Bloque-II-Psicobiologia.

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Aprendizaje y Condicionamiento

1º Grado en Psicología

Facultad de Psicología
Universidad Autónoma de Madrid

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 APRENDIZAJE Y CONDICIONAMIENTO BLOQUE II - PSICOBIOLOGÍA

TEMA 8. BASES NEURALES DEL APRENDIZAJE Y EL CONDICIONAMIENTO

APRENDIZAJE Y MEMORIA

APRENDIZAJE

El aprendizaje es un proceso por el cual se adquiere una nueva información o conocimiento, y es una propiedad
fundamental del cerebro que se manifiesta de diversas formas mediante múltiples sistemas diferenciados anatómica y
funcionalmente.

Su principal función es facilitar la adaptación al entorno ya que nos permite aprender de los estímulos que nos rodean
favoreciendo la supervivencia. Por otro lado, tanto el aprendizaje como la memoria produce cambios en nuestro sistema
nervioso gracias a la plasticidad cerebral, que también favorece la adaptación y permite incorporar información nueva
que interesa almacenar para recuperar en un momento determinado.

Además, el aprendizaje no es observable, sino que se infiere a través de la conducta manifiesta.

MEMORIA

La memoria es un mecanismo por el que este conocimiento es codificado, almacenado y posteriormente recuperado.
Además, una de sus principales características es que es dinámica (se mantiene en constante cambio), es decir, puede
variar la capacidad memorística de un individuo en función de diversos factores o características de los eventos que
intentamos recordad; por ejemplo, el tiempo que haya pasado desde que ocurrió el evento hasta que lo recuerdas influye
en la eficacia de esta recuperación.

Según los estudios y experimentos de Marian Diamond, en aquellos animales que habían vivido en condiciones de
enriquecimiento ambiental tenían un grosor cortical mayor que aquellos que vivían en condiciones estándar de
laboratorio (situación empobrecida). En aquel momento es una idea muy novedosa, ya que por aquel entonces se creía
que el cerebro era estático y no cambiaba. Además, volvió a realizar este experimento con roedores mayores, y observó
que incluso durante el periodo de envejecimiento se producían cambios en la corteza cerebral.

SISTEMAS DE APRENDIZAJE Y MEMORIA

Podemos utilizar principalmente dos criterios para clasificar cómo funciona la memoria: el temporal y el contenido.

- Temporal: El temporal hace referencia al tiempo que soy capaz de mantener en mi memoria una información
determinada.
- Contenido: Y el contenido hace referencia al tipo de información que yo almaceno

CRITERIO TEMPORAL
Diferenciamos la memoria inmediata o perceptiva, la memoria a corto plazo (donde encontramos la memoria de trabajo)
y la memoria a largo plazo.

MEMORIA PERCEPTIVA O INMEDIATA

Somos capaces de retener la información de milisegundos a unos pocos segundos, por lo que algunos autores no
consideran que sea un tipo de memoria, sino que se trate simplemente del proceso de percepción.

Hay distintos tipos de memoria perceptiva, en función del órgano sensorial al que afecta.

- La memoria icónica (visual) se encarga de retener perceptivamente las imágenes que vemos y si no son
relevantes no se almacenan.

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- La memoria háptica (tacto)

- La memoria ecoica (oído)

Paradigma del informe total (primer experimento) paradigma del informe parcial (segundo experimento)

Spearling planteó un experimento en el que presentaba a sus participantes 20 letras durante un periodo de tiempo muy
corto, y cuando aplicaba el test se daba cuenta de que las personas recordaban muy pocas letras, por lo que le surge la

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pregunta de si el problema era que al ser tan poco tiempo no eran capaces de percibir todas las letras, o si por el contrario
si las habían percibido, pero se almacenaban en la memoria perceptiva que al tener muy poca capacidad, no eran capaces
de recordarlas. Para resolver esta incógnita, plantea un segundo experimento, en el que redirigían la atención con
distintos sonidos a distintas columnas de letras que hacía que mejorara el rendimiento (ya que recordaban 12 letras,
aunque fuera por separado); por lo que llega a la conclusión de que en el primer experimento el problema era de
memoria.

MEMORIA A CORTO PLAZO

La memoria a corto plazo es un sistema de memoria que nos permite retener información durante varios minutos (entre
minutos y horas).

 Memoria de trabajo

Es un tipo de memoria a corto plazo que nos permite retener durante unos pocos minutos un determinado tipo de
información que puede ser verbal o visual, y que además es muy sensible a la interferencia, sobre todo si esta
interferencia es de la misma modalidad sensorial de la información que tratamos de recordad.

Dentro de ella se diferencia el bucle cronológico (almacenar información verbal sin más) y el ejecutivo central (trabajar y
manipular esta información verbal). Por otro lado, también esta formada por la agenda visuoespacial, que nos permite
mantener información visual (también se manipula mediante el ejecutivo central).

A nivel cerebral, la memoria de trabajo se encuentra en la parte prefrontal (parte anterior del cerebro).

MEMORIA A LARGO PLAZO

La memoria a largo plazo nos permite almacenar recuerdos durante horas, meses y años. Dentro de ella establecemos
una segunda clasificación en base al contenido de la información que almacenamos; ya que en el resto de las memorias
casi no hay almacenamiento, ya que tienen una capacidad muy limitada.

CRITERIO CONTENIDO
APRENDIZAJE O MEMORIA EXPLÍCITA (DECLARATIVA)

Es aquella en la que se adquiere de forma consciente y que podemos expresar el conocimiento que se almacena en este
tipo de memoria.

Esta división dentro de la memoria declarativa la realizó Endel Tulving en 1972, y explicó que son independientes unas
de las otras. Dice que tanto la episódica como la semántica son muy dependientes del lóbulo temporal medial.

- Memoria episódica: contiene experiencias y vivencias del día a día (hipocampo y lóbulo temporal medial).
- Memoria semántica: tiene que ver con el conocimiento que tenemos del mundo, y mejora con la edad (corteza
cerebral).
- Memoria espacial: es tipo especial de memoria declarativa ya que puedes tanto declarar donde estás
espacialmente como demostrarlo con tu conducta, por ejemplo, saber cómo llegar a un lugar determinado (con

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Banco de apuntes de la
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ratones por ejemplo cuando les introducimos en un laberinto y son capaces de encontrar la salida) (hipocampo
y lóbulo temporal medial).

Memoria episódica Memoria semántica

Autobiográfica: “me acuerdo” Factual: “yo sé”
Puede ser comunicada de manera flexible, en un formato Puede ser comunicada de manera flexible, en un formato

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distinto al formato en el que se adquirió distinto al formato en el que se adquirió
Se tiene acceso a ella de manera consciente (es decir, tú Se tiene acceso a ella de manera consciente (es decir, tú
sabes qué sabes) sabes qué sabes)
Está ligada al contexto espacial y temporal No necesariamente está ligada a un contexto
Se aprende en una sola exposición, pero también puede
Se aprende en una sola exposición
ser fortalecida por la repetición
El sustrato neuroanatómico de la memoria declarativa está formado por las siguientes fases:

- Codificación (sistemas sensoriales)

- Consolidación
- Mantenimiento
- Recuperación.

CODIFICACIÓN

Cada uno de los procesos de memoria depende de bases cerebrales distintas, como por ejemplo, la codificación, que
depende de los sistemas perceptivos.

CONSOLIDACIÓN

La consolidación es un proceso que ocurre tras la codificación y únicamente

si esta se ha hecho de forma correcta.

Consiste en un proceso de reorganización de las representaciones de

información procedente de la corteza sensorial para su posterior
transferencia al neocórtex o cortezas de asociación (toda la información que
va al hipocampo debe pasar primero por la corteza entorrinal); el hipocampo
y las estructuras relacionadas del lóbulo temporal media y el diencéfalo.

Paso de memoria a corto plazo a memoria a largo plazo. MCP  MLP

Si se lesiona cualquiera de las estructuras anteriores, los

pacientes tendrán problemas para pasar la información de
la MCP a la MLP; es decir, no son capaces de retener la
información.

Además, el hipocampo se encarga de regular cómo es

nuestra orientación en el espacio, mediante señales o pistas
(orientación alocéntrica).

Ejemplo (estudio con taxistas en Londres): estudio la capacidad de orientación espacial de los taxistas londinenses, para
comprobar si el hipocampo participa en la orientación espacial, y trato de comprobar la plasticidad cerebral ya que
planteó que si la gente se entrenaba podían llegar a desarrollar más el hipocampo. Los taxistas presentaban un mayor

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grosor de la zona posterior del hipocampo, en comparación con el hipocampo de las personas pertenecientes al grupo
control (que eran personas que no se habían presentado para el examen de taxista). Parecía por tanto que entrenar la
memoria espacial producía cambios físicos en la zona posterior del hipocampo. Se plantearon una segunda cuestión, si
con los años también aumentaba el tamaña del hipocampo en aquellos que seguían trabajando y utilizado su orientación
espacial  se observó que correlacionaban positivamente, a medida que aumentaban los años ejercidos como taxista
aumentaba el tamaño de la parte posterior del hipocampo. Se confirma la idea de que los cambios cerebrales no se

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producen solo en la corteza, sino también en otras partes del cerebro más internas.

Otra estructura cerebral que participa en la codificación es la corteza prefrontal, que nos permite estructuras y darle
sentido a nueva información que queremos aprender y es por tanto de gran relevancia; además, aporta flexibilidad e
integración de los recuerdos. Por otro lado, los lóbulos frontales también contribuyen a enlazar la información contextual
con la memoria del evento, y de dónde y cuándo tuvo lugar el episodio (si se daña esta estructura, puede desencadenar
una amnesia de la fuente).

MANTENIMIENTO A LARGO PLAZO

Una vez que ha finalizado el proceso de consolidación, y la información ya ha pasado a la memoria a largo plazo, el
objetivo es mantener esa información en la memoria. La estructura encargada de ello con las cortezas asociativas (redes
corticales interconectadas), que están distribuidas a lo largo de toda la corteza cerebral.

Por lo que un recuerdo está formado por distintos componentes y para crear el recuerdo concreto tienen que activarse
distintas zonas de la corteza cortical conjuntamente. Esta idea fue propuesta por un investigador español Paqui Fuster.

RECUPERACIÓN

La recuperación de la información es un proceso que consiste en el rescate de la información que se ha almacenado

previamente. Es un proceso en el que están implicadas el hipocampo y la corteza prefrontal.

- Hipocampo: se encarga de que el recuerdo integre todas las huellas de memoria.

- Corteza prefrontal (lóbulo prefrontal): formada por la corteza dorsolateral (la más relacionada con procesos de
memoria), la ventromedial y la cingulada. La corteza prefrontal participa sobre todo en la evocación libre; de
hecho, cuanto mayor esfuerzo exige la recuperación de un recuerdo, mayor activación se produce en estas áreas

Se ha encontrado recientemente que la corteza parietal izquierda también se activa durante la recuperación del recuerdo;
parece que el lóbulo parietal izquierdo dirige y mantiene la atención hacia la información generada internamente durante
el recuerdo y/o integrando la información proveniente de distintas modalidades en un solo recuerdo.

 Factores que influyen en la recuperación de la información: cómo hemos organizado la información en el

momento favorecerá o perjudicará cómo se produce la recuperación en el momento preciso. La información se
recupera mejor la información en el lugar espacial donde se codificó.

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APRENDIZAJE O MEMORIA IMPLÍCITA (NO DECLARATIVA)

Son memorias formadas por aprendizajes que no requieren de consciencia ni de corteza cerebral; y que no necesitamos
expresar verbalmente, sino que se expresan mediante conductas motoras principalmente.

¿Cómo conocemos el sustrato cerebral de la memoria declarativa/explicita? ¿Cómo sabemos que el almacenamiento a
corto y a largo plazo depende de estructuras cerebrales diferentes?

AMNESIA

La amnesia es una pérdida total o parcial que afecta a la memoria declarativa, es

decir produce una incapacidad para recordad las experiencias adquiridas. Es un
trastorno adquirido, provocado por una lesión. (copiar presentación).

Los recuerdos más cercanos al momento de la lesión casi nunca suelen recordarse,
ya que no ha sido posible codificar ni asentar en las redes cerebrales esa
información.

TIPOS

- Amnesia retrógrada: deterioro en la habilidad para recordar información

adquirida previamente a la lesión o al daño cerebral adquirido.
- Amnesia anterógrada: deterioro en la habilidad para recordar nueva
información tras la lesión cerebral, conservando los conocimientos previamente
adquiridos.

Generalmente siempre se da la anterógrada, y la retrógrada depende de cómo de graves sean los daños producidos por
la lesión.

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CASO PACIENTE H. M
Cuando tenía siete años una bicicleta le atropelló, y le dañó la zona temporal, que le provocaron incluso crisis epilépticas
(llegó a tener 10 crisis en un día). En la década de los cincuenta, siendo ya adulto, estudiaron su caso; y buscaron donde
estaba el foco epiléptico en el cerebro, para eliminar esas zonas del cerebro y eliminar las crisis.

El neurocirujano observó que la lesión estaba en el lóbulo temporal medial.

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CONCLUSIONES/APORTACIONES

Los resultados confirmaron que el lóbulo temporal medial es importante para la memoria declarativa pero no para la
procedimental. También concluyeron que existe una disociación entre la memoria a corto plazo y a largo plazo; ya que la
memoria de trabajo en su caso funcionaba, pero no era capaz de codificarla. Se vio que la consolidación no es un proceso
inmediato, sino que puede abarcar meses o años (se observa en el gradiente de la amnesia retrógrada. Fue el primer caso
de un paciente con amnesia que se estudió durante toda su vida (hubo muchos más después).

CASO PACIENTE K. C
Le atropello una moto y presentó a partir de eso un síndrome amnésico. El problema principal que tenía era a nivel
retrógrado (perdida de recuerdos anteriores más graves), que afectó sobre todo a la memoria episódica, manteniendo
mucho mejor los aspectos semánticos; lo que nos lleva a pensar, que la episódica es la que más relacionada está con el
hipocampo y la corteza ontorrinal. Por ejemplo, no era capaz de reconocerse en fotografías suyas de cuando era joven.

CASO PACIENTE N. A
Se daño el núcleo dorso medial del tálamo porque sufrió un accidente practicando esgrima y se le clavó en el cerebro; lo
que le generó una amnesia anterógrada (codificar información nueva) relacionados con parte verbal, y amnesia
retrógrada sobre los dos años anteriores al accidente.

SISTEMA SEMÁNTICO

Es un tipo de memoria que se forma a medida que pasan los años y tenemos más conocimiento del mundo y de las cosas
y más vocabulario. Se organiza de forma jerárquica en el cerebro, primero la categoría o concepto más básico y a medida
que vamos creciendo añadimos más componentes a nuestro sistema jerárquico.

Depende mucho del lenguaje, y por eso cuando hay una demencia semántica (perder conocimientos de conceptos
generales y de vocabulario), se afecta la función cognitiva del lenguaje (los primeros síntomas se ven a nivel de lenguaje).
 tipo de demencia frontotemporal, y desencadena que se dañen otras funciones.

Test de pirámides y palmeras  muy empleado en la práctica clínica para detectar este trastorno.

APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITA/NO DECLARATIVA: HABITUACIÓN Y SENSIBILIZACIÓN

Este tipo de memoria es independiente del lenguaje, por lo que también está presente en seres vivos que no tienen
lenguaje, como invertebrados o incluso en bebés; son aprendizajes inconscientes (aprendizajes reflejos). Además, son
muy importantes para la adaptación y la supervivencia, razón por la que también están presentes en seres vivos
inferiores.

Las zonas del sistema nervioso de las que depende este tipo de aprendizaje son las vías reflejas, por eso los pacientes
nombrados anteriormente si preservan este tipo de aprendizaje. Cuando hablamos de vías reflejas, nos referimos a la
médula espinal (axones o sustancia blanca parte externa, parte interna cuerpos neuronales o sustancia gris  parte
dorsal neuronas que reciben información sensorial, parte ventral motoneuronas que conectan con los músculos del
cuerpo y provocan las respuestas o movimientos de estos).

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El aprendizaje no asociativo se llama así porque no se produce ninguna asociación entre estímulos, sino que únicamente
participa un estímulo.

 Habituación: la habituación es la disminución en la respuesta ante un estímulo, es decir, la reducción en la

magnitud de la respuesta ante un estímulo generalmente inocuo (neutro) que se repite con frecuencia en un
breve periodo de tiempo. Tiene una finalidad adaptativa, que nos permite centrar atención en los estímulos
significativos y peligrosos. Además, es específica de estímulo.

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 Sensibilización: la sensibilización es el aumento en la respuesta ante un estímulo, es decir, es un proceso que
provoca que la respuesta a un estímulo sea más intensa de lo normal porque se presenta tras un estímulo,
normalmente intenso, nocivo o que provoca miedo, que ha causado un sobresalto inicial. Este proceso sí es
generalizable a otros estímulos.

ESTUDIO EXPERIMENTAL DEL APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO

¿Como se estudian estos procesos en el laboratorio?

MODELO ANIMAL

Normalmente se estudia con roedores y ratones. El procedimiento consiste en meter al ratón en una caja en la que se le
presenta un ruido intenso que no espera, y en consecuencia el ratón se sobresalta. Además, con el salto del ratón, los
muelles de la caja se mueven y este movimiento provoca una descarga eléctrica en la rata.

En los primeros intentos, el ratón continúa saltando, sin embargo, pasados unos intentos, el animal se habitúa al ruido y
la respuesta de sobresalto disminuye.

MODELO HUMANO

También pueden utilizarse sonidos intensos que generen la misma respuesta de sobresalto. Se utilizan electrodos que
miden respuestas fisiológicas ante un estímulo que provoca miedo y sobresalto; en consecuencia, por ejemplo, la
actividad cardiaca se acelera y la conductancia de la piel cambia, ya que se produce sudoración.

Si vemos que el latido se acelera podemos ver que la persona se ha sobresaltado, pero a mediad que aumentan los
intentos, el ritmo cardiaco se relaja ya que la persona se ha habituado.

También se estudia con niños; por ejemplo, si a un bebé se le presenta un estimulo visual desconocido, el niño gira la
cabeza y mira al nuevo estímulo durante unos segundos. Pero si el estimulo se presenta repetidas veces al bebé
responderá de nuevo, pero mirará durante un tiempo más corto que en la primera presentación del estímulo (el tiempo
de fijación de la mirada disminuye)

QUÉ FACOTRES INFLUYEN EN LA HABITUACIÓN

- Novedad del estímulo: cuanto más novedoso sea el estímulo, mayor es la respuesta que se produce. Cuando la
respuesta se reduce, se produce una deshabituación (siempre requiere que se presente un estímulo distinto)
(habituación de la deshabituación).
- Intensidad del estímulo: cuanto mayor sea la intensidad del estímulo, la habituación será más lenta; sobre todo
si se presenta con una frecuencia espaciada.
- Frecuencia del estímulo: el número de veces que se experimenta, cuantas más veces se exponga el individuo al
estímulo, mayor será la habituación.
- El tiempo que transcurre entre las exposiciones al estímulo: la recuperación espontanea es propia del mismo
estímulo, y en esta se deja pasar mucho tiempo. Con diferencia a la frecuencia, se produce una vez que ya te
has habituado. Consiste en que se recupera la respuesta de sobresalto ante un estímulo cuando ha pasado
mucho tiempo desde la última exposición al estímulo.

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CASO APLYSIA

Es un modelo siempre para estudiar las bases fisiológicas del aprendizaje (habituación, sensibilización y condicionamiento
clásico). Este modelo utilizó un molusco para estudiar estas formas de aprendizaje, y poder conocer los circuitos que
median en estos procesos para poder extrapolarlos al sistema nervioso humano.

Se eligió este molusco ya que su cerebro era mucho más simple que el de los humanos, ya que solo cuenta con 20.000
neuronas.

La aplysia tiene tres partes claves, el manto, el sifón y la branquia (parte

por donde respira). Para proteger la branquia cuenta con el manto, que
se encarga de cubrir la zona de la branquia ante cualquier estímulo que
considere peligroso. Y en el extremo de la zona del manto encontramos
el sifón, que toma agua del mar y extrae el oxigeno del agua, es decir, su
función es extraer el oxígeno para transportarla a la zona de la branquia
(y el agua desoxigenada la devuelve al mar).

- Reflejo de retirada de la branquia (V.D.): sabemos que este molusco tiene habituación, ya que aprende que el
golpe del oleaje en ella no producía ningún peligro, y con el tiempo deja de contraer la branquia y el manto deja
de cubrirla (en su hábitat natural ya presentaba este tipo de aprendizaje sencillo).

La neurona sensorial del sifón capta la información sensitiva,

estas neuronas tiene conexiones sinápticas que conectan
directamente con neuronas motoras que se encuentran en la
branquia; por lo que hay una comunicación directa entre el sifón
y la branquia. Pero estas neuronas sensitivas también conectan
con interneuronas, que a su vez también conectan con neuronas
motoras de la branquia.

La primera vez que se estimula el sifón del animal las neuronas

sensitivas liberan glutamato a la neurona motora, generan un
potencial postsináptico excitatorio que da lugar al potencial de acción; que acaba generando la respuesta motora de
retracción de la branquia y se da la respuesta de protección. Además, las interneuronas también liberan glutamato hacia
las neuronas motoras (por la segunda ruta).

Sin embargo, si estoy estimulando durante una hora esta vía sensorial, se produce un proceso de habituación, como el
que presenta en su hábitat natural. Esto se explica ya que, tras la estimulación repetida, las neuronas sensitivas liberan
cada vez menos glutamato (tanto por la vía directa como por la indirecta) y por tanto los potenciales postsinápticos
excitatorios, cada vez son menores y no se produce el potencial de acción, por lo que no se da la respuesta de contracción
de la branquia.

La neurona presináptica=sensitiva. Neurona postsináptica=motora.

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 ¿Por qué se libera menos glutamato en los terminales presinápticos?

La neurona presináptica sería la parte sensorial del sifón, y la postsináptica sería la neurona motora de la branquia. En
los botones terminales tenemos vesículas sinápticas donde, en este caso, está el glutamato. Cuando llega el potencial de
acción a la neurona sensorial, la llegada del potencial hace que se movilicen iones de calcio, sodio y potasio en la
presináptica. Los que cambian en este caso son los iones de calcio.

Cuando llega el potencial, los canales de calcio se abren y

el calcio entra al botón terminal. Cuando las vesículas
detectan su entrada, mueven las vesículas pasa que se
fusionen con la membrana presináptica. Esto hace que se
libere el glutamato a la neurona postsináptica; y si llega
suficiente glutamato, se genera un potencial de acción en
la neurona motora.

Lo que se observó en la habituación es que los canales de

calcio se inactivan y no se abren. Si el calcio no entra, las
vesículas no se movilizan, y por lo tanto no se libera el
neurotransmisor.

Por lo tanto, lo que explica la habituación es la inactivación de canales de calcio en la neurona presináptica. A este
fenómeno se le denomina depresión homosináptica de la neurona sensorial (una única vía). Una explicación que dan
algunos autores es que el glutamato es tóxico y que, si se libera en exceso, puede hacer daño.

SENSIBILIZACIÓN
El estímulo que aplicamos a la Aplysia para medir la sensibilización debe ser nocivo; es decir, que detecte que hay un
peligro. Por tanto, la sensibilización, el estímulo que se aplica siempre primero es el nocivo (una pequeña descarga), y
luego el neutro (toque de pincel). Sin embargo, en el condicionamiento es al revés.

Primero se da una descarga eléctrica en la cola y luego pincel en el sifón.

Este proceso es generalizable, por lo que, si tras la descarga en la cola se le

da otra descarga en otro sitio, reaccionará de la misma manera.

En un primer momento, aplicamos la descarga en la cola; y esta información

sensitiva es detectada como un estímulo doloroso en la cola, y lo envían a
las interneuronas que conectan con la zona motora de la branquia. Aquí, la
conexión está medida por el neurotransmisor serotonina. La mayoría de ella
va al botón terminal de la neurona sensorial del sifón.

Se produce una sinapsis serotoninérgica con los botones terminales de las neuronas de sifón; por lo que, si yo estimulo
esta zona, la estimulación será captada por las neuronas sensoriales que liberan glutamato a las motoras. Pero esta zona
ya estará sensibilizada por haber recibido serotonina, por lo tanto, la respuesta se potenciará. Es como si la serotonina
les dijera “cuando te estimules, responde con fuerza”. Por lo tanto, lo que hace es sensibilizar a la vía glutamatérgica para
que cuando sea estimulada, la liberación del glutamato sea más intensa, y la reacción de la branquia sea mucho mayor.
Este proceso se llama facilitación heterosináptica (dos vías, la del sifón y la de la cola).

 Nivel molecular

Interneurona libera serotonina a la neurona sensorial. Esta se une a receptores de la sensorial del sifón, concretamente
estos receptores son los que activan los canales ionotrópicos y segundos mensajeros metabotrópicos. En este caso son
todos metabotrópicos.

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(1) La serotonina se une a ellos, y estos activan segundos mensajeros. En esta vía el segundo mensajero es el AMPCíclico,
que (2) va a activar a dos proteinkinasas, la A y la C. (3) Estas proteínas van a hacer dos cosas:

- Cierran los canales de calcio, impidiendo que salga a exterior, aumentando la carga positiva dentro del botón.
- Los canales de calcio van a permanecer más tiempo abiertos, por lo que entra más calcio, aumentando aún más
la positividad de la carga interna.

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Estos procesos van a (4) facilitar la movilización de las vesículas hacia la zona activa y su liberación. Cuando se estimule
esta vía (sifón), ya estará preparada al tener tanta carga positiva, con lo que reaccionará más rápido, y será más fácil
liberar el glutamato.

Serotonina  Receptor metabotrópico  AMPCíclico  Proteinkinasas A/C

Estos mecanismos (depresión homosináptica y facilitación heterosináptica) sirven para la memoria a corto plazo.

HABITUACIÓN Y SENSIBILIZACIÓN A LARGO PLAZO

SENSIBILIZACIÓN

- Un único estímulo nocivo puede producir sensibilización a corto plazo durante minutos.
- Más de un estímulo nocivo puede producir una sensibilización a largo plazo que dura días o semanas.

La liberación contínua de serotonina va a hacer que la proteinkinasa se desplace al núcleo celular de la neurona sensorial
del sifón (todo este proceso ocurre en la neurona sensorial). Dentro del núcleo se encuentra el ADN. Al penetrar aquí, va
a activar la proteína CREB, que es un factor de transcripción: se une a partes de nuestro ADN para favorecer la expresión
génica. Entonces, lo que hace la CREB, es reconocer partes del ADN para favorecer que se sinteticen genes implicados en
el crecimiento de botones terminales en esa neurona. De esta manera se va a prolongar más la respuesta en el tiempo
porque va a haber más zonas de contacto entre las neuronas. Está creando nuevas conexiones sinápticas y al final las
proteinkinasas son destruidas.

HABITUACIÓN

- Una sesión con 10 estímulos produce habituación a corto plazo que dura minutos.
- Cuatro sesiones con 10 estímulos espaciadas en el tiempo producen habituación a largo plazo que dura semanas.

En la habituación a largo plazo, si lo que nos interesa es que se reduzca la respuesta, lo que ocurre es que se retraes los
botones terminales, de manera que hay menos (“lo que no se usa se pierde”).

Cambios a largo plazo = modificaciones en la forma de la neurona.

CONCEPTOS CLAVE
- Memoria implícita
- Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización
- Respuesta de sobresalto y orientación (cómo se estudia en el laboratorio tanto con animales como con bebés)

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- Deshabituación y recuperación espontánea

- Aplysia y Eric Kandel
- Depresión sináptica y facilitación sináptica: mecanismos moleculares a corto plazo
- Mecanismo homosináptico (propio de habituación) y heterosináptico
- Expresión génica cambios a largo plazo: PKA

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APRENDIZAJE ASOCIATIVO: CONDICIONAMIENTO CLÁSICO E INSTRUMENTAL

Recordamos que es un cambio en la conducta por la asociación de dos o más eventos:

- Condicionamiento clásico: asociación estímulo-respuesta

- Condicionamiento operante: asociación respuesta-consecuencia

CONDICIONAMIENTO CLÁSICO
Este paradigma fue desarrollado por Iván Pávlov al inicio del siglo XX.

Un estímulo biológicamente relevante (EI) se asocia a un estímulo neutro (EC) mediante la repetida presentación
simultánea de ambos. El resultado es que finalmente el estímulo neutro acaba elicitando la misma respuesta (RC) que
provocaba el estímulo incondicionado (RI).

EJEMPLOS

1. A Pablo le encanta la pizza. Cuando era niño, sus padres a menudo pedían pizzas, que solían llegar templadas.
Sus padres las calentaban en el microondas, con caja y todo, lo que hacía que la caja desprendiera un olor a
cartón quemado. Años después, cada vez que Pablo percibe un olor a cartón quemado le dan ganas de comer
pizza.
EI: pizza RI: ganas de comer
EC: olor a cartón quemado RC: querer pizza al oler el cartón
2. Cuando Marge y sus hermanas eran pequeñas, su madre solía aprovechar la hora de su siesta para pasar la
aspiradora. Ahora, Marge y sus hermanas se sientes somnolientas cuando escuchan la aspiradora.
EI: la hora de la siesta RI: dar sueño
EC: aspiradora RC: sueño con la aspiradora

CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL
Thorndike fue el que lo introdujo con sus experimentos. El gato abre la primera caja por casualidad, pero según se repiten
los ensayos, se vuelve más rápido accionando el mecanismo (Ley del Efecto).

Más adelante, el psicólogo más importante en este tipo de condicionamiento fue Skinner, que trabajó con palomas y
luego con roedores.

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Su principal aportación fue describir tres mecanismos en el condicionamiento operante:

1. Refuerzo: estímulo que mantiene en el tiempo la respuesta y aumenta la probabilidad de que se repita en el
futuro
a. Positivo: las respuestas que son recompensadas tienen más probabilidad de repetirse.
b. Negativo: las respuestas que reflejan actitudes de escape a situaciones no deseables tienen alta
probabilidad de repetirse.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
2. Extinción: las respuestas que no son reforzadas son poco probable que se repitan
3. Castigo: las respuestas que son castigos de consecuencias no deseables cambian
a. Positivo: dar algo. Por ejemplo, una multa cuando vas demasiado rápido.
b. Negativo: quitarte algo que valoras. Por ejemplo, quitarte puntos del carnet por ir rápido.

Otro ejemplo podría ser reducir la condena de los presos por buen comportamiento, que es un refuerzo negativo ya que
le estás quitando horas de condena. Lo que manipulo son las horas de condena, no la consecuencia que puede ser
positiva.

ESTUDIOS EXPERIMENTALES SOBRE CONDICIONAMIENTO CLÁSICO

CONDICIONAMIENTO CLÁSICO EN APLYSIA

El estímulo que vamos a aplicarle a la Aplysia va a ser el toque con el pincel (EC) y la descarga eléctrica (EI). En este caos,
el grupo de Erik Kandel, aplicó el toque en el manto.

Primero se realiza el pequeño toque en la zona del manto, y para que el animal detecte cierta simultaneidad y que pueda
asociarlos, no puede pasar mucho tiempo entre el toque y la descarga. Concretamente, vieron que como máximo podían
dejar medio segundo de tiempo; ya que si no hay esa aplicación simultánea, no habrá condicionamiento.

Esto es diferente de la sensibilización, donde se daba primero la

descarga y el tiempo entre medias podía ser incluso de minutos.

Al dar el toque en el manto, hay cierta respuesta en la neurona

motora, que se va a incrementar significativamente tras el
condicionamiento. Los protocolos de condicionamiento (toque
manto-descarga cola) pueden durar incluso horas, para que el
animal lo aprenda.

Las neuronas sensoriales de la cola hacen sinapsis con las interneuronas que funcionan con la serotonina. Al estimular el
manto, se estimulan los canales de calcio, a la vez que se libera la serotonina hacia los botones terminales del manto.

1. La neurona sensorial debe estar activa para que los botones terminales tengan calcio y liberen glutamato.
2. Llega la estimulación desde la cola y se empieza a liberar serotonina que se encuentra con botones terminales
activos (que liberan glutamato).

Si el orden de los estímulos es inverso, la liberación de serotonina precede al influjo de calcio en los terminales
presinápticos, ya que no hay potenciación y no hay condicionamiento clásico.

Por lo que, si estimulo la zona del sifón, habrá retracción en la branquia (siempre se va a querer proteger la branquia),
pero será menos intensa porque no hay unión mediante serotonina. Esto se llama condicionamiento diferencial; como
no está emparejado, se liberará glutamato, pero no estará tan acostumbrado.

Cuando se libera serotonina, ya tiene que estar la zona de los botones activa con el calcio y saliendo glutamato. Por lo
que, los pasos a seguir serían:

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 APRENDIZAJE Y CONDICIONAMIENTO BLOQUE II - PSICOBIOLOGÍA

1. Estímulo táctil en el manto (EC+) se empareja con una descarga eléctrica en la cola (EI).
2. La vía del sifón puede servir de control (EC-): se estimula el mismo número de veces, pero sin asociarlo con la
sacudida de la cola.
3. Al cabo de cinco ensayos de emparejamiento, la respuesta al estímulo del manto (EC+, condicionada) es mayor
que la del sifón (EC-, sin emparejar).

CONDICIONAMIENTO CLÁSICO PALPEBRAL

 Cómo condicionamos un estímulo para que se parpadeé más.

Se eligió a un conejo para estudiarlo por dos razones:

- Aguantan más tiempo quietos.

- No suelen parpadear, por lo que, si veo en ellos una respuesta de parpadeo aumentada, es porque sé con
seguridad que algo ha aprendido.

EI: soplo de aire en el ojo EC: un tono

Al final, cuando el conejo escuchaba el tono, parpadeaba.

Las áreas cerebrales que participan son el cerebelo, y dentro de este,

sus núcleos internos. Sobre todo, en el condicionamiento palpebral
que vamos a llamar condicionamiento de demora.

También se puede dar un protocolo de condicionamiento palpebral de

huella, es decir, un tiempo entre el EC (tono) y el EI (soplo). Aquí vemos
que se añade el área cerebral del hipocampo (importante para la
retención episódica)

CONDICIONAMIENTO AL MIEDO

El miedo es necesario para la supervivencia

Experimento de Watson: el pequeño Albert. Hacen que asocie sonidos fuertes e intensos a una rata, para que le tenga
miedo; además, esta respuesta se generalizó a otros animales e incluso máscaras o imágenes que se asemejaran.

El área cerebral que el pequeño Albert tenía activa era la amígdala, un área muy importante para reconocer la emoción
de miedo y para aprender qué estímulos son peligrosos.

 Paciente SP:

Cuando era pequeña, tenía crisis epilépticas. El foco se centraba en zonas de la amígdala, y decidieron radicalmente
extirparle la amígdala. Igual que HM, el foco epiléptico estaba en la zona derecha, aunque le extirparon todo por si acaso.

Le presentaron pruebas con caras para ver si reconocía las emociones, pero no era capaz de reconocer las expresiones
de miedo (aunque todas las demás sí).

También hicieron con ella protocolos de condicionamiento clásico al miedo. El protocolo estándar es primero un estímulo
neutro como una luz o un tono, emparejado con una pequeña descarga eléctrica en la mano. Pero para esta paciente, lo
que hicieron fue medir indicadores fisiológicos, en este caso la conductancia de la piel.

La respuesta de SP ante el estímulo condicionado (tono) era nula, por lo que no había condicionamiento clásico. Sin
embargo, un participante estándar sí que presentaba respuesta. Por otro lado, con la descarga eléctrica, en ambos casos
hay un aumento de la conductancia de la piel, es decir, en ambos casos hay respuesta.

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Hay que tener en cuenta la presencia del hipocampo; ya que SP sí recuerda que se le han presentado los estímulos, el
problema radica en que no los asocia. HM no recordaría el episodio, pero sí habría condicionamiento, pese a no ser
consciente de que se le habían presentado los estímulos.

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CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL
Los antecedentes de basan en los estudios de Thorndiike (1898). En estos se explica la ley del efecto, que dice que el gato
abre la caja por primera vez por casualidad, pero según se repiten los ensayos es más rápido accionando el mecainismo.

Por otro lado Skinner planteó que las ratas que presionando una palanca obtienen una recompena (comida, por ejemplo)
tendrán a reterir esa respuesta, pero si al presionar la palanca reciben una descarga eléctrica (casyigo), esa conducta
tenderá a extinguirse.

 Ejemplo: reducir la condena de los presos.

Es un refuerzo negativo, porque quitas horas de condena, que es lo que tú puedes manipular. No puede ser refuerzo
positivo porque eso es una consecuencia haber dado más libertad.

Primero llega un E1 y el circuito neural lo detecta

gracias a la corteza sensorial de asociación del
sistema perceptivo. Entonces, llegará E2 que
refuerza la conducta que se va a dar, después de
haber presentado E1.

 Establecimiento de asociaciones R-C

Luego, el circuito neural que controla el

comportamiento induce la conducta gracias a la
corteza motora y los ganglios basales. Se realiza la
conducta y finalmente se le da la recompensa.

 Sistemas cerebrales de refuerzo

Empiezan a liberarse dopamina, lo cual nos hace querer volver a realizar la acción, para volver a recibir la recompensa.

ESTABLECIMIENTO DE ASOCIACIONES RESPUESTA-CONSECUENCIA

Se encargan los ganglios basales:

- Parte dorsal: asociación entre la conducta y sus consecuencias

- Parte ventral: establecimiento de la relación causal entre ambas.

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Primer tipo de estudio: Lesión de los ganglios basales (estriado dorsal) en

animales de laboratorio afecta al condicionamiento instrumental
(respuesta-consecuencia). Dañaban estos núcleos en ratas y las colocaban
en un laberinto con diferentes brazos, si le colocabas en uno de esos brazos,
el animal tenderá a ir hacia el centro y explorar el resto de los brazos; pero
solo recibe comida en los dos brazos adyacentes al que salió, por lo que al

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animal tiene que aprender que tiene que salir por los brazos que están al
lado del brazo por el que salió. Las ratas que habían sido modificadas y
lesionadas no eran capaces de asociar que la comida estaba en los brazos adyacentes al brazo del que salió.

Segundo tipo de estudio: mismo laberinto, pero tenían que salir por los brazos que tenían luz, los del grupo control salen
muy rápido, sin embargo, los que tienen una lesión en el estriado dorsal no aprenden, porque no son capaces de asociar
que si hace esa tarea recibe una recompensa.

En humanos estas lesiones pueden ser crónicas o reversibles, y en humanos concretamente los pacientes con Parkinson
tienen dificultades para realizar tareas de aprendiza implícito de probabilidades. La tarea que se hacia con ellos era una
tarea de aprendizaje implícito de probabilidades. En el caso del Parkinson, se afectan otras zonas que afectan al estriado.

Esta tarea consiste en presentar al paciente cuatro opciones de respuesta y se le dice que tiene que elegir la opción que
quiera en el orden que quiera, y a medida que pulse, recibirá dinero, pero no se le dice cuál de ellas da más dinero. Se le
dice que tras 100 ensayos debe tener o la misma cantidad de dinero o tener más de la que tenía inicialmente; por lo que
tiene que aprender de forma implícita que cartas son las que más dinero dan.

La sustancia negra, es una zona con neuronas dopaminérgicas que en el Parkinson hay neurodegeneración
dopaminérgica, por lo que la zona deja de ser negra. Estos pacientes rinden mal en pruebas de condicionamiento
instrumental, ya que mantiene conexiones directas con la zona del estriado.

SISTEMAS CEREBRALES DE REFUERZO

Los núcleos del rafe controlan el Arousal. Olds y Miner estudiaron la autoestimulación eléctrica craneal, y estimularon
áreas cerebrales implicadas en el placer, no,

*faltan muchas cosas, pedir

APRENDIZAJE PERCEPTIVO (PRIMING) Y MOTOR (PROCEDIMENTAL)

PRIMING O PRIMADO
Llamamos priming al efecto de facilitación que ejerce el material al que hemos sido expuestos sobre la respuesta
posterior. La exposición previa a un estímulo puede mejorar la habilidad del organismo para reconocer más tarde ese
estímulo. Por tanto, el priming es una huella inconsciente en nuestro cerebro.

El procedimiento clásicamente empleado es:

- Presentar a los sujetos una lista de palabras con una tara neutra.
- A continuación, se les solicita que realicen una actividad no relacionada o distractora.

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- En la fase de test, se les pide que completen con la primera palabra que les venga a la cabeza mediante una serie
de tres letras (MOT___, SUP___, et.) y se le pide que llenen los espacios en blanco para formar la primera palabra
que le venga a la mente.

*caso HM copiar del resto, pedir

TIPOS DE PRIMING

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
- Perceptivo: se basa en la forma de los estímulos presentados.
- Semántico: se basa en el significado de los estímulos presentados.

Para evaluar el priming perceptivo podemos utilizar el test de figuras incompletas de Gollin, en el que se
presentan dibujos, en el que se presentan imágenes degradadas e incompletas, que inicialmente cuesta
mucho reconocer, pero con el paso de los sets, se va completando la imagen

Vamos a ver a nivel cerebral que áreas participan en el priming. Las áreas cerebrales clave son la corteza cerebral, tanto
en el priming perceptivo como para el semántico.

- Corteza occipital: corteza visual primaria y secundaria. La

primaria es la que percibe la forma y la secundaria reconoce lo
que estoy viendo.
- Corteza temporal: estímulos auditivos
- Corteza parietal: estimulo piel.

Por lo que lo primero que se activa son zonas corticales referentes a la

modalidad sensorial que estoy percibiendo.

Cuando hablamos del priming semántico, tengo que acceder a la categoría

semántica de lo que estoy percibiendo, por lo que para reconocer la información semántica tenemos que irnos al lóbulo
temporal, sobre todo lóbulo temporal lateral.

La segunda parte del, en la que tenemos que hacer la tarea del priming, pasamos a ver menos actividad cortical que
antes, lo que explica el efecto priming, ya que cuando vamos a hacer una tarea en la que ya hemos sido expuestos a
estímulos similares o iguales, nuestra corteza cerebral no tiene que activarse tanto como antes, ya que con una poco
activación de unas ciertas redes neuronales específicas (con activar un grupo selectivo de redes neuronales de esa zona
es suficiente) es suficiente para completar la tarea.

Todo esto lo observó un grupo.

Y diez años después, este mismo grupo obtuvo los mismos resultados, confirmando esta teoría y conclusiones.

APRENDIZAJE PROCEDIMENTAL
La memoria procedimental es la memoria de cómo se hacen las cosas, que en un primer momento es memoria explícita,
pero posteriormente pasa a ser memoria implícita; es decir, se convierten en hábitos. Por ejemplo, conducir, al principio
tienes que estar pendiente de lo que tienes que hacer, pero con el paso del tiempo se automatiza.

Es necesaria una retroalimentación, para saber si lo estamos haciendo bien o no, y poder modificar o mantener las
conductas. Esta retroalimentación puede ser externa o interna.

Son explícitos, pero con práctica se convierte en implícito.

Por lo que al principio requiero mucho de la corteza cerebral, y a medida que perfecciono el procedimiento pasa a
depender de otras zonas cerebrales.

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CARACTERÍSTICAS

- Adquisición lenta
- Repetición/práctica
- Adecuada retroalimentación: que puede ser externa (respuesta consecuencia) o bien nuestro propio cuerpo nos
manda señales sobre si lo estamos haciendo bien o no (parietal, sistema propioceptor y el cerebelo).
- Automatización
- Paso de uso de corteza cerebral a estructuras subcorticales.

TAREA DIBUJO EN ESPEJO

Se utiliza para evaluar aprendizaje procedimental, la persona tiene una estrella que ve reflejada en un espejo, y a través
del reflejo tiene que dibujar los bordes de la estrella. Cuando te sales de las líneas, el aparato pita (es la
retroalimentación). Requiere muchos ensayos, ya que al principio te sales mucho (al principio hay muchos fallos, pero a
medida que pasan los ensayos mejora su capacidad).

 Caso HM: el primer día que hizo esta tarea cometió muchos errores, pero a medida que pasaron los días y los
ensayos, los errores disminuían. Es decir, adquiría ese conocimiento procedimental y las destrezas motoras;
pero a nivel declarativo el no es capaz de acordarse.

NIVEL CEREBRAL – ÁREAS QUE INTERVIENEN

Las áreas cerebrales implicadas cambian, ya que al principio hay que prestar mucha atención, y posteriormente se
automatiza.

FASE 1 – FASE DE ADQUISICIÓN

se cometen muchos errores. En los primeros días o ensayos se activan las siguientes redes cerebrales:

- Vía corticoestriatal: envía la información al núcleo estriado, que forma parte de los núcleos basales.
- Vía corticocerebelosa: envía la información al cerebelo

En ambas participan la corteza cerebral, concretamente en la corteza dorsolateral (lóbulo prefrontal) y en la corteza
parietal.

Son vías bidireccionales y circuitos cerrados.

La corteza dorsolateral es donde se encuentra la memoria de trabajo (nos permite mantener durante un tiempo breve
una cantidad limitada de información), nos permite en un primer momento mantener cada uno de los pasos o secuencias
motoras que tenemos que realizar.

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La corteza parietal, en ella se encuentra el sistema propioceptivo (un sistema sensorial que nos permite captar
información de nuestros músculos).

El estriado esta implicado en la planificación de esas secuencias motoras para que lo realicemos de forma correcta; y el
cerebelo se encarga de monitorizar errores, es decir, nos avisa de si estamos haciendo la tarea de forma correcta o no.

FASE 2 – FASE DE CONSOLIDACIÓN

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Empezamos a consolidar el aprendizaje procedimental, empezamos a consolidar ciertas conductas motoras.

El cerebelo deja de intervenir tan frecuentemente ya que en esta fase no hay tantos errores; por lo que a medida que
vamos mejorando en la actividad, va disminuyendo su actividad. Lo mismo ocurre con la corteza dorsolateral. Poco a
poco se automatizan las conductas.

Las áreas cerebrales que participan son las conexiones entre el estriado y la corteza motora; donde consolidamos y
automatizamos el aprendizaje, y cada vez resistimos más la interferencia, ya que no se requiere la participación de la
memoria de trabajo.

A la hora de consolidar, descomponemos la tarea en secuencias motoras, y son esas secuencias las que retenemos en las
vías o conexiones anteriores (estriado-corteza motora).

FASE 3 – FASE DE RETENCIÓN

En ella el aprendizaje se automatiza y se convierte en un hábito. Es una habilidad que hago sin fijarme si lo hago bien o
no, ya que se vuelve totalmente automático.

La parte prefrontal no participa ya que no necesitamos recursos de la memoria de trabajo, y con el cerebelo pasa lo
mismo, ya que prácticamente no cometemos ningún error. También son importantes las conexiones entre el estriado y
la corteza motora, ya que cuando queremos acceder a la información, es en estas conexiones donde se encuentra
almacenado.

También interviene la corteza parietal, para el almacenamiento de los movimientos motores.

Hablamos de aprendizaje implícito, ya que lo realizamos de manera automática y se convierte en un hábito.

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TEMA 7. CONSOLIDACIÓN DEL APRENDIZAJE

APRENDIZAJE Y PLASTICIDAD CEREBRAL

El precursor de esta idea es Donald Hebb, que no estudió las bases moleculares de la memoria a largo plazo, peo introdujo
una idea importante.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
PRINCIPIO DE HEBB

Formuló el principio o regla de Hebb, que dice que aquellas neuras que se activan de forma repetida en el tiempo,
permanecen juntas, y sus sinapsis se fortalecen.

Llegó a esta idea porque trabajaba con ratas en el laboratorio y se llevó a algunas a casa. Observó que las que tenía en
casa, cuando las exponía a laberintos, hacían mucho mejor las tareas en comparación con las ratas que vivían en el
laboratorio.

Por lo que llego a la idea de que el hecho de estar expuestos a tanta estimulación producía cambios plásticos a nivel
cerebral. Tenía que ocurrir algo en las conexiones sináptica que provocaba que este grupo realizara mejor las tareas.

MECANISMOS SINÁPTICOS Y MOLECULARES DEL APRENDIZAJE DECLARATIVO

LA POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO (PLP)

Destacan Lomo y Bliss, y utilizaron conejos para estudiarlo.

Se centraron en el hipocampo, pero también ocurre en la corteza cerebral y en la amígdala, entre otros. En el hipocampo
podemos diferenciar varias zonas:

- CA o cuerno de Amón
o CA 1
o CA 3
- Giro dentado
- Corteza ontorrinal, parte de la
corteza por la que entra la
información.

La información entra por la corteza ontorrinal, pasa por el giro dentado, llega a CA 3, CA1 y finalmente vuelve a salir por
la corteza ontorrinal.

Estudiaron la conexión entre CA3 Y CA1 que se conoce como vía colateral de Schaffer.

Para inducir PLP la estimulación eléctrica tiene que ser intensa y frecuente. Únicamente la estimulación intensa y
mantenida en el tiempo provoca potenciación a largo plazo (memoria a largo plazo).  estimulaban con estímulos de
alta frecuencia (estimulación tetánica) CA3 y registramos que ocurre en las neuras de CA1. Se produce en consecuencia
al PLP que es un fenómeno plástico caracterizado por un incremento estable y duradero de la eficacia sináptica tras una
estimulación de alta frecuencia.

Dentro de la PLP, diferenciamos dos fases:

- Una en la que la PLP sura entre 1 y 3 horas (a corto plazo).

- Otra fase, que si ocurre, nos permite mantener la información durante más de cuatro horas, y en el caso de los
humanos, para siempre.

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ESTIMULACIÓN BAJA FRECUENCIA – NO SE PRODUCE PLP

Las vesículas de VA 3 liberan glutamato a la hendidura sináptica,

y en neurona postulantica CA1 hay receptores a los que se une
el glutamato. (receptores clave: AMPA Y NMDA) que son
receptores ionotrópicos.

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Cuando llega el glutamato, se une a los dos receptores, y el
primero que abre el canal iónico es el AMPA, dejando entrar
iones de sodio, pero si la actividad no es muy alta, entra poco
sodio y la neurona no se produce una despolarización intensa (y
en consecuencia no se aprende o no se consolida la información,
no se lleve a cabo la PLP). En consecuencia, el ion de magnesio
no permite que se abran los canales de NMDA, y por tanto no se
produce la PLP (el ion magnesio bloquea el canal NMDA).

ESTIMULACIÓN ALTA FRECUENCIA – SE PRODUCE PLP

El glutamato de nuevo se une a los dos receptores, y el primero que responde es el

AMPA, abriendo su canal iónico y liberando sodio. Pero como estoy abriendo esos
canales varias veces en el tiempo, hay una mayor entrada de sodio en los receptores
AMPA, y la neurona postsináptica se despolariza y hay un cambio de voltaje hacia
positiva, y en el receptor NMDA se libera el ion de magnesio y se abre. NMDA es
dependiente del camio de voltaje y del neurotransmisor (que se le una el
glutamato). Se abre el canal de NMDA y empieza a entrar calcio, que es lo que da
lugar a la potenciación a largo plazo.

INDUCCIÓN

Receptores NMDA:

- Son receptores de glutamato,

- Abundan en el campo de CA1 de la formación hipocampal,
reciben su nombre del fármaco que los activa específicamente (N-
metil-D-aspartato),
- Controlan un canal de sodio que está normalmente bloqueado por
un ion de magnesio (este impide que los iones de calcio penetren
en la neurona postsináptica, incluso cuando el receptor es
estimulado por el glutamato),
- Pero si la membrana postsináptica está despolarizada el magnesio
es expulsado del canal iónico y deja paso libre al calcio.

Están controlados tanto por el neurotransmisor glutamato como por el

voltaje.

Dentro de la PLP, diferenciamos dos fases:

- Una en la que la PLP sura entre 1 y 3 horas (a corto plazo)

- Otra fase, que, si ocurre, nos permite mantener la información durante más de cuatro horas, y en el caso de los
humanos, para siempre.

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FASE TEMPRANA

Cuando estimulamos ca3 se libera glutamato, y este se une a los dos

receptores, y como es estimulación a alta frecuencia, se libera el magnesio
y entra el calcio.

En esta fase temprana, el calcio activa a dos proteínas (quinasas): la

calciocalmodulina y la proteinkinasa C.

Fosforilación: se añaden grupos fosfato que permiten que las reservas que
hay en los receptores AMPA (son reservas que están silenciadas y no
funcionan). A los receptores AMPA silenciados se les une grupos fosfato,
que cambia su configuración para que funcionen; y de estar en las reservas
pasan a insertarse en la membrana.

En la parte presináptica (CA3) vemos que también necesita enterarse de

que ha ocurrido PLP, y es el calcio quien le avisa. El calcio, hace que se
sintetice un gas (óxido nítrico, que es un mensajero retrógrado) que se difunde a la parte presináptica y induce la
liberación del glutamato; por lo que, si se libera glutamato y tengo más receptores AMPA disponibles, va a entrar mucho
más calcio a la neurona postsináptica y la PLP será mucho mejor.

FASE TARDÍA

Para conseguir que haya memoria a largo plazo de tipo

declarativo en una PLP tardía, es necesario que se
sinteticen proteínas y que haya cambios anatómicos en la
neurona.

La parte inicial es igual que en la anterior (liberación

glutamato, unión receptores, etc.). las proteínas que
activa el calcio son las proteinkinasas A y el factor de
transcripción CREB (proteínas que se penetran en el
núcleo de la neurona postsináptica). Dentro del núcleo de
la célula promueve que se expresen genes (proteínas) que
se llaman factores de crecimiento nervioso (inducen el
crecimiento de la neurona). Hay muchos tipos de factores
de crecimiento nervioso.

Provocan que las dendritas o bien se dividan o bien se ensanchen, y por tanto se generan más conexiones sinápticas que
por tanto hacen que esa zona se refuerce,

- Camios funcionales: incremento en el numero y la capacidad conductiva de los receptores AMPA.

- Cambios estructurales: ensanchamiento de las espinas dendríticas ya existentes (para acomodar todos los
receptores AMPA), división de una espina en dos, creación de nuevas espinas dendríticas.

POSTSINÁPTICO PRESINÁPTICO POSTSINÁPTICO PRESINÁPTICO

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POSTSINÁPTICO POSTSINÁPTICO

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RELACIÓN ENTRE PLP Y MEMORIA

EXPERIMENTO MORRIS

Generaron ratones sin NMDA, por lo que no se induce la PLP. Evalúan en la piscina de Morris un grupo de ratones
normales y otros modificados.

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Observó que los que no tenían el receptor, aunque hubiera mucha estimulación no se inducia la PLP; mientras que el
grupo control con estimulación tetánica si se inducia.

El grupo control iba mejorando a lo largo de los ensayos, pero el experimental siempre exploraba la piscina al azar.

OTRO EXPERIMENTO

Utilizaron ratones con una mejora genética de los receptores NMDA.

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