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Microorganismos, materiales lignocelulósicos y tipos de fermentación para la producción de celulasas
Juan José Montoya Castro
Santiago Arboleda Bermúdez
Naybert Andrés Acosta
Miguel Ángel Rodríguez
Ortiz
Seleccione tipo de orientador(es)
Paola Andrea Monsalve Zuleta, Ingeniera Química
Universidad de Antioquia
Ingeniería
Ingeniería Química
Medellín
2024
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Tabla de contenido
1. Resumen......................................................................................................................................... 6
2. Abstract........................................................................................................................................... 7
3. Introducción.................................................................................................................................... 8
4. Planteamiento del problema........................................................................................................... 9
5. Justificación................................................................................................................................... 10
6. Objetivos....................................................................................................................................... 12
6.1. Objetivo general.................................................................................................................. 12
6.2. Objetivos específicos........................................................................................................... 12
7. Marco teórico................................................................................................................................ 13
7.1. Microorganismos que producen celulasas..........................................................................13
7.2. Tipos de fermentación......................................................................................................... 16
7.2.1. Fermentación sólida (SSF)............................................................................................... 16
7.2.1.1. Equipos para fermentación solida................................................................................. 17
7.2.1.2. Biorreactor de columna................................................................................................. 17
7.2.1.3. Biorreactor Columna Estéril......................................................................................... 18
7.2.1.4. Tambor horizontal......................................................................................................... 19
7.2.2. Fermentación liquida (SMF)............................................................................................. 20
7.2.2.1. Equipos de fermentación liquida..................................................................................20
7.2.2.2. Biorreactor semi-Batch................................................................................................. 21
8. Conclusión..................................................................................................................................... 26
9. Referencias.................................................................................................................................... 27
3
Lista de tablas
Tabla 1, hongos capaces de producir celulasas.............................................................................22
Tabla 2, Bacterias capaces de producir celulasas.........................................................................22
4
Lista de figuras
Fig. 1 Estructura de material lignocelulósico..................................................................................13
Fig.2 Estructura interna del bagazo de caña...................................................................................14
Fig.3 Estructura interna del pasto.................................................................................................... 15
Fig.4 Estructura interna del raquis de plátano................................................................................15
Fig. 5 Biorreactor Columna Estéril................................................................................................. 18
Fig.6 Columna Estéril. Extraído...................................................................................................... 19
Fig. 7 Tambor horizontal................................................................................................................. 20
Fig.8 Biorreactor continuos. Extraído de : (Lifeder, s.f.)...............................................................21
Fig.9 Biorreactor semi-Batch.Extraido de : (RUM-UPRM, s.f.)..................................................21
Fig. 10, Mecanismo de hidrólisis enzimática de la celulosa..........................................................24
Fig.11. Vista microscópica de Trichoderma reesei........................................................................25
Fig.12. Cultivo de Trichoderma reesei............................................................................................ 25
5
Siglas, acrónimos y abreviaturas
SSF Fermentación sólida
INRA Instituto de investigación agronómico
SMF Fermentación líquida
DMS sulfato de dimetilo
6
1. Resumen
La investigación se enfoca en la hidrólisis enzimática de residuos lignocelulósicos para
producir azúcares reductores, utilizando microorganismos productores de celulasas obtenidos
mediante técnicas de fermentación sumergida (SMF) y fermentación sólida (SSF). La SMF permite
un control preciso de las condiciones de cultivo y es ideal para la producción en masa de
enzimas, mientras que la SSF es más adecuada para hongos y se asocia con un menor consumo
de agua y energía. Estos microorganismos son capaces de producir enzimas que descomponen la
celulosa en glucosa, un azúcar simple que puede ser utilizado en la producción de
biocombustibles y otros productos químicos renovables. La caracterización cinética de estos
microorganismos es esencial para optimizar la producción de celulasas y, por ende, maximizar la
producción de glucosa.
Una vez obtenida la glucosa, su análisis puede realizarse mediante diversas técnicas, entre
las que se encuentra el uso de dispositivos de monitoreo de glucosa (DMS). Estos dispositivos
permiten medir la concentración de glucosa en muestras biológicas, proporcionando información
valiosa para el control y optimización del proceso de hidrólisis enzimática
Palabras clave: enzimas, producción, azúcares, glucosa, microorganismos, hidrólisis
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1. Abstract
The research focuses on the enzymatic hydrolysis of lignocellulosic residues to produce
reducing sugars, using cellulase-producing microorganisms obtained by submerged fermentation
(SMF) and solid fermentation (SSF) techniques. SMF allows precise control of culture
conditions and is ideal for mass production of enzymes, while SSF is more suitable for fungi and
is associated with lower water and energy consumption. These microorganisms are capable of
producing enzymes that break down cellulose into glucose, a simple sugar that can be used in the
production of biofuels and other renewable chemicals. The kinetic characterization of these
microorganisms is essential to optimize cellulase production and thus maximize glucose
production.
Once glucose is obtained, its analysis can be performed by various techniques, including
the use of glucose monitoring devices (GMPs). These devices allow the measurement of glucose
concentration in biological samples, providing valuable information for the control and
optimization of the enzymatic hydrolysis process.
Keywords: enzymes, production, sugars, glucose, microorganisms, hydrolysis
8
2. Introducción
En el presente proyecto, se busca evidenciar y dar información sobre la síntesis y
producción de celulasas; un tipo de enzima capaz de degradar compuestos lignocelulósicos, en
compuestos más sencillos. Esto con el fin de ofrecer una alternativa para el tratamiento de los
residuos orgánicos, ya que el manejo y procesamiento de estos es una de problemática que ha
crecido exponencialmente alrededor del mundo, producida por el crecimiento industrial en las
últimas décadas; por consiguiente, estos desechos ricos en celulosa, lignina y hemicelulosa son una
materia prima con un gran potencial para la producción de celulasas.
Por esta razón el contenido de esta investigación incluye métodos de síntesis, equipos,
microorganismos, sustratos entre otros factores para tener en cuenta en la producción de esta
enzima de alto valor agregado.
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3. Planteamiento del problema
El desarrollo de los humanos en todos los ámbitos va muy ligado al origen de residuos
provenientes de las industrias, la agricultura, bazofia y el consumismo. Estos campos son los
principales generadores de desechos, en su mayoría no aprovechables y solucionar este problema
es la base de esta investigación. Entonces, ¿cómo podemos sacar provecho de los residuos
producidos por los humanos?
La bioquímica es una de las respuestas a esta problemática, ya que mediante procesos
como la extracción de celulasas a partir de materiales lignocelulósicos (bagazo de caña, pasto,
raquis de plátano, etc.), que interactúan con microorganismos asistiendo la producción de la
enzima, se logra darle un uso distintivo.
Ahora bien, emplear esta técnica es una manera de generar un beneficio bidireccional
tanto para el medio ambiente como para la humanidad; sin embargo, abarcar el 100% de los
residuos generados por el ser humano es prácticamente imposible, debido a que por medio de
ruta bioquímica solo es posible aprovechar las propiedades de residuos orgánicos (biomasa). Aun
así, esta investigación propone un modelo económicamente sostenible y empático con el medio
ambiente, mediante el cual se logra establecer una aplicación de los desperdicios,
proporcionando una mejora medioambiental y volviendo materia prima lo que en la mayoría de
los casos se consideran residuos no aprovechables. Es así como se confirma que esta industria
con el pasar de los años se ha venido desarrollando y su proceso permanece continuo, con el
propósito de mejorar cada vez más, tener una mejor eficiencia y reducir costos.
10
4. Justificación
Para comenzar dentro de este marco investigativo sobre la producción, caracterización y
purificación de celulasas capaces de degradar material lignocelulósico consiste en la importancia
de encontrar soluciones sostenibles y eficientes para la gestión de residuos orgánicos generados
por la industria, la agricultura y el consumismo.
Es de gran importancia reconocer que los residuos vegetales, al ser el recurso renovable
más abundante en el planeta, presentan una oportunidad significativa para ser aprovechados de
manera eficiente. En vez de desecharlos, es fundamental maximizar su uso mediante prácticas
sostenibles y estrategias innovadoras que puedan contribuir al desarrollo de soluciones
ambientalmente responsables y económicamente viables.
Así, la celulosa, como componente clave de la biomasa lignocelulósica, representa un
recurso valioso con aplicaciones industriales, incluyendo la producción de biocombustibles y
productos químicos de importancia comercial. La capacidad de las celulasas para degradarla en
azúcares fermentables como la glucosa es eficiente para obtener productos, con el potencial de
reducir costos y promover prácticas amigables con el medio ambiente.
Por otra parte, el aporte científico que le brinda esta investigación a la ciencia es
significativo en varias áreas la cuales son (Cuadros, 2017):
1. Avance en la biotecnología: El estudio de las celulasas y su aplicación en la
degradación de material lignocelulósico contribuye al desarrollo de la
biotecnología, específicamente en el campo de la producción de enzimas y
biocombustibles a partir de fuentes renovables.
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2. Contribución a la sostenibilidad: Al encontrar nuevas formas de aprovechar
los residuos orgánicos y convertirlos en recursos útiles, esta investigación
promueve prácticas sostenibles que pueden mitigar los impactos ambientales
negativos asociados con la incineración inadecuada de biomasa
lignocelulósica.
3. Mejora de procesos industriales: La caracterización y purificación de las
celulasas bacterianas permite optimizar los procesos de producción de
biocombustibles y productos químicos a partir de material lignocelulósico, lo
que podría llevar a una mayor eficiencia y rentabilidad en la industria.
4. Desarrollo de técnicas de valorización de residuos: La investigación propuesta
busca establecer un modelo económicamente sostenible y empático con el medio
ambiente para aprovechar los residuos orgánicos, lo que aporta nuevas
perspectivas a la gestión de residuos y la valorización de recursos
desperdiciados.
Por último, su capacidad para degradar material lignocelulósico no solo impulsa la
investigación en biotecnología y sostenibilidad, sino que también tiene el potencial de mejorar
procesos industriales y promover prácticas más responsables con el medio ambiente.
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5. Objetivos
5.1. Objetivo general
Realizar un análisis investigativo que aborde la hidrolisis enzimática de residuos
lignocelulósicos utilizando microrganismos productores de celulasas mediante técnicas de
fermentación.
5.2. Objetivos específicos
Describir las diferentes técnicas de fermentación para la obtención de celulasas
Identificar los diversos microrganismos que producen enzimas, juntos con las
condiciones asociadas a su cultivo
Caracterizar las enzimas más habituales en la producción de celulasas y su actividad
enzimática
Identificar materiales lignocelulósicos
13
6. Marco teórico
6.1. Microorganismos que producen celulasas
Los materiales lignocelulósicos son compuestos orgánicos generalmente presentes en los
desechos que se pueden aprovechar y así generar un ciclo productivo permitiendo a los emisores
de residuos implementar un mejor manejo de éstos (Bardales Vásquez, Cabos Sánchez, León
Torres, & Jara Huacacolqui, 2020). Su utilidad cada vez es más común lo que conlleva a un uso
directo de la biomasa, es por esto que se determinan a partir de la composición interna, éstos
deben poseer tres tipos de polímeros: celulosa, hemicelulosa y lignina.
La celulosa es un homopolímero lineal que está constituido por glucosas cuya unión entre
sí se da mediante enlaces glucosídicos β-1,4. Con respecto a la hemicelulosa, se trata de un
heteropolisacárido compuesto por pequeñas cadenas de pentosas y hexosas en cantidades
pequeñas; por último, la lignina es la encargada de proporcionar estructura al material.
Fig. 1 Estructura de material lignocelulósico. Extraído de: Revista tecnológica, Vol.13 -Pg. 39-44. William
Giovanni Cortez Ortíz (2013)
14
Como se menciona anteriormente y basados en esta estructura que se muestra en la Fig.1
es que se seleccionan los materiales idóneos para el proceso de producción de celulasas.
Ejemplos de estos materiales son el bagazo de caña, pastos, tallo de madera dura, tallos
de madera blanda, cáscara de nuez, mazorca de maíz, papel, paja de trigo, pelos de semillas de
algodón, periódico,y el raquis de plátano. Analizando la estructura interna de éstos se pueden
determinar como aptos para este proceso. En las siguientes figuras se aprecia la estructura de
cada uno de estos.
Fig.2 Estructura interna del bagazo de caña. Extraído de: (Research Gate)
15
Fig.3 Estructura interna del pasto. Extraído de: (Scitable by nature education )
Fig 4.Estructura interna de tallo de madera blanda: (Balk , Pietro , Axel , & Tirelli, 2023)
16
Fig.5 Estructura interna de tallo de madera dura. Extraído de: (ResearchGate, s.f.)
Fig. 6 Estructura interna de la cáscara de nuez: ( Anwar , Gulfraz, & Irshad, 2014)
17
Fig.7 Estructura interna de mazorca de maíz: Extraído de: ( Arumugam & Anandakumar, 2016)
Fig 8. Estructura interna del papel: Extraída de: (ResearchGate, s.f.)
18
Fig 9. Estructura interna de la paja de trigo: Extraído de: (Muhammad, y otros, 2024)
Fig. 10 Estructura interna de
19
Fig 11. Estructura interna del periódico: Extraído de: ( Jha, Pathan, Iyer, Jobby, & Desai , 2020)
Fig.5 Estructura interna del raquis de plátano. Extraído de: ( Mohd Zaini , y otros, 2023)
20
6.2. Tipos de fermentación.
6.3.
La fermentación es un proceso metabólico, generador de energía donde tanto los
receptores como dadores de electrones son compuestos orgánicos, en este proceso los sustratos a
base de carbono son los más ideales, puesto que son compuestos que no están ni muy oxidados ni
muy reducidos, para el caso de la producción de celulasas por fermentación se utilizan
principalmente la fermentación sólida y liquida. (Carbonero, 1975)
6.3.1. Fermentación sólida (SSF):
Este tipo de fermentación se utiliza una matriz sólida y con el mínimo de humedad
(aproximadamente menor al 12%) ya que el microorganismo necesita de algo de humedad para
crecer; en este proceso se no requieren condiciones de asepsia especiales y se puede realizar en
el medio ambiente. Por este motivo es un proceso sumamente económico y con mayor
rendimiento (Robinson, Singh, & Nigam, 2002).
21
Este tipo de fermentación se da por pasos, comenzando por : 1) preparación de la mezcla
sólida , 2)reducción de la carga microbiana mediante inyección de vapor de agua o por
esterilización en autoclave, 3)inoculación de matriz solida con un inocuo liquido ,4) Ajuste de
humedad y del pH ,5) puesta del medio en el fermentador , 6)inyección continua e intermitente
de aire a una temperatura y humedad controlado , 7)secado hasta obtener la humedad residual
deseada
,8) molienda o adecuación de tamaño de partícula ,9) obtención del compuesto de interés. (Cruz,
2007)
6.3.1.1. Equipos para fermentación solida
6.3.1.2. Biorreactor de columna:
Compuesto por pequeñas columnas de cuatro centímetros de diámetro y veinte
centímetros de altura, el cual es llenado con un medio previamente inoculado y puesto en un
termorregulador de agua. El equipo está conectado a una columna de cromatografía de gases
para monitorear la producción de CO2, resultado de la respiración del microorganismo y de sus
reacciones metabólicas (Ruiz-Leza , Rodriguez, Rodrguez -Herrera, Contreras, & Aguilar ,
2007)
22
Fig. 5 Biorreactor Columna Estéril. Extraído de : (Godinez, s.f.)
6.3.1.3. Biorreactor Columna Estéril
Diseñado por un grupo del Instituto Nacional de la Investigación Agronómica (INRA) en
Francia, tomando como base de diseño al biorreactor en columna. Se elaboraron varios
prototipos previos al modelo desarrollado en el año 2000. Este biorreactor trabaja con un
volumen de 1 litro, cuenta con un muestreador de humedad relativa y un sistema de calefacción
en la cabeza de la columna, mientras que en el circuito de operación se encuentra un sistema de
enfriamiento, utilizando agua fría, el cual rodea una resistencia de calentamiento. (Ruiz-Leza ,
Rodriguez, Rodrguez -Herrera, Contreras, & Aguilar , 2007)
23
Fig.6 Columna Estéril. Extraído de : (Ruiz-Leza , Rodriguez, Rodrguez -Herrera,
Contreras, & Aguilar , 2007)
6.3.1.4. Tambor horizontal:
Uno de los biorreactores en estado sólido más utilizado son los llamados tambor
horizontal, el cual se ha diseñado de varias formas: como un contenedor rotatorio, perforado o
con paletas, con el fin de obtener una agitación continua del sustrato sólido para incrementar el
contacto entre las paredes del biorreactor y el sustrato, así como, proveer mayor oxígeno al
microorganismo (Ruiz- Leza , Rodriguez, Rodrguez -Herrera, Contreras, & Aguilar , 2007)
24
Fig. 7 Tambor horizontal. Extraído de: (Biolight tecnologias, s.f.)
6.3.2. Fermentación liquida (SMF)
Es el proceso de fermentación conocido por ocurrir en un medio líquido, donde los
nutrientes y el sustrato se encuentran disueltos en él, este proceso se lleva a cabo en condiciones
físico químicas controladas, este tipo de fermentación es la más utilizada en la industria, puesto
que a diferencia de la fermentación solida en este si se pueden controlar factores como la
temperatura, presión, temperatura y pH. Aparte de que se obtiene un producto mucho más
homogéneo.
6.3.2.1. Equipos de fermentación liquida
Biorreactor continuos o Batch.
Es un tipo de reactor donde no hay flujos de ningún tipo, únicamente tienen aspas para
homogenizar las sustancias (Aguilar, 2014).
25
Fig.8 Biorreactor continuos. Extraído de : (Lifeder, s.f.)
6.3.2.2. Biorreactor semi-Batch.
Es un tipo de reactor similar a el Batch, con la diferencia que este si tiene un flujo de
entrada y salida de sustancia (Aguilar, 2014)
Fig.9 Biorreactor semi-Batch.Extraido de : (RUM-UPRM, s.f
26
Las celulasas son grupo de enzimas producidas por las plantas y diversos
microorganismos celulíticos cuya actividad catalítica consiste en la degradación de la
celulosa, hidrolasas el polisacárido más abundante en la naturaleza. Estas proteínas pertenecen a
la familia de las enzimas glucosídicas o glicosil hidrolasas, ya que son capaces de hidrolizar los
enlaces entre las unidades de glucosa, a continuación, se mostrarán los hongos y bacterias capaces
de producir celulasas:
Tabla 1, hongos capaces de producir celulasas:
Tipo de Característica Nombre
microorganismo Nombre
Aerobios Trichoderma viride
Trichoderma reesei
Hongo Penicillium pinophilum
Sporotrichum pulverulentum
Fusarium solani, Talaromyces emersonii
Trichoderma Konin
Aeróbicos Sporotrichum thermophile
Termofílicos
Thermoascus aurantiacus
Humicola insolens
Anaerobios Neocallimastix frontalis
mesofílicos
Piromonas communis
Sphaeromonas communis
Tabla 1, Tomado de Riaño et al.,2010, como se citó en (Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
Tabla 2, Bacterias capaces de producir celulasas:
27
Tipo de Característica Nombre Nombre
microorganismo
Aeróbicas mesofílicas Cellulomonas sp
y termofílicas
Cellvibrio sp
Bacteria
Microbispora bispora
Thermomonospora sp
Anaeróbicas mesofílicas
Termofílicas Acetivibrio cellulolyticus
Bacteroides
Anaeróbicas mesofílicas y Succinogenes
termofílicas
Ruminococcus albus
Ruminococcus flavefaciens
Clostridium thermocellum
Tabla 2, Tomado de Riaño et al.,2010, como se citó en (Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
28
Los productos celulíticos más habituales se obtienen de bacterias como Trichoderma sp,
Aspergillius Niger y Bacillus Subtillis. Los complejos celuloliticos que se originan en hongos
aeróbicos, tales como Trichoderma viride, Trichoderma reesei, Penicillium pinophilum,
Sporotrichum pulverulentum, Fusarium solani, Talaromyces emersonii, son utilizados en
estudios debido a su sistema enzimático completo de celulasas. Este sistema dispone de la
capacidad de degradar parcialmente o completamente la celulosa, transformándola en celobiosa
y glucosa. (Ovando-Chacón y Waliszewski en 2005, como se citó Reyes Rodríguez, E., er al.
2015)
El mecanismo para la degradación de la celulosa puede resumirse en tres etapas: La
primera la endo β-1,4-glucanasa actúa al azar sobre los enlaces β-1,4 glucosídicos internos
presentes entre las unidades de glucosa que forman la molécula de la celulosa, y convierte las
cadenas largas a oligosacáridos, los cuales mantienen la configuración β de su estructura. La
acción de esta enzima es sobre las regiones amorfas de la molécula de celulosa o sobre la
superficie de las microfibrillas, y tiene como resultado la disminución de la longitud de la cadena
de celulosa y la creación de nuevos extremos reactivos que sirven de sustrato para la posterior
acción de la exo β-1,4-glucanasa. En la segunda etapa actúa la exo β-1,4-glucanasa, la cual es una
enzima que corta la cadena 1,4 β- D-glucano a partir del extremo no reductor de la molécula de
celulosa y de las celodextrinas, lo que provoca la remoción de unidades de celobiosa o glucosa.
Ambas enzimas endoglucanasa y exoglucanasa son inhibidas por uno de los productos de la
hidrólisis enzimática, la celobiosa, lo que disminuye la eficiencia de la hidrólisis. (Ovando-
Chacón y Waliszewski en 2005, como se citó Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
Ya degradada las zonas amorfas de la celulosa, tiene lugar la tercera etapa de la hidrólisis,
en donde la región cristalina comienza a ser hidrolizada, como resultado de la acción sinergística
de la endoglucanasa y la exoglucanasa. Finalmente, una etapa que limita la degradación de la
29
celulosa es la hidrólisis de la celobiosa a glucosa mediante la acción de la β-1,4-glucosidasa, porque
las glucanasas son inhibidas por la celobiosa. (Ovando-Chacón y Waliszewski en 2005, como se
citó Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
Fig. 10, Mecanismo de hidrólisis enzimática de la celulosa, Tomado de Paredes, 2010, como
se citó en (Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
Dentro de estos microorganismos, el hongo filamentoso Trichoderma reesei se caracteriza por
la efectividad que tiene en la degradación de la celulosa, el cual presenta las tres actividades
necesarias para la hidrólisis de la celulosa (endo-β-1,4-glucanasa, exo-β-1,4-glucanasa y β-1,4-
glucosidasa). (Reyes Rodríguez, E., er al. 2015)
30
Fig.11. Vista microscópica de Trichoderma reesei. Trichoderma reesei.(2019, junio 11). Bio-
Technical Resources.https://biotechresources.com/service/trichoderma-reesei/
Fig.12. Cultivo de Trichoderma reesei. Trichoderma reesei.(2019, junio 11). Bio-
Technical Resources.https://biotechresources.com/service/trichoderma-reesei/
31
7. Conclusión
El uso de los materiales lignocelulósicos (residuos orgánicos), posibilita un impacto
altamente significativo en el medio ambiente, reduciendo así el índice de contaminación
alrededor del mundo, en otras palabras, se logra explotar al máximo una gran parte del
material biomásico producido por las industrias, la agricultura, la bazofia y el consumismo;
es así como proporciona una facilidad de crear productos de alto valor agregado a partir de
esta materia prima. Como consecuencia, este proceso permite hacer un previo análisis sobre
el desarrollo bioeconómico que promete la técnica, ya que se encuentra respaldada por la
producción de productos terminados como bioadsorbentes, fibras, membranas y
combustibles.
32
8. Referencias
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