GENERALIDADES DE HONGOS FILAMENTOSOS
Los hongos verdaderos, conforman un grupo monofilético muy grande y
heterogéneo de organismos eucariotas. Se calcula que deben existir un millón y
medio de especies, pero sólo conocemos actualmente entre 80 a 120 mil de
ellas, por lo que serían uno de los grupos menos conocidos.
Lo mismo podemos afirmar en cuanto a conocimiento general, ya que cuando se
habla de hongos la imagen más común es el “hongo de sobrerito” que podemos
encontrar en el campo o al pie de un árbol urbano y para el cual no tenemos
ningún nombre para nombrarlos, como puede ser seta o champignon.
Características generales del grupo
a) Presentan pared celular con quitina en forma universal y glucanos. Membrana
citoplasmática con ergosterol.
b) Talo filamentoso, llamado micelio, cuya unidad básica es la hifa.
c) El micelio no es móvil pero pueden presentar células móviles con un solo
flagelo posterior. Por eso se ubican en el grupo Opistokonta (Baldauf, 2004),
junto con los animales.
d) Son organismos heterótrofos, que se alimentan por absorción. No presentan
clorofila de ningún tipo
d) Reproducción asexuada y sexuada, aunque a veces puede faltar alguna de
ellas. Hay procesos sexuales de cariogamia y meiosis, procesos parasexuales con
cariogamia y haploidización o procesos únicamente asexuales por división
mitótica. Sus historias de vida pueden ser complejas.
e) Cuerpos fructíferos microscópicos a macroscópicos, o ausentes.
f) Organismos cosmopolitas. En cuanto a hábitat, son ubicuos, creciendo en todo
tipo de sustrato.
g) Tienen funciones ecológicas muy importantes como saprótrofos, simbiontes
mutualistas, parásitos e hiperparásitos.
Los hongos a pesar de diferir fundamentalmente de los vegetales por no ser
fotosintéticos, siempre fueron ubicados dentro del Reino Vegetal, desde las
épocas de Lineo, por su característica de ser organismos no móviles, presentar
pared celular, por la absorción de nutrientes en solución a través de la pared, y
debido a la teoría, ya no soportada, de haber evolucionado a partir de las algas.
Fueron ubicados en el Reino Fungi, Subreino Eumycota, según Whittaker, 1969.
Historia
Los registros fósiles van hasta el Devónico medio y era Precámbrica, y son muy
pocos, por lo cual es muy difícil establecer la evolución del grupo.
Los datos históricos que existen no son sobre los hongos en si mismos sino sobre
los daños que causan sobre diversos materiales. Hay datos sobre enfermedades
causadas a vegetales superiores desde el 1200 AC., y aparecen citados en la
Biblia. Los romanos tenían festejos, llamados Robigalias (23-79 DC.) de tipo
mágico para preservar las cosechas del ataque de los hongos.
Las estatuillas en piedra de Guatemala y otras americanas son anteriores al 1000
AC.
El primer dibujo de un hongo aparece en Pompeya en el 79 DC.
El origen de los hongos era algo extraño para los griegos y romanos, los cuales
suponían que se originaban a partir de la materia orgánica en descomposición o
del aliento de las alimañas.
Actualmente hay bastante conocimiento de su evolución.
El desarrollo de la micología comienza recién con la aparición del microscopio,
pero estos organismos han sido conocidos y usados por el hombre desde hace
miles de años, estando ligados a él muy estrechamente.
Son responsables de todos los procesos de fermentación, usados para la
fabricación del pan, vino y cerveza donde se usan las levaduras, y se considera
actualmente que las levaduras son el primer organismo domesticado por el
hombre. Se usan para hacer ciertos tipos de queso como el Roquefort y
Camembert.
Sirven para la fabricación industrial de ácidos orgánicos: cítrico, glutámico,
glucónico, acético, láctico; sustancias de uso médico: vitamina B, ergotamina,
drogas sicotrópicas como psilocybina, LSD y muchas otras; antibióticos:
penicilina, estreptomicina, aureomicina, terramicina y muchos otros: ciclosporina
como supresor del sistema inmunitario en casos de transplantes. Actualmente es
importante la producción de estatinas para el control de los niveles de colesterol.
También hay algunos que son comestibles, con un aporte para la nutrición que es
variable. Actualmente se los considera importantes como probióticos, pues
aportan sustancias importantes para mejorar el estado general de salud o en
medicina alternativa, pues pueden tener efecto medicinal sin las
contraindicaciones de las drogas de síntesis.
Tienen gran importancia por producir enfermedades en el hombre, micosis,
alergias, intoxicaciones, y en especial en vegetales. Un buen ejemplo de esto es
el tizón de la papa, enfermedad desconocida en Europa hasta 1750 y que
destruyó las cosechas de papa, en especial en Irlanda, motivando fuertes
corrientes migratorias hacia Estados Unidos. La roya del café fue muy importante
para el imperio Británico en el siglo XIX, lo que deriva en el uso del té.
Se considera que el primer fitopatólogo fue Jethro Tull con su receta para curar
semillas antes de ser plantadas.
En cuanto a la agricultura dependemos de los hongos, son necesarios para el
buen desarrollo de las plantas y algunos provocan pérdidas importantes en
cosechas.
Actúan en el ciclo de la degradación de la materia orgánica, produciendo
degradación de todo tipo de materiales, incluso los recalcitrantes como la lignina
de la madera y liberando sustancias al medio, las que pueden volver a ser
utilizadas.
Los hongos tienen su óptimo en medio ácido y liberan NH3, que torna alcalino el
medio, lo que entonces es apropiado para el desarrollo de las bacterias, las que
prefieren medios básicos, que terminan los procesos de degradación de la
materia muerta.
Habitat
Aparecen en todos los medios, aunque la mayor parte son terrestres, se calcula
que hay unos 20 mil km de hifas por metro cuadrado y debemos recordar que
por debajo de la superficie las plantas están unidas por sus hongos asociados
formando las micorrizas.
En cuanto a características del suelo, biodiversidad de hongos y la interrelación
de sus funciones hay muy buena información en Moore, et al, 2001.
Solo el 2 % son acuáticos, dulceacuícolas o marinos.
Pueden desarrollarse aún en los medios más adversos como el ácido sulfúrico,
vidrio o la superficie de cds.
Tienen distribución cosmopolita.
Orígenes evolutivos
Se considera en general que los procariotas y eucariotas se separan hace unos 2
mil millones de años y que las plantas, animales y hongos se separaron hace mil
ma atrás.
Los genomas fúngicos carecen se secuencias génicas que son importantes en el
control del desarrollo multicelular en plantas y animales, esto implica que los
hongos se separaron en un grado unicelular de organización.
El Reino de los hongos hoy día se reconoce como uno de los clados más grande
y más antiguo de organismos vivos. Es un grupo monofilético que se separó del
ancestro común con los animales hace unos 800 a 900 ma.
En el sistema más moderno de clasificación el Rino Fungi comprende siete fila:
.- Chytridiomycota
.- Blastocladiomycota
.- Neocallimastigomycota
.- Amastigomycota
Mucoromycota
Zoopagomycota
Glomeromycota
Dicarya
Ascomycota
Basidiomycota
Entorrhizomycota
Clasificación Tradicional
.- Chytridiomycota
.- Zygomycota
.- Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Actualmente los dos últimos fila estaban separados, pero ahora se unen en el
subreino Dykaria y hay varios subfila que antes se ubicaban en el filo
Zygomycota.
Hay que recordar que cuando los hongos se ubicaban en el Reino Vegetal como
División Fungi, subdivisión Eumycotina se separaban en cuatro clases:
.- Phycomycetes
.- Ascomycetes
.- Basidiomycetes
.- Deuteromycetes. Luego conocidos cono Fungi Imperfecti.
Estos nombres se encuentran aún en los libros, pero deben ser usados
informalmente.
Muchos organismos ya no se consideran hongos verdaderos, aunque los
micólogos los siguen estudiando. Oomycota y Hyphochytridiomycota ahora
pertenecen al Reino Chromista y las formas ameboidales ahora se consideran
protozoarios. Los hongos mucilaginosos no pertenecen al Reino Fungi, aunque
sus relaciones con los animales son también discutidas.
Los Opistokontos
El clado Opistokonta es un linaje separado de grupos eucariotas que comprende
los hongos verdaderos, los coanoflagelados y el Reino Animalia. Esto está
soportado por estudios moleculares y ultraestructurales.
El nombre viene del griego y significa “flagelo posterior”, pues la característica
común es que cuando presentan células flageladas, las mismas tiene un solo
flagelo posterior, como las zoosporas de los quitridios o los espermatozoides
animales.
Los otros grupos de eucariotas presentan uno o más flagelos anteriores, por lo
que se les llama Heterokontos y se ubican en el Reino Chromista.
Cladograma de las relaciones entre los Eucariotas. Nótese que la rama superior
muestra el clado Opistokonta que se dividió entre animales y hongos como
clados hermanos.
Sistema de Baldauf, 2004, donde se ubican los Opisthokontos.
Hongos fósiles
Es difícil establecer un registro fósil dado su estructura.
Existen algunas cosas largas y fibrosas que se llaman nematofitos, en restos
vegetales que son los primeros registros de organismos terrestres. Pertenecen al
Ordovícico medio, 460 ma, al Devónico temprano, sugiriendo que aparecieron
durante 40 ma. Son importantes en abundancia y diversidad.
Los prototaxites eran hongos terrestres que existieron hace
aproximadamente 420 millones hasta hace 370 millones de años, cuando se
extinguieron. Su altura llegaba a alcanzar los 8 metros y crecían adoptando
una forma parecida a la de un tronco de árbol, cilíndrica compuesta por tubos
entrelazados de tan sólo 50 micras de diámetro. Es considerado el organismo
no animal más grande de aquella época, ya que las plantas alcanzaban tan
sólo 20 centímetros de altura.
Los autores determinaron que Prototaxites era un organismo consumidor que
aparece unos 40 ma después de la conquista del medio terrestre por las plantas
vasculares. Se cree que los primeros organismos terrestres fueron hongos
multicelulares que aprovecharon 2 mil ma de residuos acumulados por bacterias,
protistas y briofitas para ser descompuestos.
Dibujo de un paisaje del Devónico temprano, de hace 400 ma, con ejemplares de
Prototaxites de 9 metros de alto.
Los fósiles más convincentes están asociados con plantas fósiles, incluyendo
Glomeromycota en micorrizas y Ascomycetes parásitos.
Hay fósiles de Glomeromycota de 460 ma, con hifas no septadas y esporas
globosas, e indican que estaban presentes antes de la aparición de las primeras
plantas vasculares, cuando la flora terrestre consistía de briofitas, líquenes y
cianobacterias. Es razonable suponer que las micorrizas arbusculares tuvieron un
papel importante en el éxito de las plantas terrestres tempranas.
Se conocen micelios fibulados de 300 ma y setas conservadas en ámbar de
alrededor de 90 ma. En otras palabras, las setas que se pueden observar
caminando por un bosque son prácticamente idénticas a las que vieron los
dinosaurios en sus bosques.
Hay muchos micelios oscuros preservados en ámbar, probablemente de hongos
asociados con insectos.
Por tanto la evidencia demuestra que los hongos han sido miembros importantes
de los ecosistemas terrestres desde hace 500 ma y la evidencia molecular
demuestra que los hongos son mucho más antiguos.
Glomeromycota fósiles, 400 ma, se observan las esporas globosas
La filogenia de los hongos
La filogenia global de los hongos emerge del “Ensamblaje del árbol de la vida de
los hongos” (en: http://www.aftol.org/).
Principales ramas del árbol filogenético del Reino Fungi derivadas de los datos
combinados de 6 genes (un total de 6436 nucleótidos alineados) de 199 hongos.
Otro árbol de relaciones filogenéticas basado en fracción 18s de ADN
El análisis general soporta el arreglo más tradicional en: Ascomycota,
Basidiomycota, Glomeromycota, Zygomycota y Chytridiomycota.
Pero Ascomycota y Basidiomycota se unen en Dykaria, pues estos hongos se
caracterizan porque en parte de su historia de vida presentan células dicarióticas.
Zygomycota y Chytridiomycota no son monofiléticos, tienen una morfología
primitiva, por eso Zygomycota desaparece como taxón formal y se vuelve un
nombre informal.
Los hongos, animales y plantas son los tres reinos eucariotas que han
desarrollado tejidos multicelulares en ambientes terrestres.
Se piensa que divergieron hace aproximadamente mil millones de años.
Se supone que los antecesores eran células acuáticas simples con esporas
flageladas. Ahora se piensa que no existió solo un evento de pérdida del flagelo,
sino que se soporta que existieron cuatro eventos independientes de pérdida del
flagelo durante la evolución temprana del Reino, coincidiendo con la evolución de
nuevos mecanismos de dispersión de esporas.
Se han realizado grandes esfuerzos para resolver la filogenia, pero son
insuficientes.
Sumario de la evolución de los hongos puesta en contexto mostrando algunos
marcadores del tiempo geológico y características evolutivas de animales y
plantas.
Hoy en día se puede decir que es el grupo más abundante y diverso de
organismos en el planeta. Se encuentras en todos los ecosistemas terrestres
como mutualistas, patógenos, parásitos o saprótrofos.
Se estima hay 1.5 millones de especies pero solo se conoce el 5% (Hawksworth,
2001).
El avance del conocimiento puede llevar a modificaciones en la estructura
sistemática.
Pero debemos agregar una frase importante: “se acumula evidencia para
soportar la visón largamente soportada de que la historia de los hongos no esta
marcada por cambios y extinciones sino por la conservación y el continuismo”
(Pyrozynsky, 1976), siguiendo el principio de mantener lo que sirve.
Una cosa interesante es la tendencia a considerar que los primeros eucariotas
terrestres deben haber sido hongos.
Las extinciones masivas también importan para la historia de los hongos, tanto
la del Pérmico-Triásico, hace 251 ma y la más importante que hubo, como la
del Cretácico-Terciario, hace 65 ma, pues el resultado de toda esa muerte y
destrucción aumentó los residuos y hay un aumento notorio de los restos
fósiles de hongos. Son intervalos ricos en hongos debidos a la muerte de
organismos fotosintéticos, donde hay un aumento dramático de los sustratos
disponibles para los organismos saprótrofos.
Mientras el resto del mundo se moría los hongos estaban de fiesta!!
