DIENCÉFALO
El término diencéfalo significa “en medio del encéfalo”; desde el punto de vista
morfológico, está constituido por una serie de estructuras que continúan en sentido craneal al
mesencéfalo y se interponen entre éste y los hemisferios cerebrales.
El eje central del diencéfalo está formado por una cavidad impar y media denominada
III ventrículo, en torno al cual se organizan las estructuras diencefálicas de forma bilateral:
Tálamo: a ambos lados del III ventrículo.
Subtálamo: por debajo y lateralmente al tálamo, entre éste y los pedúnculos cerebrales.
Hipotálamo: por debajo y delante del III ventrículo. Puede apreciarse parte del
hipotálamo en la superficie del encéfalo, en un área comprendida entre el quiasma
óptico y los pedúnculos cerebrales.
Epitálamo: en la parte posterosuperior del III ventrículo, por encima de los tubérculos
cuadrigéminos.
El diencéfalo queda limitado:
Superiormente, por el fórnix, unido a la cara inferior del cuerpo calloso por una lámina
fina, sagital, denominada septum pellucidum.
Inferiormente, por el subtálamo y el hipotálamo.
Lateralmente, por una gruesa e importante banda de sustancia blanca que rodea por
fuera al tálamo, denominada cápsula blanca interna.
Anteriormente, el diencéfalo se extiende hasta la lámina terminal y la comisura blanca
anterior; a este nivel se localizan los agujeros interventriculares (de Monro), que
comunican el III ventrículo con los ventrículos laterales o hemisféricos.
Posteriormente, por la comisura blanca posterior del epitálamo, del que sobresale la
epífisis o glándula pineal.
EPITÁLAMO
Es una pequeña región del diencéfalo situada en la pared posterior del III ventrículo,
entre el cuerpo calloso y los tubérculos cuadrigéminos superiores. Presenta dos estructuras de
interés: la habénula y la epífisis.
Habénula
Estructura pequeña que hace relieve a ambos lados de la parte superior de la epífisis.
Está compuesta por los núcleos habenulares, pertenecientes al sistema límbico (v. más
adelante), que participa en el control de las emociones y la conducta.
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Epífisis o glándula pineal
Es una pequeña evaginación que sobresale en el medio del epitálamo. Se trata de una
glándula endocrina que recibe aferencias del sistema vegetativo simpático, y sus productos de
secreción van a parar tanto a la sangre como al LCR. Sus funciones principales son:
Inhibición de la actividad de otras glándulas como la hipófisis, páncreas,
paratiroides, suprarrenales y gónadas. De hecho, los tumores de la pineal incrementan
su efecto inhibidor y retrasan la función gonadal y la llegada de la pubertad, mientras
que la destrucción de la pineal acelera estos procesos.
Regulación de los ritmos circadianos, mediante la secreción de melatonina y
serotonina, de forma rítmica en relación con la luz del día (mayor secreción
nocturna).
SUBTÁLAMO
Es una parte del diencéfalo que se localiza por debajo del tálamo, lateral al
hipotálamo y por encima del mesencéfalo. Es una zona bastante compleja que contiene
abundantes tractos de fibras y la parte más superior de la sustancia nigra y el núcleo rojo del
mesencéfalo.
Su principal componente es el núcleo subtalámico (de Luys), considerado parte de la
vía motora extrapiramidal que controla la actividad muscular voluntaria; la lesión de este
núcleo produce una hiperestimulación de la corteza motora con hipercinesias del tipo del
hemibalismo contralateral.
HIPOTÁLAMO
Se localiza en la parte anteroinferior y media del diencéfalo, a ambos lados de las
paredes laterales del III ventrículo. Una parte del hipotálamo se puede ver en la superficie
inferior del encéfalo, y corresponde a un área comprendida entre el quiasma óptico y la fosa
interpeduncular del mesencéfalo, en la que se aprecian: el propio quiasma óptico, el
infundíbulo (que se continúa con la hipófisis) y los dos cuerpos o tubérculos mamilares.
El quiasma óptico es la parte de la vía óptica donde se produce el cruzamiento parcial
de los nervios ópticos procedentes de las retinas. Las fibras que provienen de la retina
nasal (mitad interna) de cada ojo se cruzan en el quiasma, mientras que las que
proceden de la retina temporal (mitad externa) no lo hacen; de esta forma, del
quiasma salen hacia el cerebro las cintillas ópticas, y en cada una viajan las fibras de
la retina temporal homolateral y de la retina nasal contralateral.
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El infundíbulo es la región de donde emerge la hipófisis. Profundamente presenta
varios núcleos hipotalámicos.
Los cuerpos mamilares son dos cuerpos hemisféricos que hacen relieve por detrás del
infundíbulo y por delante de la fosa interpeduncular. Están integrados dentro del
sistema límbico, conectados con el tálamo por el haz mamilo-talámico (v. más
adelante).
El hipotálamo es una estructura compleja que está conectada con el circuito límbico,
el tálamo, la hipófisis y con tractos de fibras ascendentes y descendentes, por lo que influye
en casi todas las actividades del cuerpo humano y tiene múltiples funciones.
Sustancia gris (núcleos) del hipotálamo
Se trata de un numeroso grupo de núcleos generalmente pequeños y no bien
definidos, disgregados entre sí por el pilar anterior del fórnix y el haz mamilo-talámico. Los
principales son: el núcleo paraventricular, el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico.
Sustancia blanca y conexiones del hipotálamo
Al ser una estructura importante que participa en múltiples funciones y forma parte del
sistema límbico, el hipotálamo tiene numerosas y complejas conexiones, tanto aferentes como
eferentes; además, no sólo está conectado por vías nerviosas, sino que también está conectado
con la hipófisis por vía vascular.
Las principales aferencias del hipotálamo son:
Aferencias viscerales y somáticas que le llegan por las vías sensitivas (lemniscos) o
por la formación reticular.
Aferencias de la vía olfatoria.
Corteza cerebral frontal: fibras cortico-hipotalámicas.
Hipocampo y amígdala: fibras hipocampo-hipotalámicas y amigdalo-hipotalámicas,
consideradas vías principales del circuito límbico (v. más adelante).
Tálamo: fibras tálamo-hipotalámicas.
Las eferencias más importantes del hipotálamo son:
Haz mamilo-talámico, ya mencionado, parte del circuito límbico.
Haz mamilo-tegmentario, hacia la formación reticular del mesencéfalo.
Haces descendentes hacia el troncoencéfalo y médula, que conectan el hipotálamo
con los núcleos vegetativos (lisomotores) del sistema simpático, parasimpático
craneal y parasimpático sacro. Estas conexiones hacen que el hipotálamo influya
sobre el sistema nervioso autónomo.
Haz hipotálamo-hipofisario: conecta los núcleos supraóptico y paraventricular con la
hipófisis. Existe también un circuito vascular específico entre ambas estructuras
denominado sistema porta hipofisario.
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Funciones del hipotálamo
El hipotálamo es una parte importante del SNC, ya que recibe numerosas aferencias
nerviosas y químicas y elabora respuestas adecuadas para controlar la homeostasis corporal y
otras funciones endocrinas a través de su influencia sobre el sistema nervioso autónomo y
endocrino. El hipotálamo interviene en varios procesos:
Neurosecreción: los núcleos paraventricular y supraóptico sintetizan dos hormonas, la
oxitocina y la vasopresina u hormona antidiurética (ADH) respectivamente, las
transportan a la hipófisis a través del haz hipotálamo-hipofisiario, y en la hipófisis son
liberadas al torrente sanguíneo. La oxitocina estimula la contracción del músculo liso
del útero durante el parto facilitando la expulsión del feto, y también estimula la
contracción de las glándulas mamarias durante la lactancia; la ADH regula los niveles
de agua disminuyendo su pérdida a través de la orina.
Control de sistemas endocrinos: gracias al sistema porta hipofisiario, el hipotálamo
libera factores que viajan por la sangre hasta el lóbulo anterior de la hipófisis, donde
estimulan o inhiben la liberación de las hormonas hipofisarias en función de sus
niveles en sangre (ACTH o adenocorticotropa, FSH o folículoestimulante, TSH o
tirotropa, GH u hormona del crecimiento, LH o luteotropa y MSH o melanotropa).
Control del sistema nervioso autónomo: el hipotálamo es considerado como el
principal centro nervioso superior que controla los centros del SNA, a través de sus
conexiones con los núcleos vegetativos (simpático y parasimpático) del
troncoencéfalo y médula espinal, ya comentadas. Dado que, a su vez, el hipotálamo
está integrado en el sistema límbico, influye en las reacciones vegetativas (viscerales)
que acompañan a las emociones.
Regulación de la temperatura corporal: los núcleos del hipotálamo detectan las
variaciones de la temperatura corporal, y utilizan sus conexiones con el SNA para
regular la sudoración y el tono muscular en función de la misma.
Regulación de la ingesta de alimentos y agua: el hipotálamo controla la conducta
alimentaria a través de núcleos que potencian o inhiben la ingesta de alimentos
(centros del hambre y de la saciedad). También existen núcleos que generan ganas de
beber agua (centro de la sed), que actúan en conjunto con el núcleo supraóptico (que
segrega la ADH).
Regulación de la conducta emocional: el hipotálamo está integrado dentro del sistema
límbico y participa, junto con la corteza prefrontal, en la génesis de las emociones y
de la conducta; de hecho se le considera el responsable de la expresión somática de
las emociones (taquicardia, hipertensión, sequedad de boca, sudoración,
enrojecimiento o palidez, lagrimeo, etc.), en gran parte mediante sus conexiones con
los núcleos vegetativos del troncoencéfalo y de la médula.
Control de ritmos circadianos: el núcleo supraquiasmático del hipotálamo está
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conectado con la retina, de forma que percibe cambios en la luz ambiente y genera
variaciones rítmicas en determinadas actividades (sueño-vigilia, variaciones diarias en
la temperatura, secreción renal, hormonas suprarrenales, etc.).
Memoria: los núcleos de los tubérculos mamilares participan en la memoria a través
de sus conexiones con el hipocampo (fórnix) y con el tálamo (haz mamilo-talámico);
de hecho, las lesiones del hipotálamo pueden afectan a la memoria de experiencias
personales recientes.
TÁLAMO
El tálamo es una gran masa de sustancia gris de forma ovoidea que se sitúa a cada
lado del III ventrículo y forma una gran parte del diencéfalo. Desde el punto de vista
funcional tiene una gran importancia, ya que sirve de estación de sinapsis en todos los
sistemas sensitivos principales (excepto el olfatorio), filtrando e integrando la información
que va hacia centros nerviosos superiores; por lo tanto, está integrado en muchos sistemas y
circuitos neuronales e interviene en diversas funciones viscerales y somáticas.
Núcleos del tálamo
El tálamo está constituido fundamentalmente por sustancia gris agrupada en núcleos,
con algunas láminas de sustancia blanca asociadas a él. Sin entrar a nombrar cada uno de
ellos, los núcleos pueden agruparse en tres grupos:
Núcleos anteriores (tálamo límbico): están conectados y relacionados con el sistema
límbico, y por tanto están implicados en el tono emocional y en la memoria reciente.
Núcleos mediales: actúan como importantes centros integradores de información
sensitiva (somática, visceral y olfatoria), y la relacionan con estados afectivos y
emocionales generando conductas agresivas; de hecho, la lesión de la vía entre este
núcleo y la corteza prefrontal se utilizó como tratamiento en estados de ansiedad y
agresividad graves y permanentes.
Núcleos laterales: son los más numerosos. Tienen conexiones con el sistema límbico,
vía visual, vía acústica, centros motores (corteza cerebral, ganglios basales, cerebelo),
y son estación de paso de las vías sensitivas principales hacia la corteza (los lemniscos
acaban en el tálamo).
Funciones del tálamo
El tálamo en conjunto interviene en numerosos procesos. Actúa:
Como centro motor, ya que recibe aferencias de los ganglios basales y del cerebelo, y
envía eferencias a la corteza cerebral motora.
Como centro sensitivo, ya que recibe aferencias de los sistemas somatosensoriales
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ascendentes (de la médula espinal y troncoencéfalo a través de los lemniscos), de la
vía auditiva y de la vía visual, y envía aferencias a las áreas corticales
correspondientes.
Parte del sistema límbico: conectado con los cuerpos mamilares, el hipocampo y el
giro del cíngulo (v. más adelante).
Como centro de asociación: los núcleos del tálamo están conectados entre sí y envían
eferencias a las áreas corticales de asociación de los lóbulos frontal, parietal y
temporal.
Por tanto, sus lesiones pueden manifestarse de muy diversas formas:
Alteraciones motoras: pérdida de movilidad (parálisis) y/o pérdida de fuerza
(paresia), movimientos anómalos (coreoatetosis), ataxia, disartria.
Alteraciones sensitivas: pérdida de sensibilidad (anestesia), disminución o aumento de
la sensibilidad (hipo o hiperestesia), dolor talámico, alteraciones visuales o auditivas.
Alteraciones neuropsicológicas: mutismo, abulia, alteración de la emotividad, en el
intelecto, en el lenguaje y en la memoria. También pueden aparecer alteraciones en el
estado de conciencia, con somnolencia y alteraciones en la atención y memoria reciente.
HEMISFERIOS CEREBRALES (TELENCÉFALO)
Los hemisferios cerebrales son la parte más grande, superficial y compleja del SNC. Se
dividen en tres partes:
Ganglios basales: conjunto de núcleos de sustancia gris situados en profundidad.
Sustancia blanca.
Corteza cerebral: gran masa de sustancia gris que recubre en superficie a los anteriores.
Veremos también de forma separada el sistema límbico.
GANGLIOS BASALES
Los ganglios o núcleos basales son masas de sustancia gris que se sitúan en el espesor de
cada hemisferio cerebral. Desde el punto de vista morfológico comprende 4 núcleos:
Núcleo caudado.
Núcleo lenticular, formado por el putamen y el globo pálido.
Claustro o antemuro.
Núcleo amigdalino.
El núcleo caudado y el putamen forman una unidad funcional que es conocida como
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cuerpo estriado (striatum). También desde el punto de vista funcional, se considera asociados a
estos núcleos el núcleo subtalámico y la sustancia nigra.
Núcleo caudado
Es una gran masa de sustancia gris con forma de C, que se sitúa paralelamente al
ventrículo hemisférico por dentro de él, y rodea periféricamente al tálamo. Está separado del
núcleo lenticular por la cápsula blanca interna.
El núcleo caudado consta de tres partes: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza es la parte
más voluminosa y está unida al putamen; la cola se aloja en el lóbulo temporal y se continúa con
el núcleo amigdalino.
Núcleo lenticular
Es una masa de sustancia gris con forma de cuña, cuya base mira hacia fuera y el vértice
hacia dentro. La cápsula blanca interna lo separa del tálamo y del núcleo caudado. La base del
núcleo lenticular está cubierta por la cápsula blanca externa, y por fuera de ésta se localiza el
claustro.
Este núcleo está dividido en dos partes claramente diferenciadas: la base (externa) forma
el putamen, y el vértice (interno) se denomina globo pálido. Como ya hemos mencionado, el
putamen se asocia funcionalmente con el núcleo caudado, formando el cuerpo estriado o
striatum; por tanto, desde el punto de vista anatómico tenemos los núcleos caudado y lenticular,
pero desde el punto de vista funcional hablamos de striatum y globo pálido.
En conjunto, el striatum y el globo pálido reciben aferencias de toda la corteza cerebral
(fibras cortico-estriadas), tálamo (fibras tálamo-estriadas), subtálamo (fibras subtálamo-
palidales), sustancia nigra (fibras nigro-estriadas) y núcleos del troncoencéfalo. Envían
eferencias fundamentalmente al tálamo (asa lenticular), subtálamo (fibras pálido-subtalámicas)
y sustancia nigra (fibras estriado-nígricas). También los dos núcleos están conectados entre sí
mediante fibras estriado-palidales.
En general, tanto el núcleo caudado como el lenticular están directamente
relacionados con la regulación del movimiento muscular voluntario y de la postura mediante
el control de la corteza cerebral: cuando las aferencias sensoriales llegan a la corteza y a las
áreas de asociación, la información es procesada y genera el deseo del movimiento; la corteza
activa al estriado, que almacena los patrones básicos y posturas generales asociadas al
movimiento; del estriado, la activación pasa primero al globo pálido, luego al tálamo y
después regresa a la corteza premotora, que es la encargada de programar los movimientos
voluntarios complejos. Además la sustancia nigra y el núcleo subtalámico influyen
directamente en la actividad del estriado y del pálido.
Núcleo amigdalino
Se sitúa en el espesor del lóbulo temporal. Como ya hemos comentado, es continuación
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de la cola del núcleo caudado y pertenece al sistema límbico.
Claustro o antemuro
Es una delgada lámina de sustancia gris situada lateralmente a la cápsula blanca interna,
y su función no es bien conocida.
Alteraciones motoras en las lesiones de los ganglios basales
Se producen alteraciones de dos tipos, unas por defecto (signos negativos) y otras por
exceso (signos positivos). Además, las alteraciones de los ganglios basales se producen en
reposo, sin voluntad de movimiento y no se pueden prevenir ni interrumpir.
Los signos negativos son actividades motoras que no se pueden realizar a pesar de no
existir una parálisis:
Acinesia: dificultad o imposibilidad de iniciar un movimiento.
Bradicinesia: lentitud en la realización del movimiento.
Ajustes posturales anómalos en la marcha (con flexión de tronco o de cuello), al caer,
al levantarse o al sentarse.
Los signos positivos consisten en la aparición de actividad motora anómala:
Hipertonía y rigidez: puede aparecer temblor grave con rigidez “en rueda dentada”
(movimientos discontinuos), y/o un incremento del tono muscular que provoca la
denominada rigidez “en tubo de plomo”.
Discinesias: movimientos anómalos que pueden ser temblores (movimientos rítmicos y
alternantes), corea (movimientos rápidos y espasmódicos), atetosis (movimientos lentos
y sinuosos), balismo (sacudidas violentas de una extremidad por contracción de los
músculos proximales) y/o tics (movimientos estereotipados y repetidos de un grupo
muscular).
La lesión o alteración en la actividad de los ganglios basales está también en la base
de dos importantes enfermedades neurológicas:
Enfermedad de Parkinson: se caracteriza por la existencia de un típico triplete de
signos: temblor de reposo, sobre todo en manos y cabeza, que disminuye durante el
movimiento voluntario; rigidez, sobre todo facial (“cara de máscara”); y bradicinesia
o lentitud en el movimiento (el paciente anda arrastrando los pies y tiene dificultad
para parar). Esta enfermedad se debe a una degeneración de las neuronas
dopaminérgicas de la sustancia nigra, que a su vez reduce la actividad en el estriado y
tálamo motor.
Enfermedad de Huntington (corea de Huntington): es una enfermedad hereditaria que
implica la degeneración de neuronas del estriado y de la corteza; cursa con corea,
atetosis y demencia progresiva.
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SUSTANCIA BLANCA DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES
La sustancia blanca del telencéfalo es la más abundante de todo el SNC. De acuerdo
con el origen y el destino de las fibras que la componen, podemos clasificarlas en tres tipos:
Fibras comisurales: cruzan de un hemisferio al otro y conectan entre sí regiones
similares de ambos hemisferios cerebrales.
Fibras de asociación: son fibras que se originan y terminan dentro del mismo
hemisferio cerebral, conectando entre sí distintas regiones corticales.
Fibras de proyección: gran número de fibras nerviosas que salen o llegan a la corteza
cerebral, conectando ésta con otras partes del SNC.
Fibras comisurales
Comunican entre sí ambos hemisferios cerebrales. Las principales comisuras son el
cuerpo calloso y el fórnix; además de éstas, existen otras comisuras menores: las comisuras
blancas anterior y posterior y la comisura habenular.
El cuerpo calloso se encuentra al fondo de la cisura interhemisférica. Es la comisura
más grande del encéfalo y conecta extensas áreas de ambos hemisferios cerebrales. Se
compone de distintas partes fácilmente apreciables en la sección sagital media, de delante
atrás:
Pico: extremo anterior, adelgazado y curvo.
Rodilla: curvatura pronunciada, cóncava hacia atrás. Las fibras que forman esta parte
conectan ambos lóbulos frontales y forman el denominado fórceps menor.
Tronco: parte central, ligeramente curva. De su cara inferior se desprende el septum
pellucidum hacia el fórnix. Las fibras que cruzan a través del tronco se extienden
lateral y superiormente formando la radiación del cuerpo calloso, que se entremezcla
con las fibras de asociación y proyección de los hemisferios.
Rodete: parte posterior redondeada, situada por detrás y por encima de los pedúnculos
mesencefálicos. Las fibras que se cruzan a través del rodete se arquean hacia atrás
conectando ambos lóbulos occipitales y formando el denominado fórceps mayor.
El fórnix es una formación nerviosa que en buena parte de su trayecto discurre bajo el
cuerpo calloso, y que conecta el hipocampo (en el lóbulo temporal) con los cuerpos
mamilares del hipotálamo. Siguiendo esta conexión, podemos dividir el fórnix en varias
partes:
Álveo: parte postero-inferior, formada a cada lado por una lámina delgada de
sustancia blanca que cubre la parte superior del hipocampo.
Fimbria: continuación hacia atrás del álveo. Ambas fimbrias se incurvan primero
hacia arriba y luego hacia delante, aproximándose entre sí hacia la línea media.
Pilares posteriores: continuación hacia delante de las fimbrias. Pasan entre el tálamo
y el cuerpo calloso, y están unidos entre sí a través de la comisura del fórnix;
finalmente, convergen entre sí en la línea media para dar el cuerpo del fórnix.
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Cuerpo: discurre por debajo del cuerpo calloso y está unido a él por el septum
pellucidum. Forma también el techo del III ventrículo (v. anteriormente).
Pilares anteriores: hacia delante y hacia abajo, el cuerpo del fórnix se separa de
nuevo en dos haces o pilares anteriores del fórnix, que siguen la pared lateral del III
ventrículo y llegan hasta el cuerpo mamilar de cada lado.
Fibras de asociación
Como ya hemos comentado, son fibras que se caracterizan por tener su origen y
terminación dentro del mismo hemisferio, conectando entre sí distintas regiones corticales.
Existen dos tipos de fibras de asociación: cortas, que conectan circunvoluciones adyacentes;
y largas, que conectan áreas corticales más o menos lejanas.
Fibras de proyección
Se trata de un gran número de fibras nerviosas que van (eferentes) o vienen
(aferentes) de la corteza al tronco del encéfalo y la médula espinal. En su trayecto se agrupan
y forman láminas de sustancia blanca que pasan entre los grandes núcleos de sustancia gris de
cada hemisferio y la corteza.
En la parte superior del tronco del encéfalo se agrupa una gran concentración de
sustancia blanca, que forma la denominada cápsula blanca interna. Ésta asciende por el
hemisferio interponiéndose entre el núcleo caudado y el lenticular; una vez que los sobrepasa
hacia arriba, sus fibras se expanden hacia la corteza cerebral formando la corona radiada
hacia la corteza cerebral.
Lesiones de la sustancia blanca
El cuerpo calloso trasfiere información de un hemisferio cerebral a otro, siendo
esencial para los procesos de discriminación aprendida, para las experiencias sensitivas y
para la memoria. Cuando el cuerpo calloso no se forma durante el desarrollo no hay
alteraciones evidentes; sin embargo, si se lesiona por enfermedad o cirugía en el adulto, cada
hemisferio cerebral queda aislado con sus capacidades adquiridas específicas, el sujeto tiene
una inteligencia y una conducta aparentemente normal, ya que ambos hemisferios funcionan
con el mismo grado de aprendizaje, pero hay funciones alteradas como la estereognosia o
capacidad de identificar y nombrar los objetos mediante el tacto.
Las lesiones de la cápsula blanca interna, habitualmente por causa vascular, son
siempre graves; al tratarse del lugar de paso de la mayoría de las fibras ascendentes y
descendentes de la corteza cerebral, pueden dar lugar a signos y síntomas sensitivos y
motores de todo tipo.
CORTEZA CEREBRAL
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Como resultado del gran desarrollo de las vesículas telencefálicas se generan los
hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, que están casi totalmente separados en la línea
media sagital por el surco interhemisférico, en cuyo fondo se sitúa el cuerpo calloso; este
surco está ocupado por un repliegue de duramadre denominado hoz del cerebro.
La superficie de la corteza cerebral está muy plegada; presenta un gran número de
entrantes llamados surcos o cisuras, y salientes denominados giros o circunvoluciones. La
función de estos pliegues es aumentar la superficie total de corteza cerebral dentro del
espacio limitado por el cráneo.
Se definen los siguientes surcos principales:
Surco interhemisférico.
Surco central o de Rolando.
Surco lateral o de Silvio.
Surco parieto-occipital.
Surco calcarino.
Los surcos mayores delimitan cinco lóbulos en cada hemisferio:
Lóbulo frontal.
Lóbulo parietal.
Lóbulo temporal.
Lóbulo occipital.
Lóbulo de la ínsula: profundo al surco lateral.
Lóbulos, surcos y circunvoluciones cerebrales
El lóbulo frontal queda por delante del surco central y por encima del surco lateral.
Paralelo y por delante del surco central está el surco precentral , y entre ambas se delimita la
circunvolución precentral. Por delante de ésta, y perpendicularmente a ella, se localizan los
surcos frontales superior e inferior, que delimitan las circunvoluciones frontales superior,
media e inferior.
El lóbulo parietal está por detrás del surco central, por encima del lateral y por
delante del surco parieto-occipital. Por detrás del surco central, y paralela a él, está el surco
postcentral , y entre ambas delimitan la circunvolución postcentral. Por detrás de esta
circunvolución está el surco intraparietal , que delimita las circunvoluciones parietales
superior e inferior.
El lóbulo temporal queda por debajo del surco lateral; paralelas a éste, aparecen los
surcos temporales superior e inferior que delimitan las circunvoluciones temporales superior,
media e inferior.
El lóbulo occipital queda por detrás del surco parieto-occipital. No tiene un límite
definido que lo separe del lóbulo temporal.
El lóbulo de la ínsula queda profundo al surco lateral, y puede observarse separando
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los dos labios de éste. Se desarrolla más en el hemisferio con el que se habla (habitualmente
el izquierdo).
En la superficie medial (interna) del cerebro hay algunos accidentes que es preciso
conocer:
Circunvolución del cuerpo calloso o del cíngulo: por encima del cuerpo calloso, entre
éste y el surco del cíngulo.
Lobulillo paracentral: parte más superior del surco central y de las circunvoluciones
pre y postcentral, que mira hacia el surco interhemisférico .
Cuña: región que queda entre los surcos parieto-occipital y calcarino, en la cara
medial del lóbulo occipital. Por delante de ella está la precuña.
En la cara inferior de los hemisferios cerebrales, se localizan:
Surco colateral: en la superficie inferior del lóbulo temporal. Medialmente a él se
localiza la circunvolución del hipocampo, y por delante de ésta el uncus.
Surco olfatorio: en la cara inferior del lóbulo frontal. En él encaja el nervio olfatorio
(I par craneal), que viene de la fosa nasal.
Estructura y localización funcional de la corteza: áreas cerebrales
La corteza o córtex cerebral es considerado como el centro de procesamiento general
de toda la información recibida y de la génesis de respuestas adecuadas; es, por tanto, el nivel
más superior y complejo del SNC. Tiene un grosor variable entre 1.5 y 4.5 mm., y está
formada por sustancia gris que se calcula contiene 10.000 millones de neuronas.
Desde el punto de vista funcional, la corteza está dividida en distintas áreas, que K.
Brodmann (1868-1918) estableció en 1909, adjudicándoles una numeración específica y unos
límites precisos; en la actualidad se considera que los límites de las áreas de Brodmann no
son precisos, son más extensos de lo que inicialmente se pensaba y tampoco tienen un
carácter exclusivo motor o sensitivo (p.ej., existen áreas sensitivas que al ser estimuladas
provocan respuestas motoras). Por ello, actualmente se diferencian las áreas corticales según
su ubicación anatómica.
Lóbulo frontal
Área motora primaria (área 4 de Brodmann): en la circunvolución precentral. Es la
encargada de llevar a cabo movimientos individuales en diferentes partes del cuerpo,
con la colaboración del área premotora (que genera patrones de movimientos
asociados y patrones posturales), del tálamo, cerebelo y ganglios basales (que
coordinan, facilitan e inhiben) y de la corteza sensitiva (que aportan información
posicional); si se estimula esta área se producen movimientos musculares aislados en
el hemicuerpo contralateral y también contracción de grupos musculares relacionados
con el control postural. En esta área, la proyección de la actividad motora es
somatotópica y se dispone de forma invertida formando el denominado “homúnculo
motor”: la parte más inferior de la circunvolución rige los movimientos de la cabeza y
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la más superior (en el lobulillo paracentral) corresponde a la extremidad inferior; la
extensión de corteza correspondiente a cada región está en función de la complejidad
de los movimientos de la misma y no de la masa muscular a movilizar.
Área premotora: en las circunvoluciones frontales. Almacena programas de actividad
motora generados en experiencias previas y programa la actividad del área motora
primaria; está muy conectada con la corteza sensitiva, con el tálamo y con los
ganglios basales para coordinar los movimientos posturales.
Campo ocular frontal (áreas 6, 8 y 9 de Brodmann): se localiza en la mitad de la
circunvolución frontal media. Su estimulación provoca movimientos conjugados de
los ojos durante el rastreo voluntario de objetos en movimiento, por lo que está
relacionada con la vía visual.
Área motora del lenguaje o área de Broca (áreas 44 y 45 de Brodmann): en la
circunvolución frontal inferior por delante de la cisura lateral. En la mayor parte de
las personas (diestros), esta área es predominante en el hemisferio izquierdo, y su
eliminación paraliza la actividad motora relacionada con el habla. Está conectada con
las áreas motoras primarias adyacentes y genera patrones de actividad motora para los
músculos de la laringe, boca, lengua, paladar blando y músculos respiratorios, que
actuando en conjunto producen el habla.
Corteza prefrontal: es un área muy grande que se extiende por la parte más anterior
del lóbulo frontal, incluyendo la mayor parte de las circunvoluciones frontales, la cara
inferior del lóbulo y parte de la circunvolución del cíngulo. Es un área que presenta
múltiples conexiones tanto aferentes como eferentes, con otras áreas de la corteza y
centros nerviosos del encéfalo (tálamo, hipotálamo, cuerpo estriado, protuberancia y
cerebelo). La corteza prefrontal se relaciona con actividades cerebrales superiores y se
la considera vinculada a la formación de la personalidad del individuo, regula la
profundidad de los sentimientos e influye en la iniciativa y el criterio de una persona;
asimismo, asocia experiencias previas necesarias en la génesis de ideas abstractas,
juicios, emociones y personalidad.
Lóbulo parietal
Área somatoestésica primaria (áreas 3 ,1 y 2 de Brodmann): se localiza en la
circunvolución postcentral y en la parte posterior del lobulillo paracentral. Recibe
numerosas aferencias del tálamo sensitivo, y la sensibilidad somatoestésica de la mitad
opuesta del cuerpo está representada somatotópicamente en el denominado “homúnculo
sensitivo”, que también está invertido: la parte inferior de la circunvolución recibe
sensibilidad de la región faríngea y lengua, y la parte más superior la recibe de la
extremidad inferior. Al igual que sucede en el área motora primaria, la cantidad de
corteza destinada a cada área viene determinada por su importancia desde el punto de
vista sensitivo y no por su tamaño, por lo que las estructuras de mayor proyección son el
rostro, los labios, el pulgar y el índice.
Área somatoestésica de asociación (áreas 5 y 7 de Brodmann): ocupa el lóbulo
parietal superior del hemisferio. Está conectada con otras áreas sensitivas de la
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corteza mediante fibras de asociación, y recibe e integra las aferencias sensitivas de
tacto, presión y propiocepción en conceptos de tamaño, forma y textura, generando
así la capacidad de reconocer objetos sin verlos (estereognosia).
Área del gusto (área 43 de Brodmann): se encuentra en la parte inferior de la
circunvolución postcentral y en el lóbulo de la ínsula. Recibe fibras aferentes que
vienen desde el núcleo del fascículo solitario (sensitivo para los nn. craneales facial,
glosofaríngeo y vago) al tálamo, y de ahí hacia esta área.
Lóbulo occipital
Área visual primaria (área 17 de Brodmann): rodea a la cisura calcarina, con un
pequeña parte que asoma al polo occipital. Recibe aferencias desde el cuerpo
geniculado externo, que lleva fibras de la mitad temporal de la retina homolateral y la
mitad nasal de la retina contralateral. La mácula lútea o centro de máxima visión
corresponde a un tercio de esta área.
Área visual secundaria (áreas 18 y 19 de Brodmann): rodea al área visual primaria.
Recibe aferencias del tálamo, del área visual primaria y de otras áreas corticales. Su
función es relacionar información visual recogida por el área primaria e integrarla con
experiencias visuales previas (reconocimientos de la información visual).
Lóbulo temporal
Área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann): se localiza en la parte inferior
de la cisura lateral. Las aferencias llegan a esta área desde el cuerpo geniculado
medial, que a su vez recibe fibras del órgano de Corti mayoritariamente contralateral;
por eso, la lesión de esta área produce una hipoacusia bilateral, pero más acusada en
el lado contrario.
Área auditiva secundaria (área 22 de Brodmann): está por detrás del área auditiva
primaria, en la parte inferior de la cisura lateral y en la circunvolución temporal
superior. Esta área parece ser imprescindible en la interpretación de los sonidos.
Área sensitiva del lenguaje o área de Wernicke: está en la circunvolución temporal
superior y se extiende en torno al final de la cisura lateral; es importante sólo en el
hemisferio dominante (habitualmente el izquierdo). Está conectada con el área motora
del lenguaje (área de Broca, v. anteriormente) por el fascículo de asociación largo
denominado fascículo arqueado, y también recibe fibras desde la corteza visual y
auditiva. Es un área compleja que permite la compresión de la escritura y del lenguaje
hablado; permite al individuo leer una frase, comprender su significado y repetirla en
voz alta.
Área temporal anterior: área de asociación que almacena experiencias previas de
carácter sensorial (recuerdos de imágenes, sonidos, etc.).
Dominancia cerebral
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A pesar de que la información que llega a un hemisferio cerebral suele derivarse
parcialmente hacia el otro, bien de forma directa o a través de haces comisurales, existen
determinadas actividades que radican de forma específica en uno de los hemisferios
cerebrales; estas actividades incluyen la destreza (uso predominante de una mano o un lado
del cuerpo) o la percepción y la génesis del lenguaje, que son funciones específicas del
denominado hemisferio dominante; otras funciones como el reconocimiento espacial, el
reconocimiento de los rostros o de la música son funciones específicas del hemisferio no
dominante.
El 90% de la población es diestra (hemisferio dominante izquierdo), posiblemente
porque hay más fibras corticoespinales (de la vía motora piramidal) hacia el asta anterior del
lado derecho de la médula. Asimismo, el 96% de los individuos tiene el hemisferio izquierdo
como dominante para el lenguaje (las áreas de Wernicke y de Broca son mayores en el
hemisferio cerebral izquierdo). La dominancia queda establecida definitivamente en torno a
los 10 años de edad; antes de esa etapa, existe una gran plasticidad en la readaptación de
funciones hemisféricas, cosa que en adulto es casi imposible.
Lesiones de la corteza cerebral
Las lesiones del área motora primaria producen una parálisis contralateral,
especialmente de movimientos finos. Si se lesiona el área motora secundaria, se produce una
dificultad para realizar movimientos especializados sin que exista pérdida de fuerza
apreciable. Cuando hay una lesión amplia que afecta a áreas motoras primarias y secundarias,
se produce un incremento del tono o rigidez muscular conocido como espasticidad, por
incremento en la actividad de haces corticoespinales y corticobulbares.
Las lesiones del área premotora frecuentemente causan apraxia, o imposibilidad de
realizar movimientos coordinados y aprendidos de forma intencionada, aunque sí puedan ser
realizados de forma espontánea.
Las lesiones del campo ocular frontal hacen que los ojos se desvíen hacia el lado de la
lesión y no se puedan girar hacia el otro lado, sin embargo no afecta al rastreo ocular
involuntario de objetos que depende de la corteza visual.
En lo que se refiere a las áreas del lenguaje, las lesiones del área motora del lenguaje
(Broca) generan una imposibilidad en la articulación de palabras conocida como afasia de
expresión; sin embargo, las personas entienden el significado de las palabras y las pueden
escribir. La lesión del área sensitiva del lenguaje (Wernicke) en el hemisferio dominante,
provoca una afasia de recepción, en la que el paciente no puede comprender la palabra
hablada o escrita, y sin embargo puede producir palabras fluidas pero carentes de sentido e
intencionalidad. Por último, la lesión de la parte posterior del lóbulo parietal afecta a la vía
que comunica el área visual secundaria y el área de Wernicke, provocando una imposibilidad
de leer (alexia) o de escribir (agrafia).
Las lesiones de la corteza prefrontal no producen una pérdida acentuada de las
capacidades intelectuales, pero sí se pierde la iniciativa y la capacidad de juicio, de forma que
los individuos tienden a la euforia y se altera su conducta social.
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La lesión del área somatoestésica primaria provoca una anestesia contralateral,
especialmente para la sensibilidad epicrítica, más acusada en las partes distales de las
extremidades; a menudo se conserva cierta sensibilidad táctil grosera, térmica y dolorosa
(percibida en el tálamo).
Las lesiones del área somatoestésica de asociación provocan la imposibilidad de
integrar sensaciones de tacto, presión y propioceptivas, de forma que no se aprecia la textura,
tamaño y forma de los objetos, signo conocido como astereognosia o amnesia táctil.
También se pueden producir alteraciones en el reconocimiento del hemicuerpo contralateral
(el paciente no se lava, no se viste, no se afeita, etc.).
Si se lesiona el área visual primaria de un hemisferio, se afecta la recepción de la
información visual procedente de la retina temporal homolateral y de la retina nasal
contralateral, condición denominada hemianopsia homónima contralateral: si el paciente
tiene una lesión en el hemisferio derecho, pierde la visión de la mitad izquierda del campo
visual de ambos ojos, y viceversa. La lesión del área visual secundaria produce una agnosia
visual o pérdida de la capacidad para reconocer objetos por la vista, ya que se pierde la
memoria de experiencias visuales pasadas; un tipo especial de agnosia visual es la
prosopagnosia, en la que se puede ver con claridad los rostros de otras personas, pero se es
incapaz de establecer las conexiones cerebrales adecuadas para reconocerlas.
La lesión del área auditiva primaria causa sordera bilateral, más acentuada en el lado
contrario, y sobre todo una pérdida para la capacidad de localizar los sonidos. Si la lesión es
en el área auditiva secundaria, se genera una agnosia auditiva o incapacidad para la
interpretación de los sonidos, que puede afectar a varias capacidades: reconocimiento de
palabras habladas (agnosia auditiva verbal o sordera verbal pura), de música (amusia), del
tono afectivo y entonación del lenguaje (agnosia paralingüística), reconocimiento de voces
familiares (fonoagnosia), etc.
SISTEMA LÍMBICO
Se denomina sistema límbico a una entidad funcional de circuitos complejos que
incluyen neuronas corticales y subcorticales junto con importantes tractos de asociación, y
que desempeña un importante papel en la memoria y en el control de emociones y conducta.
Desde el punto de vista funcional, los centros clave del sistema límbico son:
La formación del hipocampo, situada en el suelo del ventrículo hemisférico, en el
lóbulo temporal.
La amígdala o núcleo amigdalino, situado profundamente en el uncus del lóbulo
temporal.
La región septal, en la vecindad del cuerpo calloso.
El tálamo, en el diencéfalo (v. anteriormente).
Los cuerpos mamilares, en el hipotálamo (v. anteriormente).
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Estas estructuras están conectadas entre sí a través de las vías de conexión: fórnix y
haz mamilo-talámico. Además, en el sistema límbico están incluidas dos áreas de corteza
cerebral: la circunvolución del cíngulo y la circunvolución hipocampal del lóbulo temporal.
Formación del hipocampo
Es una formación que se localiza en la parte más profunda del lóbulo temporal,
formando parte del sistema límbico. Tiene tres partes: el hipocampo, la circunvolución
dentada y la circunvolución hipocampal.
Hipocampo: núcleo alargado de sustancia gris que se extiende por debajo de toda la
prolongación inferior del ventrículo lateral, formando parte del suelo del mismo. Su
parte anterior es más ancha (pie del hipocampo), y hacia atrás se extiende hasta el
rodete del cuerpo calloso. Entre el hipocampo y el suelo del ventrículo lateral se
encuentra el álveo, lámina delgada de sustancia blanca formada por fibras que
provienen del hipocampo y que generan el fórnix. El álveo se continúa con la fimbria
para transformarse en los pilares posteriores del fórnix (v. anteriormente).
Circunvolución dentada: banda estrecha de sustancia gris que tiene múltiples
indentaciones o festones, situada por dentro del hipocampo y por debajo de la fimbria
del fórnix. Posteriormente cubre al cuerpo calloso, y en su parte anterior forma el
uncus del lóbulo temporal.
Circunvolución hipocampal (circunvolución del hipocampo): parte de la corteza del
lóbulo temporal comprendida entre el surco del hipocampo y el surco colateral. En
esta circunvolución se localiza el área entorrinal o corteza olfatoria secundaria (área
28 de Brodmann).
El hipocampo recibe aferencias de la circunvolución del cíngulo, del otro hipocampo
a través del fórnix y de la corteza olfatoria. Sus componentes están conectados entre sí
formando una unidad funcional.
En cuanto a las eferencias, los axones del hipocampo emergen formando el álveo y
luego la fimbria, que se continúa como pilar posterior del fórnix (v. anteriormente). Las
fibras del fórnix se dirigen principalmente hacia los cuerpos mamilares y el tálamo.
Núcleo amigdalino
El núcleo amigdalino desempeña un importante papel en la conducta y en las
emociones. Recibe su nombre por su aspecto semejante a una almendra. Se localiza en el
espesor del lóbulo temporal, por debajo del uncus y por delante del hipocampo. Este núcleo
se continúa con la cola del núcleo caudado.
Región septal
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La región septal se encuentra en el área subcallosa, en la línea media por encima de la
comisura anterior. Es un tercer centro del sistema límbico, conectado con los demás, y poco
desarrollado en el hombre.
Su función parece estar relacionada con la respuesta visceral (cardiovascular,
respiratoria, salivar, etc.) que acompaña a estímulos emocionales y también con fenómenos
de recompensa y placer.
Funciones del sistema límbico
Hipocampo: memoria reciente y aprendizaje
El hipocampo es el elemento fundamental de un circuito de reverberación conocido
como circuito de Papez, que está directamente implicado en los procesos de memorización y
aprendizaje. El circuito de Papez está formado por 4 etapas:
1. Corteza cerebral – cíngulo – hipocampo.
2. Hipocampo – álveo – fórnix – cuerpos mamilares en el hipotálamo.
3. Cuerpos mamilares – haz mamilo-talámico – tálamo.
4. Tálamo – radiación tálamo-cingular – cíngulo.
Una vez que la información regresa de nuevo al cíngulo puede hacer dos cosas:
Derivarse hacia áreas corticales de asociación, donde genera cambios transitorios o
estables (memoria reciente o remota).
Regresar a través del cíngulo a la circunvolución hipocampal, y desde aquí reiniciar el
circuito repetidamente; este proceso se denomina reverberación, y favorece la
memorización de la información. Cuando una información es considerada como
“importante”, el propio hipocampo es el encargado de hacer que la información
reverbere mucho en el circuito, generando memoria permanente en las áreas de
asociación de la corteza cerebral.
La función principal de la formación hipocampal se relaciona con la generación de
nuevos recuerdos sobre los acontecimientos, lugares o estímulos novedosos experimentados
por el individuo, formando parte del sistema de memoria reciente en el lóbulo temporal. Así,
las lesiones del hipocampo producen profundas dificultades en la formación de nuevos
recuerdos (amnesia anterógrada), con afectación más o menos intensa de los recuerdos
formados antes de la lesión (amnesia retrógrada); dado que en muchos casos los recuerdos
más antiguos permanecen, se demuestra, como hemos dicho, que la consolidación a lo largo
del tiempo implica la transferencia de recuerdos desde el hipocampo a otras partes del
cerebro. Así, una de las primeras manifestaciones de la enfermedad de Alzheimer es la
pérdida de la capacidad de memorizar hechos recientes debido a un proceso
neurodegenerativo en las células del hipocampo.
Núcleo amigdalino: conducta y emociones
En la especie humana, los estímulos recibidos del exterior son proyectados sobre
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áreas sensoriales de la corteza y sobre el tálamo sensitivo. Esta información es proyectada a
través del cíngulo hacia el núcleo amigdalino. Este núcleo va a reenviar esta información
hacia la corteza prefrontal, bien por vía directa o pasando por el hipotálamo.
La corteza prefrontal es, como ya hemos explicado, el área cerebral donde se adquiere
conciencia de las emociones, y también es la principal responsable de la
programación de respuestas conductuales apropiadas a los diferentes estímulos
(agradables, placenteros, desagradables, peligrosos etc.).
La conexión con el hipotálamo es la responsable de que las emociones adquieran una
expresión somática (recordamos la influencia del hipotálamo sobre el sistema
nervioso autónomo y sobre la mayoría de los sistemas hormonales); p.ej., el llanto
generado por una emoción triste es el resultado de una alteración del ritmo
respiratorio y un aumento de producción y secreción de las glándulas lagrimales.
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