CapÌtulo 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N

Juan J. Soler
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ESTACIÓN EXPERIMENTAL DE ZONAS ÁRIDAS (C.S.I.C.)
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La selección natural es el proceso que limita la tasa reproductora o la eficacia biológica de los seres vivos en
relación con características fenotípicas heredables, dando lugar a cambios en las frecuencias de los fenotipos de la
población en generaciones futuras (evolución). Tiene lugar siempre que exista: (1) variabilidad individual, (2) una
relación entre variabilidad en eficacia biológica y variabilidad fenotípica, y (3) una relación entre esas característi-
cas fenotípicas y el genotipo del individuo. La selección natural afecta al valor medio y a la varianza del carácter en
la población, dando lugar a los distintos tipos de selección (estabilizadora, direccional y disruptiva). En este capítulo
se exponen varias metodologías para detectar los procesos de selección natural y se estudian índices para comparar
la intensidad de selección en distintas poblaciones (oportunidad de selección y varianza genética aditiva de la
eficacia biológica), y estimar la intensidad de selección sobre un carácter (diferenciales de selección y gradientes de
selección). Las presiones selectivas (influencias del ambiente en la eficacia biológica) son las causas de que ocurran
procesos de selección natural. La consecuencia inmediata de estas presiones o agentes selectivos sobre las poblacio-
nes de seres vivos (selección natural) es una mejora en la eficacia biológica media poblacional, a lo largo de gene-
raciones, asociada a la evolución de caracteres (adaptaciones) que mejoran la adaptación de los organismos al
ambiente que los rodea. Los procesos evolutivos por selección natural son los únicos que pueden dar lugar a adap-
taciones y, en este capítulo, se exponen distintas metodologías para el estudio de las adaptaciones (método exploratorio,
experimental y comparativo). Para demostrar que un carácter es una adaptación no basta con exponer una hipótesis
adecuada sobre la funcionalidad del carácter, sino que esta hipótesis debe ser utilizada para proponer predicciones
que se puedan comprobar con datos.

Introducción rísticas que favorecen la reproducción en ese ambiente,

en generaciones futuras los individuos de la población en
Los organismos vivos se caracterizan por su capaci- su conjunto estarían cada vez más adaptados al ambiente
dad de producir otros organismos semejantes, o muy pa- donde viven. Este escenario natural sencillo podría expli-
recidos a ellos mismos, por medio de procesos de repro- car dos de las principales características que definen a los
ducción. Todos ellos, además, tienen en común que pro- seres vivos, la semejanza existente entre todos ellos y sus
ducen muchos más descendientes de los que el medio adaptaciones al medio donde viven. Ambas característi-
puede soportar o, en otras palabras, en sistemas naturales cas fueron explicadas por Charles Darwin (1859). La pri-
sólo una proporción relativamente pequeña de la descen- mera como consecuencia de compartir un ancestro co-
dencia llega a reproducirse. La cuestión clave es si las mún, mientras que la segunda la explicó como el resulta-
causas que impiden o limitan la reproducción de algunos do de los procesos de selección natural. El argumento
organismos son aleatorias y pueden afectar a cualquier central de Darwin para formular la teoría de evolución
individuo de una población o, por el contrario, tienen por selección natural parte de una limitación de recursos
más probabilidad de afectar a unos tipos de organismos y de la variabilidad existente en la naturaleza entre indi-
que a otros. Si, por ejemplo, algunos fenotipos de la po- viduos de la misma especie o población.
blación tuvieran limitado su potencial reproductivo en La lógica del proceso de selección natural es muy sim-
relación con otros fenotipos, aunque las características ple. Si imaginamos una población en la que los organis-
fenotípicas se heredaran de padres a hijos, llegarían a mos existentes explotan los mismos recursos es fácil su-
perderse en la población en generaciones futuras. Es de- poner que estos recursos no se reparten por igual. Ade-
cir, de alguna forma, existiría un proceso natural selecti- más, si esta diferencia en la accesibilidad a los recursos
vo que limitaría el número de descendientes reproductores no es aleatoria, sino que ocurre debido a que algunos or-
de algunos individuos que presentan unas características ganismos poseen unas características propias asociadas a
concretas. la probabilidad de obtener una mayor o menor cantidad
La consecuencia inmediata de este proceso es una dis- de recursos del medio, estaríamos ante una población en
minución de la proporción de individuos con el fenotipo la que las características de los organismos nos indican la
limitado en generaciones futuras y, debido al incremento probabilidad de que cada uno de ellos obtenga más o
de la proporción de fenotipos portadores de las caracte- menos recursos que la mayoría en la población. Si ahora
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suponemos que el número de descendientes de cada indi- bientales bruscos, se podría asumir que un organismo ac-
viduo es directamente proporcional a la cantidad de re- tual debe de estar muy cerca de poseer las características
cursos que consigue del medio, y que estas características óptimas para explotar su ambiente. Es decir, al menos las
son transmisibles a su descendencia, es fácil imaginar lo características más importantes que permiten a los indivi-
que ocurriría con la población en generaciones sucesivas, duos de una población acceder a los recursos que típica-
sobre todo si tenemos en cuenta que los recursos son fini- mente explota su especie deben de ser muy constantes y,
tos y que, por tanto, frecuentemente los recursos serán por tanto, también se puede utilizar esta teoría para expli-
limitantes. car la gran estabilidad de las características de las espe-
La consecuencia irremediable sería que, debido a que cies generación tras generación, o para explicar la ausen-
los organismos con características óptimas (relativas a las cia de evolución en algunas poblaciones.
que poseen los demás individuos en la población) dejan Además, basándose en que las características de los
más descendencia, la proporción de individuos con estas organismos deben de estar próximas a un óptimo, es posi-
características aumentaría progresivamente en nuestra ble predecir que muchas de las características de los seres
población. Es decir, las características más comunes en vivos han sido seleccionadas por realizar una función en
los individuos que la componen serían cada vez más ópti- el ambiente que explotan. Esto permite a los investigado-
mas para explotar los recursos existentes. res plantear hipótesis sobre el significado funcional de
El argumento anterior, aunque válido, plantea algu- algunos de los caracteres que presentan los organismos
nos problemas. Todo el proceso se basa en la existencia para, posteriormente, poder estudiar e intentar poner de
de una variabilidad en los individuos que forman la po- manifiesto las posibles ventajas que conlleva un determi-
blación. Si, como se había expuesto anteriormente, debi- nado carácter. Esta posibilidad de plantear hipótesis de
do al mayor éxito reproductor de algunos individuos, trabajo, que la teoría de evolución por selección natural
sólo parte de la población contribuye especialmente a las permite, es muy importante ya que estas hipótesis pueden
generaciones sucesivas, también este proceso llevaría con- ser probadas siguiendo el método científico y, por tanto,
sigo una reducción en la variabilidad existente entre los convierte a la biología en ciencia (ver Capítulo 2).
individuos que forman la población. Podríamos incluso Aunque existen varios procesos que dan lugar a cam-
pensar que en nuestra población se podría llegar a una bios evolutivos (por ejemplo la deriva genética, ver Capí-
uniformidad completa entre los individuos que la for- tulo 6), sólo el proceso darwiniano de selección natural
man. Esta reducción de la variabilidad implicaría que la produce adaptaciones, es decir, características que le per-
inmensa mayoría de los individuos alcanzarían un éxito miten a los organismos explotar el medio ambiente de
reproductor muy similar que, tras un número elevado de forma óptima. La selección natural, entendida como el
generaciones, se igualaría y, por tanto, no podrían ocurrir proceso que puede producir adaptaciones, es una de las
los procesos de selección natural. Si éste fuera el caso, bases fundamentales de la biología moderna. Si tenemos
los procesos de selección natural conseguirían uniformizar en cuenta las frecuencias génicas, el mayor éxito repro-
los caracteres que presentan los organismos de la pobla- ductor de un individuo inmerso en una población se tra-
ción y, al reducir la variabilidad individual, los procesos duce en una mayor frecuencia de sus genes en las genera-
evolutivos por selección natural desembocarían irreme- ciones futuras. En este proceso no es necesario un progra-
diablemente en una población de individuos exactamen- ma a priori de las futuras adaptaciones basadas en mejo-
te iguales sobre los que ya no podrían existir procesos de ras para la población o la especie, sino que estas posibles
selección. “mejoras” en la población aparecen irremediablemente en
Sin embargo, esto no ocurre gracias, sobretodo, a la un futuro debido a que los caracteres, o las frecuencias
existencia de mecanismos que aportan variabilidad a la génicas, de individuos de mayor éxito reproductor pasan
población. Estos mecanismos son esenciales para enten- a ser las más comunes en generaciones sucesivas. Por tan-
der los procesos evolutivos por selección natural ya que to, podríamos concluir que los procesos de selección na-
nos explican la aparición de caracteres nuevos en las po- tural y evolutivos no persiguen ningún fin, ni la evolu-
blaciones y, además, permiten que, aunque los procesos ción por selección natural tiene ninguna dirección.
de selección natural estén actuando durante largos perio-
dos de tiempo en ambientes bastante constantes, en la
mayoría de los casos exista suficiente variación entre los Selección natural y selección sexual
individuos de la población como para que la selección
natural pueda actuar, sobretodo, cuando se producen cam- La reproducción sexual es muy importante en los pro-
bios en el ambiente. Por tanto, la variación individual es cesos evolutivos como un mecanismo que produce varia-
un requisito indispensable para que ocurra selección. Ya bilidad genética y, aunque su aparición y mantenimiento
Darwin en su libro “The origin of species” dedica sus dos a lo largo de la historia evolutiva de los organismos pue-
primeros capítulos a explicar las variaciones existentes de ser explicada por procesos de selección natural
en las especies domésticas y en la naturaleza. (Maynard-Smith y Szathmáry 1995, ver Capítulo 9), exis-
Si los procesos de selección natural han estado o es- ten bastantes costos asociados a este tipo de reproduc-
tán actuando sobre los organismos durante largos perio- ción. Uno de los principales costos consiste en el hecho
dos de tiempo en los que no han existido cambios am- de necesitar de otro individuo para la reproducción, pero
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quizás lo más importante sea el hecho de que estos costos miento y fertilización, y en su fertilidad, fecundidad, y/o
no son iguales para ambos sexos, dando lugar a lo que se supervivencia (variación en eficacia biológica); y (c) una
conoce como conflicto sexual (ver Capítulo 13). Esta di- similitud entre el carácter que presenten los padres y sus
ferenciación sexual en los costos asociados a la reproduc- descendientes, la cual debe de ser independiente, al me-
ción implica que los procesos de selección natural favo- nos parcialmente, del efecto de un ambiente común (ca-
rezcan distintos caracteres en machos y en hembras. En racteres heredables) (Endler 1986). Si esas tres condicio-
individuos del sexo con costos de reproducción inferio- nes se cumplen, uno o dos sucesos pueden ocurrir: (1)
res (generalmente machos) favorecerían características que la distribución de frecuencias del carácter en la po-
que maximicen la accesibilidad a individuos del sexo con- blación difiera entre clases de edad más allá de lo espera-
trario (generalmente hembras), mientras que en el sexo do por la ontogenia (crecimiento y desarrollo); (2) si la
con mayores costos reproductivos se favorecen las carac- población no esta en equilibrio, se podría predecir que la
terísticas que permiten distinguir y seleccionar caracteres frecuencia de distribución del carácter de todos los des-
de individuos del sexo contrario que impliquen benefi- cendientes en la población será diferente de la que mos-
cios directos o indirectos para su descendencia (Trivers traba la población de sus antecesores, más allá de lo espe-
1972; Andersson 1994, ver Capítulo 13). rado sólo por las condiciones (a) y (c).
La mayoría de las características que favorecen el ac- Las condiciones (a), (b) y (c) las cumplen todas las
ceso a individuos del sexo que más invierte en reproduc- poblaciones de organismos vivos, y los efectos (1) y (2)
ción (generalmente hembras) tienen en común que influ- son simplemente los resultados probabilísticos y estadís-
yen negativamente en la probabilidad de supervivencia ticos de las relaciones entre efectos y condiciones bioló-
de los individuos que las presentan. Este es el caso de gicas (Endler 1986). Por tanto, se puede concluir que to-
cualquier color o rasgo llamativo en los machos que, ade- dos los organismos vivos están sometidos a este tipo de
más de atraer a las hembras, también, por ejemplo, hará procesos cuyo resultado es el cambio en las frecuencias
más fácil su detección por parte de los depredadores, pa- fenotípicas de sus poblaciones.
rásitos, etc. Debido a que los procesos de selección no La definición anterior es quizá la más completa, pero
pueden favorecer caracteres que no estén asociados a un existen otras más sencillas que implican todo lo anterior-
éxito reproductor diferencial y a que, para organismos de mente citado. Por ejemplo, George C. Williams, en su li-
reproducción sexual cruzada, es indispensable el acceso bro “Natural selection: domains levels, and challenges”
a individuos de otro sexo, en los individuos deben existir (Williams 1992) la define como “un sistema de retroali-
caracteres que maximicen el acceso a individuos del otro mentación correctiva que favorece a aquellos individuos
sexo incluso cuando estos caracteres estén asociados con que más se aproximan a la mejor organización posible
una disminución en la supervivencia (ver ejemplos en los para su nicho ecológico”. Mark Ridley (1993) la define
capítulos 13 y 28). La evolución de estos caracteres se como “el proceso por el que las formas de organismos en
explican por procesos de selección sexual. una población que están mejor adaptadas al ambiente
La dicotomía selección natural/sexual es una conse- incrementan su frecuencia relativamente a las formas
cuencia de la historia y de cómo Darwin presentó sus menos mejor-adaptadas en un número de generaciones”.
ideas, pero básicamente es lo mismo, o sea, producir Stephen C. Stearns y Rolf F. Hoekstra (2000) la definen
más progenie. Se puede conseguir más progenie vivien- simplemente como “la variación en el éxito reproductor
do más, siendo más fecundo o maximizando el éxito de asociada a una característica heredable”. Aunque todas
emparejamiento existiendo costos y beneficios para cada ellas son válidas, y coinciden con que la selección natural
una de esas estrategias. El medio físico, ecológico y es un proceso que irremediablemente ocurre en las pobla-
social impone presiones que afectan a la probabilidad de ciones naturales, quizás la propuesta por Endler (1986)
conseguir progenie. El compendio de todas esas presio- sea la más completa al incluir las bases del proceso y las
nes es la selección natural, una de cuyas formas por condiciones necesarias para que ocurra selección de for-
razones históricas se denomina selección sexual. Ya que ma natural.
en este libro existe un capítulo dedicado a la selección
sexual (Capítulo 13), no voy a profundizar más en este Bases de la selección natural
tipo de caracteres.
Variabilidad individual y fuentes de variación

Selección natural Morfológicamente, los individuos de una población

varían con respecto a cualquier carácter que midamos,
Condiciones para que actúe la selección natural siendo prácticamente imposible encontrar dos individuos
totalmente idénticos. El fenotipo se puede expresar ba-
La selección natural puede ser definida como el pro- sándose en características o medidas de los caracteres u
ceso que ocurre si y sólo si se dan las tres siguientes con- órganos de los individuos. Estos caracteres se pueden cla-
diciones: en la población existe (a) variabilidad indivi- sificar en continuos si, como el tamaño corporal, las posi-
dual en algunos de sus atributos o caracteres (variación bles medidas de cada individuo pueden variar de forma
fenotípica); (b) una relación directa entre esos caracteres continua entre el máximo y el mínimo que se encuentre
y la habilidad del individuo que los posee en el empareja- en la población, o en discretos, si no es posible encontrar
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individuos con caracteres intermedios como ocurre con genéticamente idénticos pueden desarrollarse en fenotipos
la presencia o no de ornamentos. diferentes si son criados en ambientes distintos.
Un claro ejemplo de variación discreta en un carácter Principalmente son tres los procesos que generan va-
lo constituyen las llamadas especies polimórficas. Es de- riabilidad genética, los procesos de recombinación, de
cir, que podemos encontrar individuos de varios tipos o migración y las mutaciones. Dichos procesos son trata-
formas dentro de la misma especie, e incluso en una mis- dos con detenimiento en el Capítulo 6 y, por tanto, aquí se
ma población, como ocurre en las poblaciones inglesas describirán brevemente destacando su importancia en los
de la mariposa (Biston betularia) con tres tipos de colora- procesos de selección natural.
ción en sus alas (ver Capítulo 4), o en poblaciones de li- En eucariotas con reproducción sexual, durante la
bélulas (azul y rojo, ver Capítulo 32). meiosis, se forman gametos genéticamente variables como
Sin embargo, la variación no sólo se refiere a caracte- consecuencia de la segregación independiente de cromo-
res morfológicos. Si descendemos hasta un carácter celu- somas no homólogos y cruzamientos entre cromosomas
lar, como es el número y forma de estructuras cromosó- homólogos. Es lo que se conoce como procesos de re-
micas, de nuevo nos encontramos variación. Este es el combinación. Es decir, de los cromosomas existentes en
caso, por ejemplo, de cromosomas polimórficos debidos un individuo se producen nuevos cromosomas con una
a inversiones o de la existencia de cromosomas supernu- secuencia génica única. Es importante tener en cuenta que
merarios (también llamados cromosomas B, ver Capítulo para que los procesos de recombinación generen variabi-
27). Si seguimos descendiendo a un nivel bioquímico, lidad genética es indispensable que exista variación aléli-
como es el caso de las proteínas, seguimos encontrando ca, ya que la recombinación entre cromosomas idénticos
variación como se ha puesto de manifiesto en numerosas produce idénticos cromosomas. Durante la formación de
ocasiones con la técnica de electroforesis. Además, si exis- los gametos, los cromosomas heredados de los dos pro-
te una gran variación entre los individuos de una pobla- genitores se recombinan entre sí de manera que cada ga-
ción en cada uno de estos niveles, debe existir también a meto lleva como promedio un 50% de los genes de la
nivel del ADN, como han puesto de manifiesto numero- madre y el otro 50% del padre. Por tanto, la variación de
sos estudios de secuenciación de bases nucleicas. Por tan- gametos o de individuos posibles es prácticamente infini-
to, la variación existente en poblaciones naturales es tan ta. Por ejemplo, las moscas del vinagre (Drosophila spp.)
enorme que es de esperar que cada individuo sea genéti- presentan unos 10.000 loci funcionales, y un individuo
camente único. con un nivel de heterocigosidad normal de un 10% podría
Cualquier carácter se puede definir como el resultado producir 10300 gametos genéticamente distintos. Sin em-
de tres componentes, el componente genético o heredita- bargo, la persistente reorganización de los genes no cam-
rio, el componente ambiental y el componente materno bia su frecuencia, es decir, la herencia por sí misma no
(Falconer 1989). El componente genético se refiere al engendra cambio evolutivo. Es lo que se conoce como la
ADN heredado de sus progenitores y que codifica un de- Ley de Hardy-Weinberg y del equilibrio génico, que por
terminado carácter y su desarrollo. El ambiental se refiere medio de una ecuación sencilla determina la frecuencia
a la influencia del medio ambiente en el desarrollo del de los genotipos individuales en función de la frecuencia
fenotipo a partir de un genotipo determinado. Por último, de los alelos (ver Capítulo 6), e implica que, asumiendo
el componente materno se refiere a los efectos indirectos un emparejamiento aleatorio y en ausencia de selección,
que el genotipo materno puede tener sobre el fenotipo de las frecuencias génicas permanecen constantes de gene-
sus descendientes a través de la expresión fenotípica de ración en generación. Esta ley es muy importante ya que
caracteres relacionados con, por ejemplo, cuidados ma- permite establecer las frecuencias génicas teóricas en au-
ternos o cantidad y calidad de sustancias incluidas en el sencia de selección y, por tanto, unas frecuencias distin-
huevo junto al embrión. Los efectos maternos se inclui- tas a las esperadas implicarían la existencia de procesos
rían dentro de un grupo más amplio, denominado efectos de selección natural.
indirectos, ya que parte del ambiente que rodea a un indi- Los procesos de recombinación sexual pueden tam-
viduo puede tener una base genética cuando es debido a bién influir en la dispersión de mutaciones nuevas (favo-
otros organismos vivos y pueden influir tanto en el rables) en los distintos genotipos de la población y, por
fenotipo de otros individuos, como en la eficacia biológi- tanto, en la variabilidad de genotipos (con su eficacia bio-
ca de los organismos que lo provocan (Mousseau y Fox lógica asociada) en la que una determinada mutación está
1998, Wolf et al. 1998, Wolf et al. 1999). presente. Si imaginamos que una mutación aparece en un
genotipo con una eficacia biológica intermedia, esta mu-
Fuentes de variabilidad genética. Son varios los procesos que tación no puede pasar a los genotipos de máxima eficacia
pueden generar variabilidad en los individuos de una po- biológica a no ser que exista recombinación sexual con
blación. Algunas de las variaciones tienen una base gametos de estos genotipos. Además, si no existe recom-
genética, es decir, heredable, mientras que otras no. Este binación sexual, debido a la acumulación de mutaciones
es el caso de la variabilidad producida por la influencia deletéreas en estos genotipos intermedios, a lo largo de
ambiental durante el desarrollo o la ontogenia de un indi- generaciones, la eficacia biológica de los individuos con
viduo (excepto el ambiente producido por conespecíficos una mutación beneficiosa, pero no capaz de contrarrestar
que sí puede tener una base genética importante (ver apar- los efectos subóptimos de su genotipo, iría disminuyendo
tados de fuentes de variabilidad ambiental)). Individuos en la población, con lo que la mutación se perdería en
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rásito se seleccionarían fenotipos defensivos con capaci-

dad de eludir parasitismo que, al mismo tiempo, provoca-
ría que sólo los parásitos con capacidad para contrarrestar
las defensas de los hospedadores llegaran a reproducirse,
con la consiguiente disminución de la variabilidad gené-
tica poblacional del parásito. Además, debido a que los
mecanismos defensivos y contra-defensivos de parásitos
y de hospedadores, respectivamente, diferirían entre po-
blaciones, aparecería una diferenciación genética eleva-
da entre distintas poblaciones de hospedador. Sin embar-
go, el flujo génico existente entre poblaciones de parási-
tos y de hospedadores haría que este escenario fuera más
complejo. Por un lado, un elevado flujo génico entre po-
blaciones de parásito provocaría variabilidad genética
Figura 1. EvoluciÛn de las frecuencias de individuos con una suficiente como para facilitar la dinámica coevolutiva (ca-
mutaciÛn beneficiosa en poblaciones con recombinaciÛn rrera de armamentos), como se ha detectado que ocurre
sexual y en poblaciones no recombinantes (Datos de Rice y
en poblaciones de trematodos (Microphallus sp.) que pa-
Chippindale 2001).
rasitan a unos caracoles de Nueva Zelanda (Dybdahl y
Lively 1996). Por otra parte, un flujo génico mayor en las
generaciones futuras por procesos estocásticos. Esta hi- poblaciones de hospedador en relación con el que ocurra
pótesis ha sido demostrada experimentalmente con mos- entre poblaciones de parásito podría facilitar la llegada
cas del género Drosophila en laboratorio (Rice y Chip- de fenotipos defensivos en poblaciones de hospedador re-
pindale 2001). Utilizando dos poblaciones de moscas, una cientemente explotadas por parásitos y, por tanto, podría
con recombinación y otra sin recombinación sexual en- suponer la existencia de fenotipos defensivos a un parási-
contraron que sólo en la población recombinante la muta- to concreto en una población incluso antes de que el pará-
ción llegaría a fijarse mientras que en la población que no sito llegue a explotar dicha población como parece que
ocurría recombinación la mutación beneficiosa tendía a ocurre en las poblaciones de urracas europeas (Pica pica)
perderse (Fig. 1). que actúan como hospedadoras del críalo (Clamator glan-
Las migraciones son otra fuente importante de varia- darius) (Soler et al. 1999, Martínez et al. 1999, Soler et
ción genética. Las poblaciones de individuos de la misma al. 2001; para más información sobre este sistema ver Ca-
especie no se mantienen aisladas y existe un intercambio pítulo 12).
genético entre ellas llevado a cabo por individuos (adul- El último proceso que genera variabilidad genética no
tos y juveniles) que se dispersan de las poblaciones don- se basa en la variabilidad existente en cualquier pobla-
de nacieron. Este intercambio genético no sólo mantiene ción, individuo o cromosoma. Son las mutaciones que, en
a las poblaciones en contacto, suponiendo una homoge- un sentido amplio, se definen como cualquier alteración
neidad en los rasgos o caracteres que presenta la especie, en la secuencia de ADN. Son, sin lugar a dudas, la princi-
sino que, además, supone un aporte de variabilidad gené- pal fuente de variabilidad genética. Es el único proceso
tica a las poblaciones donde llegan. Las diferencias gené- por el que pueden aparecer en una población nuevos ale-
ticas entre individuos que pertenecen a poblaciones de la los y de ahí su enorme importancia en procesos evoluti-
misma especie pero geográficamente muy alejadas entre vos. Aunque estas mutaciones pueden aparecer en cual-
sí, generalmente, son mucho mayores que las diferencias quier célula de un organismo pluricelular durante los pro-
entre individuos pertenecientes a la misma población. Por cesos de división celular o mitosis, sólo aquellas que se
tanto, la llegada de individuos de poblaciones muy dis- dieran en la línea germinal, es decir en los procesos de
tantes a una población, implica la llegada de genotipos meiosis, podrán pasar a la siguiente generación y, por tan-
distintos (“flujo génico”) y un aumento en la diversidad to, serían las que contribuirían al acervo genético de una
genética poblacional. En este sentido, recientemente se especie o población. Excepciones las constituyen orga-
ha demostrado experimentalmente la influencia del flujo nismos en los que las estructuras reproductoras son me-
génico en la evolución de poblaciones naturales de un ristemos o tejidos somáticos. Las mutaciones se produ-
crustáceo (Daphnia) (Ebert et al. 2002). En este estudio cen por fallos o errores ocasionales de manera que las
vieron cómo la llegada de inmigrantes a una población células hijas difieren de las parentales en la secuencia de
aislada con una reducida variabilidad genética, y la re- nucleótidos o en el número de ellos en el ADN y pueden
producción con individuos de esa población daba lugar a ser agrupadas en dos categorías dependiendo de que afec-
descendientes (híbridos) con una mayor eficacia biológi- ten a pocos (mutaciones puntuales o genéticas) o a mu-
ca. Otro ejemplo de la importancia de estas migraciones chos nucleótidos, pudiendo cambiar el número de los ge-
generando variabilidad genética en los procesos evoluti- nes, su posición en un cromosoma e incluso el número de
vos por selección natural estaría en las relaciones coevo- cromosomas (mutaciones cromosómicas). Las tasas de
lutivas que tienen lugar entre parásitos y hospedadores mutación han sido medidas en una gran variedad de orga-
(ver Capítulo 12). En una población de hospedador que nismos. Como promedio, en organismos pluricelulares la
estuviera bajo una presión selectiva muy fuerte de un pa- probabilidad de que aparezca una mutación dada ocurre
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llo de los fenotipos, en algunos casos pudiendo incluso

determinar el sexo (ver ejemplos en el Capítulo 9), la se-
lección natural no podría actuar sobre estos ambientes
(Wolf et al. 1998). Sin embargo, las variaciones ambien-
tales provocadas por otros organismos vivos pueden estar
asociadas con distintas probabilidades de depredación,
parasitismo, etc., y además incluyen variaciones ambien-
tales provocadas por otros organismos de la misma espe-
cie (familiares o no). Este es el caso de especies con cui-
dados parentales que, por ejemplo, construyen nidos o
madrigueras donde sus hijos pasan gran parte de su desa-
rrollo o, de forma general, en todas las especies en las que
el desarrollo del zigoto se produce gracias a las sustan-
cias energéticas (vitelo) proporcionadas por la hembra
(efectos maternos anteriormente mencionados). Es bien
conocido que caracteres como construir un determinado
Figura 2. Posible distribuciÛn de frecuencias de nuevas muta- tipo de nido, tipo de huevos, cuidados parentales, etc.,
ciones en relaciÛn con su influencia en la eficacia biolÛgica tienen un fuerte componente hereditario, e incluso son
de los individuos que las portan.
caracteres taxonómicos que nos permiten reconocer dis-
tintas especies. Además, también se ha demostrado en
entre 1 de cada 100.000 y uno de cada millón de gametos. multitud de ocasiones que el ambiente proporcionado por
Si consideramos simultáneamente todos los genes del or- organismos conespecíficos influye en el desarrollo de los
ganismo y la cantidad de gametos que puede producir fenotipos y en la eficacia biológica de los mismos. En
durante toda su vida debemos de concluir que es más que estos casos, el ambiente sí tendría un componente heredi-
probable que en cada uno de los organismos vivientes se tario que podría variar entre los individuos de la misma
produzcan mutaciones. Las mutaciones pueden tener una población y, por tanto, algunas de las fuentes de variabili-
gran influencia en la eficacia biológica de los organismos dad ambiental tendría una base genética. Además, la va-
teniendo la mayoría efectos deletéreos o neutros y muy riabilidad en el ambiente proporcionado por distintos in-
pocas efectos beneficiosos incrementando la eficacia bio- dividuos, que implican unos efectos ambientales directos
lógica de los organismos portadores (Fig. 2). Por ello, (o genéticos indirectos, ver apartado “Efectos indirectos
existen numerosos mecanismos de control (ADN polime- sobre otros genotipos”) sobre los fenotipos que se desa-
rasas y otras enzimas) que supervisan los procesos de rrollaran en él, a su vez, podrían influir en la eficacia bio-
duplicación del ADN y que, en gran medida, corrigen y lógica de los individuos que crean esos ambientes. En
eliminan bastantes de estas mutaciones. Además, existen estos casos, la selección natural podría actuar sobre este
otros mecanismos de control que reducen la probabilidad tipo de ambientes contribuyendo a los cambios evoluti-
de que gametos defectuosos, o portadores de mutaciones vos (Wolf et al. 1998, Wolf et al. 1999). Por tanto, pode-
deletéreas, lleguen a fecundarse. Desde la formación de mos concluir que al menos parte de la variabilidad am-
los gametos hasta que se produce la fecundación, los es- biental existente puede tener un componente genético y,
permatozoides deben de recorrer un camino y superar una que proporcionar un tipo de ambiente determinado, pue-
serie de barreras hasta fecundar al óvulo. Estas barreras de pasar a la descendencia, siendo objeto de procesos de
actuarían como filtro y, por tanto, los espermatozoides selección natural. Además, las fuentes de variabilidad de
defectuosos tienen bastantes menos probabilidades de lle- este componente genético (con efectos indirectos sobre
gar a fecundar al óvulo. Es decir, que existen mecanismos otros fenotipos) serían las mismas que expusimos para el
para eliminar la mayoría de las mutaciones deletéreas de caso de la variabilidad genética.
la línea germinal, con lo que la mayoría de las mutaciones
que pasan a la siguiente generación se podrían considerar Variabilidad en la eficacia biológica individual y
neutras o, incluso, algunas pueden ser beneficiosas para su relación con la variación genética
el organismo portador.
Hasta ahora hemos explicado la variación genética
Fuentes de variabilidad ambiental. En este apartado nos va- existente entre individuos de la misma población o espe-
mos a referir a la posible variabilidad ambiental existente cie y cómo se puede generar. Aunque esta variabilidad
en una población y en un tiempo determinado, que influ- sea un requisito indispensable para que actúe la selección
ye en el desarrollo de los fenotipos, y que puede ser selec- natural, no es suficiente. Si una variación genética dada
cionada por procesos de selección natural. Las fuentes de no se traduce en una ventaja o inconveniente que afecte a
variación ambiental se podrían clasificar en “abióticas” y la eficacia biológica del individuo que la porta, en rela-
“bióticas”. Las variaciones ambientales provocadas por ción con la de los demás individuos en la población, los
causas abióticas (temperatura, humedad, pH, radiaciones, procesos de selección natural no pueden actuar sobre ella.
etc.) evidentemente no tienen un componente hereditario Sin embargo, si existe variabilidad en la eficacia biológi-
y, por tanto, aunque tienen gran influencia en el desarro- ca de los individuos de una población y, además, está aso-
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 133

ciada a unos variantes genéticos, es irremediable que las – Segundo, el esfuerzo reproductor de un individuo
frecuencias génicas cambien en las siguientes generacio- durante una estación reproductora influye en el esfuerzo
nes hacia una mayor representación de los individuos con a realizar en la siguiente estación ya que quedaría debili-
características asociadas a una mayor eficacia biológica. tado por el gran esfuerzo realizado en la primera (ver
Entre los individuos que forman parte de una pobla- Capítulo 8). Además, el esfuerzo reproductor relativo a
ción existen diferencias en cuanto a su eficacia biológica, su condición física varía con la edad de los individuos y,
o número de descendientes que pasan a generaciones fu- por tanto, un mismo individuo no obtiene el mismo éxito
turas. Estas diferencias pueden tener una base genética y reproductor, ni realiza el mismo esfuerzo reproductor, a
ser debidas a diferencias en la esperanza de vida, en la lo largo de toda su vida. Existen muchos ejemplos de
probabilidad de sufrir depredación, en la disponibilidad este aspecto, algunos de ellos expuestos en el siguiente
de alimento para invertir en reproducción, en la fertili- capítulo.
dad, en la fecundidad, etc. Sólo en este caso una estima – El tercer problema radica en que, en muchas ocasio-
de la eficacia biológica de un genotipo determinado per- nes, el éxito reproductor varía con la edad. Por ejemplo,
mitirá una estimación del cambio de las frecuencias géni- un individuo joven que se reproduce por primera vez, es
cas en generaciones sucesivas. Por tanto, las estimas de mucho más probable que sufra depredación o que falle en
eficacia biológica son de gran importancia. su intento de reproducirse que otro individuo con más
En principio, cualquier medida de las variables que experiencia. Además, estos individuos jóvenes frecuen-
potencialmente pueden afectar a la eficacia biológica (por temente no están en su plenitud reproductora y normal-
ejemplo, fertilidad, número de cópulas exitosas, número mente su fecundidad también varía con la edad (ver p. ej.,
de hijos, eficacia en eludir depredadores o parasitismo, Møller y de Lope 1999). Este problema se puede contro-
eficacia en conseguir alimento, etc.) puede ser utilizada lar de forma estadística, proporcionando al análisis infor-
como medida aproximativa de la eficacia biológica. Sin mación sobre la edad de los individuos muestreados. De
embargo, debido a la importancia del parámetro, una bue- esta forma, sólo tendríamos en cuenta la variación en el
na estima de la eficacia biológica de los distintos fenotipos éxito reproductor para individuos de la misma clase de
de una población es esencial para estudiar procesos evo- edad. Otra posible solución consiste en tener información
lutivos por selección natural. del éxito reproductor durante varios años y, con estos da-
En poblaciones naturales la eficacia biológica se mide tos, construir curvas que reflejen la variación de este
como el número medio de descendientes producidos por parámetro con la edad. Después, bastaría con establecer
un fenotipo; descendientes que, a su vez, llegan a repro- la diferencia entre el éxito reproductor real y el esperado
ducirse, produciendo individuos fértiles. Sin embargo, en según esa curva para una determinada edad. De todas for-
muchas ocasiones existen problemas metodológicos aso- mas estas dos soluciones no son totalmente eficaces, so-
ciados a la especie estudiada para estimar este parámetro, bre todo debido a la imposibilidad de estimar la edad de
ya que hay que tener marcados a todos los individuos, los individuos en poblaciones naturales y a la adopción
reconocer a sus hijos, etc. Debido a estos problemas, qui- de otras variables que indirectamente reflejen la edad. Otro
zás la medida más utilizada como índice de la eficacia problema relacionado con la edad a la hora de estimar la
biológica sea el éxito reproductor de los individuos a cor- eficacia biológica de un individuo basándose en su éxito
to plazo. Sin embargo, esta medida puede tener serios pro- reproductor en un año, es que estamos asumiendo que la
blemas a la hora de extrapolarla a un índice de eficacia probabilidad de supervivencia a la estación reproductora
biológica debido a varias razones: siguiente es la misma para todos los individuos de la po-
– Primero, indicadores del éxito reproductivo a corto blación. Es decir, que los individuos que llegan a edades
plazo (p. ej. en una estación o intento reproductor) son avanzadas son una muestra aleatoria de la población. Si
muy sensibles a variaciones ambientales y, por tanto, pue- este no fuera el caso las soluciones anteriores al problema
den no estar directamente relacionados con la calidad de de que el éxito reproductor varía con la edad no serían
los individuos para explotar el ambiente más probable. válidas.
Diferencias importantes en la eficacia biológica de los Otra medida de la eficacia biológica sería el éxito re-
distintos fenotipos en la población pueden quedar enmas- productor de un individuo durante todo el período de vida.
caradas en determinadas condiciones ambientales, sobre Sin embargo, incluso esta medida tiene sus problemas, y
todo cuando son muy favorables. Por ejemplo, si en el es sólo válida bajo ciertas condiciones. Por ejemplo, un
año de nuestra medición, algunos de los factores que pue- individuo puede tener un éxito reproductor más elevado
den afectar al éxito reproductor no son importantes (ali- que otro, pero la viabilidad de sus hijos puede que no sea
mento no limitante, reducción de las poblaciones de de- tan elevada como la de los hijos del segundo (con menor
predadores o de parásitos, etc.) los individuos con carac- éxito reproductor) y que este segundo llegue a tener ma-
terísticas que disminuyan la influencia de estos factores yor número de nietos que el primero. Este problema de la
en su eficacia biológica conseguirían un éxito reproduc- estima de la eficacia biológica se podría solucionar si se
tor muy similar al logrado por individuos que no poseye- determinara el número de nietos, biznietos, etc. que con-
ran esos caracteres. En este caso podríamos erróneamen- sigue cada fenotipo en la población. Sin embargo, el se-
te concluir que esos caracteres no conllevan un diferen- guimiento e identificación de líneas familiares a lo largo
cial en éxito reproductor y, por tanto, que la selección de muchas generaciones en condiciones naturales es una
natural no podría actuar. tarea prácticamente inviable, por lo que podríamos con-
134 Juan J. Soler

cluir que una buena estimación a la eficacia biológica se- en su eficacia, el valor de eficacia biológica medio de un
ría el número de nietos que produce cada uno de los feno- genotipo es el de todos los individuos pertenecientes a
tipos de la población. todos los fenotipos posibles a partir de ese genotipo. Para
una mejor comprensión de estos modelos vamos a seguir
La teoría de la selección natural un ejemplo hipotético con organismos haploides en el que
estimaremos la eficacia biológica como el número de des-
Darwin dedujo la teoría de selección natural basándo- cendientes que llegan a reproducirse. Con este índice te-
se, entre otras, en las ideas de Malthus sobre la relación nemos en cuenta dos de los principales componentes de
entre el crecimiento de las poblaciones humanas y el de la eficacia biológica (ver atrás), la “viabilidad de los des-
los recursos (ver Capítulo 2) y la aplicó para explicar la cendientes” y la “fecundidad de los progenitores”. La com-
evolución de las especies y sus adaptaciones. Después de binación de estos nos proporciona el valor del éxito
la muerte de Darwin la teoría de evolución por selección reproductor en número de descendientes viables (que lle-
natural pasó por un periodo en el que disfrutó de muy gan a reproducirse).
pocos seguidores. Entre otras razones, el bajo seguimien- La viabilidad media de un genotipo es igual a la pro-
to de esta teoría se debió a que Darwin no encontró una porción de individuos de un determinado genotipo que
solución satisfactoria que pudiera explicar los mecanis- llega a reproducirse. Por ejemplo una viabilidad de 0.08,
mos de herencia necesarios para su idea. Sin embargo, la indicaría que el 8% de los descendientes llegarían a re-
solución ya existía a finales del siglo XIX, cuando Mendel producirse. La fecundidad se puede definir como el nú-
publicó sus trabajos sobre herencia de caracteres, pero no mero de huevos, embriones, etc. (por ejemplo, 50). Estos
fue hasta los años treinta del siglo XX, cuando la teoría dos valores de fecundidad y de viabilidad nos proporcio-
de la herencia de Mendel se redescubrió y se utilizó como nan un valor de eficacia biológica de 4 (cuatro individuos
complemento de la teoría de evolución por selección na- llegarían a reproducirse). Para simplificar el modelo va-
tural de Darwin, dando lugar a lo que se conoce como mos a asumir que los individuos se reproducen sólo una
“teoría sintética de la evolución” o “neodarwinismo”. vez en su vida, que todos los individuos de la población
La síntesis de las dos teorías fue llevada a cabo princi- se reproducen a la vez (reproducción sincrónica) y que la
palmente por tres autores, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, reproducción es asexual. Además suponemos que sólo
y S. Wright, y sus conclusiones se podrían resumir en los existen dos genotipos en la población (A y B) cada uno
siguientes 5 puntos: (1) Las poblaciones contienen varia- de ellos con una frecuencia (p y q respectivamente) y una
bilidad genética generada “al azar”. (2) Las poblaciones eficacia biológica absoluta (RA y RB) determinada (en nues-
evolucionan mediante cambios en las frecuencias génicas tro ejemplo 4 y 5 respectivamente).
originadas por deriva genética, flujo génico y, sobre todo, Independientemente de la frecuencia de cada genotipo:
selección natural. (3) Las variaciones que producen ven-
tajas selectivas tienen efectos fenotípicos generalmente ( p + q) = 1
pequeños (las grandes generalmente son deletéreas), por
y, por tanto, el crecimiento medio por individuo en la po-
lo que el cambio adaptativo es normalmente gradual
blación (R) sería igual a la suma de los productos de la
(“gradualismo”). (4) La diversificación se genera por
frecuencia de cada genotipo multiplicada por su eficacia
especiación (evolución del aislamiento reproductivo en-
biológica asociada:
tre poblaciones). (5) Los procesos de diversificación lle-
gan, con el tiempo, a producir cambios lo suficientemen-
R = ( pRA + pRB )
te grandes como para que den lugar a taxones de orden
superior (género, orden, etc.). Si, por ejemplo, el 30% de los individuos de una po-
Estos autores fueron los primeros en realizar mode- blación son del genotipo A (p = 0.3), el 70% deben de ser
los matemáticos de selección natural. La mayoría de es- del genotipo B (q = 0.7). Por tanto, el número medio de
tos modelos siguen vigentes en la actualidad, o han sido descendientes reproductores producidos por cada indivi-
las bases de modelos más modernos y complejos. Debi- duo de nuestra población sería:
do a la complejidad matemática de estos modelos, y a
que se explican detalladamente en el capítulo 6 de este R = ( pRA + pRB ) = (0.3) 4 + (0.7) 5 = 4.7
libro, en este capítulo sólo expondremos algunos de los
más importantes y simples que intentan explicar los efec- Hasta ahora hemos utilizado un índice de eficacia
tos evolutivos de la selección natural con la ayuda de biológica absoluto, por el que se puede estimar el creci-
ejemplos numéricos para una mejor comprensión de sus miento de la población y de cada uno de los genotipos.
implicaciones. Sin embargo, el cambio evolutivo producido por selec-
ción natural se detecta por cambios en las frecuencias
Eficacia biológica absoluta vs. eficacia biológica relativas de los genotipos de las poblaciones y la razón
relativa de cambio genético en una población bajo selección de-
pende de la eficacia biológica relativa (W) de los
En estos modelos a cada genotipo se le asigna un va- genotipos, que es función de la eficacia absoluta de to-
lor medio de eficacia biológica. Debido a que un mismo dos los genotipos en la población. Lo cual se puede de-
genotipo puede dar lugar a distintos fenotipos que varíen mostrar matemáticamente:
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 135

La eficacia biológica relativa de cualquier genotipo tivamente hubiéramos utilizado 8 y 10, ó 12 y 15, el re-
en una población (Wi) es igual a la eficacia absoluta del sultado de cambios en las frecuencias genotípicas es siem-
genotipo (A) dividida por la eficacia absoluta de otro pre el mismo. Por tanto, podemos concluir que los cam-
genotipo de la población (B). Normalmente el segundo bios en las frecuencias génicas de una población depende
genotipo siempre es aquel con mayor eficacia biológica de la eficacia biológica relativa de los genotipos presen-
de la población y, de esta forma se consigue que, inde- tes en esa población.
pendientemente de la población que se esté estudiando,
los valores de eficacia relativa siempre variarán entre 0 y Modelo de selección en organismos haploides
1. Por tanto:
Los organismos haploides tienen sólo un alelo por gen
WA = RA y, por tanto, el incremento en la frecuencia relativa del
RB
alelo coincide con el incremento del genotipo que lo pre-
WB = RB senta. Si utilizamos el valor de la eficacia biológica rela-
RB
(En nuestro ejemplo WA = 4/5 = 0,8, y WB = 1) tiva al del genotipo más eficaz, la eficacia biológica de
cualquier genotipo en la población se podría expresar
La eficacia relativa media de los individuos de la po- como uno menos un valor (s). En el caso del genotipo
blación sería la de cada uno de los genotipos multiplicada más eficaz ese valor (s) sería igual a cero, y para cual-
por sus frecuencias en la población: quier otro genotipo variará entre cero y uno. A ese térmi-
no (s) se le llama “coeficiente de selección” e indica la
W = ( pWA + pWB ) intensidad de la selección en contra del fenotipo dado. Es
decir, valores altos del coeficiente de selección indican
(En nuestro ejemplo = 0,3(0,8) + 0,7(1) = 0.94)
que la selección en contra de ese genotipo es alta.
Las frecuencias de cada genotipo se pueden expresar Por tanto en nuestro ejemplo el coeficiente de selec-
como el número de individuos pertenecientes a cada uno ción del primer genotipo (A) es 0.2 (1 – 0,8) y el del se-
(NA y NB) dividido por el número total de individuos en la gundo (B) es de 0 (1 – 1).
población (N): Si ahora en nuestra ecuación sustituimos el valor ab-
soluto de la eficacia biológica (RA y RB) por su valor rela-
p = NA tivo ((1– s) y (1) respectivamente) obtenemos la ecuación
N
del modelo de selección en individuos haploides:
q = NB
N
pq(RA − RB ) pq((1 − s ) − 1) − spq
En la segunda generación las frecuencias genotípicas, Δp = = =
pRA + qRB p (1 − s ) + q 1 − sp
p y q cambiarían a p’ y q’, respectivamente, dependiendo
la eficacia biológica de cada genotipo en la generación De esta ecuación se pueden extraer algunas consecuen-
anterior y del número de individuos de cada genotipo. Es cias generales sobre el cambio de frecuencias génicas en-
decir: tre generaciones. (a) El cambio en la frecuencia del
genotipo (Δp) es siempre negativo ya que s, p y q son
NARA pNRA pRA
p' = = = positivos o, de otra forma, debido a que la eficacia bioló-
NARA + NBRB pNRA + qNRB pRA + qRB gica del genotipo A no es la mayor de la población, sus
Además, el cambio evolutivo en la población vendrá frecuencias irían disminuyendo a lo largo de sucesivas
dado por el cambio en frecuencia de A y de B (incremen- generaciones (Fig. 3a). (b) Δp es directamente proporcio-
to de p (Δp), e incremento de q (Δq) respectivamente). nal al coeficiente de selección (s) y también al producto
de las frecuencias p y q, es decir el cambio en las frecuen-
pRA pRA − p( pRA + qRB ) cias genotípicas de una generación a otra es mayor cuan-
Δp = p'− p = −p=
pRA + qRB pRA + qRB do ambos genotipos presentan unas frecuencias similares
(p = 0.5, q = 0.5; (Fig. 3b)). Además (c) el cambio en las
sustituyendo en el numerador (dentro del paréntesis) p frecuencias génicas es inversamente proporcional a la efi-
por (1-q) tenemos que: cacia biológica media de la población (denominador de
pq(RA − RB ) la ecuación) y, por tanto, la razón de cambio disminuye
Δp = conforme p se aproxima a cero (Fig. 3); y (d) la población
pRA + qRB
dejará de cambiar sus frecuencias (deja de evolucionar)
y aplicando esta fórmula a nuestro ejemplo: sólo si las frecuencias génicas del primer genotipo (A) es
igual a cero (p = 0) (Fig. 3).
0,3 * 0,7(4 − 5)
Δp = = −0,045
0,3 * 4 + 0,7 * 5 Modelos de selección en organismos diploides con
reproducción sexual
Este resultado no varía independientemente de que RA
y RB varíen, siempre que mantengan la misma relación Para los modelos que exponemos a continuación asu-
entre sus valores. Es decir, que si en vez de utilizar 4 y 5 miremos que: (a) la población es lo suficientemente gran-
como valores de la eficacia biológica de A y de B respec- de como para poder ignorar los efectos de la deriva génica,
136 Juan J. Soler

Figura 3. Cambios en las frecuencias gÈnicas de una poblaciÛn hipotÈtica con dos genotipos (A y B) con una frecuencia inicial de
0.3 (p) y 0.7 (q) y una eficacia biolÛgica relativa de 0.8 (WA) y 1 (WB) respectivamente para los genotipos A y B, a lo largo de 25 (A)
generaciones. En la segunda figura (B) se representan los cambios en las frecuencias gÈnicas de los mismos genotipos, con las
mismas frecuencias iniciales, pero intercambiando el valor de eficacia biolÛgica entre A y B (WA = 1 y WB = 0.8) durante 47
generaciones.

Figura 4. RelaciÛn hipotÈtica entre fenotipo y eficacia biolÛgica (a). Si el fenotipo presenta un fuerte componente genÈtico, cada
genotipo (en el eje X) se expresar· en distintos valores fenotÌpicos dependiendo de que los individuos sean homocigÛticos o
heterocigÛticos y de que los alelos sean dominantes, con efectos aditivos o sobredominantes (b1, b2 y b3, respectivamente). Si
existe una relaciÛn entre fenotipo y eficacia biolÛgica (a) y entre fenotipo y genotipo (b), forzosamente existir· una relaciÛn entre
genotipo y eficacia biolÛgica que variar· dependiendo de que el alelo beneficioso sea dominante, de efectos aditivos o
sobredominante (c1, c2 y c3, respectivamente).
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 137

(b) los emparejamientos son aleatorios, (c) no existen góticos; W11 = W12 > W22), tengan efectos aditivos (mayo-
mutaciones nuevas ni flujo génico, (d) no existe selec- res efectos en homocigóticos; W11 = W12 > W22), o de so-
ción sobre otros loci, o si ocurre no afecta a la selección bredominancia (mayores efectos en heterocigóticos; W21
del locus que estamos estudiando. (d) Como en el aparta- > W11 > W22) (ver Fig. 4). Sustituyendo los valores de
do anterior utilizaremos la viabilidad de cada genotipo eficacia biológica relativa por su relación con el coefi-
como indicador de su eficacia biológica, que asumimos ciente de selección para cada uno de estos tipos de alelos
que es constante a lo largo de las generaciones. se pueden llegar a ecuaciones que nos describen su creci-
Para todos los modelos de reproducción sexual, la fre- miento en una población en generaciones sucesivas (ver
cuencia de un alelo (A1) en la siguiente generación (p’) es Capítulo 6 para una explicación detallada de los modelos
la proporción de todas las copias genéticas de ese alelo de selección para los distintos tipos de alelos).
transmitidas. Es decir, todas las copias transmitidas en
gametos por los homocigotos teniendo en cuenta su efi- Implicaciones de los modelos matemáticos
cacia biológica relativa (A1A1: p*p*W11) más la mitad de
los transmitidos por los heterocigotos teniendo también Estos modelos matemáticos implican que, especial-
en cuenta la eficacia relativa de los heterocigóticos (A1 mente en poblaciones de gran tamaño, una pequeña dife-
A2 + A2 A1: ½(p*q*W12 + p*q*W21)), dividido por la efi- rencia en el grado de selección de genotipos sería sufi-
cacia biológica media de la población (suma total de cada ciente para que un gen ventajoso invadiera y sustituyera
uno de los genotipos en la población transmitidos a la un gen menos ventajoso en la población (ver Fig. 3). Este
siguiente generación teniendo en cuenta la eficacia bioló- punto es muy importante y, además, plantea unos proble-
gica de cada uno). Luego: mas metodológicos relacionados con el estudio de proce-
sos de selección natural, ya que pequeñas diferencias en
p 2W11 + pqW12 la eficacia biológica (o en el coeficiente de selección) de
p' =
p W11 + 2 pqW12 + q 2W22
2 dos genotipos podrían pasar desapercibidos a los investi-
gadores (las diferencias entre genotipos en muchos casos
Si asumimos que los distintos tipos de gametos se no llegarían a ser estadísticamente significativas) y, sin
emparejan de forma aleatoria, las frecuencias genotípicas embargo, tener una importancia enorme en la evolución
en la siguiente generación cambiaran a p’2, 2p’q’ y q’2, de la población estudiada.
donde q’ = 1– p’. Las diferencias entre p y p’ reflejan los Además, estos modelos implican que la evolución por
cambios producidos en la población entre generaciones y selección natural está basada en el éxito diferencial de los
se podrían estimar como: individuos, y no de poblaciones o de especies. A todas
estas conclusiones ya llegó Ronald Fisher en 1930, cons-
p 2W11 + pqW12 truyendo la teoría genética de selección natural (Fisher
Δp = p '− p = − p=
p W11 + 2 pqW12 + q 2W22
2
1930), una teoría que podía ser probada en poblaciones
naturales. A pesar de que la realidad es mucho más com-
p ( pW11 + qW12 ) − pW pleja (ver Capítulo 6), ya que, por ejemplo, un gen puede
=
W suprimir los efectos de otro (epistasis) o puede tener más
de un efecto en el organismo (pleiotropía), etc., el razona-
Si sustituimos W por p2W11 + 2pqW12 + q2W22, des-
miento seguiría siendo válido aunque la selección traba-
pués de algunos cálculos algebraicos obtenemos la ecua-
jaría con mayor dificultad.
ción del modelo:
pq[p (W11 − W12 ) + q (W12 −W22 )] Efectos de los procesos de selección
Δp =
W
La selección natural puede afectar a las poblaciones
Esta ecuación indica que el incremento de un deter- de varias formas que, siguiendo a Endler (1986), se po-
minado genotipo depende de la relación existente entre la drían agrupar en seis tipos dependiendo de distintos as-
media de todos los fenotipos a los que puede dar lugar pectos a los que afecte el proceso: (1) puede afectar al
cada uno de los genotipos en la población y la eficacia valor medio y a la varianza del carácter, (2) al número de
biológica asociada a cada uno de ellos (Fig. 4a). Es decir, fenotipos equivalentes, (3) puede tener efectos indirectos
las relaciones entre genotipo y eficacia biológica vienen en otros fenotipos, (4) puede afectar a la diversidad y a la
determinadas por las existentes entre genotipo y fenotipo selección de hábitat, (5) a los niveles de selección y (6) al
(Fig.4b). En el caso de organismos diploides con repro- modo de herencia. Estos seis tipos son independientes y
ducción sexual distintos genotipos pueden dar lugar al varios de ellos pueden ocurrir simultáneamente en la mis-
mismo fenotipo si ambos presentan el alelo dominante y, ma población.
dependiendo del grado de dominancia del alelo ventajo-
so, la eficacia biológica de cada genotipo posible será más Efectos sobre la media y varianza poblacional (distribu-
o menos diferente (Fig. 4c). Es decir, que la relación entre ción de frecuencias). Tipos de selección.
genotipo y eficacia biológica va a depender de que uno
de los alelos del gen que estemos considerando sea domi- Debido a que los procesos evolutivos se detectan por
nante (fenotipo similar en heterocigóticos y en homoci- cambios en las frecuencias de distribución de caracteres
138 Juan J. Soler

Figura 5. Tipos de selecciÛn dependiendo de su influencia sobre la media y la varianza poblacional del car·cter.

heredables entre generaciones, y estas frecuencias, cuan- selección direccional más fáciles de comprender son los
do se ajustan a una distribución normal, se pueden definir de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hom-
simplemente basándose en su media poblacional y su bre pretende es aumentar o disminuir un carácter deter-
varianza, la clasificación más extendida de los tipos de minado (tamaño de puesta en las gallinas, cantidad de le-
selección está relacionada con la forma en que los proce- che producida por vacas, tamaño y características de se-
sos de selección natural afectan a estos parámetros millas de cereales, etc.). Lo que ocurre es que los descen-
poblacionales. Estos caracteres pueden ser cuantitativos dientes que pasan a la siguiente generación se seleccio-
o cualitativos, y la distribución de frecuencias puede ver- nan artificialmente de los hijos de padres con las caracte-
se afectada de tres formas distintas, dando lugar a los tres rísticas que interesan.
tipos de selección (Fig. 5). En la naturaleza el proceso es muy similar, la diferen-
cia radica en que el diferencial reproductivo entre los in-
Selección direccional. Tiene lugar cuando los individuos de dividuos de una población viene determinado por agen-
uno de los extremos de la distribución de frecuencias tie- tes naturales y no por el hombre. Como ejemplo de selec-
nen mayor eficacia biológica y son favorecidos (Fig. 5). ción direccional se podrían citar entre otros la evolución
En este caso, en generaciones sucesivas, la media cambia del tamaño de cerebro en el género Homo, que ha ido
desplazándose hacia el valor de los individuos con menor aumentando durante toda su historia evolutiva (Arsuaga
coeficiente de selección, mientras que la varianza dismi- y Martínez 1998; Capítulo 20), la evolución del tamaño
nuye. del dedo corazón en el grupo de los équidos (ver Capítulo
Los componentes físicos y biológicos del ambiente 4), la evolución del mimetismo y reconocimiento de hue-
están cambiando continuamente y cuando estos cambios vos, respectivamente, en aves parásitas de cría y en sus
persisten durante largos períodos de tiempo pueden favo- hospedadores, o cualquier ejemplo de carrera de arma-
recer a individuos con unas características heredables de- mentos en procesos coevolutivos (ver Capítulo 12).
terminadas. Si tomamos como ejemplo el carácter tama-
ño corporal y suponemos que, en un ambiente determina- Selección estabilizadora. Aparece cuando los individuos con
do, los de menor tamaño producen más descendientes que caracteres intermedios son los que producen más descen-
los de mayor tamaño, estaríamos ante un caso de selec- dientes. Es decir, que existe un valor intermedio óptimo
ción direccional, ya que podríamos predecir que el valor para el carácter. En este caso la media no cambia y la
medio del tamaño corporal disminuiría en esa población varianza disminuye (Fig. 5). Es quizás el tipo de selec-
a lo largo de generaciones sucesivas. Quizás los casos de ción más común en la naturaleza, sobre todo en poblacio-
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 139

nes o especies de ambientes poco cambiantes. Es decir, si ya que estos no serían capaces de abrir las piñas de pinos
imaginamos un ambiente constante durante un largo pe- para llegar a su principal alimento, los piñones.
riodo de tiempo en el que existiera un óptimo de un ca- Como ejemplo hipotético, imaginemos una población
rácter determinado (por ejemplo un tamaño de puesta en en la que existe una elevada competencia por el alimento,
aves) asociado a un mayor éxito reproductor, al principio y en la que un gran tamaño corporal implica un mayor
existirían individuos con tamaños de puesta muy varia- éxito en la defensa de los recursos encontrados y, además,
ble, pero el paso del tiempo desembocaría irremediable- que el alimento aparece de forma impredecible (por ejem-
mente en un cambio de las frecuencias fenotípicas en las plo cadáveres). Esperaríamos que en esta población los
poblaciones haciéndose cada vez más comunes los indi- individuos de mayor tamaño obtuvieran mayor éxito
viduos con un carácter próximo al óptimo, y desapare- reproductor y, debido a que el alimento es limitante, en
ciendo de la población los fenotipos extremos. generaciones sucesivas las frecuencias de distribución de
Esta selección estabilizadora, como ya se ha expues- tamaño irían cambiando haciéndose más comunes los in-
to, llevaría consigo una disminución de la variabilidad dividuos de mayor tamaño (selección direccional). Sin
del carácter en la población. Sin embargo, esta disminu- embargo, normalmente un gran tamaño implica una me-
ción no tiene por qué llevar consigo una disminución en nor capacidad de desplazamiento y, por tanto, una menor
la variabilidad genética poblacional debido a que existen eficiencia en la búsqueda de recursos. Además, un mayor
mecanismos naturales que generan esta variabilidad (ver tamaño también implicaría una mayor necesidad fisioló-
apartados anteriores) y también debido a que, en muchos gica de recursos y, por tanto, menor cantidad de alimento
casos, el óptimo de un carácter no es el mismo para todos se podría emplear en reproducción. Si partiéramos de una
los fenotipos de la población, sino que depende de la población con una curva de distribución de frecuencias
expresión de otros caracteres relacionados entre sí, estan- de tamaño corporal que se aproximara a una distribución
do el óptimo de cualquier carácter relacionado con una normal en la que los fenotipos intermedios fueran los más
solución de compromiso con el de otros caracteres (ver comunes, muy pronto aumentarían las frecuencias de los
Capítulo 8). individuos de mayor tamaño por lo anteriormente expues-
Es importante tener en cuenta que la nula influencia to. Sin embargo, los individuos de menor tamaño serían
de la selección estabilizadora sobre la media poblacional más eficaces a la hora de localizar el alimento debido a su
del carácter haría imposible su detección en estudios en mayor capacidad de desplazamiento, y hasta el momento
los que no se tuviera en cuenta la varianza poblacional. en que llegaran los individuos de mayor tamaño podrían
Por tanto, la conservación evolutiva de fenotipos durante estar explotando el recurso. Los individuos intermedios,
largos periodos de tiempo no tendría por qué ser interpre- por su parte, no serían los más eficientes buscando ali-
tada como periodos en los que la selección natural no está mento, pero tampoco defendiéndolo. Por tanto, dependien-
actuando, sino que muy probablemente, la no-existencia do de la relación existente entre tamaño y estas dos varia-
de cambios fenotípicos aparentes durante largos periodos bles (eficacia en buscar alimento y en defenderlo) podría-
evolutivos (conservación evolutiva) podría ser consecuen- mos encontrar que después de varias generaciones los in-
cia de una continua y fuerte selección estabilizadora. Sólo dividuos menos frecuentes en la población fueran los in-
el estudio de una posible variación de la varianza dividuos con un carácter intermedio estando ante un tipo
poblacional de un carácter a lo largo de esos periodos nos de selección disruptiva.
permitirían distinguir entre la ausencia de selección o la
Efectos sobre el número de fenotipos equivalentes
presencia de selección estabilizadora durante esos perio-
dos de tiempo. En principio, se podría pensar que cada uno de los
fenotipos posibles está asociado a una diferente eficacia
Selección disruptiva o diversificadora. Tiene lugar cuando los biológica. Sin embargo, esto no es en absoluto realista.
individuos de los extremos de la distribución de frecuen- Es posible que dos fenotipos distintos sean igual de efica-
cias presentan una eficacia biológica mayor que la de in- ces. Por ejemplo, si existen dos ambientes distintos que
dividuos con valores intermedios del carácter. En este caso son explotados por la misma especie, un determinado fe-
la media no cambia pero la varianza aumenta (Fig. 5). notipo puede ser ventajoso en uno de ellos, pero otro dis-
Este tipo de selección, aunque puede parecer a prime- tinto puede explotar mejor el otro ambiente. Es lo que se
ra vista muy poco probable que ocurra, al menos en teoría conoce como “fenotipos selectivamente neutros o equi-
puede ser bastante común. Las distintas especies de pin- valentes”.
zones que Darwin encontró en las islas Galápagos, segu- En la naturaleza no hay una única solución a los pro-
ramente evolucionaron por selección disruptiva. Este tam- blemas que plantea un ambiente determinado (presiones
bién podría ser el caso de especies polimórficas en las selectivas, ver siguientes apartados) y, por tanto, pueden
que distintos fenotipos pueden ser favorecidos con la mis- existir fenotipos distintos que resuelven dicho problema
ma intensidad por procesos de selección natural (morfoti- de forma diferente y con una eficacia similar. Este parece
pos equivalente, ver más abajo). Este puede ser el caso de ser el caso de los picos de los piquituertos expuesto en el
los piquituertos (Loxia curvirostra), existiendo individuos apartado anterior, o el de compuestos químicos secunda-
con el pico curvado hacia la derecha o hacia la izquierda rios de plantas que afectan al sabor de las mismas para los
sin presentar este hecho ninguna ventaja aparente para herbívoros. Diferentes combinaciones de componentes
cada uno de ellos, pero no existen individuos intermedios químicos pueden dar lugar al mismo grado de mal sabor.
140 Juan J. Soler

En la mayoría de los casos cuando la selección natural influir en la eficacia biológica de los organismos que los
diera lugar a dos o más fenotipos equivalentes se trataría provocan (por ejemplo, si estos ambientes favorecen la
de una selección del tipo disruptiva, ya que la existencia supervivencia de sus descendientes) y, además, también
de estos fenotipos daría lugar a curvas de distribución de podrían influir en el fenotipo de sus descendientes (in-
frecuencias con varios picos coincidentes con los ópti- fluencia materna o paterna) y contribuir a los cambios
mos para cada uno de estos fenotipos equivalentes. Ade- evolutivos (Wolf et al. 1998, Wolf et al. 1999). Si existe
más, si existe o se produce un aislamiento genético entre una variabilidad en el ambiente que proporcionan los dis-
estos fenotipos podrían existir procesos de especiación tintos individuos de la población que covaría con la efica-
como parece que ha ocurrido con las especies de cia biológica de los mismos, la selección natural podría
gasterópodos del género Conus en relación con la diver- actuar sobre estos ambientes.
sificación de las toxinas propias para distintas presas Quizás los ejemplos más claros y mejor estudiados de
(Duda, Jr. y Palumbi 1999) (ver ejemplo en el apartado de estos efectos indirectos sean los relacionados con los efec-
“Efectos en la diversidad y selección de hábitats”). tos maternos o paternos (Mousseau y Fox 1998). Éste es
el caso de los cuidados parentales o de la inversión de las
Efectos indirectos sobre otros fenotipos hembras en la producción de huevos. Si un individuo adul-
to tuviera la oportunidad de contribuir al ambiente en el
Como ya se ha expuesto, la eficacia biológica de un que sus descendientes se van a desarrollar y existiera va-
fenotipo concreto depende, más que del valor absoluto de riación en ese componente ambiental, la selección natu-
sus caracteres, de su valor relativo frente al mostrado por ral favorecería a aquellos organismos capaces de propor-
otros fenotipos en la población. Es decir, la relación entre cionar a sus descendientes un ambiente óptimo para su
el valor absoluto de un carácter y la eficacia biológica desarrollo. Es decir, el genotipo de los progenitores in-
que le confiere al individuo portador no tiene por qué ser fluiría indirectamente en el fenotipo de su descendencia,
constante en todas las poblaciones, sino que depende del estando esta influencia mediada por el ambiente que sus
valor para el mismo carácter en los demás individuos en progenitores son capaces de producir.
la población. Por tanto, pequeños cambios en el genotipo de los pro-
Imaginemos el ejemplo de un carácter relacionado genitores relacionados con el ambiente que producen para
con la velocidad de escape frente a depredadores. Te- el desarrollo de sus descendientes, pueden provocar cam-
niendo en cuenta que los depredadores seleccionarían bios bruscos en el fenotipo de generaciones sucesivas.
como presas a las menos veloces (ya que también supon- Como estos cambios tienen una base genética que pasaría
dría para el depredador un menor gasto energético), una a sus descendientes, los cambios evolutivos que produ-
presa relativamente rápida en una población lenta tendría cen en las poblaciones son mucho más patentes y rápidos
muchas más probabilidades de supervivencia que si vi- que los que cabría esperar por la influencia directa del
viera en una población en la que la mayoría de los indivi- propio genotipo en el fenotipo. De ahí su importancia en
duos sean más veloces que él. En este sentido, Mark procesos evolutivos.
Ridley propuso un ejemplo muy ilustrativo para explicar Pongamos un ejemplo. En aves y en mamíferos es bien
la importancia de la eficacia biológica relativa: dos caza- conocido que las hembras proporcionan a sus crías sus-
dores se encontraron con un oso hambriento, mientras tancias energéticas para el desarrollo del embrión. Ade-
permanecían escondidos y el oso aún no los había detec- más, también proporcionan una serie de sustancias hor-
tado, uno de ellos se dispuso tranquilamente a abrocharse monales (testosterona, etc.) y otras relacionadas directa
bien las zapatillas mientras que el otro, muy nervioso, le (anticuerpos) o indirectamente (por ejemplo carotenoides)
preguntaba por qué perdía el tiempo en abrocharse las con el desarrollo de un buen sistema inmune. La influen-
zapatillas si el oso podía correr más que él con o sin cia de un parasitismo temprano tiene unos efectos muy
zapatillas, a lo que el primero respondió que para librarse patentes sobre el desarrollo de individuos adultos y su
del oso no tendría que correr más que el oso, sino que posterior eficacia biológica (Clayton y Moore 1997). Basta
simplemente debería correr más que el otro cazador. Es recordar los efectos dramáticos que muchas enfermeda-
decir, frente a una misma presión selectiva (el oso), la des como la meningitis, el sarampión, la rubeola, etc. pue-
selección natural tendría distintos efectos sobre un den tener en humanos. Por tanto, una variante que pro-
fenotipo dado dependiendo de los fenotipos de otros con- porcionara anticuerpos a su descendencia evitando el con-
géneres en la misma población. tagio de estas enfermedades rápidamente se seleccionaría
Por tanto, aunque la dinámica y el resultado de los y quedaría fijada en la población. Sin embargo, la selec-
procesos de selección dependen de las interacciones en- ción de este genotipo no tendría lugar por sus efectos di-
tre cada fenotipo y el ambiente, una parte importante de rectos en el fenotipo de la madre, sino por los efectos in-
este ambiente son los otros fenotipos existentes en la po- directos que implican en el fenotipo de la descendencia.
blación, por lo que podrían influir en la dinámica evoluti- Otros ejemplos, quizás más intuitivos, son los relacio-
va de la población. En general los “efectos genéticos in- nados con el tamaño corporal. En mamíferos la cantidad
directos” se podrían definir como las influencias ambien- de leche que una madre proporciona a sus crías, en gran
tales que son debidas a la expresión de genes de otro indi- medida, determina el tamaño de las mismas cuando lle-
viduo de la misma especie. Estos ambientes, provocados gan a la etapa adulta. Por lo que un cambio evolutivo en
por la expresión del genotipo de otros individuos, podrían la producción de leche provocaría un cambio evolutivo
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 141

en el tamaño de los individuos de la población en genera- la selección natural. Propone que la selección natural tie-
ciones sucesivas (Rossiter 1996). Es decir, el cambio en ne lugar a un nivel determinado si (1) las tres condiciones
las frecuencias fenotípicas de la población en producción expuestas anteriormente (variabilidad, diferencial repro-
de leche provoca un cambio en las frecuencias fenotípicas ductivo y herencia) se cumplen en dicho nivel, y (2) si la
de tamaño corporal en la siguiente generación debido a eficacia biológica esperada de entidades a un nivel expli-
los efectos indirectos de los genes que codifican esta pro- ca mejor la eficacia biológica observada que la eficacia
ducción de leche en las hembras. biológica esperada de entidades en cualquiera de los de-
más niveles posibles. Por ejemplo, si variaciones fenotí-
Efectos en la diversidad y en la selección de hábitat picas de un determinado genotipo pueden explicar la po-
sible variación en eficacia biológica de individuos geno-
La presión selectiva puede variar a lo largo del rango típicamente idénticos, la selección estaría actuando sobre
de distribución de una especie. Una especie puede el fenotipo y no sobre el genotipo. Por tanto, debido a que
distribuirse en una serie de hábitats que pueden variar en comúnmente existe una variabilidad en la eficacia bioló-
mayor o menor medida dependiendo de la especie. Puede gica de distintos fenotipos procedentes del mismo genoti-
ocurrir que distintos fenotipos varíen en sus capacidades po, la selección actuará en la inmensa mayoría de los ca-
para explotar los distintos tipos de hábitats y, por tanto, el sos a nivel del fenotipo, teniendo efectos a nivel del ge-
hábitat óptimo para cada fenotipo será distinto, y cada notipo. Sin embargo, un problema importante de este
fenotipo podría seleccionar el mejor hábitat para desarro- método es que no siempre la variable que mejor explica
llarse y reproducirse. otra es su causa, siendo éste el problema fundamental de
Si este fuera el caso, los procesos de selección po- distinguir causa y efecto de una correlación.
drían influir en el número y en la variedad de hábitats que Por otra parte, H. Kern Reeve & Laurent Keller (1999)
una especie, o un grupo taxonómico, puede explotar si defienden que el debate sobre los niveles a los que actúa
algunos fenotipos subóptimos en el hábitat original tu- la selección está claramente cerrado con la propuesta de
vieran alguna característica que les permitiera explotar R. Dawkins (1976) de que los genes son las unidades
otros hábitats. Además, cabría esperar que los distintos replicativas que pasan de generación a generación y la
individuos eligieran los hábitats más óptimos para su propuesta de Sober y de Lewontin (Sober 1984, Sober y
fenotipo, produciendo un aislamiento genético parcial Lewontin 1984) de que la selección actúa sobre el “vehí-
entre los distintos fenotipos y dar lugar a procesos de culo de transporte de estos genes”, el individuo (y posi-
especiación (ver Capítulo 18). Este parece ser el caso de blemente sobre niveles mas elevados de organización),
la evolución y diversificación de las más de 500 especies pero no sobre los genes. Sin embargo, existen también
existentes del género Conus. Todas las especies de este algunos fragmentos de ADN que actúan de forma inde-
género son depredadoras y capturan a sus presas inyec- pendiente (egoísta) maximizando su tasa de transferencia
tándoles unas toxinas que afectan al sistema nervioso de a generaciones futuras (Pomiankowski 1999, ver Capítu-
sus presas paralizándolas. Algunas de estas especies cap- lo 27). En este caso el vehículo de estos genes serían los
turan otras especies de gasterópodos, otras consumen propios genes y la selección natural podría directamente
poliquetos, otras hemicordados, otras peces, etc., existien- actuar sobre ellos (ver Capítulo 5 para una discusión más
do una asociación entre los tipos de neurotoxina utilizada profunda sobre el tema).
por cada especie y la presa para la que el veneno produci- Independientemente del nivel en que la selección esté
do es más eficaz. Esta especificidad de las toxinas permi- actuando, ésta puede tener efectos a muy distintos nive-
te explotar a distintas especies del mismo género diversos les. Puede tener efectos al nivel de comunidades (por ejem-
ambientes con una eficacia biológica similar provocando plo, algunos efectos indirectos comentados anteriormen-
la gran diversidad de hábitat (presas) que pueden ser ex- te); al nivel de especie, produciendo fenómenos de
plotados por el grupo. Además, estos distintos genotipos, especiación (ver Capítulo 18), o variando características
asociados a un aislamiento genético, pueden explicar la específicas (por ejemplo, la resistencia a parásitos y gra-
gran diversificación del género (Olivera et al. 1990) debi- do de inmunodefensa, ver Capítulo 31); al nivel de pobla-
do principalmente a que están sometidos a fuertes presio- ción, provocando que las variaciones dentro de poblacio-
nes selectivas (Duda, Jr. y Palumbi 1999). Por tanto, la nes respecto a un carácter sea menor que las variaciones
selección natural podría influir en la diversidad y selec- entre poblaciones (por ejemplo la variación en tamaño
ción de hábitat de los individuos de una población. corporal con respecto a la latitud (ley de Bergman), o la
variación en tamaño de puesta de muchas especies de aves
Efectos en los distintos niveles de organización con respecto a la latitud (Perrins y Birkhead 1983, ver
Capítulo 8)); al nivel de individuo, provocando un éxito
Teóricamente es posible que la selección natural ten- reproductor diferencial con respecto a la media pobla-
ga lugar a distintos niveles (genes, genotipo, grupos, po- cional; al nivel celular o de tejidos, si por ejemplo los
blación, especie, etc.) lo que conlleva una discusión muy individuos con mayor eficacia biológica son aquellos con
importante sobre el problema de las unidades de selec- una mayor diferenciación celular como parece que ha ocu-
ción (ver Capítulo 5). En este sentido Endler (1986) reco- rrido a lo largo de la historia evolutiva de los organismos
ge una metodología propuesta por R. N. Brandon (1982) (Maynard-Smith y Szathmáry 1995); al nivel molecular,
para ayudar a decidir a qué nivel o niveles está actuando produciendo la perduración, expansión, o desaparición de
CAPÕTULO 7: SELECCI”N NATURAL Y ADAPTACI”N 147

1984b). Estos métodos estiman la selección sobre un ca- gundo término en la ecuación (g) nos indicaría el grado
rácter en términos de los efectos sobre la eficacia biológi- de asociación entre la varianza poblacional y la eficacia
ca relativa en unidades de desviaciones (fenotípicas) biológica después de controlar ambas variables por el
estandarizadas de un carácter. Por tanto, permiten la com- valor del carácter. Si la varianza poblacional aumenta en
paración entre valores estimados para distintos caracte- relación con un incremento de la eficacia biológica, indi-
res, para diferentes componentes de la eficacia biológica caría que los individuos más lejanos a la media poblacio-
y para distintas especies. nal son los que presentan mayores valores de eficacia bio-
Se pueden clasificar en dos tipos: (a) aquellos que es- lógica y, por tanto, estaríamos ante un tipo de selección
timan “diferenciales de selección” (selección total sobre disruptiva. Si, por el contrario, la varianza poblacional
un carácter, directa e indirectamente a través de la selec- disminuye en relación con un aumento de la eficacia bio-
ción sobre otro carácter relacionado con el anterior) que lógica (relación negativa), indicaría que los individuos con
tiene el inconveniente de no poder diferenciar los efectos un valor del carácter más cercano a la media poblacional
directos y los indirectos de los procesos de selección so- serían los que presentan mayores valores de eficacia bio-
bre un carácter dado, pero permite la comparación entre lógica y, por tanto, estaríamos ante un tipo de selección
diferenciales de selección en distintas poblaciones o es- estabilizadora.
pecies; y (b) aquellos que estiman “gradientes de selec- Estos gradientes de selección son muy importantes en
ción” (intensidad de selección que actúa sobre un carác- los modelos genéticos cuantitativos que intentan explicar
ter dado) que sí permiten diferenciar entre los efectos di- la evolución de múltiples caracteres relacionados entre sí
rectos e indirectos de selección y, por tanto, se pueden (Lande 1979, Lande y Arnold 1983, ver Capítulo 24), y
utilizar para comparar la intensidad de selección sobre son los más usados para estimar índices de selección en
distintos caracteres de los individuos en una población. condiciones naturales. Recientemente Kingsolver y cola-
Dentro del primer tipo encontramos: (a1) el “diferen- boradores (2001) realizaron un trabajo de revisión de es-
cial de selección lineal estandarizado” (i) que es una me- tudios en los que se estimaban estos índices de selección
dida de selección direccional, y se estima como el cambio fenotípica en condiciones naturales. Después de revisar
de la media poblacional de un carácter entre generaciones 63 estudios en los que se estimaban índices de selección
dividido por la desviación estándar de ese carácter en la para 62 especies distintas, encontraron que los valores de
segunda generación; y (a2) el “diferencial de selección gradientes de selección lineal se distribuían de forma ex-
cuadrática estandarizado” (C), que es una medida de la ponencial con un valor medio de 0,16, lo que sugiere que
selección estabilizadora (en el caso de que el índice sea en la naturaleza, normalmente, no existen procesos de
negativo) o disruptiva (en el caso de que el valor del índi- selección direccional muy fuertes. Además, no encontra-
ce sea positivo), y se estima como el cambio en la varian- ron grandes diferencias entre las estimas de diferenciales
za poblacional de un carácter entre generaciones sucesi- y de gradientes de selección, lo que sugiere que la impor-
vas dividido por la varianza del carácter en la segunda tancia de componentes indirectos de la selección fenotí-
generación. pica es escasa. Con respecto a los gradientes cuadráticos
Existen también dos tipos de índices de gradientes de de selección encontraron que también se distribuían de
selección, ambos basados en que la selección direccional forma exponencial con un valor medio de sólo 0.1 y que
provoca una disminución en la varianza poblacional sus valores se distribuían de forma simétrica sobre el va-
(Falconer 1989), de forma que, un análisis de regresión lor 0, lo que sugiere que la selección cuadrática es bastan-
múltiple permite estimar, independientemente, la intensi- te escasa en la naturaleza y que la selección estabilizado-
dad de selección sobre la media y la varianza de un carác- ra no es más común que la selección disruptiva.
ter (Lande y Arnold 1983). Los dos índices, (b1) el
“gradiente de selección direccional estandarizado” (b) y
Presiones selectivas: causas de los procesos de selección
(b2) el “gradiente de selección cuadrática estandarizado”
natural
(g) coinciden, respectivamente, con los coeficientes de
regresión parcial de la eficacia biológica relativa y el va- Cualquier individuo que consiga reproducirse con
lor del carácter y el de la eficacia biológica relativa y la éxito ha tenido que vencer una enorme cantidad de obstá-
variación respecto a la media del valor del carácter en los culos para que, al menos, parte de su dotación genética,
individuos de una población. Por tanto, b nos indicaría pase a la siguiente generación. Para sobrevivir hasta la
los efectos de la selección direccional sobre la eficacia edad de madurez sexual ha tenido que ser eficaz prote-
biológica relativa, y g nos indicaría los efectos de la se- giéndose de condiciones ambientales desfavorables, tan-
lección estabilizadora o disruptiva. to abióticas (distintas variables climáticas, químicas y fí-
Una elevada pendiente en la ecuación de una línea sicas del ambiente) como bióticas (competencia con otros
que se ajuste a una relación hipotética entre el grado de organismos, depredadores, parasitismo, etc.). A estas va-
desarrollo de un carácter y la eficacia biológica de cada riables que pueden influir en la probabilidad de que un
fenotipo nos indicaría que pequeñas variaciones en un organismo sobreviva y llegue a reproducirse es lo que se
carácter están relacionadas con diferencias considerables conoce como “presiones selectivas” o “agentes de selec-
en su eficacia biológica, por lo que en generaciones suce- ción” debido a que cualquier diferencia entre individuos
sivas los procesos de selección provocarían un cambio en en la capacidad de superar esos obstáculos se traducirá en
la media poblacional del carácter. Por otra parte, el se- una diferencia en la eficacia biológica de los mismos.
148 Juan J. Soler

En este apartado vamos a repasar brevemente los prin- alimento, ha sobrevivido a depredadores, a parásitos y
cipales agentes de selección o presiones selectivas, y por enfermedades, ha sido competitivo en relación con los
qué pueden afectar a la eficacia biológica de los organis- demás organismos de su población o especie, ha sido ca-
mos. Posteriormente en el siguiente apartado se repasa- paz de acumular suficiente energía en su organismo para
rán algunas de las estrategias que aparecen en los orga- emplearla en la fabricación de gametos, ha encontrado
nismos vivos contrarrestando algunas de estas presiones pareja (en el caso de que se reproduzca sexualmente), ha
selectivas y que les permiten o facilitan llegar al estadio mostrado unos cuidados parentales adecuados (en el caso
adulto y reproducirse con éxito (adaptaciones) con la ayu- de que los tenga) para el correcto desarrollo de sus des-
da de varios ejemplos. cendientes, etc. En este sentido son muchos los factores
de selección que otros organismos vivos ejercen sobre
Factores abióticos cualquier individuo. Una forma de clasificarlos podría ser:
(1) “factores que afectan a la búsqueda y utilización de
En la mayoría de los casos la temperatura, humedad,
recursos necesarios para su crecimiento y reproducción”
pH, etc. dentro y fuera del cuerpo de un organismo son
(alimento, pareja, gametos, etc.); (2) “factores relaciona-
muy diferentes. Sin embargo, las funciones fisiológicas
dos con el hecho de que cualquier organismo vivo puede
se realizan más eficientemente en condiciones físicas
ser una fuente de alimento para otros”, y (3) “factores re-
(abióticas) más o menos constantes y con unos rangos de
lacionados con la probabilidad de supervivencia de la
variación más o menos estrechos. Por tanto, debido a que
descendencia”. Dentro del primer tipo se encuentran las
las reacciones químicas requieren de unas condiciones
presiones selectivas que suponen los “recursos limitantes”
ambientales para que tengan lugar a una velocidad ade-
(alimento, espacio, pareja, gametos, etc.), que a su vez
cuada, sólo aquellos organismos que presenten caracte-
dan lugar a los “fenómenos de competencia” (inter- e
rísticas que los aíslen del medio podrán sobrevivir y lle-
intraespecífica), “reparto de recursos” (selección de un
gar a reproducirse. Incluso, de aquellos que lleguen a re-
tipo de recursos), “selección de hábitat”, etc. En el segun-
producirse, los que consigan un medio (interno) más ade-
do tipo se encontrarían los agentes selectivos de “depre-
cuado para realizar sus funciones vitales (metabolismo,
dación” y “parasitismo”. Mientras que en el tercer grupo
división celular, etc.), serán los que tengan mayores pro-
se encontrarían todos los anteriores, pero actuando sobre
babilidades de llegar al estadio adulto en mejores condi-
la descendencia y cuyas consecuencias pueden ser mini-
ciones para reproducirse.
mizadas por estrategias de los progenitores (cuidados
Son muchas las presiones selectivas abióticas existen-
parentales, efectos paternos y maternos, etc.).
tes. Todas ellas tienen en común que, en la mayoría de los
casos, pueden variar el medio interno (celular) de los or-
ganismos y, por tanto, supondrían un nulo o mal funcio-
Adaptación
namiento de la actividad celular llegando a provocar la
muerte de los organismos vivos. Entre las más importan-
Cualquier carácter, o conjunto de caracteres, que per-
tes se pueden destacar la temperatura, por su influencia
mite a los individuos que los poseen superar con éxito
en el metabolismo (reacciones químicas); la humedad, ya
uno o más agentes de selección es lo que genéricamente
que, por ejemplo, en la mayoría de los organismos vivos
se denomina adaptación. Por tanto, una adaptación po-
terrestres, las células necesitan mayor contenido en agua
dría ser definida como un carácter de un organismo cuya
que el existente en el ambiente que las rodea y, por tanto,
forma es el resultado de procesos de selección en un con-
un aislamiento del medio facilita las funciones celulares.
texto funcional particular. En consecuencia, el proceso
La salinidad o más generalmente la composición química
adaptativo es la modificación evolutiva de un carácter bajo
del ambiente que rodea a los organismos, como puede ser
selección y que implica una mayor eficiencia o ventajas
concentración de sales dentro y fuera y los procesos de
funcionales (eficacia biológica) en un ambiente determi-
ósmosis asociados; la concentración de oxígeno y de CO2,
nado con respecto a poblaciones ancestrales (West
necesarios para la respiración celular, y para la fotosínte-
Eberhard 1992).
sis en plantas. Otros agentes de selección importantes son
Las adaptaciones pueden ser aspectos morfológicos,
el pH, debido a su influencia en las reacciones químicas y
fisiológicos o de comportamiento de un taxón, que apare-
estrecho margen en que las células pueden vivir; las ra-
cen en la mayoría de los individuos de la población como
diaciones por su importancia en los procesos fotosintéticos
resultado de procesos de selección natural, debido al di-
y el efecto letal y/o mutágeno de algunas de ellas sobre
ferencial en eficacia biológica que estos caracteres con-
las células y sus procesos de división; y las fuerzas físicas
fieren a los individuos que los poseen. Sin embargo, los
externas como la presión que soportan los organismos en
procesos de selección natural no pueden explicar el ori-
distintos ambientes (fondo de océanos, altas montañas,
gen o la aparición de caracteres adaptativos, sólo su ex-
zonas intermareales donde los organismos están expues-
pansión en las poblaciones. Es decir, la selección natural
tos a las fuerzas que generan las olas al romper, etc.).
explica el cambio en la distribución de frecuencias de un
carácter en una población, no su origen. Por tanto, no se
Factores bióticos
puede decir que un carácter (adaptativo) aparece en una
Cualquier individuo que llegue a reproducirse ha sido población debido a su funcionalidad, pero sí que se ex-
suficientemente eficiente en la búsqueda y asimilación de pande en dicha población debido a las ventajas selectivas