Bienvenidos a la fisiología de las plantas forrajeras

Introducción:

El suelo, clima, animales, y enfermedades influyen en el crecimiento de las plantas y en su

composición. Las plantas obtienen su energía del sistema solar pudiendo así fijar C en su estructura
celular.

Factores que afectan a las plantas

Dos de las estrategias utilizadas por las plantas para su supervivencia son relevantes sobre el valor
nutritivo de los forrajes: almacenamiento de los nutrientes y su autodefensa a los factores externos
de riesgo. Las reservas nutricionales son esenciales para la supervivencia ya sea en clima frío,
templado y/ o tropical, así como para permitir un rebrote luego de un periodo de tiempo adverso,
defoliación, pastoreo o cortes. Las sustancias de reserva son generalmente de alta digestibilidad.

Por otro lado, los compuestos de defensa, incluyendo lignina, cutina, compuestos fenólicos, terpeno
y alcaloides son necesarios para la resistencia al viento, enfermedades y defoliación.

En general, la presencia de estos compuestos reduce de un grado u otro el valor nutritivo de las
plantas. Estas sustancias, no están generalmente disponibles a la planta y son sintetizadas a
expensas de las sustancias de reserva y/o a su pool metabólico. Los periodos críticos (estrés),
climáticos, enfermedades y el pastoreo reducen la deposición de reservas y promueven su
movilización. Al mismo tiempo, el depósito de las sustancias de resistencia de la estructura celular,
como por ejemplo, lignina y pared celular son también restringidas.

Los factores ambientales pueden dividirse entre aquellos que alteran las reservas y aquellos que
promueven el desarrollo de estructuras de resistencia. El valor nutritivo de los forrajes esta
determinado en primer lugar por su composición, consecuentemente de la secuencia del fenómeno
causa-efecto entre medio ambiente, respuestas de la planta, composición y valor nutritivo.
Factores fisiológicos
Una planta debe poseer reservas para sobrevivir periodos adversos. Si la parte aérea permanece en
forma vegetativa las reservas pueden ser usadas para mantener la calidad de los tejidos. Cuando
ocurre muerte de los tejidos a través del proceso de senescencia, las reservas son a menudo
movilizadas a órganos de reserva o semillas, dejando en consecuencia material muerto sin reservas
y alto contenido de pared celular.

Plantas de ciclo anual almacenan la energía disponible en las semillas mientras que las plantas
llamadas perennes depositan sus reservas, en raíces, tallos inferiores, o en camadas en el cambium.

La digestibilidad de la pared celular, puede permanecer alta si las reservas son formadas a expensas
de la pared celular y de la lignificación. Esta es una característica que se desarrolla en el forraje
conservado con "heno en pie" en climas áridos. Climas secos, retardan el deterioro del material
muerto.

Factores genéticos y de evolución

Plantas que han sido seleccionadas para un determinado ambiente pueden ver su resistencia
reducida cuando sometidas a otra situación ecológica. La mayoría de las plantas cultivadas se han
originado en situaciones que envuelven la interacción con los animales. Plantas y animales en
pastoreo son interdependientes. El valor nutritivo de las plantas es esencial para la supervivencia
de los animales. Las plantas a su vez, dependen de los animales para mantener el medio ambiente
pastoril, la dispersión de sus semillas y el reciclaje de nutrientes. Las plantas no existen
exclusivamente para ser fuente de alimento de los animales, pero si para sobrevivir. La evolución
de los sistemas de pastoreo ha llevado a la selección de plantas de alto valor nutritivo trayendo
consigo una ventaja adicional para su propia supervivencia. La necesidad de rebrotar, llevo a otra
forma de evolución que es una estrategia de dispersión en áreas perturbadas.
Diferencia entre especies y morfología de las plantas
No todas las plantas poseen la misma digestibilidad
cuando crecen en idénticas condiciones. La
digestibilidad de los tallos de las leguminosas es
menor que en la mayoría de las gramíneas en cualquier
estado de desarrollo. La digestibilidad de las
gramíneas difiere entre especies. Por ejemplo, Dactylis
glomerata posee una digestibilidad menor en sus tallos
que Phleum pratense , Bromus inermis y Lolium
multiflorum .

Diferencia semejante existen entre especies tropicales.

Digitaria decumbens es una especie C4 que reduce su
digestibilidad en menor grado que la mayoría de las
gramíneas tropicales y tiende a permanecer en forma
vegetativa en contraste por ejemplo, como lo que sucede con Panicum maximun.

Las leguminosas tropicales poseen en general un valor más alto de lignina cruda y proteína y menor
contenido de pared celular que las gramíneas tropicales. A su vez, poseen un mayor contenido de
pared celular y lignina que la mayoría de las leguminosas templadas. El contenido de lignina cruda
es elevado por la presencia de taninos, generalmente presentes en la mayoría de las leguminosas
tropicales.
 Hojas y Tallos
En general, podemos decir que la mayoría de las forrajeras
reducen su porcentaje de hojas a medida que envejecen, y
que los tallos son de menor calidad que las hojas. Sin
embargo, esta generalización no es universal. La calidad de
los tallos comparada a la de las hojas, depende de la
función de su estructura y de cada especie en particular. La
reducción en calidad esta generalmente asociada a un
incremento en la lignificación de los tejidos estructurales.
En Medicago sativa , y especies arbustivas (browse
species), los tallos son órganos estructurales y las hojas son
órganos metabólicos. En algunas gramíneas a su vez, las
hojas tienen una importante función estructural, por la
lignificación de la vena central.
En algunas gramíneas por ejemplo en caña de azúcar ( Saccharum officinarum ) los tallos son
órganos de reserva. Esto lleva a que la calidad de los tallos, en algún momento de su desarrollo
posea mayor valor nutritivo que las hojas. La calidad de los tallos varía significativamente entre
especies. Por lo tanto, la relación hoja tallo debe ser usada con criterio cuando se pretenda utilizar
como índice de calidad. Este índice es de mayor valor, entre leguminosas que entre gramíneas. Si
la digestibilidad de las hojas es igual o menor que la digestibilidad de los tallos, la relación hoja
tallo carece de valor.

Medio ambiente y composición de las plantas forrajeras

La composición química de las plantas y en consecuencia su valor nutritivo, es el resultado del
proceso fotosintético y su distribución a los diferentes tejidos que componen la misma. Esta
distribución entre fuentes metabólicas, reservas y parte estructural es de vital importancia en el
estado vegetativo. El componente estructural lignificado no esta disponible y por lo tanto puede
ser considerado como una fuente de energía irrecuperable. Las semillas, por ejemplo, producidas
en la madurez, son una fuente disponible de energía. El valor nutritivo esta generalmente ligado a
la parte aérea de la planta, donde los nutrientes están potencialmente disponibles, dado que la pared
celular esta incompleta y la disponibilidad varían de acuerdo al grado de lignificación.
 a) Por lo tanto, la distribución de los recursos envuelve:

a) la dilución del contenido de la pared celular de la parte aérea con el metabolismo de

reserva y las reservas en las semillas
b) la distribución de las reservas entre raíces y parte aérea. y
c) el gradiente de lignificación de la estructura de la pared celular.

Para plantas forrajeras, en estado vegetativo, la dilución entre las reservas metabólicas y la
acumulación de lignina en la pared celular son dos procesos que corren simultáneamente. Estos
conceptos son de importancia, pues permiten explicar el efecto del clima y de los cambios de
estación en las plantas forrajeras.

Cambio estacionales en el clima de una región, causan variaciones en la composición del forraje y
su valor nutritivo. Esta asociación, composición y valor nutritivo, es la base a usar en sistemas que
predicen la digestibilidad del forraje basada en su composición. Ecuaciones basadas en el valor de
la fibra no tienen en cuenta variaciones regionales o las diferencias en la calidad del forraje en
diferentes regiones.

Para poder explicar los efectos del clima y de las estaciones en la calidad del forraje es necesario
saber las consecuencias de la temperatura, luz, agua, nivel de fertilidad y tipo de suelo.
Enfermedades y factores adversos (estrés) afectan la composición.

Temperatura
Baja digestibilidad en altas temperaturas es el resultado de la combinación de dos efectos
principales. Altas temperaturas ambientales traen como consecuencia el incremento en la
lignificación de la pared celular de las plantas. Altas temperaturas al mismo tiempo, aceleran la
actividad metabólica, la cual a su vez, reduce el contenido de metabolitos, del contenido celular.
Por otro lado, debemos recordar que los productos generados en la fotosíntesis, son rápidamente
convertidos en componentes estructurales. Esta actividad reduce nitratos, proteínas, carbohidratos
solubles e incrementa los componentes de la estructura de la pared celular. Los procesos
enzimáticos asociados con la biosíntesis de la lignina son también incrementados por la
temperatura.

Los efectos de la temperatura parecen actuar en forma uniforme en todas las especies, aunque
efectos, cuantitativos de la temperatura sobre la calidad del forraje varia entre los diferentes
componentes de la planta y especies.

El comportamiento de Medicago sativa es característico de plantas en que sus hojas no poseen

función estructural. Por tanto las hojas manifiestan pequeños cambios en la digestibilidad con
relación al aumento de la temperatura, sin embargo los tallos se lignifican consecuentemente con
una reducción en la digestibilidad al incrementarse la temperatura del medio ambiente. Este
proceso es balanceado por la estable digestibilidad de sus hojas y por un ligero incremento en la
relación hoja:tallo. Por lo tanto, ambientes mas cálidos amplían el rango de variación entre las
partes más y menos digestibles en una misma planta. La digestibilidad en M. sativa se reduce al
aumentar la temperatura puesto que el proceso de madurez es más veloz.

En gramíneas, la calidad de hojas y tallos se reduce con la temperatura, siendo el efecto mas
pronunciado en gramíneas tropicales. La calidad en las hojas se reduce como resultado de la
lignificación de la nervadura central, la cual contiene el mayor porcentaje de lignina en las hojas
de las gramíneas. Dado que los tallos sufren el mismo proceso con el aumento de la temperatura
ambiente, esto trae como resultado una reducción total en la calidad de la gramínea. Altas
temperaturas provocan una disparidad en calidad entre los componentes de la planta. Este por lo
tanto es un factor muy importante a ser utilizado en los procesos de selección (Deinum, 1976;
Struik et al., 1985).

Un estudio de regresión realizado por Deinum et al, (1968) muestra una reducción en media unidad
digestible por cada grado de temperatura que aumenta, cuando luz, edad, madurez, y fertilización
fueron controladas. Otros autores (Minson and McLeod, 1970) encontraron valores de alrededor
de 1.14 unidades digestibles cuando forrajes fueron comparados en diferentes ambientes.

Efecto de la luz y de la longitud del día

La energía que posibilita la vida de la gran mayoría de los seres vivos en la tierra procede directa
o indirectamente del sol, a través del proceso fotosintético. Varios parámetros forman parte del
proceso, incluyendo la cantidad total de luz recibida, su intensidad y la duración del día. La
eficiencia fotosintética es baja. Solamente entre el 1 - 3% del total de energía recibida es fijada por
el proceso de fotosíntesis. El producto final del proceso fotosintético es glucosa. A mayor
incremento lumínico se promueve la acumulación de azucares y el metabolismo del nitrógeno. Los
nitratos requieren energía fotosintética para su reducción en amoniaco y la síntesis de aminoácidos.
Por lo tanto, aumentando la intensidad de la luz se promueve la reducción hasta el nivel de nitratos.
Los componentes de la pared celular se reducen al aumentar la luz, probablemente a través de la
dilución de carbohidratos no estructurales, aminoácidos y los ácidos orgánicos formados. La
intensidad de la luz esta influenciada por la incidencia angular del sol, que a su vez decrece con la
latitud. Luz neta es el producto de la duración del día y la incidencia solar.
Cielo cubierto y sombra, afectan la cantidad de luz que reciben las plantas y en consecuencia
tienden a reducir el valor nutritivo de los forrajes. La acumulación de nitratos en el forraje se
maximiza en regiones frías con nubosidad, que a su vez, reduce la fotosíntesis y en consecuencia
una reducción de nitratos en aminoácidos.

La humedad promueve el desarrollo de las plantas y reduce la calidad del forraje. Tiempo nublado
y húmedo interactúan para producir forrajes de baja calidad. Pocos estudios han sido realizados
para estimar el efecto del fotoperíodo en la calidad y digestibilidad de los forrajes. Largos periodos
de oscuridad probablemente reducen la calidad del forraje porque en parte los nutrientes son
movilizados, pero ninguno de ellos es producido. Dado que el crecimiento máximo ocurre en
primavera-verano, plantas fotosintetizantes están adaptadas a ciclos de días largos y noche corta.
Plantas tropicales están sujetas a largos y variables periodos oscuros.

Latitud
La tasa de digestibilidad esta relacionada con la latitud. Esta, muestra una relación inversa con la
temperatura del medio ambiente y la longitud del día. Días largos y bajas temperaturas están
asociados con altas latitudes, y probablemente interactúan para aumentar y/o reducir el valor
nutritivo con la edad. Dado que estos factores tienen efectos balanceados, la temperatura será
dominante en latitudes tropicales y templadas y generalmente en regiones con clima continental.
La longitud del día tendrá efecto preponderante en altas latitudes Ali como en regiones templadas
con clima marítimo.
La digestibilidad máxima en pasturas templadas muestra pocos cambios con respecto a latitud
porque una vez que finaliza el periodo de heladas, se inicia un periodo de crecimiento continuo.
Forrajes tropicales reducen si digestibilidad en latitudes menores, debido en parte a las condiciones
de altas temperaturas, los cuales generalmente siguen a periodos secos.

Agua
La falta de agua tiende a retardar el crecimiento y por lo tanto reduce envejecimiento, que trae en
consecuencia, un ligero aumento en la digestibilidad y una reducción en la producción. Varios
estudios han mostrado que la escasez de agua incrementa la digestibilidad y que el riego la
disminuye (Collins, M., 1985). El grado de nubosidad interactúa especialmente con la humedad,
reduciendo la calidad del forraje.

Fertilización
El nitrógeno es el elemento que posee mayor influencia en la composición de las plantas,
aumentando el nivel de proteínas y la producción de materia seca. Los aminoácidos y las proteínas
son sintetizados de los azucares, en consecuencia, un incremento en los niveles de nitrógeno reduce
el contenido de azúcares. Este efecto es estimulado en altas temperaturas y reducido en regiones
templadas. Las proteínas y los productos nitrogenados se acumulan en el contenido celular, en
consecuencia diluyen la pared celular e incrementan la digestibilidad.

Algunos fertilizantes estimulan el crecimiento y aumentan el potencial de producción a expensas

de calidad. Muy pocos estudios han sido desarrollados en esta área (Van Soest 1994).

Suelo
Plantas que crecen en diferentes tipos de suelo están expuestas a diferente balance de nutrientes,
que a su vez afectan el crecimiento y la composición de los forrajes. Los efectos del suelo en las
plantas son en teoría semejante al efecto de los fertilizantes. El efecto del suelo puede ser estudiado
desde dos puntos de vista: una que es la acumulación de minerales en la planta y otro que es la
influencia de los minerales en el contenido de materia orgánica, rendimiento, composición y
digestibilidad.

Defoliación y enfermedades
La pérdida de hojas y tallos ejercen un gran desgaste en la planta que la obliga a movilizar sus
reservas para así emitir nuevas hojas y restaurar su capacidad fotosintética (Parson et al., 1988;
Parson and Penning, 1988). Dado que este proceso excluye la formación de tejidos lignificados, el
efecto de la defoliación sobre la calidad del forraje es siempre positivo.

Las enfermedades ejercen un efecto semejante al mencionado para la defoliación, debido en parte
a la reducción del desarrollo de la planta y a la disminución en la deposición de tejido de sostén.
Esto no significa que como un todo, las enfermedades, tengan un efecto positivo y deseado en el
valor nutritivo de las plantas.

Interacción de los factores ambientales y las plantas

Entre las variables climáticas, luz y temperatura son las más importantes. Luego sigue el suministro
de agua. Esta secuencia se hace más notoria en clima templado. La estación de crecimiento se inicia
en primavera, comienza el crecimiento lento de temperatura y más acelerado de luz para luego la
temperatura llegar a un máximo en el verano cuando la longitud del día comienza a reducirse. Luz,
temperatura y madurez de la planta tienen efectos diferentes en la composición de la planta, y estos
efectos varían e interactúan de diferente manera en relación con la estación. El efecto de la
irrigación, fertilizante y predadores no debe ignorarse. Un resumen de los principales factores que
influyen e interactúan en la composición y valor nutritivo de los forrajes se muestran en el Cuadro
1.
Cuadro 1: Factores ambientales que influyen e interactúan en la composición y valor
nutritivo de los forrajes
Parámetro * Temperatura Luz Nitrógeno Agua Defoliación
Producción + + + + -
Carbohidratos solubles - + - - +
Nitratos - - + ND ND
Pared celular + - ± + -
Lignina + - + + -
Digestión - + ± - +

Fuente: Van Soest et al., 1978

Nota:
* Efecto positivo (+); Asociación negativa (-); Asociación variable (±); Datos no disponibles (ND).
En primavera y clima templado, luz y temperatura, en media, incrementan día a día, resultando en
una asociación de efecto positivo de los factores climáticos mencionados y la producción de
carbohidratos y lignina en los primeros cortes del forraje. Esta asociación se altera a mediados del
verano cuando luz y temperatura invierten sus efectos. El cambio mas drástico es el negativo efecto
entre lignina y celulosa, especialmente en cortes secundarios. Cortes secundarios muestran una
composición diferente a los primeros cortes. La cantidad de celulosa en un forraje esta relacionada
en forma secundaria con digestibilidad a través de su correlación con el proceso de lignificación.
Esto lleva a un grado diferente de asociación entre fibra (celulosa) y digestibilidad. A finales del
verano y otoño, la temperatura disminuye y así como lo hace la longitud del día y las horas de luz.
El efecto de la temperatura en regiones templadas es suficiente para amortiguar los efectos
negativos de la reducción de la luz promoviendo un incremento en la calidad del forraje y la edad
del forraje (Van Soest et al., 1978) Un incremento en el contenido metabólico (metabolic pool) y
el contenido celular diluyendo la pared celular, son en parte responsables de esta mejora. Por otro
lado, el proceso de lignificación en nuevos crecimientos es menor cuando están presentes las bajas
temperaturas del otoño.

Edad y madurez
En general se cree que edad y madurez son sinónimos, sin embargo no es cierto.

En plantas madurez significa un desarrollo morfológico que culmina con la aparición del ciclo
reproductivo: macollamiento, floración, polinizacion y formación de semillas.

Esta secuencia depende en ocasiones de señales específicas. Por ejemplo, un determinado

fotoperíodo o temperatura. La edad de la planta en general, se refiere al periodo que comprende el
inicio del periodo del rebrote de primavera luego del ciclo invernal, o el rebrote que le sigue a un
corte o pastoreo. Plantas que se mantienen en forma vegetativa pueden ser descriptas solamente en
términos de edad o altura del tapiz. En este ultimo ejemplo citado, edad y madurez no hacen
sentido.

Temperatura, luz, y agua aceleran el proceso de madurez. El corte, pastoreo y las enfermedades lo
retardan. Estos factores, positivos y negativos, pueden a su vez ser separados entre aquellos factores
que causan variaciones en la planta cuando expuestas en un determinado local (clima, agua,
temperatura y manejo) de aquellos cuya principal influencia es la de la localización geográfica (luz,
curación del día, suelo y clima)
La generalización agronómica tiende asociar reducción en calidad con la madurez de la planta.
Madurez es indudablemente el factor de mayor peso; sin embargo, esa relación puede ser en parte
modificada por respuestas individuales de las plantas (diferencias genotípicas entre plantas y/o
especies) y por factores ambientales.

Fecha de corte
La asociación entre edad con madurez a llevado a relacionar la fecha de corte con calidad. La fecha
de corte ha sido usada en forma genérica para predecir el valor nutritivo especialmente del primer
corte. Si fuera genérico sería una herramienta muy útil. Desdichadamente esa relación no refleja
las diferencias en temperatura a diferentes latitudes. Su relación se vuelve menos precisa para los
segundos y terceros cortes porque el punto inicial del primer corte varía con relación al ciclo
climático. Los cortes secundarios poseen menor digestibilidad que los primeros cortes, mismo con
edad cronológica y fisiológica similar. Las altas temperaturas promueven el proceso de
lignificación y un mayor desarrollo fisiológico y en consecuencia un rebrote secundario es
generalmente de menor valor nutritivo mismo, en una edad (número de días) menor.
En otoño, las pasturas, pueden en parte aumentar o mantener su valor nutritivo a pesar de que la
edad aumente, siempre y cuando los factores ambientales les sean favorables.

Regiones tropicales
El padrón principal para los trópicos es la casi constante extensión del día, altas temperaturas, y la
ausencia de invierno. Regiones cerca del ecuador muestran dos periodos secos y dos periodos
lluviosos de diferente duración, o sea, un sistema bimodal. A latitudes de clima templado (cerca de
30 grados), el crecimiento de las plantas se inicia cuando cesan las heladas. En regiones tropicales
el crecimiento se inicia a temperaturas relativamente altas generalmente luego de un corte o al
inicio de un periodo lluvioso. Digestibilidades máximas, se reducen en latitudes inferiores a los 30
grados, cuando el crecimiento es interrumpido no por bajas temperaturas pero si por falta de agua.
Pasturas tropicales muestran una menor necesidad del proceso de vernalización, pero en cambio
poseen mayores problemas que las especies templadas en lo que respecta a enfermedades y daños
de predadores. Climas tropicales por tanto tienen mayor posibilidad de poseer plantas con menor
valor nutritivo y un mayor contenido de estructuras protectoras. Al factor adicional de que noches
largas y cálidas promueven respiración y periodos de crecimiento con temperaturas elevadas que
promueven lignificación, esta el factor de que la mayoría de las gramíneas cultivadas en el trópico
son plantas del tipo C4, dando así, una combinación de factores ligados a generar plantas con bajo
valor nutritivo. En general, las especies tropicales poseen en media, 15 unidades digestibles
inferiores a las especies templadas. Esa menor digestibilidad se debe principalmente a una mayor
proporción de la pared celular y una mayor lignificación. El contenido de proteína disponible y la
fracción soluble son semejantes entre forrajeras templadas y tropicales.

Plantas tipo C3 y C4

La energía que posibilita la vida de la gran mayoría de los seres vivos en la tierra procede directa
o indirectamente del sol, a través del proceso fotosintético; en líneas generales, este consiste en la
reducción del CO2 atmosférico por medio del H+ del agua obtenido con la energía proveniente de
las radiaciones electromagnéticas del sol, así la planta almacena la energía potencial química en
los compuestos orgánicos. Los compuestos carbonados ricos en energía obtenidos así, son usados
después como fuente energética por la propia planta y por otros organismos, que son incapaces de
fabricar sus propios alimentos, pero si pueden aprovechar la materia vegetal. Debemos recordar
que los azucares simples son los productos de la fotosíntesis. Sin embargo, en la mayoría de las
plantas verdes (especialmente dicotiledóneas) se presentan inmediatas transformaciones
posteriores en el estroma del cloroplasto, que los convierten en almidón, evitando su exportación
al citoplasma como aldehído fosfoglicérico. No obstante, entre las monocotiledóneas hay especies
como la cebolla ( Allium cepa ) maíz ( Zea mays ) caña de azular ( Saccarum officinarum ) y
liliáceas en las que se puede encontrar glucosa almacenada.

La actividad fotosintética se evalúa por el CO2 incorporado en una superficie durante un tiempo
determinado y es corrientemente expresada en mg cm-2 .min-1 así como en g.m-2 min-1 o por día.

La carboxilación primaria esta catalizada por una de estas enzimas: ribulosadifosfato carboxilasa
(o carbosidismutasa) y fosfoenolpiruvato carboxilasa, cuyas concentraciones y secuencia de acción
varían segur las especies. Se determina Ali el sistema de fijación de CO2; vía ciclo Calvin, o C3
con la primera, y vía de Hatch-Slack, el del ciclo de los ácidos dicarboxílicos de 4 carbonos -C4
con la segunda; otra que mezcla ambas y se conoce como metabolismo de ácidos de las crasuláceas
(MAC), con fijación en la oscuridad.

Además de los sistemas de fijacion de CO2, hay adaptaciones estructurales de las hojas que se
reflejan en una diferente disposición de los elementos constituyentes según la disponibilidad de
agua del medio: hidrófilos, mesófitos o xerófitos, o según el sistema de fijacion de CO2 empalizada
o Krantz.

La vía de fijacion del CO2, denominada C3 es la descrita por Calvin, la cual fue considerada
inicialmente común a todas las plantas. En síntesis el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos
que de inmediato se fragmenta en dos ácidos orgánicos de 3 carbonos.

Mas tarde se descubrió la vía del C4 en que hay un proceso inicial donde el CO2, se une a un PEP
dando un ácido de 4 carbonos en un determinado tipo de células (mesófilo), luego es transportado
a las células mas internas (vainas del haz) en donde se desdobla, liberando el CO2 para la RU-DP
del ciclo de Calvin para la realización del ciclo C3.

Este proceso presenta ventajas, entre ellas una mayor eficacia en la producción de materia seca en
condiciones de mayor temperatura e iluminación y menor disponibilidad de agua. El ciclo C4 tiene
particular interés desde el punto de vista de la productividad por su alta capacidad de asimilación
y por estar relacionado con especies de alto rendimiento, generalmente tropicales o subtropicales,
mono y dicotiledóneas, como el maíz ( Zea mays ), la caña de azúcar ( Saccharum officinarum ),
los sorgos y especies correspondientes a los géneros Pennisetum , Amaranthus y Atriplex.

El proceso fotosintético, como cualquier otro proceso fisiológico, es afectado por las condiciones
del medio ambiente en el cual ocurre. La fase bioquímica debe desarrollarse dentro del margen
determinado por la actividad de las enzimas que participan y la fase fisicoquímica esta directamente
relacionado con la anterior. Algunos factores ambientales como intensidad y calidad de luz,
cantidad de CO2 presente y temperatura, tienen importancia fundamental en la intensidad del
proceso.

Con respecto al nivel de CO2 y a la iluminación del medio que rodea a la planta, existe una
determinada cantidad de especies en que la intensidad de la fotosíntesis iguala a la de la respiración.
De este modo, en el exterior, no se detectan cambios en los gases que intervienen, tampoco hay
ganancia de peso seco. A esta condición particular de las plantas, que depende en cierto grado del
medio ambiente, ya que puede modificarse durante la ontogenia, se denomina "punto de
compensación de CO2" o "de luz", respectivamente. El valor para el CO2 es de 0 a 100 ppm y
depende e la vía de fijación de CO2 usada (para C4 menor que para C3) y del medio en que se
formó (en plantas heliófilas mayor que en umbrófilas).

Las plantas tipo C4 posee pocas células mesofílicas entre las haces vasculares, comparado con 10
- 15 células mesofílicas en las plantas C3. Las células mesofílicas no están lignificadas en las
especies templadas y por lo tanto su proporción tiene efecto marcado en la digestibilidad. Las
principales diferencias entre las plantas C3 y C4 se listan en el Cuadro 2.
Cuadro 2: Principales características diferenciales entre plantas C3, C4 y crasas (CAM)

Características Plantas C3 Plantas C4 Plantas crasas

CAM
Gupo de plantas Templadas: arroz, Tropicales, Desérticas y cálidas:
representativas cebada, avena, subtropicales y crasuláceas,
remolacha, tabaco, desérticas: maíz, cactáceas,
leguminosas sorgo, caña de azúcar euforbiáceas
Velocidad relativa 3 a 5 veces más que la 10 veces más débil que Difícil de detectar
de respiración respiración oscura la respiración oscura
Abertura de Grande Pequeña Pequeña o nula
estomas a la luz
Inhibición por O2 Fuerte Muy débil Fuerte
Primer producto de Fosfoglicerato Oxalacetato Oxalatetato
fijación
Saturación de luz 50 - 150 > 500 Inferior a C4
(wm-2)
Temperatura 15 - 20 30 - 47 35
óptima
(C)
Fotosíntesis 10 - 30 50 - 70 1 - 10
máxima
(mgCO2.dm2.h)
Punto de 30 - 70 0 - 10 0 - 200
compensación de
CO2, ppm
Velocidad máxima 0.5 - 2 4-5 0.015 - 0.02
de crecimiento
([Link].dm2.d)
 Producción de MS 22 ± 3 38 ± 17 Poca información
([Link])
Tasa de respiración Alta Baja -
Adaptado de: Van Soest, P. J. 1994; Salisbury, F. B. y Ross, C. W. 1994

La generalización de que todas las plantas C4 poseen valor nutritivo menos que las plantas C3 no
es totalmente cierto. Hay pocos ejemplos, pero al mismo tiempo muy importantes. Maíz y sorgo
son plantas C4 de origen ancestral tropical que han sufrido manipulaciones y alteraciones genéticas.

La gran mayoría de las gramíneas tropicales domesticadas son tipo C4, y C3 las de clima templado.
Las leguminosas, (templadas y tropicales) son tipo C3.

Mejoramiento genético
El mayor esfuerzo en el mejoramiento de plantas ha sido en adaptación, aumento en la producción
y resistencia y/o tolerancia a plagas y enfermedades. Selección en busca de mayor producción o
resistencia a plagas y enfermedades puede llevar a seleccionar en contra de valor nutritivo. Plantas
que poseen alto valor nutritivo pueden ser de muy baja supervivencia, lo cual a su vez exige
mayores tratamientos culturales.

Pruebas agronómicas en busca de resistencia a plagas y enfermedades y mayor producción no

necesariamente trae aparejado la búsqueda de plantas inferiores. Estadísticamente las cualidades
anteriormente mencionadas tienen una asociación significativa, pero de baja magnitud (Coors et
al., 1986), y por lo tanto calidad y cantidad pueden ser el resultado de nuevas búsquedas. El valor
nutritivo es un fenómeno muy complejo que no está ligado a pocos genes.

Leguminosas
Las leguminosas se caracterizan por poseer alto contenido de proteínas y lignina y bajo contenido
de pared celular cuando comparadas con las gramíneas. Compuestos secundarios (taninos,
alcaloides, compuestos estrógenos y factores que promueven el meteorismo) no estar presentes en
todas las especies de leguminosas.

El contenido moderado de tanino puede mejorar la eficiencia del comportamiento proteico del
rumen, aunque su presencia en valores altos puede llegar a ser toxico. Los taninos también inhiben
el meteorismo y han habido intentos, especialmente en Nueva Zelanda en tratar de manipular la
composición genética del trébol blanco ( Trifolium repens ) en busca de genotipos menos
productores de meteorismo.

La busca de cultivares de alfalfa ( Medicago sativa ) con menor contenido de lignina ha llevado a
que las nuevas plantas con menor cantidad de tejido lignificado sean mas débiles y postradas.

Algunos ejemplos son citados en la literatura sobre mejoras en el contenido de proteína cruda en
leguminosas. Desdichadamente los resultados no han sido muy satisfactorios. Por otro lado
rumiantes no serian directamente beneficiados por tales resultados.

Gramíneas
Las gramíneas como grupo, poseen un contenido relativamente alto de pared celular y bajo en
lignina, llevando esto, a un consumo menor con relación a su digestibilidad. Las gramíneas también
poseen compuestos secundarios (cianidos, alcaloides endofíticos y endofíticos).
Variedades o cultivares mejoradas de gramíneas pueden llegar a ser mas susceptibles a
enfermedades, menos adaptados y de menor producción. Tal es el caso del mutante de maíz ( Zea
mays ) de nervadura marrón (brown midrib) y de la festuca ( Festuca arundinacea ) libre de
alcaloides (Casler et al., 1987).

La introducción del gen responsable de la sustancia colorante soluble, localizada en la nervadura

central de las hojas del maíz, es responsable de un incremento significativo en la mejora del valor
nutritivo de los maíces europeos, llegándose a encontrar diferencias de hasta 12 unidades
digestibles entre maíces americanos y europeos.
Calidad de los tallos de cereales
Varios pero modestos esfuerzos se han desarrollado en la manipulación genética del tejido de
sostén en los principales cereales. La reducción en el tamaño del tejido de sostén aumenta la
relación hoja:tallo.

El efecto en el valor nutritivo, depende en el valor relativo en calidad de las hojas y tallos, que a su
vez varía entre las diferentes especies de cereales. Los tallos de cebada tienden a presentar menor
calidad que las hojas, por tanto, una reducción en la altura de las nuevas poblaciones lleva a la
plantas de mejor digestibilidad. En arroz, las hojas presentan mayor contenido de sílice que los
tallos. Por lo tanto el mismo tratamiento usado en cebada trae resultados opuestos en las nuevas
plantas de arroz.

La calidad de las hojas y rallos así como su proporción son afectadas por factores ambientales, de
los cuales el más importante es la humedad. Condiciones de aridez aumentan la relación hoja:tallo
favoreciendo plantas de menor tamaño, que retienen carbohidratos soluble en tallos y/o hojas,
debido a que no llegan a desarrollar completamente sus semillas.

Las diferencias entre gramíneas C3, C4 y leguminosas

Las diferencias entre gramíneas C3, C4 y leguminosas se centran en su anatomía, morfología y

eficiencia fotosintética. Las plantas C4 tienen una mayor superficie cubierta por haces vasculares,
cutícula más gruesa y cloroplastos en dos tipos de células, lo que las hace más eficientes en la
fotosíntesis. Por otro lado, las plantas C3 tienen menos superficie cubierta por haces vasculares,
cutícula más delgada y cloroplastos solo en células del mesófilo. Las gramíneas son principalmente
tipo C4, mientras que las leguminosas son C3, lo que les otorga diferentes tasas de crecimiento y
competitividad en pasturas.
Las gramíneas como el dáctilo y la festuca tienen hojas con mayor material estructural, mientras
que las legumbres como la alfalfa tienen menos material estructural pero más proteínas, energía y
calcio.

En general, las plantas C4 son más eficientes en el uso del agua y producen más materia seca que
las C3 debido a su capacidad para fijar CO2 por dos rutas diferentes.

Cuando los caballos pastan en un pastizal es probable que se encuentren con una mezcla
de gramíneas, leguminosas y malas hierbas. Esta variedad de plantas no supone un problema
para los caballos aunque los propietarios son más propensos a preferir gramíneas y leguminosas
sobre las malas hierbas, a pesar de que éstas son también muy sabrosas y contribuyen con muchas
vitaminas a la dieta equina.

Gramíneas como el dáctilo o pasto ovillo, la festuca y las bermudas tienen mucho materia
estructural en sus hojas. Mientras que legumbres tales como la alfalfa tienen hojas con menos
material estructural pero con niveles más alto en proteínas, energía y el calcio. Por otro lado, la
fibra de las gramíneas tienden a ser más fáciles de digerir por los caballos que la fibra que contienen
las legumbres, que poseen un mayor contenido de lignina por unidad de fibra.

Las hojas de las gramíneas son más lignificada a medida que maduran y por lo tanto son menos
digestibles. En algunas especies de hierbas, los tallos pueden llegar a ser más fáciles de digerir que
las propias hojas a medida que aumenta en madurez.

Las diferencias entre forrajes C3 y C4 se basan en varias características fisiológicas y de

producción. Las plantas C4 tienen una capacidad fotosintética más alta, entre 40-60 mg
CO2/dm2/h, en comparación con las plantas C3 que tienen entre 20-30 mg CO2/dm2/h

Además, las plantas C4 no experimentan fotorespiración neta, a diferencia de las plantas C3 que
presentan entre 5-15 mg CO2/dm2/h de fotorespiración

En cuanto a la eficiencia del uso del agua, las plantas C4 son más eficientes, con valores de 450-
950 g agua/g MS, mientras que las plantas C3 tienen una eficiencia de 250-350 g agua/g MS.

Otra diferencia importante es que las plantas C4 depositan más fibra en la pared celular como
mecanismo de adaptación y protección contra plagas y condiciones climáticas adversas, lo que les
permite un crecimiento continuo durante todo el año.

Además, las plantas C4 poseen una estructura foliar especial llamada anatomía de Kranz, con
células del mesófilo dispuestas alrededor de los haces vasculares, lo cual les confiere una mayor
actividad fotosintética por unidad de superficie foliar en comparación con las plantas C3.

Las principales diferencias fisiológicas entre las plantas C4 y C3 se centran en varios aspectos
clave:

Capacidad fotosintética : Las plantas C4 tienen una capacidad fotosintética más alta, entre 40-
60 mg CO2/dm2/h, en comparación con las plantas C3 que tienen entre 20-30 mg CO2/dm2/h

Fotorespiración : Las plantas C4 no experimental fotorespiración neta, a diferencia de las

plantas C3 que presentan entre 5-15 mg CO2/dm2/h de fotorespiración
Eficiencia del uso del agua : Las plantas C4 son más eficientes en el uso del agua, con valores
de 450-950 g agua/g MS, mientras que las plantas C3 tienen una eficiencia de 250-350 g agua/g
MS

Deposición de fibra en la pared celular : Las plantas C4 depositan más fibra en la pared celular
como mecanismo de adaptación y protección contra plagas y condiciones climáticas adversas, lo
que les permite un crecimiento continuo durante todo el año.

Estructura foliar especial : Las plantas C4 poseen una estructura foliar especial llamada
anatomía de Kranz, con células del mesófilo dispuestas alrededor de los haces vasculares, lo cual
les confiere una mayor actividad fotosintética por unidad de superficie foliar en comparación con
las plantas C3

Estas diferencias fisiológicas entre las plantas C4 y C3 reflejan adaptaciones específicas que les
permiten optimizar su rendimiento fotosintético y su eficiencia en diferentes condiciones
ambientales.

La humedad afecta el crecimiento de las plantas C4 y C3 de la siguiente manera:

Plantas C3 :

Las plantas C3 requieren un suelo con mucha humedad para su crecimiento. En condiciones de
estrés hídrico, estas plantas reaccionan cerrando los estomas para evitar la desecación, lo que
dificulta la penetración del CO2 en la hoja y puede reducir su rendimiento fotosintético.

Bajo condiciones severas de deficiencia de agua, las plantas C3 pueden perder una cantidad
significativa de agua por cada molécula de CO2 fijada, lo que puede ser un desafío en regiones
áridas y semiáridas.

Plantas C4 :

Las plantas C4 se encuentran en zonas tropicales y subtropicales áridas con altas temperaturas,
baja humedad relativa y bajo índice de sombra. Aunque pueden vivir en zonas más frías, la
competencia con las plantas C3 puede limitar su crecimiento. Estas plantas usan el agua de
manera más eficiente, conservando la humedad del suelo y colonizando tierras áridas.
Bajo condiciones severas de estrés hídrico, las plantas C4 mantienen una tasa de crecimiento
pequeña sin comprometer su supervivencia, lo que refleja una adaptación al uso eficiente del
agua más que a la tolerancia al estrés hídrico.

Para mejorar la adaptación de las plantas C4 y C3 a ambientes húmedos, se pueden considerar las
siguientes estrategias:

Plantas C3 :

En ambientes húmedos, las plantas C3 pueden beneficiarse de la disponibilidad de agua en el

suelo para mantener un crecimiento óptimo y una alta tasa fotosintética. Sin embargo, es
importante controlar la apertura estomática para evitar pérdidas excesivas de agua por
transpiración y maximizar la eficiencia en la captación de CO2.

Para mejorar su adaptación a ambientes húmedos, las plantas C3 podrían beneficiarse de

prácticas agronómicas que promuevan un uso eficiente del agua y una mayor resistencia al estrés
hídrico, lo que podría potenciar su rendimiento en condiciones de alta humedad.

Plantas C4 :

Aunque las plantas C4 se encuentran comúnmente en zonas áridas y secas, en ambientes

húmedos podrían enfrentar desafíos debido a su adaptación específica a condiciones más secas.
Sin embargo, se ha demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento atmosférico con CO2 o
niveles óptimos de humedad en el suelo, las plantas C4 no muestran una ventaja significativa
sobre las plantas C3.

Para mejorar la adaptación de las plantas C4 a ambientes húmedos, se investigaría cómo

optimizar su eficiencia en el uso del agua y su capacidad para resistir el estrés hídrico en
condiciones menos secas, lo que podría ampliar su rango de crecimiento y competencia con las
plantas. C3 en entornos más húmedos

Video para consulta

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LITERATURA CITADA

Deinum, B. 1976. Effect of age leaf number and temperature on cell wall digestibility of forage
maize. In: Carbohydrate Research in Plant and Animals. P. W. Van Adrichem, ed.
Landbouwhogeschool Misc. Pap. 12. Wageningen, Netherlands, p. 29.
Deinum, B; Van Es, A. J. H. and Van Soest, P.J. 1968. Climate, nitrogen and grass. 2. The influence
of light intensity temperature and nitrogen on in vivo digestibility of grass and the prediction of
these effects from some chemical procedures. Neth. J. Agric. Sci. 16:217-233
Casler, M. D.; Talbert, H,; Forney, A.K.; Ehlke, N.J. and Reich, J.M. 1987 Genetic variation for
rate of cell wall digestibility and related traits in first cut smooth bromegrass. Crop. Sci. 27.935-
939.
Collins, M. 1985. Wetting effects on the yield and quality of legumes and legume-grass hays.
Agron. J. 77:936.
Coors, J. G.: Lowe, C. C. and Murphy, R. P 1986. Selection for improved nutritional quality in
alfalfa. Crop. Sci. 26.843-848.
Minson, D. J. and Mcleod, M. N. 1970. The digestibility of temperate and tropical grasses. Proc.
11th Int. Grasslands Congr. pp. 719-722.
Parson, A. J.; Johnson, I. R. and Harvey, A.1988. Use of a model to optimize the interaction
between frequency and severity of intermittent defoliation and to provide a fundamental
comparison of the continous and intermittent defoliation of grass. Grass Forage Sci. 43:49-60.
Parson, A. J. and Penning, P. D. 1988. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis,
leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass Forage Sci. 43:15-
27.
Salisbury, F. B. y Ross C. W. 1994. Fisiología vegetal. Editorial Grupo Editorial Iberoamericana
759p.
Struik,P. C.; Deinum, B. D. and Hoefsloot, J. M. P. 1985. Effects of temperature durig diffferent
stages of development on growth and digestibility of forage maize (Zea mays L) Neth. J. Agric.
Sci. 33:405-420.
Van Soest, P. J. 1994. Nutritional ecology of the ruminant. Cornell University Press. 2nd ed. 476
pp.
Van Soest, P. J.; Mertens, D. R. and Deinum, B. D. 1978. Preharvest factors influencing quality of
conserved forages. J. Anim. Sci 47:712-720.