SESION N°1 – INTRODUCCIÓN A FITOHORMONAS

SESION N°1:
PRESENTACION Y PORCENTAJE DE PARTICIPACION
Introducción a las Sesiones:
Como base de estas sesiones se usara la metodología de aprendizaje activo, esto
quiere decir que durante las sesiones se tendrán espacios donde se fomentara el
debate y las interacciones sobre los temas ya vistos.
Como parte de esta metodología: se requiere que cada participante confirme el
grado en el cual podrá intervenir, se entiende la situación de cada participante, pues
algunos tomaran estas sesiones como complementarias a su formación, o como
instrucción a los temas de manejo agrícola.
Se consultar con cada integrante el grado de interacción que desea realizar:
 Intervención constante:

• Recibe y formula preguntas constantemente, además de participar

activamente en los debates o interacciones con el resto de participantes.

 Intervención ocasional

• Recibe preguntas ocasionales y será consultado si realizara

intervenciones en los debates o interacciones.

 Escucha activa.

• Solo recibe la información proporcionada en las sesiones.

FITOHORMONAS
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Prologo

Desde su descubrimiento a principios del siglo XX las ‘hormonas’ vegetales han

provocado un enorme esfuerzo de investigación. Hoy ya son una herramienta
agronómica fundamental, en particular en fruticultura, pero que genera cierta
confusión entre los agricultores cuando se utilizan como si fueran equivalentes,
términos tales como fitohormonas u hormonas vegetales, biorreguladores o
reguladores de crecimiento y bioestimulantes.
Es de gran utilidad para el agricultor conocer el funcionamiento y las
interrelaciones entre todas las hormonas vegetales conocidas. Desde ese punto
podrá descubrir cuáles son los componentes que producen los grandes cambios
fisiológicos durante toda la vida de la planta, llegando a obtener el mayor potencial
genético latente en cada ser vivo.
El siguiente tratado es un pequeño vistazo al complejo mundo de las fitohormonas,
reguladores de crecimiento y bioestimulantes, comenzando por instruir
adecuadamente sobre las diferencias entre cada uno de estos términos.
Uno de los objetivos es llegar a mostrar la importancia; no solo de conocer de
forma empírica el efecto del uso de los reguladores de crecimiento, sino, también
de que se llegue a conocer cómo es que producen dichos efectos fisiológicos en las
plantas, todo esto para una adecuada toma de decisiones en el manejo de cultivos
extensivos.

FITOHORMONAS
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De ‘Hormonas’ a Reguladores De Crecimiento

Empecemos por definir conceptos que suelen mezclarse o confundirse.
Hormonas vegetales – Fitohormonas
Son sustancias producidas por la propia planta que trabajan a muy bajas
concentraciones y que tienen efecto a nivel celular cambiando los patrones de
crecimiento y procesos fisiológicos de la planta.
 Auxinas.
 Citoquininas.
 Giberelinas.
 Etileno.
 Ácido Abscísico.
Dentro de las Fitohormonas tenemos que mencionar un par de hormonas de
reciente uso extensivo.
 Poliaminas.
 Brasinoesteroides.
 Jasmonatos.
 Ácido Salicílico.

Reguladores de Crecimiento – Análogos Químicos

No son hormonas la mayoría son productos de síntesis, es decir químicos o
producidos por otros organismos en condiciones de aislamiento o laboratorio,
producen un cambio fisiológico en las plantas en bajas dosis, replicando la acción
de las hormonas vegetales, tenemos algunos ejemplos que cumplen esta
descripción. Algunos ejemplos:
 Auxinas: 2,4 D, Acido Indolacetico (IAA), Acido Indolbutirico (IBA)
 Citoquininas: CPPU, TDZ, Kinetina.
 Giberelinas: Acido Giberelico (GA3), Promalina (GA4+7)
 Etileno: Etefon.

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Bioestimulantes – Biorreguladores
Se consideran Bioestimulantes a toda sustancia que por el contenido de uno o más
reguladores de crecimiento (sintético o natural) producen cambios fisiológicos u
hormonales en el cultivo. Algunos ejemplos:
 Aminoácidos.
 Ácidos húmicos.
 Basfoliar Algae, Fertimar (extractos de algas).
 Biozyme, Crop+, Stimplex, KELPAK.

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FITOHORMONAS - HORMONAS VEGETALES

Reseña histórica:
El crecimiento de las plantas es un proceso complejo, pero bien organizado y
coordinado. En 1880, Julius Sachs sospechó de la existencia de "mensajeros
químicos" que coordinan el crecimiento entre las diferentes partes de las plantas.
Sin embargo, el verdadero impulso a esta teoría vino de la publicación del libro The
Power of Movements in Plants por Charles Darwin, que incorporó algunas de las
observaciones hechas por él junto con su hijo Francis Darwin, sobre el
comportamiento sistemático referente a la encorvadura hacia la luz (fototropismo)
de los coleóptilos de alpiste. El libro sirvió como trampolín para dar paso a una
línea de investigación, que condujo a la identificación de las hormonas en plantas.
Mientras que el metabolismo proporciona la energía y la formación de estructuras
para la vida de las plantas, son las hormonas las que regulan el ritmo de crecimiento
de las partes individuales, e integran estas partes para producir la forma que
reconocemos como una planta. A raíz de esto, se estableció que el crecimiento y
desarrollo de las plantas es regulado sólo por cinco grupos de hormonas: auxinas,
gibelinas, citocinas, ácido abscísico y etileno, con el pasar de los años y el aumento
de las investigaciones el descubrimiento de “nuevas fitohormonas, ha cambiado esa
afirmación.
Definición:
Los reguladores del crecimiento vegetal son sustancias que actúan sobre el desarrollo de las plantas y
que, por lo general, son activas a concentraciones muy pequeñas. Dentro de este grupo de moléculas
podemos diferenciar entre las que son producidas por la planta y aquellas de origen sintético.

Entre ellas se encuentran auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico y etileno, que son los más
extensamente utilizados y otras que recientemente han sido incluidas en el abanico de los reguladores
como son el ácido salicílico, poliaminas, jasmonatos y derivados, brasinoesteroides y estrigolactonas.

Esta larga lista solo se complejiza cuando comenzamos a establecer las relaciones entre ellos, donde
algunos inhiben o promueven la acción de otro. Lo mismo que dentro de los primeros cinco reguladores
de crecimiento, se consideran juvenilizadores a giberelinas, auxinas y citoquininas e inhibidores al
etileno y ácido abscísico.

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Las hormonas vegetales o fitohormonas son compuestos naturales producidos en

las plantas y son las que definen en buena medida el desarrollo. Se sintetizan en una
parte u órgano de la planta a concentraciones muy bajas (˂ 1 ppm) y actúan en ese
sitio o se translocan a otro en donde regulan eventos fisiológicos definidos
(estimulan, inhiben o modifican el desarrollo). Los nutrimentos quedan fuera de
este término porque las plantas no los producen, sino los toman, así mismo los
aminoácidos y enzimas por encontrarse a mayores concentraciones en la planta. En
general las hormonas se encuentran en todas partes de la planta y en todo momento,
aunque eventualmente se concentran más en los sitios de mayor demanda.
El control de la respuesta hormonal se realiza a través de cambios de la
concentración y de la sensibilidad de los tejidos a esas sustancias. Estos
compuestos no son producidos por glándulas específicas (como en los animales) y
una misma fitohormona puede biosintetizarse en diferentes puntos de la planta. Su
regulación es descentralizada y no siempre las fitohormonas son transportadas
largas distancias dentro de la planta, ya que muchas veces actúan sobre el mismo
tejido que las libera. Un buen ejemplo de esto último es el del etileno, que madura
la fruta que lo produce.
También podríamos denominar a las plantas como un complejo sistema hidráulico
en donde la concentración y presencia de hormonas y elementos químicos son las
llaves que estimulan o inhiben ciertos cambios fisiológicos.
Características:
Actúan en los distintos procesos del desarrollo de las plantas, desde la germinación
hasta la senescencia de la planta. El termino hormonas vegetales o fitohormonas es
utilizado para diferenciarlas de las hormonas animales, dado que, en parte, cumplen
funciones distintas. Además, son menos específicas que las hormonas animales.
Las principales características de las fitohormonas son las siguientes:
a. Comunicación entre células y coordinar sus actividades.
b. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la
concentración y sensibilidad de los tejidos a las FH.

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c. Las funciones de las FH se solapan ampliamente, por lo que la regulación que

ejercen debe contemplarse desde la perspectiva de una interacción entre los
distintos grupos de FH (control hormonal).
d. No hay glándulas específicas, una misma fitohormona puede sintetizarse en
diferentes puntos de la planta (cualquier órgano de la planta tiene capacidad para
sintetizar FH).
e. No hay siempre transporte de FH, actúan sobre células vecinas sin haber
transporte a larga distancia.
f. No hay efectos específicos, una misma FH actúa sobre varios procesos y sobre un
proceso especifico actúan muchas fitohormonas.

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AUXINAS (Del griego auxein=crecer)

Las primeras fitohormonas en ser descubiertas fueron las auxinas. Ya en el siglo
XIX se observó su efecto en la elongación de las plantas y fueron estudiadas por
Charles Darwin, quien fue el primero en sospechar que las plantas producían
internamente una sustancia que las hace orientarse hacia la luz (fototropismo).
Las auxinas se encuentran en toda la planta, pero se producen principalmente en las
regiones meristemáticas de crecimiento activo (ej. ápices). Su existencia fue
demostrada por F. W. Went en 1928 y luego, en 1934, una sustancia estimulante
del crecimiento de los vegetales fue aislada de la orina por Kögl y Haagen-Smit. La
misma sustancia fue pronto aislada por el mismo Haagen-Smit a partir de maíz
tierno. Esa sustancia activa fue identificada como ácido indolacético (AIA), la
hormona auxínica por excelencia, que deriva del aminoácido triptofano.
El descubrimiento incentivó un boom científico, ya que las auxinas puras
demostraban provocar enormes cambios en los patrones de crecimiento vegetal. A
nivel comercial, sin embargo, el impacto no fue tan grande y el interés fue
decreciendo hasta que la investigación se desplazó a otras hormonas más
interesantes desde el punto de vista comercial. Pero el uso de auxinas persistió en
actividades de propagación, ya que son útiles para trabajar en cultivo de tejidos.
Además, se utilizan para el enraizamiento de estacas y son muy usadas en el ámbito
de los injertos y para la generación de callos, dado su efecto cicatrizante. Por
ejemplo, los esquejes de vid se propagan usando sustancias auxínicas puras
(Indolbutílico, indolacético, naftalenacético) en concentraciones muy bajas.
A finales de la II Guerra mundial los ingleses descubrieron que en altas dosis las
auxinas se transformaban en fitotóxicas y que sirven como herbicidas. En la
Rothamsted Experimental Station descubrieron que el 2,4 D (ácido 2,4-
dichlorofenoxiacético) solamente afecta a las dicotiledóneas, en tanto que las
monocotiledóneas son insensibles. De allí nacieron herbicidas que aportaron a lo
que se llamó ‘Revolución Verde’, la que permitió cultivar cereales como trigo,
arroz y maíz en enormes extensiones.
En aplicaciones a la fruta se ha visto que las auxinas aumentan la división celular,
particularmente cuando se aplican después de cuaja. Todas las uvas sin semilla se
trataban con auxinas, para aumentar el tamaño de baya, pero luego fueron

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totalmente reemplazadas por el ácido giberélico. En la actualidad se usan auxinas

en combinación con otros compuestos para regular la caída de frutos, sea para
incentivar o para retardar el evento.
Los efectos de las auxinas están muy relacionados con el etileno. A menudo ambas
hormonas se aplican juntas o bien las respuestas se confunden, ya que en muchos
casos la aplicación de auxinas induce la formación de etileno. Es así que las
auxinas aplicadas en los frutos en un momento dado pueden retardar la madurez o,
realizadas en otro momento, puede acelerarla por generación de etileno.

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CITOQUININAS (Del griego citokinesis)

Las citocininas (de citokinesis) son conocidas como las hormonas de la división
celular. La historia comienza antes pero Letham, en 1963, aisló la primera
citocinina natural desde granos de maíz, la zeatina, la que deriva de compuestos
nitrogenados, fundamentalmente nucleótidos (las bases que forman el ADN y el
ARN). Las citocininas se sintetizan en particular en las puntas de las raíces y la
teoría indica que desde ellas se transfieren hacia el follaje.
Entre los principales efectos fisiológicos de las citocininas está que inducen la
división celular, inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos
(morfogénesis), activan el crecimiento de yemas laterales, retardan la senescencia
en las hojas, estimulan la movilización de nutrientes y la pérdida de agua por
transpiración, el rompimiento de la dormancia, etc.
Las citocininas de origen natural derivan de las purinas: kinetina, n-benciladenina,
zeatina, etc., y las de origen sintético derivan de la difenilurea (Forclorofenuron
[CPPU], Tidiazurón).
Contrario al efecto del ABA o el etileno, que aceleran la senescencia, las
citocininas retardan tanto la madurez como la senescencia, lo que ofrece una gran
oportunidad para regular el desarrollo y la calidad de los frutos. Pero cuando se
aplican citocininas a nivel comercial hay que tener mucho cuidado en la
oportunidad y la localización de la aplicación, ya que no se transportan fácilmente
por la planta.
Hoy los compuestos sintéticos con actividad citocinínica son ampliamente usados
en agricultura. Por ejemplo, el CPPU se utiliza en vid para aumentar el tamaño de
las bayas a través de la división celular, a diferencia de giberelina o auxinas que
inciden en el volumen celular. También se usa en la vid para regular la síntesis de
antocianos, por ejemplo, retardando la degradación de clorofila y la síntesis de
antocianos y por tanto retardando la madurez. Otro compuesto con actividad
citocinínica, ampliamente usado en otros países como herbicida, es el Tidiazurón
(TDZ).

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GIBERELINA
Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracíclicos
involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar de ser más de
130 el número hallado en plantas, sólo cuatro de ellas son fisiológicamente activas:
las giberelinas 1, 3, 4 y 7.
De las 4 bioactivas, el AG3 es posiblemente el menos activo en la planta y el que
está en menor concentración. Por ejemplo en frutales, la giberelina 1 es la que se
encuentra en mayor cantidad y en el caso del manzano, las que mejor trabajan son 7
y 4.
Su descubrimiento en plantas se remonta a la época de los años 30, cuando
científicos japoneses aislaron una sustancia promotora del crecimiento a partir de
cultivos de hongos que parasitaban plantas de arroz causando la enfermedad del
“bakanoe” o “subida de las plantas”. El compuesto activo se aisló del hongo
Gibberella fujikoroi por Eichi Kurosawa en 1926 por lo que se denominó
“giberelina”. El efecto del hongo sobre las plantas afectadas consistía en un notable
incremento en altura aunque con fuerte merma en la producción de grano. El mayor
crecimiento se debió al alto contenido de este factor de crecimiento producido por
el ataque fúngico.
Las giberelinas se producen en la zona apical, frutos y semillas y sus principales
funciones son Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, haciéndolas
germinar, inducir la brotación de yemas, promover el desarrollo de los frutos
(floración), etc.
Hoy día el compuesto de mayor uso comercial es el ácido giberélico (C19H22O6) o
giberelina 3 (AG3), pero también se usan combinaciones y las giberelinas pueden
transformarse unas en otras.
En gran parte de los vegetales la aplicación de AG3 estimula el crecimiento
vegetativo ya que provoca elongación celular y desarrollo de brotes. Pero además
induce diferenciación celular, desarrollo de inflorescencia, raleo de frutos, madurez
de bayas, etc.
En frutales y vides tanto dosis como oportunidad son muy importantes, pero
además considerar que hay variedades más sensibles que otras. Un ejemplo es

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Thompson seedless, la variedad que mejor responde al AG3, otro es la variedad

Red Globe, la que no responde al AG3 cuando las bayas recién comienzan a crecer.
Pero hoy se sabe que en aplicaciones más tardías sí responde, lo que estaría
relacionado con el desarrollo de las semillas.
El mayor efecto de la aplicación de giberelina sobre los tejidos se manifiesta en la
elongación por lo que los internudos siempre se alargan con la aplicación de esta
hormona. Para ralear, antes se usaba Naftalenacético (auxina) pero ahora se usa
AG3.

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EL ÁCIDO ABSCÍSICO
Otra de las hormonas que comenzó a estudiarse muy tempranamente en biología y
que tiene importancia en la regulación del desarrollo de los frutos fue el ácido
abscísico o (ABA: C15H20O4). Cuando se investigó la caída de las flores del
algodón se descubrió una sustancia a la que se denominó abscisina cuya presencia
se correlacionaba con la caída de las flores. La abscisina dio nombre al compuesto
que luego se aisló y que por mucho tiempo se creyó dominaba el proceso de
abscisión. Hoy ya se conoce mejor sus efectos por lo que ha cobrado importancia
como herramienta agronómica.
El ABA, a diferencia de las auxinas y de otras hormonas, no se origina en
compuestos nitrogenados –como aminoácidos o nucleótidos– si no que proviene de
un derivado de los carotenoides, el isopentenil difosfato. Se sintetiza
fundamentalmente en los cloroplastos, organelos de estructura muy rica en
membranas y donde se sintetizan gran cantidad de lípidos. Es en los cloroplastos
donde se detectan las señales de estrés abiótico y es allí también donde se producen
señales de protección que viajan al resto de las células de la planta para activar
mecanismos de resguardo.
Hoy se sabe que más que con la abscisión, el ABA regula procesos relativos al
estrés abiótico (producto de temperaturas extremas, exceso de radiación UV,
sequía, salinidad, etc.). El ABA está vinculado a una serie de pigmentos de las
hojas y corresponde a los tonos amarillos que se comienzan a notar en otoño
cuando la clorofila se degrada.
Las señales ABA regula mecanismos importantes para la protección de las plantas,
por ejemplo, el cierre estomático. Frente a un estrés hídrico o por temperatura se
genera una gran producción de ABA y se disipa la energía que entra en exceso a
nivel de cloroplastos, pero al mismo tiempo se cierran los estomas para no perder
agua y proteger a la planta. El transporte del ABA es libre al interior de los
vegetales, lo que parece lógico para una molécula destinada a la protección y no al
crecimiento. Las auxinas y las citocininas, por ejemplo, no se transportan
libremente.
En la hoja de una planta estresada el pH es más bien básico, en tanto que es ácido
en la hoja de una no estresada. En ambiente ácido el ABA se protona y es captado

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por las células del mesófilo, por lo que no pueden transportarse hasta los estomas
en condición de no estrés. Pero ante un estrés y pH básico, el ABA no está no
eléctricamente cargado (protonado) por lo que se mueve a los estomas y los cierra.

El ABA favorece el desarrollo y controla la latencia de la semilla, promueve la

senescencia de hojas y se ha descrito acciones de defensa contra patógenos.
Además se relaciona con la generación de pigmentos por lo que está involucrado en
la manifestación de color en los distintos órganos. Como incide directamente en la
síntesis del flavonoide antocianina, el ABA en la actualidad es cada vez más
utilizado en viticultura para incrementar la coloración de la uva y adelantar la
cosecha. Se piensa que este regulador puede ser útil en variedades de uva de mesa
tales como Crimson, la que en algunas zonas tiene dificultad para lograr color.

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ETILENO
El etileno deriva del aminoácido metionina y es una de las moléculas orgánicas más
simples ya que consta de sólo dos carbones (CH2=CH2). Hoy el etileno se conoce
como la hormona de la maduración por excelencia pero también de la abscisión.
El efecto hormonal del etileno se descubrió por azar, en los tiempos en que se
utilizaba acetileno en el alumbrado público (principios del siglo XX), se observó
que los árboles cercanos a los faroles presentaban malformaciones. Pronto se
descubrió que el compuesto que provocaba los cambios era el etileno, gas de bajo
peso molecular. Pero hace más de 2.000 años los chinos estimulaban la maduración
de peras encerrándolas en recintos en que quemaban incienso, liberando etileno.
A diferencia de otras hormonas (como auxinas y citocininas) el etileno se produce
en el mismo sitio u órgano en que actúa (ej. fruto). Sin embargo, el etileno se
transporta libremente en la planta a través del floema, vía simplasto, y difunde muy
fácilmente en el agua por lo que no presenta grandes dificultades para su
aplicación.
Entre los principales efectos del etileno en las plantas está que induce la
senescencia foliar, incidiendo en el coloramiento naranja o amarillo de las hojas, a
través de pigmentos como carotenos y xantofilas (carotenoides); induce la
expansión celular al igual que las auxinas, estimula el rompimiento de la dormancia
de yemas o de la latencia en semillas, estimula el crecimiento y la diferenciación de
brotes, inhibe el crecimiento de raíces, etc.
Muchos de los efectos relacionados de las auxinas con el etileno corresponden a
interacciones entre ambos compuestos. Además el etileno tiene una interacción
importante con las citocininas, fundamentalmente acelerando la degradación de
pigmentos de la clorofila.
El etileno es un factor muy importante en postcosecha de fruta y se está utilizando
para la regular la carga en diversos frutales. Por ejemplo, hoy es de amplio uso en
los huertos de nogal. Las flores femeninas del nogal tienden a producir una gran
cantidad de etileno y a abortar por exceso de polen. En la actualidad el fenómeno se
controla mediante inhibidores de etileno que regulan la carga al evitar la caída de
flores.

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Al igual que con las aplicaciones de ABA, en zonas en donde no hay suficiente
amplitud térmica para generar color, por ejemplo en Crimson en la parte baja de
Limarí, mediante la aplicación de etileno (el Ethephon induce la formación de
etileno), se logra color al incidir en la síntesis de antocianos. O en la zona central,
en donde se logra corregir el halo verde en torno al pecíolo y pasar de condición no
exportable a condición exportable.

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POLIAMINAS
Las poliaminas son un grupo de metabolitos nitrogenados de bajo peso molecular
presentes en todas las células vegetales. Estos compuestos afectan la actividad
celular, y como consecuencia están involucrados en una amplia gama de procesos
fisiológicos que van desde el crecimiento, desarrollo vegetal y senescencia, hasta la
protección contra estrés biótico y abiótico, los cuales incluyen daños por frío, estrés
salino, atmósferas modificadas, estrés hídrico, inclusive estrés mecánico.
Por su carácter catiónico en su estructura química, las poliaminas pueden unirse y
formar complejos con moléculas aniónicas, tales como, algunas proteínas,
fosfolípidos, pectinas, ADN y ARN, entre otras. Debido a estas características, las
poliaminas, pueden causar estabilización o desestabilización de moléculas,
conducir a la formación de proteínas que forman derivados citotóxicos. La
elevación de la concentración de algunas poliaminas puede conducir a la apoptosis
celular en los vegetales.
Las poliaminas se pueden presentar en forma libre o conjugadas (conjugadas con
aminas aromáticas mediante enlaces covalentes) con otras moléculas como ácidos
cinámicos: ácido cumárico, ferúlico y cafeico.

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Procesos en los que intervienen las Poliaminas:

 Iniciación Radicular solo en presencia de Auxinas.
 Inducción y Formación de yemas florales.
 Germinación de Granos de Polen.
 Crecimiento de Frutos.
 Retraso de Senescencia
 Reducción de síntomas de estrés:
 Deficiencias de Potasio
 Sequias
 Excesos de Humedad
 Salinidad.

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BRASINOESTEROIDES
Las plantas poseen la capacidad de sintetizar una gran variedad de esteroides,
confiriéndoles una función hormonal similar a la que ocurre en animales. Varios
son los esteroides de origen vegetal que han sido identificados, pero solamente una
clase de ellos, los llamados brasinoesteroides tienen una amplia distribución en el
reino vegetal, ya que se han encontrado en todos los órganos de un gran número de
representantes de diferentes familias del reino vegetal marino y terrestre. Además,
se consideran como el sexto grupo de fitohormonas, tomando en cuenta que
cumplen con las características básicas de hormonas vegetales que son esenciales
para el crecimiento y desarrollo de las plantas (Seeta et al., 2002; Salgado et al.,
2008).
Los brasinoesteroides son compuestos vegetales que tienen la capacidad de
estimular el crecimiento de las plantas. Se ha demostrado que influyen en la
germinación, rizogénesis, floración, senescencia, abscisión y en los procesos de
maduración. Los brasinoesteroides también confieren resistencia a las plantas
contra estrés abiótico y biótico, por lo que se les considera como una nueva clase de
hormonas vegetales con efectos pleiotrópicos. Los recientes descubrimientos de las
propiedades fisiológicas de los brasinoesteroides permiten considerarlos como
sustancias naturales apropiadas para su uso hacia la protección de las plantas y
aumento en la producción agrícola (Seeta et al., 2002; Salgado et al., 2008), entre
otras características.
Relativo “nuevo” grupo de Reguladores de Crecimiento.
 Promotores de Elongación Celular junto a las Auxinas.
 Promotores radiculares junto a las auxinas.
 Promotores de la elongación de tubos polínicos.
 Intervienen en la diferenciación vascular.
 Protege contra el frio y heladas, sequias, altas temperaturas y otros estrés.

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ESTRIGOLACTONAS
Las estrigolactonas, son un nuevo grupo de hormonas vegetales, hasta hace poco
desconocidas, que son exudadas por la raíz de la planta. Estas hormonas son
compuestos necesarios para la germinación de plantas parasíticas o malas hierbas
como Striga u Orobanche (que son consideradas como las malezas parasitas más
serias y de mayor importancia económica en muchas partes del mundo) además de
inhibidores de la ramificación del tallo de las plantas, como Arabidopsis.
Las plantas, al igual que las personas, son capaces de comunicarse con su entorno y
con los seres vivos que las rodean. Esto lo realizan a través de complejos
mecanismos de señalización celular que han desarrollado a lo largo de su
evolución. Así, se pueden comunicar con su entorno y con otros seres vivos. Pero
estos mecanismos de comunicación entre individuos han evolucionado de forma
equilibrada, de tal manera, que las plantas son capaces de dar la información los
suficientemente clara a los organismos con los que se asocian, y a su vez,
mantienen desinformados a sus enemigos y directos competidores.
La mayoría de las plantas terrestres, cuando en un medio se encuentran bajo
condiciones de poca concentración de fosfato, se ven estimuladas a la formación de
asociaciones simbióticas con hongos micorrícicos arbusculares.
Esta simbiosis es estimulada por producción de unas moléculas señal denominadas
estrigolactonas, que son exudadas por la raíz de la planta (Akiyama et al., 2005).
De estas moléculas ha hablado Harro Bouwmeester, profesor de la Universidad
Wageningen en los Países Bajos, a su paso por la Estación Experimental del Zaidín
(EEZ), centro del Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC).
Según Harro Bouwmeester, estas estrigolactonas se generan a partir de la rotura
enzimática de los carotenoides, que son pigmentos orgánicos que se encuentran de
forma natural en plantas y otros organismos fotosintéticos como algas, algunas
clases de hongos y bacterias. De ahí, que también se conozcan como
apocarotenoides.
Las principales funciones de las estrigolactonas incluyen:
1. Estímulo a la Germinación de Semillas de Plantas Parásitas: Las
estrigolactonas son liberadas por las raíces de las plantas hospederas en respuesta a

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la deficiencia de fósforo en el suelo. Estos compuestos actúan como señales

químicas que atraen a las semillas de plantas parásitas, desencadenando su
germinación y, posteriormente, estableciendo una relación simbiótica con hongos
micorrícicos arbusculares (HMA).
2. Promoción de la Simbiosis Planta-Hongo: Las estrigolactonas facilitan la
simbiosis mutualista entre las plantas y los hongos micorrícicos arbusculares. Esta
asociación beneficia a ambas partes, ya que los hongos mejoran la absorción de
nutrientes, especialmente fósforo, para la planta, mientras que la planta proporciona
carbono a los hongos.
3. Regulación del Crecimiento: Además de su papel en la simbiosis planta-
hongo, las estrigolactonas también están involucradas en la regulación del
crecimiento y desarrollo de las plantas, incluida la ramificación de las raíces y los
brotes.
En el contexto agrícola, comprender la función de las estrigolactonas es esencial
para optimizar la absorción de nutrientes por parte de los cultivos, especialmente en
suelos donde la disponibilidad de fósforo puede ser limitada. La manipulación de
las estrigolactonas y la promoción de la simbiosis planta-hongo pueden ser
estrategias clave para mejorar la eficiencia nutricional de los cultivos y abordar
desafíos relacionados con la disponibilidad de nutrientes en el suelo.

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JASMONATOS:
Comúnmente encontrados en el reino vegetal, estos compuestos pueden hallarse
actualmente en más de 206 especies de plantas, al igual que pueden ser producidos
por algas, mohos, hortalizas, pteridofitos, gimnospermas y algunos organismos del
reino fungí (mayor diversidad). Su actividad metabólica se encuentra a nivel
fisiológico en diferentes procesos a nivel vegetal, por lo que se cree que tiene una
gran función reguladora en aspectos como el crecimiento, desarrollo celular,
desarrollo de órganos embrionarios, germinación de semillas, desarrollo de raíz,
formación de tubérculos, formación de órganos embriogénicos, fototropismos y
adaptación a factores de estrés, como también cumple una importante función en la
actividad inmunitaria en las plantas. Se sabe que el ácido jasmónico (JA) puede
actuar tanto de manera inhibitoria como estimulante, siendo una de las pocas
fitohormonas con mayor actividad a nivel celular. En cuanto a su característica
molecular más importante es bien sabido que son ciclopentanos derivados de la oxi-
dación de ácidos grasos poliinsaturados que se forman a partir de la ruta metabólica
de la lipoxigenasa. Cabe destacar, además, que su síntesis comienza en organelos
celulares como cloroplastos, mitocondrias y vacuolas. Su inhibición a nivel
molecular se da por la liberación de ácido α-linoleico desde la membrana del
cloroplasto por medio de la actividad enzimática de la fosfolipasa y su síntesis se da
en 3 organelos específicos (cloroplastos, citosol y peroxisomas respectivamente).
Por otra parte, el JA puede tener diferentes funciones tanto a nivel transcripcional
(activación de genes, producción de ARNi y producción de proteínas específicas)
como traduccional (inhibe síntesis de proteínas “normales” y preserva
apropiadamente la síntesis de ARNi).
El JA actúa en el control y regulación de la germinación de la semilla. Además,
tiene la capacidad de inhibir o retrasar la germinación, lo que puede tener un gran
impacto a nivel biotecnológico cuando se desea preservar una especie vegetal de
manera in vitro. Este compuesto puede inducir una fuerte dormancia cuando se
aplica a concentraciones menores de 10−3 M y puede llegar a inhibir completamente
la germinación cuando se encuentra a una concentración mayor. Así mismo,
inhiben la germinación del polen y la formación de callo in vitro.
En algunos experimentos con Arabidopsis thaliana (Arabidopsis es un género de
plantas herbáceas de la familia de las brasicáceas, que han sido objeto de intenso

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estudio en época reciente como modelos para la investigación fitobiológica) se ha

comprobado que puede tener un efecto inhibitorio en el crecimiento de
hipocotíleos. Otros estudios han mostrado un efecto estimulante en el desarrollo de
raíz para algunas especies de papa; además, pueden suprimir la actividad
transcripcional de los cloroplastos, la producción de clorofila y la recepción de la
intensidad de luz.
Pueden encontrarse a nivel vegetal mayormente en órganos jóvenes de hojas, flores
y frutos y en menor concentración de raíces, hojas viejas y hojas maduras. Por su
parte, el JA tiene una de sus principales funciones en la regulación de la síntesis de
proteínas y, por lo tanto, se puede decir que es capaz de regular y controlar la
formación de la pared celular.
Esta fitohormona también tiene una gran utilidad en la regulación del
envejecimiento celular como en algunos segmentos de hojas, ya que actúa en la
promoción de la actividad proteolítica y en la actividad enzimática de la peroxidasa
y puede verse involucrada en procesos de control de la respiración celular. Tiene
como característica principal la capacidad de promocionar la reducción de la
actividad fotosintética y puede llegar a ocasionar daños estructurales a los
cloroplastos como parte de la regulación del envejecimiento. También puede
estimular la producción de etileno.
La actividad de los jasmonatos puede interferir en la regulación de órganos
reproductivos masculinos y femeninos en plantas. Adicionalmente, pueden tener
cierto tipo de sinergia o antagonismo con otro tipo de fitohormonas para
potencializar o inhibir el desarrollo de procesos metabólicos como el desarrollo del
pétalo o la formación del androceo vegetal y, en cuanto a su efecto en el sistema
radicular, pueden inhibir o promocionar la elongación del rizoide vegetativo.
En cuanto a la regulación de factores de estrés, pueden mediar las reacciones
químicas asociadas con la resistencia y aumentar su actividad cuando existe la
presencia de agentes entomológicos o fitopatógenos que afecten el desarrollo
celular, por medio de la promoción y activación de la actividad enzimática y la
reparación celular en caso de daños ocasionados por factores extrínsecos.
Por último, dentro de la función inmunológica vegetal, los jasmonatos cumplen
cuatro funciones:

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a) Activación de péptidos que forman mecanismos de barrera a la infección en

la pared celular.
b) Activación de enzimas involucradas en la síntesis de fitoalexinas y
componen- tes fenólicos caracterizados por poseer efectos proactivos.
c) Pueden inducir la síntesis de inhibidores de la proteasa que protegen a las
plantas de agentes entomológicos y fitopatógenos.
d) Pueden inducir la producción de péptidos sulfurosos con potente actividad
fungicida.

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ÁCIDO SALICÍLICO:
El ácido salicílico (AS) es una hormona vegetal que forma parte de un amplio
grupo de compuestos denominados fenólicos y que está presente en todos los
órganos vegetales y desempeña un papel fundamental en la regulación del
crecimiento, desarrollo e interacción de las plantas con otros organismos patógenos,
así como en la inducción de defensa de las plantas frente a diferentes tipos de
estreses ambientales (sequia, salinidad, inundaciones, cambios de temperatura,
entre otros). La defensa de las plantas contra cualquier tipo de estrés esta mediada a
través de varias vías de señalización que conducen a la producción de muchas
proteínas defensivas y compuestos no proteicos. Se ha identificado que el ácido
salicílico tiene diferentes efectos fisiológicos sobre las plantas. A continuación, se
describen las más importantes:

1) Induce la floración. Fue el primer efecto fisiológico que se descubrió del

ácido salicílico sobre las plantas. Posteriormente diversos ensayos
demostraron que el AS puede inducir la floración en algunas familias de
plantas, aunque es un efecto estudiado aún falta mucha investigación para
determinar las rutas de señalización involucradas en este proceso. Se ha
reportado que le AS favorece los procesos de floración en ornamentales como
gloxinia, violeta y petunia.

2) Induce la resistencia sistémica a patógenos. El papel más conocido del AS es

ser una molécula que emite una señal para activar los mecanismos de defensa
de las plantas ante la incidencia de cualquier patógeno. Se sabe que la
infección inicial de un patógeno incrementa la resistencia a futuros ataques a
través del mecanismo de resistencia sistémica adquirida (RSA). Lo anterior
se logra debido a que las plantas sintetizan diferentes compuestos como
fitoalexinas, fitoanticipinas y proteínas relacionadas con la patogenicidad
(PR) que proporcionan a la planta una defensa efectiva de amplio espectro
contra un gran número de patógenos. En este sentido, se ha demostrado que
el AS se encarga de la activación de la muerte celular, la expresión de
proteínas PR, así como la inducción de la resistencia local y sistémica de
enfermedades. En la actualidad existen reportes que indican que la aplicación

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exógena del ácido salicílico induce la expresión de genes PR y/o resistencia

contra virus, bacterias y hongos patógenos.
3) Incrementa la termogénesis. Se ha observado que el AS puede provocar una
producción de calor en las plantas, es decir, aumentar la temperatura en
lugares y órganos determinados. La termogénesis es un fenómeno que
consiste en formación de órganos o tejidos por acción de la temperatura.

4) Retrasa la senescencia en hojas y pétalos. La senescencia de las hojas y los

pétalos marca el final del estado de desarrollo de las mismas. En el caso de
las hojas se inicia un proceso de translocación de nutrientes a otros órganos
sumideros de las plantas (flores o frutos). Algunos ensayos indican que la
aplicación exógena de ácido salicílico retrasa la senescencia de hojas y
pétalos de ornamentales.

5) Inducir respuesta de la planta ante el estrés abiótico. El ácido salicílico es un

compuesto muy importante en los procesos fisiológicos de las plantas,
principalmente como metabolito secundario que forma parte de mecanismos
vitales de protección de la planta frente al estrés abiótico. Las situaciones de
estrés (ataque de patógenos, sequia, salinidad, frio) en la planta desencadenan
una serie de respuestas bioquímicas en las plantas y entre otros efectos
provocan la acumulación de diversos compuestos y la activación de
diferentes genes relacionados al estrés. Uno de los compuestos que se
acumulan es el ácido salicílico, la cual está involucrado en la transducción de
señales para mediar la adaptación de la planta al estrés.

6) En el caso de la tolerancia a la salinidad, diferentes estudios han determinado

que plantas bajo tratamientos AS pueden resistir a condiciones de salinidad.
Lo anterior se ha atribuido a la acumulación de solutos compatibles como la
prolina y la glicina betaína.

7) Los diversos estudios que se han realizado con la aplicación exógena del
ácido salicílico demuestran que existen diferentes efectos a diferentes niveles,
además los efectos del AS sobre las plantas dependen de diversos factores, tal

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como el modelo de aplicación, la concentración, condiciones ambientales,

especie vegetal y órganos.

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