Ciclo celular 2° parte:
Antes de continuar con la reproducción celular (mitosis o meiosis) que es la etapa del ciclo
celular que no hemos trabajado todavía, vamos a reconocer una estructura muy importante en
la célula eucariota. Tan importante es esta estructura que la define.
Esa estructura es el NUCLEO CELULAR.
Cuando dividimos al ciclo celular en dos grandes etapas: Fase M (mitosis o meiosis) e
Interfase, lo estamos haciendo porque la gran diferencia entre las dos etapas esta dada por lo
que vemos al microscopio óptico.
Durante la interfase el núcleo celular es visible al microscopio óptico y está bien diferenciado
del citoplasma y durante la fase M el núcleo desaparece y solo veremos al microscopio el ADN
condensado formando cromosomas.
Microfotografía
de Célula en interfase
Microfotografía de Célula en mitosis
Para comprender mejor el fenómeno de la reproducción celular es indispensable comprender
como está compuesto y que ocurre en el núcleo durante la interfase.
Allí vamos:
EL NÚCLEO CELULAR
El núcleo es la estructura más destacada de la célula eucarionte, tanto por su morfología como
por sus funciones. Su tamaño es variable (5 a 10 micras) al igual que su ubicación siendo en la
mayoría de los tipos celulares central.
El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN.
Ellas son:
1. Almacenar la información genética en el ADN.
2. Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
3. Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la
expresión de los genes: las proteínas.
En el núcleo se localizan los procesos a través de los cuales se llevan a cabo dichas funciones.
Estos procesos son:
1. La duplicación del ADN (durante la fase S de la interfase) y su ensamblado con proteínas
(histonas) para formar la cromatina.
2. La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras,
muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción y
3. La regulación de la expresión genética.
ESTRUCTURA DEL NÚCLEO
El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por
numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual
ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos
ARN y sus proteínas asociadas.
La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos, mientras que
la lámina nuclear, la cual se localiza en la superficie interna de la envoltura nuclear, provee
soporte interno.
En el núcleo, el ADN con genes activos (el que dará origen a ARN) tiende a estar separado del
inactivo. El activo se encuentra ubicado centralmente, mientras que el ADN silente está
confinado próximo a la envoltura nuclear.
Esquema de un núcleo interfásico
LA ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares
y por la lámina nuclear.
Microfotografía electrónica de la envoltura nuclear
Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna
perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos,
que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se
continua con el REG.
La membrana interna posee proteínas que se unen a la lámina nuclear y a la cromatina.
La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear.
CROMOSOMAS Y CROMATINA
El núcleo contiene los cromosomas de la célula. Cada cromosoma consiste en una molécula
única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente, el ADN con sus
proteínas asociadas se denomina cromatina.
Cada especie de ser vivo contiene un número definido de moléculas de ADN asociadas a
proteínas. En la especie humana este número de moléculas es de 46.
Durante la interfase, estas moléculas se encuentran medianamente desenrolladas formando
éucromatina (en el centro del núcleo) y héterocromatina (en la periferia, cercana a la
membrana nuclear)
Cuando la célula se aproxima a la reproducción, esta cromatina comienza a condensarse y va
formando estructuras más densas llamadas cromosomas
NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA CROMATINA
La observación a través del microscopio óptico de un núcleo interfásico, nos permite distinguir
dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, y la
heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo. La heterocromatina representa
aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva
(no produce ARN).
Microfotografía electrónica del núcleo de un linfocito. a. eucromatina; b. heterocromatina, c. mitocondria
EL CROMOSOMA EUCARIOTA
Cuando la célula se acerca a la fase M, la cromatina se va condensando hasta formar el
cromosoma mitótico (ya una vez iniciada la mitosis).
Cada cromosoma eucariota consiste en una molécula simple de ADN de alrededor de 150
millones de pares de nucleótidos.
La molécula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en
contraste con el cromosoma bacteriano que es circular).
La molécula de ADN de un cromosoma típico eucariota contiene:
· Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por
· Muchas secuencias de ADN no codificante.
El ADN no codificante incluye:
· Secuencias de aproximadamente 170 nucleótidos de ADN satélite, repetidas miles de
veces, que corresponden al centrómero.
· Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telómeros.
· Múltiples secuencias señalizadoras altamente conservadas, denominadas origen
de replicación (ORI) , necesarias para que se realice la duplicación del ADN en un tiempo breve.
Secuencias de un cromosoma eucariota estable en las diferentes etapas del ciclo celular
El centrómero es una constricción primaria localizada centralmente o hacia los extremos de
cada cromosoma.
Los telómeros son cruciales en la vida de la célula. Ellos son necesarios para la duplicación
completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma
se fusionen entre sí y facilitan la interacción del cromosoma con la envoltura nuclear.
Los cromosomas se diferencian por la ubicación del centrómero
Durante la mayor parte de la vida de la célula, los cromosomas son demasiado largos y tenues
para ser vistos bajo un microscopio.
Microfotografía electrónica de un cromosoma metafásico
Antes de que una célula se divida, cada molécula de ADN que formará el cromosoma se duplica
(durante la fase S del ciclo celular).
Al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan en estructuras que
pueden teñirse con facilidad (por ello denominadas cromosomas), pudiéndose observar bajo el
MO.
La condensación es tal que el cromosoma es aproximadamente 10.000 veces más corto que la
molécula de ADN que contiene. A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen
juntos por el centrómero. Mientras están juntos, es común llamar a cada parte del cromosoma
duplicado, cromátida hermana.
Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromátidas hermanas" es un cromosoma
completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del
centrómero y ayuda a separar las cromátidas hermanas. Es el sitio de unión con los
microtúbulos del huso, que contienen los motores de dineína que tiran a los cromosomas en la
anafase. Además proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que
construyen el huso.
La posición del centrómero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto se
puede clasificar a los cromosomas en:
· Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual longitud
· Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se
encuentra alejado del centro.
· Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de
los brazos es casi inexistente.
Tipos de cromosomas
Los cromosomas acrocéntricos poseen una masa de cromatina llamada satélite, en el extremo
del brazo corto. El satélite se halla aislado del resto del cromosoma por la constricción
secundaria. La zona aledaña al satélite de los cromosomas acrocéntricos contribuye a formar
el nucléolo
El más corto de los dos brazos del cromosoma se llama p; el más largo es el brazo q.
Partes de un cromosoma mitótico.
Todas las especies tienen un número característico de pares de cromosomas homólogos llamado
número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.
El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el
núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de cromosomas
homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.
El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares
son autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X".
El cariotipo del hombre contiene los mismos 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas
sexuales, un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y
designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varón, por lo tanto determina el
sexo).
El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación
de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G.
Durante la mitosis, los 23 pares de cromosomas humanos se condensan y son visibles con un
microscopio óptico.
Cariotipo femenino normal: Los autosomas se ordenan en grupos por tamaño y posición del
centrómero.
Mapa estándar (Idiograma) de patrones de bandeo del cromosoma
El nucléolo
En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento
de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante papel en la regulación del
ciclo celula.
El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas. En el hombre,
los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos
cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias
denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr
Microfotografía electrónica del nucléolo. NE, Envoltura nuclear; NO. Organizador nucleolar; PG, Zona granular; PF,
Zona fibrilar.
El nucléolo aparece como una estructura simple carente de componente membranoso, en la que
diferenciamos dos regiones:
· Una zona fibrilar central, formada por ADNribosómico y ARNr naciente
· Un zona granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades
ribosómicas en proceso de ensamblado
Los nucléolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se reorganizan
alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica, codifica ARNr.
El tamaño del nucleólo varía entre células y en la misma célula según su actividad, pues si bien
la velocidad de transcripción puede acelerarse, el ensamblado de las subunidades ribosomales
requiere de un tiempo más o menos constante; es por ello que en los nucléolos grandes
observamos mayor proporción de componente granular.
