MEIOSIS
MEIOSIS
Meiosis (del griego μείωσις [meíōsis], 'disminución') es una de las formas de la
reproducción celular, se produce en las gónadas para la producción de
gametos. La meiosis es un proceso de división celular en la que una célula
diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de
generar cuatro células haploides (n). En los organismos con reproducción
sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el cual se producen los
gametos: espermatozoides y ovocitos.
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas,
llamadas primera división y segunda división meióticas o simplemente meiosis
I o (MI), y meiosis II o (MII). Ambas divisiones meióticas comprenden profase,
metafase, anafase y telofase.
Durante la meiosis I (MI), los miembros de cada par homólogo de cromosomas
se emparejan durante la profase, formando bivalentes.
Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo
sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos
cromosomas homólogos.
Posteriormente, se produce una gran condensación cromosómica y los
bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase,
dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante
la primera anafase.
Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número
cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se
separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos
etapas sucesivas, no existe la etapa S (replicación del ADN). La maduración de
las células hijas dará lugar a los gametos.
HISTORIA DE LA MEIOSIS
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido
biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga
Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris.
En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de
un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la
división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar
dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual
de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el
proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se
describió hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914)
observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula
diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de
cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-
1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta,
proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.
CICLO VITAL
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto con número de cromosomas diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo
vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe
el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis,
conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la
meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada
célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna casi todo el citoplasma a uno
solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se
retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y degenera.
De modo similar, al final de la segunda división meiótica un núcleo sobrevive y el otro núcleo
se convierte en el segundo cuerpo polar. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el
receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica
original.
PROCESO CELULAR
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y
nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en
tres fases:
Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la
fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando
origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que
hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el
98 % del ADN, el 2 % restante queda sin replicar.
Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.
MEIOSIS I
FASES:
PROFASE I
METAFASE I
ANAFASE I
TELOFASE I
PROFASE I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en cinco subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo
recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envoltura nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los
citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio
electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tanto es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I
meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de
cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no
homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas
no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de
recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la
recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron material
genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso
de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la envoltura nuclear.
Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio . Las
cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómero s y cinetocoros se encuentran separados.
METAFASE I
El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el
plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso. En esta etapa las
fibras del huso ya están formadas y los cromosomas se disponen en la zona central de la
célula, o placa ecuatorial.
ANAFASE I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la
región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a
lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada
cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada
lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno
se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas
maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis.
Los microtúbulos polares, en cambio, se alargan.
TELOFASE I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma
consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso
mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los
cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear).
Sucede la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las
células animales o la formación de esta en las células vegetales) finalizando con la
creación de dos células hijas. Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una
segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica
del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente
a la meiosis II.
MEIOSIS II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no
son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las
cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con n cromosomas
(haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.
FASES:
PROFASE II
METAFASE II
ANAFASE II
TELOFASE II
PROFASE II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso
entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula mientras
se cortan las líneas sanguíneas del sistema inmune.
METAFASE II
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos
últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y
segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las
cromátidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo
hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica)
ANAFASE II
Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se
desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras
del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como
lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se
denomina ahora cromosoma.
TELOFASE II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada
uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares,
desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual
para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.
RESULTADO FINAL:
4 CELULAS HIJAS IGUALES A LA CELULA MADRE U ORIGINAL.
DUDAS O PREGUNTAS
GRACIAS POR SU ATENCIÓN