PRÁCTICA 4: PTERIDÓFITOS (helechos)
INTRODUCCIÓN
Se trata de plantas que han conseguido un mayor éxito que los Briófitos en la
conquista del medio terrestre. Han basado su estrategia en el desarrollo y
perfeccionamiento del esporofito (al contrario que briófitos). Sin embargo, su adaptación
al medio terrestre aún nos es plena como en los espermatófitos porque los gametofitos son
de vida libre y necesitan todavía del medio acuoso para que se produzca la fecundación.
Presentan ciclos de vida donde la generación dominante, en duración y desarrollo,
es el esporofito, que tiene nivel de organización cormófito; es decir, el esporofito está
diferenciado en verdadera raíz, tallo y hojas.
Además tienen la capacidad de sintetizar lignina, por lo que han desarrollado tejidos
de sostén. También disponen de verdaderos tejidos conductores, xilema y floema; son por
tanto, plantas vasculares. A ello hay que sumar, la existencia de cutícula impermeabilizante
y presencia de estomas plenamente funcionales. Consecuencia de todo ello es que son
organismos homeohidros, es decir, pueden regular su balance hídrico.
En cuanto a la ecología de los helechos, éstos viven en similares tipos de hábitats
que los musgos y hepáticas. De las 12.000 especies que componen esta División, entre el
70-80% se localizan en las regiones intertropicales, el restante 20% se localiza en las
regiones templadas del globo. Prácticamente pasan inadvertidos en biotopos desérticos o
áridos, haciéndose muy frecuentes las especies en medios con mucha humedad y umbría.
Todavía la presencia de agua es fundamental para la reproducción sexual de los helechos.
Si queremos encontrar fácilmente helechos en el campo debemos buscar en roquedos con
oquedades más o menos grandes con una ligera capa de humus en la base y con muy pocas
horas de insolación al día. En lugares donde hay presencia constante de nieblas o rocío
matinal persistente por la umbría también es frecuente encontrarlos.
1. CARACTERÍSTICAS DEL ESPOROFITO
La raíz tiene una doble función, por una parte fijar el vegetal al sustrato y por otra
absorber agua y sales minerales.
El tallo, tienen como funciones la de sostener y exponer los órganos fotosintéticos
(hojas) a la luz y la de conducir la savia bruta y la savia elaborada a las distintas partes de la
planta. El tallo puede ser erecto, o rastrero, ya sea epigeo (prostrado sobre el sustrato) o
hipogeo (subterráneo, en cuyo caso pasa a denominarse rizoma).
Las hojas pueden tener una función fotosintética (trofófilos), productora de
esporangios (esporófilos) o ambas simultáneamente (trofoesporófilos). Atendiendo a su
estructura se diferencia dos tipos de hojas:
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- Micrófilos, suelen ser de pequeño tamaño y con un solo nervio o haz vascular
- Megáfilos (macrófilas), tienen varios nervios y suelen tener gran tamaño, cuando
se separan dejan una cicatriz en el haz vascular del tallo.
En los helechos verdaderos las hojas (también denominadas frondes) suelen estar
diferenciadas en un peciolo y una lámina, esta última puede ser entera o dividida en pinnas,
en cuyo caso el nervio medio de la lámina recibe el nombre de raquis.
En el esporofito se forman los esporangios, a veces aislados, aunque es mucho más
frecuente que estén agrupados en estructuras llamadas soros.
Existen dos tipos básicos de esporangios:
- Eusporangios, más primitivos, se forman a partir de varias células epidérmicas y
cuando estan maduros poseen una pared formada por varias capas de células.
- Leptosporangios, se originan a partir de una sola célula epidérmica inicial y en la
madurez constan de una pared monoestratificada (una sola capa de células).
Las esporas pueden ser liberadas al descomponerse la pared del esporangio, pero lo
más habitual es que existan mecanismos específicos de dehiscencia del esporangio. En los
helechos más evolucionados estos mecanismos de apertura están basados en un conjunto de
células engrosadas que forman un anillo de dehiscencia, que rasga el esporangio y expulsa
con fuerza los esporas.
2. CARACTERÍSTICAS DEL GAMETOFITO
Cuando las esporas germinan, siempre en condiciones favorables, dan lugar a un
gametofito o protalo (n) muy pequeño, generalmente sin tejidos conductores y de vida
libre. En los casos más simples es una lámina verde, con forma de corazón que en la cara
inferior lleva rizoides de fijación. En la parte superior presenta unos abultamientos; los más
pequeños son los anteridios, que producen gametos masculinos llamados espermatozoides,
y los más grandes, los arquegonios que producen un solo gameto femenino (ovocélula).
Existen dos tipos de helechos según el tipo de esporófilo y las esporas que
produzca:
Helechos isospóreos, productores de un único tipo de esporas que genera
gametofitos capaces de producir o formar conjuntamente gametangios de ambos sexos.
Helechos heterospóreos, que producen dos tipos de esporas, generalmente en
esporófilos distintos (isoetales, selaginelales, salviniales, marsileales).
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3. CLASIFICACIÓN
Clase Lycopsida
- Orden Lycopodiales: Tallos postrados o erectos. Micrófilos pequeños y sin lígula,
dispuestos helicoidalmente. Esporófilos agrupados en espigas terminales, cada uno con un
gran eusporangio en la zona basal. Isospóreos. Ej. Lycopodium, Huperzia spp.
- Orden Isoetales: Tallos cortos no ramificados, subterráneos y con forma de bulbo.
Micrófilos largos con lígula dispuesta helicoidalmente, en cuya base aparecen micro o
megaesporangios; son por tanto trofoesporófilos. Heterospóricos. Gametofitos
endospóricos y dioicos. Preferentemente acuáticos. Ej. Isoetes spp.
- Orden Selaginellales: Tallos delicados, rastreros y ramificados. Micrófilos pequeños
con lígula. Diferencian entre trofófilos y esporófilos. Los trofófilos dispuestos en cuatro
hileras. Los esporófilos reunidos en espigas terminales o a veces intercalares.
Heterospóricos. Gametofitos endospóricos y dioicos. Un solo género (Selaginella spp.);
preferentemente en bosques lluviosos.
Clase Psilotopsida
La mayoría son fósiles, solo dos géneros vivientes: Psilotum y Tmesipteris, ambos
de características muy primitivas. Estudiaremos la especie Psilotum nudum, helecho que se
desarrolla en grietas húmedas de arenisca, con distribución pantropical de América del
norte, central y del sur, África, Asia, Macaronesia y Sur de la Península Ibérica.
Clase Sphenopsida (equisetos y colas de caballo)
Son perennes, con rizomas subterráneos de los que parten raíces adventicias. Tallos
aéreos clorofílicos, diferenciados en nudos y entrenudos, que poseen incrustaciones de
sílice. En cada nudo hay un verticilo de micrófilos escuamiformes no fotosintéticos que
están soldados por la base formando una vaina que rodea al tallo. De los nudos también
pueden partir ramas laterales o secundarias en disposición verticilada. Los esporangios
aparecen en esporangióforos peltados agrupados a su vez en estróbilos que se sitúan, por lo
común, en el ápice de las ramas. Isospóreos. En la actualidad un solo género (Equisetum).
Clase Filicopsida (Helechos verdaderos)
Nunca han llegado a ser un grupo dominante en la vegetación, pero han llegado
hasta nuestros días como el grupo de Pteridofitos más evolucionado, con mayor número de
especies (unas 11.000) y capaces de colonizar los hábitats más diversos.
Tienen esporofitos claramente diferenciados en raíz, tallo y hojas. Los tallos suelen
ser subterráneos, rizomas cubiertos de páleas de los que parten raíces adventicias. Las hojas
o frondes, que parten del rizoma, son macrófilas, de crecimiento circinado, es decir al
crecer se van desarrollando (como una alfombra) y de tipo trofoesporófilo, pudiendo estar a
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veces las dos funciones, fotosintética y productora de esporas, separadas en distintos
segmentos de la misma hoja.
Las hojas suelen estar diferenciadas en peciolo y lámina ó limbo, esta última con
frecuencia dividida en pinnas, en cuyo caso se llama raquis al nervio medio.
Los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporángios, y se suelen agrupar en
estructuras llamadas soros, a menudo protegidos por una membrana de origen epidérmico
llamada indusio. Los leptosporangiados suelen disponer de un mecanismo de dehiscencia
consistente en un anillo de células esporadas combinadas con otras pequeñas o estomio.
Todos son isospóreos excepto los helechos acuáticos: marsileales y salviniales
Ej.: Botrychium, Ophioglossum, Polypodium, Pteridium, Osmunda, Adiantum,
Asplenium, Cheilanthes, Cosentinia, Salvinia, Azolla, Marsilea, etc.
MATERIAL PARA LA OBSERVACIÓN Y EL ESTUDIO
1. Orden Selaginellales (Clase Lycopsida).
Observación a la lupa de raíces, rizóforos (tallos sin hojas), hojas estériles y fértiles
(con macro y microesporófilos) en Selaginella denticulata.
2. Orden Lycopodiales (Clase Lycopsida).
Observación macroscópica de ejemplares de Lycopodium, Huperzia spp. Micrófilos
dispuestos helicoidalmente. Esporófilos agrupados en espigas terminales
3. Clase Sphenopsida (equisetos y colas de caballo)
Observación macroscópica de especies de Equisetum spp. Visualización e
identificación del tallo principal, ramas en verticilos. Visualización a la lupa de los
estróbilos y esporangióforos. Realización de corte transversal del tallo para observar su
anatomía a la lupa.
4. Clase Psilotopsida
Observación de Psilotum nudum. Tallo ramificado en sus porciones terminales y de
sección trígona.Esporangios trilobulados y globosos.
5. Clase Filicopsida Filicophytina (helechos verdaderos).
Observación de raíces, tallo, rizoma, peciolo, limbo foliar, raquis, soros,
esporangios y esporas. Visualización de los frondes circinados. Tipos de indusios (peltado,
pseudoindusio, lateral, reniforme, etc.). Observación de estas estructuras en diferentes
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géneros: Adiantum spp., Asplenium spp., Ceterach spp., Cosentinia spp., Nephrolepis spp.,
Pteris spp., Pteridium spp., Polypodium spp., etc.
6. Observación de preparaciones microscópicas (ya preparadas):
1. Selaginella sp.: esporófilos con esporas.
2. Lycopodium sp.: esporófilo con esporas.
3. Lycopodium sp: tallo con estela.
4. Equisetum sp.: corte transversal del tallo.
5. Equisetum sp.: esporas con eláteres.
6. Phyllitis sp.: corte transversal de hoja con soros.
7. Protalo en helechos.
8. Protalo con arquegonio.
9. Protalo con anteridio.
10. Protalo con esporofito joven.
11. Protalo con esporofito.
