Ojo

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Para otros usos de este término, véase Ojo (desambiguación).

Ojo

Dibujo esquemático del ojo humano.

Ojo compuesto del krill antártico.

Nombre y clasificación

Latín [TA]: oculus

 TA A01.1.00.007
A15.2.00.001

Estudiado (a) por biología del color y optometría

[editar datos en Wikidata]

El ojo es un órgano visual que percibe la luz y la convierte en impulsos

electroquímicos que viajan a través de neuronas por el nervio óptico. La
célula fotorreceptora más simple de la visión consciente asocia la luz al
movimiento. En organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que
capta la luz de los alrededores, regula su intensidad a través de un diafragma
(iris), enfoca el objetivo gracias a una estructura ajustable de lentes (cristalino)
para formar la imagen, que luego convierte en un conjunto de señales eléctricas
que llegan al cerebro a través de rutas neuronales complejas que conectan,
mediante el nervio óptico, el ojo a la corteza visual y otras áreas cerebrales.123
Evolución[editar]

Fases en la evolución del ojo.

(a) Sitio pigmentado.
(b) Simple cúmulo de pigmentos.
(c) Una cavidad óptica encontrada en haliótidos.
Desde que Charles Darwin describió la evolución de los seres vivos hasta el
presente, se ha comprendido mucho mejor el origen del ojo. El estudio de la
evolución del órgano de la visión a través de los registros fósiles es problemático
debido a que los tejidos blandos no suelen dejar restos visibles. Desde la década
de 1960 del siglo XX se había creído que los diferentes tipos de ojos de los seres
vivos se habían desarrollado independientemente, sin embargo la evidencia actual
proveniente de la genética y la anatomía comparada ha respaldado cada vez más
la idea de un ancestro común que ha dado origen a los diferentes tipos de ojos de
los animales.456
 Los ojos de los vertebrados (ver imagen, a la
izquierda) e invertebrados como el pulpo (derecha) evolucionaron
independientemente: los vertebrados evolucionaron una retina invertida con
un punto ciego sobre su papila óptica, mientras que los invertebrados evitaron esta
pequeña ceguera con una retina no invertida.
Invertebrados[editar]

Imagen al microscopio del ojo de un insecto en la

que se visualizan los omatidios.
Los invertebrados pueden presentar en general dos tipos de ojos: ojos simples, a
veces llamados ocelos, y ojos compuestos. Solo en algunos grupos, como
los cefalópodos o las arañas saltadoras, existen órganos visuales muy
desarrollados que se aproximan a los de los vertebrados.

 Los ojos simples u ocelos son pequeñas cavidades con una sencilla retina y
cubiertos por una córnea transparente. Su rendimiento óptico es muy limitado.
 Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes,
llamados omatidios, que se agrupan de tal forma que cada uno apunta en una
dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos
amplio.
Cada omatidio es una estructura independiente que contiene varias células
sensibles a la luz, situadas detrás de elementos ópticos transparentes que
cumplen la función que la córnea y el cristalino desempeñan en los ojos de los
vertebrados. En el sistema nervioso se reúne toda la información de los diferentes
omatidios y se forma una única imagen.
Debido a la pequeñez de la lente, este tipo de ojo tiene escasa capacidad de
resolución, aunque son muy sensibles a los cambios de iluminación y al
movimiento. En algunos casos son capaces de percibir los colores y la
polarización de la luz.
Moluscos[editar]
Cefalópodos[editar]
El ojo de los cefalópodos está muy desarrollado, es muy similar al de los
vertebrados, y es un excelente ejemplo de convergencia evolutiva, es decir, ha
llegado a una forma y función muy próxima a la de los vertebrados mediante un
proceso evolutivo diferente. Puede alcanzar un tamaño considerable
en Architeuthis (calamares gigantes), en los que se han medido ojos de 25 cm de
diámetro.
Está compuesto de córnea, cristalino, iris (que regula la cantidad de luz que
penetra en el mismo) y retina. El cristalino facilita el enfoque moviéndose hacia
delante o hacia atrás, mediante un mecanismo similar al de los peces. La retina se
diferencia de la de los mamíferos en que no posee un punto ciego, pues las fibras
nerviosas surgen directamente en la parte de atrás de la misma. El órgano es
inmóvil, no dispone de músculos externos que puedan movilizarlo, como en los
mamíferos.
Artrópodos[editar]
Los artrópodos son uno de los grupos que presenta mayor diversidad en lo que a
órganos fotorreceptores se refiere. En el grupo de los crustáceos existen
diferentes variedades de morfologías, incluyendo varios tipos de ojo simple y
compuesto, mientras que el grupo de los arácnidos se encuentra restringido solo a
ojos simples no muy desarrollados excepto en algunas familias de arañas como
Salticidae y Lycosidae. En los insectos predominan varios tipos de ojo compuesto,
aunque muchos clados presentan ojos simples llamados ocelos. Los miriapodos,
por otra parte, también carecen de ojos compuestos.
A pesar de que los ojos compuestos se consideran una característica ancestral en
el grupo de los artrópodos, algunos miembros no los tienen posiblemente debido a
una pérdida secundaria del carácter. En los miembros del
subfilum diplopoda (milpies), pueden presentarse ojos laterales accesorios, que
están ubicados al interior de la cabeza, y no se encuentran en contacto con la
cutícula superficial. Estos ojos accesorios, también se pueden encontrar en otros
grupos de artrópodos y se desconoce la función específica que desempeñan.7

Imagen frontal de una araña saltadora en la que

pueden distinguirse 4 de sus 8 ojos.
Arañas[editar]
Las arañas disponen por lo general de 8 ojos simples, no compuestos, como
ocurre en los insectos. Cada uno de ellos tiene cristalino y retina. Su visión es
relativamente pobre, pues no son capaces de distinguir las formas, sino
únicamente los objetos en movimiento.8 Una excepción son los miembros de la
familia Salticidae (arañas saltadoras), cuatro de cuyos ocho ojos se orientan
frontalmente; los dos centrales son más grandes que el resto.9
Los ojos de las arañas saltadoras son, como en todos los arácnidos, ojos simples,
pero muy elaborados, capaces de enfocar y de moverse mediante un sistema de
seis músculos en cada ojo principal que hacen posible movimientos horizontales,
verticales y rotatorios que se asemejan a los del ojo humano.
Los ojos frontales proporcionan visión estereoscópica y, en asociación con los
laterales, completan un campo de visión de 360°, lo que les permite a estos
animales controlar todo su entorno sin moverse. Su eficaz visión es excepcional
no solo entre las arañas, sino entre los artrópodos.9
Vertebrados[editar]

Esquema de la sección del ojo humano. Las

características fundamentales son muy similares a las del resto de los animales
vertebrados.
La estructura y el funcionamiento del ojo es muy similar en la mayoría de
los vertebrados. El globo ocular es básicamente una esfera llena de un líquido
transparente, llamado humor acuoso, que está compuesto por un 99 por ciento de
agua. La pared está formada por 3 capas: la más interna o retina, la intermedia
o coroides, y la más externa, que se llama esclerótica.
Posee una lente llamada cristalino, que es ajustable según la distancia; un
diafragma, que se llama pupila (cuyo diámetro está regulado por el iris), y un tejido
sensible a la luz, que es la retina.
Con la excepción de los peces, anfibios y ofidios, el enfoque se consigue gracias
al cambio de forma del cristalino mediante un músculo llamado músculo ciliar.
La luz penetra a través de la pupila, atraviesa el cristalino y se proyecta sobre la
retina, donde se transforma, gracias a unas células llamadas fotorreceptoras, en
impulsos nerviosos, que son trasladados, a través del nervio óptico, hasta
el cerebro.
Los ojos de todos los vertebrados comparten un modelo de circuito
retiniano común: cinco clases de neuronas, dispuestas en tres capas nucleares
que flanquean dos capas sinápticas.10
Los músculos extrínsecos del globo ocular son los mismos en todos los
vertebrados, incluido el hombre.11
Peces[editar]
La visión en los peces posee algunas características especiales: no
presentan párpados, el cristalino es esférico en lugar de biconvexo y se encuentra
muy cerca de la córnea. Además, el enfoque se produce gracias a unos músculos
llamados retractores que mueven el cristalino adelante o atrás en función de la
distancia a la que se encuentra el objeto.
Anfibios[editar]
La vista es el principal sentido en los anfibios. Presentan tres párpados: el
superior; el inferior, que es móvil, y una membrana nictitante transparente, que
recubre el globo ocular cuando el animal está sumergido. Aparecen glándulas
lagrimales que son necesarias para mantener la córnea humedecida cuando se
encuentran fuera del agua. La acomodación se realiza por el mismo mecanismo
que en los peces, moviendo el cristalino adelante o atrás.8
Reptiles[editar]
Al igual que los anfibios, los reptiles poseen párpado superior e inferior y
membrana nictitante. En las serpientes los párpados se une para formar una
lentilla transparente que cubre el ojo. En algunas especies, como la tuátara, existe
un tercer ojo, conocido como ojo parietal.12
Aves[editar]
Artículo principal: Visión de las aves

Anatomía del ojo de ave.

En el ojo de las aves existen diferentes adaptaciones, el tamaño del órgano es
proporcionalmente más grande respecto al cuerpo que en los mamíferos, y
la acomodación tiene lugar mediante un doble mecanismo que permite cambiar la
curvatura de la córnea y del cristalino.
La retina es muy rica en células fotorreceptoras, lo que hace suponer que la visión
es excelente, y en algunas especies existen dos fóveas, una central y otra más
periférica, como ocurre en los halcones, en las águilas y en los vencejos.13
Una estructura característica de los ojos de las aves que no existe en los
mamíferos es el pecten, un tejido que contiene una vasta red de vasos sanguíneos
con apariencia de peine que, partiendo de una de las capas que forman la pared
del ojo, la coroides, penetra en el humor vítreo. No se sabe qué función precisa
desempeña, aunque se cree que proporciona oxígeno y nutrientes a la retina.8
La mayor parte de las aves son tetracromáticas, poseen conos sensibles
al ultravioleta, al rojo, al verde y al azul.14 Las palomas son pentacromáticas,
mientras que los seres humanos son tricromáticos, pues solo poseen tres tipos de
conos.
Mamíferos[editar]
Para más detalles, véase Ojo humano.

Ojos de un gato, especie particularmente adaptada

a condiciones de escasa luminosidad.
La visión es un importante sentido en la mayoría de los mamíferos. La estructura
del ojo es similar a la descrita en otros vertebrados. La acomodación tiene lugar
únicamente por cambios en la forma del cristalino. La visión del color está menos
desarrollada que en los reptiles y en las aves. Los bastones, que son las células
que permiten la visión en condiciones de baja luminosidad, son predominantes en
la retina de la mayor parte de los animales de este grupo, lo cual apoya la
hipótesis de que los primeros mamíferos fueron nocturnos. Los primates,
las ardillas y algunas otras especies tienen mejor desarrollada la percepción de los
colores que el resto del grupo.
Fisiología[editar]
Agudeza visual[editar]

El ojo de un ratonero de cola roja.

La agudeza visual es "la capacidad de distinguir detalles" y es propiedad de
las células cónicas.15 Para medir esta resolución óptica a menudo se utilizan los
ciclos por grado.
Teóricamente, para un ojo humano con una agudeza excelente, la resolución
máxima es de 50 ciclos/grado.16 Una rata, en cambio, presenta alrededor de 1
a 2 c/g.17 Un caballo tiene una agudeza superior en la mayor parte de su campo
visual en comparación a una persona, pero, por otra parte, no cuenta con la alta
resolución de la región de la fóvea central del ojo humano.18
En un ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de
los omatidios individuales y la distancia entre sus colindantes. Físicamente, estos
no tienen la capacidad de reducirse en tamaño para lograr la agudeza que se
puede encontrar en ojos de vertebrados, como en mamíferos. De este modo,
estos últimos cuentan con una resolución mayor que la que presentan los ojos
compuestos.19
Percepción del color[editar]
"La visión del color es la facultad del organismo de distinguir luces de diferentes
cualidades espectrales".20 Todos los organismos están restringidos a un pequeño
rango del espectro electromagnético; esto varía de una criatura a otra, pero se
encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm.21 Esta es una
sección bastante pequeña del espectro electromagnético, probablemente
reflejando la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas
del espectro excepto dos, y no ha habido presión evolutiva entre los animales
terrestres para ampliar este rango.22
El pigmento más sensible, la rodopsina, tiene una respuesta máxima a 500 nm.23
Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la
respuesta máxima en unos pocos nm;3 los pigmentos en la lente también pueden
filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima.3 Muchos organismos son
incapaces de discriminar entre colores, y en cambio ven en tonos de gris. La visión
del color necesita una variedad de células pigmentarias que son principalmente
sensibles a rangos más pequeños del espectro. En primates, geckos y otros
organismos, estos toman la forma de células cónicas, a partir de las cuales
evolucionaron las células bastones más sensibles.23 Incluso si los organismos son
físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa
necesariamente que puedan percibir la variedad de pigmentos: esto solo se puede
deducir con pruebas de comportamiento.3
La mayoría de los organismos con visión de colores pueden detectar la luz
ultravioleta. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con
algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios), la mayoría de los
organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbente alrededor de
sus conos. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas
gotas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que el cristalino sea
impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte luz
ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la retina.23
En la cultura[editar]
Categoría principal: Ojos en la cultura
Respecto a las relaciones humanas, el ojo ha jugado un papel relevante en la
actividad social. Del mismo modo, los ojos se han considerado estéticamente
atractivos y llamativos. Estos órganos han sido retratados como de especial
sensibilidad y simbolismo. A principios de siglo, la importancia de los ojos entre las
personas puede verse reflejada en las donaciones de córneas: en Estados Unidos
y Australia, el 30 % de las familias que aceptan donar el corazón, pulmón y riñón
de un fallecido rechazan específicamente la donación de córnea o de todo el ojo.
Estudios de familias de donantes del Reino Unido y encuestas al público en
general de Australia, Europa y Estados Unidos muestran que cuando las familias
rechazan donar ciertos órganos, estos incluyen invariablemente a los ojos. 24
Religión[editar]

Colgante con el Ojo de Horus como motivo

principal.
Desde mitologías antiguas, los ojos (tanto humanos como del mundo animal) han
sido destacados como elementos sagrados y retratados con diversos simbolismos.
Algunos de los más destacados son los siguientes:

 Antiguo Egipto: El Ojo de Horus es un símbolo que representa la protección,

salud y recuperación. De acuerdo al mito, Horus perdió su ojo izquierdo
luchando con Seth. Posteriormente fue curado por Hathor, por lo que el ojo
adquirió la simbología relacionada con la curación y comenzó a utilizarse en
amuletos.25
 Mitología griega: El animal representativo de la olímpica Atenea es el búho,
que se considera la fuente de su sabiduría y juicio. La vista destacada en la
noche de esta ave simboliza la capacidad de la diosa de ver "donde los demás
no pueden".2627
 Budismo: El tercer ojo, representado comúnmente en estatuas de Buda, refleja
un concepto abstracto de la percepción de una realidad más allá de la
ordinaria. De este modo, denota un estado de iluminación. De forma similar, en
el hinduismo simboliza un canal hacia "el poder interno y oculto".28
 Cristianismo: Dentro de la simbología cristiana, el Ojo que todo lo
ve representa la constante vigilancia de la deidad bíblica sobre las personas. 29
Gastronomía[editar]
 Pescado servido entero (ojos incluidos) en China.
Aunque varían según el origen, se considera que los ojos de pescado presentan
sabor umami y variedad de texturas. En la esfera occidental, por norma general el
consumo de globos oculares es considerado un tabú. Por otra parte, en países
asiáticos cada parte del pescado se utiliza, como en Sri Lanka o en China. En este
último, los cocineros suelen servir el pescado entero como plato principal,
reservando los ojos para el invitado más honorable.30 También hay platos
de sushi donde se incluyen.31 En Rusia, la sopa ukha se prepara con cabezas de
pescado enteras, incluyendo los ojos. Otro ejemplo de consumo de estos órganos
es Islandia, donde se sirve un plato llamado svið (cabeza de oveja entera
hervida).32
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Anatomía del ojo y sus anexos

Conjuntiva •Córnea (Membrana de Bowman - Estroma corneal - Membrana de Descemet) • Cámara anterior • Humor
egmento anterior
acuoso • Iris • Pupila • Cámara posterior • Cristalino • Zónula de Zinn • Cuerpo ciliar

gmento posterior Humor vítreo • Conducto hialoideo

Capas del ojo Retina (Mácula - Fovea - Disco óptico) • Coroides • Esclera
 Músculo recto superior • Músculo recto inferior • Músculo recto externo • Músculo recto interno •Músculo oblicuo superio
latura extrínseca
ojo • Músculo oblicuo inferior del ojo • Músculo elevador del párpado

ulatura intrínseca Músculo ciliar • Músculo dilatador del iris • Músculo esfínter del iris

Nervios Nervio óptico • Quiasma óptico •Nervio oculomotor •Nervio troclear •Nervio motor ocular externo

Células Conos • Bastones •Células ganglionares de la retina • Células bipolares de la retina

Parpados(Pestañas - Glandulas de Meibomio) • Aparato lagrimal (Conducto nasolagrimal - Saco lagrimal - Lágrima -Pelíc
structuras anexas
lagrimal - Punto lagrimal - Papila lagrimal) •Órbita