Diversidad ictiofaunística en las Áreas Naturales
Protegidas de Chiapas
Ernesto Velázquez Velázquez
Angélica Chávez Cortazar
Sara E. Domínguez Cisneros
Gustavo Rivera Velázquez
Felipe Reyes Escutia
Introducción
C
hiapas es el segundo estado con mayor diversidad biológica de
México (después de Oaxaca), (Toledo, 1988); esto es resulta-
do de su posición geográfica, la cual se ubica cerca del límite
septentrional de la región neotropical, al clima prevaleciente, y como
consecuencia de su accidentada orografía, amplitud latitudinal y altitu-
dinal, además de su historia geológica (Müllerried, 1957), los cuales de-
terminan una enorme variedad de condiciones ecológicas y una notable
diversidad biológica. Esta riqueza biológica se encuentra ampliamente
representada en 42 Áreas Naturales Protegidas (ANP), las cuales pro-
tegen los entornos naturales y los diversos ecosistemas de su territorio.
De las 42 ANP de Chiapas, 21 están bajo la jurisdicción de la Federación
(1, 187,492.76 ha), y la otra mitad está bajo la jurisdicción del gobierno
del estado (164,219.63 ha); esto equivale que el 17.87% de la superficie
del estado está bajo protección federal y estatal (Semarnat, 2007). Ade-
más de los mosaicos de vegetación y la fauna terrestre que protegen,
las ANP, tienen como rasgo fundamental una amplia variedad de eco-
109
Felipe Reyes Escutia
sistemas acuáticos, entre ellos grandes ríos (Grijalva y el Usumacinta)
y lagos (Laguna Miramar y Lacanjá), incluso los humedales de la zona
costera. Lo anterior se debe a que Chiapas posee una de las mayores
riquezas hidrológicas del país, formando parte de dos amplias regiones
hidrológicas: la costa de Chiapas y las cuencas Grijalva–Usumacinta
(Rodiles–Hernández, 2005).
Lo anterior determina que en el estado exista una gran diversidad acu-
ática, que se traduce en un enorme potencial pesquero y acuícola. Sin
embargo, los ecosistemas acuáticos son más vulnerables a las diferentes
presiones antropogénicas (contaminación, pesca, introducción de espe-
cies exóticas, etcétera), manifestándose en una pérdida de su biodiver-
sidad, aún mayor que la de los ambientes terrestres (Richter et al, 1997).
Los peces son los representantes más importantes del necton en los
ambientes acuáticos, ya que constituyen el 99% de éste y las especies
funcionan como reguladores energéticos debido a su capacidad de des-
plazamiento dentro de los ecosistemas, lo que determinan complejas
interacciones biológicas entre los peces y el entorno físico–ambiental
(Yañez–Arancibia, 1985). Los peces han emergido como indicadores
para los programas de monitoreo biológico por muchas razones, entre
las que se incluyen su relativa facilidad de captura utilizando artes de
pesca convencionales e identificación, la existencia de una amplia in-
formación sobre las historias de vida para muchas especies; además, los
ensamblajes generalmente incluyen un amplio rango de especies que
representan una variedad de niveles tróficos (comprendiendo especies
que consumen alimentos tanto de origen acuático como terrestre); son
los organismos mejores conocidos de estos hábitat tanto por el público
general como por los científicos están presentes en los pequeños cuerpos
de agua y e incluso en aquellos ecosistemas con ciertos niveles de con-
taminación (Karr, 1981; Velázquez–Velázquez y Vega–Cendejas, 2004).
A pesar de que los peces constituyen un componente fundamental
en la estructura y función de los ecosistemas acuáticos, y de la impor-
tancia que éstos revisten como recursos biológicos, al sostener muchas
pesquerías artesanales en gran parte de las ANP del estado, existen
pocos estudios dirigidos a documentar la diversidad ictiofaunística en
estas áreas del estado, por lo que el objetivo de este trabajo es docu-
110
Biodiversidad y sustentabilidad.
mentar la riqueza ictiofanística en varias ANP de Chiapas y analizar el
estado actual del conocimiento íctico en estas áreas de gran relevancia
en la conservación de la biodiversidad de Chiapas.
Material y método
El análisis de la información proviene de varias fuentes, datos prove-
nientes de nuestras propias colecciones u observaciones, los registros
de los especímenes examinados están depositados en el laboratorio y la
colección de peces del Museo de Zoología de la Universidad de Cien-
cias y Artes de Chiapas (Mzunicach), así como los registros provenien-
tes de literatura publicada (no gris), que incluyen datos de material
depositado en las colecciones biológicas.
El arreglo taxonómico de las especies sigue a Nelson (1994) para el nivel
de orden y familia, las modificaciones se deben a estudios filogenéticos
recientes; la ortografía y reconocimiento de autor y año siguen a la revisión
en línea de Eschmeyer (2008). El status de las especies dadas es como si-
gue: En Peligro (E), Amenazada (A), de acuerdo a la Nom-Ecol-059 (Diario
Oficial de la Federación, 2002), Endémica (Ed) y Exótica (Ex).
Se realizó un análisis de similitud entre las ANP estudiadas, median-
te el índice de similitud de Sorensen con datos de presencia–ausen-
cia, utilizando el método de Agrupamiento de Medias no Ponderadas
(UPGMA) (Krebs, 1989). La información que se presenta es básica-
mente de cuatro ANP, tres reservas de biosfera y un parque nacional,
los cuales se describen a continuación (figura 1):
Reserva de la Biosfera La Encrucijada (Rebien)
Se localiza en el sur del estado de Chiapas, es considerada como una
región importante en materia de conservación en México debido a que
ha sido declarada área prioritaria terrestre y marina por la Comisión
Nacional Para el Uso y Conocimiento de la Biodiversidad (Conabio)
(Arriaga et al, 1998, 2000); además, se considera sitio Ramsar por la
Convención Internacional sobre Humedales de Importancia Interna-
cional, forma parte de las Áreas de Importancia para la Conservación
111
Felipe Reyes Escutia
de las Aves (AICAS) de México (Benítez et al, 1999) y recientemente se
ha incorporado al Programa Mundial de Reservas de Biosfera (MAP).
El área incluye dos de los tres grandes sistemas lagunares costeros del
estado, Carretas–Pereyra y Chantuto-Panzacola, así como los esteros Hue-
yate, Castaño y Palmarcito, destacando Carretas–Pereyra por su actividad
pesquera y potencial biológico (Velázquez–Velázquez et al., 2007).
Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (Rebiso)
Se localiza en el noroeste del estado de Chiapas, en los municipios de
Tecpatán y Ocozocoautla de Espinosa (IHN, 1994). Se ubica dentro
de la cuenca hidrológica del sistema fluvial grijalva, considerada como
una de las más importantes del estado y del país. En dicho sistema los
afluentes principales son los ríos: La Venta, Encajonado (Negro), Chu-
te Redondo, Cacahuanón, Achiote, Cedro, Francés y Plátanos, desem-
bocando todos en el embalse de la presa hidroeléctrica (IHN, 1993).
Parque Nacional Cañón del Sumidero (PNCS)
Forma parte de dos regiones, donde finaliza la Depresión Central y don-
de inicia la Altiplanicie Central (Müllerried, 1957). Está conformado por
tres sistemas hidrológicos; el río Grijalva, presa Chicoasén y el sistema
hidrológico Cárstico de las mesetas cálcareas que colindan con el Cañón
(De los Angeles, 1987; Gutiérrez y Hernández, 1988). El parque nacional
es atravesado por el imponente río Grijalva, en aproximadamente 13 km,
al cual desembocan el río Sabinal, el Río Hondo, además de algunos arro-
yos como el Muñiz, el Jardín, el cacao, el Osumacinta, entre otros (Gál-
vez, 1990); mientras que la presa Chicoasén mide 31 km de longitud a lo
largo del río (De los Angeles, 1987; Gutiérrez y Hernández, 1988).
Reserva de la Biosfera Montes Azules (Rebima)
Se ubica en el noreste del estado de Chiapas en la denominada Selva
Lacandona, comprendida en los municipios de Las Margaritas y Oco-
singo. Se encuentra sobre plegamientos calizos cársticos del Cretácico,
112
Biodiversidad y sustentabilidad.
que forman una meseta hacia el noroeste y una sucesión de serrranías
descendentes hacia las cuencas de los ríos Jataté, Lacantún, Usumacin-
ta y Tulijá. En la meseta lacandona existen complejos de lagos dolíni-
cos, resumideros, multitud de cuevas y galerías subterráneas.
La reserva presenta el límite de distribución boreal para una numerosa
biota procedente de los refugios pleistocénicos de Polochic en Guatemala y
Chiriquí en Panamá. Es la primera en su tipo en responder a los compromi-
sos del gobierno mexicano de crear una red de reservas en el contexto del
programa El Hombre y la Biosfera de la UNESCO (Conanp, 2008).
Figura 1. Áreas naturales protegidas de Chiapas (modificado Semarnat, 2007).
Resultados
El análisis de la información arrojó un total de 118 especies de peces, in-
cluidas en 70 géneros y 36 familias (cuadro 1). Cuatro de las 118 especies
son exóticas: Parachromis managuensis, Oreochromis mossambicus, Oreochro-
113
Felipe Reyes Escutia
mis niloticus y Ctenopharyngodon idella. Cabe destacar que más de la mitad
de las especies listadas (65,25 %) pertenecen a nueve familias, desta-
cando Cichlidae y Poeciliidae con 28 y 14 especies respectivamente (figura
2). La mayor riqueza ictiofaunística se presenta en La Encrucijada con
55 especies, seguida de Montes Azules con 54 especies, El Ocote con 45
especies y Cañón del Sumidero con 16 (cuadro 1).
Figura 2. Familias de peces más representativas y estudiadas en la ANP de Chiapas.
Cuadro 1. Matriz de presencia–ausencia de las especies de peces registradas
en las ANP de Chiapas.
Familia Especie REBIEN REBIMA REBISO PNCS
Lepisosteidae Atractoteus tropicus X X
Elopidae Elops affinis X
Opichthidae Myrichthys tigrinus X
Engraulidae Anchoa curta X
Anchoa ischana X
Anchoa lucida X
Anchovia macrolepidota X
Clupeidae Dorosoma anale X X X
Dorosoma petenense X X X
Lile gracilis X
Lile nigrofasciata X
114
Biodiversidad y sustentabilidad.
Chanidae Chanos chanos X
Cyprinidae Ctenopharyngodon idella E X
Catostomidae Ictiobus meridionales X X
Characidae Astyanax aeneus X X X X
Brycon guatemalensis X X X
Bramocharax sp. X
Hyphessobrycon compressus X
Romboides bouchellei X
Lacantunidae Lacantunia enigmatica X
Ictaluridae Ictalurus furcatus X X X
Ariidae Ariopsis guatemalensis X
Ariopsis seemani X
Ariopsis cf. assimilis X
Cathorops aguadulce X X
Cathorops fuerthi X
Potamarius nelsoni X X
Heptapteridae Rhamdia guatemalensis X X X X
Rhamdia laticauda X X
Synodontidae Synodus scituliceps X
Batrachoididae Batrachoides goldmani X
Mugilidae Agonostomus monticola X
Mugil cephalus X
Mugil curema X
Mugil hospes X
Atherinopsidae Atherinella guatemalensis X
Atherinella alvarezi X X
Atherinella schultzi X
Belonidae Strongylura hubbsi X X
Hemirhamphidae Hyporhamphus mexicanus X X
Aplocheilidae Rivulus tenuis X
Profundulidae Profundulus labialis X X
Profundulus punctatus X X
Poeciilidae Belonesox belizanus X
Gambusia sexradiata X
Heterandria bimaculata X X
Poecilia butleri X
115
Felipe Reyes Escutia
Poecilia sphenops X X X X
Poecilia mexicana X X
Poeciliopsis fascista X X
Poeciliopsis pleurospilus X X X
Poeciliopsis turrubarensis X
Priapella cf. intermedia X
Priapella cf. olmeca X
Xenodexia ctenolepis X
Xiphophorus helleri X X
Xiphophoru maculatus X
Synbranchidae Ophisternon aenigmaticum X X
Centropomidae Centropomus medius X
Centropomus nigrescens X
Centropomus robalito X
Centropomus undecimalis X
Centropomus parallelus X
Centropomus viridis X
Carangidae Caranx caninus X
Oligoplites altus X
Oligoplites saurus X
Lutjanidae Lutjanus argentiventris X
Lutjanus colorado X
Lutjanus novemfasciatus X
Gerreidae Diapterus mexicanus X
Diapterus peruvianus X
Eucinostomus currani X
Eucinostomus gracilis X
Eugerres mexicanus X X
Gerres cinereus X
Haemulidae Pomadasys macracanthus X
Sciaenidae Aplodinotus grunniens X X X
Bairdiella ensifera X
Cichlidae Amphilophus macranthus X X
Amphilophus nourissati X
Archocentrus octofasciatus X
Cichlasoma salvini X X
116
Biodiversidad y sustentabilidad.
Cichlasoma trimaculatum X X
Cichlasoma grammodes X
Oreochromis aurea X
Oreochromis mossambicus E X X
Oreochromis niloticus E
X X X
Parachromis friedrichsthalii X
Parachromis managuensis E X X
Petenia splendida X X X
Theraps nebuliferus X
Theraps irregularis X
Theraps lentiginosus X
Thorichtys cf. calloepis X
Thorichtys helleri X X
Thorichthys socolofi X
Vieja argentea X
Vieja bifasciata X X
Vieja guttulata X
Vieja hartwegi X X
Vieja intermedia X
Vieja pearsei X X X
Vieja synspila X X
Vieja ufermanni X
Vieja regani X
Vieja cf. zonata X
Dactyloscopidae Dactyloscopus lunaticus X
Eleotridae Dorminator latifrons X
Eleotris picta X
Gobiomorus maculatus X
Gobiidae Awaous transandeanus X
Evorthodus cf. lyricus X
Gobionellus microdon X
Paralichthydae Citharichthys gilberti X
Tetraodontidae Sphoeroides annulatus X
Achiridae Achirus mazatlanus X
Trinectes fonsecencis X
(E = especie exótica)
117
Felipe Reyes Escutia
Discusión
En Chiapas se han registrado 207 especies de peces (Rodiles et al.,
2005), de las cuales 118 se registraron en las cuatro ANP estudiadas,
esto significa que el 57% de la ictiofauna estatal se encuentra repre-
sentada en estas áreas naturales protegidas del estado. El análisis de
agrupamiento realizado con las ANP refleja una mayor similitud entre
las reservas de la biosfera El Ocote y Montes Azules, las que comparten
poco más del 50% de su ictiodiversidad, esto se debe a que ambas reser-
vas pertenecen a la cuenca hidrográfica Grijalva–Usumacinta. Mien-
tras que, la Rebien no presenta afinidad significativa (< 0.1) con las otras
ANP por formar parte de la cuenca hidrográfica Istmo-Costa, así como
por la afinidad de las especies encontradas que corresponde a marinas
y estuarinas; siendo el recambio de las especies mayor.
Figura. 3.- Índice de similitud entre las cuatro ANP de Chiapas.
Es importante resaltar la presencia de las cuatro especies exóticas
(P. managuensis, O. mossambicus, O. niloticus y C. idella), siendo O. niloticus
la más ampliamente distribuida; introducida en el estado con fines de
acuacultura por el gobierno estatal. Sin embargo, la mala planificación
en los programas de “siembra” ha ocasionado que se disperse delibera o
accidentalmente en muchos de los ambientes acuáticos del estado, se
han establecido poblaciones ferales, ocasionando impactos sobre las na-
tivas, diezmando su número, restringiendo su distribución y el aprove-
118
Biodiversidad y sustentabilidad.
chamiento. Esta especie también ha sido documentada en otras ANP del
estado como el sistema lagunar Catazajá, donde ha sido asociada con la
disminución de la pesquería basada en especies nativas (Rodiles–Her-
nández et al., 2002). En esta área también ha sido registrada una de las
especies exóticas mas invasivas que se han introducido a México en los
últimos años, se trata del pez diablo o plecostomo Pterygoplichthys parda-
lis. Esta especie ha sido considerada como una de las mayores amenazas
para la biodiversidad de los ecosistemas acuáticos continentales, y para
las pesquerías de agua dulce en México (Mendoza et al., 2007). Otras es-
pecies exóticas han sido registradas en otras ANP como el Parque nacio-
nal lagunas de Montebello. Aunque no tenemos registros del inventario
de peces en esta área, hemos observado la presencia de la carpa común
(Cyprinus carpio), originaria del continente Asiático (China), la cual ha
sido asociada con la introducción de un parásito exótico (Bothriocephallus
achelognati) (Velázquez–Velázquez y Scmitter–Soto, 2004).
Es importante destacar que la introducción de especies exóticas
conlleva en la mayoría de los casos a la pérdida de la biodiversidad, im-
pactando con mayor fuerza la fauna acuática nativa y los ecosistemas
(Velázquez–Velázquez et al., 2007). Además, las especies invasivas se
han convertido en la segunda causa que amenaza la pérdida de la di-
versidad biológica a nivel mundial (Vitousek et al., 1996). Por lo que es
indispensable, regular y detener la introducción de especies exóticas
en áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad como lo
son las ANP.
Pese a que las ANP analizadas, tienen más de la mitad de la ictiodi-
versidad reportada para el estado, los trabajos realizados en éstas son
pocos que aún se están registrando nuevas especies en zonas relativa-
mente bien estudiadas para otros grupos de organismos (como verte-
brados terrestres y plantas vasculares), por ejemplo la región de la selva
lacandona, donde recientemente se describió una nueva familia de pez
(Rodiles–Hernández et al., 2005). Aunado a esto, de las 42 ANP existen-
tes en el estado, los estudios realizados se han enfocado a sólo 4, lo que
nos da una idea del vacío que tenemos en el conocimiento de nuestra
fauna acuática; mientras que la pérdida de las especies ícticas debido
factores antropogénicos (introducción de especies exóticas de mane-
119
Felipe Reyes Escutia
ra intencional o accidentada, contaminación en los cuerpos acuíferos,
construcción de presas, etc.) está sucediendo a un ritmo acelerado.
Debemos considerar que las ANP, son representativas de una región
biogeográfica, por lo que el conocimiento de la diversidad biológica
existente de éstas, permitirá asegurar un apropiado manejo y conserva-
ción de las mismas. Los inventarios bióticos constituyen el fundamento
científico para la definición y delimitación de las áreas naturales (Halff-
ter et al., 2001) y los inventarios de los recursos ícticos constituyen las
bases fundamentales para la evaluación y manejo de las pesquerías y los
recursos acuícolas. Es necesario incorporar estudios más integrales que
consideren la distribución de la biota, aspectos de ecología, biología,
monitoreo, calidad del hábitat, tasas de extinción para especies amena-
zadas y la evaluación del impacto de las especies exóticas. Sin embargo,
las áreas protegidas son una solución parcial para la conservación íctica,
debido a que los hábitats dulceacuícolas son comúnmente protegidos
como parte de su inclusión dentro de las ANP terrestres (Lake, 1980;
Skelton et al., 1995) y muchas veces nos olvidamos del impacto que se
está generando constantemente en los ambientes acuáticos, su vulne-
rabilidad a la extinción y el papel ecológico que desempeñan. Por tanto
es indispensable gestionar el estado de cada una de éstas y promover la
formación de ANP enfocadas a la protección de los ecosistemas acuáti-
cos para que la conservación biológica no sea exclusiva sino total.
120
Bibliografía
Arriaga, C.L., J. Espinoza-Rodríguez, C. Aguilar-Zúñiga, E. Martínez-Ro-
mero, L. Gómez-Mendoza y E. Loa (coordinadores), 2000, Regiones terrestres
prioritarias de México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (Conabio), Disponible en: [Link] .
Arriaga, C. L., D. E. Vázquez; C. J. González; R. R. Jiménez; L. E. Mu-
ñoz y S. V. Aguilar (coordinadores), 1998, Regiones marinas prioritarias de
México, Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversi-
dad, México, Disponible en: [Link]
Benítez, H., C. Arizmendi y L. Márquez, 1999, Base de datos de las Áreas
de Importancia para la Conservación de las Aves (AICAS), Cipamex, Conabio,
FMCN y CCA., México, Disponible en: http:// [Link]
Castro-Aguirre, J.L., 1982, “Los peces de laguna Oriental y Occidental, Oaxaca,
México y sus relaciones con la temperatura y salinidad. II. Análisis multifactorial”,
en Anales de la escuela nacional de ciencias biológicas, México, 26: 85-100.
Chávez, E. A., 1979, “Análisis de la comunidad de una laguna costera en
la costa sur occidental de México”, en Anales del insituto de ciencias del mar
y limnología, UNAM, 6(2):15-44.
Conanp (Comisión Nacional de Areas Naturales Protegidas), 2004, Co-
misión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Disponible en: htt://conanp.
[Link]/anp/[Link].
121
Felipe Reyes Escutia
—, (Comisión Nacional de Areas Naturales Protegidas), 2008, Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Disponible en: htt://[Link].
mx/anp/[Link].
De los Ángeles, B.M., 1987, El sumidero Chiapas: un sitio clásico tardío, Go-
bierno del estado de Chiapas, Consejo Estatal de Investigación y Difu-
sión de la Cultura, DIF-Chiapas, INAH, 260 pp.
Gobierno Federal, 2002, “Norma Oficial Mexicana Nom-059-ECOL-2001,
Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silves-
tres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o
cambio-Lista de especies en riesgo”, en Diario Oficial de la Federación, México.
Díaz-Ruiz, S., E. Cano-Quiroga, A. Aguirre-León y Ortega-Bernal,
2004, “Diversidad, abundancia y conjuntos ictiofaunísticos del sistema
lagunar estuarino Chantuto-Panzacola, Chiapas, México”, en Revista de
biología tropical, 52(1):187-199.
Eschmeyer, W. N., 2008, Catalog of Fishes, California Academy of Scien-
ces, San Francisco, California, EU, Disponible en: [Link]
[Link]/research/ichthyology/catalog/[Link]
Gálvez, A. J., 1990, Mastofauna del Parque Nacional Cañón del Sumidero, Chia-
pas, México, Tesis de Licenciatura, Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas, México.
Gutiérrez, Coutiño R.R. y J.L. Hernández B., 1988, Formación del Cañón
del sumidero, México/Chiapas, UNICAH.
Halffter, G., C. E. Moreno y O. Pineda, 2001, Manual para evaluación de la biodi-
versidad en Reservas de la Biosfera, M&T-Manuales y Tesis SEA, vol. 2, España.
IHN (Instituto de Historia Natural), 1993, Plan operativo 1993, Zona de
protección forestal y faúnica selva El Ocote, Instituto de Historia Natural,
Gobierno del Estado de Chiapas, 94 pp.
122
Biodiversidad y sustentabilidad.
—, (Instituto de Historia Natural), 1994, Zona de Protección Forestal y
Faúnica Selva El Ocote: un análisis del manejo sistematizado de los datos sobre sus
recursos bióticos, Departamento de Información para la Conservación,
Documento Interno, Instituto de Historia Natural, Gobierno del Esta-
do de Chiapas, 21 pp.
Krebs, J., 1989, Ecological Methodology, Harper Collins Publishers, New
York, USA.
Lake, P. S., 1980, “Conservation”, en Williams, W. D. (editor), An Ecolo-
gical Basis for Water Resource Management. Australian National University
Press, Canberra, pp. 163-173.
Lozano, V. L. y S. Contreras B., 1987, “Lista zoogeográfica y ecológica de
la ictiofauna continental de Chiapas, México”, in The Southwestern Natu-
ralist 32(2): 223-236.
Nelson, J. S., 1994, Fishes of the World, 3a. edición, Jonh Wiley & Sons,
New York. 600 pp.
Pérez-Farrera, M. A., N. Martínez-Meléndez, A. Hernández-Yañez y A.
V. Arreola-Muñoz, 2004, La reserva de la biosfera El Triunfo: una década de
conservación, Unicach. México, 350 pp.
Mendoza R., Contreras S., Ramírez C., Koleff P., Álvarez P. y Aguilar
V., 2007, “Los peces diablo: especies invasoras de alto impacto”, en Bio-
diversitas, 70: 1-5.
Mulleried, F. K. G., 1957, La geología de Chiapas, Gobierno Constitucional
del estado de Chiapas, Chiapas, México, 180 pp.
Richter, B. D., D. P. Braun, M. A. Mendelson y L. L. Master, 1997,
“Threats to Imperiled Freshwater Fauna”, in Conservation Biology 11(5):
1081-1093.
123
Felipe Reyes Escutia
Rodiles-Hernández, R., J. Cruz-Morales y S. Domínguez, 2002, “El sis-
tema lagunar de Playas de Catazajá, Chiapas, México”, en De la Lanza,
G.& [Link]ía-Calderón editores, en Lagos y presas de México, AGT Edi-
tor, México, pp. 323-337.
Rodiles-Hernández, R., 2005, “Diversidad de peces continentales en
Chiapas”, en González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial y L. Ruíz-
Montoya editores, Diversidad biológica en Chiapas, Ecosur-Cocytech,
México, pp. 195-220.
Rodiles-Hernández, R., D. A. Hendrickson, J. G. Lundberg y J. M. Hum-
phries, 2005, “Lacantunia enigmática (Teleostei: Siluriformes)”, en A New and
Phylogenetically Puzzling Freshwater Fish from Mesoamerica, Zootaxa, 1000:1-24.
Rodiles-Hernández, R., A.A. González Díaz y C. Chan-Sala, 2005, “Lista de
peces continentales de Chiapas, México”, en Hidrobiológica, 2(15): 245-253.
Skelton, P.H., J. A. Cambray, A. Lombard y G. A. Benn, 1995, “Paterns
of Distribution and Conservation Status of Freshwater Fishes in South
Africa", in South African Journal of Ichthyology, 30: 71-81.
SEMARNAT, 2007, Áreas Naturales Protegidas en Chiapas, Disponible en:
htt://[Link]/anp/[Link]
Tapia-García, M.; C. Suárez; G. Cercenares; M. Macuitl y M. García,
1998, “Composición y distribución de la ictiofauna en la laguna del Mar
Muerto, pacífico mexicano”, en Revista de Biología Tropical, 46(2): 277-284.
Toledo, V.M., 1988, “La diversidad biológica de México”, en Ciencia y
Desarrollo 15:17-30.
Velázquez-Velázquez, E. y J. J. Schmitter-Soto, 2004, “Conservation
Status of the San Cristóbal Pupfish Profundulus Hildebrandi Miller (Tel-
eostei: Profindulidae), in the Face of Urban Growth in Chiapas, México”, in
Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 14:201-209.
124
Biodiversidad y sustentabilidad.
Velázquez-Velázquez, E.; A. E. Gómez G.; M. E. Vega-Cendejas; G.
Rivera V. y S. E. Domínguez-Cisneros (coordinadores), 2007, “Peces
del sistema estuarino Carretas-Pereyra, Reserva de la Biosfera La En-
crucijada, Chiapas”, en Lacandonia, 1(1): 45-54.
Vitousek, P. M., C. M. D´Antonio, L. L. Loope y R. Westbrooks, 1996,
“Biological Invasions as Global Environmental Change”, in American
Scientist, 84: 468-478.
Yánez-Arancibia, A., 1985, “The Estuerine Nekton: Why and how an
Ecological Monograph. Preface”, chap. 1:1-8, in A. Yañes-Arancibia edi-
tores, Fish Community Ecology in Estuaries and Coastal Lagoons: Towards an
Ecosistem Integration, 654 p.
Karr, R. J., 1981, “Assessment of Biotic Integrity Using Fish Communi-
ties”, in Fisheries, 6(6):21-27.
Velázquez-Velázquez, E. y Vega-Cendejas M. E., 2004, “Peces como
indicadores de salud en ecosistemas acuáticos”, en Biodiversitas, 57: 12-15.
Gobierno Federal, 2002, Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001,
“Protección ambiental- Especies nativas de México de flora y fauna silves-
tres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o
cambio –Lista de especies en riesgo. Secretaría de Medio Ambiente y Re-
cursos Naturales”, en Diario Oficial de la Federación.
Krebs, J. K., 1999, Ecological Methodology, 2a. edición, Benjamin Cum-
mings, 260 p.
125