hasta ese momento será la que reciba el siguiente número.
En el orden lexicográfico 5, 3, 2 va delante de 6, 1; de 5, 4, 3; de 5, 3, 2, 1, etcétera. Por ejemplo, la
manecer inactivos en espera de que otros
sucesión 7, 6, 3, 2, que es la sucesión asociada a las tareas B y e de la ilustración, va antes que acaben de realizar sus tareas.
la sucesión 7, 6, 5, asociada a la tarea A. Por consiguiente, a las tareas B y e se les asignan, Uno de los algoritmos de planifica­
respectivamente, los números 8 y 9, el 1 O se asigna a la tarea A . Cuando todas las tareas han
ción más generalizados consiste en pre­
sido numeradas se forma la lista de prioridad L situando en ellas las tareas por orden decrecien­
te de números asignados. En el diagrama de tiempos que se encuentra reproducido en la parte infe­ parar la lista de prioridad L* situando
rior de esta ilustración se nos muestra que el plan CG de trabajo es óptima para las tareas A, B .... H. las tareas por orden de tiempos de eje-
80
cución decrecientes, y ejecutarla des­ SUMA=5x 1011
pués según las reglas del modelo. El
1415926535 5820974944 8979323846 5923078164 2643383279
tiempo de ejecución de este algoritmo 8214808651 4811174502 3282306647 8·41 o 27 o 193 0938446095
por lista de tiempos decrecientes se de­ 4428810975 4564856692 6659334461 3460348610 2847564823
7245870066 7892590360 0631558817 0113305305 4881520920
nota w* (véase la ilustración inferior de 3305727036 0744623799 5759591953 6274956735 0921861173
la página 78 ). ¿Cuál es el grado de bon­ 9833673362 6094370277 4406566430 0539217176 8602139494
0005681271 1468440901 4526356082 2249534301 7785771342
dad de este algoritmo? Dicho de otra 4201995611 5187072113 2129021960 4999999837 8640344181
forma, ¿cuánto se aproxima w* a Wopt· 5024459455 7101000313 3469083026 7838752886 4252230825
5982534904 8903894223 2875546873 2858849455 1159562863
que sería el tiempo óptimo (mínimo) de 0628620899 5028841971 8628034825 6939937510 3421170679
terminación del trabajo? En el caso de 8521105559 5058223172 6446229489 5359408128 5493038196
4543266482 3786783165 1339360726 2712019091 0249141273
que existan restricciones de preceden­ 4882046652 9628292540 1384146951 9171536436 9415116094
cia entre las tareas, puede ocurrir que 1885752724 8193261179 8912279381 3105118548 8301194912
2931767523 6395224737 8467481846 1907021798 7669405132
este algoritmo confeccione el peor plan 4654958537 7577896091 1050792279 7363717872 6892589235
de trabajo posible, o lo que es igual, que 2978049951 5981362977 0597317328 4771309960 1609631859
5875332083 3344685035 8142061717 2619311881 7669147303
la razón de w* a wopt alcance la cota 9550031194 8823537875 6252505467 9375195778 4157424218
2 - 1/m.
Cuando no hay restricciones de pre­ x10
1 1
cedencia de distribución de tareas a los
procesadores se hace en el mismo orden / / / /
dado por la lista de prioridad. Se dice
CAPACIDAD CAPACIDAD
entonces que las tareas son independien­ =5 X 1010 =5 X 1010
tes, habiéndose demostrado que en tal
caso el algoritmo de lista decreciente V V
da siempre resultados muy por
EN EL PROBLEMA DE EMBALAJE hay un conjunto de artículos, o pesos, y una colección de
bajo de la cota 2-i/m. De hecho, para cajas idénticas capaces de contener un peso máximo fijo. El problema consiste en embalar todos
un conjunto de tareas independientes, los pesos del conjunto en el número mínimo de cajas. La dificultad de obtener soluciones exactas
la razón w*lwopt nunca supera el valor de los problemas de embalaje queda de manifiesto en este ejemplo. El total de los cien pesos indi­
cados arriba suma 5 x 1011• ¿Pueden alojarse los pesos en 10 envases de capacidad 5 x 10'0 cada
4/3 - !/3m, que es significativamente
uno? El número de posibles modos de empaquetar este grupo relativamente reducido de pesos es
menor que 2 - !/ m cuando m se hace tan enorme que incluso si se dispusiera de toda la capacidad de computación del mundo, resultaría
grande. Como existen casos en que la improbable que pudiera hallarse respuesta a la pregunta anterior. La mayoría de los problemas
de planificación son de complejidad similar; muchos se diseñan con la intención de obtener empa­
razón de tiempos de ejecución alcanza
quetamientos con los que sólo puede garantizarse una aproximación razonable al caso óptimo.
la cota expresada, no es posible mejo­
rar la acotación anterior. La desigual­
dad w"'w0p1$.4/3 - 113m garantiza que
al aplicar el algoritmo de lista decrecien­ minar todas las posibles planificaciones práctico insistir en la búsqueda de planes
te a un conjunto de tareas independientes y elegir la de menor tie ' mpo de termina­ óptimos de trabajo si se pudiera hallar
nunca se confeccionará un plan de traba­ ción. Esta solución, que podríamos lla­ un algoritmo para determinarlos en el
jo cuyo tiempo de terminación supere al mar "de fuerza bruta", no tiene más que que el número de pasos de cómputo a
óptimo en más de un 33'/3 por ciento. un inconveniente: cuando el número de realizar creciera como función polinómi­
Hasta el momento no se han hallado tareas es algo crecido el número de posi­ ca del número de tareas.
algoritmos de planificación de conjuntos bles listas de prioridad (y de correspon­
de tareas con restricciones de preceden­ dientes programaciones del trabajo) es p arece altamente improbable que lle-
cia, cuya eficiencia pueda compararse enorme, y crece tan explosivamente que gue a descubrirse un algoritmo tal.
a la que presenta el algoritmo de lista no hay esperanza de poder examinar ni Tan triste panorama es resultado del
decreciente en el caso de tareas inde­ siquiera una pequeña fracción del total. fundamental trabajo de Stephen A.
pendientes. En realidad no se conoce Si se tratase de un conjunto de n tareas, Cook, de la Universidad de Toronto,
ningún procedimiento eficiente para el conjunto de posibles listas constaría quien introdujo en 1971 la noción de pro­
construir listas de tareas interdependien­ de n! listas diferentes, es decir, n(n- 1) blema NP- completo, esto es, de proble­
tes cuyos correspondientes planes de (n - 2) ... 1, que incluso para valores rela­ ma de tiempo no determinísticamente
trabajo garanticen, con tres o más proce­ tivamente pequeños de n resulta ser un polinómico y completo (véase "La efi­
sadores, tiempos de terminación meno­ número enorme. Por ejemplo, si se tra­ ciencia de los algoritmos", por Harry
res o iguales que 2 - E veces el tiempo tase de 20 tareas, e incluso si un orde­ R. Lewis y Christos H. Papadimitriou,
óptimo, para algún valor positivo de E. nador pudiese examinar un millón de en !NVESTIGACION y CIENCIA, marzo,
La desigualdad w' lw $. 2 - !/m muestra, ellas por segundo, necesitaría más de 1978). Se sabe ahora que centenares de
no obstante, que el plan correspondiente 70.000 años para comprobar la totalidad problemas famosos, por no ser compu­
a la lista peor posible tiene un tiempo de las 20! listas. tacionalmente manejables, pertenecen
de terminación inferior al doble del ópti­ El número n! de listas posibles (y, por a la clase de problemas NP-completos.
mo. Así pues, es evidente que habrá que tanto, el número de operaciones y el Esta clase de problemas NP-completos
progresar mucho en esta dirección. tiempo requerido por el ordenador para tienen dos importantes propiedades.
La discusión anterior plantea una examinar los planes de trabajo) es fun­ Primera, todos los métodos, o algorit­
cuestión obvia: ¿Por qué dedicar tanto ción exponencial del número n de tareas. mos, para hallar soluciones generales de
esfuerzo a crear planes de trabajo bue­ Las funciones exponenciales aumentan tales problemas que se conocen hasta el
nos, pero no óptimos? ¿Por qué no in­ muy rápidamente al crecer el valor de la presente exigen tiempos de ejecución de
tentar hallar el plan óptimo para cada variable n. Una función polinómica, por crecimiento exponencial, y, por consi­
colección de tareas dada? Uno de los ejemplo, n2, no crece tan rápida y explo­ guiente, son sumamente ineficientes. En
posibles métodos de hacerlo sería exa- sivamente al crecer n. Solamente sería segundo lugar, si uno solo de los pro-

81
blemas NP-completos admitiera una so­ casi toda la atención se ha concentrado obtener planificaciones todavía más cer­
lución eficiente, esto es, cuyo tiempo de en la dirección, más fructífera, de hallar canas a la óptima que la construida con
ejecución crezca como las funciones po­ fácilmente soluciones aproximadas, o el algoritmo de lista decreciente. Supon­
linómicas, entonces todos admitirían sea, determinar métodos eficientes que gamos un sistema con dos procesadores.
también soluciones eficientes. Aunque garanticen resultados cercanos a los óp­ Un método de obtención de algoritmos
todavía no haya sido demostrado, pare­ timos. Como ejemplo de esta nueva línea perfeccionados consiste en seleccionar,
ce sumamente probable que la dificultad de trabajo se tiene el algoritmo de lista para cierto entero k, las 2k tareas más
de hallar procedimientos eficientes de decreciente, que garantiza tiempos de largas, construir la planificación óptima
resolver estos problemas sea intrínseca a terminación no superiores al 33'/3 por para estas tareas y programar arbitraria­
los problemas NP-completos; verosímil­ ciento de incremento sobre el óptimo. mente las restantes. Si el tiempo de ter­
mente, tales procedimientos no pueden El algoritmo de lista de tiempos de­ minación de la planificación así obteni­
existir. crecientes consigue un tiempo de termi­ da se denota wk. puede demostrarse que
La mayor parte de los problemas de nación próximo al óptimo realizando wklw0p1'5.l + l/(2k+2). Con un conjunto
planificación son NP-completos. De he­ cierta cantidad de trabajo. Las n tareas de n tareas el procedimiento completo
cho, incluso en el caso relativamente a ejecutar han de ser dispuestas en una puede prepararse en no más de 2kn+
simple de que no ¡¡:xistan restricciones lista de tiempos decrecientes, antes de + 22 k operaciones. (El término 2kn corres­
de precedencia, y aún con tan sólo dos distribuirse entre los procesadores. Tal ponde a la separación de las 2k tareas
procesadores, el problema resultante es clasificación puede llevarse a cabo en más largas, y el término 22k del examen
NP-completo. Los descubrimientos rela­ una cantidad de tiempo, o equivalente­ exhaustivo de todas las posibilidades de
tivos a la NP-completitud han alterado mente, en un número de etapas de cómpu­ ejecución de las2k tareas seleccionadas
totalmente el rumbo de los trabajos de to, proporcional a n iog, n. Al crecer n con los dos procesadores.) Como k es un
investigación sobre planificación. Los la función n log n crece sólo un poco k
número fijo, la función 2kn +22 no es
2
primeros esfuerzos se encaminaron a más rápidamente, y, por tanto, el algo­ función exponencial, sino polinómica,
descubrir soluciones óptimas, exactas, de ritmo es aceptablemente eficiente. de n, y crece moderadamente con rela­
tales problemas, pero en la actualidad Trabajando un poco más se pueden ción a n. Por ejemplo, tomando k= 3
resulta que w3/ w0 1'5. 9/8 y el trabajo de
p
cómputo necesario es proporcional, a lo
L = (6,6,6,6,6,6,6, 10, 10, 10, 10, 10, 10, 1TI, 16, 16, 16,34,34,34,34,34,34,34, 34,34,
34,51,51,5
- 1,51,51,51,51,51,51, 51);= (6(x?), 10( x 7), 16(x3), 34(x10),51( x 10)) sumo, a 6n+ 64. En general, dedicándole
suficiente trabajo puede obtenerse el
grado de precisión que se desee. Desde
luego, la cantidad de trabajo necesaria
CAPACIDAD DE
LOS EMBALSES crece rápidamente. Por ejemplo, para
=101 obtener un valor garantizado de wk que
no supere al óptimo en más de un 2 por
16
ciento puede ser necesario un tiempo de
34
16 cómputo proporcional a 48n+248, que
ciertamente es suficiente para agotar
16 más de uno -y de dos- presupuestos de
51
34 gastos de computación.

FF(L) = 17 T al comportamiento no debería resul-

(x (x10) .
tar muy sorprendente. Dado que para
determinar soluciones óptimas parecen
ser precisas cantidades de tiempo que
-
6 crecen exponencialmente, es razonable
16
10
que el costo de las soluciones aproxima­
das se comporte de forma semejante al
34 34 ir aumentando la precisión garantizada
de las soluciones. Lo sorprendente es
que pueda evitarse el aumento exponen­
cial de los tiempos de cómputo: hay un
método para construir planificaciones de
51 51 tareas independientes que garantiza re­
sultados muy cercanos al óptimo y que

OPT(L) = 10 requiere solamente tiempos de creci­

(x3) (x7) miento polinómico. Osear H. !barra y
Chul Kim, de las universidades de Min­
EN EL ALGORITMO DE PRIMER HUECO LIBRE se van alojando los pesos en las cajas nesota y Maryland, respectivamente, han
8,. 82, en el mismo orden con que los pesos figuran'en la lista de prioridad. (Si no hay lista de
puesto a punto hace poco un algoritmo
• . .

prioridad, los pesos se disponen arbitrariamente en lista.) Cada peso se coloca en la primera caja
con capacidad para albergarlo. Dicho de otra forma, el peso se embala en la caja 8¡ de mínimo eficiente para construir planificaciones
subíndice i tal que al sumarle el nuevo peso a los ya contenidos en la caja, el peso total no rebase con dos procesadores que tienen tiempos
el tope de carga prefijado. El empaquetamiento de la lista L que se muestra en la parte superior
de la ilustración es notablemente poco eficiente: FF(L), que es el número de envases necesarios, de terminación w k tales que w i/wopt '5. 1 +
es igual a 17. En la parte inferior se muestra un envasado más eficiente. Este segundo envasado con + 1 /k La preparación del plan a partir
.

10 cajas es evidentemente óptimo, pues con él no se desperdicia espacio en ningún envase. El ejem­ del algoritmo requiere una cantidad de
plo éxhibe también el peor rendimiento posible del algoritmo de primer hueco, porque en él se al­
canza la cota para este algoritmo: FF(L) :S (17/10)0PT(L) siempre que para la lista L el número
tiempo proporcional a n+0 log n. (Cuando
OPT(L) sea múltiplo de 10. Los números de los múltiplos de pesos y las cajas van en color. k y n son grandes, el valor de n+0 1 og n
L = (441, 252(x7), 127(x5}, 106(x4}, 84(x2), 47, 38, 37, 12(x3}, 10(x6 }, 9(x2) )

12 10 10 10 9 37 38
47 127 84
106 CAPACIDAD DE
LOS EMBALSES
252 252 252 84 =524
127 127
106
441

127
106
252 252 252 252

127 106

FFD(L) = 7
L' =L- {47}
8 8 8 8 7
9
37 12 12 12 1 10 10
38 127
84
106
252 252 252
84
127
127
106
441

127
106
252 252 252 252

127 106

FFD(L'} = 8

EL ALGORITMO DE PRIMER HUECO decreciente representa un el número de cajas necesarias FFD( L)=7 es evidentemente óptimo, pues
avance sobre el algoritmo de primer hueco libre; en él, los pesos mayores cada envase está lleno al máximo. Lo mismo que los demás algoritmos
son los primeros en ser envasados. En el algoritmo de hueco decreciente de planificación, los algoritmos de embalaje se encuentran expuestos
la lista de pesos a embalar se dispone en orden de pesos decrecientes, también a comportamientos que resultan imprevisibles. Así, por ejemplo,
y después se aplica al algoritmo de primer hueco a la lista asi reordena­ si se retira un peso de la lista ( L) (abajo), resulta necesario utilizar
da. En el empaquetado producido por este algoritmo en la lista L (arriba) una caja más para embalar por lista decreciente una lista más reducida.

suele ser mucho menor que 22k.) Sartaj Por ejemplo, supongamos que se tenga la planificación por caminos críticos es
K. Sahni, de la Universidad de Minneso­ un caso de planificación con un número óptima en el caso particular de restric­
ta, ha generalizado el procedimiento para arbitrario de procesadores, en el que ciones de precedencia arborescentes y
obtener algoritmos eficientes aplicables todos los tiempos de procesamiento sean tiempos de ejecución idénticos. El resul­
a más de dos procesadores. Tales proce­ idénticos y el sistema de restricciones de tado de Hu fue uno de los primeros en
dimientos hacen uso de hábiles combina­ precedencia sea arborescente, es decir, teoría de planificación. Debido a que
ciones de técnicas que transcienden de que cada tarea tenga a lo sumo una in­ en este caso particular todos los tiempos
los objetivos de la presente exposición, mediatamente sucesiva. En este caso, el de ejecución son iguales, la planificación
pero este tipo de aproximación puede método de planificación por "caminos por caminos críticos consiste en asignar
muy bien ser capaz de garantizar resul­ críticos", que es uno de los más utiliza­ a cada tarea T un "nivel" L(T) igual al
tados cercanos a los óptimos en tiempos dos, creará siempre planificaciones ópti­ número de tareas de la cadena más larga
de cómputo razonables. mas (véase la ilustración superior de la encabezada por T (véase la ilustración
A pesar de que la investigación sobre página 79 ) . En la planificación por ca­ inferior de la página 79). En cuanto un
la NP-completitud indica que no será minos críticos la asignación de tareas a procesador queda libre se le asigna la
posible, en general, hallar técnicas efi­ los procesadores se hace de acuerdo con tarea de nivel más alto disponible en ese
cientes de construcción de planes ópti­ la longitud de las diversas cadenas de momento.
mos de trabajo, existen muchos casos precedencia encabezadas por dichas ta­
particulares interesantes de problemas reas en el diagrama de restricciones de n otro caso particular de planifica-
de planificación que no son NP-comple­ precedencia. Las cadenas más largas de E ción no se impone ningún tipo de
tos y para los que es posible construir la parte no ejecutada del diagrama son condiciones sobre la estructura de las res­
planificaciones óptimas en tiempos de las que tienen mayores sumas de tiempos tricciones de precedencia, pero ahora
crecimiento polinómico. Gran parte de de ejecución pendientes; se llaman por todos los tiempos de ejecución deben ser
las complicaciones que presentan los ello caminos críticos, porque sus tareas iguales y solamente debe haber dos pro­
problemas de planificación son conse­ son las que probablemente provocarán cesadores para ejecutar el conjunto de
cuencia de la intrincada estructura de embotellamientos en la ejecución del tareas. En esta situación se dispone de
las restricciones de precedencia y de las conjunto de tareas. En la planificación varios métodos para determinar planes
complicadas relaciones mutuas de los por caminos críticos se elige siempre de trabajo óptimos. Uno de ellos, que en
tiempos de ejecución. Limitando uno, o como próxima tarea a realizar la que ocasiones 'se llama algoritmo CG, fue
ambos, de tales factores pueden resultar encabece el camino crítico en esa etapa desarrollado en 1972 por Edward G.
tipos de casos particulares para los que de ejecución del trabajo. Coffman, de la Universidad de Califor­
pueden determinarse eficientemente pla­ T. C. Hu, de la Universidad de Califor­ nia en Santa Bárbara, y el autor. ( CG
nificaciones óptimas. nia en San Diego, demostró, en 1961, que denota Coffman y Graham.) Su inspira-

�3
cwn es semejante a la del algoritmo de va antes que las 6, 1; 5, 4, 2; 5, 3, 2, 1, ticular de que haya dos procesadores
niveles para el caso de restricciones ar­ etcétera.) Numeradas todas las tareas, con un conjunto de tareas cuyos tiempos
borescentes. Sin embargo, en el algorit­ de 1 a n, se construye la lista de priori­ de ejecución sean, o bien de una unidad,
mo CG el orden de ejecución de las ta­ dad situando las tareas por orden numé-' o bien de dos unidades, es NP-completo,
reas depende de la totalidad de cadenas rico decreciente. Se ha podido demostrar como ha sido recientemente demos­
encabezadas por cada una de ellas y no que la planificación construida con esta trado.
solamente de una cadena, la más larga, lista es siempre óptima para el caso par­ Solamente he analizado hasta ahora
como ocurría en el algoritmo de niveles. ticular de que haya dos procesadores y un tipo de problema de planificación,
Antes de poder aplicar el algoritmo todos los tiempos de ejecución sean igua­ pero los problemas de planificación se
CG es preciso eliminar del diagrama de les. La razón fundamental que justifica presentan en muchos lugares y bajo mu­
tareas las restricciones de precedencia el buen funcionamiento del algoritmo chas formas diferentes. Uno de los pro­
superfluas. Por ejemplo, si A-+B y B-+C, CG es que les asigna números tanto ma­ blemas más interesantes se enuncia vol­
puede eliminarse la restricción A-+C. yores, y, por consiguiente, tanta mayor viendo del revés el modelo fundamental
Para un conjunto de n tareas, este pro­ prioridad, a las tareas que o bien tienen que acabamos de estudiar: en lugar de
ceso de depuración de redundancias pue­ largas cadenas o bien tienen muchas mantener fijo el número de procesadores
de concluirse en menos de n2•81 opera­ sucesoras. La operación de numeración e intentar que el tiempo de terminación
ciones. El algoritmo CG empieza por de las tareas puede efectuarse en apro­ sea mínimo, se trata ahora de completar
numerar las tareas del conjunto (véase ximadamente n2 operaciones, por lo que la realización de un conjunto de tareas
la ilustración de la página 80 ) . En pri­ la eficiencia del algoritmo es muy alta. en un plazo fijo, utilizando el menor
mer Jugar se le asigna el número 1 a una número posible de procesadores. Dicho
de otra forma, el problema pide con
E las
tarea que carezca de sucesoras. A conti­ 1 algoritmo CG es solamente una de
nuación, para cada tarea con la propie­ diversas técnicas aplicables a cuántos procesadores podremos arre­
dad de que todas sus sucesoras hayan problemas especiales con resultados ópti­ glarnos para ejecutar un conjunto dado
sido numeradas ya, se forma una suce­ mos. Quizá sea posible generalizar tales de tareas antes del vencimiento de un
sión decreciente con Jos números asig­ técnicas para obtener algoritmos igual­ plazo prefijado.
nados a todas sus sucesoras. La tarea mente fructíferos en problemas particu­ Cuando las tareas son independientes
cuya sucesión ocupe el primer lugar por lares, como, por ejemplo, el problema de este problema de planificación se enun­
orden "lexicográfico" entre las sucesio­ tres procesadores con un conjunto de cia de forma distinta, y suele denomi­
nes construidas hasta ese momento será tareas del mismo tiempo de ejecución. narse "problema de embalaje". En un
la próxima en recibir número. (En el Es preciso observar, sin embargo, que modelo del problema de embalaje hay
orden "lexicográfico", la sucesión 5, 3, 2 incluso el caso ligeramente menos par- un conjunto de artículos !,, ..., !,; cada

�------a = 10 + +- ------

l l 1 T

l.- \\ .- , ! l r t \
\
l--¡y,...n --.:--.-
. :L--c1-t ___,.�,t¡;l-;l--pt4 �j

�-��---��--�-,�-�--p-��u--�-.t�-�
10r---r---t---,_--�---+--�r---�
�rt---��---��-���-���

k-1�1
EN UN PROBLEMA de embalaje bidimensional es preciso alojar una ficie de a x a rellenando un cuadrado de N x N con N' cuadrados, y sa­
lista de regiones planas, seguramente de formas y tamaños diferentes, crificando el área no cubierta (en color), que mide casi a/2 unidades cua­
en un número mínimo de regiones iguales. No se permite que las piezas dradas como desecho inevitable. Tras experimentar otros métodos de
se superpongan o recubran parcialmente. Se tiene un ejemplo de proble­ empaquetamiento (derecha) sentimos la tentación de concluir que no pue­
ma de este tipo al colocar patrones de costura en piezas de tejido. Aun de conseguirse mejora alguna sobra la solución trivial, pero sorpren­
cuando las formas que se manejen sean de formas muy regulares, los dentemente no es así. Paul Erdiis, Hugh Montgomery y el autor han de­
problemas de empaquetamiento bidimensional son muy resbaladizos, mostrado recientemente que cuando a crece suficientemente, existen
como pone de relieve el siguiente problema: ¿Cuántos cuadrados de lado empaquetamientos de un cuadrado de a x a que no dejan más de a0•634 ...
unitario pueden alojarse dentro de un cuadrado mayor de lado a? Cuan­ unidades cuadradas de área descubierta, sensiblemente menos que las
do a es entero el problema es sencillo, pero si a no es entero, por ejem­ a/2 unidades despilfarradas con el recubrimiento trivial. No se ha deter­
plo, si a es de la forma N+ 1/4, para algún entero N, el problema es más minado aún el área mínima que permanecerá descubierta cuando a sea
interesante. U na solución evidente consistiría en empaquetar la super- muy grande, aunque probablemente a0•5 sea una conjetura verosímil.

84
artículo lk tiene un peso wk. El problema que pueda contenerlo, es decir, la caja B; Cuando un problema de embalaje re­
consiste en embalar todos los artículos de mínimo índice i capaz de alojar el quiere gran número de cajas, la cons­
en un número mínimo de cajas B,, B2, . .. peso. (Un peso wk puede alojarse en tante 4 de la desigualdad resulta relati­
de forma que el peso total de los artícu­ una caja si al sumar el peso wk a los ya vamente insignificante. En tal caso, el
los contenidos en cada caja no supere colocados en ella la suma total no su­ algoritmo de primer hueco decreciente
un cierto peso fijo W. (Con la termino­ pera W.) garantiza el empaquetado de cualquier
logía del modelo fundamental de plani­ ¿Hasta qué punto es eficiente este al­ lista en no más del 22 por ciento de ex­

ficación, los artículos son tareas, los pe­ goritmo? Dicho de otra forma, si se re­ ceso sobre el número óptimo de cajas.

sos son sus tiempos de ejecución, las ca­ presenta mediante FF(L) el número de Este resultado es ciertamente muy supe­

jas son procesadores y el peso fijo máxi­ cajas necesarias al aplicar a L el algo­ rior al aumento del 70 por ciento sobre

mo representa el plazo de terminación, ritmo de primer hueco libre, y se denota el óptimo que puede presentarse con

fijo.) OPT(L} el número de envases necesarios el empaquetado por "primer hueco" de

en un empaquetado óptimo de los pesos una lista particul.armente difícil de ma­

de L, ¿hasta qué punto puede ser FF(L) nejar.

1 problema de embalaje surge, bajo
E diversidad de formas, en muchos ca­ mayor que OPT(L}? En 1973, Jeffrey D. Aunque obligados a permanecer den­

Ullman, de la Universidad de Princeton, tro de sus respectivas cotas establecidas,

sos prácticos. Por ejemplo, un fontanero
ha de cortar un conjunto de tubos de lon­ descubrió que, cualquiera que sea la lis­ los algoritmos de "primer hueco" o de

gitudes diferentes utilizando el mínimo ta L, FF(L)5,(!7/!0)0PT(L)+2. Ullman "primer hueco decreciente" están ex­

número posible de tubos de longitud demostró también que el coeficiente puestos, lo mismo que otros procedi­

normalizada; una cadena de televisión 17/10 no puede ser mejorado. No obs­ mientos de planificación, a comporta­
desea pasar los "comerciales" contrata­ tante, cuando OPT(L) sea múltiplo de mientos imprevisibles cuando se alteran
dos, cuya longitud es variable, interrum­ 10, la constante 2 puede suprimirse en los parámetros del modelo. Por ejemplo,
piendo el menor número posible de veces la desigualdad: FF(L)5,(!7/!0)0PT(L). puede ocurrir que con el algoritmo de
su programa; un fabricante de papel Se ha enunciado la conjetura de que esta primer hueco aumente el número de en­
debe proveer a sus clientes con rollos cota simplificada es válida en todos los vases necesarios al suprimir uno de los
de papel de distintos anchos, que se cor­ casos. pesos. Si se den�ta L' la lista así redu­
tan del mínimo número posible de rollos La cota superior que acabamos de ex­ cida, se desconoce todavía cuántopuede
de dimensión normalizada. En general, poner muestra que el algoritmo de pri­ valer el cociente FFD( L')IFFD( L), y se
los problemas de embalaje son extraor­ mer hueco puede tener un rendimiento desconoce también si FFD( L) puede au­
dinariamente difíciles. Por el momento, bastante bajo: puede llegar a requerir mentar en algún caso al suprimir el
los únicos métodos conocidos para la hasta un 70 por ciento más del número máximo elemento de L. Como antes
obtención de embalajes óptimos (que óptimo de envases necesarios. Experi­ ocurría, la causa del imprevisible com­
son los que precisan del mínimo núme­ mentando con este algoritmo se aprecia portamiento de los algoritmos de em­
ro de cajas) consisten, en esencia, en que los peores resultados se obtienen balaje hay que buscarla en la condi­
examinar todas las posibles formas de colocando grandes pesos al final de la ción de que cada peso se vaya alojando
empaquetar los artículos y elegir después lista, obligando a empezar nuevas cajas, en el primer envase disponible, pero tal
la mejor. Al igual que la mayoría de los aún quedando grandes disponibilidades tipo de comportamiento no es nada in­
problemas de planificación, el problema de espacio en cajas parcialmente relle­ frecuente en las situaciones, mucho más
de embalaje es NP-completo, y por ello nas. Parece razonable reordenar la lista, complejas, de planificación en el mundo
es de temer que todos los algoritmos ge­ colocando al principio todos los pesos real.
nerales destinados a obtener soluciones grandes, con el fin de que los pesos pe­
óptimas sean de crecimiento exponen­ queños situados al final sirvan para relle­ E1 sencillo modelo de planificación
cial. Así pues, muchos de los algoritmos nar los huecos más o menos aleatorios que acabo de describir ha proporcio­
creados para este tipo de problemas se de las cajas casi llenas. Esta idea sugiere nado gran cantidad de información re­
han diseñado con la intención de obtener un nuevo procedimiento de empaqueta­ lativa a problemas cuya complejidad
métodos de empaquetado razonablemen­ do, llamado algoritmo de primer hueco remeda la de situaciones reales. Son
te aproximados al óptimo. libre decreciente. La lista L presenta los posibles muchas generalizaciones del
Al estudiar el problema de embalaje pesos ordenados en sucesión decreciente, modelo fundamental. Se puede alterar
es conveniente ordenar en una lista, si­ aplicándose después el algoritmo de pri­ el modelo para permitir la interrup­
tuándolos arbitrariamente en ella, los mer hueco libre. Este algoritmo es fran­ ción de tareas antes de terminación o
pesos de los artículos: L=(w,, w2, ..., w,), camente bueno (véase la ilustración de para permitir que haya operadores inac­
Como no hay restricciones de preceden­ la página 83 ). Si FFD( L) representa el tivos aun existiendo tareas disponibles
cia no hay peligro de confusión al repre­ número de cajas precisas para empa­ para ellos.
sentar los artículos mediante sus pesos, quetar L según el nuevo algoritmo de lis­ Puede tomar en consideración otros re­
por lo que puede considerarse que L ta decreciente, puede demostrarse que cursos, aparte de la capacidad de pro­
representa una lista de los artículos a FFD(L}S.(11/9) OPT(L)+4, cualquiera cesamiento, necesarios para la ejecución
embalar. Un método evidente de empa­ que sea la lista L. Se ha demostrado que de las tareas, así como tiempos de eje­
quetar los pesos de L es el llamado algo­ es imposible mejorar el coeficiente 11/9. cución aleatorios, descritos en térmi­
ritmo de "primer hueco libre" (first-fit La expresión ( 11 !9)0PT( L) + 4 tiene nos de probabilidad, diversas medidas
algorithm) (véase la ilustración de la pá­ un aspecto engañosamente sencilla. Se de rendimiento del modelo, etcétera.
gina 82 ). Con las reglas de esta algorit­ han encontrado serias dificultades para Sometiendo estos modelos más genera­
mo, se van colocando los pesos en cajas, demostrar que dicha expresión es efec­ les al mismo tipo de análisis que he ex­
en el mismo orden con que figuran en L: tivamente cota superior de FFD( L). Por plicado en estas páginas, los investiga­
primero w,, luego w2, y así sucesivamen­ el momento, la única demostración que dores están hoy avanzando rápidamente
te. Cuando le llega a wk el turno de ser se conoce es la preparada por David S. en la comprensión de los difíciles pro­
embalado, se le asigna la primera caja Johnson, de los Bell Laboratories. blemas de planificació'n.

85
 Bruegel el Viejo, guía para el
estudio de la ciencia del s. XVI
El gran artista flamenco sentía un profundo interés por las ideas científicas
y por las máquinas de su tiempo. Consecuencia de esto es que muchas de sus
obras ofrecen atisbos acerca de los conocimientos prácticos de hace 400 años

H. Arthur Klein

P
ieter Bruegel el Viejo, el gran artis­ este relato justificativo de la multiplici­ "una torre de mampostería sólida sobre
ta flamenco del siglo XVI, es fa­ dad de lenguas habladas por la humani­ la que se alzaba una segunda torre y, so­
moso, entre otras cosas, por la dad. La primera es el Coliseo de Roma, bre ésta, una tercera y así sucesivamente
abundancia y claridad de los detalles de que vio durante una visita a Italia en su hasta llegar a la octava". Según su relato,
sus pinturas y dibujos para grabados juventud. La segunda son los escritos de el camino que llevaba desde la base hasta
sobre temas alegóricos. Esta caracte­ Herodoto. Por último, Bruegel incorpo­ la cúspide tenía la forma de una rampa
rística de su obra ofrece un atisbo poco ró un cierto número de máquinas y espiral que "serpenteaba en torno a
corriente de la ciencia y la tecnología del métodos utilizados en su tiempo en los todas las torres".
siglo XVI. Pueden encontrarse datos de principales puertos de los Países Bajos. Las pinturas de Bruegel en las que se
este tipo en algunas de sus pinturas (entre Las pinturas sobre este tema se enfren­ representa la torre de Babel muestran
las cincuenta, aproximadamente, que tan de modo atrevido con el problema (la de Rotterdam de forma muy clara, la
conservamos de este artista), en sus de cómo se pudo planear un edificio de Viena en menor grado) una enorme
dibujos (existen casi ochenta) y en varios tan soberbio. Lo representan enorme rampa similar que sube en espiral en tor­
de sus ciento setenta grabados en lá­ pero incompleto. Sus partes terminadas no a la maciza torre. El hecho de que
mina de cobre, realizados siguiendo la sobrepasan ya las nubes. Su estructura ésta hubiera descrito ocho vueltas en el
pauta de dibujos hechos por el propio interna aparece como una serie de arcos caso de haberse terminado la cons­
Bruegel. Es preciso, no obstante, exami­ de diseño muy semejante a los del Coli­ trucción del edificio, sugiere la existencia
nar cuidadosamente su obra si queremos seo. Este antiguo anfiteatro había sido de una relación entre Herodoto y Brue­
encontrar la información aludida. construido formando una intrincada gél.
Dos pinturas realizadas por Bruegel trabazón de más de 1000 arcos de piedra. El aspecto más significativo de estas
en 1563 muestran técnicas del siglo XVI 240 de éstos podían verse desde el exte­ pinturas, en el contexto que estamos ana­
para la construcción en gran escala. rior, dispuestos en tres grandes hileras lizando, radica en el recurso de Bruegel
Ambas se titulan La Torre de Babel. La elípticas. Otros 240 grandes arcos se a entrelazar técnicas y artificios pro­
"pequeña Babel" constituye, hoy, el teso­ encontraban situados radialmente en tor­ pios de su ambiente flamenco-holandés.
ro principal del Museo Boymans-van no a elipses interiores. Estas y las elipses Las dos torres gigantescas se alzan
Beuningen de Rotterdam. La "gran exteriores estaban unidas entre sí sólida­ junto a un puerto activo, con lo que
Babel" es una de las catorce obras maes­ mente por un sistema de 480 arcos ra­ se logra responder a la pregunta de
tras de Bruegel que se conservan en el diales. cómo pudieron reunirse todos los mate­
Kunsthistorisches Museum de Viena. riales de construcción. Los puertos se
Bruegel empezó a trabajar en este tema a anatomía interna del Coliseo fue encuentran junto a un gran brazo de
bíblico diez años, por lo menos, antes de L adaptada por Bruegel para justificar agua o estuario, tal como sucedía en
terminar sus pinturas. El Génesis refiere la altura enhiesta y la rigidez de su Babel el puerto de Antwerp, activo y en plena
que, después del Diluvio, los descendien­ imaginaria. Pero sus dos representacio­ expansión, la ciudad en la que Bruegel
tes de Noé empezaron a construir una nes de Babel muestran una amplia rampa vivió durante cierto número de años.
torre, en la tierra de Sinar, cuya cumbre espiral que se enrosca en torno a la torre En el muelle de la pequeña Babel se
debía llegar "al cielo". Pero Dios ter­ en construcción, rampa que no existía en distingue, entre el amasijo de mercan­
minó con este esfuerzo impío haciendo el Coliseo. No obstante, según Herodoto, cías y materiales, la masa tosca de una
que los constructores hablaran lenguas una rampa similar serpenteaba en torno gran máquina que se inclina hacia arriba
tan distintas que les fuera imposible al exterior del gran zigurat, o torre sagra­ y hacia un lado, más allá de su rueda
comunicarse entre sí. Fueron dispersa­ da, babilónico, denominado Etemenanki. lateral, y parece, a primera vista, un an­
dos por toda la tierra y la torre quedó Es muy difícil que Herodoto hubiera vis­ tiguo y monstruoso cañón de asedio. Si
inacabada. to en persona el zigurat, pero basó su se examina más de cerca, se observa que
Bruegel utilizó, al menos, tres fuentes, descripción en informaciones obtenidas se trata de una inmensa grúa de madera o
además de la Biblia, para representar de gentes que afirmaban haberlo visto: cabria. La gran rueda lateral es un mo-

86
"TORRE DE BABEL", pintada al óleo por Pieter Bruegel el Viejo movidos por tracción humana que se encuentran en el lado derecho de la
sobre una tabla de madera de roble, representa el relato bíblico de Babel torre, en los niveles primero y segundo de la rampa. Este cuadro, que se
referido en el libro del Génesis y muestra también una serie de técnicas encuentra en el Kunsthistorisches Museum de Viena, es conocido como
de construcción del siglo XVI. Estas incluyen los mecanismos elevadores "la gran Babel" para distinguirlo de otro similar, "la pequeña Babel".

LOS DETALLES DEL CUADRO "BABEL" incluyen un mecanismo centro del cuadro. El mecanismo elevador, igual que la grúa, era movido
elevador en forma de tambor (izquierda) que se encuentra en el primer por hombres situados en el interior de un molino de rueda de escalones y
nivel de la rampa, por debajo de la grúa reproducida en la portada de se basaba en un sistema de poleas. Tenía menor capacidad elevadora que
este número, así como dos arcos (derecha) en construcción cerca del la grúa. Para esta obra, Bruegel se inspiró en la tecnología de su tiempo.

87
lino de rueda de escalones giratorio, la rampa espiral. La grúa tiene un mo­ 91,2 kilográmetros por segundo. Para
con una disposición semejante a la de lino de rueda de escalones a cada lado. elevar una losa de piedra de una tone­
una jaula de ardillas en la que trabajado­ Si se estudian de cerca los pequeños lada unos quince metros se requieren
res humanos proporcionaban la energía detalles se constata que por lo menos 13.825 kilográmetros de trabajo o ener­
necesaria para operar la grúa. Bruegel seis y posiblemente ocho obreros traba­ gía. Bajo las condiciones antes descri­
indicaba de esta manera cómo se eleva­ jan en el interior de las ruedas. La grúa tas, se podría alcanzar la cantidad
ban hasta su destino las piedras de la alta del cuadro está elevando una gran losa mencionada en 151,5 segundos, o dos
torre. de piedra. minutos y medio, aproximadamente.
¿Podían levantarse con grúas de este Los dos magníficos cuadros que repre­
a autenticidad del aparato como un tipo todas las pesadas piedras de la to­ sentan la torre de Babel muestran, con
L artificio propio del siglo XVI para ele­ rre? Un obrero varón, adulto y sano, bastante claridad, media docena, por
var pesos está documentada, además, por puede suministrar una potencia de poco lo menos, de máquinas elevadoras mo­
una pintura de otro artista de la época, más de un caballo de vapor, o, aproxi­ vidas por tracción humana; algunas más
Pieter Pourbus el Viejo. El cuadro es un madamente, 75 vatios, durante un largo son sugeridas de forma menos distinta.
retrato de Jan Fernaguut, un mercader período de tiempo del orden de varias Uno de los artificios más claramente
de Brujas. Por encima del hombro del horas. No obstante, en esfuerzos más dibujados se alza en la rampa que se en­
mercader, como si se tratara de una ven­ breves, puede llegar a producir hasta cuentra por debajo de la grúa. Se trata
tana abierta, se distingue una parte tres caballos, o 225 vatios. Si seis obre­ simplemente de un enorme tambor en
del muelle de carga cuyo comercio ayudó ros estuvieran trabajando a máximo torno al cual se enrollan unas cuerdas
a enriquecerle. Alzándose frente a los rendimiento en el interior de un molino a medida que unos hombres lo hacen
edificios del muelle se encuentra el mis­ de rueda de escalones, podrían desa­ girar. Con la ayuda de poleas, este arti­
mo tipo de estructura de madera incli­ rrollar entre 1,5 y 2 caballos de vapor ficio podía elevar objetos algo menos
nada con forma similar a la de alguna durante un lapso de tiempo limitado: al­ pesados que aquellos que caen dentro
extraña clase de ave picuda. La ancha go así como unos pocos minutos segui­ de la competencia de las grúas.
rueda de madera situada a un lado, apa­ dos por un período de descanso. En 1556, Bruegel empezó la serie de
rentemente de casi seis metros de diá­ Incluso si admitimos unas pérdidas del dibujos que hoy en día son ampliamen­
metro, está cubierta parcialmente por un orden de un 20 por ciento en fricción te conocidos como Los Siete Pecados
tejado inclinado que permitiría trabajar producida en los soportes y en los corda­ Capitales. Avaricia fue grabada y publi­
a los obreros del molino de rueda de jes de las poleas de las grúas, nos que­ cada en 1556. En 1557 se publicaron los
escalones incluso con mal tiempo. da una red comprendida entre 1,2 y grabados de sus dibujos Soberbia, Envi­
En la gran Babel, Bruegel situó una 1,6 caballos de vapor. Dado que un ca­ dia, Ira, Gula, Lujuria y Pereza. El gran
inmensa grúa de este tipo, movida con ballo de vapor equivale a 76 kilográme­ éxito obtenido por los Pecados llevó
energía humana, en el segundo piso de tros por segundo, 1,2 caballos serán ineludiblemente al artista a realizar una

"LA PARABOLA DE LOS CIEGOS", pintada en 1568, ilustra un detalles, ya que los médicos han diagnosticado cinco tipos distintos de
relato neotestamentario. Revela la atención que Bruegel prestaba a los ceguera a partir de su representación en los cinco rostros visibles aquí.

88
serie de las Siete Virtudes. Estos dibujos,
mucho más sobrios y sombríos, fueron
realizados por Bruegel en 1559 y 1560.
Las virtudes representadas en ellos son
fe, esperanza, caridad, justicia, pruden­
cia, fortaleza y templanza.
El grabado Avaricia revela lo que po­
dría denominarse "el curioso caso de las
flechas de ballesta". En una parte del
grabado, varios pecadores dan muestras
de su avaricia disparando con ballestas
a una enorme bolsa colgada tentadora­
mente por encima de sus cabezas. Las
flechas ascienden sin trazar curva alguna
para luego dar la vuelta y caer perpen­
dicularmente.

ruegel, un artista extraordinariamen-

B te fiel en todos sus detalles físicos y
naturales, ha indicado aquí unas trayec­
torias distintas de las que serían demos­
tradas más tarde por la ciencia balística.
El curso que siguen las flechas en su vue­
lo se muestra de acuerdo, no obstante,
con las ideas erróneas predominantes en
su tiempo. Bruegel dibujaba su repre­
sentación del tema mucho antes de que
Galileo descubriera y publicara que las
balas de cañón, piedras y flechas, cuando
son proyectadas, describen trayectorias
parabólicas, al menos en la medida en
que se lo permite la resistencia del aire.
En el ciclo sobre los Pecados, Bruegel
abordó no sólo problemas relativos al
movimiento sino también aspectos del
tiempo. El tema aparece de modo es­
pecífico en el grabado Pereza. Allí se GRUA MOVIDA POR TRACCION HUMANA pintada en el siglo XVI por el artista flamenco
Pieter Pourbus el Viejo (1523-1584); muestra con algo más de detalle el tipo de mecanismo eleva­
ve a la Reina Pereza que yace en actitud
dor representado por Bruegel en la gran Babel. Ocupa una esquina del retrato de Jan Fernaguut de
embrutecida y rodeada de caracoles, Brujas y trata de mostrar un aspecto del comercio portuario. La línea curva y obscura en el extremo infe­
babosas y otros símbolos adecuados al rior izquierdo es el hombro de Fernaguut. El molino de rueda de escalones (probablemente había un
segundo molino al otro lado) está cubierto por una techumbre para cobijar a los hombres que
tema.
suministraban la energía necesaria para mover la grúa. En la base de ésta se ve un pivote gra­
En la parte superior derecha se en­ cias al cual toda la estructura podía hacerse bascular hacia un barco situado en el muelle adyacente.
cuentra un gigantesco aparato de relo­
jería colgado de un árbol. Una figura
humana, o humanoide, situada frente al
reloj, golpea una campana con un mar­
tillo (despertador que nos recuerda a
nosotros y a los que cometen el pecado
de pereza que es más tarde de lo que
pensamos). Pueden verse en este extraño
reloj varios mecanismos grandes. Son
visibles también las pesas gemelas que
suministraban la fuerza motriz a este tipo
de relojes en tiempo de Bruegel. Otro
elemento esencial, que aparece justo por
debajo del pie del hombre que toca la
campana, es una barra de hierro, parcial­
mente escondida, de la que cuelga una
pesa metálica que puede colocarse en
varias posiciones gracias a la existen­
cia de dientes en la barra. Pese a su si­ DRAGA MOVIDA POR TRACCION HUMANA pintada por el artista flamenco Roeland Sa­
very (1576-1639); da muestras de la precisión con la que Bruegel representaba los mecanismos
tuación imposible en el árbol, puede re­
elevadores del siglo XVI. Los dos molinos de rueda de escalones situados a la izquierda movían una
conocerse en este mecanismo un foliot, correa de transmisión con cucharones de draga que penetraban en el agua. Este dibujo, de la Trus­
una barra oscilante que controlaba el tees of the Chatsworth Settlement, está en la Colección Devonshire en Chatsworth (Inglaterra).
mecanismo de escape del reloj. Una ba­ del mecanismo del reloj. El ritmo con el en su tiempo, pero ni abundaban ni eran
rra de este tipo, montada sobre un eje que éste se movía se encontraba muy económicos. Una manecilla que indica­
vertical, sujetaba dos pesas móviles, influido por la forma de los dientes de ra los minutos tenía escasa utilidad cuan­
una a cada lado del eje. Si se movían las la rueda de escape, la forma de las pale­ do podía esperarse que el mecanismo
pesas acercándolas al eje se reducía el tas y el tamaño de las pesas. Un reloj funcionara muy de prisa o muy despacio
período de oscilación, con lo que el re­ típico, basado en mecanismos de esta en un período de tiempo de veinticuatro
loj tendía a funcionar más de prisa. Por índole, podía adelantarse o atrasarse horas.
el contrario, si se desplazaban hacia hasta media hora en un plazo de veinti­ Otros símbolos que combinan caracte­
fuera, el reloj tendía a andar más des­ cuatro horas (cuando Bruegel dibujó rísticas mecánicas y humanas aparecen
pacio. este grabado aún no se conocía la mejora en el grabado dibujado por Bruegel en
Resulta adecuado decir "tendía a", que representó el péndulo). torno a la Gula. Una cabeza inmensa y
ya que el ritmo de movimiento del reloj horrible es, al mismo tiempo, un molino
1 carácter primitivo de este reloj se ve
E subrayado por la monstruosa y sim­
no dependía sólo de la posición o del de viento. Unos obreros minúsculos
tamaño de las pesas. El eje de la barra arrastran sacos de grano y de otros ma­
llevaba paletas o proyecciones metálicas, bólica esfera situada en la parte superior teriales hasta sus mandíbulas abiertas
que detenían y ponían en marcha, alter­ izquierda del grabado. Tiene sólo una donde serán molidos (o sea masticados
nativamente, una rueda dentada, de­ manecilla (en rigor se trata de una mano y tragados). Queda de manifiesto el apre­
nominada habitualmente rueda de esca­ situada al extremo de un brazo humano). mio a devorar mecánicamente, incluso
pe. Bruegel nos la representa como una Los relojes que Bruegel conocía mejor sin necesidad.
rueda con dientes en forma de anzuelo tenían sólo una manecilla horaria. Los En el grabado Lujuria encontramos
que aparece en el árbol entre las partes relojes con dos manecillas existían ya un mecanismo relativamente sofisticado:

SEGN1TI.ES RO.BV.R. F:RANGIT_, LONGA o e lA

LRC:fijl ITI4Nff marffdo ot fn ),m!..oorff Du fn�m d.t de n.enjf ml"iU�r.s

EL PECADO DE PEREZA fue dibujado por Bruegel en 1557 forman­ (en realidad un solo brazo). La mayoría de los relojes del siglo XVI tenían
do parte de una serie de dibujos para grabados sobre los siete pecados sólo una manecilla horaria ya que no eran suficientemente precisos para
capitales. Varios de los mecanismos de un reloj aparecen en la parte que un minutero tuviera alguna utilidad. Cerca del centro del grabado
superior derecha: entre ellos se encuentra .el foliot situado bajo el pie se encuentra una noria movida por debajo por la corriente de agua.
del personaje que, en posición horizontal, toca la campana. En la parte Probablemente Bruegel utilizó estos ingenios mecánicos, desarrollados ya en
superior izquierda aparece la esfera de un reloj con una sola manecilla su época, para simbolizar que los perezosos están perdiendo el tiempo.

90
una fuente decorada y con dos chorros bujo una máquina de guerra similar ha copio compuesto pertenecían aún al
gemelos suministra agua a un estanque sido derribada; su martillo pende, ya futuro.
en el que chapotean y se abrazan unas inútil, y está a punto de ser destrozado En torno a Templanza se encuentran
parejas desnudas. La corriente de agua por la caballería que avanza. grupos dedicados a actividades que pue­
que serpentea en este paisaje de lujuria den considerarse estimadas por el artista
y por los clientes que compraban sus gra­
E por Philipp Galle) del dibujo de Brue­
tiene su origen más allá de la fuente y 1 grabado (realizado probablemente
hace girar una noria parcialmente sumer­ bados. En la parte inferior derecha se
gida en torno a la cual pueden verse a los gel sobre la Templanza parece revelar, de enseña a leer en una escuela. En el extre­
esclavos de la lascivia. la forma más cumplida, el aprecio que el mo inferior izquierdo tienen su desarro­
En varios dibujos de Bruegel los demo­ artista sentía por la tecnología, la cien­ llo el cálculo, la teneduría de libros y la
nios llevan a cabo guerras simbólicas. cia y el arte de su tiempo. La Templanza, contabilidad. Por detrás de esta escena,
En Fortaleza, un dibujo perteneciente a una figura alta y con aspecto regio, lleva un artista se dedica a pintar. Más arriba,
la serie de las Virtudes, se encuentran sobre su cabeza un reloj, como si de una grupos instrumentales y corales se en­
en acción sangrienta unas huestes de sol­ corona se tratara, el artilugio más sofis­ tregan a la música. En la parte superior
dados tanto a pie como a caballo. Pue­ ticado de su tiempo. Su pie derecho se derecha aparece un escenario donde se
den verse dos grandes escudos de com­ apoya sobre el aspa de un molino de desarrolla un drama incluso con apunta­
bate fabricados en madera. Una de estas viento, la fuente de energía más avanza­ dor. Cinco hombres con aspecto serio y
formas primitivas de armadura de made­ da. En la mano izquierda sujeta un par de formal, probablemente teólogos, están
ra lleva en su centro un martillo articu­ anteojos que representan un instrumento enfrascados en una seria discusión en el
lado dispuesto a aplastar al adversario óptico de primera importancia en una centro a la derecha, por encima de la
que se acerque. Cerca del centro del di- época en la que el telescopio y el micras- escuela. Representa la retórica, el arte de

VID .ENDV.M., VT N .EC VOLVP TAT l D....l;DI T 1 PRODIG I E.T LVXVRIOSI

APPA&.eAMVS', NltC AV.AR..A TE..NACITAT 1 SORDlDI AV'Y O»�CYRI .E.XlSTAM.Y$

LA VIRTUD DE LA TEMPLANZA fue dibujada por Bruegel para de la columna. El instrumento consistente en una rueda situada al extre­
realizar este grabado. El dibujo incluye cierto número de temas relativos mo de un bastón proporciona un medio para medir ángulos. La Tem­
a la ciencia y a la tecnología. En el centro de la parte superior se simbo­ planza se encuentra asociada con algunos símbolos de la tecnología:
lizan la astronomía y la geodesia. En la columna situada a la derecha incluyen un reloj, un par de anteojos y el aspa de un molino de viento.
un hombre deja caer una plomada y otro calcula distancias. Otros tipos La favorable acogida que el público dio a los grabados sobre los siete
de medidas de superficies se desarrollan en la zona situada por detrás pecados movió a Bruegel a realizar siete dibujos sobre las virtudes .

91
 la presentación y de la persuasión eficaz
a través del lenguaje.
En el extremo superior derecho se
encuentran los símbolos de la balística
y del estudio de las trayectorias. Un ba­
llestero apunta a un blanco situado enci­
ma de un mástil. Lo mismo hace otro
individuo con un primitivo mosquete
muy largo. Por detrás de estos dos perso­
najes aparecen las bocas de dos grandes
cañones con ruedas; cerca de ellos se
encuentran unos montones de balas
de cañón.
Dos hombres toman medidas sobre
una columna aislada. El que se encuen­
tra encima de la misma deja caer una
plomada para asegurarse de su vertica­
lidad. El hombre que se encuentra senta­
do sobre una tabla en mitad del pilar
utiliza un compás de puntas para deter­
minar distancias. Muy por detrás de la
columna, en el campo abierto, parece
desarrollarse un proceso de medida de
EL PECADO DE LUJURIA fue otro de los dibujos de Bruegel para sus grabados sobre los siete
superficies. Algo a la izquierda de la
pecados capitales. Este detalle del grabado muestra un .estanque alimentado por una fuente con dos
chorros gemelos. Es uno de los varios lugares del dibujo en los que se patentiza la lujuria o lascivia columna, un hombre mira a lo largo de
(otro titulo que se da a veces al grabado). Posiblemente el agua era elevada hacia los caños me­ un bastón rematado por una rueda. Este
diante una noria movida por la corriente de agua. Una noria que, aparentemente, está asociada
artificio proporcionaba un medio simple,
con un molino aparece también en el grabado. En el grabado Avaricia, que no aparece aqui, revela
lo que podría denominarse "el curioso caso de las flechas de ballesta". En una parte del grabado, pero muy preciso, para medir ángulos a
varios pecadores dan muestras de su avaricia disparando con ballestas a una enorme bolsa colgada simple vista. Por detrás de este hombre
tentadora mente por encima de sus cabezas. Las flechas ascienden rectas y caen perpendicularmente. se halla un grabador-pintor que utiliza
una escuadra para verificar los ángulos
de un cuadro.
Más allá de la cabeza de Templanza
se encuentra un globo en el que se su­
gieren vagamente los continentes y océa­
nos. De pie, a su derecha, el geógrafo­
cartógrafo mide distancias en su superficie
con ayuda de un compás de puntas. Por
encima del globo aparece un astrónomo
que empuña su compás tratando, según
parece, de determinar la distancia hasta
la luna.
Cuando andaba yo en busca de una
buena portada para mi libro The World
of Measurements ("El mundo de las medi­
das"), no encontré nada mejor que uti­
lizar algunos fragmentos del grabado
Templanza. Tres fragmentos me basta­
ron, ya que en ellos se compendiaban las
medidas, unidades y conceptos gracias a
los cuales ha avanzado la ciencia.
En varias de sus obras Bruegel mostró
también que estaba atento a las princi­
pales dolencias que afligían a sus seme­
jantes, así como a los métodos utilizados
por médicos y curanderos para tratar
las enfermedades tanto físicas como
EL CONCEPTO DE FORTALEZA, uno de los temas representados por Bruegel en su serie de mentales. Un grabado realizado en 1559,
dibujos para grabados sobre las siete virtudes, fue expresado situando el símbolo alado de la
a partir de su dibujo sobre La Bruja de
fortaleza en medio de batallas y matanzas. Este proyecto dio a Bruegel la ocasión de mostrar una
serie de artificios militares metálicos como este escudo móvil. Pueden verse dos grandes escudos de Mallaghem, sugiere la locura colectiva
combate fabricados en madera. Una de estas formas primitivas de armadura de madera lleva en su de las gentes crédulas. Un "curandero"
centro un martillo articulado dispuesto a aplastar al adversario que se acerque. Cerca del centro trabaja en medio de una muchedumbre
del dibujo una máquina de guerra similar ha sido derribada; su martillo pende, ya inútil, y está
a punto de ser destrozado por la caballería que avanza. Las virtudes dibujadas por Bruegel inclu­
caótica de flamencos frenéticos y extrae
yen las v1rtudes teologales (fe, esperanza y caridad), así como las llamadas virtudes cardinales. tumores en forma de piedra de la cabeza

92
de los enfermos. Bruegel exploró tam­
bién la credulidad y la histeria populares
en un cuadro titulado Peregrinación de
los epilépticos a la iglesia de Molenbeek
(es el nombre de una ciudad flamenca).
Esta obra se conserva aún hoy en forma
de dos grabados, realizados después de
su muerte, y de un dibujo (probablemen­
te también una copia póstuma) que se
encuentra asimismo en la colección Al­
bertina de Viena. En los grabados, unas
mujeres, que parecen más histéricas que
epilépticas, avanzan aguantadas y suje­
tas por unos hombres que las cuidan. Las
llevan a un puente donde bailarán a los
sones de una gaita hasta que suden o
consuman sus enfermedades.
Otros dos cuadros de Bruegel tienen
importantes implicaciones médicas. Los
Mendigos. pintado en 1568, muestra cua­
tro figuras tullidas ·y contorsionadas,
que se apoyan en muletas y bastones y
que van extrañamente vestidas con
ropas adornadas con colas de zorro.
Algunos comentaristas han sugerido que
estos hombres muestran varios síntomas
y fases de lepra.
En La Parábola de los Ciegos, Bruegel
representa a seis ciegos que se guían el
uno al otro por razones de seguridad. El
primero del grupo ha caído en una zanja
y los otros le van a seguir con toda se­
guridad. Los médicos han diagnosticado
un distinto tipo de ceguera en cada uno
de los cinco hombres cuyo rostro puede
distinguirse. De izquierda a derecha son:
ceguera resultante de la enfermedad co­
nocida como pénfigo, atrofia del globo
ocular, leucoma cornea!, amaurosis y
enucleación.

n 1565 finalizó la construcción de un

E canal entre Antwerp y Bruselas. Los
prohombres de esta última ciudad eligie­
ron a Bruegel para que representara, en
una serie de cuadros, la construcción del
mencionado canal. Bruegel nunca termi­
nó estos cuadros porque murió en 1569
cuando tenía cuarenta y cuatro años
como máximo (la fecha de su nacimiento
no es segura, pero suele situarse entre
1525 y 1530). El hecho de que se eligiera
a Bruegel para este encargo sugiere que
los vecinos de Bruselas, orgullosos de su
canal y de la tecnología representada en
el laborioso puerto de Antwerp, valora­
ban sus fieles retratos de la gente y de
los artefactos de su mundo. Esta habili­
dad lo convierte en un guía fructífero,
no sólo para el estudio de las tecnologías
importantes de su época, sino también
para el de ideas científicas fundamentales
(tanto acertadas como erróneas) de aque­
llos tiempos lejanos.

93
El mantenimiento de la variabilidad
genética de las poblaciones
El estudio molecular de los polimorfismos proteicos ha revelado la presencia de
una gran variabilidad genética en las poblaciones. El significado evolutivo de esta
variabilidad se interpreta de forma distinta por neutralistas y por seleccionistas

Antonio Fontdevila

E
1 proceso de diferenciación que ha ción ha sido practicada con éxito por los población. La consecuencia de esta hipó­
conducido a la diversidad bioló­ mejoradores de plantas y los criadores tesis es que en los organismos superio­
gica actual es una de las principa­ de ganado durante milenios. res, con una constitución cromosómica
les áreas de estudio de la biología. A Desde el principio de la formulación formada por pares de cromosomas ho­
Darwin se debe la formulación inicial de la teoría evolutiva quedó claro que las mólogos (diploides), dichos genotipos pre­
del mecanismo de selección natural para mutaciones eran la fuente principal de la sentan dos genes iguales (uno en cada
explicar dicho proceso. El fundamento nueva variabilidad genética. Sin embargo, cromosoma homólogo) en la mayoría de
del mismo está en que la distinta consti­ pronto resultó evidente para el mismo loci (homocigoto) y sólo ocasionalmente
tución genética (genotipo) de los seres Darwin que no sólo era necesario expli­ un locus tiene dos genes distintos (hete­
vivos determina una diferente capacidad car la aparición de nueva variabilidad, rocigoto ). Algunas veces una mutación es
de dejar descendientes (eficacia bio­ sino que también era preciso que ésta beneficiosa y entonces es seleccionada,
lógica) para cada organismo de una se conservara de una generación a otra sustituyendo al gen salvaje y pasando
especie. Esto produce con el tiempo la para que el proceso evolutivo continuara. a ser ella el nuevo tipo salvaje homoci­
selección en las poblaciones de aque­ Darwin no formuló una teoría genéti­ gótico. La evolución procede, por tanto,
llos genotipos con una mayor eficacia ca coherente que explicara el manteni­ mediante sustituciones de genes mutan­
biológica, los cuales son los mejor adap­ miento de la variabilidad a través de la tes favorables.
tados a su ambiente. Puesto que el am­ herencia. Los trabajos de Mendel, aun­ Por el contrario, los trabajos de Th.
biente es cambiante, genotipos que que contemporáneos a los suyos, le fue­ Dobzhansky, también con Drosophila, le
estaban adaptados pueden dejar de estar­ ron desconocidos, así como a la mayo­ llevaron a la conclusión de que los geno­
lo y la selección favorece a otros nuevos. ría de los naturalistas de la época. tipos de una población son básicamente
Este proceso conduce a cambios en los Cuando, a principios de este siglo, se heterocigóticos para la mayoría de sus
caracteres orgánicos que llegan a produ­ redescubren los experimentos de Men­ loci. Esta segunda hipótesis en su forma
cir no sólo variaciones dentro de una del, muchos investigadores comprenden más extrema explica el mantenimiento
población, sino que, al acumularse, pue­ que el mecanismo mendeliano de la he­ del polimorfismo genético porque si la se­
den llevar a la formación, primero de rencia, en que los genes son unidades lección natural favorece al heterocigoto,
razas y variedades, y, finalmente, de discontinuas que ocupan un lugar defi­ mantiene los genes de cada locus (ale­
especies distintas. nido (locus, plural loci) en el cromosoma, los) en equilibrio estable (hipótesis
La inmensa mayoría de los científicos permite abordar la explicación de dicho equilibradora). La evolución se produce
actuales aceptan la teoría de la evolución mantenimiento. Para ello, inician la im­ al modificarse el equilibrio génico de­
biológica. Esto se debe no sólo a que portante tarea de estudiar genéticamente bido a cambios ambientales. El meca­
ésta da una explicación coherente de la di­ la variabilidad de las poblaciones natu­ nismo equilibrador permite mantener
versidad biológica, sino también a que rales. Estos estudios han conducido a abundantes cantidades de variabilidad
permite la comprobación experimental la formulación de dos teorías en cier­ genética, la cual se mide por el núme­
de los cambios evolutivos. Los mecanis­ to modo contrapuestas. ro medio de loci heterocigotos (hetero­
mos evolutivos actuales no son distintos cigosis). La heterocigosis no sólo tiene
de los que actuaron en otras épocas y, a primera (hipótesis clásica) conside- valor adaptativo inmediato, sino que
por consiguiente, el estudio de los mis­ L ra que la selección natural tiene un constituye una reserva de variabilidad
mos en el laboratorio o en la naturaleza papel básicamente conservador y puri­ que puede utilizarse cuando cambios
es válido para el conocimiento histórico ficador. Su autor, H. J. Muller, había ob­ ambientales futuros exijan nuevas adap­
del proceso evolutivo. La aparición servado en sus trabajos sobre mutacio­ taciones. La hipótesis equilibradora con­
brusca de nuevos genes, por mutación, nes de Drosophi/a (la mosca del vinagre) sidera que la distinción entre alelos
es un fenómeno que se da tanto en la que éstas eran generalmente perjudicia­ salvajes y alelos mutantes es arbitraria.
naturaleza como en nuestros laborato­ les (deletéreas) y que, por tanto, la se­ Todos los genes tienen un papel básico
rios. Del mismo modo, la selección natu­ lección natural las eliminaba. De este en la adaptación de las poblaciones. La
ral puede observarse también en traba­ modo se conservaba la pureza de los ge­ hipótesis equilibradora tiene defensores
jos experimentales y, de hecho, la selec- notipos básicos (tipos salvajes) de una entre los muchos discípulos de Dobz-

94
hansky en Estados Unidos y también HIPOTESIS eLASieA
entre muchos evolucionistas de la escue­
la británica, como E. B. Ford.. Su visión
de los seres vivos es parecida a la que
Darwin tenía: consideran la gran diver­
sidad de formas biológicas como una
realidad producida por la gran variabili­
dad genética subyacente.
HIPOTESIS EQUILIBRADORA
La mayor parte de la variabilidad ge­
nética se ha estudiado a través del aná­ e, o,
lisis de los fenotipos. El fenotipo, o con­
'
junto de caracteres observables de un
organismo, es el resultado final de la
acción génica interactuando con un am­ e,
biente dado y, en muchos casos, se trata
de un pálido reflejo del genotipo. Mu­
LAS HIPOTESIS CLASICA Y EQUILIBRADORA explican la variabilidad genética de un
chos caracteres de gran valor evolutivo, modo radicalmente diferente en los organismos diploides. La primera supone que la mayoría de
como los morfológicos (tamaño, peso, loci (A,B,C. ) tienen sus dos genes (aletos) iguales (homocigotos) y sólo en unos pocos (D) son
. .

distintos (heterocigotos). Según la hipótesis equilibradora la mayoría de los Ioci son heterocigotos.
forma, etcétera) o los etológicos (com­
portamiento sexual, competencia por el ali­
mento, etcétera) tienen una gran influencia
ambiental y/o son el resultado de com­ tica por parte de Morgan y sus discípulos dón o agar, por ejemplo), éstas emigran
plejas interacciones génicas. De ahí en los años 20. hacia el polo de signo distinto del de su
que sea difícil estudiar su variabilidad El soporte físico del material gené­ carga eléctrica superficial (electrofore­
genética. Otros caracteres que determi­ tico son los ácidos nucleicos: ácido de­ sis). Cada forma proteica tiene una car­
nan directamente la eficacia biológica, soxirribonucleico (ADN) en la mayoría ga característica que determina su velo­
tales como la viabilidad o la fecundidad, de los seres vivos y ácido ribonucleico cidad de emigración. Si al cabo de un
resultan también de complejos procesos (ARN) en algunos virus. Un gen es una tiempo de emigración se corta la corrien­
génicos. En estos caracteres es difícil parte de ácido nucleico que determina, te, cada forma proteica se encuentra en
detectar pequeñas diferencias genotípicas a través de un proceso complejo, el orden una posición característica distinta en el
debido a la influencia desviante del de los aminoácidos en la síntesis de las ca­ soporte. La visualización de las proteínas
ambiente, y son precisamente esas pe­ denas polipeptídicas, las cuales constitu­ se logra con una técnica de revelado
queñas diferencias en estos caracteres yen las proteínas. Los genes pueden diri­ químico específico para cada tipo protei­
las que tienen mayor valor evolutivo gir también la síntesis de A RN que inter­ co, apareciendo unas bandas característi­
en la teoría darwiniana. Por el contrario, viene directamente en el metabolismo cas en el soporte. Esta técnica permite
los genes que producen grandes efectos celular. La función de las proteínas es distinguir no sólo los distintos isoenzi­
susceptibles de fácil medida constituyen básica, no sólo porque constituye un im­ mas producto de loci diferentes, sino tam­
una minoría y no representan fielmente portante material estructural de los seres bién reconocer los isoenzimas determinados
el genotipo total. vivos, sino, sobre todo, porque ciertas por alelos de un mismo locus (aloenzimas o
moléculas proteicas, los enzimas, per­ alozimas). Mediante el estudio estadísti­
1 estudio clásico de la variabilidad miten que se lleven a cabo las reaccio­ co de las frecuencias con que aparecen
E genética depende de la presencia de nes metabólicas. las bandas alozímicas en una población
la propia variabilidad. Cuando no se co­ Para un genético, el estudio de las pro­ se puede hacer un recuento de la hetero­
noce el producto directo de la acción gé­ teínas representa la posibilidad de es­ cigosis para cada locus y también estimar
nica, sólo es posible detectar la presencia tudiar funciones sencillas determinadas la heterocigosis media para un conjunto
del gen a través de la variabilidad fenotí­ directamente por uno o pocos genes. representativo de loci alozímicos. Este
pica que produce. Si todos los guisantes De este modo, la relación entre fenotipo método de detección no depende de la
hubieran tenido el mismo color o la mis­ (proteína) y genotipo (gen proteico) se presencia de variabilidad, ya que los loci
ma textura de su piel, ¿cómo hubiera po­ hace más clara. Para un genético de po­ polimórficos (es decir, aquellos loci con
dido Mendel detectar la presencia de los blaciones, el estudio de la variabilidad al menos dos alelas, el más abundante
genes? Y, sin embargo, los genes respon­ proteica representa, además, la posibili­ con una frecuencia inferior a 0,99) se de­
sables del color o de la textura hubieran dad de cuantificar la variabilidad genéti­ tectan con la misma probabilidad que los
estado allí, aunque en forma de horno­ ca sin estar condicionado "a priori" por monomórficos (esto es, aquellos loci con
cigotos de un solo tipo. Los genes deter­ la variabilidad o no del locus a estudiar. un alelo cuya frecuencia es superior a
minan todas las estructuras y todas las La estructura genética de una población 0,99).
funciones de un organismo, pero no es es un conocimiento básico para entender En 1966, varios genéticos de pobla­
fácil saber el número de genes que inter­ el mecanismo evolutivo; por esta razón ciones (J. L. Hubby y R. C. Lewontin en
vienen en una estructura o en una fun­ la posibilidad de separar los distintos Chicago, F. M. Johnson en Texas y H.
ción dadas. La genética clásica está basa­ variantes de un mismo enzima (isoenzi­ Harris en Inglaterra) utilizaron por pri­
da en el análisis de los loci variables (con mas) mediante técnicas físicas abrió a la mera vez la electroforesis para medir
dos o más alelos), pero apenas permite genética evolutiva nuevas posibilidades la variabilidad genética. A partir de en­
el estudio de aquellos loci sin variabili­ de estudio. tonces, se observó que una gran propor­
dad. De ahí la gran importancia que han Aplicando una corriente eléctrica a ción de loci alozímicos eran polimórficos
tenido los estudios con mutantes en el una mezcla de proteínas situadas en un (aproximadamente el 30 por ciento). Hoy
establecimiento de las bases de la gené- soporte poroso (gel de acrilamida, almi- en día se han ensayado más de 200 espe-

95
cies animales distintas y un gran número fuera porque la mutación se produce con de los loci (3000) son polimórficos en esta
de especies vegetales, que abarcan gru­ una frecuencia regular y constante, por especie, entonces en el caso de indepen­
pos taxonómicos muy diversos en ambos gameto y generación, esto es, recurrente, dencia entre loci, la capacidad reproduc­
reinos. El grado de polimorfismo alozími­ la selección natural acabaría por eliminar tora de una población media de Droso­
co en la mayoría de las poblaciones mues­ los mutantes deletéreos de las poblacio­ phila sería (1-0,01)3000=0,993000. Esto
tradas es muy elevado, lo mismo que su nes. El lastre mutacional se mantiene de­ supone que, para mantener la población
heterocigosis media (5 por ciento en ver­ bido al equilibrio entre los mutantes que estable, un individuo medio de esta po­
tebrados y 11 por ciento en invertebra­ se van produciendo y los que la selección blación debe producir más de 800 billo­
dos). Esta gran variabilidad observada va eliminando. Sin embargo, el lastre mu­ nes de descendientes, cifra absolutamen­
parece favorecer el modelo equilibrador tacional no es el único estudiado por los te absurda.
y los mecanismos evolutivos que lo man­ genéticos. En realidad los defensores de Existen muchas objeciones a la teoría
tienen. Sin embargo, existen algunas la teoría del lastre mantienen que cual­ del lastre segregacional. Quizá la obje­
complicaciones teóricas en dicho mo­ quier diferencia de eficacia biológica en­ ción de más peso sea la que critica el as­
delo. tre genotipos genera una disminución re­ pecto relativo del cálculo del lastre, el
El modelo clásico admite sólo la pre­ productora en las poblaciones, es decir, cual no debería hacerse respecto al geno­
sencia de unos pocos loci polimórficos. un lastre. Según esto, el mantenimiento tipo de mayor eficacia biológica (el hete­
Estos mantienen algunos genes mutantes de los polimorfismos equilibrados genera rocigoto). Imaginemos, por ejemplo, una
que confieren (especialmente en homoci­ también un lastre denominado segrega­ población de homocigotos (monomórfi­
gosis), a los genotipos que los poseen, cional, ya que se debe a la inferior efica­ ca) para un locus alozímico. Supon­
una baja eficacia biológica. Algunos de cia biológica de los homocigotos que se gamos que, por mutación, aparece en Un
estos genes son letales (por ejemplo, la producen (segregan) en cada generación. momento dado un nuevo alozima que
enfermedad Tay-Sachs en el hombre), confiere al heterocigoto una mayor adap­
l mantenimiento de la gran variabi-
otros sólo disminuyen la eficacia bioló­
gica (como la hemofilia); aunque todos
E lidad alozímica no puede explicarse
tación, por ejemplo, puede
lizar mejor un sustrato nutritivo. ¿Cuál
metabo­

ellos contribuyen a disminuir la capaci­ por un mecanismo de equilibrio entre la va a ser entonces el destino de esta pobla­
dad reproductora de las poblaciones. selección en contra de alelos mutantes ción?¿Ya a disminuir su potencial repro­
Dobzhansky estimó que del 25 al 30 y la mutación recurrente. Este equili­ ductor? Lo más probable es que esta
por ciento de todos los cromosomas de brio no produce polimorfismos altos. población alcance una mayor adapta­
Drosophila contienen un gen letal o semi­ Teóricamente puede explicarse mediante ción. En el nuevo equilibrio la población
letal (con una viabilidad del 10 al 50 por mecanismos equilibradores tales como la se habrá transformado en polimórfica y
ciento de lo normal). Muller y sus discí­ superioridad de los heterocigotos. Sin probablemente tendrá una mayor capa­
pulos estimaron que en cada ser humano embargo, desde el primer momento se cidad reproductora porque es capaz de
existe una media de 3 a 5 letales equiva­ objetó que, dado el número elevado de utilizar mejor los sustratos nutritivos.
lentes (gen o conjunto de genes que pro­ loci polimórficos, el lastre segregacional Sin embargo, hemos pasado de una po­
ducen la muerte en homocigosis). Mul­ debía ser excesivo para la supervivencia blación monomórfica y, por consiguiente,
ler llamó "lastre genético" a este de las poblaciones. Supongamos que en sin lastre, a otra población polimórfica
conjunto �e genes. Este lastre se produce un locus los homocigotos producen una mantenida por superioridad del heteroci­
en virtud de la aparición continua por disminución de capacidad reproductora goto y con lastre segregacional. Esta
mutación de genes deletéreos en las po­ del 1 por ciento. Si tomamos como cifra paradoja resulta de considerar que los
blaciones; por eso suele denominarse las­ conservadora la de 10.000 genes protei­ cálculos del lastre deben hacerse toman­
tre mutacional. Es evidente que si no cos en Drosophila y que un 30 por ciento do como referencia una población cuyos

VARIABILIDAD PROTEICA en el locus enzimático leucín amino­ tinta movilidad en el zimograma. Las posiciones 1, 4, 5, 8, 10, 11, 12 y
peptidasa (Lap) de Drosophi/a suhohscura, revelada por electroforesis 13, contando de izquierda a derecha, corresponden a homocigotos para la
en gel de almidón. En este locus los genotipos homocigóticos producen alozima Lap'00• Las posiciones 2 y 6 son heterocigotos Lap100/Lap••;
un solo tipo de alozima y originan por tanto una sola banda. Los hete­ la posición 3 es un heterocigoto Lap100/Lap86; la posición 7 es un hetero-.
rocigotos originan dos tipos de alozimas y muestran dos bandas de dis- cigoto Lap100/Lap'11 y la posición 9 es un heterocigoto para Lap'00/Lap118•

96
LOS GLOBULOS ROJOS HUMANOS falciformes presentan una ácido glutámico por valina. El responsable de esta cadena fJ anormal
forma discoidal en estado oxigenado (izquierda) y un aspecto de hoz en es un gen mutante que en estado homocigótico produce una grave ane­
estado desoxigenado (derecha). Esta deformación se produce debido mia, que generalmente acarrea la muerte prematura. Los heterocigotos
a la insolubilidad de la hemoglobina y favorece su destrucción, cau­ presentan una forma leve de anemia y, en las zonas palúdicas, son me­
sando una anemia. La hemoglobina falciforme se diferencia de la nor­ nos susceptibles al ataque del paludismo que los homocigotos normales.
mal únicamente en una sustitución en su cadena fJ del aminoácido Este caso de superioridad del heterocigoto produce un equilibrio génico.

individuos son todos del genotipo de, ma­ capacidad de llegar a la madurez, y efi­ consiguen fijarse en homocigosis. Al­
yor eficacia biológica (en el caso del cacia en el apareamiento. Otros trabajos gunas de estas sustituciones producen los
lastre segregacional, el heterocigoto). Si han demostrado que el valor adaptativo cambios en la carga superficial de las
en el ejemplo anterior se hubiera tomado de un genotipo varía cuando éste ocupa proteínas que se detectan mediante las
como referencia la población monomór­ distintas condiciones ecológicas. técnicas de electroforesis. Si estudiamos
fica original, la aparición de un mutante El mantenimiento de la variabilidad la secuencia de aminoácidos de una
heterocigótico hubiera producido un au­ genética mediante mecanismos de selec­ misma proteína en distintos organismos
mento de capacidad reproductora, o sea, ción blanda elimina el problema del encontramos distinto número de sus­
un lastre negativo. lastre planteado por la selección dura. tituciones. Es lógico que cuanto más
B. Wallace ha indicado que en los ca­ Sin embargo, Kimura y sus colaborado­ alejadas evolutivamente estén dos es­
racteres polimórficos la selección no se res han desarrollado una hipótesis teóri­ pecies, mayor número de aminoácidos
ejerce de un modo drástico y constante ca que explica la presencia de variabili­ diferentes contendrá la misma proteína
(selección dura). Los recursos naturales dad alozímica exclusivamente debida a en ambas. Utilizando estas diferencias
(alimento, lugares de cría, presencia de la mutación y a los cambios aleatorios moleculares se pueden construir árboles
una pareja, etcétera) son frecuentemente de las frecuencias génicas causados por filogenéticos.
los que determinan la capacidad repro­ el tamaño finito de las poblaciones (de­ Uno de los argumentos más fuertes en
ductora de una población y no los geno­ riva genética). Esta teoría se ha denomi­ favor de la teoría neutralista de la evolu­
tipos que se hallan presentes. La selección nado neutralista porque considera neu­ ción, puesto de manifiesto por M. Kimu­
elige los genotipos que presentan mayor tro el polimorfismo alozímico con ra, del Instituto de Genética de Mishima
eficacia biológica de entre todos los que respecto a la selección y, por tanto, eli­ (Japón), es la aparente constancia del nú­
se producen en cada generación; ahora mina también el problema del lastre. mero de sustituciones de aminoácidos
bien, la capacidad reproductora de las por año en líneas filogenéticamente sepa­
poblaciones suele ser siempre máxima, a genética molecular ha descifrado radas. Así, por ejemplo, las cadenas alfa
y, por consiguiente, no genera práctica­
L que las mutaciones génicas determi­ y beta de la hemoglobina están codifica­
mente lastre (selección blanda). nan cambios estructurales en el ADN, das por dos genes que proceden de un
Uno de los aspectos más interesantes que se traducen en cambios paralelos en gen que se duplicó hace unos 450 millo­
del concepto de selección blanda es que las proteínas. Muchos de estos cambios nes de años. Estas cadenas polipeptídicas
la eficacia biológica de un genotipo no proteicos consisten en sustituciones de un han venido experimentando sustitucio­
tiene por qué ser un parámetro constan­ aminoácido por otro. Por ejemplo, el nes de aminoácidos en distintas líneas
te. Diversos trabajos experimentales rea­ mutante que produce anemia falcifor­ de vertebrados, a una frecuencia sor­
lizados con alozimas y caracteres mor­ me en el hombre provoca en la hemoglo­ prendentemente constante en todas ellas:
fológicos han revelado que la respuesta bina la sustitución del aminoácido ácido ·aproximadamente, una sustitución por
de un genotipo a la selección es inversa­ glutámico por valina. Las mutaciones cien aminoácidos cada seis millones de
mente proporcional a su frecuencia y que provocan sustituciones de aminoá­ años. Es difícil imaginar en la evolución
afecta a componentes de la eficacia bio­ cidos se producen continuamente en la de los vertebrados cómo líneas que han

lógica tan dispares como viabilidad, o evolución de los seres vivos. y muchas estado sometidas a condiciones adap-

97
tativas tan distintas como las que condu­ (son neutras), y entonces la tasa de susti­ El estudio comparativo de la evolución
cen al hombre, a la carpa, al ratón, al tución equivale a la tasa de mutación que de determinadas proteínas como albúmi­
conejo, al caballo o a la vaca, presentan es constante. Esta constancia contrasta nas, hemoglobinas y diversos enzimas
una constancia en la evolución mole­ con la discontinuidad observada en las en los mamíferos y en las ranas ha revela­
cular de la hemoglobina. Esta misma tasas o frecuencias evolutivas de los ca­ do, por el contrario, que estas proteínas
constancia se encuentra en otras proteí­ racteres morfológicos, denominada por no han evolucionado más rápidamente
nas, aunque la tasa de sustitución es dis­ Simpson evolución cuántica. Por ejem­ en aquéllos que en éstas.
tinta en cada una de ellas. plo, en los vertebrados placentarios la Esta aparente contradicción, junto con
La tesis neutralista explica este hecho evolución morfológica ha sido muy rápi­ el problema del mantenimiento de la
porque las sustituciones de aminoácidos da en comparación con otros grupos variabilidad alozímica, constituyen los
no están sujetas a la selección natural no placentarios, como los anuros (ranas). argumentos más fuertes en favor de la

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HISTONA IV
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MILLONES DE AÑOS A PARTIR DE LA DIVERGENCIA

LA TASA DE EVOLUCION DE LAS PROTEINAS se deduce re­ ción de dichas sustituciones. La tasa de evolución es proporcional a la
presentando el número de sustituciones diferenciales de aminoácidos (en pendiente de la recta y viene expresada por el período evolutivo unitario
ordenadas) producidas desde el tiempo geológico (en abscisas) en (entre paréntesis debajo de cada proteína). que indica el número medio
que dos especies se han diferenciado a partir de un antepasado común; de años necesarios para sustituir un 1 por ciento de aminoácidos. El
por ejemplo, el punto de divergencia entre la carpa y la lamprea se período evolutivo unitario es constante para cada proteína, pero dis­
produjo a principios del Ordovícico, hace unos 500 millones de años. tinto de unas proteínas a otras. (Según R. E. Dickerson, "The structure
Los segmentos verticales indican el intervalo experimental de varia- and history of an ancient protein", SCIENTIFIC AMERICAN, abril 1972.)

98
teoría neutralista. Por lo que respecta
a la constancia de tasas evolutivas mo­
leculares, los seleccionistas llaman la
atención sobre dos puntos principales.
Primero, las tasas de evolución son di­
ferentes para distintas proteínas. Así,
es mayor para los fibrinopéptidos que bl
150

L
para la hemoglobina, y mayor en ésta
que en el citocromo C. Estas diferencias
están relacionadas con la función espe­
cífica de dichas proteínas: cuanto más
estricta es la función de una proteína,
(fJ
mayor resistencia opone ésta a las susti­ <{
o
tuciones de aminoácidos y, por tanto, i5 100
:::J
menor es su tasa de evolución molecular. u
w
Por consiguiente, la evolución molecu­ a:
u..
lar de las proteínas está sujeta a la se­
lección, la cual sólo permite aquellas
sustituciones que mejoran o al menos
no perjudican su función. Existen lugares
en la proteína que no pueden modificar­ 50

se mediante sustituciones porque éstas

producen alteraciones tan drásticas que
la proteína deja de ser funcional. En
S �

Q.
otros lugares sólo son permisibles deter­
minadas sustituciones. El segundo pun­
to de los seleccionistas es que muchas
proteínas podrían evolucionar adaptán­
dose al medio interno de la célula. Esta
adaptación se realiza de un modo conser­ TIPO GAMETICO

vador y gradual: la proteína retiene su

funcionalidad con el cambio experimen­ DESEQUILIBRIO DE LIGAMIENTO entre inversiones del cromosoma O y el alozima del lo­
cus genético leucin aminopeptidasa (Lap) en la población natural El Pedroso (Santiago de Com­
tado en dicho medio. Un ejemplo de
postela). Las diferencias de frecuencias entre los valores observados 1 azul) y los valores esperados
adaptación al medio interno lo constitu­ (gris) son estadísticamente significativas. Los tipos gaméticos 03 +4-Lap100 y 05¡-Lap111 se
ye el hecho de que la única sustitución presentan en frecuencias más altas de lo que cabria esperar si la asociación fuera debida al azar.
diferencial entre el hombre y el gorila en
la cadena beta de la hemoglobina parece
ser específica de cada especie. Ninguna continua podría ser el resultado de pro­ otros organismos, como el ratón domés­
de las sustituciones encontradas en la cesos análogos. tico, por ejemplo. Ayala y otros autores
cadena beta de la hemoglobina humana Sin embargo, muchos seleccionistas han puesto de manifiesto que general­
se encuentra en la región de dicha sus­ piensan que gran parte de las sustitucio­ mente los loci monomórficos lo son para
titución diferencial. La más próxima pro­ nes proteicas se mantienen como una el mismo alelo en todas las poblaciones,
duce serias alteraciones patológicas por­ respuesta adaptativa directa al medio ex­ y que los loci polimórficos tienen el alelo
que afecta a la estructura del grupo acti­ terno (ambiente). Esto contrasta con la más frecuente común a todas las pobla­
vo hemo y a la zona de contacto entre las ·hipótesis neutralista, que no atribuye a ciones. Esto descarta, aparentemente,
cadenas al fa y beta. Los cambios gené­ la selección natural, sino a la mutación una explicación neutralista de dichas
ticos no producen en muchos casos cam­ y a los cambios aleatorios en las frecuen­ distribuciones, a menos que supongamos
bios fenotípicos (morfológicos) inmedia­ cias génicas, el papel básico en el man­ una pequeña migración entre poblacio­
tos, ya que el fenotipo no es la e�presión tenimiento de los polimorfismos protei­ nes. La migración es un parámetro bási­
directa del genotipo. Sólo cuando se cos. Según esto, la teoría neutralista pre­ co para interpretar las distribuciones
presenta un determinado conjunto de dice una falta de correlación génica entre génicas en el espacio; sin embargo, no es
cambios ambientales y genéticos que distintas poblaciones y también entre fácil de medir y, en muchos casos, des­
interactúan entre sí, aparece bruscamen­ poblaciones y factores del ambiente (di­ conocemos su alcance real.
te un nuevo fenotipo y se produce un nas). Los cambios aleatorios de las fre­
caso de evolución cuántica. En el hom­ cuencias génicas debidos básicamente al a distribución geográfica de asocia-
bre existe un tipo de hemoglobina (Zu­ tamaño reducido del número de genes
L ciones entre alelas de distintos loci
rich) que presenta en el lugar 63 de su que se transmiten de una a otra genera­ está siendo muy estudiada actualmente
cadena beta una sustitución del amino­ ción (deriva genética), han de producir porque parece no presentar tantos pro­
ácido histidina normal por arginina. Esta polimorfismos y fijaciones génicas de blemas de discriminación entre ambas
hemoglobina no es anormal, a menos muy distinto signo en diferentes pobla­ hipótesis. En primer lugar, los genes no
que la persona ingiera sulfanilamida. ciones. Sin embargo, muchas distribucio­ funcionan solos y es lógico que se selec­
Entonces los glóbulos rojos lisan y se nes génicas presentan correlaciones al­ cionen determinados grupos de genes
produce una anemia hemolítica. Este ca­ tas entre poblaciones, muy separadas (tipos gaméticos), que se transmiten
so constituye un ejemplo de la apari­ geográficamente, de diversas especies juntos debido al alto valor selectivo
ción brusca de un nuevo fenotipo. La de Drosophila (D. pseudoobscura, D. wi­ del conjunto. Esto conduce a un dese­
presencia de evolución morfológica dis- llistoni, D. obscura, D. subobscura) y de quilibrio de ligamiento o de fase ga-

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DI AS
EL EFECTO DE LA SELECCION en poblaciones experimentales. convergen en la frecuencia de equilibrio de 0,20. Las poblaciones A 1
se mide mediante los cambios temporales de las frecuencias génicas. (línea azul) y 81 (línea azul), fundadas a partir de las mismas cepas
En la figura se han representado dichos cambios en poblaciones de iniciales que las A y B, presentan cambios análogos en las frecuencias
Drosophila pseudoobseura para los loci alozímicos esterasa-5 (Est-5) del alelo Est-5104 ( b). No obstante, en este caso la tendencia de las
(a, b), málico deshidrogenasa-2 (Mdh-2) (e) y octano! deshidrogenasa frecuencias es hacia un nuevo equilibrio algo distinto (0,30) del ante­
(Odh), (d). Se observa (a) que las frecuencias génicas para el alelo rior. Se registran cambios (e) en las frecuencias del alelo Mdh-2112 hacia
Est-5104 de las poblaciones A (línea roja) y B (línea roja) parten de valores de equilibrio de 0,30. Y cambios en las frecuencias alélicas de
valores iniciales muy distintos (0,80 y 0,20); sin embargo, al cabo de Odh104 hacia valores de equilibrio análogos a los anteriores (0,30) (d). Los
unas 30 generaciones (aproximadamente 900 días) dichas frecuencias segmentos verticales indican los valores de error típico de las frecuencias.

100
mética en el que la distribución no es al muestran la presencia de clinas en dis­ rimentos han revelado cambios génicos
azar, predominando unos tipos gamé­ tintos polimorfismos proteicos. Algunos significativos en todos los sistemas estu­
ticos respecto a otros. En segundo lu­ autores han encontrado también corre­ diados. El locus Est-5 parece haber al­
gar, Lewontin y otros autores han pues­ laciones entre variabilidad proteica y va­ canzado el equilibrio génico al cabo de
to de ma nifiesto que la presencia de riación estacional. unas 30 generaciones de la fundación de
desequilibrio de ligamiento del mis­ Sin embargo, muchos de los trabajos la población y se ha mantenido en el equi­
mo signo en diversas poblaciones no con poblaciones naturales tropiezan con librio por espacio de otras 30 generacio­
puede explicarse por deriva genética dos problemas principales. El primero nes. Los loci Odh y Mdh-2 presentan
y debe atribuirse a la selección natu­ radica en la dificultad de medir determi­ también una tendencia significativa hacia
ral. En este caso, la migración debe­ nados parámetros poblacionales tales un equilibrio génico. La tendencia gene­
ría ser muy fuerte para uniformizar como tasa de migración, tamaño de po­ ral de todas las cajas de poblaciones
el desequilibrio generado por deriva en blación, estructura demográfica, etcéte­ hacia equilibrios génicos, que, además,
todas las poblaciones. Ahora bien, con ra. Estos parámetros ecológicos determi­ se aproximan a las frecuencias de equi­
grandes tasas de migración todas las nan las predicciones de otros parámetros librio encontradas en la naturaleza, su­
poblaciones funcionarían como una so­ genéticos como la heterocigosis o el nú­ giere que la selección es responsable;al
la y su tamaño sería entonces demasia­ mero de alelos de un polimorfismo. El menos en parte, de estos cambios de
do grande para que la deriva genética desconocimiento de dichos parámetros frecuencias. Sin embargo, existe la posi­
pudiera generar desequilibrio de liga­ ecológicos hace muy difícil en muchos bilidad de que la selección actúe funda­
miento. En tercer lugar, la formación casos decidir si una determinada distri­ mentalmente en otros loci ligados y que
de bloques de genes supone la no inde­ bución observada puede o no atribuirse los loci observados sean marcadores
pendencia entre loci, lo cual disminuye a la selección natural. neutros o casi neutros.
mucho el lastre genético y, por consi­ El segundo problema consiste en de­ Las moscas fundadoras de las cajas (A,
guiente, elimina esta objeción para el mostrar de un modo directo que la se­ B) se obtuvieron mediante cruzamientos
mantenimiento de los polimorfismos alo­ lección natural es la responsable de un consanguíneos a partir de descendencias
zímicos. determinado polimorfismo proteico. (cepas) de hembras individuales fecun­
Todavía no son muy abundantes los Aun cuando el muestreo de las poblacio­ dadas, c�pturadas en la naturaleza. Con
datos sobre desequilibrio de ligamiento. nes naturales sugiera que la selección estas mismas cepas, y después de aproxi­
Zouros y Krimbas han encontrado en natural es el factor explicativo de un po­ madamente 12 generaciones (un año) de
Drosophila subobscura pruebas de dese­ limorfismo, ¿cómo podemos estar segu­ que éstas fueran mantenidas en el labo­
quilibrio de ligamiento entre los loci ros de que está actuando en el locus es­ ratorio, se fundaron dos nuevas cajas
alozímicos xantin deshidrogenasa (Xdh) tudiado? ¿no podría actuar en otros loci (A1B1), réplicas de las anteriores. Los ge­
y aldehído oxidasa (Ao). Los autores estrechamente ligados? Para resolver notipos han respondido nuevamente a la
atribuyen este desequilibrio a la selec­ esta cuestión es preciso conocer las re­ selección evolucionando las frecuencias
ción, puesto que es del mismo signo y laciones ecológicas entre el organismo y génicas en el mismo sentido que en las
magnitud en dos poblaciones aisladas. su ambiente, es decir, su nicho ecológico. poblaciones originales (A, B ). Sin embar­
También se han encontrado casos de go, estas cajas presentan una tendencia
asociación del mismo signo entre inver­ c on objeto de controlar algunos pará- significativa hacia un nuevo equilibrio
siones y alozimas. Una inversión es un metros en las poblaciones, muchos distinto del anterior, en el sentido de que
segmento cromosómico cuya posición investigadores han acudido al estudio expe­ la selección parece favorecer ahora al
dentro del cromosoma sufre un giro de rimental de poblaciones mantenidas en el alelo Est-5104 más que antes.
180 grados con respecto a otros segmentos laboratorio. Estas poblaciones artificia­ Estas diferencias selectivas para un
análogos. Las inversiones evitan la re­ les se fundan generalmente con un núme­ mismo alozima sugieren que otros loci
combinación entre los loci incluidos en ro dado de individuos que se introducen interactúan con el locus alozímico. El
ellas, de modo que éstos funcionan como en cajas aisladas. En estas cajas de po­ mantenimiento prolongado en el labora­
un bloque de genes. El hecho de que se blaciones, los organismos se reproducen torio de las cepas fundadoras de las cajas
mantengan inversiones en la mayoría y, si las condiciones ecológicas (alimen­ A B1 en un ambiente de alta competitivi­
1
de las poblaciones naturales de distintas tación, humedad, temperatura, etcétera) dad y densidad (cultivos masaJes) puede
especies de Drosophi/a se ha atribuido al son las adecuadas, la población se man­ haber promovido la selección de genes
efecto de la selección natural que favore­ tiene durante un número indefinido de modificadores del gen Est-5104, que
ce a dichos bloques coadaptados de ge­ generaciones. Las condiciones ambien­ aumenten su capacidad de explotar el
nes. Krimbas y Loukas en Grecia, Char­ tales pueden controlarse y manipularse, ambiente en dichas condiciones. Estos
lesworth en Inglaterra, Prevosti en diver­ de tal modo que los cambios génicos ob­ resultados apoyan la idea de que, si bien
sos lugares de Europa y el autor en el NO servados son más fácilmente atribuidos el locus Est-5 parece estar sujeto a la se­
de España han encontrado desequilibrio o no a la selección que opera en estas lección, su valor adaptativo puede ser
de ligamiento del mismo signo entre alo­ poblaciones. modificado con relativa facilidad.
zimas del locus leucin aminopeptidasa El autor, y sus colegas Francisco J. Para detectar diferencias en algunos
(Lap) e inversiones del cromosoma O en Ayala y John McDonald de la Univer­ componentes de la eficacia biológica en­
Drosophila subobscura. Esta constancia sidad de California en Davis (Estados tre distintos genotipos del locus Est-5,
en el signo del desequilibrio entre pobla­ Unidos), y Josefina Méndez, de la Uni­ J. Méndez y el autor realizaron una se­
ciones de muy diverso origen geográfico versidad. de Santiago de Compostela (Es­ rie de experimentos que midieron la via­
parece favorecer a la selección natural paña) han realizado una serie de experi­ bilidad, la fecundidad y la capacidad de
como principal causante del mismo. mentos con poblaciones de laboratorio y apareamiento. La viabilidad huevo-adul­
Otros trabajos con poblaciones natu­ distintos sistemas alozímicos de Droso­ to no mostró diferencias significativas
rales, principalmente con Drosophila, phila pseudoobscura: Esterasa - 5 (Est-5), entre genotipos. Por el contrario, la fe­
aunque también con otros organismos, Málico deshidrogenasa-2 (Mdh-2) y Oc­ cundidad resultó ser más alta en las hem­
1
como peces, caracoles y gramíneas, de- tano! deshidrogenasa (Odh). Estos expe- bras homocigóticas para Est-5 0", mos-

101
trando las hembras heterocigóticas una ca entre genotipos sugiere que la selec­ frecuencias génicas), que no generan las­
fecundidad intermedia. Estos resultados ción natural puede actuar en el sistema tre y permiten mantener altos valores de
no explican, sin embargo, el distinto Est-5. Los resultados indican, además, polimorfismo. Con todo, estas pruebas
comportamiento selectivo entre pobla­ que la selección natural actúa favorecien­ son indirectas y no nos dicen con certeza
ciones A , B y A 181 al no encontrarse di­ do a distintos genotipos en diferentes si la selección actúa directamente sobre
ferencias entre ellas para estos compo­ componentes de la eficacia biológica. el sistema alozímico.
1
nentes. Por el contrario, el experimento Así, el genotipo homocigótico para Est-5 04
illespie y Kojima, de la Universidad
de capacidad de apareamiento reveló di­
ferencias entre las poblaciones según su
es favorecido en las hembras debido a
su mayor fecundidad, mientras que en
Qde Texas, fueron los primeros en apun­
origen. Así, cuando los genotipos proce­ machos parece tener una capacidad de tar la posibilidad de que el grado de

den de las cajas A , B, las frecuencias de apareamiento menor. Estas acciones polimorfismo de un sistema proteico es­

apareamiento corresponden a las espera­ contrapuestas de la selección para un tuviera relacionado con su función meta­

das según las frecuencias iniciales, aun­ mismo genotipo explicarían el equilibrio bólica. Atacaban el problema, pues, de una

que existe una cierta ventaja de los ma­ encontrado en las cajas de poblaciones. manera directa. Para ellos, y para otros,
1 Por otra parte, los resultados indican el polimorfismo es bajo en un conjunto
chos de genotipo Est-5 00• Sin embargo,
cuando los genotipos son originarios de también que la capacidad de apareamien­ de enzimas (grupo 1) que actúan sobre
to se ha modificado, pasando a depen­ sustratos fisiológicos definidos en ciertos
las cajas A 181 las frecuencias observadas
der de las frecuencias. Esto explicaría procesos intracelulares, tales como la
de apareamiento se desvían de las espe­
el nuevo equilibrio de las poblaciones biosíntesis, los pasos del metabolismo in­
radas para frecuencias extremas. Esta
A 1 y 81• En ninguno de los componentes termedio o los ciclos metabólicos de
desviación significativa se debe a que la
estudiados de la eficacia biológica se producción de energía. Por el contrario,
capacidad de apareamiento de un geno­
tipo está inversamente correlacionado ha observado una superioridad de los he­ otro grupo (ll) de enzimas que actúa so­
terocigotos; por el contrario, éstos pre­ bre sustratos externos más inespecíficos
con su frecuencia.
sentan valores intermedios. La conclu­ presenta un mayor polimorfismo, que
Esta es la primera vez que se ha encon­
sión a que se llega es que la selección se posiblemente refleja la variabilidad am­
trado, en un sistema alozímico, una se­
ejerce mediante mecanismos "blandos" biental. Algunos autores subdividen el
lección dependiente de las frecuencias
(eficacia biológica variable en distintas grupo 1 en dos subgrupos, según el papel
para capacidad de apareamiento. La pre­
fases del ciclo vital o dependiente de las regulador o no de los enzimas en los
sencia de diferencias de eficacia biológi-
pasos limitantes del metabolismo. Los
enzimas reguladores tienen por misión
/

/
/ proteger al organismo de las fluctuacio­
/ nes ambientales; de ahí que poseen ma­
/
/ yor flexibilidad, o variabilidad, que los
/ enzimas no reguladores, que actúan
/
/ independientemente de los cambios am­
/ bientales. Aunque estas hipótesis pueden
·0.6
/'
/
ayudar a la explicación del polimorfismo
o / proteico, tropiezan con serios problemas.
o
-
"'
/
1 Uno de ellos consiste en la dificultad

/y
üí
w para asignar muchos enzimas a uno u
..
�
o
- otro grupo debido al desconocimiento
"'
1
üí
de su función "in vivo".
w
o Otro problema estriba en las diferen­
<1:
º
...J
y cias en el polimorfismo de un mismo en­
<1:
(J) zima según la especie que se considere.

w/
w
o Este es el caso de D. buzzatii estudiada
z
o por Barker en Australia y por el autor y
N
<1: sus colaboradores en la Universidad de

/
0: /
Santiago de Compostela. Esta especie
o
:::; -0.6
¡/
t: pertenece al grupo repleta, subgrupo

�/
0:
<1: mulleri, y presenta como las demás es­
(.9
o
...J
pecies del grupo una de las hererocigo­
sis medias más bajas dentro del género
/ 1
/ Drosophila. Sin embargo, el locus alcohol

1
/
/ deshidrogenasa (Adh) es altamente poli­
/ ·-·
mórfico en D. buzzatii, con una heterocigo­
-0.6 o +0,6
sis (H) de alrededor de 0,50 que contrasta
con las bajas heterocigosis de las demás es­
LOGARITMO RAZON DE ENTRADA (Est-5104/Est-5100)
pecies del grupo. Por el contrario, el locus
SELECCION SEXUAL DEPENDIENTE DE LAS FRECUENCIAS GENICAS para el lo­ leucin aminopeptidasa (Lap) es práctica­
cus Esteresa-5 de Drosophila pseudoobscura. En el gráfico se representa la regresión logarítmico­
mente monomórfico en dicha especie,
lineal del cociente de las frecuencias de apareamiento (razón de salida; en ordenadas) entre los
1 mientras que es bastante polimórfico
dos genotipos homocigóticos para los alozimas Est-5 00 y Est-5104, sobre el cociente de frecuen­
cias iniciales (razón de entrada; en abscisas) para los mismos genotipos. Si los genotipos se apa­ en las demás. Ambos enzimas han sido
rean al azar, la razón de entrada es igual a la de salida y los puntos se sitúan sobre la diagonal
clasificados dentro del grupo 11 y estos
(caso de las cajas a y b, triángulos). Cuando hay selección sexual los puntos se desvían de la dia­
gonal. Tal es el caso de los genotipos de las cajas A 1 y 81 (círculos), en el que, además, el sentido resultados demuestran la relativa arbi­
de las desviaciones de las frecuencias de apareamiento está en relación inversa a las frecuencias iniciales. trariedad de esta clasificación.

102
 Otra especie, D. melanogaster, pre­ tables electroforéticamente. Al principio tural podría actuar básicamente sobre
senta una heterocigosis alta para el locus se pensó que esta fracción podía ser re­ cambios genéticos reguladores o sobre
Adh. El polimorfismo natural de Adh presentativa de todo el genoma. Hoy en cambios en otras fracciones del ADN.
en esta especie se ha relacionado con día se tienen serias dudas. Posiblemente, La controversia entre neutralistas y se­
factores ambientales, como la tempe­ sólo entre un 20 y un 25 por ciento de to­ leccionistas sigue sin resolverse. Los de­
ratura o la latitud, habiéndose encon­ dos los cambios de aminoácidos produ­ fensores extremos del neutralismo ven el
trado clinas geográficas por diversos cen cambios en la carga neta de las pro­ mantenimiento de la variabilidad genéti­
autores. Los estudios bioquómicos rea­ teínas. Pero, además, no estamos seguros ca como una acción conservadora de la
lizados con el locus Adh en esta especie de que los cambios evolutivos importan­ selección frente a las variaciones caóti­
demuestran que existen diferencias sig­ tes se produzcan en la fracción de ADN cas del azar (mutación y deriva gené­
nificativas entre los dos alelos princi­ donde se encuentran los genes que diri­ tica, básicamente). Conciben el mundo
pales del sistema (AdhF y AdhS). La alo­ gen la síntesis de proteínas (genes estruc­ biológico como un modelo de equilibrio
zima AdhF es más activa pero menos es­ turales). En concreto, ¿son los cambios frente al cual se alzan constantemente
table que AdhS y ambos alozimas difie­ en genes estructurales los determinantes amenazas perturbadoras. Por el contra­
ren también en su especificidad de sus­ de los cambios evolutivos iniciales que rio, los apóstoles extremos del selec­
trato, que es un carácter peculiar de los conducen a la formación de nuevas cionismo ven la variedad inherente a los
enzimas, y en otras propiedades bioquí­ especies? En bacterias, los primeros seres vivos como su propia realidad y
micas. Pero lo más interesante es que cambios génicos adaptativos ante una conciben la selección como una fuerza
C. L. Yigue, F. M. Johnson y A. Powell, nueva fuente energética se producen que favorece la presencia de varios ti­
de la Universidad del Estado de Carolina generalmente en genes que regulan la ac­ pos o formas en vez de una sola. Para un
del Norte en Raleigh (Estados Unidos), ción de los genes estructurales, por lo seleccionista, el polimorfismo no es el
han demostrado que Adhs presenta más que reciben el nombre de genes regula­ resultado de la lucha para mantener un
actividad después de un tratamiento de dores; sólo posteriormente se producen "statu quo", sino el único status reno­
calor (40 grados Celsius) que AdhF y es cambios en genes estructurales. Dispone­ vador y capaz de futura evolución. Por
precisamente aquella alozima (AdhS ) la mos ya de datos que sugieren que las esto, el heterocigoto "debe" ser superior.
que se encuentra en alta frecuencia(apro­ reorganizaciones cromosómicas en or­
ximadamente 0,90) en la zona sur de una ganismos superiores pueden alterar la a teoría darwiniana de la selección na-
clina que presenta D. m·elanogaster al este expresión de los genes modificando
L tural sigue siendo la más coherente
de los Estados Unidos. Por el contrario, funciones antiguas en otras nuevas. En­ para explicar el fenómeno evolutivo,
AdhS alcanza sólo una frecuencia de 0,50 tre estas reorganizaciones tenemos, pero la presente controversia está apor­
al norte de la clina. Estos estudios con además de los inversiones, las translo­ tando nuevos puntos de vista que pue­
D. melanogaster sugieren que el sistema caciones (intercambio de fragmentos den ampliar favorablemente nuestra idea
Adh es adaptativo y que descompone los entre cromosomas), las duplicaciones de de la evolución. Es muy probable que,
alcoholes que se encuentran en el sustra­ segmentos cromosómicos, las deficien­ como ha sucedido en otras controversias
to larvario de esta especie. Los resulta­ cias o pérdidas de fragmentos y las fusio­ históricas, el problema sea de enfoque.
dos experimentales apoyan la idea de que nes entre cromosomas. Estos cambios Ni los neutralistas niegan que la selección
el polimorfismo encontrado en Adh no pueden ser rápidos y no estar acompaña­ natural actúe en la evolución, ni los
sólo es adaptativo, sino que se mantiene dos por cambios paralelos en los genes seleccionistas proscriben el papel de la
mediante mecanismos equilibradores, estructurales alozímicos. deriva genética en la misma. Muchos
como la selección dependiente de las Además del ADN que contiene genes evolucionistas están actualmente tra­
frecuencias o los cambios de valor se­ estructurales, existen muchas otras cla­ tando, no ya de medir la variabilidad ge­
lectivo en nichos múltiples. ses de ADN. Se ha sugerido que menos nética, sino de detectar qué variabilidad
La demostración de que en uno o en de un uno por ciento del ADN de un or­ genética es la importante para el cambio
unos pocos sistemas proteicos se presen­ ganismo superior está constituido por evolutivo. La moderna genética molecular
tan diferencias "in vitro" en las propie­ genes estructurales. El resto, es decir, nos ha permitido detectar e interpretar
dades bioquímicas de sus alelos no cons­ la mayor parte del A DN tiene otras la variabilidad proteica, pero esto ha
tituye ninguna demostración general del funciones importantes, entre las que se conducido a la búsqueda de nuevos tipos
valor selectivo del polimorfismo protei­ encuentra la regulación génica. Esta de variabilidad genética quizás más di­
co. Por otra parte, no existe seguridad de función, descubierta por Jacob y Monod rectamente relacionados con cambios
que dichas diferencias sean detectadas en la bacteria Escherichia coli, está sien­ evolutivos en los momentos cruciales de
en condiciones fisiológicas "in vivo". do estudiada en organismos superiores la especiación. El creciente interés que
Por otro lado, estos casos podrían re­ y existen ya casos descritos de genes re­ la controversia neutralismo-seleccionis­
presentar la excepción más que la re­ guladores en diversos de estos organis­ mo ha suscitado evidencia que ahora
gla. Aunque el caso de Adh es posible­ mos, como maíz o Drosophila. Sin em­ más que nunca la genética evolutiva
mente el más documentado debido a la bargo, todavía conocemos poco de la vuelve a ser un centro de atracción en
concordancia de los datos que se poseen, estructura genética del ADN regulador biología. Este interés trasciende el ám­
tanto en poblaciones experimentales y y mucho menos de su variabilidad. Esta bito del especialista científico y abarca a
naturales como en condiciones"in vitro", variabilidad puede ser decisiva a la hora todos los hombres preocupados por su
no es el único. Otros estudios en peces de estudiar la evolución de los seres vi­ posición como seres vivos en este pla­
demuestran también análogas correla­ vos y, a lo mejor, mucho más importante neta. Dobzhansky, uno de los funda­
ciones entre ·actividad diferencial "in vi­ que la variabilidad proteica estructural dores más cualificados de la mo­
tro" y frecuencia alozímica en clinas. para la comprensión de los cambios evo­ derna teoría evolutiva, ha resumido
lutivos. En este sentido, si la variabilidad magistralmente este sentido humanista
a controversia entre neutralistas y se­ proteica resultase ser neutra no por esto de la evolución biológica diciendo que
L leccionistas se ha centrado básicamen­ la evolución dejaría de ser forzosamente "nada tiene sentido si no se contempla
te en los polimorfismos proteicos detec- darwiniana. En este caso, la selección na- a la luz de la Evolución".

103
 entonces yo había sufrido lo que espe­

Juegos matemáticos raba, así que

engañado? ... No
¿de qué forma me habían
resolveré ahora esta
paradoja; retornaremos a ella, presenta­
da de una forma u otra, varias veces en el
discurso del libro."
Tras una sección introductoria en la

Donde el Conde Drácula, A licia, Parcia y otros que se exponen algunos problemas
clásicos, presentados muchos de ellos
con nuevas y divertidas variantes, Smul­
muchos participan en diversos rompecabezas lógicos
lyan introduce tres tipos de personajes
que intervendrán en la mayoría de los
problemas subsiguientes: los "caballe­
Martin Gar.dner
ros", quienes siempre dicen la verdad;
los "pícaros", quienes mienten siempre;
y los "normales", quienes mienten unas
veces y otras dicen la verdad.
"Les presento ahora al Profesor problema del continuo de Georg Cantor, Es sorprendente lo que puede deducir­
Smullyan, quien les demostrará que o en The Encyclopedia of Philosophy, es se de unas cuantas líneas de diálogo con
bien él no existe o bien ustedes no exis­ una maravilla por su densidad y lucidez. tales personajes. Por ejemplo, en una
ten; pero ustedes no sabrán cuál es el El año pasado Harper & Row publicó isla habitada solamente por caballeros
caso." su primer trabajo no perteneciente a su y pícaros, Smullyan se encuentra a dos
- MELVIN FITTING, presentando a especialidad, The Tao is Silent, una de las hombres descansando al pie de un árbol.
Raymond Smullyan en un club de estu­ mejores introducciones al taoísmo que "¿Es caballero alguno de ustedes dos?",
diantes de matemáticas haya tenido ocasión de ver. les pregunta. Cuando uno de ellos res­

Las principales aficiones de Smullyan ponde -llamemos por ejemplo A a este

hombre- Smullyan conoce instantánea­

E
l libro de Raymond M. Smullyan, son la música (es un consumado pianista
titulado What Is the Name of de clásica), la magia (en su juventud mente la solución de su dilema. ¿Es A ca­
This Book? (¿Cómo se llama este actuó como profesional, aunque no ballero o pícaro? ¿Qué es el otro hom­
libro?), cuya apancwn está prevista como ocupación exclusiva) y el aje­ bre?
para este mes de mayo, editado por drez. Algunos de sus brillantes proble­ Parecería que no hay suficiente infor­
Prentice Hall, Inc., es la más original, mas de ajedrez han sido publicados en mación para resolver este problema,

más profunda y más humorística colec­ esta sección. Recientemente ha termi­ pero la clave reside en el hecho de

ción de problemas de lógica recreativa nado dos colecciones de problemas de ser la respuesta de A suficiente para que
que se haya escrito jamás. Contiene ajedrez, Chess Mysteries of Sherlock Smullyan hallase la solución. Si la res­
más de 200 problemas totalmente nue­ Holmes y Chess Mysteries of the Arabian puesta hubiese sido "Sí", Smullyan no
vos, tramados todos ellos por este inge­ Knights, en las que cada problema es hubiese obtenido información. (Si A
nioso autor, sazonados con bromas adecuadamente ambientado. Añádase un fuese caballero, podría ser caballero uno
matemáticas, animadas anécdotas y seductor estilo literario, un gran sentido o ambos de los dos; si A fuese pícaro,
paradojas capaces de volver loco al del humor y el gusto por lo paradójico ambos podrían ser pícaros.) Por consi­
más pintado. El libro culmina con una de L. Carroll, y se podrá captar el sabor guiente, A tuvo que haber contestado
serie de problemas, presentados como de What ls the Name of This Book? "No". Ahora bien, si A fuese caballero,
narraciones, que conducen al lector has­ El libro comienza con una historia hubiera tenido que contestar "Sí", y
ta el núcleo del revolucionario trabajo verídica que presenta ya uno de los te­ puesto que ha dicho"No", forzosamente
que el fallecido Kurt Godel realizó mas constantes en Smullyan. Un Día de ha de ser pícaro. Como el que habla
sobre la noción de indecidibilidad. los Inocentes, .cuando Smullyan tenía es pícaro, su manifestación debe ser
¿Quién es Smullyan? Nació en 1919, seis años, su hermano mayor, Emile, le falsa; así pues, hay al menos un caba­
en Nueva York, estudió filosofía con dijo que le iban a tomar el pelo como llero presente. Por tanto, el otro hom­
Rudolf Carnap en la Universidad de nunca. Todo el día estuvo Smullyan es­ bre es caballero.
Chicago, y se recibió de doctor en mate­ perando la mala pasada; todavía espe­ Pronto hace acto de presencia Ali­
máticas por la Princeton University. En rándola, permaneció despierto aquella cia, el personaje de Lewis Carroll. Nos
la actualidad es catedrático de matemá­ noche. Finalmente, Emile le reveló la la encontramos vagabundeando por el
ticas en el Lehman College de la City burla: Raymond había estado esperando Bosque del Olvido, donde es incapaz de
University de Nueva York, y es miembro ser burlado, y de esta forma, sin hacer recordar el día de la semana (véase el
del claustro de los departamentos de nada, Emile se había burlado de él. capítulo 3 de Alicia a través del espejo).
matemáticas y de filosofía del City "Me acuerdo que le estuve dando En el bosque, Alicia se encuentra con el
University Graduate Center. Entre los vueltas en la cama hasta mucho des­ León y el Unicornio. El León miente
especialistas de lógica, de teoría de re­ pués de apagar la luz", escribe Smul­ los lunes, martes y miércoles, y el Uni­
cursión, teoría de demostración y de in­ lyan, "sin estar seguro de que verdade­ cornio miente los jueves, viernes y sába­
teligencia artificial, Smullyan es mucho ramente me hubieran tomado el pelo. dos. En todas las demás ocasiones, am­
más conocido como autor de dos pe­ Por una parte, si yo no había sido bur­ bos animales dicen la verdad. "Ayer me
queños y elegantes tratados: First-Order lado entonces yo no había tenido lo que tocó mentir", dice el León. "También
Logic (Springer-Yerlag, 1968) y Theory esperaba, y, por consiguiente, me había ayer me tocó mentir", dice el Unicor­
of Formal Systems (Princeton University) engañado ... Pero con igual razón podía nio. Alicia, que es tan despierta como
Press, 1961). Su artículo sobre el famoso decirse que si me había tomado el pelo Smullyan, es capaz de deducir en qué día

104
de la semana se encuentra. ¿De qué día y más al lector al descubrimiento de misible sino en el seno de un lenguaje
se trata? Daré el próximo mes la solu­ Godel. Se muestra el primero de estos mayor, metalenguaje del primero, al que
ción de este problema y de los siguientes. problemas en la ilustración inferior. contiene como subconjunto de su con­
Aparecen más personaje de A través Porcia, quien jamás miente, explica a su junto de términos. Cuando un lenguaje
del espejo: los hermanos Tweddle, el Rey pretendiente que a lo sumo una inscrip­ hace referencia a sus propios valores de
Blanco, Humpty Dumpty y el Jabber­ ción es verdadera. ¿Qué cofrecillo deberá verdad resultan con frecuencia contra­
wock. Tweedledee se conduce como elegir? dicciones lógicas. Sin disponer de me­
el Unicornio, y Tweedledum, como el Smullyan improvisa agudas variacio­ taenunciados relativos a la veracidad o
León. Tras resolverAlicia cierto número nes en torno al tema de Porcia. En algu­ falsedad de las inscripciones de los co­
de problemas basados en su conversa­ nos problemas cada cofre porta dos ins­ frecillos, o de información acerca de las
ción con los Tweedles, Humpty Dumpty cripciones. También se nos informa que interrelaciones entre sus valores de ver­
revela un secreto cuidadosamente guar­ hay dos artesanos fabricantes de arqui­ dad, las inscripciones de los cofres pue­
dado del Espejo: hay un tercer hermano, llas: Bellini, que siempre pone en sus den resultar carentes de significado.
de aspecto idéntico al de Dum y Dee, cofres inscripciones verdaderas, y Celli­ Caminando con su larga zancada, en­
llamado Tweedledoo. Doo siemprt< ni, que siempre las pone falsas. tra ahora en el libro el Inspector Leslie
miente. Este descubrimiento hace que Examinemos otro problema de este Craig, de Scotland Yard. Smullyan nos
Alicia se enfade muchísimo, porque tipo, que se muestra en la ilustración de propone una variada serie de enigmas
todas sus deducciones precedentes pue­ la página siguiente. El cofrecillo de oro extraídos de los archivos del Inspector,
den ahora ser falsas. Por otra parte, porta la inscripción "El retrato no se en­ cuyo esclarecimiento es posible median­
Humpty puede estar mintiendo, y cuentra aquí", y el de plata, la leyenda te una deducción lógica cuidadosa. El
Tweedledoo puede no existir. Se dan "Exactamente uno de estos dos enuncia­ primero es el más sencillo de todos ellos:
cuatro descripciones de lo que a conti­ dos es verdadero". Estas dos inscripcio­ "Se ha robado una gran cantidad de
nuación ocurre, y se le pide al lector que nes ofrecen un dilema lógico de enorme mercancías de un almacén. El ladrón (o
deduzca cuál es la verdadera, y si Tweed­ importancia en la historia de la semán­ ladrones) se ha llevado el botín en un
ledoo existe o no. tica moderna. El pretendiente razona así: coche. Tres conocidos delincuentes, A,
La acción se desplaza después a El "Si el enunciado de plata es verdadero, B y C, son detenidos y llevados a Scot­
mercader de Venecia, de Shakespeare, en entonces el de oro es falso. Si el enuncia­ land Yard para ser sometidos a interro­
la célebre ocasión en que Porcia presenta do de plata es falso, entonces las inscrip­ gatorio. Se han podido establecer con
a su pretendiente tres arquillas, de oro, ciones de ambos cofres son, o bien am­ certeza los siguientes hechos:
plata y plomo, respectivamente, cada bas verdaderas o bien ambas falsas. Si la "(!)Aparte de A, By C. nadie más ha
una de las cuales lleva grabada una inscripción en plata es falsa, no pueden intervenido en el robo.
inscripción diferente. Solamente una ser ambas verdaderas, y, por tanto; son "(2) e nunca . trabaja' sin la ayuda y
de las arquetas contiene el retrato de ambas falsas. En cualquiera de los casos complicidad de A (y, posiblemente, de
Porcia, y si el pretendiente la elige co­ posibles el enunciado escrito en oro es terceros).
rrectamente, Porcia habrá de" casarse falso; por tanto, el cofrecillo de oro ha de "(3) B no sabe conducir.
con él. (Incidentalmente, no suele obser­ contener el retrato. Con aire triunfal, el "¿Es A inocente o culpable?".
varse que Porcia le da con gran sutileza pretendiente abre la arquilla de oro, des­ En las páginas siguientes, Smullyan se
una preciosa indicación a su pretendiente cubriendo con horror que está vacío. int�resa por temas de tanta importancia
cuando canta: "Tell me where is fancy El retrato se encuentra en el otro cofre­ práctica como el modo de evitar encuen­
bred/Or in the heart or in the head?" cillo. ¿En qué falla su razonamiento? tros con los hombres-lobos, de elegir es­
Las palabras finales de ambos versos ri­ El error consiste en suponer que el posa, de defenderse a sí mismo ante un
man con "lead" (plomo), que es la elec­ enunciado del cofrecillo de plata es o tribunal o de casarse con la hija de un rey.
ción correcta.) bien verdadero o bien falso. El problema Por ejemplo, imaginemos que usted de­
Cambiando las inscripciones de las nos enreda con la moderna noción de sea convencer a una joven casadera,
arquillas, Smullyan crea una serie de no­ metalenguaje. La discusión de los valo­ quien reserva sus afectos para pícaros
tables problemas que van acercando más res de verdad de un lenguaje no es per- ricos, de que usted es uno de ellos. (Se

EL RETRATO ESTA EL RETRATO NO ESTA EL RETRATO NO ESTA

EN ESTE COFRE EN ESTE COFRE EN EL COFRE DE ORO

ORO PLATA PLOMO

La primera prueba de Parcia, extraida de¿ Cómo se llama este libro?

105
 EXACTAMENTE UNO DE cuenta: El que habla ¿está cuerdo o
EL RETRATO NO ESTA AQUI ESTOS DOS ENÜNCIADOS ES VERDADERO
loco? ¿Es humano? ¿Qué significa "bal"?
Finalmente, Smullyan descubre que Drá­
cula vive, aunque está loco.
Uno de los capítulos del libro se titula
"Cómo demostrar una cosa cualquiera".
Tras examinar un sofisma del Eutidemo,
uno de los diálogos de Platón, en el cual
uno de los oradores demuestra que el
padre de su antagonista es un perro,
Smullyan discute cierto número de cu­
riosos artificios mediante los cuales se
puede demostrar la existencia de prácti­
camente cualquier cosa -de Dios, de
Satanás, de los unicornios, de Papá Noel,
ORO PLATA etcétera-. Uno de estos artificios ha sido
deducido del tradicional argumento on­
¿Dónde está el retrato de Porcia?
tológico de la existencia de Dios. Algu­
nos de los restantes son variantes de un
supone que usted es rico o es pobre.) que todas las preguntas que normalmen­ sutil método descubierto por el lógico­
¿Es posible conseguir convencerla con te se contestarían "sí" o "no" se respon­ matemático J. Bar k ley Rosser.
sólo una frase? Pues sí. Basta que usted den aquí con "bal" o "da", pero no se Tomemos, por ejemplo, la siguiente
diga: "Soy un pícaro pobre". La joven sabe cuál significa "sí" y cuál significa oración: "Si esta oración es verdadera,
sabría inmediatamente que usted no es "no". Supongamos que se le pregunta a entonces existe Papá Noel". Smullyan
"caballero", porque un caballero no un lugareño si "bal" significa "sí", y escribe en su libro: "Si la oración es
podría mentir diciendo que es un pícaro que responda "bal". Es imposible saber verdadera, entonces ciertamente existe
pobre. Puesto que usted es un pícaro, su lo que significa "bal", pero ¿podría sa­ Papá Noel (porque si la oración es ver­
afirmación tiene que ser falsa; así pues, berse si es un humano o un zombi? ¿Es dadera, entonces también ha de ser cierto
usted tiene que ser un pícaro rico. Su­ posible descubrir lo que significa "bal" que si la oración es verdadera entonces
pongamos ahora que la muchacha sola­ planteando una sola pregunta cuya res­ Papá Noel existe, de donde se deduce
mente se sienta inclinada hacia los puesta sea "bal" o "da"? que Papá Noel existe); por consiguiente,
caballeros. ¿Con qué frase podría conven­ Transilvania no es menos desconcer­ se da el caso que dice la oración, y así
cerla de que usted es un rico caballero? tante. En ella, el aspecto de los seres pues, la oración es verdadera. Por tanto,
La sección siguiente presenta proble­ humanos (que dicen la verdad) es idénti­ la oración es verdadera, y si la oración
mas lógicos basados en enunciados co al de los vampiros (todos ellos men­ es verdadera entonces existe Papá Noel.
condicionales de la forma: "Si P es ver­ tirosos), y la mitad de los habitantes De aquí se sigue que Papá Noel existe".
dadero, entonces Q es verdadero". Los están locos. Los locos creen que todas El razonamiento es falaz, pero sin una
dos enunciados están conectados por la las proposiciones verdaderas son falsas buena comprensión del papel de los me­
relación de implicación, cuya compren­ y que todas las proposiciones falsas son talenguajes no es fácil explicar exacta­
sión es absolutamente indispensable para verdaderas. Así pues, hay cuatro tipos mente por qué.
entender el cálculo proposicional. Smull­ e! e transilvanios: seres humanos cuerdos, El penúltimo capítulo presenta la co­
yan juguetea con las paradojas más fa­ seres humanos locos, vampiros cuerdos nocida "paradoja del mentiroso" ("Este
miliares que presenta la noción de im­ y vampiros locos. Evidentemente, todo enunciado es falso"), y muchos de sus
plicación, ofreciendo después 18 inge­ lo que diga un humano cuerdo es ver­ disfraces y variantes. Smullyan presenta
niosos problemas que ningún lector po­ dadero, y todo lo que diga un humano algunas de las más profundas paradojas
drá elucidar completamente sin aprehen­ loco es falso. Recíprocamente, cualquier de la lógica y de la teoría de conjuntos
der firmemente los principios lógicos ne­ cosa que diga un vampiro cuerdo es falso con una claridad que nunca se había con­
cesarios. y todo lo que diga un vampiro loco es seguido hasta ahora. Por ejemplo, he
El siguiente cuadro se desarrolla en verdadero. Afortunadamente, las pre­ aquí su explicación de la famosa parado­
la Isla de Baal, lugar único en el mundo, guntas se responden en español. ¿De ja, conocida como paradoja de Richard,
pues en él hay alguien que conoce la res­ qué forma podría determinarse con una en que se basa la demostración del teo­
puesta de la superúltima cuestión de la sola pregunta si un transilvanio es o no rema de indecidibilidad de Godel.
metafísica: ¿Por qué hay algo que exis­ un vampiro? ¿Sabría el lector determinar Un matemático tiene un libro titulado
te? La isla está poblada solamente por con una sola pregunta si se trata de un El libro de los conjuntos. En cada una
"caballeros" y por "pícaros". Tras una loco? de sus páginas está definido un conjunto
serie de encuentros con los lugareños, Smullyan, ansioso por saber si el Con­ de números naturales, ya sea dando la
Smullyan demuestra que la Isla de Baal de Drácula está vivo o muerto, le hace lista de los números que lo componen,
no puede existir. la pregunta a varios transilvanios. Se le ya mediante una descripción de los nú­
Tal demostración de inexistencia no es pide al lector que deduzca la solución a meros que pertenecen a él. Las páginas
válida para la siguiente de las islas que partir del diálogo. Esta sección culmina del libro están numeradas consecutiva­
Smullyan visita: la isla de los Zombis. No con un baile de gala en el castillo del mente. ¿Podremos describir un conjunto
hay forma de distinguir a los zombis, que Conde Drácula, debido a que todas las de enteros positivos que sea imposible
siempre mienten, de los seres humanos, preguntas son contestadas "bal" o "da", encontrar en el libro?
que siempre dicen la verdad. La vida se como en la isla de los zombis. Hay en Podemos, en efecto. Si un número na­
complica todavía más por el hecho de consecuencia tres variables a tener en tural n pertenece al conjunto definido en

106
la página n, lo llamaremos número ex­ la coherencia del sistema dentro del que consideran que los axiomas de la
traordinario. Si n no pertenece al con­ sistema. aritmética son verdaderos y que las re­
junto de la página n, diremos que es un Los resultados anteriores son válidos glas de razonamiento e inferencia son
número ordinario. Examinemos el con­ para todo sistema deductivo lo suficien­ correctas, no sufren tales angustias, pues
junto de todos los números ordinarios. temente rico y complejo como para con­ están convencidos de que no pueden sur­
Supongamos que este conjunto estuviese tener la aritmética. Incluso en la aritmé­ gir contradicciones. Los matemáticos de
definido en una cierta página. El número tica ordinaria hay proposiciones que son la escuela formalista y constructivista no
de esa página no podría ser ordinario, verdaderas, pero indemostrables. (Hay disponen, desde luego, de tales garantías.
pues, de serlo, tal número pertenecería sistemas muy simples, como la aritmé­ Los enunciados indecidibles en el sen­
al conjunto definido en esa página, y, por tica sin mul�iplicación, que se hallan tido de Godel solamente son indecidibles
consiguiente, sería un número extraordi­ libres de enunciados indecidibles.) No es en el seno de un sistema dado. En 1936,
nario. Por otra parte, tampoco puede ser posible, además, demostrar la coheren­ en trabajos publicados por A. M. Turing
número extraordinario, pues en tal caso cia de la aritmética por medios aritmé­ y Alonzo Church, quedó establecida la
tendría que figurar entre los del conjunto ticos solamente. existencia de problemas indecidibles en
de esa página, y supusimos que tal con­ Desde luego, se puede ampliar la arit­ un sentido más radical y profundo. Tu­
junto solamente está formado por núme­ mética añadiendo nuevos axiomas, de ring y Church demostraron la existencia
ros ordinarios. Esta contradicción nos forma que en el sistema así ampliado sea de poblemas para los que no hay algorit­
obliga a abandonar la hipótesis de que posible demostrar cualquiera de los mos finitos, esto es, procedimientos des­
el conjunto de números ordinarios pueda enunciados anteriormente indecidibles. critos paso por paso, que puedan resol­
figurar entre los inventariados en el Desdichadamente, la situación no es por verlos. Entre los ejemplos de tales
libro. ello menos desesperada que antes: el mis­ indecidibles absolutos se encuentra el
Nos encontramos ahora preparados mo razonamiento de Godel permite de­ famoso problema de detención de la
para el apoteósico capítulo que Smullyan mostrar que ahora el sistema ampliado máquina de Turing, el problema de los
dedica al descubrimiento de Godel. Este contiene nuevos enunciados indecidibles, dominós de color en la teoría de tesela­
capítulo final es la mejor introducción y que tampoco podrá establecerse la ciones, algunos problemas del juego de
que conozco para comprender la gran coherencia del sistema razonando en el la vida, de John Horton Conway, y otros
línea divisoria que en el estudio de los seno del sistema. La construcción de sis­ muchos. Nunca, por muy lejano que sea
fundamentos de la matemática ha su­ temas cada vez mayores puede proseguir el futuro que se considere, se podrá
puesto tal descubrimiento. Desde los indefinidamente, pero nunca se alcan­ construir en un mundo coherente desde
tiempos de Leibniz han soñado Jos mate­ el punto de vista lógico, un ordenador,
zará un nivel donde se hayan expurgado
por muy potente que sea, que manejando
máticos que algún día llegarían todas las todas las proposiciones indecidibles,
matemáticas a unificarse en un vasto sis­ y combinando símbolos pueda resolver
o en el que pueda prepararse una demos­
tales problemas en un número finito de
tema donde pudiera demostrarse la vera­ tración de coherencia del sistema que
pasos.
cidad o falsedad de todo enunciado utilice solamente elementos del sistema.
correctamente construido. Leibniz ex­ Hay en aritmética un famoso proble­ Desde 1936 hasta la fecha se han cons­
tendió este ideal incluso a las disputas ma no resuelto ; llamado conjetura de truido toda clase de demostraciones de
filosóficas. "En el caso de que surgieran Goldbach, que afirma que todo número los resultados de Godel, así como de los
controversias", escribió, "tan poco nece­ par mayor que dos es suma de dos núme­ de Church- Turing, algunas de ellas más
sario sería que disputasen los filósofos ros primos. Nadie ha podido ni demos­ simples que la original de Godel.
como que lo hicieran los contables. Pues trarla ni hallar un contraejemplo. Es po­ Smullyan presenta la demostración de
bastaría con que tomando un lápiz cada sible que la conjetura de Goldbach sea Godel de manera deliciosa, imaginando
uno, y sentándose con su pizarra, se dije­ un indecidible de Godel. De ocurrir así, una isla de Godel habitada solamente
ran uno a otro (con un amigo por testigo, ello significa que la conjetura es verda­ por caballeros y pícaros. Los caballeros
si lo deseasen): Calculemos". dera, pero indemostrable dentro de la que han dado pruebas de su caballerosi­
Tal ideal quedó hecho añicos para aritmética. Sería verdadera, porque si dad se llaman caballeros probados. Los
siempre al aparecer en 1931 el artículo de fuese falsa existiría un contraejemplo, y pícaros que han dado pruebas de indu­
Godel. Godel, que contaba entonces entonces la conjetura sería decidible. dable villanía se llaman pícaros proba­
25 años, demostró en su trabajo que los dos. Los habitantes de la isla han forma­
La situación anterior presenta una
Principia Mathematica, el sistema deduc­ do "clubs" para los cuales són válidas
particularidad todavía más molesta: ¡la
tivo de Alfred North Whitehead y Ber­ las siguientes condiciones:
imposibilidad de una demostración cons­
trand Russell (y Jo mismo vale con otros tructiva que garantice que nunca se lle­ l. El conjunto de todos los caballeros
sistemas relacionados con aquél, como gará en teoría de números a encontrar probados forma un club.
la teoría de conjuntos ordinaria), contie­ una demostración de la veracidad de la 2. ·El conjunto de todos los pícaros
nen proposiciones indecidibles, es decir, conjetura de Goldbach y otra demostra­ probados forma un club.
proposiciones que son ciertas, pero cuya ción de su falsedad! Los matemáticos 3. Todo club Ctiene otro club comple­
veracidad no puede ser establecida den­ tienen fe y esperanza en que nunca suce­ mentario: el club formado por todos los
tro del sistema. Con mayor precisión, derá nada parecido con ningún teorema habitantes de la isla que no son miem­
Godel demostró que si un sistema como aritmético, pues de ocurrir así toda la bros del club C.
el de los Principia Mathematica satisface aritmética y toda la matemática superior 4. Dado un club cualquiera, existe al
ciertas condiciones razonables, como la quedaría reducida a escombros. (Es fácil menos un habitante que reconoce ser
de ser coherente (libre de contradiccio­ demostrar que si un sistema deductivo miembro de dicho club.
nes) entonces permite construir propo­ contiene al menos una contradicción, Smullyan puede ahora demostrar en
siciones que son indecibiles. Al mismo entonces es posible demostrar cualquier tan sólo tres párrafos de razonamiento
tiempo, demostró que si un tal sistema es proposición contenida en el sistema.) sencillo, sin terminología técnica, que
coherente, no existe forma de demostrar Los matemáticos de escuela platónica, existen en la isla al menos un caballero

107
 no probado y al menos un pícaro no pro­ más interesante es que el enunciado an­
bado. Si se considera que los caballeros terior ha de ser una proposición verda­
representan enunciados verdaderos, que dera que no es demostrable en el sistema
los caballeros probados representan S". (Se supone, evidentemente, que todo
enunciados demostrablemente verdade­ enunciado demostrable en el sistema S es
ros, que los pícaros son enunciados falsos verdadero.) Presentada de esta forma, la
y que los pícaros probados son enuncia­ paradoja es "una tosca formulación de
dos demostrablemente falsos, los resulta­ la proposición X de Godel, la cual puede
dos de los razonamientos de Smullyan se considerarse que afirma su propia inde­
corresponden con los de Godel. Tan sólo mostrabilidad, pero no en un sentido
le son precisas otras tres cláusulas para absoluto, sino solamente dentro del sis­
demostrar otro resultado de Alfred Tars­ tema dado".
ki relacionado con los anteriores, a sa­ Llegado a este punto Smullyan recuer­
ber, que ni el conjunto de los caballeros da de pronto que todavía no ha contes­
ni el conjunto de los pícaros puede for­ tado la pregunta "¿Cómo se llama este
mar un club. libro?". Su nombre es ... Aunque es pre­
Hay una versión muy conocida de la ferible que mire la última página del li­
paradoja del mentiroso en la que en lugar bro para conocer la respuesta..
de una sola frase intervienen dos, escri­
tas cada una en una cara de una ficha. 1 problema del último mes consistía
Uno de los enunciados afirma: "El enun­
E en situar cinco reinas de un color
ciado escrito en la otra cara de esta ficha y tres de otro en un tablero de ajedrez
es verdadero. El otro enunciado esta­ de cinco cuadros de lado, de forma que
blece que "el enunciado escrito en la otra . ninguna de ellas atacase a otra de distin­
cara de esta ficha es falso". Ninguna de to color. Se muestra la única solución
las dos frases hace mención de sí misma; (única salvo giros o simetrías) en la ilus­
no obstante, la contradicción es evidente. tración de la página opuesta.
De forma análoga, Smullyan concibe las Muchos lectores me enviaron correc­
que denomina "islas doblemente gode­ ciones y nuevos datos relativos a la sec­
lianas", pobladas por caballeros y píca­ ción sobre grafos de Ramsey del pasado
ros que satisfacen la condición siguiente: mes de enero. Las acotaciones ahora
Dados dos clubs e, y e2, existen habi­ establecidas para R(4,5) son entre 25 y
tantes A y B tales que A afirma que B 28 y para R(5,5) son 42 y 55. La cota in­
es miembro del club e, y B afirma que ferior 42 fue obtenida por Yi-Hsin Chen,
A lo es de e2. El estudio de tales islas para su reciente tesina de licenciatura en
"bigodelianas" es uno de los esparci­ la Universidad de Toronto. Gary Lorden
mientos favoritos de Smullyan. En su corrigió mi afirmación de que Léopold
libro, Smullyan examina algunos de sus Sauvé había demostrado que todo grafo
descubrimientos sobre ellas y presenta extremal puede ser bicoloreado de ma­
algunos problemas todavía no resueltos. nera que todos los triángulos monocro­
El libro termina con una versión ver­ máticos sean de igual color. A.W. Good­
daderamente asombrosa de la construc­ man había demostrado con anterioridad
ción de Godel de una proposición no que el enunciado es verdadero para gra­
demostrable. Examinemos el siguiente fos completos de número par de vértices.
enunciado: "Esta proposición nunca Sauvé demostró que es falso para grafos
podrá ser demostrada". Escribe Smul­ de un número impar de puntos, con la
lyan: "Si el enunciado es falso, entonces única excepción de K7, descubierto por
es falso que nunca podrá ser demostra­ Paul Erdos. El artículo de Lorden sobre
do; por consiguiente, puede ser demos­ "Blue-Empty Chromatic Graphs" (The
trado, lo que significa que es verdadero. American Mathematical Monthly, vol. 69,
Así pues, si el enunciado es falso se tiene n.0 2, págs. 114-120: febrero de 1962) da

una contradicción, y, por tanto, debe ser métodos sencillos de construcción de los
verdadero. coloreados. Thomas Hoover señaló có­
"Ahora bien, acabo de demostrar que mo pueden usarse matrices de adyacen­
el enunciado es verdadero. Como el cia para hallar tales coloreados.
enunciado es verdadero, ocurre verdade­ Robert E. Greenwood y Frank Harary
ramente lo que afirma, a saber, que me han proporcionado la temprana his­
nunca podrá ser demostrado. Pero en­ toria del famoso problema de demostrar
tonces, ¿cómo he podido demostrarlo?". que entre seis personas cualesquiera hay
La falacia, explica Smullyan, consiste siempre al menos tres que se conocen y
en que no se ha explicado claramente el al menos tres que se desconocen mutua­
significado de "demostrable". Examine­ mente. Hacia 1950 el problema rodaba
mos una versión modificada de la para­ ya de mano en mano, y por sugerencia
doja: "Esta proposición no es demos­ de Harary fue incluido en la William
trable en el sistema S". La paradoja se Lowell Putnam Mathematical Competi­
deshace como por encanto. "La verdad tion de 1953.

108
 � �
1W 1W
1W
�
1W 1W
Solución del problema
de ajedrez del mes pasado

Alan Cassel, del 1 nstituto de Tecnolo­

gía de Massachusetts, fue el primero en
señalar que el Dr. Matrix había cometido
un descuido y se había equivocado al
afirmar la existencia de un gran número
primo de dígitos consecutivos. El núme­
ro correcto es 1234567891234567891234-
567891. Utilizando un nuevo y rápido
método de Montecarlo para comprobar
el carácter primo de un número, Cassel
hizo el notable descubrimiento de que
repitiendo siete veces el ciclo 123456789
y añadiéndole a continuación el grupo
1234567 resulta un número pseudo-pri­
mo cuya probabilidad de ser primo ver­
dadero es del orden de un billón a uno.
Quizás alguno de los lectores pueda de­
mostrar que es efectivamente primo.
Stanley J. Benkoski escribió diciéndo­
me que mi teoría de la posibilidad de que
las cucarachas desencadenasen terremo­
tos por tele-psico-kinesis estaba adqui­
riendo credibilidad en California. "El
Gobernador Brown ha pedido que todos
los funcionarios de ese Estado tengan
diariamente media hora de permiso en
sus destinos para contribuir a la erradi­
cación de las cucarachas. Según estima­
ciones de fuente oficial, la total extinción
de las cucarachas en el estado de Cali­
fornia se producirá el 13 de julio de
1978, y a partir de esa fecha los terremo­
tos serán relegados a meras curiosidades
históricas."
[Miguel Angel Lerma, de Madrid, y
Borja P. Oñate y Javier Suarez,de Zara­
goza, nos han señalado un error en la
seccwn "Juegos matemáticos" del
número de febrero pasado. Al ordenar
alfabéticamente las expresiones nomina­
les de los números de O a 1000,el último
lugar lo ocupa el "21",y no el "1",como
equivocadamente se dijo. De la misma
forma, el número inmediatamente prece­
dente es "23", y no "333" como se pu­
blicó en el apartado de soluciones del
mes de marzo"].

109
 Cuando se disminuye la iluminación que

Taller y laboratorio recibe uno de nuestros ojos, la percep­

ción de los objetos por dicho ojo está
retrasada con respecto a la percepción
del otro ojo en varios milisegundos (unas
Ilusiones ópticas que pueden producirse al colocar cuantas decenas).
Supongamos que el ojo izquierdo está
un filtro obscuro delante de uno de nuestros ojos tapado por un cristal obscuro y que el
péndulo comienza a oscilar de izquierda
a derecha. Los ojos estarán fijos en el
Jearl Walker objeto del fondo, de manera que la ima­
gen del mismo caerá sobre la fóvea (pe­
queña depresión existente en la retina,

B
ajo determinadas circunstancias, curo se colocará delante de uno de los que es por donde la visión es más aguda).
el movimiento oscilatorio de un ojos y se mirará con ambos al objeto del En los comienzos de la oscilación, es de­
péndulo que se mueva en un pla­ fondo. Parecerá que el péndulo se mueve cir, con el péndulo en su posición a la
no perpendicular a la línea de visión del elípticamente. Con el cristal enfrente del izquierda, la imagen del peso se formará
observador puede dar la impresión de ojo izquierdo la rotación será en el sen­ fuera del centro de la fóvea, pero debido
que dicho péndulo se mueve alrededor tido de las agujas del reloj visto desde al retraso visual causado por el ojo iz­
de un eje vertical central describiendo arriba; con el filtro obscuro enfrente del quierdo, la imagen del objeto en dicho
una elipse. El efecto fue explicado por ojo derecho, el movimiento será contra­ ojo se formará bastante más desplazada
primera vez en 1922 por el físico alemán rio al de las agujas del reloj. Cuanto más todavía del centro de la fóvea. Por el
Carl Pulfrich, y en su honor se reconoce obscuro sea el filtro mayor será la pro­ ojo izquierdo, el observador verá el obje­
desde._ entonces como "efecto Pulfrich". fundidad aparente del recorrido elíptico to donde estaba varias decenas de mili­
El lector puede hacer, sin dificultad, una del péndulo. De alguna manera el cris­ segundos antes, esto es, más a la izquier­
demostración práctica de dicho efecto. tal obscuro provoca que el observador da de su verdadera posición. La imagen
Para ello sólo necesita tres cosas: un perciba un movimiento en profundidad, se forma en la retina más alejada del
péndulo simple, consistente en un peso aunque no exista dicha profundidad. centro de la fóvea de lo que se hubiera
colgado de una cuerda, un filtro óptico Pulfrich explicó el efecto a raíz de una formado si no estuviera el cristal. Lo
parcialmente obscurecido, como por sugerencia que le hizo un compañero en que el observador percibe realmente es
ejemplo uno. de los cristales de unas ga­ el sentido de que tal vez el filtro obscuro el ángulo entre el peso del péndulo y el
fas de sol, y un objeto vertical, delgado. retrasaba la velocidad con que la ima­ objeto de referencia del fondo. El án­
Haga oscilar el péndulo en un plano per­ gen que el ojo afectado recibía llegaba al gulo para el ojo izquierdo es mayor que
pendicular al de su línea de visión, y cerebro. (Pulfrich era tuerto, y nunca po­ para el ojo derecho y eso le hace perci­
sitúe el objeto alargado detrás del pén­ dría haber visto tal ilusión.) La sugeren­ bir una diferencia que el observador in­
dulo y en posición vertical. El filtro obs- cia del compañero resultó ser cierta. terpreta como si el peso estuviera más

Movimiento aparente del peso del péndulo en el efecto Pulfrich

110
lejos de lo que realmente está. Por con­
siguiente, el retraso en la recepción de
la imagen le da la impresión de profun­
didad en el movimiento del peso del pén­
dulo.
Como la velocidad del peso se hace
mayor conforme se aproxima a su cen­
tro de oscilación, la diferencia angular
L:imintl po\atizl:\dOI"a

entre el peso y el objeto de referencia

será mayor y, por tanto, la aparente pro­
fundidad del peso aumentará. Al con­
trario, como la velocidad del péndulo se

);
hace menor conforme se aproxima al
extremo derecho de la oscilación, la di­
ferencia angular disminuirá y el peso
parecerá que se mueve acercándose al
observador. Durante el recorrido de re­
/
greso hacia la izquierda, el retraso en //

la percepción que provoca el ojo izquier­

do hará que parezca que el peso se mue­ Montaje para conseguir la ilusión del péndulo
ve en un punto más próximo al observa­
dor de lo que realmente está. Ese punto
más próximo se hallará cerca del centro un amplificador. Albert M. Prestrude, los dos discos giratorios de manera que
de oscilación del péndulo, donde la ve­ del Virginia Polytechnic Institute and percibiera la imagen de un solo disco en
locidad del peso es máxima. El movi­ State University, sugirió que las cuatro rotación.
miento que describe el peso en un ciclo etapas podían corresponder a las cua­ Cada disco tenía taladrada una línea
completo es una rotación aparente a lo tro capas de células (horizontal, bipolar, radial. Si Jos dos discos giraban de forma
largo de una órbita elíptica alrededor de amacrina y ganglionar) en el recorrido sincronizada, el observador veía una sola
un eje vertical. visual, pero esta correlación no está del línea. No obstante, colocando un filtro
Al incrementar la obscuridad del filtro todo clara. obscuro delante de uno de Jos ojos, se
(su densidad óptica) aumenta el re­ En la analogía, la sensibilidad del pro­ provocaba que desapareciera la sincro­
traso en la percepción del ojo tapado y, ceso visual (esto es, hasta qué punto con nización de las líneas. Midiendo en cuán­
como consecuencia, la profundidad del una pequeña señal de entrada puede pro­ to había que modificar la fase entre Jos
movimiento elíptico. Se puede controlar ducir una señal de salida suficiente) de­ discos para que las líneas volvieran a
muy fácilmente la obscuridad del filtro pende de los valores de la resistencia y aparecer sincronizadas en la rotación,
usando como tal dos filtros polarizado­ de la ganancia de las unidades de ampli­ el observador podía determinar el retra­
res cruzados. Modificando el ángulo en­ ficación. Aunque Jos valores de la resis­ so que el filtro introducía.
tre los sentidos de polarización de los tencia no son fijos, pueden ser controla­ Una técnica particularmente intere­
filtros se puede seleccionar el grado de dos por una señal de realimentación sante fue utilizada por Bela Julesz, de los
obscuridad deseado. Con suficiente obs­ procedente de la señal que sale al final Bell Laboratories, y por Benjamín White,
curidad, la órbita llega a ser casi circular. del sistema de visión. El tiempo de res­ de la Universidad del estado de San
Al ir intensificando la obscuridad llegará puesta del sistema depende de Jos valores Francisco. Mostraban a un observador
un momento en que el efecto se pierda de la resistencia: a mayor resistencia, películas de puntos aleatorios hechas
debido a que sólo se verá el objeto a tra­ mayor tiempo de respuesta. El efecto con un ordenador en las cuales cada
vés del ojo descubierto. Entonces se per­ combinado es que cuando el nivel de cuadro era estadísticamente indepen­
cibirá el movimiento lineal como real­ estímulo para el ojo decrece, la señal diente de Jos otros. A través de sistemas
mente es. de realimentación procedente de la se­ de visión independientes, cada ojo veía
Los procesos físicos que provocan el ñal de salida en el proceso visual incre­ una película. En el centro de cada cua­
retraso de la llegada de la señal óptica al menta la resistencia y la ganancia del dro había puntos seleccionados al azar
cerebro no se conocen con suficiente amplificador en cada etapa con el fin de que formaban parte de un cuadrado.
detalle. El retraso se debe a la dismi­ aumentar la sensibilidad. El incremento Si sólo un ojo veía la película, la sen­
nución de la intensidad de luz que llega de la resistencia, a su vez, significa que sación de un cuadro central se perdía en
a la retina o al cambio en la adaptación el sistema se tomará un mayor tiempo el evidente maremágnum de puntos alea­
del ojo. Quizás influyan ambos factores para responder. Por consiguiente, al dis­ toriamente distribuidos. Si cada ojo veía
a un tiempo. (El ojo se adapta a los cam­ minuir la intensidad de iluminación en la película que le correspondía de ma­
bios de la intensidad luminosa modifi­ un ojo se obtiene una mayor sensibilidad nera simultánea, el cuadrado central se
cando el tamaño de la pupila y haciendo y un mayor tiempo de respuesta. hacía visible y sobresalía del fondo de
que una mayor o menor cantidad de pig­ Desde el trabajo de Pulfrich, el efecto puntos distribuidos de forma fortuita.
mento intervengan en el proceso visual.) ha sido estudiado en una gran variedad La sensación de estereoscopicidad era
Un modelo con el que explicar el retraso de aplicaciones. Algunos investigadores debida al ligero desfase de los puntos
en la visión puede ser un conjunto de emplearon dos discos giratorios, uno del ojo izquierdo en relación con los pun­
cuatro circuitos eléctricos de retardo para cada ojo. Mirando a través de un tos vistos por el ojo derecho. La misma
idénticos, cada uno de los cuales consta­ sistema de prismas y de lentes, un ob­ técnica se emplea en las películas con­
ría de una resistencia, un condensador y servador podría fundir las imágenes de vencionales en estereoscopio, en las cua-

111
les un ojo ve la escena ligeramente dis­ biera, de forma simultánea, las percep­ iluminación y, por tanto, respondía más
tinta de la que ve el otro ojo, creando un ciones correlativas izquierda y derecha rápidamente de lo normal.
efecto de profundidad. de las escenas. El cuadrado central se Algunos investigadores han referido
En el experimento de Julesz y White, hacía visible de nuevo. que el efecto también aparece si se adap­
a un ojo se le mostraba, en su película, En el efecto del péndulo, la profundi­ ta uno de los ojos a la obscuridad. Si se
una escena más tarde que al otro ojo. Se dad aparente del movimiento pendular tapa un ojo durante 15 o 20 minutos, y
perdía pues el cuadrado central, debido puede producirse por la adaptación de se mira luego con ambos un péndulo en
a que la selección de puntos era fortuita­ los ojos a la obscuridad y por el filtro obs­ oscilación, se puede percibir un esbozo
mente diferente de un cuadro a otro. curo. Deslumbre uno de los ojos durante del efecto Pulfrich (algunas personas lo
Luego, se situaba un filtro ajustable de­ unos cuantos minutos y mire entonces a ven, aunque yo no he podido).
lante del ojo que recibía la imagen ade­ un péndulo en oscilación. El efecto de Otro ejemplo de cómo las adaptacio­
lantada. El observador ajustaba la obscu­ profundidad se hará evidente, de la mis­ nes de nuestros sentidos nos hacen ver
ridad del filtro hasta que el retraso en ma forma que si el otro ojo mirara a tra­ un mundo irreal es el hecho siguiente:
la percepción del cuadro por aquel ojo vés de un filtro. El ojo deslumbrado se Si miramos fijamente el péndulo mien­
era suficiente para que el cerebro reci- adaptaba a las condiciones de mayor tras se mueve, la profundidad de su mo-

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Lista de

Tipo
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10 k
2.-TC1 74C74 276-2310 RS
3-IC2 74C08 2.76-2305
3-!CJ 74C04 276-2303
1- IC4 MM74C92.5N •
5-IC5

1-7-lndicador digi+a.!
1- Fotodiodo
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2.70-1702

276-041 JO k
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SoportQ bat1:1n'o.
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272-1068
270-391
Alimentación de 6v

1 -Pe
-
1-Ciip botería
1 nferruptores
Circuito impreso
270-366
276-32.4
276-1394
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Circuito correspondiente al aparato para medir el retraso visual

112
vimiento elíptico es función del tiempo ferencia esté cambiando constantemente. Se enviaba otra señal lógica de nivel 1
que llevemos con el filtro obscuro situa­ La mayor parte de esta profundidad va­ desde la puerta /C 2A a otra puerta "y"
do delante de nuestro ojo. Al principio riable se le atribuye al peso, tal vez por­ (IC 2B) que la comparaba con la señal
hay un retraso visual de forma inmedia­ que es más fácil pensar en un cambio en procedente de un circuito oscilador que

ta y, como consecuencia, una profundi­ la distancia que lo separa del peso que funcionaba como reloj. A una frecuen­

dad en el recorrido del péndulo. Tanto en un cambio en la distancia que lo se­ cia de 1000 veces por segundo, el reloj

una cosa como la otra van aumentando para del trasfondo y del objeto de re­ generaba una señal lógica de nivel 1 para
paulatinamente durante los siguientes ferencia, ya que ambas cosas se sabe IC 2B. Por tanto, /C 28 hacía una com­
veinte minutos, al cabo de los cuales el ciertamente que están quietas. Como re­ paración 1000 veces por segundo de sus
ojo cubierto se ha adaptado ya a la me­ sultado, el péndulo parece moverse a lo entradas y enviaba a dicha frecuencia
nor iluminación. largo de una órbita elíptica incluso cuan­ su propia señal lógica de nivel 1 a/C 4.

El movimiento elíptico del péndulo en do uno está mirando fijamente al peso El circuito/C 4 era un contador de cua­
el efecto Pulfrich normal desaparece si durante su recorrido. tro dígitos con siete segmentos de salidas

se mira fijamente el péndulo, en lugar de El experimento con la ilusión del pén­ decodificadas que se empleaban para ac­
atender al fondo. Al parecer, cuando los dulo Pulfrich es una forma difícil de me­ tivar un indicador digital de cuatro dígi­
ojos siguen al péndulo en su recorrido, dir el retraso visual producido por un tos con siete segmentos, que indicaba el
.
en su trayectoria real, lo que logran es filtro obscuro dado. Una razón por la tiempo de respuesta del observador en
mantener la imagen del péndulo en la cual otros investigadores diseñaron ex­ milisegundos.
misma zona de las dos retinas, eliminan­ perimentos distintos era el conseguir El /C 4 continúa recibiendo señales a
do la diferencia de ángulos entre la re­ una medida del retraso con mayor razón de 1000 por segundo y el indicador
ferencia y el péndulo y, por tanto, des­ precisión. En algunos experimentos rea­ sigue mostrando el conteo hasta que el
truyendo el efecto de la rotación. El efec­ lizados por mí mismo, preferí medir el observador pulsa el interruptor S2. La
to puede lograrse de nuevo aunque uno tiempo de respuesta por un método re­ salida a partir de Q de /C lB cambia
siga la trayectoria del péndulo si se obs­ lativamente simple, en el que un observa­ entonces a señal lógica de nivel O, y la
curece el fondo de uno de los ojos. Este dor apagaba una luz que yo encendía. puerta/C 2A no realiza ya por más tiem­
efecto ha sido demostrado recientemen­ El tiempo se medía en milisegundos. El po la comparación lógica entre los /C
te por diferentes investigadores usando circuito que controlaba la luz y el reloj lA y lB basculantes. Se apaga el diodo
las señales de un osciloscopio en lugar digital para el experimento fue diseñado emisor de luz del observador; la señal
de péndulos. Pero el efecto puede ser y construido por el autor y por Harry lógica de nivel 1 tampoco se envía más
visto también con un péndulo simple. Freedman, de la Universidad estatal de a la puerta /C 2B. La señal del reloj es,
Ponga una lámina grande de un filtro Cleveland. por tanto, ignorada y el indicador se pa­
polarizador detrás del péndulo y una Las pastillas de los circuitos integrados ra, mostrando el último conteo, esto es,
pequeña linterna, así como el objeto identificados en la figura como IC (de el tiempo de respuesta del observador en
normal de referencia detrás del filtro. "integrated circuit") lA y 18 eran cir­ milisegundos. Todo permanece así hasta
Delante de uno de sus ojos coloque un cuitos basculantes "D". Inicialmente la que se pulse el interruptor de reposición
pequeño filtro polarizador orientado de salida Q de /C lA producía una señal y los dos circuitos/C lA y lB se pongan
manera que obscurezca el fondo que di­ lógica de nivel O y la Q una señal lógica de nuevo en sus estados iniciales.
cho ojo va a ver. El filtro polarizador de nivel 1. (En una señal lógica de nivel O Se debe tener cuidado de no invertir
situado detrás del péndulo debe ser lo no se produce diferencia de potencial; las conexiones de la batería o conectar
suficientemente grande como para que una señal lógica de nivel 1 es aquella en las clavijas de suministro de energía al
el péndulo, en sus oscilaciones, no se sal­ que el nivel de la diferencia de potencial revés, ya que se destruirían. La resisten­
ga de su campo. Ahora siga con la vista es superior a 0.) Cuando pulsaba el in­ cia RS deberá ajustarse de tal forma que
el recorrido del péndulo. Si el ojo iz­ terruptor SI, las salidas Q y Q de/C lA el reloj marque a razón de 1000 hertzios
quierdo ve el trasfondo más obscuro que cambiaban de estado; entonces Q pro­ (ciclos por segundo). Esto se puede com­
como lo ve el ojo derecho, parecerá que ducía una señal lógica de nivel l. El es­ probar dejando que el circuito cuente
el péndulo gira en el sentido de las agu­ tado de esta salida permanecía inaltera­ durante 1O segundos como si fuera un
jas dei reloj igual que antes, a pesar del do hasta que terminaba la prueba y yo reloj parado. Dado que la lectura más
recorrido real. Aumentando la obscuri­ pulsaba el interruptor de reposición S3, alta del contador es 9999, a los JO se­
dad del trasfondo mediante la rotación devolviendo Q y Q a sus estados ini­ gundos éste deberá registrar 0000. En­
del filtro polarizador que habíamos co­ ciales. tonces se debe ajustar la resistencia hasta
locado delante del ojo citado, se incre­ Al pulsar S 1, la señal lógica de nivel 1 alcanzar esta correlación. Por ejemplo,
menta la profundidad de la trayectoria de la salida Q de/C lA iba a/C 2A que incrementando el valor de RS, se reduce
elíptica del péndulo; si se pone el peque­ era una puerta "y". Esta puerta produce la velocidad de conteo.
ño filtro polarizador enfrente del otro una salida lógica de nivel 1 únicamente Mis observadores fueron tres estudian­
ojo, es decir, sobre el ojo derecho, se si las dos entradas que recibe están en tes de la Universidad de Cleveland: Tere­
consigue, como era de esperar, que el el mismo estado lógico. En este caso, sa Chandler, Sandy Hoskins y Bruce
movimiento sea antihorario. 1C 18 estaba ya enviando una señal ló­ Firtha. Un observador miraba el diodo
Como las imágenes de la lámina del gica de nivel 1 a dicha puerta; cuando emisor de luz a través de dos grandes
filtro polarizador y la del objeto de refe­ yo pulsaba mi interruptor, la puerta re­ hojas cruzadas de filtros polarizadores.
rencia se mueven a lo largo de la retina, cibía dos señales de estas características Ajustando el ángulo entre Jos sentidos
el incremento del retraso visual provoca­ y, por tanto, enviaba una señal lógica de de polarización de los filtros, yo podía
do por el hecho de estar la visión del nivel 1 a /C 2C e /C SE para encender seleccionar la iluminación que llegaba al
ojo filtrada, da lugar al efecto de que la el diodo emisor de luz al objeto de que observador. Para medir los ángulos del
distancia entre el peso y el objeto de re- lo viera el observador. filtro fijé un poco de cinta adhesiva clara

11.1
 a cada filtro, de forma que las cintas fue­ puesta incluye cualquier retraso visual
ran perpendiculares cuando los filtros lo y también el mayor tiempo de respuesta
fueran también; así bloqueaban la máxi­ motora del observador. Traté de encen­
ma cantidad de luz que recibían proce­ der la luz del diodo aleatoriamente, de
dente de una bombilla. Se tomaron me­ manera que el observador no pudiera
diciones de otras orientaciones del filtro anticipar el hecho. Los tiempos de res­
en un prolongador, colocado entre los puesta especialmente largos o cortos que
trozos de cinta adhesiva. Probablemente, resultaban ocasionalmente por el descui­
el índice de error no variaría mucho de do o anticipación del observador se de­
+ 2 a -2 grados. sechaban de la información.
La intensidad de la luz transmitida por Un problema que el experimentador
los filtros cruzados se comparaba con la puede hallar es el de encontrar un ob­
intensidad (llamada 1) transmitida por servador lo suficientemente interesado
filtros paralelos. Para cada orientación, en el experimento como para concen­
el valor relativo de la intensidad trans­ trarse continuamente en el diodo. El
mitida era el cuadrado del coseno del experimento es cansado y la falta de
ángulo entre los sentidos de polarización interés puede aumentar considerable­
de los filtros cruzados. Estimé la intensi­ mente las desviaciones típicas. Mi infor­
dad relativa transmitida a través de filtros mación la tomé de observadores en una
perpendiculares a partir de datos de habitación obscura, dejándoles 10 minu­
transmisión de la Polaroid Corporation tos por lo menos para que sus ojos se
para el tipo de los filtros de polarización adaptaran a la obscuridad. En una mis­
que estaba usando. Aunque para filtros ma sesión se tomaron todos los datos de
perpendiculares la transmisión era baja, un observador. La información mezcla­
no llegaba a ser nula exactamente. Cuan­ da, tomada en días diferentes, podría
do se tomaron los datos con las luces de complicar, probablemente, el experimen­
la habitación encendidas, los observa­ to debido a los eventuales cambios dia­
dores se cubrieron la cabeza y los filtros rios en los tiempos de,respuesta motora.
con un paño negro, de manera que las En la ilustración pe la página anterior
luces no produjeran reflejos en las caras puede verse la representación de parte
de los filtros que daban a los obser­ de la información en un gráfico semilo­
vadores. garítmico. Si se eliminaran los tiempos
Cada vez que la luz de diodo se encen­ de respuesta motora del experimento, los
día, el observador la apagaba y yo ano­ tiempos restantes de respuesta visual
taba el tiempo de respuesta. Para cada seguirían posiblemente este tipo de cur­
colocación de los filtros de polarización va, pero cori unos intervalos de tiempos
tomé, por lo menos, 50 mediciones y des­ más cortos. Es decir, el retraso visual
pués estudié su significado y su desvia­ aumentaría a medida que la iluminación
ción típica. Este tiempo medio de res- del estímulo iría decreciendo; el ascenso

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Representación gráfica del tiempo de respuesta de tres observadores

a medida que se iba incrementando la intensidad de la luz

114
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Respuestas cuando la luz de estímulo coincidía con el centro de lafóvea ofuera de ella

sería mayor con niveles de iluminación procedimiento hacía que la imagen del
bajos. diodo cayera unos 4 grados fuera del
Recogí datos también con las luces de centro de la fóvea y, por tanto, se colo­
la habitación encendidas. Algunos inves­ cara en una zona que tiene algunos bas­
tigadores han descubierto que el retraso tones. La curva de respuesta fue la misma
visual decrece cuando aumenta la ilu­ para los niveles de iluminación altos,
minación total que rodea al estímulo. pero subió mucho para los niveles más
Sin embargo, dentro de las desviaciones bajos.
típicas de mis datos, no he encontrado ·Tal subida hace pensar que, en condi­
diferencia significativa en la curva se­ ciones de poca iluminación, el retraso
guida por respuesta de un observador visual se incrementa más deprisa en las
con las luces de la habitación encendi­ zonas de la retina exteriores a la fóvea
das y con ellas apagadas. que directamente en el centro de la mis­
Cuando uno de mis observadores mi­ ma. La visión. con luz fuerte se llama
raba el diodo, la imagen del mismo se fotópica, y está determinada por la res­
formaba en la fóvea, que posee conos puesta de los conos. La visión con luz
densamente empaquetados, pero carece débil se llama escotópica y está determi­
de bastones. Algunas investigaciones pu­ nada por la respuesta de los bastones.
blicadas indican que el retraso visual puede Los resultados nos llevan a pensar que
ser diferente si. la imagen del estímulo la visión escotó pica fuera del centro de la
cae en cualquier otro lugar (es decir, fóvea produce un mayor retraso visual
fuera de la fóvea), en parte porque la que en el centro de la fóvea, debido a la
respuesta visual envolvería entonces a abundancia de bastones.
los bastones. El lector puede tratar de Se puede hacer otro tipo de trabajos
conseguir este efecto haciendo que el sobre los retrasos visuales, bien con este
observador mire a un objetivo pequeño tipo de aparato o con otro. ¿Qué trayec­
desplazado a un lado del diodo. toria sigue la curva de respuesta en fun­
Para comprobar este posible cambio ción de la distancia angular desde el cen­
en la respuesta visual, determiné prime­ tro de la fóvea? ¿Se podrían representar
ro la curva de respuesta de Bruce Firtha las curvas de respuesta de la zona que ro­
(con el ojo izquierdo solamente) en una dea a la fóvea? Si los trabajos subsiguien­
habitación en penumbra. Su ojo dere­ tes indican que la zona del centro de la
cho estaba tapado con un trozo de car­ fóvea, que carece de bastones, tiene una
tón. Firtha miró directamente al dicdo curva de respuesta diferente de las curvas
como antes. La curva resultante era de otras zonas de la retina, se podría pen­
casi la misma que la anterior. Después sar que el retraso visual de los bastones
repetí el experimento con Firtha, miran­ es distinto del que tienen los conos.
do a un pequeño punto desviado tres Se pueden también poner blancos es­
centímetros del diodo. El diodo estaba timulantes de diferentes tamaños. Un
rodeado por un cartón corriente. Este blanco pequeño, al que se mira directa-

115
 mente, estimula sólo el centro de la fóvea comparar después éstos teniendo en cuen­ a mayor velocidad de la real. El retraso
mientras que un blanco mayor incita una ta las desviaciones típicas. Dos resulta­ visual altera la percepción de la profun­
porción mayor de la retina y, por consi­ dos medios que han sido recogidos bajo didad_ de los objetos, a consecuencia de
guiente, podría provocar respuesta de los circunstancias distintas y que caen den­ lo cual el observador no puede apreciar
bastones. La respuesta visual en este ca­ tro de una desviación típica uno del su tamaño ni la velocidad a que pasan.
so es una superposición sobre toda la zo­ otro, se consideran normalmente como Este falseamiento de la velocidad, la
na de la retina que es estimulada. indiferenciables. distancia y el tamaño se puede demostrar
No estoy muy seguro de cómo debe­ El retraso visual puede afectar . a la ante una pequeña audiencia empleando
rían ser las curvas de respuesta en fun­ propia percepción del paisaje cuando se una película hecha desde un coche en
ción de las luces de la habitación. Aun­ va en coche, si se mira hacia un lado de movimiento. James T. Enright, de la
que no he notado ningún cambio en la la carretera llevando puestas unas gafas Universidad de California en San Diego,
curva de respuesta al encender las luces de sol con cristal en un ojo solamente. aconseja que la cámara enfoque algún
(por lo menos en los datos que tomé) qui­ Para ello, se debe fijar la vista en objetos objeto distante del lado de la carretera
zá al lector le interese repetir el experi­ distantes, que estén situados primero en mientras el coche lleve una velocidad de
mento. Se podrían iluminar los ojos di­ un lado del coche y después en el otro. Al unos 20 kilómetros por hora. El efecto
rectamente con una luz pequeña en lugar mismo tiempo se irán comparando las quedará muy claro si existe ese objeto dis­
de iluminar el diodo estimulador y sus velocidades a que parecen pasar los obje­ tante y además otros en primer plano a
entornos. A medida que los ojos se van tos situados en primer plano en ambos una distancia de unos 100 metros. Cada
adaptando a un nivel de iluminación su­ lados. Si se tapa el ojo izquierdo con el observador de la audiencia debe llevar
perior ¿responden visiblemente más cristal obscuro, los objetos de la izquier­ gafas de sol con un solo cristal o ponerse
pronto? Este, al menos, fue el resultado da parecen pasar más despacio que los de cualquier otro filtro oscuro delante de
que obtuve con el efecto del péndulo. la derecha. Si se estima la velocidad del un OJO.
El lector debe recordar que en cual­ coche por el movimiento del paisaje ex­ Ronald Ives escribía en 1940, en el
quier experimento se deben recoger mu­ terior, la vista del lado izquierdo indica Journal of the Franklin Institute, que al
chos datos, promediar los resultados y que el coche se está moviendo más lenta­ atardecer las luces de las calles parecían
mente de lo real, mientras que la del lado encenderse ligeramente antes en los cru­
derecho dice lo contrario, parece que se ces que en las partes centrales. Incluso
mueve a mayor velocidad de la real. afirmaba que en el segundo grupo pare­
Este procedimiento altera también los cía que las luces se iban encendiendo su­
tamaños y distancias de los objetos en cesivamente a lo largo de la calle tardan­
primer plano. Los que están del lado del do más las más lejanas al observador.
coche que da sensación de menor veloci­ Sin embargo, dado que las farolas de
dad tienden a parecer más próximos y las calles tenían un mismo circuito, el
más pequeños de lo que verdaderamente efecto tenía que ser una ilusión óptica.
son. Los objetos del otro lado parecen Este efecto se debía al retraso visual
estar más lejanos y ser mayores de lo que que he estado describiendo. Había más
Po�iciÓY1 apaTenre luces en los cruces que en ningún otro
ciertamente son.
del hombre
Este falseamiento de la velocidad, dis­ punto entre éstos y, por tanto, el obser­
tancia y tamaño se produce por el retraso vador recibía más luz de los cruces. El re­

Veloc.1d a.d o.pa.renre co11 la. que visual que ocasiona el filtro obscuro traso visual para un estímulo brillante es
puesto enfrente de un ojo. Ese ojo envía menor que para otro tenue. Aunque
lo� ve po.sa.r el o\:>:;,eyv1Xdor
una respuesta retrasada al cerebro. Co­ todas las luces se encendían simultánea­

1
mo ocurría con el efecto del péndulo, la mente, las de los cruces se veían antes de­
respuesta retrasada altera el ángulo entre bido a la reducción del retraso visual pro­
un objeto de primer plano y el objeto de cedente del estímulo. Las luces a lo largo

(1 11
referencia situado en un plano posterior. de la calle parecían irse encendiendo una

r Si es el ojo izquierdo el obstruido y se por una, siendo las últimas las más leja­
nas. Esto era debido a que su estímulo
mira hacia la derecha, el ángulo entre el

D11
era progresivamente más débil y ello
d. ..-eal
objeto en primer plano y el de referencia
Veloc.ida se incrementa debido al retraso. Este producía un incremento en el retraso
\ covt 1" 9ue.lo� objetos visual.
incremento significa que el objeto en pri­
\ que estáL-� en ¿Puede afectar, significativamente, el
mer plano está más lejos de lo que real­
\ primer plano
mente está. Si se mira al objeto como es­ retraso visual, producido por las gafas
\ \ po.5aVI cn·d-e
Posic.ió11 1 Posic.iól1 \e 1 obsHvador tando más lejano aunque ocupe el mismo de sol, al tiempo de reacción ante un im­
..-etro.sado. ..-e q 1 , tamaño angular en el campo de visión, el previsto? Es posible. Supongamos que
1 \
1 \ observador se ve obligado a reconocer unas gafas de sol son lo suficientemente
1 \
que es mayor de lo que realmente es. De obscuras como para añadir 100 milisegun­
la misma forma, si se juzga que está más dos al tiempo de respuesta de una perso­

Yj_b
\ Hov1mienro de/ ob5ervacior
distante, pero que todavía cruza el cam­
po de visión a la misma velocidad (es de­
cir, en una cantidad de tiempo determi­
nada cruza un ángulo concreto del cam­
po de visión del observador independien­
na (un caso extremo). Si esa persona es­
tuviera conduciendo a una velocidad de
unos 90 kilómetros por hora (unos 25
metros por segundo), el tiempo de res­
puesta incrementado significaría una dis­

Cambios registrados por un temente de a qué distancia crea éste que tancia de parada adicional de unos 2,5
observador en movimienw está), habrá que reconocer que se mueve metros.

llb
 de una porción relativamente exten­

Libros sa de la escala filogenética; como mínimo,

de la abeja al hombre. Este hecho justi­
fica que, al igual que las demás ciencias

Fecundidad de la teoría general de sistemas biológicas, el conductismo utilice ani­

males inferiores para la investigación
de las leyes del comportamiento, aun
e introducción al conductismo contemporáneo
cuando lo que en último término inte­
rese al investigador sea, precisamente,
Ramón Margalef y Ramón Bayés el comportamiento humano.
El término "Conductismo" suele
para un western ecosociológico, que evocar, desgraciadamente, resonancias

E
L MACROSCOPIO. HACIA UNA YI­
no una evaluación humanista de la en­ emotivas desfavorables en algunos
SION GLOBAL, por Joel de Ros­
crucijada en que nuestra civilización se sectores de nuestra geografía, conside­
nay. Traducción del francés por
encuentra. rándosele sinónimo de "mecanicismo",
F. Sáez Vacas. Editorial A.C., Madrid,
También se ocupa de la educación. "manipulación", "tecnología deshuma­
1977, 289 páginas. La edición original
Afortunadamente, el hombre es una es­ nizadora", etcétera, e identificándosele,
de esta obra se publicó en Francia en
pecie capaz de soportar los más diversos con frecuencia, con una psicología "estí­
1975 y su autor es Director de Aplicacio­
y disparatados ensayos pedagógicos y mulo-respuesta". Tales simplificaciones
nes de la Investigación, en el Instituto
seguir dando ejemplares admirables. constituyen, sin duda alguna, una barre­
Pasteur, de París. Aunque el autor pro­
ra ingenua pero poderosa que impide
mete un libro de un estilo completamen­ Pero esto es una opinión del que sus­
a muchos estudiosos adentrarse en los
te nuevo, nos ofrece en realidad una serie cribe esta reseña y su relación con lo
importantes hallazgos del conductismo
de ensayos brillantes, siempre alrededor que dice el libro es más bien tenue. En
moderno para poder calibrar, crítica
de un hilo conductor constituido por las conclusión, es un libro positivo, que se
pero desapasionadamente, su valor real
relaciones entre la física y la biología, lee con gusto, y que pasa revista a una
y sus verdaderos límites y alcance. Por
entre la ecología y la economía, con una serie de puntos de vista que deben te­
esta razón, la traducción al castellano
preocupación de fondo, muy francesa, nerse en cuenta al enfrentarse con la
del libro de Rachlin nos parece suma­
muy en la línea de Bergson y Teilhard, realidad actual. (R. M.)
mente oportuna, ya que se trata de un
sobre los problemas del tiempo, de la
texto didáctico, muy cuidado desde el
entropía, de la emergencia del orden y NTRODUCCION CONDUCTISMO
I
AL
punto de vista científico y que se en­
de la complejidad, y de las paradojas MODERNO, por H. Rachlin. Traduc­
cuentra prácticamente al día en cuanto
que presenta toda evolución cuando se ción de Francisco Pabón y revisión de
al nivel alcanzado por la ciencia del
contempla hacia delante, o hacia atrás. Víctor García-Hoz Rosales. Editorial
comportamiento; la versión que comen­
El libro se lee con gusto y debe reco­ Debate, Madrid, 1977. De la misma ma­
tamos corresponde a la segunda versión
nocerse que es una exposición brillante nera que existen unas leyes naturales
revisada de 1976 y en ella se mencionan
e inteligente de un gran número de pro­ que regulan el proceso evolutivo de las
ya importantes trabajos recientes como,
blemas de actualidad, que entroncan o especies y que actúan seleccionando las
por ejemplo, la implantación de lengua­
se pueden coordinar dentro de lo que características de los organismos que
je simbólico en chimpancés.
se llama teoría general de sistemas. Estos sobrevivirán, es plausible que, a nivel
En Introducción al Conductismo Moder­
problemas se debaten en relación con la ontogenético, existan otras leyes natu­
no se exponen, con claridad, Jos antece­
sociedad humana, lo cual da al libro ac­ rales que regulen Jas características de
dentes, evolución, realidad y perspecti­
tualidad en las áreas de la energía, eco­ los comportamientos que muestran Jos
vas de la línea conductista dentro de la
logía, alimentos, información, etc., sin organismos en cada momento histórico
psicología actual, siendo conveniente
la pesadez en que caen los ecologistas al concreto. El conductismo -ciencia del mencionar que, dentro de dicha línea,
uso, cuando se desmelenan contando mi­ comportamiento- trata de descubrir es­ Rachlin, aun aludiendo a Jos puntos de
serias. tas leyes. vista de Guthrie, Hull o Tolman, da pre­
La exposición es clara, y aunque hay al­ Se dispone ya de alguna prueba que ferencia a un enfoque en buena parte
guna imprecisión que comporta el estilo nos indica que tales leyes relacionan el skinneriano.
usado, se puede calificar de correcta. En comportamiento de los organismos con Aunque tal elección pueda escandali­
algunas secciones es más una yuxtapo­ el marco ecológico -social y no social­ zar a algunos, en nuestra opinión ayuda
sición de información que una estruc­ en el que dicho comportamiento se de­ a conferir a la exposición una gran agili­
tura trabada, y puede aparecer algo atro­ sarrolla. De acuerdo con ellas, el medio dad y coherencia, haciendo posible que
pellada y aun irritante para el lector que ambiente selecciona qué comportamien­ el estudiante pueda utilizar el libro
desea pensar un poco más profundamen­ tos sobrevivirán -y con qué topografía, como guía eficaz para adentrarse en
te el contenido de un libro que, en con­ intensidad y frecuencia- y cuáles desa­ la complicada jungla de las denomi­
junto, está bien construido. Su interés parecerán. Las mismas leyes nos permi­ nadas teorías del aprendizaje. Al contra­
por problemas políticos y sociales evita, ten explicar tanto Jos comportamientos rio de los textos de Kimble (1961) y
sin embargo, tocar las desigualdades que consideramos "normales" como mu­ Mackintosh ( 1974), excelentes obras de
creadas y amplificadas en Jos intercam­ chos otros que, en el seno de marcos referencia pero difícilmente digeribles
bios de energía y ciertos problemas de­ culturales concretos, son etiquetados de por el principiante, el libro de Rachlin,
mográficos igualmente delicados; pero, "anormales" o "patológicos". alineándose junto a las excelentes obri­
en compensación, nos ofrece una com­ Los datos experimentales de que se tas de Bachrach (1965) y Reynolds
paración de la "actitud tradicional" y dispone nos muestran que estas leyes (1968) -cuyas ediciones castellanas
la "actitud emergente" que más parece tienen vigencia para todos y cada uno son, por desgracia, difícilmente asequi­
una caracterización de buenos y malos de Jos organismos individuales a través bles, en la actualidad, al lector español-,
constituye, sin duda, una buena platafor­ El cuarto capítulo trata de las limita­ ductismo: las terapéuticas conductua­
ma para lanzarse, si se desea, a la con­ ciooes biológicas del aprendizaje, que les, el autocontrol, el comportamiento
quista de metas más ambiciosas. no aparecía en la primera edición verbal, y la cuantificación de las varia­
Howard Rachlin es profesor de psico­ americana de 1970. Con él, Rachlin in­ bles de comportamiento. El libro se cie­
logía en la Universidad Estatal de Nue­ tenta cubrir una laguna existente en su rra con un glosario de términos y un
va York (Stony Brook), habiendo con­ trabajo anterior, puesta de relieve por índice analítico, quizá algo limitado, si
seguido su doctorado en la Universidad algunos de sus críticos. En efecto, in­ bien de gran utilidad.
de H arvard, de la que fue profesor hasta cluso en las condiciones controladas Para el lector español el libro presen­
1969. Forma parte del consejo editorial del laboratorio, no es cierto que siem­ ta una dificultad especial debido a que
de la prestigiosa revista científica Jour­ pre que se correlacionen debidamente muchas de las referencias a las que re­
nal of the Experimental Analysis of Be­ los acontecimientos ambientales y los mite el libro, para ampliación comple­
havior y es autor de otro libro que, en conductuales se produzca condiciona­ mentaria, corresponden a trabajos pu­
estos momentos, se está traduciendo al miento. Existen diferencias en la recepti­ blicados en Journal of the Experimental
castellano y que se encuentra anunciado bilidad del sujeto -ejemplificadas en el A nalysis of Behavior, revista difícilmente
con el título de Comportamiento y apren­ caso límite de la impronta-, diferencias asequible, tanto a nivel físico -a finales
dizaje. en las reacciones motores y diferencias de 1971, de acuerdo con datos facilitados
La obra que comentamos empieza de asociabilidad, ya que las tendencias por la propia revista, el único suscriptor
con una introducción histórica, extraor­ asociativas preestablecidas desempeñan en la península ibérica era el autor de
dinariamente bien elaborada, que par­ su papel tanto en el condicionamiento estas líneas-, como de comprensión. Al
tiendo del dualismo cartesiano lleg
' a clásico como en el instrumental. terminar la lectura del libro nos hemos
hasta la reflexología y el conductismo En el siguiente capítulo se estudian quedado con la impresión de que Ra­
watsoniano. Se trata, en nuestra opi­ las relaciones entre estímulos, respues­ chlin es, ante todo, un gran pedagogo.
nión, de una de las síntesis más breves tas y reforzamiento. Aun cuando existe ¡Ojalá muchos de los admirables traba­
y accesibles que conocemos sobre los dentro de la psicología experimental una jos que aparecen en sus referencias tu­
antecedentes, evolución, problemas y importante corriente "conexionista", vieran la misma claridad'
alternativas de la psicología como que busca la explicación de los aprendi­ Posiblemente, habrá quien considere
ciencia. zajes en la comprensión de los mecanis­ que el libro de Rachlin incurre en nume­
El segundo capítulo se ocupa de las mos neurofisiológicos que tienen lugar rosas y flagrantes omisiones. Por nuestra
técnicas y procedimientos básicos que en el organismo, existe otra corriente parte, estimamos que, en el campo del
constituyen la característica esencial del no menos importante, a la cual se apunta aprendizaje, existen dos tipos de libro: el
conductismo moderno. Tras explicar con Rachlin -y a la que, personalmente, tam­ que podríamos denominar "libro-foto­
cierto detalle algunos de los experimen­ bién nos adherimos-, que podríamos de­ grafía", el cual trata de no tomar partido
tos de Pavlov, Rachlin pasa revista al nominar "correlaciona!", la cual centra y de describirnos todo lo que se conoce,
condicionamiento instrumental y compa­ preferentemente su atención en las re­ desde todos los puntos de vista, sobre la
ra, luego, ambos paradigmas. Final­ laciones existentes entre el comporta­ región desconocida que pretendemos
mente, presenta diversas técnicas que se miento de los organismos y su entorno. explorar, y el "libro-mapa", que nos se­
utilizan en el laboratorio para el estudio Evidentemente, ambas teorías nos colo­ ñala, con claridad, unos itinerarios para
y medición del comportamiento. En can sobre la pista de acontecimientos que rios adentremos en ella. En el primer
este capítulo, también se examinan al­ inobservados; sin embargo, la diferencia caso, el riesgo estriba en que ante el in­
gunos problemas teóricos de difícil plan­ fundamental entre ellas estriba en que menso y complejo panorama que apare­
teamiento como, por ejemplo, el de la mientras que la primera busca" conexio­ ce ante nuestros ojos, se nos escape una
inhibición interna, saliendo el autor nes" en el interior del organismo, la expresión de desaliento y decidamos no
airoso de la prueba. segunda pone su énfasis en las interac­ emprender excursión alguna; en el se­
El tercero se inicia con la presentación ciones entre el comportamiento y su am­ gundo, siempre cabe la posibilidad de
de cuatro importantes teorías del refor­ biente, las cuales son, en principio, que los itinerarios que se nos ofrece no
zamiento: 1) La reducción de la necesi­ asequibles al investigador y susceptibles sean los mejores y que nos perdamos
dad; 2) La reducción de la tensión; 3) La de ser alteradas, observadas y registra­ la estupenda vista de las cataratas. Entre
estimulación del cerebro; 4) La respues­ das directamente: "Cuando, por ejemplo, ambas opciones, aun a riesgo de equivo­
ta como reforzamiento. Rachlin termina una rata aprieta una barra para con­ carnos, siempre hemos preferido la se­
su revisión, breve pero substanciosa, seguir comida, centramos nuestra aten­ gunda. Aparte del confusionismo que
con las siguientes palabras: "Lo impor­ ción en la relación entre la comida y el suelen crear muchos de los libros del
tante es recordar que ninguna de ellas apretar la palanca y no en la relación primer tipo, como dice Bachrach, "ser
(de las teorías del reforzamiento) es entre la comida y las esperanzas, expec­ ecléctico puede significar que se tienen
suficiente por sí sola para explicar todos tativas, miedos, deseos y sueños de la los pies firmemente asentados en el aire".
los reforzadores conocidos. Ello signifi­ rata. Para concluir, resumiremos diciendo
ca que la mejor forma de saber si un Si la rata aprende una serie comple­ que, en nuestra opinión, Introducción al
estímulo refuerza es poniéndolo a prueba ja de movimientos, centramos nuestra Conductismo Moderno es un libro excelen­
en un experimento de condicionamiento atención en las manipulaciones del en­ te, sumamente recomendable para cur­
instrumental" (p. 146). El capítulo pro­ torno necesarias para que produzca la sos de introducción a la psicología, o,
sigue con una visión panorámica de los serie compleja de movimientos, y no en simplemente, para aquellas personas que
programas de reforzamientos funda­ la forma en que estos movimientos son deseen conocer algunas de las caracterís­
mentales, del castigo, y de los compor­ codificados en la mente de la rata o in­ ticas distintivas del conductismo de los
tamientos de evitación y escape. Es cluso en su cerebro" (p. 236). años setenta y no solo del de los años
especialmente clara la distinción entre Finalmente, en el sexto y último capí­ veinte, como suele ser la tónica en
reforzamiento negativo y castigo, con­ tulo, Rachlin nos muestra algunas de las muchos manuales que gozan de amplia
ceptos que suelen confundirse. direcciones en las que se extiende el con- difusión entre nosotros. (R. B.)

119
 tion Theory, vol. IT-22, n.0 6, págs.

Bibliografía 644-654; noviembre, 1976.

BRUEGEL EL VIEJO, GUIA PARA

Los lectores interesados en una mayor EL ESTUDIO DE LA CIENCIA

profundización de los temas expuestos pue­ DEL S. XVI

den consultar los trabajos siguientes; GRAPHIC WORLDS OF PETER BRUEGEL

THE ELDER. H. Arthur Klein. Dover
Publications, Inc., 1963.
LA PRODUCCION MUNDIAL EL FLUJO DE ENERGIA EN UN
GREAT STRUCTURES OF THE WORLD. H.
DE PETROLEO ECOSISTEMA DE BOSQUE
Arthur Klein y Mina C. Klein. The
PETROLEUM RESOURCES: How MUCH ENERGY EXCHANGE IN THE BIOSPHERE. World Publishing Company, 1968.
0IL ANO WHERE. John D. Moody y D. M. Gates. Harper & Row, 1962. PETER BRUEGEL THE ELDER, ARTIST OF
Robert E. Geiger en Technology Re­ ECOLOGY. Robert E. Ricklefs. Chiron ABUNDANCE: AN ILLUSTRATED POR­
view, págs. 38-45; marzo/abril, 1975. Press, 1973. TRAIT OF HIS LIFE, ERA, ANO ART. H.
ENERGY: GLOBAL PROSPECTS 1985-2000: BIOCHEMISTRY OF A FORESTED ECOSYS­ Arthur Klein y Mina C. Klein. The
Workshop on Alternative Energy TEM. Gene E. Likens, F. Herbert Bor­ Macmillan Company, 1968.
Strategies. McGraw-Hill Book Com­ mann, R. S. Pierce, J. S. Eaton y N. SCIENCE ANO SOCIETY IN THESIXTEENTH
pany, 1977. M. Johnson. Springer-Verlag, 1977. ANO SEVENTEENTH CENTURIES. Alan
ENERGY SUPPLY TO THE YEAR 2000: G. R. Smith. Thames and Hudson,
GLOBAL ANO NATIONAL STUDIES. Londres, 1972.
Workshop on Alternative Energy THE WORLD OF MEASUREMENTS. H. Ar­
COMO FABRICAN ATP
Strategies. The MIT Press, junio, thur Klein. Simon and Schuster,
LAS CELULAS
1977. 1974.
PROTON-TRANSLOCATION PHOSPHORY­
LATION IN MITOCHONDRIA, CHLORO­
EL MANTENIMIENTO DE LA
PLASTS ANO BACTERIA: NATURAL
LEPTONES PESADOS VARIABILIDAD GENETICA DE
FUEL CELLS ANO SOLAR CELLS. Peter
LAS POBLACIONES
ELECTRON-POSITRON ANNIHILATION ANO Mitchell en Federation Proceedings,
THE NEW PARTICLES. Sidney D. Drell vol. 26, n.0 5, págs. 1370-1379; sep­ GENETICS OF THE EVOLUTIONARY
en Scientific American, vol. 232, n.0 6, tiembre-octubre, 1967. PROCESS. Theodosius Dobzhansky.
págs. 50-62;junio, 1975. KINETICS OF ADENOSINE TRIPHOSPHATE Columbia University Press. 1971.
WHAT Is THE WORLD MADEOF? Gerald SYNTHESIS IN BOVINE HEART SUBMI­ THE GENETIC BASIS OF EVOLUTIONARY
Feinberg. Anchor Press, 1977. TOCHONDRIAL P ARTICLES. William S. CHANGE. Richard C. Lewontin. Co­
PARTICULAS FUNDAMENTALES CON EN­ Thayer y Peter C. Hinkle en The lumbia University Press. 1974.
CANTO. Roy F. Schwitters en Investiga­ Journal of Biological Chemistry, vol. MOLECULAR EVOLUTION. Dirigido por
ción y Ciencia, n.o 15, págs. 32-48; di­ 250, n.0 14, págs. 5336-5342; 25 de Francisco J. Ayala. Sinauer Associ­
ciembre, 1977. julio de 1975. ates, lnc. 1976.
A NEW LOOK AT MECHANISMS IN BIOEN­
ERGETICS. Efraim Racker. Academic
JUEGOS MATEMATICOS
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LA SUPERFICIE DE MARTE
0XIDATIVE PHOSPHORYLATION ANO COMPI,JTABILITY ANO UNSOLVABILITY.
MARS AS VIEWED BY MARINER 9: NASA PHOTOPHOSPHORYLATION. Paul D. Martin Davis. McGraw-Hill Book
SPECIAL PUBLICATION 329. National Boyer, Britton Chance, Lars Ernster, Company, 1958.
Aeronautics and Space Administra­ Peter Mitchell, Efraim Racker y E. GúDEL'S PROOF. Ernest Nagel y James
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THE NEW MARS: THE DISCOVERIES OF THE UNDECIDABLE. Dirigido por Martin
MARINER 9. William K. Hartmann Davis. Raven Press. 1965.
y Odell Raper. NASA Special
MATEMATICA COMBINATORIA
Publication 337. Government Print­
DE LA PLANIFICACION TALLER Y LABORATORIO
ing Office, 1974.
MARS. James B. Pollack en Scientific ON p ACKJNG S QUA RES WITH EQUAL STEREOPSIS, VISUAL LATENCY, ANO
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search, vol. 82, n.o 28; 30 de septiembre Whitfield Diffie y Martin E. Hell­ Steinbach y H. Ono en Vision Re­
de 1977. man en IEEE Transactions on Informa- search, vol. 14, págs. 181-185, 1974.

1�0
 Seguiremos explorando
los campos del conocimiento

INVESTIGACION Y

CIENCIA
SCIENTIFIC
Edici6n en español de
AME RJ CAN

CURVAS FRACTALES Junio 1978

170PTAS

LA E;\IERGIA NUCLEAR, LAS ARMAS ATOMICAS Y LA ESTELA DE CELULAS EN MOVIMIENTO, Guenter

LA ESTABILIDAD INTERNACIONAL, David J. Rose y Albrecht-Buehler
Richard K. Lester Las células migrantes de un tejido colocadas sobre un sustrato cu­
La indecisión sobre los aspectos energéticos de su política interior y bierto por una fina capa de partículas de oro, van eliminando dichas
sobre el papel de la energía nuclear pueden hacer fracasar los actua­ partículas y creando un registro gráfico de sus movimientos revelan­
les esfuerzos de los Estados Unidos por comrolar la proliferación de do un grado de orden sorprendente.
armas nucleares.

ETOLOGIA DE LA DEPREDACION EN LOS HOMI­

NIDOS PROTOHUMANOS, Glvnn Isaac
Q UIMIOSENSIBILIDAD DE LA CELULA BETA DEL
Excavaciones realizadas en Africa oriental demuestran que los pri·
PANCREAS ENDOCRINO, Raimundo Goberna
mitivos homínidos de postura erecta fabricaban utensilios y acarreaban
Una alteración de las células beta del páncreas endocrino es causa
alimentos hasta su lugar de residencia.
primaria de la diabetes. El conocimiento de la quimiosensibilidad de
estas células es uno de los puntos de partida para el tratamiento fu­
turo de la enfermedad.
YACIMIENTOS DE KIMBERLITA, Keith G. Cox
Se trata de los últimos reductos de diamantes y también de rocas que
pueden ser muestras de materiales procedentes del manto terrestre.
LOS INSECTOS DE LA SUPERFICIE DEL AGUA,
Lorus J. Milne y Margery Milne
En todo el mundo se encuentran los mismos cuatro tipos de insectos EL NACIMIENTO DE ESTRELLAS DE GRAN MASA,
en el medio ambiente especial donde la fuerza de atracción entre las Michael Zeilik
moléculas de agua forma una película e/áslica en la superficie de una
El nacimiento de estrellas más calientes y de mayor masa que e !'Sol
zona de agua tranquila.
puede ser desencadenado por ondas de choque al atravesar éstas gran­
des nubes frías de gas y de polvo interestelar.

CIRUGIA MICROVASCULAR EN EL ICTUS CERE­

BRAL. Jack M. Fein INVESTIGACION Y
Nuevos avances tecnológicos han hecho posible intervenciones quinír·
gicas que permiten aumenlar el flujo sanguíneo cerebral conectando
una arteria del cuello cabelludo a una de las supetflcies del cerebro. CIENCIA