FISIOLOGÍA VEGETAL IRL

1º BIOTECNOLOGÍA

TEMA 1: PARED CELULAR, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

Tabla de contenido

PARED CELULAR ........................................................................................................ 2

PARED CELULAR ................................................................................................................ 2
COMPONENTES DE LA PARED CELULAR (EN GENERAL) ...................................................... 2
POLISACÁRIDOS ........................................................................................................ 2
CELULOSA ......................................................................................................................... 2
HEMICELULOSA ................................................................................................................. 3
SUSTANCIAS PÉCTICAS ...................................................................................................... 3
PROTEÍNAS ................................................................................................................ 4
OTROS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR.......................................................... 4
ESTRUCTURA TRIDIMENSIONAL ................................................................................ 5
FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR DESPUÉS DE LA MITOSIS ........................................... 5
CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR ........................................................................ 6
TIPO DE EXTENSIÓN .......................................................................................................... 6
CICLO DE CRECIMIENTO-RECUPERACIÓN ........................................................................... 6
PÉRDIDA DE LA RIGIDEZ .................................................................................................... 6
PARED CELULAR SECUNDARIA ........................................................................................... 7
COMUNICACIÓN EN LA PARED .................................................................................. 7
PUNTUACIONES ................................................................................................................ 7
PLASMODEMOS ................................................................................................................ 7
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

PARED CELULAR
PARED CELULAR

Es la capa que envuelve la célula vegetal y es una de

sus características distintivas.

Lamina media: No es exactamente pared celular,

sino una lámina que mantiene la cohesión entre
células.

→ No es una pared autentica.

De fuera hacia dentro:

— Pared celular primaria: Típica de células en desarrollo, permite que la célula aumente
en volumen y se expanda. Cuando dejan de crecer y empiezan a madurar aparece la…

— Pared celular secundaria: Tiene tres capas diferenciadas. Una vez sintetizada la célula
no crece más: de hecho, la pared se engrosa hacia dentro, haciendo la célula más
pequeña.
COMPONENTES DE LA PARED CELULAR (EN GENERAL)

Por orden de importancia o cantidad relativa:

— Polisacáridos:
— Celulosa
— Hemicelulosa
— Sustancias pécticas

— Proteína

— Lignina y otros (solo en la pared celular secundaria, nunca en la primaria)

POLISACÁRIDOS
CELULOSA
ESTRUCTURA

Polímero de glucosas β(1→4) (celobiosa):

• Pared primaria: 2000 - 4000 residuos
• Pared secundaria: 8000 - 12 000 residuos

Puede formar puentes de hidrógeno entre

cadenas de un mismo plano o de diferentes planos, lo que hace que tenga una cohesión
muy grande, permitiendo el fenómeno de la cristalización.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Estructura en fibras
• 32 cadenas → Fibrila elemental
• 20 fibrilas elementales → Microfibrila (estado máximo en la pared primaria)
• 250 microfibrilas → Fibrila (solo en la pared secundaria)
• 1500 fibrilas → Fibras (solo en la pared secundaria)

PROPIEDADES, FUNCIÓN

Es muy resistente a la tracción pero también muy flexible (al no ser una sola fibra sino
muchas agregadas, no se rompe al ser estirada y puede ser flexible sin ser blanda).

HEMICELULOSA
ESTRUCTURA

Hexosas diversas (xilanos, arabinoxilanos, galacturonanos, glucoarabinoxilanos,

glucuronanos, xiloglucanos… todo hexosas similares a la glucosa).

→ Principalmente xiloglucanos (polímeros β(1→4) de glucosa, como la celulosa,

pero con ramificaciones de xilosa). Estas ramificaciones impiden la
cristalización, de forma que las cadenas se organizan en masas amorfas.

PROPIEDADES, FUNCIÓN

Función de reserva, regulación (control del crecimiento) y estructural (dan cohesión a

la celulosa de la pared).

SUSTANCIAS PÉCTICAS
ESTRUCTURA

→ NO son proteínas, son polisacáridos.

Estructuras lineales de ácido poligalacturónico, tanto a(1→4) como b(1→4), de forma

que se encuentran en diferentes planos (tampoco pueden cristalizar).

Muy hidrofílicos, gracia los grupos COOH de los ácidos galacturónicos, que pueden
unirse a Ca2+ o Mg2+ produciendo fenómenos osmóticos.

→ Se encuentran dentro en la pared primaria, secundaria y lamina media.

PROPIEDADES, FUNCIÓN

Refuerzan la unión entre cadenas, lo que los hace muy importantes en la lámina media
(la lamina da cohesión, gracias a puentes iónicos entre los carboxilos mediante los
calcios).
 FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
→ EDTA secuestra los iones calcio y desestructura las pectinas, permitiendo separar las
células entre sí, que pierden su cohesión.

→ Al bajar el pH aumentamos los protones,

que desplazan el calcio y se unen a los grupos
COO— → COOH separando las pectinas y
produciendo el mismo efecto.

→ También pueden estar esterificados, no participando en uniones.

PROTEÍNAS
Pueden llegar hasta el 10% del peso seco de la pared celular.
a) Proteínas enzimáticas
b) Proteínas estructurales

→ La extensina fue la primera proteína identificada: produce cohesión, y al dejar de

funcionar, permite la extensión.

Secuencia repetida Ser + 4 Hyp + Ser todo el rato, de forma indefinida, y glucosilada
con galactosa (en la serina) y 4 arabinosas (en la hidroxiprolina).

OTROS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR

Pared secundaria solo Forma la corteza/madera cuando la célula muere: Es un

Lignina (componente no glucídico polímero de fenoles unidos covalentemente y
más abundante) aleatoriamente, formando tejidos compactos resistentes.
Impermeabilizante

Ceras: hojas brillantes, frutos… pero recubre toda la

planta, de forma que solo puede intercambiar agua
Ceras, cutina y por los estomas.
Células superficiales
suberina
Cutina: Similar a las ceras pero más gruesa.

Suberina: Forma el corcho, que tiene una función

defensiva en las heridas
Sílice Gramíneas y equisetos Estructural

Resistencia contra patógenos y depredadores, son muy

Taninos Células superficiales
reactivos químicamente.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

ESTRUCTURA TRIDIMENSIONAL
La pared es una estructura cohesionada pero no totalmente compacta, dejando poros
que permiten el paso de agua e iones.

Enlaces covalentes
Glucosídicos Entre cadenas de hemicelulosas, que es
el cemento que cohesiona las celulosas.
Acoplamiento fenólico Entre pectinas
Puentes disulfuro Entre proteínas

Enlaces no covalentes
Puentes de hidrógeno Entre hemicelulosas y celulosas.
Iónicos Entre hidroxiprolinas y polisacáridos
cargados negativamente

FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR DESPUÉS DE LA MITOSIS

La unión de vesículas del AG forma la lámina media y las dos membranas plasmáticas.

A continuación la pared primaria se forma también por eclosión de vesículas del AG.

→ El RE puede quedar atravesado entre las dos células, formando los plasmodesmos.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR

TIPO DE EXTENSIÓN

Extensión elástica: Goma elásticas

Extensión plástica: Plastilina
Extensión viscoelástica: Hay un estiramiento muy rápido inicial hasta que la fuerza ya
no genera más longitud. Al dejar de aplicar la fuerza vuelve a encogerse, pero no
recupera totalmente su tamaño inicial → Típico de la pared celular

CICLO DE CRECIMIENTO-RECUPERACIÓN

1. La pared celular primaria rígida

mediante modificaciones bio-
químicas (libera protones…) se
vuelve extensible
2. La pared celular primara
extensible gracias a la presión
hidrostática permite que la célula
crezca (presión de turgencia)
3. Pared celular extensa: se sintetiza
nueva pared teniendo de nuevo
una pared rígida.

No es un crecimiento continuo, este ciclo se repite muchas veces. Si fuese continuo la

pared se rompería ya que no daría tiempo a regenerar los componentes.

PÉRDIDA DE LA RIGIDEZ

AUXINAS O FITOHORMONAS: Provocan pérdida de rigidez pues estimulan la liberación

de protones al medio.

ENZIMAS
• Transglicosidasas: Rompen enlaces en la cadena y enlazan nuevas cadenas en
otros puntos.
• Glicosidasas y exoglucanasas: Rompen enlaces entre glucanos.
• Celulasa (b-1,4 glucanasa): Rompe los xiloglucanos provocando la aparición de
las oligosacarinas (fragmentos pequeños de celulosa que -durante la fase de
extensión- inhiben las auxinas cuando el crecimiento es excesivo)
 FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
PARED CELULAR SECUNDARIA

Para sintetizarla se produce un síntesis masiva de celulosa, hemicelulosa y proteínas

de pared

Intervienen los microtúbulos: Como la ordenación de las microfibrilas es ordenada y fija

(forman las fibras) las vesículas son guiadas por los microtúbulos de forma ordenada,
colocando la celulosa en el lugar correcto.

COMUNICACIÓN EN LA PARED
PUNTUACIONES

Entre células vivas o

Puntuaciones simples Interrupción de la pared secundaria
muertas
Engrosamiento de la pared primaria y Solo entre células
Puntuaciones alveoladas
separación de la pared secundaria. muertas (xilema)

→ Las puntuaciones alveoladas actúan como válvula: Si la conducción en los vasos es

correcta, dos células tienen la misma presión a un lado y otro de su pared. Si una célula
se rompe pierde su agua, y el cambio de presión hace que el agua fluya hacia la célula
rota. La puntuación alveolada se cierra empujada por el cambio de presión, permitiendo
que la célula sea aislada sin interrumpir la circulación.

PLASMODEMOS

→ Solo entre células vivas.

FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

TEMA 2: RELACIONES HÍDRICAS

Tabla de contenido

PROPIEDADES DEL AGUA ........................................................................................... 2

TENSIÓN SUPERFICIAL ......................................................................................................... 2
ADHESIÓN Y CAPILARIDAD .................................................................................................. 2
TERMODINÁMICA DEL AGUA .................................................................................... 2
DEFINICIÓN DEL POTENCIAL QUÍMICO .............................................................................. 2
COMPONENTES DEL POTENCIAL QUÍMICO (µi) .................................................................. 3
EL POTENCIAL HÍDRICO ..................................................................................................... 4
POTENCIAL HÍDRICO (ψ) ...................................................................................................... 4
FACTORES QUE INFUYEN EN EL ψ ....................................................................................... 5
FLUJO DEL AGUA ............................................................................................................... 5
FLUJO DEL AGUA ................................................................................................................. 5
RESISTENCIAS Y FLUJO DEL AGUA ...................................................................................... 6
REGULACIÓN DEL AGUA EN LA PLANTA ............................................................................. 6
ABSORCIÓN DE AGUA Y NUTRIENTES (RAÍCES) .......................................................... 7
REGULACIÓN DEL AGUA EN LA PLANTA (HOJAS)........................................................ 8
ANATOMÍA DE LA HOJA..................................................................................................... 8
LOS ESTOMAS ................................................................................................................... 8
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TRANSPIRACIÓN ............................................................. 9
MECANISMOS DE TRANSPIRACIÓN.................................................................................. 10

1 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Las plantas no tienen un sistema de bombeo como los animales, por lo que necesitan
una serie de relaciones hídricas que les permiten distribuir nutrientes y desechos.

PROPIEDADES DEL AGUA

— Gran cohesión interna, es un líquido estructurado gracias a los puentes de hidrógeno.

Esto provoca: elevado calor específico, capacidad de adhesión y tensión superficial.

TENSIÓN SUPERFICIAL

Una molécula dentro de la masa de agua está interaccionando

con todas las otras moléculas a su alrededor, pero en la zona
en contacto con el aire, como no interaccionan con moléculas
superiores (no hay, hay aire) esto hace que las fuerzas entre
moléculas vecina de la misma superficie sean más fuertes,
creando una especie de película.

ADHESIÓN Y CAPILARIDAD

El agua “moja” porque se adhiere a las superficies, lo que permite también la

capilaridad (el agua se extiende tanto en horizontal como en vertical).

El agua sube hasta igualar la presión externa: cuanto más pequeño es el diámetro del
tubo, más sube el agua, porque es necesaria más altura para igualar la presión.

→ En el caso de capilares muy finos, el agua puede subir hasta 30-40 metros (caso de
árboles tropicales).

TERMODINÁMICA DEL AGUA

DEFINICIÓN DEL POTENCIAL QUÍMICO

→ Energía libre de Gibbs es G = E + PV – TS dónde

• E = Energía interna del sistema.
• PV = Relación del sistema con el entorno
• S = Entropía o tendencia a realizar un cambio espontáneo

→ Variación de la energía libre de Gibbs: El valor de G no puede ser conocido, pero sí

podemos conocer la ΔG entre dos estados del mismo sistema:

ΔG = G2 — G1 = — R T Ln (Keq) dónde
• R = Constante de los gases.
• T = Temperatura absoluta (K).
• Keq = Actividad de los productos / actividad de los reaccionantes.
2 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Si ΔG < 0, la reacción es espontánea
Si ΔG > 0, la reacción no es espontánea
Si ΔG = 0, hay cambios pero no son observables pues se cancelan entre ellos.

→ Potencial químico de una sustancia (µi): La ΔG no tiene en cuenta ni la masa ni el

volumen del sistema, por eso conviene utilizar la energía ΔG molar parcial (G):

∆𝐆𝐢
𝐆= = 𝛍𝐈
∆𝐧𝐢

El potencial químico de una sustancia (µi) es la G en función de unas condiciones

(temperatura, moles, presión…) que denominamos i.

COMPONENTES DEL POTENCIAL QUÍMICO (µi)

• µi* → Potencial químico estándar

• RTLn(ai) → Componente de las concentraciones (actividad)
• ViP → Componente de presión.
• ZiFE → Componente eléctrico (en el caso del agua Z = 0, luego desaparece)
• migh → Componente de la energía potencial

COMPONENTE DE LA CONCENTRACIÓN → RTLn(ai)

→ La actividad del compuesto (a), es qué proporción de la concentración del compuesto

está disponible para reaccionar.

EN EL SOLUTO ai = γi ci , donde γi es el coeficiente de actividad, y normalmente γi = 1.

De forma que en este caso la concentración es igual a la actividad.

EN EL DISOLVENTE la ai = Ni/NT , donde Ni son los moles del disolvente.

EN EL VAPOR DE AGUA ai = Hr (humedad relativa)/100

Para el caso concreto del agua:

Dónde π = presión osmótica y τ = presión matricial.

3 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
EL POTENCIAL HÍDRICO
POTENCIAL HÍDRICO (ψ)

Como no podemos conocer µ*, pues depende de la energía interna y la entropía,

mediante transformaciones matemáticas podemos obtener la expresión del potencial
hídrico:
ß Por convenio se considera que µi* = 0, de
forma que en la célula ψ < 0 y µ < 0 siempre,
debido al valor muy elevado del potencial
osmótico, pues la presión de la pared puede
incrementar pero nunca igualará la presión
osmótica.

Potencial osmótico (ψo o ψπ): Mide la concentración de solutos disueltos en el sistema.

→ Es siempre negativo y disminuye cuando la cantidad de solutos aumenta.

π = - RTc .

Potencial matricial (ψm o ψτ): Mide la capacidad del agua para unirse a las superficies
(Tiene que ver con las propiedades de agua relacionadas con la adhesión, tensión
superficial y capilaridad).

→ Es siempre negativo y disminuye al aumentar las superficies de contacto con el agua.

Potencial presión (ψp): Mide la presión ejercida por el agua (por encima de 1 atm) sobre
la pared celular.

→ Es siempre positivo y disminuye junto con la cantidad de agua, hasta el momento de

la plasmólisis, cuando ψp = 0.

→ Si hablamos de una célula vegetal, solo tenemos en cuenta el potencial osmótico y

de presión, porque las superficies son tan pequeñas que el valor del matricial es
despreciable.

→ Si hablamos del suelo, sí que hay que tener en cuenta la matricial y el osmótico, pero
no el de presión (pues el se considera sobre 1 atm, por lo que sería = 0).

→ Si hablamos de una solución, sí hay que tener en cuenta el osmótico, pero no el de

presión (1 atm), ni el matricial, pues la superficie en contacto es despreciable respecto
de la cantidad de agua.
4 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
FACTORES QUE INFUYEN EN EL ψ

Disminuyen (hacen más negativo) el ψ

Situación Afecta a…
Incremento de solutos ψ osmótico
Aumento de contacto entre agua y superficies ψ matricial
Aumento de presiones negativas (por ej. transpiración) ψ presión
Aumento de temperatura ψ osmótica

Aumentan (hacen menos negativo) el ψ

Situación Afecta a…
Disminución de solutos ψ osmótico
Disminución de contacto entre agua y superficies ψ matricial
Aumento de presiones positivas (por ej. presión de la pared) ψ presión
Disminución de temperatura ψ osmótica

FLUJO DEL AGUA

El agua siempre se mueve de una ψ mayor a una

ψ menor (hacia ψ más negativos) →→

FLUJO DEL AGUA

El agua se mueve siguiendo un flujo a favor de

gradiente de potencial, limitada por la resistencia
debida a la conductividad de la membrana.

→ El flujo se mide en m/s pero no es exactamente velocidad, es metros cúbicos de agua

por metro cuadrado de superficie por segundo.

En las membrana biológicas aparece el factor de reflexión: las membranas son

semipermeables pero no son efectivas al 100%, de forma que cada soluto tiene una
permeabilidad diferente.

El factor de reflexión corrige la permeabilidad parcial de la membrana, así un coeficiente

de reflexión = 0,9 implica que un 10% de solutos atravesará la membrana.

5 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
RESISTENCIAS Y FLUJO DEL AGUA

→ Cada uno de los órganos por donde pasa el agua, pueden almacenar cierta cantidad
de agua, de forma que el flujo se mantiene más constante. Es decir, actúan como
condensadores.

→ Cada órgano tiene un metabolismo que genera moléculas diferentes (solubles, no

solubles) que pueden tener actividad osmótica, provocando una fuerza de succión o
expulsión de agua, actúan
también como pilas.

Es un flujo constante, aunque

cada órgano tiene una
resistencia diferente →

Como el flujo es constante, al

aumentar Δψ, también
aumenta la resistencia.

La regulación del agua se produce en la transpiración en las

hojas, pues es la resistencia más grande y permite afinar
más (mayor margen)

REGULACIÓN DEL AGUA EN LA PLANTA

La absorción en la raíz se da en los pelos radiculares, unos pliegues en la zona de

diferenciación de la raíz que permiten aumentar la superficie de contacto.

► En las raíces se regula la absorción de nutrientes, no la entrada y salida de agua

exactamente, sino los nutrientes en ella.

► En las hojas no hay regulación de los nutrientes, porque ya han sido regulados en su
paso en la raíz.

En las hojas (estomas) es donde se regula la cantidad de agua realmente, mediante la

transpiración.

6 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

ABSORCIÓN DE AGUA Y NUTRIENTES (RAÍCES)

El agua se mueve: Rizodermis → Exodermis (córtex) → Endodermis (córtex) → Xilema

Hay que distinguir dos caminos alternativos:

a) Vía del simplasto (vía que circula por el conjunto de citoplasmas interconectados
mediante plasmodesmos).
b) Vía del apoplasto (vía que circula por los espacios libres de la pared celular y los
espacios intercelulares).

→ El apoplasto (espacio libre) presenta

una menor resistencia al paso de agua que
el simplasto, en el que abundan lípidos,
sustancias hidrófobas, orgánulos… así el
agua tiende a ir mayoritariamente por el
apoplasto.

Pero hay diferentes barreras que hacen

que la vía apoplástica presente una
resistencia muy alta. En este punto el agua
es forzada a atravesar las células (vía del
simplasto), que representa una resistencia
de cierta magnitud, pero mucho menor a
la resistencia de las paredes:

7 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
1. Exodermis: Capa más externa del córtex, situada justo por debajo de la rizodermis.

→ Es una banda impermeable, porque:

a) Sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares
b) Sus paredes están suberificadas

2. Endodermis + Banda de Caspary: Capa más interna del córtex.

→ Es una banda impermeable, porque:

a) Sus células se disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares
b) Sus paredes están suberificadas → Banda de Caspary (depósitos de suberina en
las paredes celulares de la endodermis)

REGULACIÓN DEL AGUA EN LA PLANTA (HOJAS)

ANATOMÍA DE LA HOJA

Ceras: Todas la epidermis de la hoja está

recubierta de ceras (por ambas caras)
excepto en la zona de las células
estomáticas.

Epidermis

Mesófilo, formado por:

- Parénquima en empalizada: Células

muy compactas y con gran numero
de cloroplastos (es donde llega la luz
y se realiza la fotosíntesis).

- Parénquima lacunar: Células menos compactas, dejando espacios aéreos (espacios

libres entre las células) que permiten la conducción de gases.
→ Forman la cámara subestomática: dónde se acumulan los gases hasta que se
permite su salida al abrirse el estoma.

Aunque la parénquima en empalizada realiza una buena fotosíntesis y la parénquima

lacunar una buena distribución de gases, ambas células son iguales morfologicamente,
solo cambia su forma y colocación.
LOS ESTOMAS

Los estomas, células guarda, células duales o células estomáticas son dos células
epidérmicas que permiten la entrada y salida de vapor de agua y otros gases.

8 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Los estomas tienen dos ventajas:

1. Mejoran la transpiración

→ Ley del Perímetro: Una superficie de transpiración continua (un

orificio grande en vez de muchos pequeños como los estomas)
permite menor transpiración, ya que el aire húmedo que va saliendo
se acumula en capas paralelas que dificultan la evaporación del
agua.

En cambio, con agujeros pequeños, el agua puede salir hacia los

laterales, lo que favorece la dispersión de las capas húmedas que
van saliendo, representando éstas una menor barrera para la
transpiración.

2. Son regulables

a) Cuando captan agua, se abren (se vuelven

turgentes y se curvan)
b) Cuando pierden agua, se cierran (pierden
agua y se juntan).

Esto se produce gracias a que las células estomáticas:

1. Están enganchadas por los extremos pero no lateralmente
2. Tienen un engrosamiento favoreciendo la curvatura
3. Su celulosa se coloca en anillos, perpendicular al eje longitudinal de la célula,
facilitando el movimiento.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TRANSPIRACIÓN

— Humedad atmosférica: El gradiente de potencial (diferencia de potencial) entre la
atmósfera y la cámara disminuye, de forma que la transpiración es menor.
— Disponibilidad de agua: Si la planta no puede extraer agua a través de las raíces no
puede expulsarla. Si hay escasez de agua, disminuye la transpiración.

— Temperatura: Un aire más caliente puede retener mayor cantidad de agua. Así, al
aumentar la temperatura la cantidad de agua contenida en el aire aumenta,
disminuyendo el gradiente de potencial con la cámara subestomática y disminuyendo la
transpiración.

— Viento suave: Provoca un aumento de la transpiración, porque la capa de aire

húmedo sobre el estoma es retirada lentamente facilitando la transpiración.

— Viento fuerte: Retira el agua sobre el estoma muy rápidamente, de forma que se
produce una transpiración excesiva y las células estomáticas pierden la turgencia y se
cierran.

9 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
MECANISMOS DE TRANSPIRACIÓN
— Transpiración hidropasiva: Se produce un cambio en la transpiración por una pérdida
o ganancia en la turgencia de los estomas que no tiene que ver con un proceso de
señalización celular, sino con las condiciones ambientales o externas (viento, Tª…)

— Transpiración hidroactiva: La planta actúa mediante un mensaje químico,

activamente, desencadenando un proceso de señalización que regula la transpiración.

MECANISMO DE LA TRANSPIRACIÓN HIDROACTIVA

Almidón → PEP + CO2 → 2 H+ + Oxalacetato → Malato.

1. El malato es transportado a la vacuola, en simport junto con K+ (absorbido desde
fuera gracias a un antiport con los dos protones formados en el paso PEP → OAA)

2. El agua entra en la vacuola por un efecto osmótico: al aumentar la cantidad de

malato y potasio de la vacuola baja su potencial hídrico, se hace más negativo,
absorbiendo el agua del citoplasma, lo que hace que también disminuya el potencial
hídrico de la célula.

3. La célula aumenta su turgencia al incorporar agua y provoca la turgencia del estoma,

permitiendo su apertura y la transpiración.

→ El ABA (ácido absícico) es un mensajero químico que inhibe el antipor H+/K+,

provocando:

Una disminución de la concentración de K+: la vacuola deja de recibir K+ y malato

y por tanto se detiene su absorción de agua.

Una disminución del pH: Aumenta la concentración de protones que inhibien:

a) La degradación del almidón (regulación enzimática Almidón → PEP)
b) El transportador de malato a la vacuola, deteniendo también la absorción
de agua de la vacuola.

Dependiendo de lo niveles de ABA los estomas estarán más o menos abiertos .

10 / 10
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

TEMA 3: NUTRICIÓN MINERAL

INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 2
EVIDENCIAS EN LA HOMEOSTASIS DE LAS SALES MINERALES............................................. 2
GRADIENTE ELECTROQUÍMICO .......................................................................................... 2
TRANSPORTE DE IONES EN LA CÉLULA ....................................................................... 3
TIPOS DE TRANSPORTE ...................................................................................................... 3
TIPOS DE TRANSPORTADORES........................................................................................... 3
TEORÍA QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL ............................................................................ 4
TIPOS DE PERMEASAS ....................................................................................................... 4
TIPOS DE CANALES IÓNICOS .............................................................................................. 5
NUTRICIÓN MINERAL EN LAS RAÍCES ......................................................................... 6
ABSORCIÓN NUTRIENTES EN LAS RAíCES ........................................................................... 6
MECANISMOS DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTES ................................................................. 7
REGULACIÓN DE LA CAPTACIÓN DE NUTRIENTES EN LA RAÍZ............................................. 7
Y RELACIÓN CON LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE ............................................................. 7
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

INTRODUCCIÓN
EVIDENCIAS EN LA HOMEOSTASIS DE LAS SALES MINERALES

Diversas evidencias indican que las sales minerales no entran en la célula por difusión,
de forma pasiva, sino que es un proceso regulado:

Nitella (agua dulce): En agua dulce las cantidades de Na y K

son bajas, pero en la célula eran muchos mayores, siendo las
de K mayores.

Valonia (agua salada): En el medio hay mucho Na (agua

salada). En el interior había una cantidad similar de potasio
que en Nitella, pero una cantidad de Na menor incluso que
en Nitella, aun siendo mucho más numerosa en el medio.

Conclusión: Las plantas no actúan pasivamente, la entrada y

salida de sales es un fenómeno regulado para mantener la
homeostasis.

GRADIENTE ELECTROQUÍMICO

Cuando hablamos de gradiente debemos entenderlo de dos formas eléctrico y químico.

• Gradiente eléctrico: Es el dado por la carga de las moléculas y la de la membrana.
• Gradiente químico: Es el dado por al diferencia de concentración.

— Ambos potenciales influyen en el paso de moléculas, así, a igual gradiente de

concentración, una molécula de carga positiva difundirá más rápido hacia el lado
negativo de la membrana (pues su gradiente eléctrico es mayor).

— De igual manera, el gradiente eléctrico puede mantener diferentes concentraciones

químicas a ambos lados de la membrana.

Ambos se miden a través de el potencial de Nernst tiene en cuentan tanto carga como
concentración (gradiente eléctrico-químico).
RT 𝐂𝐢
𝐄𝐍 = ∆𝐕 = −2,3 ∙ log
𝐳F 𝐂𝐞
 FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

TRANSPORTE DE IONES EN LA CÉLULA

TIPOS DE TRANSPORTE
TRANSPORTE ACTIVO: En contra de gradiente electroquímico, consumo de ATP.

— Primario: Una molécula atraviesa la membrana consumiendo ATP.

Transporte: Bombas.

— Secundario: La célula crea unas condiciones de diferencia electroquímica en la

membrana (consumiendo ATP en este proceso) que permiten transportar después otras
moléculas utilizando mecanismos del transporte pasivo (sin consumo directo de ATP).

Transporte: Permeasas.

TRANSPORTE PASIVO: A favor de gradiente electroquímico, sin consumo de ATP.

Transporte: Permeasas, canales y difusión simple a través de los lípidos.

TIPOS DE TRANSPORTADORES

Transportador Transporte Consumo de ATP Velocidad Cambio conformacional

Transporte activo
Bombas Consumen ATP Lentos Cambio conformacional
primario
Translocadores, Transporte pasivo
Velocidad
transportadores (difusión facilitada) Cambio conformacional
intermedia
o permeasas y activo secundario No consumen ATP
Transporte pasivo No hay cambio
Canales Rápidos
(difusión facilitada) conformacional
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Tanto permeasas como canales pueden participar en la difusión facilitada, la diferencia
principal es que:

— Los canales forman canales continuos en la membrana y las permeasas no.

— Las permeasas son más específicas, teniendo centros de ligando concretos para una
sola molécula. Los canales puede ser algo más genéricos, aunque no dejan pasar
cualquier ion y pueden estar regulados (más adelante).

TEORÍA QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL

— No hay bombas Na-K, la diferencia de potencial de la membrana se crea por un

transporte de protones.

— Este gradiente de protones es generado por las ATP-asas/ATP-

sintasas, que son reversibles, y pueden utilizarse para:
a) Formar ATP (ATP-sintasas) consumen H+
b) Crear una diferencia de potencial (ATP-asas) consumen ATP.

→ En cloroplastos y mitocondrias el gradiente de H+ creado en las

cadenas de transporte de electrones se usa para formar ATP gracias a
las ATP-sintasas.

En este caso son las bombas redox —acopladas a potenciales de

oxido-reducción— las que bombean los protones con el paso de
los electrones por la cadena de transporte.

→ En la membrana plasmática el gradiente de H+ formado gracias a las ATP-asas se

utiliza para crear diferencia de potencial consumiendo que se puede utilizar para
transportar moléculas (en el transporte activo secundario).

TIPOS DE PERMEASAS
Los implicados en el transporte activo secundario , transportan dos moléculas
(normalmente un protón y otra) sin consumo de energía directo.

→ Se produce gracias a bombas electrógenas primarias que rompen el ATP y

utiliza la energía para transportar protones, creando una carga negativa en el
interior y positiva en el exterior (una diferencia de potencial que funciona como
un condensador eléctrico para el transporte activo secundario)

Antiport: Un soluto (normalmente catión) sale hacia fuera (en contra de

gradiente electroquímico), dejando entrar protones a favor de gradiente →
Direcciones contrarias.

Simport: Un soluto (anión normalmente) entra hacia dentro (en contra de

gradiente electroquímico), dejando entrar protones a favor de gradiente →
Misma dirección.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Los implicados en el transporte pasivo , transportan siempre una sola molécula sin
consumo de energía.

→ Los uniport también pueden participar en el transporte activo secundario, si el

gradiente que se aprovecha es el creado por las bombas electrógenas.

Uniport: Un soluto entra hacia fuera o hacia dentro a favor de gradiente, de

manera pasiva.

— Uniport, Antiport y Simport son sistema de transporte activo secundario: aunque

estructuralmente son pasivos, son debidos a una gradiente creado por la bomba
electrógena, que implica un transporte activo y un consumo de ATP. Así, los sistemas
secundarios consumen ATP indirectamente.

En transportadores y translocadores se produce un cambio conformacional global

cuando el ion se une a la permeasa, permitiendo su paso a través de la proteína.

El ion transportado actúa como ligando, de forma que los transportadores siguen una
cinética de Michaelis-Menten.

→ Las permeasa pueden ser reguladas también por sistemas ligando/receptor

en los que un ligando diferente del transportado provoque el cambio
conformacional.
TIPOS DE CANALES IÓNICOS

— Aparecen en casi todas las membranas, especialmente en la membrana plasmática

(plasmalemma) y membrana vacuola (tonoplasto).

La membrana tiene una estructura con dos capas que tienen un interior hidrofóbico,
impidiendo que difundan sustancias cargadas (pueden adherirse a la membrana
porque la superficie es polar y cargada, pero no atravesarla).

Los canales iónicos permiten el paso de sustancias cargadas libremente (por difusón
pasiva) a través de la pared, creando un orificio por el que circulan.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

Sin embargo, este es un paso pasivo pero:

→ Selectivo : No puede pasar cualquier ion, sino que cada ion tiene un canal específico,
aunque existen algunos que no son selectivos al 100%).

→ Regulado : Un estímulo induce un cambio en el canal que permite el paso, sin

embargo no se trata de un cambio conformacional global de todo el transportador
(como en el caso de las permeasas)
a) Regulados por potencial (se abren/cierran por cambios en el potencial de
membrana)
b) Regulados por ligando (muchas veces un ion, que no tiene por qué ser el mismo
que transportan)

Las aquaporinas son canales que transportan agua, en general no regulados y

bidireccionales.

→ Son los más abundantes de la membrana, lo que permite muy poca resistencia a la
entrada de agua a través de la membrana.

NUTRICIÓN MINERAL EN LAS RAÍCES

ABSORCIÓN NUTRIENTES EN LAS RAíCES

— A excepción del CO2 y O2, el agua y los nutrientes (en su mayoría sales minerales)
son captados por la raíz en la zona de los pelos radiculares.

— La absorción se realiza en forma de iones individuales, por ejemplo no se absorbe

NaCl junto sino Na+ y Cl- por separado.

— La presencia de un nutriente (independientemente de su concentración) no es

indicativo de su disponibilidad por la planta pues influyen otros factores.

— El mucigel (zona gelificada rodeando la raíz, sintetizada por las células epidérmicas)
es imprescindible para la absorción:
1. Crea una zona protegida que permite la proliferación de microorganismos (sobre
todo hongos y bacterias fijadoras de nitrógeno), de forma que estos
microorganismos movilizan nutrientes que las plantas pueden absorber.
2. Facilita la absorción de nutrientes en general, pues crea una zona que permita la
difusión de las sustancias entre las células de la raíz y el suelo.
3. Protege de la raíz de la desecación
4. Acumula de exudados, sustancias secretadas por la planta que tienen diversas
funciones. En el caso de los exudados radicales, algunos pueden ser
transformados por los microorganismos del mucigel en sustancias útiles para la
planta.
 FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
FASES DE LA ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

Difusión simple A nivel de la raíz, los nutrientes pueden

Fase rápida y
entrar libremente al interior de la planta
reversible
Los nutrientes entran y salen junto con el agua.

Sistemas de transporte regulados A nivel de la célula, debido a la

Fase lenta e semipermeabilidad de la membrana y las
irreversible No se permite que los nutrientes bandas impermeables los nutrientes no
vuelvan hacia fuera de nuevo pueden entrar libremente.

REGULACIÓN DE LA CAPTACIÓN DE NUTRIENTES EN LA RAÍZ

Y RELACIÓN CON LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE

El agua puede pasar (más o menos) libremente gracias a las aquaporinas y no se ve

afectada por la Exodermis y la Banda de Caspary.

Pero los iones contenidos en el agua sí sufren resistencia al paso, y esto permite regular
la cantidad de iones en la célula vegetal a través de las raíces.

Los iones se ven obligados a entrar en el citoplasma de la célula y en la vacuola para

continuar su camino por la planta hacia el xilema, lo que permite regular la cantidad de
iones en la planta.

→ La vacuola es muy importante en la homeostasis iónica [gracias a la regulación de

su cantidad de agua y su concentración iónica]

Así la regulación de la captación de nutrientes se produce gracias a:

1) Las bandas impermeables (que impiden el paso libre los iones)
2) La selectividad de los canales iónicos y otros sistemas de transporte (que
permiten y regulan el paso de los iones)
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

CLOROPLASTO
ANATOMÍA DEL CLOROPLASTO

Doble membrana: Sin contacto entre

ellas, membrana interior y exterior y
espacio intermembranal.

Matriz o estroma: Donde ocurre el Ciclo

de Calvin.

Lamelas o tilacoides: En ellos se

encuentran los pigmentos y las cadenas
de transporte y en su interior (donde se
acumula los H+). Pueden ser de dos tipos:
• Tilacoides estromales (alargados): Presencia de PSI
• Tilacoides grana (apilados): Presencia de PSI y PSII

Origen endosimbiótico: Los heterótrofos son anteriores a los autótrofos, algunos

animales de hecho son capaces de aprovecharse de los cloroplastos (parasitar los
cloroplastos ingeridos) y utilizarlos para obtener energía.

Algunas evidencias del origen endosimbiótico son:

• ADN, ARN (ARNm, ARNt y ARNr, ribosomas) propios, permitiendo una
autonomía parcial (se pueden dividir autónomamente fuera del ciclo celular).
• La membrana interna es rica el sulfolípidos o galactolípidos mientras que la
externa es similar a la membrana plasmática (rica en fosfolípidos).
• Ribosomas de tipo bacteriano

MADURACIÓN DE CLOROPLASTOS

Los plastidios (presentes en TODAS las células de la planta) son los orgánulos que se
forman a partir del proplasto, que puede derivar en toda una serie de plastidios.

A. Cuando hay luz, el proplasto evoluciona

hacia cloroplasto.
B. Cuando no hay luz (planta etiolada) se forma
un etioplasto, las vesículas no se organizan
bien, no son tan aplanadas y no forma
tilacoides, ni hay pigmentos fotosintético. Si
este etioplasto es llevado a la luz, se
reorganizará formando el cloroplasto.

Otros plastos:

Cromoplastos: Tienen pigmentos que no son clorofilas (como los tomates, que
tienen muchos carotenoides —muchos cromoplastos— y no hay clorofila).
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

Leucoplastos: No tienen pigmentos, se dividen en:

a) Amiloplastos (Almidón)
b) Proteínoplastos (Proteínas)
c) Elaioplastos (Lípidos)

PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
ESPECTROS DE ABSORCIÓN Y ACCIÓN DE LA LUZ

En función de la longitud de onda de la luz, se

observó diferente actividad fotosintética
(medidas como por ejemplo el desprendimiento de
oxígeno) en la planta.

Al comparar esta actividad con el espectro de

absorción de los pigmentos extraídos de las plantas
se comprobó que coincidían ambos perfiles, por lo
que estos debían de ser responsables de la
actividad fotosintética.

PIGMENTOS
CLOROFILAS

Las clorofilas tienen un núcleo de

tetrapirrol (átomo de Mg
coordinado que permite la
transferencia de electrones) y
una cadena de fitol (alcohol de
cadena muy larga, apolar, que le
permite anclarse en la
membrana).

→ Tienen un máximo alrededor de 450nm y otro alrededor de 690nm, y un mínimo local

en 550nm.

FICOBILINAS (en vegetales inferiores)

También un núcleo de tetrapirrol pero

tienen menos eficiencia porque no
tienen Mg.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
CAROTENOIDES

Son pigmentos pero no absorben

la luz directamente, tienen sobre
todo función de protección
contra la fotooxidación.

ORGANIZACIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LOS TILACOIDES

FOTOSISTEMA I (PI, P700), formado por:

• Centro de reacción I (CC1 o P700, máximo en 700 nm): Cl. A y carotenoides.
• Complejo antena I (LHCI): Clorofila A y B.

FOTOSISTEMA II (PII, P680), formado por:

• Centro de reacción II (CC2 o P680): Clorofila A
• Complejo antena II (LHCII)

La energía se transfiere a través del LHC

hasta el CC (inserto en la membrana), que
dirigen los electrones a la cadena de
transporte.

Solo la molécula de clorofila del CC es la que

pierde un electrón, todo el transporte en el
LHC se hace por resonancia (ninguna
molécula del LHC pierde electrones).

TRANSICIONES ELECTRÓNICAS EN LAS CLOROFILAS

Una solución de clorofilas puede ser excitada con:

A) LUZ DE 660nm , de forma que pasa desde el nivel fundamental al Nivel 2 (nivel
excitado o energético).

→ El Nivel 2 es bastante inestable y pasa al Nivel 3, un poco inferior. El Nivel 3 tiene la

propiedad de que puede volver al nivel fundamental súbitamente, produciendo el
fenómeno de fluorescencia → emitiendo un fotón (luz) de 695 nm (longitud más larga,
menor energía).

Ocasionalmente:
a) Desde el Nivel 3 (y a veces desde el Nivel 2) se puede pasar a un Nivel 4 (de
inferior energía), emitiendo también un fotón de mayor longitud y también
fluorescencia.
b) Desde el Nivel 4 se puede volver al Nivel 3 de nuevo y emitir un fotón de 695 nm.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
B) LUZ DE 430nm hasta el Nivel 1, que es muy inestable y vuelve al Nivel 2 de nuevo.

Estas longitudes, 430nm y 660nm se corresponden con los picos del espectro de
absorción de la clorofila.

Sin embargo, se observó que la fluorescencia emitida en la planta no se daba de la

misma manera que en el laboratorio (no se observaba en el cloroplasto tanta
fluorescencia como la teórica) → Debía de existir una cadena de transporte de
electrones a través de la que se volviese al nivel fundamental mediante saltos más
pequeños, de forma que algunos de estos saltos fuesen lo suficientemente energéticos
para crear la energía necesaria para la síntesis de un ATP.

EFECTO EMERSON

→ Se iluminó una célula con luz menor de 700nm y

se observó el rendimiento fotosintético concreto (A).

→ Se iluminó una célula con luz mayor de 700nm, se

observó un rendimiento B.

Al iluminar con ambas luces, se observó que el

rendimiento global (C) era mayor que la suma de A
y B.

Se concluyó que debían existir dos fotosistemas y que estos debían de actuar
conjuntamente (“sumaban su actividad”). La actividad al funcionar ambos fotosistemas
el rendimiento era mayor que al hacer funcionar uno solo por separado.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

PROCESO DE FOTOSÍNTESIS
CADENA DE TRANSPORTE

— El PSII es más energético que el PSI,

pero como parte de una longitud menor
(680 nm), llega a un punto más bajo que
el P700.

— En realidad las dos vías, cíclica y no

funcionan a la vez y se regula o favorece
una u otro dependiendo de las
necesidades de la planta.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
CICLO DE CALVIN

El Ciclo de Calvin se divide en tres etapas:

a) Fijación
b) Reducción
c) Reorganización y regeneración del aceptor

6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH → Hexosa-P + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+

FIJACIÓN

6 Ribulosa 1,5-bifosfato (5C)+ 6 CO2 (1C) → 12 3-Fosfoglicerato (3C)

REDUCCIÓN

12 3-Fosfoglicerato (3C) + ATP → 12 1,3-Difosfoglicerato (3C)

12 1,3-Difosfoglicerato (3C) + NADPH → 12 Gliceraldehído 3-P (3C) + NADP

— De las 12 moléculas de GA3P, 2 dejan del ciclo y forman una Fructosa 6-P
(rendimiento neto) y las otras 10 vuelve a formar Ribulosa 1,5-BP.

REGENERACIÓN

10 Gliceraldehído 3-P (3C) + ATP →→→→ 6 Ribulosa 1,5-BP

— El ciclo es común a todas los vegetales, vegetales inferiores y superiores.

— Estequiometricamente es un ciclo cerrado, pero en un cloroplasto las moléculas del

ciclo no son estáticas: las moléculas del ciclo se utilizan para otras funciones (caso de la
Eritrosa 4-P) o pueden intercambiarse entre varios ciclos simultáneos, en uno u otro
sentido.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN

La regulación se produce en las reacciones irreversibles (muchas reacciones del ciclo

son reversibles, pero suelen funcionar en un sentido porque el producto se va retirando)

Un punto importante de regulación es la RUBISCO, que necesita Mg y un pH ligeramente

básico.

— La enzima se encuentra en el estroma, si estamos retirando protones del estroma,

estamos aumentando su pH, permitiendo la actividad normal de la enzima.

— La entrada de protones en el lumen va acompañado de una salida de Mg hacia el

estroma, permitiendo la actividad de la enzima.

— La forma activa de la enzima requiere la carbamilación de una Lys por una enzima
que requiere ATP y CO2. Si no hay ATP o CO2 el Ciclo se detendrá.

— La actividad de la rubisco es inhibida por la CA1P que se acumula durante la noche,

deteniendo el ciclo. Además la rubisco se destruye fácilmente, lo que favorece que la
actividad fotosintética caiga rápidamente durante la noche El Ciclo de Calvin se realiza
en principio de día, aunque en condiciones concretas de laboratorio puede ocurrir en
ausencia de luz.

Existen otras regulaciones como la síntesis de enzimas y la bajada de ATP y NADPH, que
hacen ralentizarse el ciclo.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

TEMA 5: SISTEMAS DE FIJACIÓN DE CARBONO

Tabla de contenido

HOJAS DE PLANTAS C3 Y PLANTAS C4 ................................................................................ 2

HOJA DE PLANTA C3 ............................................................................................................ 2
HOJA DE PLANTA C4 ............................................................................................................ 2
FIJACIÓN DEL CO2 EN PLANTAS C4 ..................................................................................... 2
VARIACIONES DEL CICLO ..................................................................................................... 3
ANHIDRASA CARBÓNICA ..................................................................................................... 3
CLOROPLASTOS DE PARÉNQUIMA Y VAINA ........................................................................ 3
METABOLISMO CAM ......................................................................................................... 4
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
HOJAS DE PLANTAS C3 Y PLANTAS C4

C3 C4

HOJA DE PLANTA C3

Epidermis superior e inferior

Parénquima en empalizada: Células alargadas colocadas en el lado incidente de la luz,

con gran densidad de cloroplastos (función fotosintética).

Cilindro vascular envuelto por células de la vaina (iguales que las de la parénquima
lacunar a nivel bioquímico)

Parenquima lacunar: Donde se encuentran las cavidades que permiten la circulación de

gases.

HOJA DE PLANTA C4

Todo es parénquima lacunar (= mesófilo), no hay parénquima en empalizada.

Cilindro vascular con células de la vaina muy desarrolladas, con muchos cloroplastos
(formando una corona, que se denomina “anatomía en corona”)

Los cloroplastos de la vaina son diferentes a los de la parénquima: la fijación del

CO2 se produce en la parénquima (en moléculas de 4 átomos de carbonos)
mientras que en los cloroplastos de la vaina se realiza el Ciclo de Calvin.

FIJACIÓN DEL CO2 EN PLANTAS C4

Todo el ciclo tiene como objetivo movilizar el CO2 hacia la célula de la vaina
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
VARIACIONES DEL CICLO

La vía presenta varias variaciones: A veces el oxalacetato se convierte en aspartato

(en vez de en malato) que atraviesa las membranas puede:
a) Convertirse en oxalacetato y luego en PEP, que vuelve a la célula mesófila, y
libera CO2 que se incorpora al Ciclo de Calvin.
b) Convertirse en oxalacetato y luego en malato, siguiendo el ciclo anterior.

Las diferentes opciones (vía del malato, aspartato…) dependen de la planta, aunque
la reacción de PEP a Oxalacetato es común en todas las plantas C4

ANHIDRASA CARBÓNICA

El CO2 incorporado al oxalacetato no es realmente CO2 sino bicarbonato, formado por

la anhidrasa carbónica, que convierte el CO2 disuelto en bicarbonato.

La anhidrasa tiene una gran afinidad por el CO2, de forma que se produce mucho
bicarbonato y continuamente, por lo que la enzima PEP carboxilasa actúa al máximo
produciendo mucho oxalacetato (reacción muy desplazada).

CLOROPLASTOS DE PARÉNQUIMA Y VAINA

Los cloroplastos del mesófilo tienen grana, mientras que los de la vaina no: casi no
tienen grana porque se dedican fundamentalmente a hacer el Ciclo de Calvin (también
acostumbran por ello a tener mucho almidón).
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
METABOLISMO CAM
(CAM = Metabolismo ácido de las crasuláceas)

→ Típico de plantas “suculentas”, que acumulan gran cantidad de líquidos (plantas de

zonas secas: cactus, aloe vera…)

• Durante la noche sus vacuolas se vuelven ácidas: El almidón se convierte en

malato y otros ácidos de 4C, que entran en la vacuola, acidificandola. Este
proceso consume ATP.

• Durante el día: Los ácidos salen de la vacuola y se convierte en oxalacetato, que

se descarboxila, dando CO2 que pasan al Ciclo de Calvin (donde la molécula
fijada en primer lugar es de 4 carbonos)

Por esto cierran sus estomas de día y los abren de noche: si viven en ambientes secos,
de día la evaporación sería muy elevada, sufriendo mucho estrés hídrico.

→ Durante la noche los estomas estarán abiertos para poder captar el CO2 que es fijado
en el oxalacetato. El sentido es que durante el día podrían realizar el Ciclo de Calvin sin
tener los estomas abiertos y perder agua por transpiración.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA

TEMA 8: FOTORRESPIRACIÓN Y METABOLISMO RESPIRATORIO

Tabla de contenido

ACTIVIDAD CARBOXILASA Y OXIGENASA DE LA RUBISCO ................................................... 2

REGENERACIÓN DEL GLICOLATO ....................................................................................... 2
EFECTOS DEL CO2 Y LA Tª EN LA FOTOSÍNTESIS .................................................................. 3
CO2 ....................................................................................................................................... 3
TEMPERATURA .................................................................................................................... 3
COMPARACIÓN DE LA EFICIENCIA C3, C4, CAM .................................................................. 3
 FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
ACTIVIDAD CARBOXILASA Y OXIGENASA DE LA RUBISCO
La rubisco tiene dos actividades, al tener afinidad tanto por CO2 como O2.

Actividad carboxilasa Ribulosa-1,5-BP + CO2 → 3-Fosfoglicerato (3C) + 3-Fosfoglicerato (3C)

Actividad oxigenasa Ribulosa + O2 → 3-Fosfoglicerato (3C) + Glicolato (2C)

→ La planta regenera el glicolato en forma de ácido 3-fosfoglicérico lo que implica

mucho consumo de energía y el paso por el cloroplasto, mitocondria y peroxisomas.

REGENERACIÓN DEL GLICOLATO

FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
Peroxisoma Glicolato + O2 → H2O2 + Glioxalato

Esta reacción es posible en el peroxisoma gracias a que el peróxido de hidrógeno puede

ser aquí metabolizado a agua y oxígeno.

→ El glioxalato puede volver a dar glicolato, creando un ciclo que tiene que ver con la
fijación del nitrógeno y otros procesos metabólicos.

Peroxisoma Glioxalato → Glicina

Mitocondria 2 Glicinas → Serina
Peroxisoma Serina → Hidroxipiruvato
Peroxisoma Hidroxipiruvato → Glicerato
Cloroplasto Glicerato → 3-Fosfoglicerato

EFECTOS DEL CO2 Y LA Tª EN LA FOTOSÍNTESIS

CO2

→ Las plantas C4 son mucho más eficientes en al fijación de

CO2.

El aumento de CO2 en las plantas C3 produce un aumento de

forma lenta, mientras que a bajas concentraciones de CO2 las
plantas C4 llegan rápidamente a la saturación.

TEMPERATURA

→ Las plantas C4 siguen siendo más eficientes en la fijación de

CO2. Las C3 alcanzan su máximo alrededor de 30 grados y las C4
alrededor de 40, aunque a cualquier margen las plantas C4 son
más eficientes.

COMPARACIÓN DE LA EFICIENCIA C3, C4, CAM

→ Aunque el aumento del CO2 parecería que beneficia a las

plantas C3 (mayor eficiencia de fijación), pues las plantas C4 se
satura hacia 200 ppm, ocurre que una planta C4 resiste mejor las altas temperaturas
pues puede tener sus estomas más cerrados, de forma que se compensa el efecto y las
C4 siguen siendo más eficientes a cualquier concentración de CO2.

→ Las plantas C4 y CAM NO TIENEN FOTORESPIRACIÓN (es exclusiva de las C3), de

forma que la eficiencia en la fijación de las C4 y CAM es mayor también en este sentido.
• Las plantas C4 realizan el ciclo de Calvin en las células de la vaina, de forma que
no hay suficiente concentración de oxígeno en estas células para realizar la
fotorrespiración.
FISIOLOGÍA VEGETAL IRL
1º BIOTECNOLOGÍA
• Las plantas CAM tienen sus estomas cerrados durante el Ciclo de Calvin (día), de
forma que no pueden captar oxígeno para realizar la fotorrespiración.

Aún así las plantas CAM son menos eficientes que las C4, porque pueden almacenar
una cantidad limitada de CO2 en forma de ácidos en la vacuola antes de sufrir problemas
osmóticos (cuando durante el día se gasta todo este CO2, no se puede seguir
produciendo el Ciclo de Calvin), mientras tanto las C4 no tiene limite pues la anhidrasa
funciona continuamente.

Las plantas cam facultativas son plantas C3 que cuando llegan condiciones de aridez
puede adaptarse al metabolismo CAM.