Tema 20: Las formas acelulares y los microorganismos Biología 2º Bachillerato
1. LA MICROBIOLOGÍA
La microbiología es la ciencia que estudia los microorganismos. Este grupo de seres vivos lleva
más de 3500 m.a. sobre la Tierra, tiene representantes en tres de los cinco reinos de la biosfera, e
incluye seres unicelulares, agrupaciones de células y formas acelulares.
Su tamaño microscópico es la única característica unitaria, y la que ha hecho que fueran
desconocidos, hasta que en el S. XVII (1667) Anton van Leeuwenhoek observa los primeros
microorganismos.
2. FORMAS ACELULARES
Se denominan formas acelulares a aquellas partículas que no tienen organización celular y cuyo
único objetivo es parasitar células para reproducirse en su interior. Es decir, no son células ni se
nutren ni se relacionan con el medio; sólo se reproducen. Por ello muchos científicos las
consideran en la frontera entre la materia viva y la materia inerte, y quizá uno de los primeros
pasos en la evolución precelular.
Entre las formas acelulares detacan los virus, los priones y los viroides.
2.1. LOS VIRUS
Son partículas microscópicas, de estructura muy sencilla. No tienen estructura celular ya que
carecen de citoplasma y de las enzimas necesarias para realizar metabolismo. Características:
• Presentan organización acelular.
• No realizan las tres funciones vitales. No se nutren (no necesitan materia ni energía
para su metabolismo) ni se relacionan con otros virus ni con el medio. Además se
reproducen mediante el mecanismo de la célula a la que parasitan ya que no son capaces
de reproducirse por ellos mismos. Por tanto, no se consideran seres vivos y no pertenecen
a ningún Reino.
• Pueden cristalizar.
• Son muy pequeños (entre 0,02-0,3 μm, visibles sólo con el M.E.) y de estructura muy
simple (AN rodeado por una envoltura proteica).
• Son parásitos intracelulares obligados.
• Alternan entre dos fases: una fase extracelular inerte donde las partículas víricas se
denominan viriones y otra fase intracelular en la que el virus está activo y utilizando
a la célula hace copias de sí mismo.
2.1.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LOS VIRUS
Los virus se componen fundamentalmente de un ácido nucleico (ADN o ARN) envuelto por una
estructura proteica (cápsida). Al conjunto de la cápsida y el ácido nucleico se le denomina
nucleocápsida.
• Ácidos nucleicos (genoma vírico)
Pueden ser:
- ADN o ARN
- Monocatenario (una sola cadena) o bicatenario (dos cadenas)
- Circulares o lineales
- Con genoma fragmentado (gripe) o no.
- Con bases nitrogenadas diferentes a las habituales o no.
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• Cápsida
Es la cubierta proteica que rodea al ácido nucleico.
Constituida por capsómeros. Cada capsómero puede estar formado por una o más
subunidades proteicas. Su número es constante para cada virus. La cápsida protege el
ácido nucleico y, en los virus carentes de cubierta membranosa, reconoce los receptores
de membrana de las células a las que el virus parasita. Según la organización de los
capsómeros encontramos tres tipos de virus:
a. Virus de simetría helicoidal
Está formada por capsómeros idénticos colocados helicoidalmente formando una
estructura tubular hueca en cuyo interior se sitúa el ácido nucleico dispuesto también en
forma helicoidal. Ejemplos de este tipo de virus son: Virus de la rabia y el TMV (virus
del mosaico del tabaco).
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b. Virus icosaédricos
Virus poliédricos, generalmente icosaédricos (poliedro de veinte caras triangulares) de tal
manera que presentan un aspecto casi esférico. Cada
cara triangular, capsómero, está formada por cinco o
seis subunidades proteicas. De ellos, pueden salir fibras
o espículas. Virus de la polio, adenovirus y el virus de
la hepatitis A son virus icosaédricos.
c. Virus complejos
En este tipo de virus se distingue: una cabeza poliédrica (icosaédrica), que contiene el
ácido nucleico; un cuello; una cola, compuesta por un eje tubular proteico (simetría
helicoidal) rodeado por una vaina contráctil; y una placa basal con espinas o espículas
basales y filamentos o fibras caudales que sirven al virus para adherirse a la superficie de
la célula huésped. Estructura característica de virus bacteriófagos como son: T4
Algunos virus, además, pueden poseer
elementos adicionales tales como una envoltura o algunos enzimas.
Envoltura:
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Membrana (bicapa lipídica) que rodea la cápsida de algunos virus y que está implicada en el
reconocimiento virus-célula. Puede presentar proteínas insertadas (generalmente glucoproteínas).
Procede de las membranas de las células a las que parasitan. La envoltura es frecuente en virus
que parasitan a animales, y menos entre los que parasitan vegetales. El virus de la gripe, del VIH,
del herpes y del sarampión presenta envoltura.
Enzimas. Los retrovirus, por ejemplo, poseen la retrotranscriptasa o transcriptasa inversa que les
permite pasar su material genético que está en forma de ARN a ADN.
2.1.2. CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
Como criterios de clasificación se suelen utilizar el tipo de ácido nucleico, el tipo de huésped, la
morfología de la cápsida o la presencia o no de envoltura.
CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
ESTRUCTURA PRESENCIA DE HUÉSPED TIPO DE ÁCIDO
ENVOLTURA NUCLEICO
(circular o lineal)
helicoidales desnudos Virus animales ADN mc
poliédricos envueltos Virus vegetales ADN bc
complejos Bacteriófagos ARN mc
ARN bc
Según la estructura:
Atendiendo a su forma podemos hablar de tres grupos de virus
- Helicoidales. Ejemplo: virus del mosaico del tabaco.
- Poliédricos. Ejemplo: virus de la gripe.
- Complejos o bacteriófagos. Ejemplo: bacteriófago T4.
Según la presencia o no de envoltura:
- Virus desnudos. No presentan cubierta membranosa. Ejemplo: virus de la polio.
- Virus envueltos. Con cubierta membranosa. Ejemplo: herpesvirus.
Según el hospedador al que parasitan:
- Virus animales. Ejemplo: VIH
- Virus vegetales. Ejemplo: virus del mosaico del tabaco.
- Virus bacteriófagos o fagos. Bacteriófago T2.
Según el tipo de ácido nucleico:
- Virus con ADN monocatenario.
- Virus con ADN bicatenario.
- Virus con ARN monocatenario.
- Virus con ARN bicatenario.
Pero además estas moléculas pueden ser circulares o lineales. En el caso de virus de ARN pueden
tener polaridad positiva (presentan la misma secuencia del ARNm), o negativa (presentan la
secuencia de bases complementaria al ARNm). Los bicatenarios tienen polaridad positiva y
negativa.
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2.1.3. CICLOS DE MULTIPLICACIÓN VÍRICA
Los viriones (virus en fase extracelular) no realizan ninguna actividad fisiológica, por lo que no
requieren sintetizar proteínas ni utilizan energía; son estructuras inertes. Así, el ácido nucleico
viral se replica a expensas de la maquinaria y la energía de la célula infectada.
Existen dos sistemas de replicación de virus, el ciclo lítico y el ciclo lisogénico. Las tres primeras
fases son comunes en los dos ciclos:
Ciclo lítico (virus virulentos)
Se denomina así porque la célula infectada muere por rotura (aunque no siempre) al liberarse las
nuevas copias virales. Consta de las siguientes fases:
1. Fase de adsorción o fijación: El virus se une a la célula hospedadora de forma estable. La
unión es específica ya que el virus reconoce complejos moleculares de tipo proteico (lipoproteico
o glucoproteico) presentes en las membranas celulares, y se produce la unión de las proteínas de
la cápsida o la envoltura del virus a receptores específicos.
2. Fase de penetración o inyección: En función de las estructuras superficiales de la célula
hospedadora los virus utilizan distintos mecanismos de penetración.
• Los bacteriófagos, como el T4 de [Link], originan un pequeño orificio en la pared
bacteriana con la lisozima de su placa basal, por el que se inyecta el ADN, al contraerse
la cola del virus. Este ADN debe estar muy empaquetado pues tiene una longitud 500
veces superior al de la cabeza que lo contiene. La cápsida queda en el exterior de la
bacteria.
•
Inyección del ADN vírico del bacteriófago T4 de [Link]
• Los virus desnudos introducen toda la nucleocápsida en la célula, ya sea por penetración
directa al perforar la membrana con enzimas hidrolíticos, o por endocitosis, al ser
englobados por la célula hospedadora en una vacuola, que romperán dentro de la célula.
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Mecanismos de penetración de virus desnudos
• Los virus envueltos funden su cubierta con la membrana de la célula hospedadora,
proceso comprensible pues son de la misma naturaleza, como veremos en la fase de
liberación. Puede ser una fusión directa o aplazarse, entrando el virus por endocitosis
dentro de una vacuola, de la que es liberado el virus al producirse la fusión con un
lisosoma celular. En ambos casos burlan la protección que supone para la célula
hospedadora su membrana celular.
En estas dos últimas modalidades en las que penetra la nucleocápsida, ésta sufre una
separación de sus capsómeros o desensamblaje (descapsidación), con la liberación del
ácido nucleico y de las escasas enzimas que pudiera haber en la cápsida.
En todos los casos se necesitan muchas partículas víricas para que una consiga penetrar
en la célula hospedadora.
Penetración por fusión directa o con lisosomas
3. Fase de eclipse. En ella no se detectan virus en el interior de la célula. El genoma vírico dirige
el metabolismo de la célula hospedadora hacia la síntesis de los componentes víricos, utilizando
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todos los recursos de la célula hospedadora (materias primas, nucleótidos y aminoácidos, energía
o ATP, ARN transportadores, ribosomas y enzimas).
Como este genoma vírico es extraño a la célula puede ser atacado por los enzimas de restricción
y modificación de la célula hospedadora, que reconocen al ADN extraño, siendo éste otro medio
de defensa contra la infección vírica. Penetración no siempre implica infección.
Si el genoma vírico no es destruido, en función de la duración de la fase de eclipse, se pueden
distinguir dos ciclos víricos: Ciclo lítico y ciclo lisogénico.
Ciclo lítico. El virus se apropia de la célula para multiplicarse masivamente. Para construir los
nuevos virus, es necesario que se transcriba el mensaje de su genoma en ARN mensajeros, y la
traducción de éstos en proteínas; algunas enzimáticas, que controlaran la replicación de su
material genético (proteínas o enzimas tempranas), otras que formarán la cápsida (proteínas
tardías) y las últimas son las enzimas líticas, que abren la célula hospedadora y liberan a los
nuevos virus.
La formación de copias de su genoma, replicación, se realiza mediante la formación de cadenas
complementarias. En los casos de ARN o ADN bicatenarios, cada cadena actúa como molde de
la complementaria. Los virus ADN monocatenarios sintetizan inicialmente otra cadena
complementaria, replicándose a partir de este momento como los bicatenarios.
La transcripción y traducción en proteínas se realiza tras la replicación utilizando todos los
componentes de la célula hospedadora necesarios para esta función.
Ciclo lisogénico. Tras la penetración del cromosoma viral no siempre es inmediata la
multiplicación del virus. Muchos virus entran en un estado de latencia, posponen su reproducción.
El cromosoma viral puede integrarse en algún cromosoma de la célula hospedadora, caso más
frecuente, o quedar en el citoplasma, a modo de plásmido. A este estado del virus se les conoce
como virus atenuados o provirus (o profago en el caso de los bacteriófagos), ya la célula que los
aloja como célula lisogénica. La célula lisogénica, que transporta el provirus, puede multiplicarse
indefinidamente durante muchas generaciones, hasta que por agresiones ambientales que causan
el debilitamiento de la célula, se induce al provirus a dejar el cromosoma hospedador y comenzar
un ciclo normal o lítico de reproducción. De esta manera el provirus no perece con la célula, sino
que forma nuevos virus que infectaran a otras células. Este proceso significa un enriquecimiento
y alteración genética de la célula hospedadora, con graves consecuencias como infecciones
latentes, mutaciones, transformaciones cancerosas. Pero también por recombinación génica puede
estar ligado a procesos de evolución de las especies. Ejemplos de virus lisogénicos son muchos
bacteriófagos, los retrovirus, el virus de las verrugas y el del herpes.
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Sucesión de ciclos líticos o lisogénicos
4. Fase de ensamblaje. Se ensamblan los capsómeros formando la cápsida, a la vez que el ácido
nucleico se pliega en su interior, junto a las enzimas que pueda llevar el virus. Este ensamblaje
suele ser automático, basado en la estructura de los propios capsómeros, pero también pueden
intervenir enzimas de origen viral.
[Link] de liberación. Los virus salen de la célula básicamente por dos mecanismos:
-Por gemación, induciendo en la membrana celular la formación de pequeñas vesículas en las que
se introducen, y que acaban separándose de la célula. Este procedimiento lo utilizan los virus
envueltos, en los que la envoltura membranosa es parte de la membrana de la célula en la que se
reprodujeron.
-Aprovechando los mecanismos de exocitosis de la célula, o provocando pequeños agujeros
en su membrana por medio de sus enzimas líticos. Los virus desnudos usan estos mecanismos.
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Esta liberación de los virus puede causar la muerte de la célula hospedadora, ya sea por haber
agotado sus nutrientes, roto su membrana si la liberación ha sido masiva, o destruido su genoma.
Este es el ciclo lítico propiamente dicho. En otros casos, la liberación puede ser lenta, sin lisar
a la célula, la cual puede seguir viva y producir virus durante un tiempo variable. Este caso
se conoce como infección persistente. Cuando los virus son lisogénicos, como la reproducción
está retardada, se conoce como infección latente.
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Distintos tipos de infecciones víricas
Un grupo muy especial de virus animales son los RETROVIRUS. Retro significa hacia atrás,
recibiendo este nombre porque, siendo virus ARN, se replican por medio de un intermediario de
ADN, en sentido contrario al ADN. Son virus envueltos, con simetría incierta y varios tipos de
proteínas en su cubierta. Su genoma consta de dos moléculas iguales de ARN monocatenario, y
al menos tienen 3 tipos de enzimas: transcriptasa inversa, ADN endonucleasa o integrasa, y una
proteasa que favorece la salida del virus.
Ciclo de replicación de un retrovirus (VIH)
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2.2. VIROIDES
Pequeñas moléculas de ARN circular de cadena sencilla formadas por unos pocos cientos de
nucleótidos. Carecen de cápsida y su tamaño es una milésima parte del de los virus más
pequeños.
Aparecen con mayor abundancia en el núcleo de las células infectadas.
Sólo han sido detectados en plantas, en las que producen una gran variedad de enfermedades y
pueden ser transmitidos tanto horizontal como verticalmente.
No existen ninguna evidencia de que los viroides son traducidos a proteínas, ni se conoce
cómo causan las enfermedades. Lo que sí se sabe es que son replicados por los enzimas del
huésped.
Algunas semejanzas entre la secuencia de nucleótidos de los viroides y ciertas secuencias del
genoma de las plantas no traducidas (intrones) sugieren que los viroides evolucionaron a partir de
los intrones.
2.3. PRIONES
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Los priones son partículas infecciosas proteicas que provocan las encefalopatías
espongiformes transmisibles.
Poseen la misma secuencia aminoacídica de una proteína normal, pero presentan una
estructura terciaria diferente.
Inducen, por un mecanismo hasta ahora desconocido, la transformación de proteínas normales
en anómalas.
Contradicen el dogma central de la biología molecular, según el cual el flujo de información es
en todos los seres vivos: ADN →ARNm→ Secuencia Aminoácidos →Estructura Tridimensional
Proteínas. La teoría de los priones propuesta por Prusiner supone la existencia de dos
plegamientos para una única secuencia de aminoácidos. Además, el replegamiento de la PrP
normal por acción de la PrP patológica, implica un flujo de información de una proteína a otra
a nivel de estructura terciaria.
Producen enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de las "vacas locas" o
encefalopatía espongiforme bovina (EEB), el scrapie (prurito lumbar de las ovejas), el Kuru y la
enfermedad de Creutzfeldt-Jacob.
Las encefalopatías espongiformes transmisibles (TSEs) son enfermedades cerebrales
degenerativas que ocurren en muchos mamíferos, incluido el hombre. En estas
enfermedades, se desarrollan progresivamente cavidades que hacen que adquiera el aspecto
de una esponja.
En los años 80 aparecieron numerosos casos de vacas afectadas por una TSE en Gran Bretaña que
pudieron relacionarse con la ingestión de piensos obtenidos a partir de ovejas afectadas por el
scrapie. En los 90 apareció una variedad de la enfermedad que afectaba a algunas personas que
habían consumido carne de vacas con TSE y que los medios de comunicación bautizaron con el
nombre de “mal de las vacas locas”.
El kuru es otra TSE que afectaba a los nativos de una tribu de Nueva Guinea que practicaban
canibalismo ritual.
Los investigadores encontraron que las TSEs podían ser transmitidas de un animal a otro mediante
extractos cerebrales de animales afectados. Sin embargo, los agentes que inactivan los ácidos
nucleicos no inactivaban al agente causante de la enfermedad, lo que hizo suponer que eran
proteínas y no de virus, como se pensaba hasta entonces, las causantes de la transmisión de la
enfermedad.
En 1982 Stanley Prusiner aisló e identificó la proteína causante de una TSE en el hamster y la
denominó prión (acrónimo de proteinaceous infective particle).
Las células normales del cerebro tienen una proteína de membrana denominada PrPc. Los tejidos
afectados por la encefalopatía espongiforme presentan una proteína con la misma secuencia de
aminoácidos pero con una estructura terciaria diferente, denominada PrPsc. Este cambio de forma
afecta al funcionamiento de la proteína, que se acumula en las células del tejido nervioso y
provoca su muerte.
La proteína anómala PrPsc parece inducir un cambio conformacional en la proteína normal PrPc,
transformándola en anómala también (como una manzana podrida en un barril lleno de
manzanas), aunque no se conoce el mecanismo de acción.
Los priones, o las enfermedades producidas por priones, tienen un comportamiento sorprendente,
por un lado se transmiten verticalmente, como cualquier enfermedad hereditaria típica, mientras
que por otro lado se comportan de manera infectiva, transmitiéndose horizontalmente,
mediante contagios que pueden darse entre individuos de distintas especies.
La proteína del prión (PrP) normal, tiene una secuencia de aminoácidos, (estructura primaria)
idéntica a la proteína del prión patógena. La diferencia entre las dos recae en la estructura
secundaria y terciaria.
La proteína normal es muy rica en hélices alfa, la proteína patógena lo es en láminas beta.
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Este cambio de configuración es
crucial, ya que las proteínas con
láminas beta son muy resistentes a
las enzimas proteolíticas, al calor
y no se disuelven en agua. Pero
sobre todo, la proteína alterada
tiene una característica única:
interacciona con una molécula
de proteína normal, le cambia la
conformación y la hace capaz de
convertir las estructuras de más
proteínas normales. Ahí radica al
parecer, el poder infectivo de los
priones.
Puede ocurrir que la proteína patógena infecte individuos que producen proteína normal (a), como
ha ocurrido por ejemplo al consumir las vacas piensos elaborados a partir de de ovejas
enfermas. En este caso la proteína patógena origina un cambio conformacional de la proteína
normal (b), transformando las hélices alfa de su estructura proteica en láminas beta. Las nuevas
proteínas patógenas inducen el cambio en otras normales, lo cual produce un efecto de "cascada".
A continuación, se muestra una tabla resumen de las formas acelulares:
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