%L MONTE MEDITERRÉNEO

EN !NDALUCÓA
El monte mediterráneo en Andalucía
El monte mediterráneo en Andalucía
El monte mediterráneo en Andalucía
Edita: Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía

CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE

Fuensanta Coves Botella

DIRECTOR GENERAL DE GESTIÓN DEL MEDIO NATURAL

José Guirado Romero

DIRECCIÓN FACULTATIVA DE LA EDICIÓN

José Mª Fernández-Palacios Carmona

Este libro es resultado del “Convenio de Colaboración entre la Consejería de

Medio Ambiente de la Junta de Andalucía y el Consejo Superior de Investigaciones
Científicas (CSIC) para Compendiar y Elaborar Información sobre el Monte
Mediterráneo de Andalucía”, suscrito el 18 de diciembre de 2001.

COORDINACIÓN CIENTÍFICA
Carlos M. Herrera

DISEÑO GRÁFICO Y MAQUETACIÓN

Manuel Ortiz

GRÁFICOS
Bella Moreno y Viqui R. Gallardo

FOTOMECÁNICA E IMPRESIÓN
Gandolfo

© 2004, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Este libro debe citarse como:
Primera edición financiada por la Consejería de Medio Ambiente, Junta de Herrera, C. M. (coordinador). 2004. El monte mediterráneo en Andalucía.
Andalucía. Ejemplar de difusión gratuita. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, 206 pp. Sevilla

Un capítulo debe citarse como:

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita del titular del Carrión, J. S y Díez, M. J. 2004. «Origen y evolución de la vegetación medi-
«Copyright» y bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o terránea en Andalucía a través del registro fósil». Herrera, C. M. (coordina-
parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la repro- dor). 2004. El monte mediterráneo en Andalucía. Consejería de Medio
grafía y el tratamiento informático, y la distribución de ella mediante venta o alquiler. Ambiente, Junta de Andalucía, pp 21-27. Sevilla

ISBN: 84-933537-4-4
Depósito legal:
Impreso en España
2004, Sevilla
 COORDINADOR CIENTÍFICO
Carlos M. Herrera
Estación Biológica de Doñana, CSIC
AUTORES
Elena Angulo Juan Fernández Haeger Ángel Martín
Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad de Córdoba Universidad de Sevilla

Juan Arroyo Carlos M. Herrera José Merino

Universidad de Sevilla Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Pablo de Olavide

Baltasar Cabezudo Javier Herrera Baldomero Moreno-Arroyo

Universidad de Málaga Universidad de Sevilla Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía

José S. Carrión Fernando Hiraldo Juan J. Negro

Universidad de Murcia Estación Biológica de Doñana, CSIC Estación Biológica de Doñana, CSIC

Miguel Delibes de Castro Juan Manuel Infante Fernando Ojeda

Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Pablo de Olavide Universidad de Cádiz

Mario Díaz Esteban Diego Jordano Barbudo Francisco Palomares

Universidad de Castilla-La Mancha Universidad de Córdoba Estación Biológica de Doñana, CSIC

Carmen Díaz Paniagua Teodoro Marañón Andrés V. Pérez Latorre

Estación Biológica de Doñana, CSIC Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología de Universidad de Málaga
Sevilla. CSIC
María J. Díez Juan Puigdefábregas
Universidad de Sevilla Adolfo Marco Estación Experimental de Zonas Áridas, CSIC
Estación Biológica de Doñana, CSIC
José A. Donázar José [Link]ía
Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad Complutense de Madrid

AUTORES DE LAS FOTOGRAFÍAS Consejería de Medio Ambiente 33, 35, 72, 121, Ángel Martín, 171
Javier Andrada, 50, 51, 55, 70, 73, 74, 77, 78, 79, 152, 163, 164, 165, 167, 173, 183, 187, 192 Herminio Martínez Muñiz, 90, 94, 95, 96, 98,
80, 81, 82, 84, 85, 109, 113, 116, 134, 162, Carmen Díaz Paniagua y Adolfo Marco, 89 99, 100, 102, 104, 108, 110
165, 167, 180 Jesús Fernández García, 160-161 José Francisco Mingorance Gutiérrez, 88
Juan Arroyo, 57 Juan Fernández Haeger y Diego Jordano Rolf Möhring, 60
Julio Blas, 122 Barbudo, 64 Javier Molina, 153, 155, 178, 189
Benjamín Busto, 75 Santos Fernández Luna, 95 Baldomero Moreno-Arroyo, 177
Javier Cabanillas, 91 P. Ferrandis, 150 Pepe Morón, 40, 41
Rafael Cadenas, 36, 121 Francisco Javier Gómez Fernández, 131 Fernando Ojeda, 149, 154, 156, 159
Antonio Camoyán, 18-19, 20, 21, 28, 29, 31, 32, Toni Guillén, 119 Marco A. Pérez García, 114
34, 35, 37, 38, 39, 46, 52, 53, 58-59, 73, 103, Carlos M. Herrera, 45, 66, 94, 128, 129, 130, 135, Juan Puigdefábregas, 190, 191, 193
105, 106, 110, 112, 125, 136, 138, 139, 145, 143, 144, 150, 168 José Reina Hervás, 61
157, 166, 168, 169, 173, 179, 182, 191, José Mª Carpena Coronado, 198-199 Antonio Sabater, 71
195, 196 Javier Herrera, 32, 43, 132, 133, 140, 141 Miguel Simón, 125
Miguel Ángel Cano, 47, 149 Ángel Martín, 170, 171, 173 José Luis Tellería, 181
José S. Carrión y María J. Díez, 26 Jesús López Moreno, 126-127 J. [Link], 76

AGRADECIMIENTOS: A Herminio Muñiz y Bitis Documentales por la cesión de la fotografía del Lince con Muflón en Andújar (pág. 108). A Luis Villagarcía
(Universidad Pablo de Olavide, Sevilla), por su ayuda en la preparación del cápitulo 3.A Marina García,Alfonso Martínez Sánchez-Lafuente, Rocío Requerey (Estación
Biológica de Doñana, CSIC), Miguel Ángel Simón (Consejería de Medio Ambiente, Jaén) y África Colomo (Fundación Gypaetus), por su inestimable ayuda en las tare-
as editoriales y en la coordinación y gestión del proyecto.A Rolf Möhring, José Reina Hervás, Santos Fernández Luna, Jesús López Moreno, Francisco Javier Gómez
Fernández, José Francisco Mingorance Gutiérrez, Marco A. Pérez García y Jesús Fernández García, autores de fotografías seleccionadas en distintas ediciones del
Certamen de Fotografía de Medio Ambiente de Andalucía.
 7
TÍTULO APÉNDICE

Presentación 9
índice
Prólogo 11
Introducción general 16

Parte I Parte II Parte III Parte IV

Flora y vegetación Fauna Regeneración de la Usos humanos y
1. Origen y evolución 4. Las mariposas vegetación conservación
de la vegetación Juan Fernández Haeger
9. Biología de la reproducción 12. El monte mediterráneo
mediterránea en Andalucía a y Diego Jordano Barbudo 61
Javier Herrera 129 andaluz como fuente de
través del registro fósil
5. Los anfibios riqueza biológica y económica
José S. Carrión y María J. Díez 21 Cuadro 9.1. Flores y polinización
Carmen Díaz Paniagua Ángel Martín 163
Javier Herrera 140
2. Las comunidades vegetales y Adolfo Marco 71
Cuadro 12.1. El corcho
Baltasar Cabezudo Artero Cuadro 9.2. Producción de
Cuadro 5.1. El declive global de Ángel Martín 170
y Andrés V. Pérez Latorre 29 frutos e invernada de aves
los anfibios
Carlos M. Herrera 142 Cuadro 12.2. El cerdo
Cuadro 2.1. Los Quercus Carmen Díaz Paniagua
Ángel Martín 172
en Andalucía y Adolfo Marco 79 10. El banco de semillas
Baltasar Cabezudo Artero en el suelo Cuadro 12.3. Ganadería extensiva
6. Los reptiles
y Andrés V. Pérez Latorre 40 Teodoro Marañón 145 Ángel Martín 174
Adolfo Marco
Cuadro 2.2. Las gimnospermas y Carmen Díaz Paniagua 81 11. Respuesta de las plantas Cuadro 12.4. Los hongos en el
como integrantes del monte al fuego monte mediterráneo andaluz
Cuadro 6.1. Lagartija de Valverde
mediterráneo Fernando Ojeda 153 Baldomero Moreno Arroyo 176
Adolfo Marco
Baltasar Cabezudo Artero
y Carmen Díaz Paniagua 88 13. La conservación del
y Andrés V. Pérez Latorre 42
monte mediterráneo en
Cuadro 6.2. El galápago de Florida
Cuadro 2.3. Los matorrales Andalucía: pasado, presente
Adolfo Marco
Baltasar Cabezudo Artero y futuro
y Carmen Díaz Paniagua 89
y Andrés V. Pérez Latorre 44 José Luis Tellería 179
7. Comunidades de aves de
3. Ecofisiología Cuadro 13.1. Influencias de la
las formaciones arbóreas
José Merino humanización sobre el monte
Mario Díaz Esteban 91
y Juan Manuel Infante 47 mediterráneo andaluz
Cuadro 7.1. El Buitre Negro Baltasar Cabezudo Artero
Cuadro 3.1. Fenología:
José A. Donázar 104 y Andrés V. Pérez Latorre 188
el paso de las estaciones
Juan Arroyo 56 Cuadro 7.2. El Águila Imperial Cuadro 13.2. Suelos y erosión
Juan J. Negro 106 Juan Puigdefábregas 190

8. Los mamíferos Cuadro 13.3. La Reserva Biológica

Miguel Delibes de Castro 109 de Doñana: un laboratorio abierto
a la investigación científica del
Cuadro 8.1. El Lince Ibérico monte mediterráneo
Francisco Palomares 120 Fernando Hiraldo 194
Cuadro 8.2. El Conejo
Elena Angulo 122 Apéndices
Bibliografía 201
Información complementaria 204
Direcciones de los autores 206
 8
EL MONTE MEDITERRÁNEO
 9
TÍTULO CAPÍTULO

presentación

C
uando los antecesores de lo que hoy que es el monte mediterráneo queda patente en
conocemos como hombre pusieron el muchas variables. El gran peso ambiental deriva de
pie en Andalucía, hace al menos un la biodiversidad, sin parangón en Europa, que la
millón de años iniciaron el poblamiento del territo- compone; socialmente es fundamental para evitar
rio y con ello una modificación de un entorno la desertificación de amplias comarcas y con ello
estrictamente natural que ha devenido, con la base disponer de la base sine qua non para el desarrollo
de los condicionantes ecológicos, en lo que deno- rural; en el plano económico ofrece todavía una
minamos monte mediterráneo. alta potencialidad de desarrollo; y ecológicamente
Esta formación ha sido, pues, explotada desde muy es insustituible en nuestra comunidad controlar la
antiguo, modulada para afinar la cohabitación entre erosión, mantener el ciclo de agua y disponer de
el hombre y su contexto silvestre, y aunque la sumideros de CO2 que palien el cambio climático,
humanización demasiadas veces y demasiado tiem- de tan peligrosas consecuencias en Andalucía.
po conllevó la degradación, en Andalucía pervive El libro que tiene en sus manos ofrece una panorá-
una riqueza en las distintas manifestaciones de mica –no del todo completa porque nuestro monte
fauna, flora, paisajes e hitos geológicos que dan fe mediterráneo es enciclopédico– pero sí suficiente y
del valor multidisciplinar del monte mediterráneo. con un lenguaje lo bastante accesible como para que
Mas esta importancia, polifacética, no ha sido aún lo calibremos en la medida que le es de justicia.
del todo bien ponderada. El parcial análisis mer- Prestigiosos autores, gracias al convenio suscrito con
cantilista, originario de otros ámbitos forestales de el Consejo Superior de Investigaciones Científicas,
mucha menor biodiversidad y más aprovechamien- prestan su talento con el objetivo de que la investi-
to contable, había relegado al monte mediterráneo gación nos sirva para conservar, pero a la vez para
en las políticas forestales, no sólo europeas, sino hacer divulgación entre los andaluces y andaluzas.
incluso españolas. No se puede estudiar el monte Ya decía Antonio Machado que es de necios con-
mediterráneo con un manual de contabilidad. fundir valor y precio, y tan sabia apreciación define
Desde que en 1998 la Consejería de Medio con exactitud la reflexión que debe motivarnos el
Ambiente promoviera la Declaración de Defensa conocimiento del monte mediterráneo. El valor que
del Monte Mediterráneo apoyamos la tesis, ya del aporta a la sociedad va mucho más allá de los
todo avalada por sectores científicos, sociales y meros rendimientos económicos, y este libro creo
políticos, de que el valor de estos ecosistemas gene- que logra explicarlo.
ran beneficios mucho más ricos que el económico.
Fuensanta Coves Botella
La bondad de la gran fábrica de bienes y servicios
CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE
 11
TÍTULO CAPÍTULO

prólogo
Antonio Escarré

D
eseo a quien en este momento inicia un En este marco climático “el metabolismo de la natu-
recorrido tan especial por el monte me- raleza” es bajo en verano e invierno a causa de la
diterráneo andaluz, que la lectura de esta precipitación y la temperatura, pero alto y modera-
obra le resulte tan grata como lo fue para mí. do durante la primavera y el otoño.
Disfruté con ella realmente, a pesar incluso de que
al concluirla, me alarmó un poco el no haber teni- Con un clima así, la aparición de la especie huma-
do un interés más selectivo por algunos aspectos, ya na motivó que un factor natural como el fuego se
que podría ser síntoma de un bajo nivel de especia- hiciese más frecuente y que la ganadería y la agri-
lización como biólogo. Y es que en cada apartado, cultura comenzasen a disputar el espacio a las áreas
sin excepción, encontré información muy actual y cubiertas de vegetación inalterada.
sugestiva sobre temas en los que, en algún momen-
to de mi vida profesional he trabajado o al menos Los protagonistas de esta obra sobre la vida son
me han interesado de manera especial. Lo normal plantas y animales originarios de diversas áreas y
habría sido esperar en toda la obra una continua que hoy conviven en este monte, y también nuestra
sensación de “déjà vu”, y más al autocalificarse especie, que con el paso del tiempo ha adquirido
como divulgativa. Nada más lejos de la realidad: una preponderancia incuestionable. Estos actores
debo confesar que no hay ni un solo capítulo en el tienen su propia trayectoria evolutiva y, para decir-
que no haya encontrado novedad, algo, y a veces lo de forma muy resumida: se alimentan, se repro-
mucho, que aprender. ducen, y compiten o cooperan entre ellos. Todas
estas interrelaciones, junto con las respuestas que
Como en toda buena obra literaria, los personajes muestran a los cambios de los factores del medio,
están bien caracterizados, el escenario en que se constituyen realmente el argumento de lo que
mueven se describe de forma rigurosa y el argu- puede calificarse con rigor como una auténtica his-
mento atrae y mantiene la atención del lector. toria natural.

El escenario donde transcurre la historia queda bien Entre los vegetales, junto a especies típicamente del
definido desde el principio: el monte mediterráneo centro y norte de Europa las hay de origen subtropi-
de Andalucía, un marco físico de límites concretos cal y otras que provienen del norte de África y
y un clima muy característico, con primaveras y Oriente Próximo. En los distintos grupos de animales
otoños lluviosos, veranos secos y calurosos e invier- se da también un predominio de especies de origen
nos fríos y con niveles moderados de precipitación. europeo aunque se reconocen otras propias del área
 12
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

mediterránea. En el caso de las aves las primeras son veces muy bruscamente puesto que, sin tiempo
características de bosques templados mientras que para prescindir de parte de sus hojas las mantienen
las segundas habitan matorrales más abiertos. Varias todas muertas y secas durante largos períodos. En la
especies se consideran originadas en la Península mitad de la década de los noventa se produjo un
Ibérica, entre ellas, algunas de las consideradas episodio de sequía, que se pudo valorar por los
joyas de la fauna como el Águila Imperial o el Lince efectos en una red de seguimiento, diseñada origi-
Ibérico, pero también una tan abundante como el nalmente para los daños de contaminación atmos-
Conejo, que juega un papel importante en el funcio- férica, y que originó resultados alarmantes de
namiento del monte mediterráneo. mortalidad de plantas leñosas. Conviene no olvidar
que la mayoría de los profetas del cambio global
Uno de los relatos más dramáticos de la obra es el coinciden en que el mediterráneo español es un
del estiaje. Esa coincidencia de los altos niveles de área especialmente sensible a cualquier tipo de va-
radiación solar del verano con la a menudo total riación climática que pueda incrementar la tempe-
ausencia de precipitación durante varios meses, ratura y disminuir la precipitación o al menos variar
somete a nuestros protagonistas a situaciones límite, su distribución a lo largo del año.
ya que, no se olvide, la vida se originó en el agua y
todos los organismos terrestres hemos tenido que Una buena parte de la obra se dedica a contar
“interiorizar” el medio acuático y seguimos con una cómo sus protagonistas solucionan sus necesidades
fuerte dependencia del mismo. Con la sequía estival alimenticias. Las plantas necesitan agua, sales
las plantas se ven obligadas a perder sus hojas o a minerales y luz (salvo unas pocas que son parásitas
generar grandes tensiones de succión para que sus y viven a costa de sus vecinas) y son por tanto las
raíces puedan extraer algo de la escasa agua exis- que más pueden sufrir los efectos de la falta de agua
tente en el suelo. Cuanto menos, los vegetales tienen en el suelo y las altas temperaturas del verano. Por
que cerrar sus estomas y dejar de asimilar, durante si fuera poco, se da entonces además una escasa
días enteros, o sobre todo, en el mediodía coinci- disponibilidad de nutrientes debido a que en esas
diendo con la máxima insolación. Esta pausa diaria circunstancias las tasas de descomposición de la
de la actividad en los días más soleados la presentan materia orgánica son mínimas. Este cese en la libe-
también varios animales de diversos niveles de su ración de los nutrientes contenidos en la materia
escala de organización, tales como: lagartijas, ma- muerta se produce también en invierno, y en este
míferos, mariposas y escarabajos. ¿Se requerirán caso, como consecuencia del frío.
aún muchos más ejemplos para justificar ante cen-
troeuropeos y anglosajones las profundas raíces bio- La amplitud de la dieta en los animales del monte
lógicas de la siesta estival mediterránea? mediterráneo es muy variable. Los hay capaces de
aceptar todo tipo de alimentos y otros que, por el
Las sequías extremas pueden causar la muerte de contrario, se limitan o al menos prefieren muy par-
plantas leñosas cuando en los vasos conductores ticularmente, nutrirse a base de una única especie.
por los que asciende el agua desde las raíces a las Como es fácil comprender, los capaces de degustar
hojas, las fuertes tensiones rompen la columna lí- manjares muy diversos resisten mejor los cambios
quida y se intercalan burbujas de aire que los obtu- que la acción humana produce en la naturaleza,
ran. De esta forma pueden morir desde pinos y que aquellos otros que tienen una fuerte dependen-
encinas hasta especies propias de tomillares, a cia de uno o unos pocos alimentos.
 13
PRÓLOGO

En la trama hay también pasajes con un alto conteni- que se lanzan hacia el futuro, sobre el que se detec-
do sexual y descritos con cierta crudeza, como es el ta una cierta intranquilidad general poco compatible
caso, al parecer bastante general, de las flores que se con un epilogo completamente feliz. Preocupan,
esfuerzan en producir polen y pese a la existencia de sobre todo, las especies en vías de extinción en las
insectos “maravillosamente bien adaptados” para su que resulta muy difícil revertir la tendencia, pero
transporte terminan sin ser fecundadas; el de los también se advierte un cierto temor de que los futu-
machos de mariposa ascendiendo a las cumbres para ros desarrollos urbano y agrícola se hagan precisa-
disputar los favores de las hembras nuevas; o los ries- mente a costa del monte mediterráneo, que se
gos que corren los anfibios y la mayoría de los repti- considera con un valor económico muy marginal.
les al hacer sus puestas bajo la amenaza de una Por lo que he podido entender, sólo las dehesas des-
posible deshidratación que termine con ellas. tinadas a la explotación de productos de calidad
excepcional como el cerdo ibérico, los alcornocales
La reproducción es sin duda la actividad vital más con el aprovechamiento del corcho (muy ligado a
marcada por esa típica estacionalidad mediterránea una industria vinícola de buenos caldos) y algunas
que hace que el monte sea tan diferente en unas u explotaciones cinegéticas de caza menor o mayor,
otras épocas. Cada especie es sensible a algunos fac- se pueden calificar como rentables en sentido estric-
tores del medio a los que responde de manera pre- to. Para el resto del monte, lo cierto es que aunque
ferente para procrear. Hay pequeñas plantas anuales se le reconoce un importante papel en los procesos
que aprovechan las primeras lluvias de primavera hidrológicos (regula los flujos de agua, retiene los
para germinar y completar su ciclo vital en cuestión suelos y mejora la calidad de los arroyos y ríos),
de días. Otros muchos vegetales ajustan el momen- puede ser importante como sumidero de carbono y
to de su floración a la duración relativa de días y es esencial para mantener la biodiversidad, resulta
noches. En el caso de animales como los anfibios, al difícil una valoración en términos económicos nor-
tener amplios periodos potenciales en su reproduc- males. Recuerdo que cuando se estaba preparando
ción, les es posible poder hacerlo en medios acuáti- la Ley Forestal de la Comunidad Valenciana el dise-
cos poco predecibles y efímeros. ño de ciertas medidas conservacionistas para las
zonas de cabecera de las cuencas hidrológicas hizo
En el libro se cuentan también interesantes ejemplos pensar en un agravio comparativo con las partes
de interacciones entre especies que requieren de un bajas donde se acumulan población y riqueza, y
mínimo nivel de sincronización. En su eclosión, las queda poco por conservar. Se temía que esa norma
larvas de mariposa deberían poder encontrar su plan- diese por buenas las exigencias de las gentes de urbe
ta nutricia bien desarrollada ya, y está comprobado de exigir la conservación de los recursos naturales
que las aves invernantes que provienen de bosques “aguas arriba” sin considerar la más mínima posibi-
centroeuropeos disponen, en este mediterráneo lidad de hacer lo mismo “aguas abajo”, ni pensar
siempre hospitalario, de una buena cosecha de frutos siquiera en algún tipo de contrapartida. Tengo la
en los matorrales que producen sobre todo, curiosa- impresión de que esta asimetría sociológica super-
mente, las especies de origen subtropical. puesta a las cuencas hidrográficas debe ser una
regularidad suficientemente extendida en todo el
Además de contar bien el presente del monte medi- mundo como para que a algún legislador imaginati-
terráneo en Andalucía, son muchas las sondas que vo (¿andaluz quizás?) se le pueda ocurrir ensayar
se aventuran en el pasado, pero bastantes menos las una nueva forma de fiscalidad compensatoria.
 14
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Dentro de un contexto más sociopolítico, si como se medio reivindicaban como un paso importante para
hace frecuentemente en esta obra, se pretendiera bus- su desarrollo una Universidad propia. Me tocó vivir
car en el pasado próximo algunas circunstancias que con bastante apasionamiento el proceso durante los
permitan explicar cómo ella misma ha podido ver la años setenta en Alicante, mi ciudad natal. Se creó
luz, me atrevería a aventurar tres que a mi juicio han entonces un Colegio Universitario con dependencia
tenido un peso importante: la aparición del estado de académica de Valencia, pero independiente econó-
las autonomías, el impulso a la educación superior micamente gracias a la labor de un Patronato que
que representó la creación de nuevas universidades y reunía las fuerzas vivas provinciales de la política y
la existencia en Andalucía de un centro de investiga- las finanzas, y mantenía un nivel de inversiones y de
ción como la Estación Biológica de Doñana. sueldos del personal más que dignos en aquella
época. Tengo muy vivo el recuerdo de miles de ali-
En los años en que tuvieron lugar las transferencias cantinos que formaban largas colas para telegrafiar
de competencias desde el gobierno de la nación a los al Ministro de Educación y Ciencia del momento su
distintos gobiernos autonómicos, la cultura y el petición de una Universidad para Alicante, algo que
medio ambiente eran conocidas, en el argot político resulta poco comprensible hoy dado el bajo tono de
de la época, como transferencias “florero” porque, al efervescencia ciudadana existente.
contrario de otras como sanidad y educación, esta-
ban asociadas a flujos económicos de cuantía míni- Años después tuve algo que ver en la creación de la
ma. Era frecuente entonces cuestionarse el interés Universidad Jaume I de Castellón. Algunos políticos
que tenía el paso de un estado centralista al estado de entonces, que públicamente no se cansaban de
de las autonomías pues se desconfiaba ante la posi- alabar la iniciativa, recuerdo bien que me vinieron
bilidad de duplicar el gasto de las administraciones a preguntar un día en privado si me había parado a
sin contrapartida alguna. El principal argumento pensar en lo que iba a hacer Castellón con una
manejado por los creyentes en el futuro del proceso Universidad. Les dije que consideraba mucho más
era que para los ciudadanos debería ser necesaria- interesante interrogarse sobre lo que la nueva Uni-
mente ventajoso el acercamiento geográfico entre los versidad podría hacer por Castellón. Mi forma de
centros de decisión y los problemas de cada territo- pensar al respecto es muy simple: la creación de
rio, y que no era negativo que cada una de las auto- Universidades es siempre positiva, permite un
nomías emergentes diese prioridad a determinados mayor acceso de jóvenes a los estudios superiores,
aspectos de su función de gobierno. Así por ejemplo, y hace posible la creación de nuevos grupos de
Andalucía fue una de las primeras Comunidades investigación que a menudo nacen muy próximos a
Autónomas que apostó por una Agencia de Medio puntos geográficos que pronto se revelan como de
Ambiente como depositaria del “florero”, lo que sig- interés internacional. He visto con agrado que entre
nificó sin duda una clara potenciación de esa políti- los autores hay miembros de cinco universidades
ca sectorial respecto al nivel medio estatal. Se intuyó andaluzas, de tres centros de investigación del CSIC
entonces, de forma acertada, la importancia que esa y de otras tres universidades españolas.
problemática habría de tener en múltiples aspectos
de la gestión del territorio propio. Hay un capítulo entero dedicado a la Estación Bio-
lógica de Doñana y entiendo que lo merece. Se
Pocos años antes se inició un movimiento social, de trata sin duda de un magnífico centro que ha sido
diversa intensidad, en el que ciudades de tamaño vital para la investigación de la naturaleza en
 15
PRÓLOGO

Andalucía. Cuando consiga dominar un poco más años y años de labor investigadora, con el resumen
mi subconsciente espero poder incorporarme a la de los más interesantes hallazgos contados en tér-
actual moda de calificar los mejores núcleos de minos claros y comprensibles.
investigación como de “excelencia”. De momento
me resulta todavía un término demasiado paradig- Para finalizar, y ya que parte de este prólogo lo
mático de una etapa política que ocupó excesivo escribí en Pinar del Río (Cuba), voy a transcribir un
tiempo de la existencia de muchos españoles. párrafo de José Martí, con el que la ingeniera fores-
tal Mercedes de la Caridad Almeida inicia uno de
No puedo dejar de referirme al Dr. José Antonio los capítulos de su tesis doctoral y que: 1) para mí
Valverde, que ejerció su magisterio científico sobre resume perfectamente lo esencial de este libro, que
algunos de los autores del libro, y también a una de es la fuerza de la vida en el transcurso del tiempo,
sus obras que más valoro, “Estructura de una comu- y 2) dará la razón a todo aquel cubano que lea esta
nidad mediterránea de vertebrados terrestres”, que obra y comente, como siempre, que eso ya lo había
representó para mí un hallazgo irrepetible. dicho José Martí...

Ya en vías de concluir, mi felicitación a todos los “El monte alza las maderas y respira,
autores y al coordinador por el trabajo realizado, el monte penetra y las raíces mueve
que hace accesibles al conjunto de la sociedad el monte sacude los días lentamente”
 introducción
Carlos M. Herrera

H
ay palabras que evocan ideas muy dife- sajísticos y sociales. Como coordinador de la obra,
rentes dependiendo no solo de quien las he preferido por tanto adoptar un concepto de
pronuncia, sino también de quien las “monte” lo más amplio posible, tomando por tal a
escucha. Esto parece darse con especial frecuencia cualquier formación vegetal aceptablemente natural
en el ámbito de las ciencias naturales, piénsese si donde predominen las plantas leñosas. Es ésta una
no en la amplia variedad de significados que la visión abierta, múltiple e incluyente, que busca
palabra “biodiversidad” ha llegado a adquirir en su poner de manifiesto por vía del ejemplo la utilidad
breve existencia. Tratándose de una palabra mucho de abandonar esa frecuente sinonimia que automáti-
más antigua, no debe pues extrañarnos que algo camente tiende a relacionar al “monte” solo con cier-
parecido suceda con el vocablo “monte”, cuando tas formaciones boscosas dominadas por árboles.
es usado no en sus acepciones relacionadas con
accidentes orográficos o juegos de naipes, sino con Como he señalado antes, el objetivo de este libro es
la vegetación. Restringiéndonos a este último con- aportar una visión polifacética del monte medite-
texto, que es el que nos interesa en este libro, estoy rráneo en Andalucía que ponga de manifiesto sus
seguro que distintas personas evocarán distintas valores ecológicos, paisajísticos y sociales. El
imágenes cuando lean el título de la obra, depen- número de facetas que se incluyen es amplio, pero
diendo de sus particulares experiencias, inclinacio- soy consciente que no se agotan aquí, ni mucho
nes o formación. Es importante por tanto comenzar menos, todas las posibilidades. Por fortuna, en la
esta breve introducción explicando que, a la hora actualidad se dispone de un conocimiento tan deta-
de planificar este libro, hemos considerado como llado de tantos aspectos del monte mediterráneo
“monte” a cualquier “tierra inculta cubierta de andaluz, que el problema no es encontrar aspectos
árboles, arbustos o matas”, que es como acertada- bien documentados que puedan ser reseñados, sino
mente lo define el Diccionario de la Real Academia elegir cuáles se incluyen de entre todos los posibles.
Española. Es posible que la adopción de este criterio, Los temas a tratar se han elegido aplicando el crite-
más vernáculo que ecológico o botánico, incomo- rio de ofrecer un cuadro lo más exhaustivo posible
de a algún especialista, pero cualquier delimitación mediante una visión multidisciplinaria, basada en
más técnica y restrictiva del concepto de “monte” conjuntar aspectos que ordinariamente se tratan por
hubiera dificultado cumplir con uno de los princi- separado. Soy consciente que algunos aspectos de
pales objetivos de este libro, que es poner de mani- gran interés se han quedado fuera, como puedan
fiesto la enorme riqueza del monte mediterráneo de ser los relacionados con el clima, la explotación
Andalucía en cuanto a sus valores biológicos, pai- forestal, la ecología del paisaje, el impacto a corto
 17
INTRODUCCIÓN

y largo plazo del fuego, o la restauración de los eco- tenden ofrecer dos niveles diferentes de profundi-
sistemas después de incendios o perturbaciones. dad. Mientras que los capítulos dan una visión lo
Abarcar éstas u otras facetas igualmente atractivas más completa posible de un tema relativamente
hubiera significado incrementar las dimensiones de amplio, los cuadros se centran en la descripción más
la obra más allá de cualquier límite razonable. concisa de un paisaje, organismo o problema
mucho más concretos. Para facilitar la lectura,
Esta obra no pretende ser una recopilación científica hemos evitado incluir en el texto referencias biblio-
dirigida a profesionales, sino más bien una obra de gráficas que tal vez no interesen a la mayoría de los
divulgación de contenidos rigurosos pero accesible lectores, pero las referencias más importantes se han
a un público amplio. Los contenidos están organiza- recopilado al final del volumen en un apéndice para
dos usando dos elementos diferentes, capítulos y ponerlas a disposición de quienes deseen profundi-
cuadros. Aunque temáticamente relacionados, pre- zar en alguno de los temas tratados.
Parte I.
Flora y vegetación

Montes del Estrecho

 1. Origen y evolución de la
vegetación mediterránea en
Andalucía a través del
registro fósil
JOSÉ S. CARRIÓN Y MARÍA J. DÍEZ

Acantilado de El Asperillo, Huelva En un contexto sociopolítico cada vez más las plantas, acaban por depositarse en la superficie con-
implicado en el paradigma medioambientalista, dedicar tinental o subacuática, para quedar finalmente incluidos
En la página anterior,
todo un capítulo de este libro a la historia de la vege- dentro del contingente fósil de un estrato.
Laguna de Santa Olalla, Doñana
tación puede parecer poco más que un divertimento. Sin La probabilidad de preservación de los granos de polen,
embargo, conocer cómo las plantas han respondido al esporas y otros microfósiles similares, se incrementa en
cambio ambiental en el pasado puede proporcionar condiciones de ausencia o escasez de oxígeno y, por
información muy valiosa a la hora de prever cuál podría ello, los mejores depósitos poliníferos son los sedimen-
ser la respuesta vegetal ante los nuevos escenarios. tos que se forman bajo una masa de agua en lagos, tur-
Vivimos en un mundo de cambios. En general, y con un beras y zonas pantanosas. En condiciones de aridez o de
énfasis todavía mayor para el mundo mediterráneo, pare- frío extremo, la conservación polínica puede también
ce claro que los cambios ambientales no se han desarro- ser magnífica. De hecho, si conocemos algo de la histo-
llado de forma gradual, ni han afectado de manera ria vegetal de muchas áreas desérticas, como el suroes-
uniforme a los ecosistemas, ni cada episodio ha tenido la te de Norteamérica, o las regiones del Namib y el
misma [Link]í, la configuración actual de la vege- Kalahari en el sur de Africa, es debido al análisis políni-
tación mediterránea europea surge de una curiosa mez- co de coprolitos (excrementos fósiles) de animales que
cla a partes iguales de determinismo y azar, trazando una viven o vivieron en esos territorios. Cabe también seña-
historia tortuosa de cambios paisajísticos entremezclados lar que las estalagmitas, estalactitas y otros depósitos
con procesos climáticos, tectónicos, evolutivos y ecológi- minerales formados en las condiciones kársticas de cue-
cos. Utilizando como modelo territorial la región andalu- vas y abrigos, representan una fuente adicional de polen
za, este capítulo presenta nuestra particular narración de utilizable en reconstrucción paleoambiental (Fig. 1.2).
esa historia. Y es que, mientras resulta injusto negar la
belleza de las matemáticas o la física en la comprensión de Origen y evolución terciaria de la vegetación
algunos procesos naturales, la naturaleza, como los huma- mediterránea europea
nos en la concepción de nuestro filósofo Fernando Aunque las condiciones fisiográficas que originan la
Savater, "se parece más a los cuentos que a las cuentas". sequía estival en un clima inicialmente templado o sub-
tropical se han dado con anterioridad en otras regio-
El análisis polínico como método de nes, no es hasta el período Terciario cuando la evidencia
reconstrucción de la vegetación del pasado disponible nos permite establecer tanto una cronología
El procedimiento más utilizado para establecer modelos como una casuística coherentes para el establecimien-
de vegetación pretérita es el conocido como análisis to del bioma mediterráneo en Europa.
polínico (Fig. 1.1). Con las correcciones adecuadas, las La región circunmediterránea representa lo que nos ha
concentraciones de granos de polen y esporas en una quedado de los márgenes del antiguo Mar de Tetis, un
muestra de aire o sedimento vienen a ser representa- océano mesozoico que experimentó profundas modifi-
ciones microscópicas del paisaje vegetal. El análisis polí- caciones debido a los desarrollos geomorfológicos aso-
nico de sedimentos tiene su fundamento en la enorme ciados con la orogenia alpina, la cual comienza en el
cantidad de granos de polen que, tras ser liberados de Cretácico Medio, hace unos 100 Ma ( = millones de
 22
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 1.1. Los granos de polen, esporas

y otros microfósiles preservados en el LLUVIA POLÍNICA
sedimento del fondo de lagos representan
nuestra principal fuente de información
sobre los paisajes del [Link] la
obtención por sondeo de uno o varios
testigos de sedimento, el proceso de
extracción se lleva a cabo en el
laboratorio. El análisis polínico incluye un
tratamiento químico con ácidos
concentrados y otras sustancias
corrosivas, por lo que se requieren
condiciones adecuadas de seguridad y
aislamiento. La identificación y recuento
demandan el uso del microscopio óptico,
aunque el microscopio electrónico de
barrido puede ser de gran ayuda para una
discriminación más fina. En paralelo al
análisis polínico, las muestras de
sedimento serán enviadas a un laboratorio
de datación, donde se establecerá su edad
a través del procedimiento más adecuado
(Carbono-14, Potasio-Argón,Torio-Uranio,
termoluminiscencia, etc). La
representación gráfica de los resultados se
denomina diagrama polínico e ilustra la
variación de los diferentes tipos polínicos
a lo largo del tiempo. En virtud del
conocimiento existente sobre producción
y dispersión de polen, ecología de las
especies implicadas y condiciones de
sedimentación, el investigador intentará
establecer una secuencia de cambio
ambiental. Esta actividad se asemeja a la
labor de un detective, pues se pretende
reconstruir un escenario coherente a años) y se completa a finales del Mioceno, hace unos 7 caso de Acer, Alnus, Arbutus, Clematis, Crataegus, Cupressus,
partir de evidencias fragmentarias. Siempre Ma. El intervalo Paleoceno-Eoceno (65-38 Ma) había Fraxinus, Juniperus, Lonicera, Prunus, Rhamnus, Rosa, Rubus,
queda un margen de incertidumbre que, a
sido globalmente cálido, húmedo y forestal en el conti- Smilax,Viburnum,Vitis y, sobre todo, Pinus y Quercus.
diferencia de lo que ocurre con las
ciencias experimentales, no se puede
nente europeo. Finalizando el Oligoceno (35-23 Ma) y La segunda influencia histórica se sitúa en el Mioceno.
determinar matemáticamente, sino a sobre todo durante diversas fases del Mioceno (23-5,2 Este período incluye fases con grandes áreas emergidas y
través del mayor o menor poder Ma), se observa una clara tendencia global hacia el des- contacto íbero-africano, alternando con otras en las que,
explicativo del modelo. censo de las precipitaciones y, en menor medida, de las por ejemplo, el actual extremo suroriental de la Península
temperaturas. Las dos manifestaciones más relevantes Ibérica vino a ser un mar salpicado de pequeñas islas. Esta
de esta pauta son la consolidación de la placa de hielo configuración geográfica indujo el aislamiento de pobla-
antártico y la instalación de las condiciones de alta pre- ciones vegetales y, eventualmente, la formación de nuevas
sión atmosférica (situación anticiclónica) que causan el especies. Por añadidura, el final del Mioceno, período
déficit hídrico estival en la región mediterránea. denominado Mesiniense (6,7-5,2 Ma), supuso un evento
Desde una perspectiva geocronológica, se pueden definir de tal aridez regional que buena parte de lo que hoy es
cuatro hitos cruciales en la evolución de la vegetación el Mar Mediterráneo se transformó en un inmenso mar-
mediterránea. En primer lugar, el contacto mesozoico jal susceptible de ser invadido por especies halófitas y
entre Eurasia y Norteamérica, que en algunos puntos se xerófitas de origen sahariano o irano-turánico.
prolonga hasta finales del Paleoceno, hace unos 60 millo- El tercer período de relevancia es el Plioceno, durante
nes de años. Dicho contacto es la causa de que haya el cual se constatan crisis climáticas episódicas, con
géneros de plantas comunes entre California y el medi- acentuación de la mediterraneidad, aridez y cierto
terráneo europeo. Entre éstos, hay que mencionar el enfriamiento en torno a 4,5 Ma, 3,6 Ma, 3,2 Ma, 2,8 Ma
 23
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA VEGETACIÓN MEDITERRÁNEA EN ANDALUCÍA A TRAVÉS DEL REGISTRO FÓSIL

Figura 1.2. Localidades de Andalucía y 2,4 Ma. Esta serie de oscilaciones climáticas que cul- Todos los análisis paleoclimáticos parecen indicar que
donde se han llevado a cabo estudios de mina con las denominadas "glaciaciones cuaternarias", la doble estacionalidad característica del clima medite-
polen fósil, con sus correspondientes
suponen la desaparición acumulativa de especies ter- rráneo actual en Europa se definió mayormente en las
intervalos temporales estimados. Cabe
señalar que el control cronológico es
mófilas del continente europeo, así como la expansión crisis fechadas en 3,2, 2,8 y 2,4 Ma, en paralelo a la des-
deficiente o impreciso en la mayoría de episódica de formaciones de xerófitas como Artemisia, aparición de las secuoyas y palmeras, las primeras evi-
los sitios estudiados, fundamentalmente Ephedra, Calligonum, Chenopodiaceae, Asteraceae, dencias de glaciación en el Hemisferio norte y la llegada
por falta o escasez de dataciones Lamiaceae, Lygeum, Amaranthaceae, Aizoaceae, etc. del mamut y el caballo a Europa occidental. El cuarto
absolutas (v. gr. Carbono-14). Esto es Resulta fascinante que los elementos que hoy conside- hito en la configuración de la vegetación mediterránea
especialmente pertinente al caso de los
ramos característicamente mediterráneos apareciesen se relaciona con los cambios climáticos y biogeográfi-
yacimientos arqueológicos, de los cuales
sólo se mencionan los más relevantes.
en los bosques pliocenos acompañando a géneros de cos del Cuaternario, el cual comienza entre 2 y 1.8 Ma.
Existen investigaciones en curso en los plantas que hoy presentan afinidades tan diversas. Así, Dedicaremos el resto del capítulo a este período, pues
niveles basales de Padul (probablemente las evidencias fósiles de Quercus ilex, Q. faginea, Q. cocci- existe información paleobotánica de relevancia para la
Pleistoceno Medio), Holoceno de la Cueva fera, Q. cerris, Castanea, Acer monspessulanum, Carpinus región andaluza.
de la Carihuela (Granada), Laguna de orientalis, Smilax, Phillyrea, Cistus, Olea, Myrica o Pistacia se
Zóñar (Córdoba), Cueva de Nerja, Laguna
mezclan con las de palmáceas (Sabal, Chamaerops), lau- Cuaternario y refugios glaciares
Dulce y Laguna Grande de Archidona
(Málaga), diversas turberas en el Parque de
ráceas (Laurus, Cinnamomum, Persea, Sassafras, Oreoda- de vegetación arbórea
los Alcornocales (Cádiz) y depósitos phne), juglandáceas (Carya, Pterocarya, Platycarya, La historia geológica de los últimos dos millones de
lagunares del complejo del Abalario Engelhardia), taxodiáceas (Taxodium, Sequoia, Sciadopitys), años en el continente europeo se caracteriza por la
(Huelva). En el Apéndice se recoge celastráceas (Microtropis), hamamelidáceas (Liquidambar, alternancia periódica de fases glaciares e interglaciares.
información suplementaria relacionada con Hamamelis, Parrotia), nisáceas (Nyssa), coníferas (Pinus, Dicha alternancia está en última instancia determinada
esta figura.
Abies, Picea,Tsuga, Cedrus, Cathaya) y árboles caducifolios por causas astronómicas; en particular, está conectada
(Fagus, Corylus, Betula,Tilia, Populus, Salix, Ulmus, Alnus). con variaciones cíclicas de la órbita terrestre que se
 24
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

producen con una ritmicidad en torno a 100.000- ciación. Aquí se conservaron poblaciones de especies
125.000 años. Es significativo que, aproximadamente, el arbóreas mediterráneas (Quercus ilex-rotundifolia, Q. fagi-
80% del tiempo cuaternario del norte de Europa sea nea, Pinus nigra, P. pinaster, Arbutus unedo, Erica arborea,
tiempo glaciar. Se puede comprender que un descenso etc), caducifolios (Corylus avellana, Betula celtiberica,
sostenido en la temperatura tenga repercusiones en la Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-glabra, Juglans regia) y
disponibilidad hídrica y, en consecuencia, en la distribu- arbustos termófilos (Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifo-
ción de los bosques. De hecho, la mayor parte de las lia, Olea europaea, etc). Se estima que para la supervi-
especies arbóreas y arbustivas desaparecieron de las vencia de las especies arbóreas debió ser muy
zonas estrictamente glaciadas y de su entorno perigla- importante la capacidad de sus poblaciones para "des-
ciar, donde predominaron fenómenos de congelación plazarse" altitudinalmente de forma rápida en respues-
del suelo incompatibles con la existencia de un ecosis- ta a los pulsos climáticos. En este sentido, la existencia
tema forestal (Fig. 1.3). de cañones y valles profundos, habría sido un condicio-
Estas condiciones de frío generalizado en el norte de nante positivo.
Europa fueron coetáneas de un incremento importan- Algunos registros fósiles adicionales vienen de marjales
te de la aridez y el xerofitismo en latitudes mediterrá- litorales y de cuevas del Paleolítico litoral murciano-
neas. Según el modelo más aceptado, las especies almeriense. Además de la existencia de bosquetes de
Figura 1.3. La alternancia de fases frías forestales sobrevivirían en microclimas favorables, pinos, encinas y robles, estos ambientes litorales per-
(glaciares) y cálidas (interglaciares) durante especialmente en las cadenas montañosas del sur de mitieron la supervivencia de coscojares con palmito,
el Cuaternario ha provocado cambios
Europa. Las poblaciones refugiadas serían el punto de acebuchares y del matorral ibero-norteafricano de cor-
drásticos en la distribución de especies
arbóreas que han afectado al componente
partida para la colonización posterior de las regiones nical (Periploca angustifolia) y arto (Maytenus europaeus),
mediterráneo. El sur de la Península centrales y septentrionales, lo cual debió requerir la acompañado de otras especies termófilas como Osyris
Ibérica fue un importante reservorio de intervención de procesos de migración a larga distancia quadripartita, Myrtus communis, Lycium intricatum,
diversidad vegetal durante las fases y gran escala (Fig. 1.4). Withania frutescens y Calicotome intermedia. Es presumi-
glaciares. Los interglaciares implican La mayor parte de las secuencias polínicas disponibles ble que la investigación de depósitos turbosos y paleo-
procesos de expansión de poblaciones,
en Andalucía para el Cuaternario están localizadas en la lacustres en el sector occidental y meridional de
migración y recolonización arbórea en el
norte del continente. Actualmente nos
zona oriental. Los valles interiores de Sierra Nevada y Andalucía (por ejemplo, el Parque Natural de los
encontramos al final de un interglaciar, del macizo Segura-Cazorla-Alcaraz se revelan como Alcornocales, en Cádiz) proporcione información simi-
denominado Holoceno. importantes refugios forestales durante la última gla- lar respecto a la localización de refugios glaciares.

Influencia del clima durante el Holoceno

El Holoceno representa el interglaciar actual, que abar-
ca aproximadamente los últimos diez mil años. Aunque
el número de secuencias polínicas se incrementa en
Andalucía respecto a las fases precedentes, todavía no
disponemos de un esquema paleogeográfico razonable-
mente completo de la vegetación holocena en el terri-
torio. Sin embargo, queda clara una enorme
heterogeneidad en la distribución espacial y una gran
disparidad en la dinámica vegetal de los sitios estudia-
dos. No podía ser menos, dada la variedad de sustratos,
topografía y climas que exhibe la región.
La información más detallada viene nuevamente de los
estudios realizados en el macizo Segura-Cazorla-
Alcaraz (Fig. 1.5). Aquí, el Holoceno se presenta subdi-
vidido en tres fases, una inicial (10.000-7400 años antes
del presente) relativamente árida y dominada por bos-
ques de pino salgareño (Pinus nigra), otra mesofítica
(7400-3700 años) en la que tiene lugar la expansión de
frondosas como el quejigo (Quercus faginea), y una
reciente (3700-actualidad) caracterizada por una xero-
 25
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA VEGETACIÓN MEDITERRÁNEA EN ANDALUCÍA A TRAVÉS DEL REGISTRO FÓSIL

fitización progresiva que renueva la importancia de los (Myrtus communis), el madroño (Arbutus unedo), el boj
pinares y, sobre todo, marca el comienzo del declive de (Buxus sempervirens, B. balearica) o los labiérnagos
los bosques de caducifolios. Esta compartimentación (Phillyrea angustifolia, P. latifolia) tienen su óptimo post-
tripartita se correlaciona con cambios en las frecuen- glaciar en formaciones boscosas de clima mediterráneo
cias de incendios y variaciones hidrológicas en lagos de húmedo, más que en formaciones termoxerófilas de
la región mediterránea y norte de Africa. No en vano, cornical (Periploca angustifolia) y azufaifo (Ziziphus lotus).
muchas áreas del Sahara estuvieron cubiertas por saba- En cierto modo, este comportamiento es reminiscente
nas durante el Holoceno medio, mientras algunos árbo- del que se aprecia en los bosques terciarios, donde el
les como el avellano, el abedul, el aliso, los robles, o el contingente de especies paleotropicales se asociaba al
fresno eran mucho más frecuentes en Andalucía. mediterráneo.
Este óptimo húmedo postglaciar se observa incluso en En altitudes próximas al límite forestal superior, el cua-
la Sierra de Gádor, macizo calcáreo adyacente a la dro de cambios vegetales y climáticos durante el
Depresión de Tabernas, uno de los territorios más ári- Holoceno andaluz se revela como más complejo.
dos de la Península Ibérica, en la provincia de Almería Tienen lugar al menos seis oscilaciones importantes,
(Fig. 1.6).Aquí, el Holoceno medio muestra una vegeta- algunas de las cuales con contrapartida en eventos glo-
ción dominada en las zonas medias y altas por quejigos bales registrados en el hielo antártico, en el sedimento
y pino salgareño, junto con una gran cantidad de espe- oceánico y en el crecimiento de arrecifes coralinos.
cies leñosas que hoy no se encuentran en la zona, como Más allá de la importancia de esta correlación, lo inte-
es el caso del tejo (Taxus baccata), el avellano (Corylus resante es que los cambios climáticos, por encima de
avellana) y el abedul (Betula celtiberica). Esta secuencia los 1600 m hayan producido desplazamientos abruptos
muestra además, que especies como el arto (Maytenus en el límite altitudinal del bosque. La historia vegetal se
europaeus), el palmito (Chamaerops humilis), el mirto observa aquí como una alternancia de fases milenarias
Figura 1.4. Modelo paleoecológico que
explica cómo una especie arbórea puede
sobrevivir o, alternativamente, extinguirse
del continente europeo durante un ciclo
glaciar-interglaciar. Partimos del máximo
interglaciar, durante el cual la especie
presenta un máximo geográfico en su
distribución. Al final del interglaciar, es
común que la especie fragmente su área
de distribución, especialmente en
posiciones meridionales. El avance de las
condiciones periglaciares es un proceso
más rápido que la migración hacia el sur
de las poblaciones de árboles, las cuales
desaparecen del norte y centro al
comienzo de cada glaciación ("Glaciar"). En
la escala milenaria, los refugios
meridionales representan algo así como
jardines botánicos en tiempos de crisis.
Para la extinción de una especie, sin
embargo, es crítico el hecho de que ésta
desaparezca de sus posiciones más
meridionales al final de los interglaciares.
Viviendo como vivimos al final de un
período interglaciar, la implicación
conservacionista inmediata es que existen
razones poderosas para defender los
bosques andaluces como figuras mucho
más dignas de protección que los del
norte de Europa. Incluso los bosques de
robles, pinos, abetos y hayas, desde una
perspectiva histórica, son más “bosques
mediterráneos” que templados o boreales.
 26
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 1.5. Cambios de vegetación en la

Sierra de Segura (Jaén) desde el último
máximo glaciar. Resulta interesante que la
vegetación en una fase reciente libre de
influencia antrópica se parezca poco a lo
que se ha determinado como “vegetación
potencial” en algunos modelos
bioclimáticos basados en el estudio de la
vegetación actual. La diferencia más
notable radica en la importancia relativa
de los pinares y formaciones de Quercus.
Los encinares monoespecíficos en la Sierra
de Segura se presentan como formaciones
antropógenas, mientras que los pinares de
Pinus nigra y P. pinaster, entremezclados con
frondosas en los valles y cañones, habrían
sido componentes naturales de la
vegetación durante todo el Holoceno.

de inercia y transiciones que acontecen en décadas. dominante. A menudo, sin embargo, un aumento de la
En la mayoría de las situaciones, sin embargo, la res- frecuencia o de la virulencia, puede hacer que se tras-
puesta de la vegetación mediterránea andaluza al cam- pase cierto umbral de vulnerabilidad que da lugar al
bio climático no ha sido tan rápida. Lo más habitual es derrumbamiento del bosque y a la instalación de for-
que muestre importantes desfases, lo cual sugiere la maciones abiertas.
contingencia de factores ecológicos. Así, el estableci-
miento de los bosques de Quercus faginea en el óptimo Influencia de las actividades humanas
Laguna de Siles, Jaén holoceno se suele presentar como una respuesta El Holoceno reciente ha sido una etapa de grandes
umbral mediada por competencia, mientras que su cambios de paisaje en Andalucía. No es descartable que
reemplazamiento posterior por formaciones de Pinus y buena parte de dichos cambios se deban a la hetero-
Quercus ilex-rotundifolia o Q. coccifera está claramente geneidad espacial de los impactos del hombre sobre la
condicionado por un cambio en la frecuencia de incen- vegetación, como puede observarse en el bosque de
dios. Es necesario resaltar que, durante el Holoceno, no pinsapos de Grazalema, del que hay documentación
se observan formaciones monoespecíficas de Quercus fotográfica desde 1929. También en el Parque Natural
hasta los últimos milenios. de Los Alcornocales, del que se conocen estudios de
polen fósil que revelan cómo a partir del siglo VIII se
El fuego en contexto paleoecológico empieza a recuperar el bosque, confirmándose la opi-
La incidencia del fuego en paleoecología cuaternaria se nión generalizada de que la buena conservación de
suele medir a través de la concentración de partículas enclaves como la Sierra del Aljibe es más el resultado
de carbón en el sedimento (Fig. 1.6). La recurrencia de de un abandono relativamente reciente que de su
los incendios forestales se presenta en los diagramas carácter de zona inalterada. La comparación de estos
polínicos del Holoceno andaluz como una contingencia datos con otros procedentes del norte de Marruecos
de primer orden a la hora de determinar los cambios pone de manifiesto el uso diferente del territorio a
de vegetación. Curiosamente, no existe una pauta ambos lados del estrecho.
direccional que se repita claramente. El fuego aparece El pastoreo, muy probablemente en forma de trashu-
en la escala temporal de las centurias como un ele- mancia estacional, habría sido una actividad humana
mento a veces sostenedor y otras perturbador del importante en las zonas altas de las sierras andaluzas
ecosistema forestal, provocando cambios en la especie durante los últimos cinco mil años. El impacto agrícola se
 27
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA VEGETACIÓN MEDITERRÁNEA EN ANDALUCÍA A TRAVÉS DEL REGISTRO FÓSIL

buen puñado de ideas ortodoxas en torno a la “sosteni-

bilidad” de los ecosistemas, la tendencia natural de la
vegetación a “madurar” hasta llegar al “equilibrio” (vege-
tación clímax o potencial), o la plausibilidad de explicar las
pautas de distribución actual sobre la base exclusiva de
parámetros climáticos y edáficos. Casi todos nosotros
manifestamos ahora un afán de aventura, cierta resisten-
cia infantil a aceptar la mayoría de aquellas explicaciones,
las cuales parecen responder con bastante exactitud a la
caracterización de los mitos dada por Lévi-Strauss: es
como si las interpretaciones tejieran alrededor de los
hechos un mito demasiado bien confeccionado.
Los bosques andaluces, sin diferir de los de otros pun-
tos del planeta, han sido explotados desde muy antiguo.
No existen bosques actualmente que se puedan consi-
derar “naturales” si por ello entendemos “libres de la
influencia de las actividades humanas”. Tampoco pode-
mos concebir el bosque al margen del fuego, un fenó-
meno coherente con el clima mediterráneo.
Igualmente, cabe enfatizar que no observamos en el
registro fósil nada que merezca la pena ser llamado
bosque climax, potencial, o en equilibrio.
En cuestiones de cambio ambiental, algunos científicos
Figura 1.6. La cultura de los Millares se habría hecho notar en el registro polínico sólo durante han enfatizado las malas noticias más allá de lo que per-
desarrolla en la Sierra de Gádor (Almería) las últimas centurias en muchas zonas de montaña de mitía el nivel de incertidumbre de sus conclusiones. Y
en el contexto de bosques mixtos con Andalucía oriental y desde la Edad del Bronce en zonas es que no hay nada mejor para conseguir audiencia que
extraordinaria diversidad de caducifolios,
bajas, especialmente en Andalucía central y occidental. remover la conciencia colectiva a base de anunciar
elementos mediterráneos, arbustos y lianas.
Estos bosques permanecieron inalterados
Los diagramas polínicos de territorios montanos ponen grandes desastres, los cuales podrían ser evitados cam-
incluso hasta mil años después del inicio de de manifiesto que la presión ganadera aceleró procesos biando nuestro sistema de vida derrochador y conta-
la aridificación que tiene lugar en todo el de degradación vegetal que habrían tenido lugar mucho minante. Del estudio de los fósiles, hemos aprendido
sureste ibérico durante la segunda mitad del más tarde si se hubieran desarrollado bajo un determi- que la historia biológica y climática tiene poco de pre-
Holoceno. El comienzo de la cultura argárica nismo estrictamente climático. Estos procesos incluyen decible y casi nada de gradual y uniforme. La respuesta
se correlaciona con un incremento en la
la expansión de gramíneas xerofíticas, sabinas y enebros de las sociedades humanas al cambio ambiental, como
frecuencia de incendios y la expansión de los
carrascales y finalmente del matorral
rastreros, genisteas (Echinospartum, Erinacea, Genista, la de las plantas, siempre ha sido la migración. Para ase-
esclerófilo. El declive forestal más Ulex), agracejo (Berberis hispanica) y otros matorrales. gurarse cierto grado de supervivencia, la vegetación
importante se produce durante los últimos mediterránea andaluza se ha "desplazado" continua-
dos milenios como consecuencia de las Reflexión final mente en respuesta al clima y a una gran variedad de
actividades humanas, fundamentalmente la La mayor parte de aquellos que nos dedicamos a las perturbaciones, incluyendo la acción humana. Resulta
ganadería. El desarrollo de la minería a partir
“ciencias del pasado” fuimos sometidos en nuestra etapa irónico que viviendo en un mundo cambiante, estemos
de 1822 provocó la extinción definitiva de
los bosques en la Sierra de Gádor. Un tema
universitaria a un proceso de instrucción que incluía un tan obsesionados con la estabilidad.
interesante de investigación actual se centra
en determinar si el denominado "colapso
argárico", básicamente una catástrofe
cultural que habría tenido lugar en menos
de 50 años, fue la consecuencia de un
agotamiento de los recursos naturales bajo
una presión demográfica creciente y un
clima en deterioro progresivo.
 2. Las comunidades vegetales
BALTASAR CABEZUDO ARTERO Y ANDRÉS V. PÉREZ LATORRE

Pinar sobre arenas litorales (Barbate, Los factores ambientales (climáticos y geológicos), his- semiárido, seco, subhúmedo, húmedo e hiperhúmedo.
Cádiz) tóricos, geográficos y humanos han condicionado el Las combinaciones climáticas (temperatura y precipita-
paisaje vegetal actual de Andalucía. La presión humana ción) y las peculiaridades geológicas y edafológicas
En la página anterior, Pinsapar en la alta
durante los últimos siglos ha tenido como consecuen- determinan los distintos ambientes o territorios biogeo-
montaña caliza (Grazalema, Cádiz)
cia que la vegetación natural quede relegada a zonas gráficos andaluces a los que han tenido que adaptarse
específicas que bien por su fuerte orografía, pobreza de morfológica y funcionalmente las comunidades y espe-
sus suelos o baja densidad de población no han sido cies vegetales, adaptaciones que se traducen fundamen-
sobre-explotadas. Estas zonas son las que mantienen el talmente en el predominio de determinados tipos
denominado monte mediterráneo, que en la actualidad biológicos, consistencia y duración de las hojas, despren-
presenta un aspecto lejano a su potencialidad natural, dimiento de órganos vegetativos, arquitectura, espines-
pero en el que aun es posible observar un mosaico de cencia y fenología del crecimiento y de la reproducción.
comunidades vegetales, más o menos degradadas, que En Andalucía podemos diferenciar cinco provincias fito-
nos permiten tener una idea de nuestro pasado patri- geográficas (Figura 2.1):
monio vegetal, recuperar formaciones naturales a par- Bética (Sierras Béticas), Tingitano-Onubo-Algarviense
tir de ellas, y lo que es más importante, la conservación (litoral Atlántico), Luso-Extremadurense (Sierra
de nuestra diversidad vegetal y animal. Fuera del monte Morena), Murciano-Almeriense (Almería sur oriental) y
mediterráneo la vegetación natural ha sido sustituida, Castellano-Maestrazgo-Manchega (norte de Granada y
en determinadas áreas, por comunidades ajenas a la Almería). Por pertenecer todas ellas a la región
potencialidad del territorio y en otras ha sufrido un Mediterránea presentan grandes similitudes en su flora
proceso de fraccionamiento y aislamiento o ha desapa- y vegetación, diferenciándose por peculiaridades climá-
recido totalmente. ticas y geológicas que han determinado diferencias en
los paisajes respectivos, en el uso tradicional de los
Clima y biogeografía recursos de sus ecosistemas vegetales y sobre todo en
El clima en Andalucía, de tipo mediterráneo, se caracte- la presencia de elementos florísticos endémicos y relíc-
riza por una marcada estacionalidad. Sequía y calor esti- ticos diferenciales.
val, periodos húmedos y templados otoñales y
primaverales y fríos invernales. Esta estacionalidad queda Características generales de la vegetación
reflejada por unos periodos de máximo desarrollo vege- En la estructura y funcionalidad de la vegetación anda-
tativo y reproductivo (primavera y otoño) y otros (vera- luza predominan las comunidades siempreverdes,
no e invierno) en los que ambos procesos se ralentizan caracterizadas por la dominancia de especies arbóreas
al máximo. En una secuencia altitudinal del litoral a la alta y arbustivas de hoja esclerófila y persistente (encinas,
montaña, son distinguibles cinco condiciones ambienta- alcornoques y pinos) adaptadas a un clima donde el
les térmicas (pisos bioclimáticos): termomediterráneo, calor y la sequía estival marcan una serie de adaptacio-
mesomediterráneo, supramediterráneo, oromediterrá- nes morfo-fisiológicas (tipos funcionales). En función de
neo y crioromediterráneo. Los cambios en la precipita- los diferentes factores climáticos y edafológicos, pode-
ción determinan seis ambientes ombroclimáticos: árido, mos reconocer un conjunto de comunidades vegetales
 30
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

siendo el conjunto de la etapa madura y las de sustitu-

ción lo que define el concepto espacio-temporal de
serie de vegetación. La vegetación actual de Andalucía,
lejos de ser un ecosistema inalterado y con la vegeta-
ción potencial perfectamente conservada, aparece
como un mosaico de comunidades formado por frag-
mentos de vegetación potencial, de sus etapas de susti-
tución (formaciones arbustivas, matorrales, pastizales,
etc.), de formaciones puntuales o lineales ligadas a
medios donde factores no macroclimáticos como el
suelo, la topografía y el agua son determinantes y de
grandes extensiones humanizadas fundamentalmente
agrícolas y urbanas.
Podemos diferenciar dos tipos de comunidades vege-
Figura 2.1. Provincias y
sectores biogeográficos de
tales que condicionan el paisaje y la estructura del
Andalucía. El número que monte mediterráneo. Las primeras dependen para su
precede al nombre de cada dinamismo estructural y funcional de las característi-
sector sirve para identificarlo cas macroclimáticas de cada territorio y en ellas
en el mapa. incluimos los bosques esclerófilos (alcornocales, enci-
nares, acebuchales y algarrobales), los bosques caduci-
folios (quejigales y melojares), los bosques de
coníferas (pinares, sabinares y pinsapares) y matorra-
les xerófilos y de alta montaña. Las segundas, menos
importantes en extensión pero muy ricas en biodi-
versidad, están ligadas a condiciones ecológicas espe-
ciales que las hacen ser dependientes de
determinados factores no climáticos, entre ellas des-
tacamos las comunidades edafoxerófilas o permanen-
tes propias de medios rocosos en continuo
rejuvenecimiento (paredones verticales, extraplomos,
gleras y taludes terroso-pedregosos, etc.), comunida-
des condicionadas por presentar limitaciones particu-
lares de drenaje en sus biotopos (edafohigrófilas),
comunidades que se desarrollan en zonas con enchar-
camiento más o menos prolongado del sustrato
(hidrófilas), comunidades de los ambientes litorales
condicionadas por la naturaleza arenosa del sustrato
(edafopsamófilas) o por la abundancia de sales (edafo-
que representan el óptimo estable en un medio ecoló- halófilas), comunidades ligadas a sustratos ricos en
gico no alterado y que constituyen la denominada elementos químicos particulares (metalícolas y gipsí-
vegetación potencial o clímax (pinares, encinares, alcor- colas) y comunidades desarrolladas en medios antro-
nocales, etc.), es decir, la etapa madura y potencialmen- pozoógenos como bordes de caminos, carreteras,
te estable de la sucesión vegetal. Cada clímax tiene cultivos y barbechos (ruderales y arvenses).
asociada una serie de comunidades específicas que Creemos importante en este capítulo sobre vegetación
representan las diferentes etapas del fenómeno de la dar una relación de los principales complejos de comu-
sucesión (madroñal, espinal, brezal, jaral, romeral, ahula- nidades vegetales ordenadas fundamentalmente por su
gar, pastizal, etc.) que aparecen bien por sucesión natu- importancia cuantitativa. Para cada una de ellas indica-
ral o por la presión de factores de perturbación mos las especies más características con su nombre
producto de la humanización del territorio (fuego, pas- científico y para las más corrientes (solo la primera vez
toreo, urbanismo, infraestructuras, agricultura etc.), que aparecen en el texto) el vulgar más aceptado.
 31
LAS COMUNIDADES VEGETALES

Encinar adehesado

Bosques y formaciones preforestales Morena, depresión del Guadalquivir y Sierras Béticas.

Los bosques y las formaciones arbustivas preforestales Presentan una gran amplitud ecológica al desarrollarse
son las que más han sufrido la presión humana en fun- tanto sobre sustratos silíceos como calizos y en zonas
ción de la tradicional utilización de sus recursos. Es difí- termo, meso y supramediterráneas y ombroclimas seco
cil encontrar en nuestro territorio masas forestales a subhúmedo. Su grado de alteración es severo en zonas
que mantengan las estructuras de los bosques prima- de clima benigno y suelos profundos (agricultura) y
rios, apareciendo por el contrario restos poco estruc- menor en zonas con clima menos favorable y suelos
turados reconocidos básicamente por la presencia de pedregosos (ganadería y combustible). Especies caracte-
sus especies arbóreas características. En algunas zonas rísticas de estos bosques son Myrtus communis (arrayán,
los bosques han sido sustituidos por masas de árboles mirto), Pyrus bourgaeana (piruétano), Smilax aspera (zar-
(dehesas) sin su sotobosque ni cortejo florístico y fau- zaparilla), Lonicera peryclimenum (madreselva), Clematis
nístico natural, en otras las especies arbóreas han des- vitalba (hierba de los pordioseros), Rosa canina (escara-
aparecido quedando solo sus etapas degradadas mujo), Paeonia broteroi y Paeonia coriacea (peonías, rosas
(arbustos y matorrales) y en el peor de los casos ha alabarderas), Rubia peregrina (rubia), Daphne gnidium
desaparecido todo al ser sustituidos por cultivos, repo- (torbisco), Berberis hispanica (agracejo), Amelanchier ova-
blaciones con especies alóctonas o sencillamente por el lis (palo duro, durillo agrio), Crataegus monogyna (majue-
suelo desnudo. La falta de memoria histórica nos hace lo, majoleto), Prunus ramburii (espino negro) y
ver como formaciones potenciales lo que en la actuali- Cotoneaster granatensis (durillo dulce). Por degradación y
dad sólo son formaciones más o menos transformadas. pérdida de la cobertura arbórea los encinares son rem-
plazados por un monte alto o maquis (espinares, pior-
Encinares nales y coscojares) en el que son frecuentes especies
Son formaciones boscosas caracterizadas por la presen- como Phillyrea latifolia (labiérnago prieto, agracejo),
cia de la encina (Quercus ilex subsp. ballota). La calidad de Pistacia lentiscus (lentisco), Quercus coccifera (coscoja),
los suelos donde se ubicaban y sus aprovechamientos Cytisus scoparius (piorno, retama negra), Erica arborea
tradicionales (madera, leña, pastoreo, agricultura) han (brezo blanco), Arbutus unedo (madroño), Adenocarpus
motivado su desaparición o fuerte transformación en decorticans (cenizo, rascavieja), Teucrium fruticans (olivi-
gran parte del territorio. Los encinares y sus etapas lla), Rhamnus oleoides (espino prieto) y Chamaerops humi-
seriales se distribuyen fundamentalmente por Sierra lis (palmito), o en un monte bajo (jarales, tomillares,
 32
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

monte alto que varía, en función de las precipitaciones,

entre un madroñal y un matorral denso con coscoja, len-
tisco y espinos. Son especies frecuentes Pistacia lentiscus,
Myrtus communis, Olea europaea var. sylvestris (acebuche,
olivo), Arbutus unedo, Erica arborea, Rubia longifolia (rubia),
Phillyrea angustifolia (olivilla, labiérnago blanco), Quercus
coccifera, Teline monspessulana (escobón, ginesta),
Rhamnus alaternus (aladierno, durillo), Ruscus aculeatus
(brusco), Pyrus bourgaeana, Pteridium aquilinum (helecho
común), Rubus ulmifolius (zarza), Sanguisorba hybrida (san-
guisorba), Paeonia broteroi y especies esciohumícolas pro-
pias de los pastizales del ambiente nemoral como
Digitalis bocquetii (digital), Teucrium baeticum (escorodo-
nia), Calamintha ascendens (albahaca), Origanum virens
(orégano), Scilla monophyllos (jacinto), Lamium flexuosum
(ortiga blanca) y Anarrhinum bellidifolium (acicates).
En zonas más alteradas estos bosques son sustituidos
por matorrales que varían, en función del sustrato y la
precipitación, entre jarales-ahulagares, jaral-brezales,
Encinar con quejigos ahulagares y romerales) donde predominan las especies jarales con jérguenes, jaguarzales y fundamentalmente
y géneros de las familias cistáceas (Cistus), leguminosas brezales, todos muy ricos en especies y géneros de las
(Genista, Ononis, Cytisus, Adenocarpus, Echinospartum y familias leguminosas (Calicotome, Cytisus, Genista, Ulex,
Ulex) y labiadas (Thymus, Rosmarinus, Phlomis, Lavandula, Stauracanthus y Pterospartum), labiadas (Lavandula y
Teucrium, Sideritis y Satureja). Satureja), cistáceas (Cistus, Halimium y Tuberaria) y ericá-
ceas (Erica y Calluna).
Alcornocales
Son formaciones boscosas caracterizadas por la presen- Quejigares
cia del alcornoque (Quercus suber). Suelen presentar Bosques caracterizados por el quejigo (Quercus faginea,
mejor grado de conservación que los encinares, por Quercus broteroi y Quercus alpestris) y por el roble anda-
haber sido sometidos a aprovechamientos forestales luz o quejigo moruno (Quercus canariensis). Los quejigos
menos agresivos. Tienen una distribución amplia pero son especies que no suelen originar formaciones puras,
fundamentalmente se localizan en Sierra Morena, zona apareciendo frecuentemente como acompañantes de
litoral atlántica y mediterránea occidental y Campo de los bosques de encinas, alcornoques, pinsapos y robles.
Gibraltar. Ecológicamente se desarrollan sobre sustratos El quejigar (de Q. faginea y Q. alpestris) con arces y ser-
silíceos duros (esquistos y areniscas) o sueltos (arenas) bales de comportamiento eminentemente microclimá-
y en zonas con bioclima termo y mesomediterráneo y tico (umbrófilo, de fondos de barrancos y lugares
ombroclima subhúmedo y húmedo. El alcornocal actual protegidos, entre los 1400 y 1800 m) se extiende por
es un bosque ahuecado caracterizado por una orla de las altas montañas calizas de Andalucía y se caracteriza
por la presencia de Acer granatense (arce), Daphne lau-
reola (salamunda), Sorbus aria (peral de monte),
Helleborus foetidus, Ononis aragonensis (hierba pedrege-
ra), Berberis hispanica (agracejo), Lonicera splendida
(madreselva), Amelanchier ovalis y Tamus communis (nuez
negra). Otros quejigares de área más reducida (Q. bro-
Alcornocal adehesado teroi) aparecen sobre margas y calizas en zonas lluvio-
sas de la provincia de Cádiz.
El roble andaluz origina bosques muy puros desarrolla-
dos en áreas meso-termomediterráneas, húmedo-
hiperhúmedas, sobre suelos profundos ácidos y
humificados fundamentalmente en la comarca del
 33
LAS COMUNIDADES VEGETALES

(jara macho o cervuna). Los matorrales que aparecen

en la degradación de estos bosques están constituidos
por brezales, jarales, piornales o espinares en los que
predominan Halimium ocymoides (alcayuela), Erica umbe-
llata (brezina), Pterospartum tridentatum, Polygala
microphylla, Thymelaea villosa (torbisco macho), Ulex
eriocladus (ahulaga), Crataegus monogyna, Rhamnus
cathartica (espino cerval), Berberis hispanica, Rosa corym-
bifera, Lonicera arborea (madreselva), Cytisus scoparius,
Genista versicolor (piorno), Adenocarpus decorticans,
Halimium viscosum (jaguarcillo), Cistus laurifolius (jara
estepa) y Clinopodium vulgare. Los pastizales vivaces
están representados por el lastonar de Helictotrichum
filifolium, Festuca scariosa y Festuca elegans.

Acebuchales
Formación termófila dominada por el acebuche (Olea
europaea var. sylvestris). Se localizan fundamentalmente
en la campiña de Cádiz. En medios rocosos de las sie-
Pinar de Pino Silvestre (Sierra de Baza) Campo de Gibraltar, siendo especies habituales Smilax rras calizas subbéticas occidentales de las provincias de
mauritanica (zarzaparrilla), Ruscus hypophyllum (brusco), Sevilla, Córdoba y Málaga se desarrollan unas formacio-
Hedera canariensis (hiedra morisca), Viburnum tinus nes de acebuches subrupícolas análogas externamente a
(durillo), Tamus communis y Davallia canariensis (puli- las anteriores, de las que se diferencian por la ausencia
puli). Su primera etapa de sustitución es un madroñal de ciertos edafismos margosos. Son especies caracterís-
con Quercus lusitanica (quejigueta), Erica arborea, Teline ticas Tamus communis, Chamaerops humilis, Pistacia lentis-
monspessulana, Phillyrea latifolia, Teucrium fruticans (olivi- cus (lentisco), Arum italicum, Asparagus albus (espárrago),
lla), Cytisus villosus (escobón negro) y Teline linifolia (esco- Calicotome villosa (jerguen), Quercus coccifera, Rhamnus
bón blanco). Sobre suelos poco desarrollados (herrizas) alaternus (aladierno), Rhamnus oleoides (espinos) y Rosa
se instala un brezal que lleva como especies caracterís- sempervirens. Los matorrales que aparecen en zonas
ticas Genista tridens (ahulaga fina), Genista triacanthos alteradas están caracterizados por la presencia de
(ahulaga morisca), Stauracanthus boivinii (tojo), Satureja Asperula hirsuta, Ulex scaber (aulaga), Phlomis purpurea
salzmanii (ajedrea), Calluna vulgaris (brecina), Erica aus- (matagallo), Globularia alypum, Brachypodium retusum,
tralis (brezo rojo), Erica scoparia (brecina), Pterospartum Dactylis hispanica, Echinops strigosus (cardo yesquero),
tridentatum (engordatoro), Drosophyllum lusitanicum Notobasis syriaca (cardo), Bupleurum lancifolium, Ridolfia
(pegajosa) y Polygala microphylla (polígala fina). segetum y Chrozophora tinctoria (cenizo).

Robledales Algarrobales
Los “robledales-melojares” son formaciones caracteri- Formaciones caracterizadas por la presencia del alga-
zadas por la presencia del roble melojo (Quercus pyre- rrobo (Ceratonia siliqua), especie cultivada y cuyo carác-
naica). Se localizan fundamentalmente en los ambientes ter de silvestre en la región mediterránea es discutible.
meso y supramediterráneo de Sierra Morena y monta- Las mejores poblaciones, aparentemente naturales, se
ñas silíceas béticas y se caracterizan por la presencia de encuentran en las zonas subhúmedo-húmedas, calizas y
Arbutus unedo, Asplenium onopteris (culantrillo negro), serranas de las provincias de Cádiz y Málaga. Son for-
Osyris alba (retama loca), Paeonia broteroi, Phillyrea angus- maciones donde el algarrobo es dominante y aparece
tifolia, Pistacia terebinthus (cornicabra), Quercus faginea, acompañado por Quercus rotundifolia, Rhamnus oleoides,
Ruscus aculeatus, Viburnum tinus, Polygonatum odoratum, Pistacia terebinthus (cornicabra), Jasminum fruticans (jaz-
Arenaria montana, Teucrium scorodonia, Scilla hispanica, mín), Smilax mauritanica, Lonicera implexa (madreselva),
Geum sylvaticum, Adenocarpus decorticans, Taxus baccata Clematis flammula (jazmín de monte), Calicotome villosa,
(tejo), Daphne laureola, Crataegus monogyna, Lonicera Chamaerops humilis y Phillyrea latifolia (labiérnago, agra-
arborea (madreselva), Cytisus villosus y Cistus populifolius cejo). Las especies que constituyen el matorral son
 34
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Cistus albidus (estepa, jara blanca ), Ulex baeticus, Thymus Crataegus brevispina (majuelo, majoleto), Echinospartum
baeticus (tomillo), Teucrium polium (poleo), Phlomis pur- boissieri y Ptilostemon hispanicum. El pinar de pino piño-
purea (matagallo), Fumana thymifolia (tomillo morisco), nero ha sido muy favorecido (piñones y fijador de are-
Cistus monspeliensis (jaguarzo negro), Cistus salvifolius nas) y se localiza fundamentalmente en zonas arenosas
(jara negra) y Helianthemum hirtum (jarilla romero). termófilas y litorales siendo frecuentes Pistacia lentiscus
(lentisco), Rhamnus oleoides (espino prieto), Daphne gni-
Pinares dium (torbisco), Asparagus acutifolius (espárrago),
Bosques autóctonos que, favorecidos por el hombre, Phillyrea angustifolia, Chamaerops humilis, Myrtus commu-
ocupan en la actualidad parte del área potencial de las nis, Cistus libanotis (jaguarzo blanco, romerina), Halimium
quercíneas. Los pinares naturales se ubican en situacio- halimifolium (jaguarzo blanco) y Halimium commutatum
nes climáticas y edáficas desfavorables para el desarro- (jaguarzo amarillo). Los pinares de pino carrasco tienen
llo de estas últimas. Están constituidos esencialmente una distribución eminentemente termomediterránea,
por Pinus pinaster (resinero), Pinus pinea (piñonero o aunque pueden alcanzar el piso mesomediterráneo. Su
marítimo), Pinus halepensis (de Alepo o carrasco), Pinus cortejo florístico es similar al de encinares y carrasca-
nigra subsp. salzmannii (laricio o salgareño) y Pinus les, con la sabina mora (Juniperus phoenicea) como fiel
sylvestris (silvestre o albar). Las formaciones de pino acompañante. Por último mencionaremos las pequeñas
resinero se localizan fundamentalmente en las sierras manchas de pino albar que se desarrollan de manera
de sustratos magnésicos y se caracterizan, sobre peri- natural en el piso oromediterráneo formando parte de
dotitas y dolomías, por la presencia de Quercus coccife- los sabinares y enebrales rastreros calcícolas de la alta
ra (coscoja), Juniperus oxycedrus (enebro), Rhamnus montaña bética (Juniperus communis, J. sabina).
alaternus, Halimium atriplicifolium (jara blanca), Staehelina
baetica, Genista lanuginosa (aulaga), Ulex baeticus, Cistus Pinsapares
ladanifer (jara pringosa), Ulex rivasgodayanus, Cistus clusii Son formaciones cerradas caracterizadas por la pre-
(jara romerina), Thymus longiflorus y Sideritis incana. Los sencia del pinsapo (Abies pinsapo) y que se localizan fun-
pinares bético-orientales de pino laricio son formacio- damentalmente en los pisos bioclimáticos supra y
nes abiertas y caracterizadas por Juniperus phoenicea mesomediterráneo superior de zonas montañosas de
(sabina mora), Juniperus oxycedrus (enebro), Juniperus las provincias de Cádiz y Málaga. El pinsapo es un fane-
hemisphaerica, Rhamnus myrtifolius, Berberis hispanica, rófito de hoja acicular y apetencias umbrófilas y orófi-

Pinar de Pino Piñonero

 35
LAS COMUNIDADES VEGETALES

las. En el pinsapar calcícola-dolomitícola de las serraní-

as de Ronda y Grazalema encontramos Paeonia broteroi,
Paeonia coriacea, Endymion hispanicus, Doronicum planta-
gineum, Ruscus aculeatus, Asplenium onopteris, Prunus
mahaleb, Berberis hispanica, Crataegus monogyna, Lonicera
Sabinar sobre dunas litorales (Almería)
etrusca (madreselva), Echinospartum boissieri, Helleborus
foetidus, Bupleurum spinosum (pendejo), Ulex baeticus,
Lavandula lanata (alhucema), Erinacea anthyllis y
Hormathophylla spinosa. Sobre las serpentinas de Sierra
Bermeja se asienta un pinsapar semejante fisiognómica-
mente al anterior pero del que difiere por la presencia
de táxones serpentinícolas como Halimium atriplicifo- están caracterizados por la presencia de Chamaerops
lium (jara blanca), Digitalis laciniata (crujía), Arenaria capi- humilis, Pistacia lentiscus, Asparagus albus, Phillyrea latifo-
llipes, Iberis fontqueri y Armeria colorata. El pinsapo es lia (labiérnago, agracejo), Juniperus oxycedrus (enebro),
muy sensible a alteraciones climáticas, sobre todo en la Thymus capitatus (tomillo andaluz), Thymus mastichina
parte altitudinalmente inferior de su área de distribu- (almoradú, mejorana), Teucrium lusitanicum (zamarrilla),
ción. Estas alteraciones afectan fundamentalmente a la Cistus salvifolius (jara estepa), Cistus albidus (jara blanca)
respuesta a plagas y enfermedades producidas por hon- y Rosmarinus officinalis (romero). Los sabinares de los
gos e insectos. pisos meso y supramediterráneo están caracterizados
por la presencia de matorrales con Rhamnus myrtifo-
Sabinares lius, Rhamnus lycioides, Asparagus stipularis (espárrago),
Formaciones caracterizadas por diversas especies del Lavandula lanata (alhucema), Echinospartum boissieri,
género Juniperus. Las comunidades de sabina mora Ptilostemum hispanicum, Bupleurum spinosum (pendejo),
(Juniperus phoenicea) constituyen formaciones poco Aphyllanthes monspeliensis, Centaurea bombycina,
densas y disyuntas en ciertos enclaves de las montañas Thymelaea tartonraira, Thymus longiflorus, Sideritis incana,
calcáreas andaluzas. Se extienden desde zonas basales Helianthemum viscidulum, Anthyllis argyrophylla y pastiza-
hasta los 2000 metros de altitud, dando lugar a dife- les con Brachypodium boissieri, Trisetum velutinum,
Encinar, quejigar y pinsapar rentes tipos de comunidades. Los sabinares termófilos Jasione penicillata y Linaria saturejoides. Hay que men-
cionar las pequeñas formaciones de sabina albar
(Juniperus thurifera) del norte de la provincia de
Almería, que denotan la influencia manchega en esa
parte de Andalucía, y las de Juniperus turbinata en pale-
oacantilados de sierras interiores, fundamentalmente
en Málaga.

Bosques y matorrales
asociados a medios húmedos
Salpicando las formaciones descritas anteriormente
aparecen comunidades que ocupan las riberas de los
cursos de agua. Son formaciones arbóreas y arbustivas
caducifolias, en el caso de aguas permanentes, y de
hojas perennes coriáceas en el caso de aguas freáticas.
Son comunidades muy degradadas por la agricultura, la
contaminación y las transformaciones de ríos de los
que ecológicamente dependen.

Bosques de ribera
Los bosques de riberas o sotos depende para su esta-
bilidad de la humedad aportada por los ríos y se dispo-
nen, en función de sus apetencias hídricas, en bandas
 36
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

ciones caracterizadas por la presencia de Ulmus minor

(olmos), se extienden por los pisos meso y supramedi-
terráneo como banda más alejada del cauce ripario.

Adelfares, tarayales y tamujares

Son formaciones arbustivas que colonizan las ramblas y
cauces de ríos con estiaje acusado El “adelfar” puebla
los márgenes de cursos de agua intermitentes y ram-
blas pedregosas de zonas térmicas y está caracterizado
por Nerium oleander (adelfa). Los “tarayales” se instalan
en ramblas, saladares, ríos con fuerte y pronunciado
estiaje y están caracterizados por varias especies del
género Tamarix. Los“tamujares” se presentan en cauces
pedregosos que sufren merma de caudal durante el
estiaje y se caracteriza por la presencia de Securineja
buxifolia (tamujo).

Ojaranzales
Formaciones arbóreas-arbustivas caracterizadas por
Bosques y matorrales de ribera (Río paralelas a los cursos fluviales. Las “saucedas” son for- Rhododendron ponticum (ojaranzo), son de origen relíc-
Yeguas, entre Córdoba y Jaén) maciones dominadas por diversas especies del género tico (finales del terciario) y han podido sobrevivir en las
Salix (sauces y mimbreras) como Salix purpurea, S. salvi- gargantas (“canutos”) húmedas, lluviosas y umbrías de
folia, S. eleagnos, S. fragilis, S. pedicellata y S. alba. las Sierras del Campo de Gibraltar. Forman parte de
Constituyen la primera banda vegetal a lo largo de los estas comunidades Laurus nobilis, Ilex aquifolium, Hedera
ríos, presentando adaptaciones funcionales a los efec- canariensis, Frangula alnus subsp. baetica, Pteris incomple-
tos de las crecidas y avenidas. Las “alisedas” están ta, Culcita macrocarpa, Diplazium caudatum, Davallia cana-
caracterizadas por la presencia de Alnus glutinosa (aliso) riensis y Vandenboschia speciosa. Es una comunidad muy
y se desarrollan sobre suelos permanentemente frágil que mantiene importantes y singulares sinusias
encharcados y ácidos, fundamentalmente en la comar- briofíticas y pteridofíticas típicamente atlántico-maca-
ca del Campo de Gibraltar y en Sierra Morena. Son ronésicas.
especies frecuentes en estas formaciones riparias
Frangula alnus subsp. baetica, Ficaria ranunculoides, Formaciones climatófilas no forestales
Blechnum spicant; Scrophularia scorodonia, Osmunda rega- La potencialidad climatófila vegetal de un territorio
lis (helecho real), Carex pendula y Campanula primulifolia. puede no ser arbórea sino arbustiva, matorral o pasti-
Las “fresnedas” están caracterizadas por la dominancia zal. Tal es el caso de los ambientes montanos situados
de Fraxinus angustifolia (fresnos), se sitúan en suelos por encima de los 1.600-2.000 m donde el factor limi-
pseudogleyzados en fondos de valle y fundamentalmen- tante son las bajas temperaturas, y aquellos otros eco-
te en la comarca de Algeciras, bordes de ríos de Sierra sistemas en los que la escasez de precipitaciones, como
Morena y zonas supramediterráneas de Granada; son sucede en las áreas de ombroclima árido-semiárido de
especies características de estos bosques Ficaria ranun- las costa granadinas, malagueñas y almerienses, impiden
culoides, Vitis vinifera, Rubus ulmifolius, Scrophularia sam- un natural desarrollo de la vegetación arbórea.
bucifolia, Equisetum telmateia, Brionia dioica, Tamus
communis y Clematis vitalba (hierba de los pordioseros). Sabinares-enebrales de alta montaña
Las “choperas” son formaciones muy degradadas y Comunidad arbustiva muy singular de la alta montaña
dominadas por el álamo blanco (Populus alba), se dispo- bética caracterizada por la presencia de enebros
nen en las zonas no expuestas totalmente a la acción (Juniperus communis) y sabinas (Juniperus sabina) rastre-
directa de las avenidas pero si condicionadas por un ros (nanofanerófitos) que presentan diferente cortejo
cierto nivel freático (terraza de inundación), se carac- florístico en función del tipo de sustrato. En las monta-
terizan por la presencia de Salix alba, Rubus ulmifolius, ñas de naturaleza caliza y calizo-dolomítica como las
Arum italicum y Arundo donax. Las “olmedas” son forma- sierras Tejeda y Almijara, Sierra de las Nieves, Sierra
 37
LAS COMUNIDADES VEGETALES

Matorral de cumbres de sistemas calizos Nevada caliza (Trevenque, Dornajo, etc.), Sierra de (tomillo), Ulex parviflorus (aulaga), Periploca laevigata,
Béticos
Gádor, Sierra de Baza, sierras de Segura y Cazorla, Phlomis almeriensis, Teucrium lanigerum y Stipa tenacísima.
A la derecha, Pinar de Pino Laricio
Sierra de María y Mágina, la etapa madura es un enebral
de porte rastrero con matorrales almohadillados en los Pastizales xerófilos alpinos
que destaca la presencia de Daphne oleoides (salamun- Los “pastos” desarrollados como vegetación climácica
da), Pinus sylvestris, Pinus nigrasalzmannii, Abies pinsapo, sólo se encuentran representados en Sierra Nevada, en
Berberis hispanica, Ononis aragonensis, Prunus prostrata, altitudes superiores a los 2.700 metros y con condi-
Amelanchier ovalis, Helleborus foetidus, Astragalus grana- ciones climáticas limitantes para la vegetación forestal.
tensis, Vella spinosa, Hormatophylla spinosa, H. baetica, El paisaje vegetal se caracteriza por la presencia de cés-
Erinacea anthyllis y Genista longipes. Las Sierras Béticas pedes psicroxerófilos con formas almohadilladas, que
de naturaleza silícea y con alturas superiores a los alternan con los pastizales de canchales y pedregales,
1.800 metros, Sierra Nevada, Sierra de Baza y Sierra de siendo muy alto el porcentaje de especies endémicas.
los Filabres, tienen una vegetación climácica constituida En la composición florística de estos pastizales entran
por un enebral de porte rastrero y escasa altura media a formar parte Festuca clementei, Erigeron frigidus,
de Juniperus communis-hemisphaerica (enebro rastrero) Artemisia granatensis, Festuca indigesta, Festuca pseudoes-
que aparece acompañado de Genista baetica (piorno), kia, Leucanthemopsis radicans, Luzula hispanica,
Cytisus purgans (piorno serrano), Erinacea anthyllis y Ptilotrichum purpureum, Trisetum glaciale, Eryngium glacia-
Astragalus nevadensis. le, Chaenorrhinum glareosum, Galium rosellum, Biscutella
glacialis y Agrostis nevadensis.
Vegetación arbustiva semiárida
Los “coscojares, artales y espinares” son matorrales Otras comunidades vegetales
desarrollados en zonas termomediterráneas de La diversidad vegetal de Andalucía se enriquece con
ombroclima semiárido y con fuerte déficit hídrico de la una serie de comunidades, muy ricas en especies que
provincia de Almería y puntualmente de Granada y no forman parte de la sucesión ecológica «normal» del
Málaga. Llevan como especies diferenciales del matorral monte mediterráneo. Ocupan biotopos generalmente
y tomillares de degradación Ephedra fragilis (gayuba), marginales, escasos y caracterizados por un determina-
Osyris quadripartita (bayón), Juniperus oxycedrus (ene- do factor ecológico como litología, edafología, hidro-
bro), Ziziphus lotus (ortina), Withania frutescens, Lygeum morfía, viento, movilidad del sustrato y topografía. La
spartum (esparto), Chamaerops humilis, Maytenus sene- mayoría de ellas forman parte del paisaje natural anda-
galensis (arto), Calicotome intermedia (jerguen), Rhamnus luz salpicando, con más o menos cobertura, todas las
angustifolius (espino), Genista spartioides, Thymus baeticus comunidades comentadas anteriormente .
 38
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Vegetación rupícola ción de grandes helófitos que se disponen siguiendo

Los cantiles, extraplomos, pedregales, taludes y gleras diferentes gradientes de humedad. Son especies típicas
son ecotopos, de zonas litorales o de alta montaña, que Typha latifolia (eneas), Phragmites australis (carrizo),
se caracterizan por presentar una flora y vegetación Scirpus holoschoenus (junco churrero), Juncus inflexus, Iris
altamente adaptada a la falta de agua, movilidad del sus- pseudoacorus (lirio), Mentha suaveolens, Nasturtium offici-
trato, problemas en la dispersión de semillas y fuerte nale, Epilobium hirsutum, Lythrum salicaria, Apium nodiflo-
exposición a factores climáticos como frío e insolación. rum, Veronica anagallis-aquatica, Scirpus lacustris, Spar-
Son frecuentes las especies perennes y herbáceas, ganium erectum, Eleocharis palustris, Oenanthe lachenalii,
adaptadas radicularmente a las grietas, como Thlaspi Scirpus maritimus, Juncus subulatus, Erica andevalensis,
rotundifolia, Andryala agardhii, Sideritis glacialis, Platycapnos Juncus maritimus (junco) y Juncus acutus.
saxicola, Cystopteris fragilis, Dryopteris submontana,
Asplenium petrarchae, Melica minuta, Phagnalon sordidum, Vegetación arenícola y litoral
Lafuentea rotundifolia, Athamanta vayredana, Centaurea Sobre los arenales y acantilados litorales se instala una
clementei, Saxifraga biternata, Linaria anticaria, Sarco- vegetación directamente influenciada por el grado de
capnos speciosa, Viola cazorlensis, Pseudoescabiosa grosii, movilidad del sustrato arenoso, la disponibilidad de agua
Andryala ragusina, Rumex induratus, Crambe filiformis, y la influencia marina. Las dunas móviles presentan unas
Centaurea carratracensis y Bunium macuca. La presencia comunidades caracterizadas por especies perennes
de materias nitrogenadas de origen animal sobre algu- estoloníferas Sporobolus pungens, Lotus creticus, Pancratium
nos de estos medios rupícolas determina la existencia maritimum (azucena de mar), Pseudorlaya pumila,
de unas comunidades donde predominan Parietaria lusi- Medicago marina (mielga de mar), Ammopylla arenaria
tanica, Fumaria macrosepala, Putoria calabrica, Campanula (barrón), Otanthus maritimus, Crucianella maritima,
erinus, Antirrhinum majus, Centranthus ruber, Umbilicus Eryngium maritimun, Agropyrum junciforme, Euphorbia para-
horizontalis, Rupicapnos decipiens, Sarcocapnos baetica y lias y pequeños terófitos como Linaria pedunculata, Linaria
Sarcocapnos eneaphylla. tursica, Silene littorea, etc. Las dunas estabilizadas mantie-
nen una vegetación de mayor cobertura y con predomi-
Vegetación acuática y palustre nio de especies arbustivas de gran porte como Juniperus
Las comunidades acuáticas flotantes y sumergidas están
caracterizadas por una vegetación que vive en aguas
remansadas y constituida fundamentalmente por Lemna
gibba, Lemna minor, y que en aguas ricas en aniones
(salobres), están sustituidas por Ruppia maritima,
Zannichellia obtusifolia, Althenia orientalis y las algas Chara
vulgaris, Chara aspera, Chara canescens y Tolypella hispani-
ca. Las comunidades de hojas flotantes, con especies
perennes que viven enraizadas en fondos de charcas y
lagunazos, se caracterizan por la presencia de Callitriche
stagnalis, Elatine macropoda, Nuphar luteum, Nymphaea
alba, Polygonum salicifolium, Potamogeton lucens,
Vegetación arbustiva semiárida Myriophyllum alterniflorum y Ranunculus baudoti. Los
«borreguiles» son prados alpinos localizados en los
arroyos y lagunas de origen glaciar del piso oromedite-
rráneo nevadense, albergan algunos endemismos y
especies boreales entre los que destacamos Nardus stric-
ta, Saxifraga stellaris Festuca rivularis, Viola palustris, Carex
intricata, Pinguicola nevadensis, Leontodon microcephalus,
Plantago nivalis, Gentiana boryi, Campanula hermini,
Gentiana alpina, Botrychium lunaria, Carex nevadensis y
Ranunculus acetosellifolius. Las zonas pantanosas, bordes
de cursos de aguas, bordes de lagunas y suelos húmedos
casi todo el año, aparecen colonizados por una vegeta-
 39
LAS COMUNIDADES VEGETALES

Suaeda vera (almajo dulce) y Frankenia pulverulenta

(tomillo salsero). En sustratos ricos en sales de yeso y
principalmente en las provincias de Granada (Hoyas de
Guadix y Baza) y Almería (Comarca de Tabernas), se
desarrolla un tipo de vegetación altamente adaptada,
siendo las especies perennes más características
Gypsophylla struthium, Reseda suffruticosa, Jurinea pinnata,
Sideritis angustifolia, Teucrium turredanum, Santolina visco-
sa y Coris hispanica.

Vegetación nitrófila (ruderal y arvense)

Por último sólo nos queda mencionar aquellas comuni-
dades de especies generalmente herbáceas anuales y
con ciclos muy cortos que invaden los suelos fuerte-
mente nitrificados y antropizados, como escombreras,
vertederos de basuras, bordes de carreteras y caminos,
cultivos, barbechos, etc. En la mayoría de los casos sue-
len ser comunidades poco estables, sujetas a grandes
Vegetación de marisma (Doñana) turbinata (sabina caudada), Juniperus macrocarpa (enebro cambios temporales y que en la actualidad se encuen-
de arena), Rhamnus oleoides, Maytenus senegalensis, Pistacia tran muy empobrecidas por la aplicación masiva de
lentiscus, Osyris quadripartita (bayón) y Corema album productos fitosanitarios. Son especies típicas de los
(camariña). Los acantilados marinos soportan una vege- sembrados y barbechos de secano Linaria hirta, Galium
tación rala que se adapta no solo a las dificultades pro- tricornutum (amor de hortelano), Hypecoum grandiflo-
pias de un medio rupestre sino a la influencia del rum, Bupleurum lancifolium, Ridolfia segetum, Chry-
ambiente marino y se caracterizan por la presencia de santhemun myconis, Kikxia lanigera, Crozophora tinctoria,
Crithmum maritimum (hinojo marino), Limonium malacita- Heliotropium europaeum (verruguera), Amaranthus albus
num, Asteriscus maritimus y Limonium cossonianum. y Fumaria agraria. La vegetación arvense que se des-
arrolla en cultivos irrigados está caracterizada por la
Vegetación de marismas y saladares presencia de Setaria glauca, Echinochloa cruris-galli,
Las marismas, saladares y lagunas endorreicas del inte- Eclipta prostrata, Bidens aurea, Chenopodium botrys,
rior constituyen otro de los ecosistemas singulares de Polygonum persicaria y Polygonum lapathifolium. La vege-
Andalucía tanto por su extensión y expresión paisajís- tación ruderal y nitrófila (de suelos antropizados) se
tica como por la riqueza florística y variabilidad de caracteriza por la presencia de Chenopodium muralis
comunidades que mantienen y que obedece fundamen- (cenizo), Malva parviflora, Sisymbrium irio, Emex spinosa
talmente a cambios en la concentración de sales y (romaza), Lavatera cretica, Anacyclus radiatus, Papaver rho-
tiempo de inundación. Son características las especies eas (amapola), Rapistrum rugosum, Onopordum nervosum,
con hojas y/o tallos crasos como Spartina densiflora, Cynara humilis (cardo borriquero), Carthamus lanatus
Limonium ferulaceum, Limoniastrum monopetalum (sala- (cardones), Carlina corimbosa (cardo), Nicotiana glauca
do), Suaeda splendens (sosa), Salsola soda (barrilla), (tabaco moruno), Carthamus arborescens, Scolymus his-
Suaeda maritima, Sarcocornia fruticosa (almajo) panicus (tagarnina), Silybum marianum (cardo de María)
Arthrocnemun macrostachyum, Halimione portulacoides y Dittrichia viscosa (altabaca).
(verdolaga), Inula crithmoides, Sarcocornia alpini (sosa),
Cuadro 2.1.
Los Quercus en Andalucía
Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

L
as especies del género Quercus son posiblemente los representantes vegetales más característicos del monte mediterráneo andaluz, sobre
todo en aquellas zonas donde las condiciones edafológicas y climáticas son menos rigurosas, ya que son sustituidos por las gimnospermas en
situaciones ecológicas más adversas. En el pasado dominaban, junto con los pinares, la vegetación natural de Andalucía y ocupaban prác-
ticamente todo el territorio, bien en formaciones puras o mixtas con otras especies arbóreas. Los cambios ambientales periódicos producidos a
lo largo de la historia originaron modificaciones importantes en la cubierta vegetal, favoreciendo el avance o retroceso de determinadas forma-
ciones. Periodos climáticamente benignos favorecían la extensión de los bosques de planifolios (Quercus), mientras que periodos climáticamen-
te desfavorables favorecían los bosques aciculifolios (Pinus). En la actualidad el hombre ha modificado esta dinámica natural eliminando o
sustituyendo unas formaciones por otras.
Las especies de fagáceas, familia a la que pertenecen los Quercus, presentan un tipo funcional muy adaptado a las características del clima medi-
terráneo tales como un potente sistema radical para obtener agua en capas profundas del sustrato, hojas duras (esclerófilas) y tomentosas, frecuen-
temente perennifolias o marcescentes (las hojas secas suelen permanecer en el árbol hasta el crecimiento primaveral ), adaptaciones a la
regeneración después del fuego, elevada producción de frutos, fases fenológicas de crecimiento y reproducción adaptadas a la estacionalidad medi-
terránea, etc. Presentan inflorescencias masculinas y femeninas en el mismo árbol (monoicos), la floración suele ser a final del invierno o principio
de primavera y la polinización es anemófila. El fruto es la bellota (tipo de nuez), con maduración anual o bianual y de dispersión otoñal. La made-
ra es muy apreciada para carpintería, carbón o curtientes. Se reproduce bien vegetativamente por rebrote de tronco, cepa o raíz.

Encina, Quercus ilex Alcornoque, Quercus suber Quejigo, Quercus faginea

La sistemática del genero Quercus suber L. (alcornoque, Quercus coccifera L. (coscoja, Quercus ilex (encina, carrasca, Quercus pyrenaica Willd.
Quercus es complicada, sobre chaparro). Árboles de hasta 25 chaparro). Arbusto chaparro). Árbol o arbusto de (melojo, rebollo). Árbol
todo en lo que se refiere a la metros, con tronco recubierto generalmente de hasta 2 m hasta 15 m, generalmente con caducifolio de hasta 20 m o
delimitación de especies, de una capa gruesa de corteza (4m), siempreverde. Hojas tronco bien definido, arbustivo por rebrote. Hojas
híbridos y nomenclatura. (corcho), generalmente coriáceas y verdes por ambas siempreverde, hojas blandas muy lobadas, pelosas
Hemos adaptado este siempreverdes, las hojas son caras y margen dentado- esclerófilas redondeadas, por ambas caras y con caída
esquema a las consideraciones coriáceas, tomentosas por el espinulado, perennifolias. pelosas en la cara inferior. generalizada otoñal-invernal y
tradicionales que de este envés y con caída generalizada Frecuente en todo el Indiferente edáfico, prefiere las presencia de agallas. Prefiere
género tenemos en Andalucía. en el momento que se territorio prefiriendo las zonas zonas calizas termo, meso y los suelos silíceos y los climas
desarrollan las nuevas hojas pedregosas y soleadas de los supramediterráneas (0-1800 más continentales pero
(mediados de primavera), en pisos termo y m) y ombroclima seco a lluviosos (precipitación anual
periodos de sequía puede mesomediterráneo (0-1200 subhúmedo (precipitación superior a 800 mm),
llegar a perder completamente m). Origina matorrales anual 350-1000 mm). Presenta soportando bien las heladas.
todo el follaje. Se distribuye intrincados generalmente por una gran resistencia a la sequía Su distribución en Andalucía es
por casi toda Andalucía pero degradación de encinares o y al frío. Es el árbol más muy irregular, siempre en los
fundamentalmente por la zona pinares, o como vegetación representativo del monte pisos meso y
occidental sobre substratos permanente en áreas abruptas mediterráneo y en Andalucía supramediterráneo, siendo
ácidos, en los pisos termo y o semiáridas. se encuentra en todos los frecuente en Sierra Nevada,
mesomediterráneo (entre 0 y territorios. Las bellotas son llegando hasta 2000 m.
1300 m de altitud) y con frecuentemente dulces. Excepto en Almería, se
ombroclima subhúmedo a encuentra en todas las zonas
húmedo (precipitación anual de montaña aunque sin formar
entre 600 y 1400 mm). grandes masas. Es una especie
protegida en Andalucía, con la
categoría de “Vulnerable”.
 Encina

Figura 2.1.2.
Alcornoque
Quejigo Areas de distribución aproxi-

madas de las seis especies de

Quercus más frecuentes en

Andalucía.

Melojo

Quejigo moruno Coscoja

Figura 2.1.1.

Hojas y bellotas de las seis

especies de Quercus más

frecuentes en Andalucía.

Quejigo moruno, Quercus canariensis Melojo, Quercus pyrenaica Coscoja, Quercus coccifera

Quercus canariensis Willd. Quercus faginea Lam. (quejigo, de una pequeña avispa cuyas Quercus lusitanica Lam. Quercus alpestris Boiss. (quejigo
(quejigo andaluz o moruno). roble). Grupo muy variable en larvas se desarrollan en el (quejigueta, robledilla). de montaña). Árbol de hasta
Árbol de hasta 30 m, el que algunos autores incluyen interior. La subsp. broteroi Arbusto, rara vez arbolillo, de 15 m de tronco grueso y copa
marcescente. Hojas algo Q. lusitanica y Q. alpestris. La (Cout.) A. Camus tiene las hojas hasta 4 m, generalmente no muy ancha. Hojas
coriáceas, anuales, grandes y subsp. faginea se corresponde más grandes y son árboles más achaparrado y estolonífero. pequeñas, algo coriáceas y
débilmente [Link] en con árboles de tamaño medio robustos, prefiriendo suelos Hojas algo esclerófilas y caducifolias; tiene dos tipos de
zonas con suelos silíceos con con las hojas con caducidad silíceos y/o precipitaciones marcescentes. Presencia de [Link] preferentemente
pisos bioclimáticos termo- variable dependiendo de la elevadas, distribuyéndose por [Link] en zonas en suelos calizos y por encima
mesomediterráneo (100-1000 dureza del invierno, en zonas Sierra Morena, Norte de Cádiz relativamente cálidas poco de los 1500 m (hasta 1800 m)
m) y ombroclima húmedo a bajas son marcescentes. Se y Serranía de Ronda en zonas elevadas (100-900 m) sobre con piso bioclimático
hiperhúmedo (precipitación encuentra repartido por toda la más bajas termo y suelos silíceos arenosos y supramediterráneo
anual mayor de 1000 mm). Las comunidad sin llegar a formar mesomediterráneas. ombroclima húmedo- (temperatura media anual
formaciones más importantes bosques puros, generalmente hiperhúmedo (precipitación entre 8 y 12ºC). Se localiza en
de esta especie se localizan en formando parte, como anual superior a 1000 mm). Es algunas sierras béticas pero
la comarca de Los compañera, de bosques de otras muy raro en Andalucía preferentemente en la Sierra
Alcornocales (Cádiz), donde quercineas en situaciones de encontrándose de las Nieves, donde forma
llega a formar bosques puros. alta humedad edáfica o fundamentalmente en el poblaciones importantes con
También la podemos ambiental en los pisos meso y Macizo del Aljibe, en típico aspecto adehesado. Es
encontrar en Aracena supramediterráneo hasta 1600 formaciones de brezales, y una especie protegida en
(Huelva), Despeñaperros m. Son características las agallas puntualmente en Aracena en Andalucía, donde está
(Jaén) y algunas sierras de color marrón, de 3 a 4 cm y el areal de Q. pyrenaica y Q. considerada como “En Peligro
malagueñas. con excreciones puntiagudas suber. de Extinción”.
regularmente dispuestas. Estas
agallas no son más que una
defensa del árbol a la picadura
Cuadro 2.2
Las gimnospermas como integrantes del monte mediterráneo
Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

E
n la cuenca del Mar Mediterráneo, la vegetación dominada por gimnospermas (plantas vasculares con semillas, carentes de frutos y general-
mente con hojas aciculares) tiene un significado relicto, ya que procede de épocas que no corresponden con el clima actual. Las gimnosper-
mas ocupan en la actualidad los biotopos desdeñados por las fagáceas (Quercus arbóreos), debido a limitaciones edáficas, hídricas o termo-
climáticas, o incluso ocupan zonas por las que las fagáceas no han tenido tiempo de competir desde el último gran evento climático (glaciaciones).
Desde el punto de vista fitogeográfico, no todas las formaciones de gimnospermas presentes en Andalucía se pueden considerar propiamente
como Monte Mediterráneo. Quedarían excluidos los pinares albares (Pinus sylvestris) y sabinar-enebrales (Juniperus sabina, J. communis) oro-
mediterráneos, ya que su origen es Boreo-Alpino, aunque en ellos participan también especies paleomediterráneas. También quedan excluidas
las formaciones de Taxus baccata (tejos), procedentes de épocas climáticas Atlántico-Oceánicas más húmedas y frescas. Los escasos restos de las
formaciones esteparias de Juniperus thurifera (sabina albar) también entrarían en este grupo pre-mediterráneo, así como los pinsapares (Abies pin-
sapo), procedentes de las antiguas formaciones de montaña de finales del Terciario. Esto no quiere decir que esta vegetación de pinares albares,
sabinares postrados, tejos y pinsapos no esté adaptada a las actuales condiciones mediterráneas, sino que es precisamente su condición de gim-
nospermas la que les ha permitido la supervivencia.
La vegetación gimnospérmica con mayor carácter mediterráneo es la formada por los pinares y sabinares, constituidos por especies de las familias
Pináceas y Cupresáceas. Es una vegetación antigua y fundamentalmente relicta o de tipo edafófilo, acantonada en los biotopos donde las fagáceas,
hoy climáticamente favorecidas, no han conseguido el dominio. Este Monte Mediterráneo de gimnospermas se desarrolla fundamentalmente en los
pisos termo y meso-mediterráneo aunque alcanza el supramediterráneo. En cuanto a las necesidades hídricas, son frecuentes en los ombrotipos más
desfavorecidos, generalmente el semiárido y seco, más rara vez subhúmedo y húmedo y en este caso con sequía extra de tipo edáfico.
Los caracteres ecomorfológicos más típicos de esta vegetación micro-nanofanerofítica (arbóreo-arbustiva) corresponden a las hojas aciculares
o escuamiformes, adaptadas a minimizar la pérdida de agua por su escasa superficie. A ello hay que añadir la esclerofilia y la concentración
de solutos citoplasmáticos, como ceras y resinas, adaptaciones como se ve típicamente xerófitas y heliófilas, como corresponde al tempera-
mento de nuestros pinos, sabinas y enebros. En cuanto a su fenología, hay que resaltar la posibilidad de que las piñas (leñosas o carnosas)
maduren en más de un ciclo anual, que el crecimiento fundamental ocurre en primavera, que no existe caída estacional de hojas siendo por
tanto vegetación típicamente siempreverde. Pinares y sabinares se extienden por toda Andalucía, pero son muy escasos en Sierra Morena y el
Valle del Guadalquivir, y muy frecuentes y diversos en las Serranías Béticas. Hay que decir que, en base a estudios paleobotánicos, aunque estas
gimnospermas son autóctonas, no hay que desdeñar que gran parte de su área actual ha sido favorecida por la actuación humana, incluso en
dominios de los Quercus autóctonos.

Las formaciones serpentinas malagueñas es cuarcitas), en principio (boj) en las dolomías de Sierra y del pino piñonero (Pinus
típicamente mediterráneas Pinus pinaster (pino resinero) edafizantes (formadoras de Almijara y Cázulas, Ceratonia pinea), en este caso con
Se pueden hacer dos grandes junto a Juniperus oxycedrus suelos) pero en zonas siliqua (algarrobo) en las de la significado paleofitogeográfico
grupos de vegetación (enebro) la especie típica. topográficamente Serranía de Ronda, Buxus reciente (pero muy extendido
gimnospérmica en Andalucía: Sobre dolomías aparecen desfavorecidas (rocas, lapiaces, sempervirens (boj) en las de artificialmente debido al valor
tanto Pinus halepensis (pino crestas, cañones, etc.) también Jaén, o Rhamnus myrtifolius del piñón). Esta vegetación
(a) Pinares y sabinares carrasco), como Pinus pinaster, toman preponderancia las (espino) en todas ellas. puede aparecer en los
Los pinares y sabinares eso sí, con la fidelidad de gimnospermas; Juniperus acantilados litorales y, lo que
edafófilos corresponden a Juniperus phoenicea (sabina) y phoenicea sobre calizas y J. (b) Vegetación litoral es más curioso, en
vegetación que se desarrolla la presencia de Pinus nigra oxycedrus sobre sustratos La vegetación litoral de paleoacantilados de interior
sobre sustratos subsp. salzmanii (pino ácidos (sobre los que a veces Andalucía está caracterizada como ocurre en Málaga, donde
litológicamente, edáficamente salgareño) en el piso Pinus pinaster o Pinus pinea por la frecuencia y abundancia la sabina litoral (Juniperus
o topográficamente muy supramediterráneo. Sobre (pino piñonero) forman de enebros (Juniperus turbinata) ocupa sierras
desfavorecidos, como sustratos yesosos la enclaves relictos). Algunas macrocarpa) y sabinas interiores hasta 800 m., sierras
serpentinas (metales pesados), combinación característica es angiospermas relícticas (Juniperus turbinata) que se que eran islas o costas hace
dolomías (exceso de de Ephedra fragilis y Pinus acompañan a estas adueñan de las dunas y algunos millones de años y
magnesio), yesos (sulfatos) y halepensis, junto con Juniperus formaciones, con el mismo arenales fijados (biotopos muy hoy se encuentran varios
calizas o areniscas rocosas phoenicea. Sobre calizas o significado paleofitogeográfico xéricos), acompañados de kilómetros lejos del
(xericidad). Sobre las areniscas (incluso en o edafófilo: Buxus balearica especies arbustivas termófilas Mediterráneo.
 Pinsapar

Pinus halepensis Pinus nigra

Sabinar de
sabina mora

Pinus pinaster
Pinus sylvestris

Figura 2.2.1.

Acículas y piñas de las

cinco especies de pinos

Pinus pinea Pinar de
presentes en Andalucía.
pino piñonero

Otras formaciones Sierra de Baza (con Pinus de pinsapares: sobre calizas y seco (Centro y NE de Sierra de las Nieves, con pino
vegetales andaluzas sylvestris "pino albar", Juniperus dolomías, que se enriquecen Andalucía Oriental) sobre laricio en las Sierras de
dominadas por las sabina "sabina enana", J. en otras gimnospermas hacia sustratos calizos, acompañada Cazorla y Segura o con
gimnospermas communis "enebro enano") medios más xéricos (Pinus de algunos matorrales enebro común en Sierra
En el caso de la vegetación de como sobre sílice en el núcleo halepensis y Juniperus típicamente mesetarios. Tejeda, sin embargo sus
gimnospermas de origen no central de Sierra Nevada (sin phoenicea) y sobre peridotitas, poblaciones más importantes
estrictamente mediterráneo, pinos y con piornos en bosques puros, (d) Tejedas se dan en el seno de bosques
se pueden hacer cuatro endémicos como Genista prácticamente sin ningún otro Las últimas tejedas (Taxus caducifolios de arces (Acer
grandes grupos: versicolor). árbol o arbusto, salvo a veces baccata) andaluzas sobreviven granatensis), serbales (Sorbus
Pinus pinaster en los bordes exclusivamente en los aria) y quejigos (Quercus
(a) Pinares y sabinares de (b) Pinsapares del bosque. pequeños biotopos que faginea).
montaña Los pinsapares de Abies reúnen esas cualidades
Los pinares albares y sabinar- pinsapo constituyen la comuni- (c) Sabinares de sabina albar climáticas atlántico-oceánicas
enebrales de la alta montaña dad gimnospérmica más singu- Las raras poblaciones de de frecuentes lluvias, frescor
bética están restringidos al lar de Andalucía al tratarse sabina albar (Juniperus thurifera) veraniego y abundantes días
piso oromediterráneo con precisamente de un endemis- se encuentran precisamente de niebla: las umbrías elevadas
ombrotipo subhúmedo, tanto mo de la Serranía de Ronda y allí donde todavía reina gran de nuestras Sierras más
sobre calizas y dolomías en el por la forma de abeto caracte- parte de las condiciones de importantes. Coincide a veces
Trevenque y alrededores y rístico. Existen dos subgrupos tipo estepario continental y con pinsapos como en la
Cuadro 2.3
Los matorrales
Baltasar Cabezudo Artero y Andrés V. Pérez Latorre

S
e denominan “matorrales mediterráneos” a un conjunto relativamente heterogéneo de comunidades vegetales formadas por pequeños
arbustos de entre pocos centímetros y 1,5-2 m de altura (nanofanerófitos, caméfitos y algunos hemicriptófitos) que presentan numerosas
adaptaciones xerófitas, debido a que se desarrollan siempre como etapas sustitutivas de los bosques mediterráneos, cuando el suelo
se ha degradado en demasía o en situaciones topográficas o edáficas excluyentes para los árboles. Las adaptaciones más frecuentes son res-
puestas al estrés hídrico estival, al exceso de iluminación (heliófilas) y al tradicional pastoreo que sufren estas formaciones en toda la Cuenca
Mediterránea, su área de distribución. Los tipos funcionales (caracteres ecomorfológicos adaptativos) más comunes son la tomentosidad, espi-
nescencia, presencia de resinas, cortezas que se desprenden, colores blanquecinos, biotipos pulviniformes y hojas deciduas de verano, carac-
teres todos ellos que favorecen la supervivencia en la época desfavorable veraniega, cuando las precipitaciones son casi inexistentes y las
temperaturas muy elevadas.
En Andalucía existen cuatro grandes tipos de matorrales mediterráneos en función del tipo de suelos donde se asientan, la altitud, la distribución
y la composición florística. Los aulagares, tomillares y romerales aparecen generalmente sobre suelos básicos erosionados o poco desarrollados
en altitudes entre 0 y 1500 m con una distribución por todo el territorio andaluz y con predominio de especies de las familias Labiadas y Fabáceas.
Los jarales y jaguarzales se desarrollan sobre suelos silíceos en la misma banda altitudinal y algo más restringidos a los dos tercios occidentales
de Andalucía, con predominio de las Cistáceas y Fabáceas. Los brezales se desarrollan sobre suelos silíceos en zonas muy lluviosas entre 0 y
1300 m con una distribución localizada fundamentalmente en Los Alcornocales (Cádiz), Serranía de Ronda (Málaga, Cádiz) y zonas occidenta-
les más lluviosas de Sierra Morena, con predominio de las Ericáceas y Fabáceas. Finalmente, hay que hablar del matorral xeroacántico (pulvinu-
lar espinoso) de alta montaña mediterránea, que vive sobre sustratos calizos y dolomíticos, a veces silíceos, desde 1500 m hasta los 2500 m que
alcanza en Sierra Nevada, con predominio de Crucíferas y Fabáceas junto a algunas Apiaceas.

Aulagares, tomillares y la hoja de las ramas principales (b) En zonas más elevadas o Jarales y jaguarzales jaguarzales se distribuyen por
romerales ocurre en verano. Estos del interior, en los pisos meso Matorrales caracterizados por los pisos termo, meso y supra-
Matorrales caracterizados matorrales se distribuyen por y supramediterráneo, los especies de los géneros Cistus mediterráneo
fundamentalmente por los pisos termo, meso y supra- matorrales pierden especies y Halimium (también Lavandula preferentemente de Andalucía
especies de los géneros mediterráneo de toda termófilas y se enriquecen en y Genista), que se desarrollan Occidental (más lluviosa).
Rosmarinus, Ulex,Thymus, Andalucía. Constituyen etapas especies de espliego como sobre suelos silíceos Generalmente son etapas de
Teucrium, Fumana y seriales de los bosques más Lavandula lanata o L. latifolia, erosionados o poco sustitución de bosques
Helianthemum, que se típicamente mediterráneos: los tomillos como Thymus evolucionados, en zonas con silicícolas, fundamentalmente
desarrollan sobre suelos encinares, quejigares basófilos, orospedanus, otras Labiadas ombrotipo entre seco alcornocales y encinares.
erosionados o rocosos, pinares xerófilos, sabinares y como Sideritis incana, Satureja (precipitación anual superior a Existen varios subtipos de
generalmente básicos ó formaciones arbustivas intrincata, Salvia lavandulifolia, así 400 mm) y húmedo estos matorrales:
silíceos en zonas poco semiáridas (cambronales). como algunas especies propias (precipitación a partir de 1000 (a) Los jarales típicos se
lluviosas. Los caracteres Existen tres tipos principales de más altitud como mm). Los caracteres distribuyen por Sierra Morena,
ecomorfológicos más de matorrales en función de la Echinospartum boissieri o ecomorfológicos más comunes Los Alcornocales y Serranía de
extendidos corresponden a las precipitación y del piso Phlomis crinita. son hojas malacófilas (poco Ronda, siendo la "jara ringosa"
hojas revolutas, la bioclimático. (c) Los tomillares que se lignificadas) que duran menos (Cistus ladanifer) la especie
tomentosidad de toda su parte (a) Los tomillares y aulagares desarrollan en la zona de nueve meses, presencia de característica, junto con C.
aérea, los colores blanquecinos termo-mesomediterráneos semiárida almeriense y en las resinas, cortezas flecosas monspeliensis, C. crispus, Ulex
debido a esa tomentosidad y a alcanzan gran extensión en hoyas gipsíferas internas (igniscibles), escasa presencia eriocladus o Ulex baeticus, y
ceras, los aceites esenciales zonas litorales y bajas del granadinas son singularmente de espinas, tomentosidad y Genista hirsuta o G. lanuginosa.
(aromáticos) que limitan la interior, siendo la especie más [Link] de sus biotipos generalmente Los bolinares son típicos de
pérdida de agua, los biotipos típica Coridothymus capitatus, especies diferenciales muestran nanofanerofíticos y de grandes Andalucía Oriental y están
nanofanerofíticos y camefíticos, acompañado de otras síndromes xerofíticos aún más caméfitos. La floración es caracterizados por Genista
las espinas y los frutos secos. frecuentes como Ulex acentuados, como hojas y/o primaveral, con fructificación umbellata (bolina). Los jarales a
La floración es principalmente parviflorus, Cistus albidus, tallos crasos o una estival y dispersión otoñal de más de 1200 m están
primaveral, aunque existe un Rosmarinus officinalis,Teucrium tomentosidad completa frutos y semillas. La caída de dominados por la jara cervuna
segundo pico en otoño, lusitanicum, Phlomis purpurea, (Gypsophila struthium, Lepidium las hojas ocurre (Cistus laurifolius).
mientras que la fructificación Phlomis lychnitis, Fumana subulatum, Ononis tridentata, principalmente en verano, (b) Los jaguarzales sobre
es veraniega y la dispersión de thymifolia, Helianthemum hirtum, Anabasis hispanica, Anthyllis aunque es menos acusada que sustratos arenosos se
frutos y semillas otoñal. El Satureja obovata,Thymelaea terniflora, Ulex canescens, Salsola en los tomillares. El periodo caracterizan por la
crecimiento principal ocurre hirsuta, Micromeria graeca, Cistus genistoides y Teucrium principal de crecimiento es preponderancia de especies
en invierno-primavera, con clusii y Thymus baeticus. charidemi). invierno-primavera, con una del género Halimium (H.
parada en verano. La caída de parada en verano. Los jarales y halimifolium y H. commutatum)
 1 2 3

Formaciones de matorral dominado por 1. Echinospartum boissieri, 2. Erinacea anthyllis y 3. Hormatophylla spinosa

Figura 2.3.1

Matorrales y especies de alta

montaña

Arenaria alfacariensis Erinacea anthyllis Genista longipes Vella spinosa

y de Cistus libanotis, caracteres ecomorfológicos los más extendidos y están (preferentemente entre 1700 Cazorla-Segura). Las especies
desarrollándose comunes son hojas ericoides dominados por Erica umbellata, y 2500 m) sobre sustratos más extendidas son Erinacea
exclusivamente en zonas (muy pequeñas, revolutas, Calluna vulgaris, Erica scoparia y básicos o más rara vez silíceos anthyllis,Vella spinosa,
litorales y arenales del interior. pelosas), capacidad de Erica australis. con ombrotipos lluviosos Hormatophylla spinosa,
(c) Los jaguarzales regeneración tras el fuego (b) Los brezales higrófilos son (subhúmedo a hiperhúmedo). Bupleurum spinosum, Genista
serpentinícolas son quizá los por medio de órganos muy escasos en Andalucía y Los caracteres longipes, Astragalus granatensis y
matorrales más singulares de subterráneos, floración amplia aparecen en enclaves ecomorfológicos responden a A. nevadensis. En Sierra Nevada
Andalucía. Se desarrollan en base a distintas especies higroturbosos, siendo la las principales limitaciones de silícea, estas especies son
exclusivamente en los (desde otoño a principios de especie típica Erica ciliaris. Una la altitud: corto periodo menos frecuentes y aparecen
afloramientos peridotíticos verano), y espinas en las variante metalícola de estos vegetativo (agua y temperatura diferenciales como Thymus
(rocas ígneas ultrabásicas ricas Fabáceas o pelos digestivos en brezales aparece en los ríos suficientes), fuertes vientos, serpylloides (nanocaméfito
en metales pesados) de la Drosophyllum (indicadores de del Andévalo y en las propias fuerte insolación y radiación, postrado) y Arenaria pungens
provincia de Málaga y son muy suelos muy pobres). El minas, con un endemismo bajas temperaturas invernales, (caméfito espinescente
ricos en endemismos locales "quejigo enano" (Quercus local: Erica andevalensis. y ramoneo por los grandes almohadillado).
(Staehelina baetica, Armeria lusitanica) da todavía un matiz (c) Un último tipo son los mamíferos herbívoros. El (b) Una variante sobre
colorata, Centaurea haenseleri) más singular a los brezales en nanobrezales hiperxerófilos biotipo más común son los dolomías y mármoles
junto a Ulex baeticus y zonas elevadas y cumbres que viven sobre litosuelos muy caméfitos almohadillados dolomíticos es reconocible
Halimium atriplicifolium, que venteadas. Los brezales se pobres en nutrientes. En estos (espinosos, tomentosos, con por la presencia de Genista
son muy frecuentes. distribuyen por los pisos casos es Stauracanthus boivinii hojas muy pequeñas y de viciosoi (endemismo andaluz) y
termo y meso-mediterráneo la dominante junto a la especie crecimiento limitado), pero Echinospartum boissieri, que se
Brezales exclusivamente en Los insectívora Drosophyllum existen también otros biotipos acompañan de tomillares
Son los matorrales más Alcornocales, áreas puntuales lusitanicum. como caméfitos postrados hiperxerófilos muy originales,
originales , ya que son relictos de Doñana, Aracena, Andévalo, aplicados completamente al adaptados a extremas
de épocas pretéritas de clima Sierra Norte Sevillana, Sierra Piornales y matorrales de suelo, hemicriptófitos condiciones de luminosidad,
marcadamente Atlántico- Quintana de Jaén y Serranía de alta montaña graminoides y rosetas. xericidad, bajas temperaturas y
Oceánico. Están caracterizados Ronda. Generalmente son En el aspecto fisionómico Generalmente son etapas de vientos desecantes. El biotipo
por especies de los géneros etapas de sustitución de los estas formaciones son muy sustitución de formaciones en este caso más común es el
Erica y Calluna, acompañados bosques más ombrófilos de originales, puesto que están oromediterráneas de de nanocaméfito postrado y
de otras especies de Genista, Andalucía: quejigares morunos, caracterizados por caméfitos y gimnospermas: pinares y aplicado contra el suelo,
Stauracanthus y Halimium, así robledales y alcornocales nanofanerófitos pulviniformes sabinar-enebrales postrados. completamente tomentoso
como de Drosophyllum húmedos. Existen varios (almohadillados) o postrados, Existen dos variantes de estos blanquecino y de hojas muy
lusitanicum (insectívora). Se subtipos: de escasos centímetros. Las matorrales: pequeñas. Las especies más
desarrollan sobre suelos (a) Los brezales xerófilos especies más frecuentes (a) La más común aparece en típicas son Convolvulus boissieri,
silíceos muy ácidos, ocupan suelos silíceos pertenecen a los géneros todas las Sierras Béticas por Andryala agardhii y
erosionados, en zonas muy erosionados o arenosos y son Erinacea,Vella, Hormatophylla, encima de 1600-1700 m Pterocephalus spathulatus.
lluviosas (ombrotipo al menos independientes del agua Bupleurum, Astragalus y Genista (Sierra de las Nieves,Tejeda-
húmedo, precipitación freática dependen del agua de y se desarrollan en el piso Almijara, Sierra Nevada,
superior a 1000 mm). Los lluvia para su subsistencia. Son oromediterráneo Filabres, Gádor, Mágina,
 3. Ecofisiología
JOSÉ MERINO Y JUAN MANUEL INFANTE

Introducción sición de la materia orgánica a la primavera y el otoño.

La localización de las áreas mediterráneas entre las El resultado es que los periodos activos de las plantas
zonas anticiclónica subtropical y ciclónica templada se se reducen al otoño y primavera, en los que la combi-
traduce en veranos calurosos y secos, e inviernos rela- nación de agua disponible en el suelo, temperaturas
tivamente fríos y lluviosos. La práctica ausencia de pre- suaves, intensidades luminosas relativamente altas, y
cipitaciones durante el periodo estival y la alta nutrientes disponibles, permite la actividad fotosintéti-
demanda evaporativa del aire, consecuencia de las altas ca y el crecimiento de los individuos.
temperaturas, imponen severas limitaciones al proceso Naturalmente existen variaciones climáticas a gran
fotosintético, por lo que durante este periodo la pro- escala (en Andalucía la precipitación media anual varía
ducción puede llegar a ser nula y el estrés hídrico de significativamente desde los 550 mm del Oeste a los
los individuos muy elevado. Durante el invierno las 259 en el Este) y variaciones locales relacionadas con la
bajas (aunque no extremas) temperaturas, combinadas topografía, o con la orientación (por ejemplo, efecto
con las menores dosis de radiación ralentizan, o llegan solana-umbría), que, sin modificar el patrón climático
a detener, el crecimiento de las plantas. general, matizan la intensidad y duración de la sequía
Además de las limitaciones hídricas, la accesibilidad de estival. Obviamente, la tasa de descomposición respon-
los nutrientes minerales puede también limitar la acti- de a este contraste climático, al que se superponen
vidad fotosintética y el crecimiento de las plantas, pues además las diferencias locales de sustrato (fertilidad,
Hojas de Rebollo (Quercus pyrenaica)
depende de la tasa de meteorización de la roca madre permeabilidad) de forma que, en Andalucía, las tasas de
y de las entradas de nutrientes, que en la mayoría de los descomposición de las hojas, y, consecuentemente, la
ecosistemas mediterráneos suelen ser poco importan- disponibilidad de nutrientes, puede variar de 1 a 10
tes. El fuego es un factor que aumenta la disponibilidad veces, según el área.
de nutrientes de forma significativa, poniendo a dispo- Considerando sólo las grandes tendencias, las posibles
sición de las plantas todos los nutrientes que hasta ese combinaciones de factores ambientales (temperatura,
momento se encontraban retenidos en forma de bio- humedad, nutrientes) dan lugar a tres grandes tipos de
masa. Durante los períodos entre fuegos, que pueden hábitat. El hábitat denominado “mésico” corresponde
ser largos, la descomposición de la materia orgánica es a las localizaciones topográficas bajas, vegas y umbrí-
el proceso de liberación de nutrientes cuantitativamen- as, y se caracteriza por la baja disponibilidad de agua y
te más importante. El problema es que se trata de un nutrientes durante el periodo estival. El hábitat deno-
proceso biológico, con lo que las peculiaridades del minado “xérico”, caracterizado por la fuerte limita-
clima mediterráneo imponen también fuertes limitacio- ción de agua y nutrientes durante el verano, que
nes. En invierno, la descomposición se ve limitada por correspondería aproximadamente a las penillanuras,
las bajas temperaturas y el exceso de agua en el suelo, colinas y solanas. Por último, el hábitat “árido” estaría
que dificulta la difusión del oxígeno hacia el interior (la reducido a la franja más oriental de Andalucía y, pun-
descomposición es básicamente una oxidación). En tualmente, a localidades con roca madre muy perme-
verano, la falta de agua impide prácticamente la activi- able, lo que resulta en muy baja disponibilidad de agua
dad de los descomponedores, relegando la descompo- y nutrientes.
 48
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

En este capítulo se consideran las principales caracte- mediterráneos donde el agua es escasa en algunas épo-
rísticas fisiológicas diferenciales de las especies vegeta- cas del año.
les del monte mediterráneo, que les permiten Las especies mediterráneas difieren en sus tasas foto-
mantener sus requerimientos de agua, nutrientes y sintéticas debido a las diferencias entre sus aparatos
energía, y resistir sus fuertes limitaciones. fotosintéticos. Un indicador de su capacidad para hacer
fotosíntesis es la concentración de nitrógeno de sus
hojas, el cual representa la cantidad de estructuras
Proceso productivo fotosintéticas asociadas al proceso de captación. La
Tasa fotosintética Figura 3.2 muestra que las especies cuyas hojas contie-
La captación de energía radiante y su conversión en nen más nitrógeno presentan normalmente tasas foto-
energía química en el proceso fotosintético es básica sintéticas más altas. Como se ve en la figura, las
para los vegetales, ya que supone la única entrada sig- especies con tasas fotosintéticas más altas son las espe-
nificativa de energía para el crecimiento y para el man- cies herbáceas, en tanto que las especies leñosas, con
tenimiento de las estructuras y funciones de éstos. La hojas esclerófilas de uno o varios años de duración,
fotosíntesis tiene lugar en los órganos verdes (funda- presentan valores más bajos. Los valores intermedios
mentalmente en las hojas); concretamente en el apara- corresponden a las especies leñosas con hojas de
to fotosintético, que atrapa la energía luminosa y la menos de un año de duración (caducifolias).
convierte en energía química (ATP, NADPH), la mayor
parte de la cual se utilizan en la reducción del dióxido Variaciones diarias y estacionales
de carbono (CO2). Lógicamente la tasa de fotosíntesis depende de la luz
disponible, por lo que varía según la hora del día y
época del año. Por la mañana temprano es mínima y va
aumentando hasta que alcanza el máximo, coincidiendo
más o menos con el cenit solar; decreciendo poste-
riormente hasta hacerse cero con la puesta del sol
(Figura 3.3). La tasa es mínima en invierno debido a la
baja radiación y temperatura, y máxima en otoño y pri-
mavera, debido a la relativamente alta intensidad lumi-
nosa, y a que la abundancia de agua en el suelo permite

FOTOSÍNTESIS NETA (mmol. CO2 g-1 s-1 )

Figura 3.1. Corte transversal de una hoja

donde se representa el flujo de gases
(CO2 y H2O) a través del poro del
estoma. En el resto de la hoja la difusión
A diferencia de otras moléculas aceptoras de energía
está impedida por efecto de la cutícula.
Las células oclusivas del estoma abren o
(sulfatos, nitratos), el CO2 no se toma por las raíces,
cierran el poro a los gases. El agua se sino directamente de la atmósfera a través de los esto-
evapora desde la capa saturada que mas, aperturas microscópicas localizadas en la superfi-
empapa la superficie de la cámara cie de las hojas (Figura 3.1). El gran problema para la
subestomática. planta es que los tejidos interiores de la hoja están
siempre bien hidratados, en tanto que la concentración
del agua en la atmósfera es muy baja. Por ello, cuando
los estomas se abren el agua de la hoja se escapa por
ellos, con riesgo de desecación para la planta. En prin-
cipio, cuanto más abierto está el estoma, y cuanto más
tiempo permanece abierto, más CO2 entra y mayor es
la tasa fotosintética (mayor es la producción), pero
Figura 3.2. Relación entre la tasa
fotosintética y la concentración de
también, más agua se pierde. Por ello, una buena regu-
nitrógeno en hojas de diferentes lación del grado de apertura de los estomas tiene una
formaciones vegetales. importancia fundamental para persistir en ambientes
 49
ECOFISIOLOGÍA

mantener los estomas abiertos durante más tiempo. ducir NADPH y ATP, reduciendo así los efectos poten-
A medida que avanzan los días después del período de ciales de la fotoinhibición. A escala diaria se produce
lluvias de primavera, el agua del suelo se va perdiendo también una disminución puntual de la capacidad foto-
por evaporación y por la transpiración de las hojas, por sintética de la hoja al medio día, coincidiendo con el cie-
lo que el suelo se va secando y el suministro de agua rre de los estomas (Figura 3.3). Además, existen
para la planta disminuye. La respuesta de las hojas a sistemas defensivos fisiológicos y bioquímicos encami-
esta disminución de la accesibilidad de agua es el cierre nados a desactivar los radicales libres que se generan,
progresivo de los estomas y, como consecuencia, una los cuales transfieren la energía desde los radicales
disminución también progresiva de la tasa fotosintética. libres a moléculas aceptoras cuya alteración es intras-
La producción puede llegar a ser nula en la estación cendente desde el punto de vista funcional; evitando así
seca, debido a que los estomas pueden permanecer que resulte dañada la maquinaria fotosintética o, al
cerrados durante todo el día (Figura 3.3). menos, haciendo que los daños sean mínimos. Estudios
realizados en especies mediterráneas han demostrado
La luz como factor de estrés elevados niveles de estos “protectores” moleculares,
En los ambientes mediterráneos la energía radiante como glutation, vitamina C o carotenos.
puede ser limitante durante el invierno, a primeras Las especies propias de ambientes menos soleados , o
horas del día, y a últimas de la tarde, así como en cier- con menos limitaciones de agua, no cuentan con este
tas situaciones meteorológicas (nublados) y hábitats tipo de mecanismos (o los presentan más débilmente),
(umbrías, sotobosque). En contraste con esto, la alta por lo que, aunque su capacidad productiva puede ser
intensidad de radiación en verano puede representar
un serio inconveniente para las especies que dominan
en los ambientes abiertos (tomillares, jarales), o para las
especies que forman el estrato arbóreo (encinas, ace-
buches). La estructura del aparato fotosintético se
comporta como un embudo que atrapa y concentra la
radiación en la clorofila “a” (funciona de forma pareci-
da a una lupa), por lo que en ciertas situaciones de alta
intensidad, esta molécula puede resultar dañada. La
alteración puede ser también indirecta, ya que en la
época estival la combinación de alta intensidad de
radiación y bajas concentraciones de moléculas acep-
toras de energía (CO2, sulfatos, nitratos), consecuencia
Figura 3.3. Evolución diaria de la tasa de las limitaciones hídricas sobre la conductancia foliar
fotosintética y del grado de apertura y sobre los procesos de descomposición de la materia
estomático (conductancia foliar) en cuatro orgánica en el suelo, pueden producir elevadas concen-
épocas del año. En primavera (mayo),
traciones de ATP y NADPH en el cloroplasto. Estas últi-
cuando las condiciones de iluminación y
temperatura son óptimas y la alta
mas pueden inducir la aparición de radicales libres que,
humedad del suelo permite mantener una por su alta reactividad, pueden dañar la propia estructu-
alta conductancia, la tasa de fotosíntesis es ra del aparato fotosintético.
máxima. En invierno (diciembre) cuando la La pérdida de capacidad fotosintética como consecuen-
temperatura e iluminación son bajas, y en cia de los daños, directos o indirectos, producidos en el
verano (junio), cuando el agua escasea, la
aparato fotosintético por un exceso de luz, se denomi-
fotosíntesis es menor. En agosto, debido a
la falta de agua, los estomas llegan a estar
na fotoinhibición, y se manifiesta, entre otros, por una
casi cerrados, por lo que la tasa de pérdida de producción. Las especies mediterráneas dis-
fotosíntesis es mínima o nula durante casi ponen de sistemas defensivos contra el efecto destruc-
todo el día. tivo de la luz. Así, en las especies propias de hábitats
soleados, y con limitaciones de disponibilidad hídrica, la
disminución estacional del agua disponible en el suelo va
acompañada de una progresiva disminución estacional
de la capacidad de la maquinaria fotosintética para pro-
 50
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

elementos traqueales de los vasos conductores está

sometida a presiones negativas (tensión).
En términos muy simplificados, la capacidad de succión de
la hoja resulta de la acumulación en las vacuolas celulares
de sustancias osmóticamente activas, como cationes, azú-
cares, o aminoácidos. El aumento progresivo de la con-
centración de solutos a medida que avanza la estación
seca permite mantener el flujo de agua entre el suelo y la
planta y, en consecuencia, mantener la apertura estomáti-
ca. Esto permite a su vez que la tasa de fotosíntesis sea
más alta, o que se mantenga durante más tiempo (pro-
longación de la estación de crecimiento) y, cuando el
suelo esta ya muy seco, mantener un suministro de agua
suficiente como para suplir las inevitables pérdidas y man-
tener con vida a la planta durante la estación estival.
Las especies difieren en su capacidad para mantener
altas concentraciones de solutos en sus vacuolas, lo que
constituye uno de los determinantes de su distribución.
Algunas especies características de los matorrales medi-
terráneos de Andalucía, como el romero (Rosmarinus
Muestrario de variedad morfológica en alta, los daños que se producirían por fotoinhibición officinalis) o la romerina (Cistus libanotis), pueden mante-
hojas de distintas especies. De izquierda a contribuyen a excluirlos de ambientes más soleados. ner tensiones superiores a los 7 MPa (¡más de 70
derecha y de arriba a abajo: Romero (R.
atmósferas!) en el interior de los vasos conductores sin
officinalis), Brezo (E. scoparia), Brecina (C.
vulgaris), Jaguarzo (H. halimifolium), Jara
El agua como factor limitante que por ello resulte afectada la supervivencia del indivi-
Pringosa (C. ladanifer), C. libanotis, Phillyrea Las plantas necesitan absorber agua principalmente para duo, lo que les permite mantener flujos de agua (aunque
angustifolia, Madroño (A. unedo), Mirto (M. compensar las pérdidas que se producen por los esto- mínimos) en condiciones de limitación severa. Estas
communis), Cistus salvifolium. mas, para absorber y transportar los nutrientes necesa- cifras representan casos extremos, ya que tensiones
rios para el crecimiento, y para regular la temperatura superiores a 5 MPa suponen ya un daño irreparable para
de sus hojas mediante la evaporación. la mayoría de los árboles mediterráneos. La capacidad
de generar altas presiones osmóticas sin que por ello se
Potencial osmótico colapse el sistema conductor, requiere de la rigidez de
En la mayor parte de los paisajes mediterráneos, el défi- los vasos conductores y de la de la propia hoja. Esto
cit hídrico es el principal problema al que deben hacer explica que las especies con hojas esclerófilas estén
frente las especies vegetales. La planta pierde agua en mejor dotadas que las mesófilas para persistir en
verano, debido a la ausencia de precipitaciones y a la ambientes limitados.
fuerte demanda evaporativa del aire. Por ello, los esto-
mas tienden a estar cerrados y las plantas no crecen, o Flujo de agua en el xilema
crecen muy poco. A pesar de ello, las pérdidas se pro- La resistencia que ofrece un capilar al flujo de agua es
ducen y las plantas necesitan absorber agua para com- inversamente proporcional a la cuarta potencia de su
pensarlas. radio; lo que significa que duplicar el diámetro de un
El movimiento de agua desde el suelo hacia las hojas, a vaso conductor se traduce en un aumento de su capaci-
través de los vasos conductores del xilema, se produce dad conductora de 16 veces; lo que permite un mejor
en respuesta a un gradiente de presión en el que el agua suministro de agua a los órganos que la están perdiendo
es “succionada” hacia arriba por las superficies de eva- por evaporación (hojas). El inconveniente es que, bajo las
poración de la planta. El flujo de agua que atraviesa la enormes tensiones que llegan a generarse en el interior
planta es directamente proporcional a la diferencia de del xilema durante la estación seca, al aumentar el diá-
potencial que se establece entre los dos extremos del metro se propicia la ruptura de la columna de agua, lo
sistema (suelo y hojas), e inversamente proporcional a la que lleva a la formación de burbujas de aire en el inte-
resistencia que ejercen las distintas estructuras conduc- rior del vaso (cavitación), y a la interrupción del flujo de
toras a su paso. Ello significa que el agua que está en los agua en el interior de los elementos traqueales (embo-
 51
ECOFISIOLOGÍA

Muestrario de variedad morfológica del lia), con el consiguiente desabastecimiento de las hojas. quillamiento de las hojas del palmito, Chamaerops humi-
monte mediterráneo. De izquierda a Debido a lo anterior, las especies propias de ambientes lis), de inclinación respecto a la radiación, o incluso de
derecha: Jaguarzo (H. halimifolium), Jara mésicos (vegas de los ríos, umbrías, bosques de galería), color, pueden disminuir significativamente la fracción de
Pringosa (C. ladanifer) y Jara Rizada
caducifolias en su mayoría, desarrollan vasos de mayor radiación total absorbida y, por lo tanto, la temperatura
(C. crispus); Madroño (A. unedo), Phillyrea
diámetro que las especies perennifolias (propias de de la hoja. El tamaño de las hojas influye también en su
angustifolia y Torbisco (D. gnidium);Tomillo
(T. capitatus), Romero (R. officinalis) y ambientes limitados), lo que les permite una mayor temperatura y, por lo tanto, en su balance de agua.
Cantueso (L. stoechas). capacidad de transporte de agua. Ello les permite man- Cuanto más pequeña es una hoja, mayores son propor-
tener unas mayores aperturas estomáticas y, conse- cionalmente sus pérdidas de calor y vapor de agua.
cuentemente, mayores tasas fotosintéticas. El menor Debido a esto último, resulta llamativo que las hojas
diámetro de los vasos de las especies perennifolias pequeñas predominen entre las especies mediterráneas,
determina unas tasas fotosintéticas intrínsecamente y particularmente en los hábitats xéricos y áridos. Sin
más bajas, por lo que su producción es menor; pero embargo, en las condiciones de alta radiación y de baja
conlleva la doble ventaja de reducir el consumo de agua disponibilidad de agua que se producen en la época esti-
y de minimizar el riesgo de embolias. Además, las espe- val, la combinación de una hoja pequeña (para forzar la
cies perennifolias, como Quercus ilex, Arbutus unedo o pérdida de calor por procesos convectivos) y de un
Pistacia lentiscus, son capaces de variar tanto el diámetro férreo cierre estomático (para impedir las pérdidas de
como la densidad de los vasos conductores en función agua), aseguran el mantenimiento de la temperatura
de la aridez del medio, lo que les permite una utilización foliar a valores parecidos a los del aire sin gasto de agua
del agua más eficiente, y por lo tanto, una mayor capaci- significativo. Se explica así la correspondencia entre el
dad para persistir en hábitats xéricos. tamaño medio de las hojas y la disponibilidad de agua;
con superficies mayores en las vegas, bosques de galería
Otras adaptaciones que favorecen y umbrías; intermedias en los bosques perennifolios y
el balance de agua mínimas en los tomillares y otras formaciones fuerte-
Las hojas de muchas especies leñosas mediterráneas mente limitadas.
están cubiertas por fuertes cutículas (generalmente el Lógicamente, la cantidad de agua necesaria para mante-
haz) de diversa naturaleza (ceras, resinas, etc.) y por ner un individuo (el agua que gasta) es proporcional a
pelos y tricomas (haz y/o envés), con la doble función de la cantidad de hojas que posee; por ello, el índice de
minimizar las pérdidas de agua y de propiciar la refle- área foliar (IAF) es proporcional a la cantidad de agua
xión de la radiación. La radiación reflejada pude alcanzar disponible en cada hábitat concreto. En los hábitats
en muchos casos hasta el 40% de la radicación inciden- muy limitados, el IAF suele ser inferior a 0,5 m2 · m2
te, con lo que la hoja se calienta menos y gasta menos (tomillares), en tanto que en ambientes no tan limita-
agua para el mantenimiento de su temperatura. Estas dos, como los encinares, el IAF puede estar alrededor
estructuras superficiales confieren a la vegetación medi- de 4 m2 · m–2. Además, muchas especies perennifolias
terránea su típico color verde claro (encinares, tomilla- (encinas, jaras, etc.) responden a la disminución esta-
res), que contrasta con el verde más intenso de las cional de la disponibilidad de agua con una disminución
formaciones propias de hábitats más mésicos como, por de su superficie evaporante (pérdida parcial de hojas) al
ejemplo, los bosques de galería. comienzo del periodo estival. Un caso extremo lo
Otras adaptaciones van encaminadas a regular la super- encontramos en hábitats del Sudeste de la Península,
ficie foliar. Los cambios de forma (por ejemplo el abar- donde la combinación de bajas precipitaciones y lo pro-
 52
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

que queda entre los individuos de especies leñosas, la

representación de herbáceas es casi imperceptible;
pero basta que tenga lugar un fuego, que movilice los
nutrientes bloqueados en forma de biomasa de mato-
rral y los haga accesibles, para que se forme un pastizal
que persiste hasta que los nutrientes se van agotando
y el pastizal es sustituido de nuevo por el matorral. La
abundancia de herbáceas aumenta también cuando los
sitios son frecuentados por animales, ya que la herbi-
voría acorta la vida de las plantas y libera en los excre-
mentos los nutrientes que estaban bloqueados en la
biomasa vegetal, aumentando así su disponibilidad.

Eficiencia en el uso de los nutrientes

Como se ha señalado anteriormente, las especies leño-
sas perennifolias esclerófilas son mas ventajosas en
ambientes limitados por el agua. Pero además este tipo
de hojas parece ser también ventajoso en ambientes
La reducción o incluso la desaparición de longado del periodo de sequía (más de 6 meses) se tra- limitados por los nutrientes; doble ventaja que explica-
las hojas, unida a la espinescencia, son
duce en fuertes déficits hídricos a medida que avanza la ría el extraordinario éxito de las especies con hojas
adaptaciones a la escasez de agua
estación seca. En estos hábitats, se localizan formacio- longevas y esclerófilas en los paisajes mediterráneos.
nes dominadas por especies caducifolias de verano, Una vez adquiridos, el uso prolongado de los nutrien-
como son Anthyllis terniflora o Helianthemum almeriense, tes es rentable en términos económicos, ya que se
que se deshacen de todas sus hojas al principio de la requiere mucha energía para localizar un nutriente en
sequía estival. el suelo (hay que construir nuevas raices), absorberlo,
Otras estrategias van encaminadas a explotar un mayor trasladarlo, transformarlo químicamente e incorporar-
volumen de suelo. Como en el caso de las hojas, el lo en otras moléculas. Por ello, la pérdida frecuente de
volumen de raíces está relacionado con la disponibili- las hojas supone, además de una pérdida de nutrientes,
dad de agua, de forma que la fracción Peso de raíces / una pérdida significativa de energía. A la inversa, la
Peso del resto de la planta, es alta (superior a 3) en los mayor duración de las hojas supone una gran ventaja en
hábitats más secos, en tanto que en hábitats menos términos energéticos.
limitados la relación se acerca a 1 (encinares). El meca- La posibilidad de reabsorber los nutrientes antes de la
nismo de aclimatación a los cambios estacionales es caída de la hoja para reutilizarlos en la construcción de
también muy fino. En algunas especies como la Coscoja otras nuevas (recirculación interna), es también una
(Quercus coccifera), el volumen de raíces finas aumenta forma de prolongar su uso. Las especies mediterráneas
estacionalmente con la profundidad y en paralelo con reabsorben los nutrientes en distintos grados, con ten-
el agotamiento de las reservas de agua en los horizon- dencia a unas tasas de recirculación más altas en las
tes superficiales del suelo. comunidades vegetales propias de hábitats menos férti-
les. En los arenales secos de Doñana, la tasa de reabsor-
Los nutrientes como factores limitantes ción del nitrógeno puede alcanzar el 70% del total, en
El marco ambiental mediterráneo incluye hábitats con tanto que en los pinsapares de Ronda (más fértiles que
fuertes limitaciones en la disponibilidad de nutrientes los matorrales de Doñana) es sólo del orden del 30%.
minerales. En estos ambientes, las especies carentes de El carácter esclerófilo conlleva también una mejor
adaptaciones relacionadas con la eficiencia en la capta- defensa frente a los consumidores, ya que la mayor
ción o en la utilización, tienden a ser excluidas. En gene- dureza, abundancia de moléculas diseñadas para confe-
ral, especies de rápido crecimiento, como las herbáceas, rir resistencia física (típicamente la lignina), protección
tienen los mayores requerimientos por unidad de peso, contra la desecación (ceras), y su menor concentración
por lo que no suelen ser muy abundantes en ambien- de nitrógeno, hacen a las hojas esclerófilas menos ape-
tes de baja disponibilidad. Así, por ejemplo, en los are- titosas para los herbívoros. Esto contribuye a su mayor
nales de Doñana, a pesar del amplio espacio despejado duración (con las ventajas antes señaladas). Indirec-
 53
ECOFISIOLOGÍA

tamente, la menor cantidad de maquinaria metabólica esclerófilas; lo que permite un ajuste más fino entre los
de la hoja perennifolia (reflejada en su baja concentra- procesos de liberación de nutrientes y los de absorción
ción de nitrógeno, Figura 3.2) supone también un (un ciclo de materia más cerrado), con la consiguiente
menor costo de mantenimiento (17 mg de glucosa por minimización de las pérdidas de nutrientes; lo que puede
g de peso seco y día) en comparación con la caducifo- ser clave para persistir en habitats de baja fertilidad.
lia (28 mg de glucosa por g y día). Esto significa una A la minimización de las pérdidas contribuyen los
indudable ventaja para persistir en hábitats en los que, potentes sistemas radicales (ya comentados al hablar
como se ha comentado ya, la energía ingresada en el del agua), la alta densidad de raíces finas en el horizon-
proceso fotosintético puede llegar a ser muy pequeña te superficial del suelo (en Doñana más de 4 km linea-
durante períodos muy prolongados (invierno y verano, les de raíces finas por m2 de suelo) y el bloqueo de
Figura 3.3). nutrientes en los cuerpos de los microorganismos del
Sean cuales sean los mecanismos implicados, la eficien- suelo, que es mayor cuanto menor es la concentración
cia de uso de los nutrientes (g de energía fijada por cada de nitrógeno en la hojarasca.
g de nutriente gastado en su fijación) parece ser más
elevada en los hábitats menos fértiles, con el resultado
de una mayor producción por unidad de nutriente uti- Producción primaria
lizado. En los arenales menos fértiles de Doñana, cada La producción primaria es la cantidad de energía que
gramo de nitrógeno foliar es capaz de fijar la cantidad entra en el ecosistema como resultado de la actividad
Romero (Rosmarinus officinalis)
de energía necesaria para construir 285 g de hojas, en fotosintética de las plantas. Normalmente, los datos
tanto que en los más fértiles la producción es sólo de disponibles se refieren a la producción primaria neta
130 g de hojas por g de nitrógeno. En el caso de los pin- aérea (la más fácil de medir), que es la fracción de la
sapares (localizados en suelos más ricos que los de producción primaria que queda en forma de partes
Doñana), la eficiencia de uso del nitrógeno en los hábi- aéreas de las plantas, una vez descontados los gastos
tats menos fértiles es de 250 g de hojas por g de nitró- originados por la respiración de éstas. Esta fracción de
geno, y tan sólo de unos 50 g g-1 en los más fértiles. energía es muy importante, ya que es la que queda dis-
ponible para el crecimiento, defensa y reproducción de
Control del ciclo de nutrientes los vegetales. En los ecosistemas andaluces (ver punto
El carácter esclerófilo presenta también otras ventajas siguiente) difiere mucho de unas formaciones a otras,
relacionadas con el ciclo de los nutrientes. con un rango que llega a ser de 10 a 1 en los casos
Una fracción de los nutrientes liberados en el proceso extremos (Figura 3.4).
de descomposición de los restos vegetales es absorbi- Exceptuando a los bosques caducifolios, la producción
da de nuevo por las raíces de la planta, pero otra parte primaria de la vegetación andaluza es baja en compara-
es arrastrada por el agua de lluvia, por lo que se pierde ción con formaciones leñosas de otras áreas climáticas.
irremisiblemente. Cuanto más rápido es el proceso de Las causas de esta baja producción son las restriccio-
descomposición, más nutrientes se liberan por unidad nes que impone el clima mediterráneo a la fijación de
de tiempo y más hay disponibles, por tanto, para ser energía y a la disponibilidad de nutrientes, pero tam-
absorbidos de nuevo; pero mayor es también la frac- bién el patrón de distribución de recursos propio de las
ción que acaba perdiéndose. especies perennifolias, que implica fuertes inversiones
La tasa de descomposición y, por tanto, la pérdida de por unidad de superficie de hoja, así como en biomasa
nutrientes, depende del tipo de hoja. Las hojas escle- de raíces.
rófilas de las especies andaluzas tardan en descompo- Un buen ejemplo de esto último lo tenemos en el
nerse más del doble de tiempo que las hojas mesófilas matorral semicaducifolio de Doñana. Allí, la biomasa
de las especies caducifolias, ya que las mismas caracte- subterránea es casi tres veces mayor que la biomasa
rísticas que las hacen poco palatables para los herbí- aérea y la inversión anual para la renovación de raíces
voros, las hacen también poco atractivas para los representa casi el 90% de la producción primaria neta.
descomponedores. Tan alta inversión en raíces se hace a costa de la ener-
La baja tasa de liberación de nutrientes de las hojas gía que, de otro modo, podría destinarse a la cons-
esclerófilas y su relativa regularidad a lo largo del ciclo trucción de hojas.
anual, está en armonía con el crecimiento más lento y El patrón anual de reparto entre biomasa aérea y sub-
más o menos sostenido de las especies perennifolias terránea del matorral de Doñana sirve también para
 54
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 3.4. Producción primaria neta Síndromes, formaciones y paisajes

aérea (PPNa) en cuatro formaciones
A grandes rasgos, a los tres tipos de hábitat que se tipi-
andaluzas: CI, bosques caducifolios que
ficaron en la introducción, corresponden tres conjuntos
pierden sus hojas en invierno; PE, bosques
perennifolios esclerófilos; S, matorrales de adaptaciones –o síndromes de adaptación- que per-
semicaducifolios; CV, matorrales miten a las especies que los poseen sobrevivir en ellos.
caducifolios que pierden sus hojas en Los síndromes más contrastados están representados
verano. por las especies perennifolias esclerófilas y por las espe-
cies caducifolias; cuyas principales características dife-
renciales se han discutido en el presente capítulo.
La capacidad para economizar agua y resistir fuertes
déficits hídricos (hojas pequeñas e indeformables, bajas
conductancias foliar e hidráulica, alta relación Raices/
ilustrar cómo las múltiples limitaciones en los ambien- Tallos, etc) y su eficiencia en el uso de los nutrientes
tes mediterráneos impiden el uso eficiente del conjun- (larga duración de las hojas, recirculación de nutrientes,
to de los recursos. Como muestra la Figura 3.5, el baja tasa de descomposición, etc), resultan en bajas pro-
crecimiento de las raíces se produce a lo largo del ducciones, pero confieren a las especies perennifolias
periodo otoño-invierno. Sorprendentemente, la bioma- esclerófilas una excelente adecuación al hábitat que
sa subterránea disminuye en primavera (coincidiendo hemos denominado “xérico”. Entre estas especies pode-
con el inicio del crecimiento de las partes aéreas); pre- mos citar Quercus ilex, Q. suber u Olea europaea.
cisamente el periodo en el que la temperatura, radia- En el extremo opuesto, se sitúan las especies caducifo-
ción y el agua disponible en el suelo son óptimas para lias que pierden sus hojas en invierno, las cuales maxi-
el crecimiento. Esto se debe a que la fuerte limitación mizan el uso de los nutrientes en base a altas
de nutrientes del suelo arenoso no permite el creci- conductancias foliar e hidráulica, lo que conlleva un
miento simultáneo de los órganos encargados de fijar gasto de agua elevado y baja capacidad para resistir el
la energía (hojas) y de los encargados de absorber los estrés hídrico, pero permite unas tasas fotosintéticas
nutrientes minerales (raíces). Esto fuerza a la planta a altas. Ello hace a las especies caducifolias idóneas en el
dar un único destino a los escasos nutrientes disponi- hábitat que hemos denominado “mésico” (el menos
bles (adjudicación a las raíces en otoño-invierno y a las limitado); pero no les permite resistir y/o competir con
hojas en primavera). El resultado es que, durante el éxito en los otros hábitats. Entre estas especies pode-
otoño-invierno se desaprovecha energía (porque las mos citar Fraxinus angustifolia, Quercus pyrenaica o
partes aéreas no crecen) en tanto que durante la pri- Populus alba.
mavera se desaprovecha agua y, seguramente, nutrien- En los hábitats que hemos denominado “áridos” por lo
tes (porque las partes subterráneas no crecen). escaso de la precipitación y lo prolongado del periodo
La alta inversión de recursos en la construcción y man- de sequía estival, las fuertes limitaciones de agua sólo
tenimiento de los sistemas radicales es una buena solu- permiten bajos índices de área foliar durante la esta-
ción para aumentar las entradas de agua y nutrientes ción de crecimiento y excluyen la posibilidad de man-
minerales; pero, al impedir dedicar esos recursos a la tener hojas durante el verano. Por ello, la dominancia
construcción de hojas (los únicos órganos que fijan corresponde a las especies caducifolias; pero, en el caso
energía), las entradas de energía quedan muy por deba- de este hábitat, se trata de matorrales que pierden sus
jo de las entradas potenciales. Por otra parte, en cada hojas en verano. En estos matorrales, la caída de la hoja
tipo de hábitat, se selecciona el patrón más idóneo de es consecuencia de la incapacidad del síndrome caduci-
adjudicación de la biomasa, pero, como hemos visto, el folio para resistir fuertes déficits hídricos; a diferencia
síndrome seleccionado no permite maximizar el acce- de las caducifolias que pierden sus hojas en invierno, en
so a todos los recursos disponibles. El resultado de las que la pérdida no es una respuesta a las caracterís-
todo ello, es una producción primaria sensiblemente ticas de su hábitat, sino una reminiscencia relacionada
más baja de lo esperado en base exclusivamente al con las bajísimas temperaturas invernales propias del
valor de los factores limitantes. clima euro-siberiano, del que estas especies son origi-
narias. A este grupo pertenecen Rhamnus lycioides,
Anthyllis terniflora o Withania frutescens.
 55
ECOFISIOLOGÍA

generalista, por lo que pueden localizarse en cualquiera

de los tres tipos de hábitats considerados; casi siempre
como acompañantes de las especies dominantes, o for-
mando parte de las etapas iniciales e intermedias de la
sucesión. Entre ellas pueden citarse Rosmarinus officina-
lis, Cistus monspelliensis o Thymus mastichina.
En principio, el paisaje resultante de la distribución de
estos síndromes estaría dominado por el bosque peren-
nifolio (encinares, alcornocales), que, sería sustituido por
el bosque caducifolio (fresnedas, choperas, quejigares)
en las vegas de los ríos, umbrías y llanuras aluviales, y por
matorrales serales en las áreas degradadas. Finalmente,
en los hábitats marginales de la franja oriental de
Andalucía el paisaje estaría dominado por matorrales
caducifolios. Sin embargo, la contemplación de cualquier
paisaje de Andalucía muestra un claro predominio del
Figura 3.5. Evolución de la biomasa total
Finalmente, las especies semicaducifolias son matorrales monte abierto dominado por especies de matorral. Las
de raíces finas (símbolos vacíos) y longitud
que representan un síndrome intermedio, entre el causas de ello tienen mucho que ver con la historia y los
acumulada de los tallos de cuatro especies
representativas, en el matorral perennifolio esclerófilo y el caducifolio, que incluye usos del territorio en la Cuenca Mediterránea, como se
semicaducifolio de Doñana. La biomasa características de ambos; como son, por ejemplo, su describe en detalle en otros capítulos de este mismo
radical comienza a aumentar en otoño en carácter perennifolio y la corta vida de sus hojas, o, su volumen; pero también con la baja producción primaria
respuesta a las primeras lluvias, y presenta altísima resistencia al estrés hídrico y, al mismo tiempo, de estas formaciones, que sólo permiten muy lentas
un máximo hacia el mes de febrero. Las
su comparativamente alta conductancia. Quizás por ello, tasas de regeneración y mantienen a los ecosistemas en
partes aéreas crecen muy poco en el
las especies semicaducifolias tienen un fuerte carácter las estadios iniciales del proceso de sucesión.
invierno y comienzan su crecimiento en
primavera, coincidiendo con la disminución
de la biomasa radical, para, finalmente,
detenerse en la estación seca (agosto).

Cistus monspeliensis

A la derecha, Oroval Arbustiva

(Withania frutescens)
Cuadro 3.1
Fenología: el paso de las estaciones
Juan Arroyo

I
ncluso para quien no tenga mucho contacto con el mundo natural, resulta familiar que la apariencia de un bosque, de un matorral o de un
pastizal es muy cambiante a lo largo del año. Para los que viven de los productos del campo esa familiaridad se torna necesidad: una ger-
minación, floración o fructificación en un momento inadecuado puede suponer pérdidas económicas fuertes. Todo esto es debido a que los
sistemas biológicos, tanto los naturales como los fuertemente antropizados, tienen unas características fenológicas propias. Con esta parca infor-
mación ya podemos inferir el significado del término: la fenología estudia los fenómenos biológicos periódicos. Usualmente los fenómenos más
estudiados son los que tienen una periodicidad anual, especialmente en áreas de clima muy estacional, como el mediterráneo. Los organismos res-
ponden a las variaciones en temperatura, precipitación y fotoperíodo ajustando el momento en que desarrollan las fases críticas de su ciclo bioló-
gico (las llamadas “fenofases “). En el caso de las plantas, éstas son germinación, crecimiento, foliación/defoliación, floración y fructificación.

Figura 3.1.1. Distribución esquemática y simplificada de las principales fenofases de las

plantas del monte mediterráneo. Los segmentos que se muestran corresponden a los
períodos en que suelen ocurrir estas fenofases de la mayoría de las plantas de nuestra flora,
aunque se representan dibujos de especies concretas a modo de ejemplos. La germinación,
el crecimiento vegetativo y la floración están representadas por la singular Drosophyllum
lusitanicum, un pequeño arbusto insectívoro que presenta sus mejores y mayores
poblaciones en el Parque Natural Los Alcornocales. Esta planta suele vivir en suelos
arenosos, muy pobres y ácidos, descubiertos de vegetación y sometidos a un intenso estrés
hídrico en verano, por lo que debe terminar estas fenofases antes de su llegada. Para la
fructificación se han elegido dos ejemplos representativos de las dos modalidades
fenológicas, relacionadas con el tipo de fruto: carnoso y de fructificación otoñal, consumido
por aves, como en Prunus spinosa (véase Cuadro 9.2), y seco, dehiscente, que libera las
semillas en verano por sus propios medios y con frecuencia son transportadas por
vertebrados en su superficie, como en Erodium ciconium.

Biometeorología: historia, redes, que observaban las recibiendo una atención debido al calentamiento de la sobre la fenología
interés y aplicaciones mismas fenofases en las creciente está relacionada con atmósfera parece afectar más (temperatura, precipitación y
Las observaciones fenológicas mismas especies en distintos el hecho de que el clima no es a las zonas más frías, por lo fotoperíodo) varían
deben ser tan antiguas como lugares. En nuestro entorno, estable, sino que tiene una que no es descartable que las estacionalmente de una forma
la humanidad por razones de las variaciones fenológicas y naturaleza dinámica que influye especies propias de las bastante acusada. Una
supervivencia. De forma más sus relaciones climáticas ya directamente en la fenología montañas andaluzas sean las distribución esquemática y
sistematizada, estas fueron puestas de manifiesto a de los organismos. Estas más susceptibles o las simplificada de la distribución
observaciones fueron usadas mediados del siglo XIX por el variaciones interanuales primeras en acusar tales estacional de las principales
con fines agrícolas en la Roma prestigioso botánico español afectan tanto a los valores cambios. fenofases se muestra en la
clásica y en la China imperial. Miguel Colmeiro, quien en un medios anuales como a los Figura 3.1.1.
Con el mismo objetivo estudio pionero sobre cambios estacionales de las El ciclo anual en el Monte
aplicado, pero ya de una forma patrones fenológicos publicado variables climáticas y pueden Mediterráneo andaluz Germinación. En la vida de una
cuantitativa que incrementaba en 1851, sistematizaba sus ser de origen natural y La fenología de las plantas es planta la germinación y
mucho su poder predictivo, observaciones “hechas en antrópico. Es un hecho una parte integrante de su establecimiento de las
Reaumur desarrolló en el siglo Sevilla sobre la florescencia y probado que durante el último historia natural, como ya fue plántulas constituye la fase
XVIII una metodología que, los estados atmosféricos bajo siglo la temperatura media de indicado por Linneo en su más crítica de su ciclo. Los
con muchas modificaciones, cuyo influjo se verifica”. la Tierra ha subido Philosophia Botanica (1751). factores ambientales
todavía se usa. Consiste en Entre sus aplicaciones actuales, aproximadamente 1ºC. Son No obstante, sólo después de modeladores del momento de
calcular la suma de la fenología ha adquirido un muchas las consecuencias mediados del siglo XX se ha germinación pueden ser tanto
temperaturas superiores a un desarrollo importante en ecológicas de este hecho, intentado explicar las abióticos (disponibilidad de
umbral y en una base alergología. Los aerobiólogos entre ellas los cada vez más implicaciones ecológicas y agua, recursos disponibles para
temporal, usualmente diaria. tratan de modelar la fenología numerosos casos de adelanto evolutivas de los patrones el crecimiento) como bióticos
Esta suma adquiere un valor de la concentración de fenológico de las plantas (hasta fenológicos mostrados por las (competencia, predación,
(expresado en días-grado) partículas suspendidas en la de 10 días en algunas especies distintas especies y patógenos). Las especies de
relativamente constante para atmósfera (por ejemplo granos arbóreas centroeuropeas). comunidades vegetales. El plantas leñosas del monte
cada fenofase y cada especie de polen de plantas polinizadas Gracias a las redes fenológicas monte mediterráneo andaluz mediterráneo germinan en su
vegetal. Lógicamente la fecha por el viento, que los antes mencionadas existen muestra unos cambios mayoría en otoño-invierno,
de cada año en que se alcanza producen de forma explosiva series de datos fenológicos muy acentuados época en que la disponibilidad
ese valor varía según la en grandes cantidades) para suficientemente largas para que determinan muchos de agua en el suelo es mayor
meteorologí[Link] en esa época poder predecir su ocurrencia poder hacer análisis robustos, rasgos de su historia natural. como consecuencia de la
se empezaron a establecer en función de ciertas variables aunque esto está todavía Esto es consecuencia de que concentración de las lluvias en
estaciones de observación climáticas. Otra aplicación de pendiente para las plantas en Andalucía los tres factores ese período. En las montañas,
fenológica, organizadas en la biometeorología que está andaluzas. El cambio climático climáticos más influyentes la germinación de muchas
 57
TÍTULO CAPÍTULO

Figura 3.1.2. Variación mensual del porcentaje de especies en su máximo de floración (línea continua) en
tres bosques-matorrales de la provincia de Cádiz (sólo se incluyen las especies leñosas).A, costa de Barbate
(49 especies); B, zona alta (1200 m) de la Sierra de Grazalema (25 especies); C, bosque en galería de las
Sierras de Algeciras (31 especies). Las líneas discontinuas representan la variación estacional de las
temperaturas máximas y mínimas del suelo como indicador de las condiciones microclimáticas. Puede
comprobarse cómo en los sitios más estacionales, tanto a altitud baja (A) como elevada (B), hay una fuerte
concentración fenológica (porcentaje de floración que llega hasta el 40% de las especies), aunque con una
separación temporal de este pico de más de dos meses. En los sitios de microclima húmedo y temperado
(C) la floración está más repartida por todo el año, no superando en ningún momento el 20%.
foliación masiva, mecanismos adaptación al estrés hídrico los árboles y arbustos
de tolerancia) como de su que produce la sequía estival anemófilos tienden a florecer
evitación (asincronía con los característica del clima antes de su foliación; 2) las
herbívoros, un mecanismo de mediterráneo. herbáceas de bosques
dominados por especies
Floración. Por muchas razones caducifolias florecen temprano,
resistencia). En general, las (científicas, prácticas e incluso antes de la foliación del dosel;
plantas del monte estéticas), es la fenofase más 3) las especies de
mediterráneo, tanto anuales observada. Dada su comunidades de montaña
como perennes, concentran su implicación directa en la tienen una floración masiva y
período de crecimiento en la reproducción, su potencial relativamente extendida en
primavera, época en la que se evolutivo es alto; no en vano relación con el corto periodo
produce una combinación se ha propuesto que el de crecimiento; 4) parece que
óptima de disponibilidad aislamiento reproductor, uno hay una cierta tendencia a que
hídrica y temperaturas de los principales mecanismos ciertos síndromes florales
moderadas. de especiación, ocurre (tamaños, colores) florezcan
En cuanto a la pérdida de las frecuentemente a través de separadamente. Para todos
hojas, en el monte diferencias en la fenología de estos patrones se han
mediterráneo predominan las la floración. Los patrones de propuesto explicaciones
especies perennifolias fenología de floración están adaptativas, como por ejemplo
(esclerófilas, malacófilas, estrechamente asociados a que los períodos de floración
micrófilas, espinosas) en las variaciones estacionales de reflejan la adaptación de las
que la estacionalidad es menos temperatura, precipitación y distintas especies para eludir
perceptible. Sólo especialmente fotoperiodo. En los momentos de máxima
ocasionalmente aparecen Andalucía se encuentran, en competición por el servicio de
de otros recursos también especies caducifolias de un área relativamente los polinizadores, e incluso
influye: en suelos ricos las invierno (bosques riparios, pequeña, comunidades en las para evitar la predación de las
especies se ve desplazada plantas suelen tener un relictos de montaña) o de que hay una estacionalidad flores por ciertos
hacia la primavera, ya que las crecimiento más estacional verano (la caducidad es más muy marcada de floración y [Link]én se ha
bajas temperaturas limitan la que en suelos pobres, donde sutil y variable, como en otras en las que la floración propuesto un papel
germinación invernal. crecen menos pero más distintas especies de tiene un curso menos determinante de la fenología
continuadamente. Ciertos genisteas). Existen también estacional, estando estas de fructificación sobre la de
Crecimiento vegetativo, foliación y patrones muy estacionales de plantas con dimorfismo foliar diferencias claramente floración, al existir una
defoliación. Estas fenofases crecimiento y producción de estacional (Cistus,Thymus, asociadas a microclimas muy correlación entre fenología de
tienen también una hojas se relacionan también Phlomis, entre otras), que diferenciados (Fig. 3.1.2). A una la floración y características
dependencia climática, con la herbivoría, tanto a presentan hojas estivales de escala más amplia, en el monte del fruto (tamaño, tipo)
particularmente de la través de la saciedad de los morfología y anatomía más mediterráneo podemos relacionadas con su tiempo de
precipitación. La disponibilidad herbívoros (crecimiento y xerofítica, como una encontrar, por ejemplo, que: 1) maduración.

Formaciones caracterizadas Quercus rotundifolia, Rhamnus mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), algarrobo es dominante y
por la presencia del algarrobo oleoides, Pistacia terebinthus aparentemente naturales, se Calicotome villosa, aparece acompañado por
(Ceratonia siliqua), especie (cornicabra), Jasminum encuentran en las zonas Chamaerops humilis y Quercus rotundifolia, Rhamnus
cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, oleoides, Pistacia terebinthus
silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa serranas de las provincias de agracejo). Las especies que (cornicabra), Jasminum
mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis Cádiz y Málaga. Son cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax
mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte), formaciones donde el silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa
aparentemente naturales, se Calicotome villosa, algarrobo es dominante y mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis
encuentran en las zonas Chamaerops humilis y aparece acompañado por mejores poblaciones, flammula (jazmín de monte),
subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago, Quercus rotundifolia, Rhamnus aparentemente naturales, se Calicotome villosa,
serranas de las provincias de agracejo). Las especies que oleoides, Pistacia terebinthus encuentran en las zonas Chamaerops humilis y
Cádiz y Málaga. Son constituyen el matorral son (cornicabra), Jasminum subhúmedo-húmedas, calizas y Phillyrea latifolia (labiérnago,
formaciones donde el cultivada y cuyo carácter de fruticans (jazmín), Smilax serranas de las provincias de agracejo). Las especies que
algarrobo es dominante y silvestre en la región mauritanica, Lonicera implexa Cádiz y Málaga. Son cultivada y cuyo carácter de
aparece acompañado por mediterránea es discutible. Las (madreselva), Clematis formaciones donde el silvestre en la región
Parte II.
Fauna

Sierra Morena en Andújar

 4. Las mariposas
JUAN FERNÁNDEZ HAEGER Y DIEGO JORDANO BARBUDO

El orden Lepidoptera (del griego, lepis = escama, pteron 259 spp., España 239 spp. y Grecia 234 spp.), y los alpi-
= ala) incluye a las mariposas nocturnas o polillas nos (Austria 207 spp., Suiza 199 spp.). Al ya menciona-
(Heterocera) y a las mariposas diurnas (Rhopalocera). do gradiente latitudinal de riqueza de especies se
Éste último es, sin duda, el grupo más popular de insec- yuxtapone el efecto de heterogeneidad topográfica,
tos gracias a la variedad de colorido y belleza de dise- existente en países más montañosos. Estos tienen
ños de sus alas. El gran interés que han suscitado desde mayor variedad ambiental y de hábitats, y mejor estado
finales del siglo XVI entre científicos y coleccionistas ha de conservación que países relativamente llanos, que
permitido que el conocimiento de la taxonomía y dis- han sufrido importantes transformaciones agrícolas.
tribución espacial de las mariposas sea muy superior al En la Península Ibérica la riqueza de especies decrece
Arlequín (Zerinthia rumina) de otros grupos de insectos. desde los Pirineos hacia el suroeste. Hay varios deter-
En comparación, las mariposas diurnas son más fáciles minantes de este patrón y, entre ellos, que la mayoría de
En la página anterior, Mariposa del
madroño (Charaxes jasius)
de identificar, observar y [Link]én son fáciles de especies son paleárticas, de distribución centroeuropea.
criar y son ideales para realizar experimentos de labo- Por otro lado, se cumple que las áreas más ricas coinci-
ratorio y de campo. Todas estas ventajas las han con- den con regiones montañ[Link]ás, la fauna peninsu-
vertido en organismos modelo, y desde los años 70 se lar de mariposas destaca por su riqueza en endemismos.
han multiplicado las investigaciones sobre su biología, Hay 16 especies endémicas, de las que 14 son además
fisiología, ecología y genética. Además, son frecuente- especies raras de distribución muy restringida. Estas
mente usadas como bioindicadores por su alta especi- cifras no incluyen otros 5 endemismos canarios.
ficidad y sensibilidad a cambios ambientales. En Andalucía se hallan presentes unas 140 especies de
mariposas, que suponen el 58% del total de especies de
Riqueza de especies España. La región andaluza tiene más especies de mari-
Los lepidópteros son, tras los coleópteros, el segundo posas que algunos países europeos, como Portugal,
orden de insectos más importante en cuanto a núme- Suecia, Finlandia, Holanda, Noruega o Reino Unido.
ro de especies. En todo el mundo existen unas 150.000 Dentro de la región la riqueza de especies es mayor en
especies, de las cuales aproximadamente 28.000 son áreas montañosas y menor en comarcas situadas a baja
mariposas diurnas y el resto polillas. La riqueza de altitud (más llanas y explotadas agrícolamente). Sierra
especies es mayor en las zonas tropicales (80% del Nevada reúne el mayor número de especies y destaca
total), y en general disminuye progresivamente al a nivel europeo por el elevado número de endemismos
aumentar la latitud. Por ejemplo, en un área de selva de distribución sumamente restringida que encierra.
tropical de solo 55 Km2 en la cuenca del Río Madre de
Dios (Perú) se han identificado 1.209 especies; en todo Biogeografía
Méjico viven unas 2.000 especies; en Norteamérica En la fauna de mariposas de la Península Ibérica predo-
(Estados Unidos y Canadá) hay sólo unas 725 especies. minan las especies de origen biogeográfico paleártico,
En Europa se han contabilizado unas 450 especies de centroeuropeo, que usan plantas nutricias herbáceas
mariposas diurnas. Los países que albergan un mayor propias de hábitats relativamente abiertos y alterados.
número son los mediterráneos (Italia 270 spp., Francia Por ejemplo, hay especies de satíridos y de ninfálidos
 62
EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

Figura 4.1.
A) Variación geográfica de la riqueza de
especies de mariposas diurnas en Europa.
B) Riqueza de especies por países. Se
aprecia cómo en general los países
mediterráneos (en verde) destacan sobre
los restantes. Andalucía (en rojo) ocupa
una posición media, por encima de países
con mayor superficie.
C) Relación entre riqueza de especies y
superficie. La mayor riqueza de los países
mediterráneos no puede atribuirse
exclusivamente a que tengan mayor
extensión.

que ocupan pastizales de dehesas, matorrales con cla- sis, Borbo borbonica, Cupido lorquinii, Euchloe charlonia,
ros, laderas pedregosas, o incluso pequeñas áreas per- Polyommatus albicans, P. golgus, Pseudochazara hippolyte).
turbadas en bosques mediterráneos (cortafuegos, Muchas de estas especies dependen además de plantas
bordes de caminos, etc).A estas mariposas se las puede nutricias leñosas (Callophris avis, Charaxes jasius, Euchloe
encontrar en sitios equivalentes de centroeuropa. tagis, Gonepteryx cleopatra), o de herbáceas perennes
A estas especies de distribución europea más o menos (Tomares ballus), propias de hábitats mediterráneos del
amplia se añaden un grupo de especies que presentan sur de la Península Ibérica.
una distribución propiamente mediterránea. En primer Por otro lado, en las últimas décadas varias especies
lugar, especies cuya distribución está restringida princi- migradoras han establecido poblaciones locales relativa-
palmente a regiones próximas a las costas en España, mente estables en zonas costeras en la Península Ibérica:
Este de Francia, Italia y Grecia (p. ej. Charaxes jasius, Colotis evagore y Danaus chrysippus, de origen etiópico, y
Hipparchia fidia, Pyronia bathseba). En segundo lugar, D. plexippus procedente de América. Finalmente, Cacyreus
especies fundamentalmente restringidas a la mitad sur marshalli es una especie invasora procedente de
peninsular, aunque presentes en otros contados países Sudáfrica que fue introducida accidentalmente en
(p. ej. Callophris avis, Coenonympha dorus, Euchloe belemia, Baleares. Se ha extendido rápidamente por toda la
Euphydryas desfontainii, Melanargia ines, Melitea aetherie, Península, causando estragos en geranios y en gitanillas.
Zegris eupheme), o bien extendiéndose también por Los efectivos de algunas especies (p. ej., Colotis evagore,
Levante y Sureste de Francia (p. ej. Tomares ballus, Danaus chrysippus, Vanessa cardui, Leptotes pirithous) se
Zerynthia rumina). Por último, unas pocas especies son ven reforzados ocasionalmente por la llegada de indivi-
endémicas de distribución restringida (Aricia morronen- duos migradores procedentes del norte de África.
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LAS MARIPOSAS

Figura 4.2. Variación geográfica de la plasticidad, tanto fenotípica (p. ej., Pieris spp., Euchloe
riqueza de especies de mariposas en la spp.) como en el uso de plantas nutricias de distintas
Península Ibérica. Los cuadrados de
especies, en función de su [Link] multi-
colores ilustran intervalos de número de
voltinas como Leptotes pirithous, Colotis evagore y Danaus
especies en cuadrículas de
aproximadamente unos 55 x 85 km. plexippus no presentan diapausa, y en pleno invierno se
pueden ver adultos volando, huevos y larvas. Algunas
especies andaluzas son bivoltinas, aunque a menudo tie-
nen una diapausa facultativa, de modo que una propor-
ción baja de crisálidas tiene desarrollo directo y dan
lugar a una tercera generación de adultos (p. ej. Euchloe
belemia). Por último, un tercer grupo de especies son
univoltinas con diapausa obligada (p. ej. Euchloe tagis,
Tomares ballus, Plebejus argus).
Las especies especialistas en plantas leñosas o perennes
son, en general, univoltinas y el pico del periodo de
Voltinismo, diapausa y fenología puestas suele estar ajustado al de aparición de nuevos
Las fases del ciclo biológico de las mariposas son comu- brotes de sus plantas nutricias. Este ajuste es crucial, ya
nes a todas las especies: huevo, larva, crisálida e imago que las hojas maduras son demasiado duras para las
o adulto. No obstante, existen importantes diferencias orugas recién nacidas y menos apetecibles y nutritivas
en las estrategias vitales entre especies. Varía el volti- que las tiernas hojas jóvenes.
nismo o número de generaciones de adultos que se Estos patrones fenológicos que acabamos de describir
producen cada año (las especies pueden ser uni-, bi- y determinan que, para un mismo enclave, la máxima
multivoltinas), la fenología o momento y duración de abundancia de especies se produzca en Abril e inicios
sus periodos de vuelo (invernal, primaveral, estival, pri- de Mayo. A menudo presentan un segundo máximo en
maveral-otoñal), la ocurrencia de la diapausa (periodo otoño, tras las primeras lluvias y mientras que la tem-
de inactividad, generalmente de estivación o hiberna- peratura ambiente es aún suave. Este patrón bimodal
ción) y la fase del ciclo en que se produce (huevo, larva, tiende a desaparecer en localidades situadas a mayor
crisálida, o imago, según la especie). altitud, de forma que a partir de aproximadamente 800
Las peculiares características del clima mediterráneo m. sobre el nivel del mar predomina un patrón unimo-
de Andalucía determinan importantes diferencias en el dal con un máximo de abundancia algo más retrasado
voltinismo y la fenología de las especies respecto a hacia [Link]ás de este cambio fenológico, la
otros países europeos. Mientras que en éstos el perio- proporción de especies univoltinas en la fauna local de
do de vuelo de las mariposas se concentra en los mariposas aumenta con la altitud.
meses estivales, en nuestra región podemos encontrar La diapausa suele coincidir con la fase de crisálida, aun-
mariposas volando todo el año, incluso en pleno invier- que algunas especies lo hacen en la de huevo (p. ej.,
no.Y eso a pesar de que la vida media de los adultos en Plebejus argus en Doñana, desde finales de Junio hasta la
la mayoría de las especies no supera una o dos sema- primavera siguiente). Unas pocas lo hacen como adul-
nas de duración. tos (Nymphalis polychloros, Gonepteryx cleopatra, G. rham-
Muchas especies de mariposas andaluzas son multivol- ni, Libythea celtis), que permanecen inactivos escondidos
tinas, es decir, completan su ciclo biológico varias veces en oquedades.
al año, lo que les permite ser casi omnipresentes a lo Un clima fluctuante y marcadamente estacional como el
largo de las cuatro estaciones (p. ej. Pieris rapae,Vanessa mediterráneo puede imponer severas presiones selecti-
cardui, Leptotes pirithous). Esto es llamativo, ya que algu- vas, tanto directas como indirectas, sobre las estrategias
nas de ellas tienen una sola generación en las regiones vitales de organismos poiquilotermos, incapaces de regu-
del centro y norte de Europa. Las diferentes genera- lar fisiológicamente su temperatura corporal. Sin embar-
ciones de una especie multivoltina se enfrentan a con- go, es interesante e incluso sorprendente encontrar tanta
diciones meteorológicas y ambientales muy distintas y, variación en cuanto a diapausa, voltinismo y fenología en
por lo general, encuentran diferentes especies de plan- las mariposas de la región andaluza. Estrategias bien dife-
tas nutricias disponibles en los distintos momentos del rentes, observables en especies a veces estrechamente
año. Por eso resulta lógico que presenten una mayor emparentadas, parecen resultar válidas.
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EL MONTE MEDITERRÁNEO EN ANDALUCÍA

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Figura 4.3
1) Melitaea aetherie. 2) Tomares ballus.
3) Hormiga (Formica fusca) matando una
larva pequeña de Charaxes jasius.
4) Charaxes jasius, la mariposa del
madroño. 5) Danaus chryssippus.
6) Plebejus argus. 7) oruga de P. argus
atendida por hormigas (Lasius niger).
8) Euchloe belemia. Las mariposas
ilustradas en 1, 2, 4 y 8 son especies
mediterráneas.
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Termorregulación de los imagos

Las mariposas diurnas no son capaces de mantener 8
constante su temperatura corporal mediante procesos
fisiológicos. Cuando ésta cae por debajo de un umbral al máximo la absorción de radiación solar. El calor
crítico propio de cada especie, entran en un estado de absorbido por las alas no se transmite eficazmente al
torpeza y aletargamiento crecientes. Una excesiva ele- cuerpo, salvo desde las regiones inmediatamente adya-
vación de la temperatura corporal también es perjudi- centes a las mismas, que suelen ser de color más oscu-
cial. En principio, la actividad de las mariposas estaría ro. En especies con alas de colores claros, las regiones
limitada a periodos en los que la temperatura ambien- medias y distales de las alas sirven para reflejar calor
te se encontrase dentro de un intervalo que incluyese sobre el cuerpo (que es oscuro) cuando las alas se
al óptimo de temperatura corporal. Sin embargo, a tra- mantienen entreabiertas con un ángulo preciso.
vés de mecanismos de comportamiento las mariposas Recientes experimentos han puesto de manifiesto que
consiguen aumentar sensiblemente su temperatura por en especies con una amplia distribución geográfica en
encima de la del ambiente en días frescos y soleados, y Europa (Melitea cinxia), el umbral crítico de temperatu-
reducirla cuando resulta excesiva. ra corporal para iniciar el vuelo es igual en ejemplares
Esta limitada capacidad de termorregulación de las procedentes de orugas recolectadas en localidades tan
mariposas se basa en dos mecanismos de comporta- distintas y distantes como Sierra de Cazorla y Finlan-
miento. El primero implica escoger enclaves soleados y dia. Lo que varía es la velocidad con la que se consigue
adoptar posiciones corporales y de las alas que eleven alcanzar dicha temperatura (p. ej. al amanecer o tras un
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LAS MARIPOSAS

mariposas de distintas especies. A finales de verano las

flores del torvisco (Daphne gnidium) tienen una enorme
importancia para la alimentación de muchas especies
durante el máximo de abundancia otoñal.
Algunas especies (principalmente licénidos, piéridos y
papiliónidos) liban además con frecuencia en el barro
húmedo del borde de fuentes o arroyos, del que
extraen humedad y sales minerales. Otras lo hacen en
frutos en descomposición (ninfálidos), exudados de
heridas de árboles (ninfálidos), o en excrementos (nin-
fálidos y satíridos), e incluso existen evidencias recien-
tes de que algunas, como Charaxes jasius, son atraídas a
las heridas de mamíferos.

Estrategias reproductivas
Implican esencialmente las estrategias de búsqueda de
pareja, la existencia o no de poliandria (copular con
más de un macho) y, en su caso, de mecanismos ten-
dentes a evitarla, el compromiso entre fecundidad y
tamaño de los huevos y el modo de distribución de los
Figura 4.4 periodo de tiempo nublado), que es mayor en los ejem- mismos.
Ejemplos de fenología y voltinismo plares finlandeses, de colorido más oscuro. Los machos de mariposas adoptan varios comporta-
contrastados en dos especies del género El segundo mecanismo está destinado a refrigerar el mientos diferentes para localizar pareja. El comporta-
Euchloe (Fam. Pieridae). Euchloe belemia es
cuerpo eliminando exceso de calor que se produce, miento territorial implica la vigilancia de un territorio
bivoltina y generalmente parte de las
por ejemplo, tras volar un rato a pleno sol al mediodía desde varios oteaderos o posaderos estratégicos, a la
crisálidas descendientes de la segunda
generación sufren desarrollo directo, de una jornada calurosa de primavera o verano. espera de que alguna hembra receptiva lo atraviese. El
produciendo una tercera generación Consiste simplemente en refugiarse temporalmente en territorio es defendido activamente frente a cualquier
parcial. Euchloe tagis presenta una sola sitios a la sombra y con microclimas favorables, hasta otro macho que irrumpa en él (p. ej. Pararge aegeria).
generación de imagos, y por tanto es que desciende la temperatura corporal acercándose a Otro comportamiento consiste en patrullar a la búsque-
univoltina. En ambas especies la diapausa
la óptima. da de hembras vírgenes, generalmente recién emergidas
se prolonga desde finales de primavera
de la crisálida, a base de recorrer sistemáticamente un
hasta finales de invierno, y tiene lugar
durante la fase de crisálida. Alimentación de los imagos área apropiada. En la modalidad denominada en inglés
Las mariposas adultas necesitan alimentarse para obte- “hilltopping”, los machos se desplazan hasta la cima de
ner la energía necesaria para el vuelo y para compen- una colina o monte destacado del territorio circundante
sar las pérdidas de agua. Para ello realizan frecuentes para patrullar y esperar allí a que lleguen hembras recep-
visitas a flores de diversas especies, de las que liban tivas ascendiendo por las laderas. Este comportamiento
néctar rico en azúcares y con pequeñas concentracio- es sumamente interesante, ya que congrega a machos de
nes de aminoácidos. Generalmente no son muy selecti- bastantes especies en enclaves reducidos, y a menudo se
vas en sus visitas florales y su papel como polinizadores producen encuentros violentos entre ellos, incluso de
es poco relevante, salvo en el caso de algunas especies especies diferentes. Cuando los litigantes son de tamaño
de ninfálidos de mayor tamaño. En el matorral medite- grande (p. ej. Charaxes jasius, Papilio machaon, Iphiclides
rráneo adquieren un especial protagonismo ciertas podalirius) el fragor de los repetidos choques de sus alas
especies de plantas que son abundantes y producen es perfectamente audible y es frecuente observar
bastante néctar (p. ej. Lavandula stoechas) y sobre todo machos que sufren un considerable deterioro alar. Los
las que florecen más tardíamente, cuando las tempera- machos de C. jasius que están posados salen con fre-
turas son más altas y la vegetación herbácea empieza a cuencia a perseguir impulsivamente incluso a aves que
agostarse. Entonces las flores de zarzas (Rubus ulmifo- pasan cerca de ellos en vuelo rasante, como hemos
lius), rudas (Ruta montana y R. graveolens), tomillos observado a veces con Aviones Roqueros (Ptyonoprogne
(Thymus spp.), senecio (Senecio jacobea), y ciertas espe- rupestris) . Cuando llega una hembra y se inicia el corte-
cies de car