UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

“Ostrácodos (Crustacea: Ostracoda) en lagos kársticos (Montebello, Selva

Lacandona y El Petén) en el norte de los Neotrópicos en relación a un
gradiente altitudinal: diversidad, distribución y ecología”

Paula Gabriela Echeverría Galindo

Bióloga

Guatemala, enero de 2016

 UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

“Ostrácodos (Crustacea: Ostracoda) en lagos kársticos (Montebello, Selva

Lacandona y El Petén) en el norte de los Neotrópicos en relación a un
gradiente altitudinal: diversidad, distribución y ecología”

Informe de tesis

Presentado por

Paula Gabriela Echeverría Galindo

Para optar al título de

Bióloga

Guatemala, enero de 2016

 NOMINA DE LOS INTEGRANTES DE JUNTA DIRECTIVA DE LA
FACULTAD

Dr. Rubén Dariel Velásquez Miranda Decano

Licda. Elsa Julieta Salazar Meléndez de Ariza, M.A. Secretaria

MSc. Miriam Carolina Guzmán Quilo Vocal I

Dr. Juan Francisco Pérez Sabino Vocal II

Lic. Carlos Manuel Maldonado Aguilera Vocal III

Br. Michael Javier Mó Leal Vocal IV

Br. Blanqui Eunice Flores De León Vocal V

 DEDICATORIA

“En el punto donde se detiene la ciencia, empieza la imaginación” Jules de Gaultier.

A mi mami, la persona más importante en mi vida y la razón por la que he logrado todo.

A mi compañera de vida, Lili, por darme su cariño incondicional, acompañarme en las

noches de desvelos y compartir momentos de tristezas y alegrías.
 AGRADECIMIENTOS

A mis amigas, barbarita, kba, papita, saris y sofi por todas nuestras aventuras, trabajos en grupo y
sobre todo por la amistad, cariño y apoyo que construimos durante los años de U y que sigue fuera
de ella.

A mis compañeros de trabajo por la convivencia impartiendo los laboratorios de biología.

Agradezco su apoyo y siempre estar pendientes de mí. A todos los colegas que conocí durante la
carrera, con los que compartí clases, viajes de campo, proyectos de investigación, laboratorios y
fiestas, con los que tenemos demasiados recuerdos que siempre están presentes. A mis
estudiantes del CEMA y de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia por todo lo aprendido y la
convivencia dentro y fuera de los laboratorios. Especialmente por aquellos que mostraron cierto
interés en lo mucho o poco que pude compartirles.

A mis asesores, Lis y Charlie, por todo el apoyo educativo, económico y emocional, por confiar en
mi y sobre todo por enseñarme con su ejemplo lo que es ser una excelente persona e investigador.

A los profesores y mentores que influyeron en mi transformación académica durante estos años de
aprendizaje, por su confianza y amistad. Un especial agradecimiento al PhD. Mark Brenner y PhD.
Jason Curtis de la Universidad de Florida.

A todos los investigadores y amigas del laboratorio de Paleoecología y Paleoambientes del

Instituto de Geología, UNAM. Especialmente al PhD. Alexander Correa – Metrio. También
agradezco a la MSc. Berenit Gonzáles, responsable del Laboratorio de Microscopía y Fotografía de
Biodiversidad del Instituto de Biología, UNAM.

A los proyectos PAPIIT IA100714 “Historia de la vegetación y el clima en las Selva Lacandona,
Chiapas, durante los últimos 10,000 años” y PAPIIT IA101515 “Nuevas técnicas paleoambientales
a partir del análisis combinado de quironómidos, ostrácodos e isótopos estables en la Selva
Lacandona, Chiapas, México”. También, al proyecto SCHW 671/16-1 “Effects of Abrupt Climate
Change on Ice Age Ecosystem of Lake Petén Itzá and on Distribution Patterns of Ostracodes
across the Yucatán Peninsula” y “Paleoclimate and paleoecology of the northern lowland
Neotropics, Phase I and II: Limnological survey of modern aquatic environments and paleoclimate
reconstructions from fossil species assemblages recovered by the Lago Petén Itzá Scientific Drilling
Project (PISDP)” financiados por “Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, grant Schw 671/3)”.
Finalmente, a la PhD. Antje Schwalb, MSc. Sergio Cohuo y MSc. Laura Macario del Institut für
Geosysteme und Bioindikation (IGeo), Technische Universität Braunschweig, Alemania.
 ÍNDICE
Pág.
RESUMEN 4
CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN
1.1 Introducción 5
1.2 Justificación 8
1.3 Objetivos 11
1.4 Hipótesis 12
CAPÍTULO 2. ANTECEDENTES Y GENERALIDADES DE OSTRÁCODOS
2.1 Taxonomía 13
2.2 Morfología 15
2.2.1 Caracteres morfológicos para la identificación
17
A. Partes duras
B. Partes blandas
2.3 Distribución 22
2.4 Evolución 25
2.5 Biología
A. Tipo de reproducción
25
B. Ciclo de vida
2.6 Ecología
A. Salinidad
B. Tipo de sustrato 28
C. Temperatura
D. Profundidad
E. Disponibilidad de alimento
CAPÍTULO 3. BIOINDICADORES – APLICACIÓN EN ESTUDIOS ACTUALES
Y DEL PASADO
3.1 Bioindicadores 32
3.2 Funciones de transferencia 34
CAPÍTULO 4. ÁREA DE ESTUDIO
4.1 Área de estudio 36
4.1.1 Localización 36
4.1.2 Generalidades
A. Petén 39
B. Lacandona
C. Montebello
4.1.3 Geología y geomorfología 40
4.1.4 Hidrogeología 44

1
 4.2 Materiales y métodos 46
4.2.1 Definición del problema 46
4.2.2 Materiales
A. Equipo 46
B. Cristalería
C. Reactivos
4.2.3 Métodos
A. Trabajo de campo
B. Descripción limnológica 47
C. Colecta de muestras de ostrácodos
D. Trabajo de laboratorio
E. Disecciones
4.3 Análisis estadísticos 49
CAPÍTULO 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1 Resultados
5.1.1 Variables ambientales y limnológicas a lo largo del gradiente
altitudinal 52
5.1.2 Diversidad de ostrácodos 61
5.1.3 Preferencias ambientales de ostrácodos 67
5.1.4 Funciones de transferencia 73
5.2 Discusión
5.2.1 Variables ambientales y limnológicas a lo largo del gradiente
altitudinal 79
5.2.2 Diversidad de ostrácodos 80
5.2.3 Distribución de especies de ostrácodos 82
5.2.4 Funciones de transferencia 85
CAPÍTULO 7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
7.1 Conclusiones 87
7.2 Recomendaciones 88
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 89
ANEXOS 96

2
 ÍNDICE DE FIGURAS Y CUADROS
Pág.
Figura 1. Esquema general de ostrácodo dulceacuícola cíprido. 16
Figura 2. Esquema de valva de ostrácodo dulceacuícola. 18
Figura 3. Patrones de marcas musculares para la identificación de superfamilias de
19
ostrácodos dulceacuícolas.
Figura 4. Apéndices (partes blandas) de ostrácodo dulceacuícola. 22
Figura 5. Provincias zoogeográficas del mundo. 23
Figura 6. Desarrollo del caparazón de los estadios de Eucypris virens. 28
Figura 7. Fisiografía. 37
Figura 8. Ubicación de cuerpos de agua estudiados en gradiente de precipitación. 38
Figura 9. Sistemas Kársticos del mundo. 42
Figura 10. Terreno Maya y Chortis. 44
Figura 11. Análisis de Componentes Principales (PCA). 56
Figura 12. Análisis de Componentes Principales (PCA) en 3D. 58
Figura 13. Análisis de Correspondencia Canónica (CCA). 59
Figura 14. Lámina fotográfica 1, ostrácodos con microscopia electrónica de barrido. 65
Figura 15. Lámina fotográfica 2, ostrácodos con microscopia electrónica de barrido. 66
Figura 16. Respuesta de las especies de ostrácodos en base a ciertas variables ambientales
(distribución, HCO3, precipitación, conductividad, profundidad y pH). 70
Figura 17. Mediciones (observadas) e inferidas de conductividad utilizando dos componentes
del modelo de regresión WA-PLS. 74
Figura 18. Óptimos y rangos de tolerancias de conductividad. 76
Figura 19. Mediciones (observadas) e inferidas de profundidad utilizando dos componentes
del modelo de regresión WA-PLS. 77
Figura 20. Óptimos y rangos de tolerancias de profundidad. 79

Cuadro 1. Clasificación de ostrácodos actual. 14

Cuadro 2. Características limnológicas de los lagos. 53
Cuadro 3. Factores físicos y químicos. 54
Cuadro 4. Especies de ostrácodos y su ocurrencia en los cuerpos de agua. 62
Cuadro 5. Riqueza e índice de diversidad (H) por sitios en base a sus especies. 63
Cuadro 6. Índice de similitud de Jaccard de los sitios en base a las especies. 64
Cuadro 7. Desempeño de la función de transferencia para conductividad WA-PLS 74
-1
Cuadro 8. Óptimos y rangos de tolerancia para conductividad (µS cm ) determinados con el
75
modelo de Promedio Ponderado WA.
Cuadro 9. Desempeño de la función de transferencia para profundidad WA-PLS. 77
Cuadro 10. Óptimos y rangos de tolerancia para profundidad (determinados con el modelo de
78
Promedio Ponderado WA.

3
 RESUMEN

Un total de 21 especies de ostrácodos se encontraron en 95 muestras de sedimentos

superficiales provenientes de litorales y de zonas más profundas correspondientes a 27
cuerpos de agua en el gradiente altitudinal que conforma El Petén (110 - 500 msnm),
Selva Lacandona (500 - 900 msnm) y Montebello (1,000 – 1,500 msnm). La altitud con
sus variables asociadas de temperatura, precipitación y conductividad son las variables
importantes que determinan la distribución de especies. El análisis de componentes
principales (PCA) usando variables limnológicas, físicas y químicas, y variables
ambientales en 51 muestras correspondientes a los 27 diferentes cuerpos de agua,
demostraron que la conductividad y precipitación explican el 71% de la variabilidad en la
química del agua. Además, mostró cómo la temperatura, determinada por la altitud,
separa los cuerpos de agua en 3 regiones correspondientes a tierras bajas de El Petén,
tierras de altura media de Selva Lacandona y tierras altas de Montebello. La riqueza y
diversidad de especies es mayor en las tierras bajas de El Petén donde el clima es más
cálido y húmedo en comparación con Montebello. La riqueza encontrada en Selva
Lacandona es más similar a las tierras bajas que a tierras altas. Este estudio reporta por
primera vez el género Potamocypris sp. en tierras medias de Selva Lacandona para el
cuerpo de agua de Nahá. La respuesta diferencial de las especies de ostrácodos con
respecto a cada variable ambiental nos habla de su ecología, lo que permitió el desarrollo
de funciones de transferencia (WA-PLS) para las variables de conductividad y
profundidad. La inclusión de los conteos de ostrácodos de los sitios de Selva Lacandona y
Montebello, a la única función de transferencia que se tenía para la Península de Yucatán
y Centro América, permitió desarrollar una función de transferencia más robusta (con una
mejora de un r2 de 0.11) que puede ser utilizada es estudios posteriores para la
reconstrucción cuantitativa de conductividades. Darwinula stevensoni, Cypridopsis
okeechobei y Cytheridella ilosvayi son las especies más tolerantes a cambios ambientales
(temperatura y química del agua), por lo que se encontraron distribuidas en grandes
abundancias a lo largo de todo el gradiente altitudinal. Los géneros Vestalenula sp.,
Cypria sp., Cyprididae sp. y Keysercypria sp. mostraron menos tolerancia a las
variaciones en conductividad y química del agua. Los resultados obtenidos en este
estudio proveen de información básica y pionera para los sitios de Selva Lacandona y
Montebello que pueden ser utilizados en posteriores estudios de evolución, biogeografía y
ecología. Además, la base de esta información puede ser utilizada en estudios
paleoecológicos o paleoclimáticos.

4
 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN.

1.1 INTRODUCCIÓN

Los cuerpos de agua de Montebello (en la altiplanicie de Chiapas y la planicie costera del
golfo mexicano) y los de Selva Lacandona (en el oriente de Chiapas, México) colindan
con Guatemala (Villanueva, 2011; Ramírez, 2007) y se encuentran, junto con El Petén (en
el norte de Guatemala) sobre un mismo sistema kárstico. Los sitios de estudio se
encuentran en una gran cuenca sedimentaria con plegamientos y depocentros (Kauffer y
Villanueva, 2011) que representa un ambiente peculiar para el desarrollo de una alta
biodiversidad.

Desde el punto de vista paleoecológico, los cuerpos de agua del norte de El Petén, Selva
Lacandona y Montebello son de suma importancia ya que se encuentran sobre un sistema
sedimentario que consiste principalmente de rocas carbonatadas con una secuencia de
ca. 65 millones de años desde el Paleógeno hasta el Cuaternario (López, 1975; López,
2014). El gran sistema kárstico presenta un escurrimiento subterráneo, donde la
plataforma sedimentaria descansa sobre un basamento Paleozoico (Kauffer y Villanueva,
2011). El desarrollo de esta plataforma desde el Mioceno hasta nuestros días, permite
suponer que debido a los movimientos verticales de las placas, se ha favorecido la
formación diferenciada (en dos momentos del tiempo) de un karst viejo y otro más joven,
lo cual tiene un impacto directo en el desarrollo de la fauna del área (Lugo-Hubo, et al.,
1992).

Los lagos de zonas kársticas son uno de los ambientes con mayor diversidad y con un
registro fiable de los cambios climáticos (Battarbee, 2000; Myers, et al., 2000). Estas
características se deben, en parte, a que el zoobentos de los lagos está formado por
organismos con altas tasas de crecimiento, lo que los hace responder rápidamente a
cambios en el ambiente y tener una alta dispersión (Conde, et al., 2004). Además,
microcrustáceos como cladóceros, copépodos y ostrácodos, forman huevos de resistencia
que mantienen su viabilidad durante décadas o siglos, convirtiéndolos en reservorios
bióticos (Hairston, 1996). En específico, los ensambles zoobentónicos de los cuerpos

5
lacustres de los Neotrópicos se caracterizan por presentar una alta riqueza de especies,
debido a la relación directa que existe entre la productividad del ecosistema y la riqueza
de especies (Jaksic, 2001), y a la relación inversa entre el número de especies y la
concentración de iones (Williams, 1998). Los cuerpos de agua de El Petén, Selva
Lacandona y Montebello conforman un gradiente altitudinal que abarca desde los 100
hasta 1,500 msnm (Moreira, et al., 2007); más de mil kilómetros lineales de bosque y
humedales que albergan una enorme y singular biodiversidad (Kauffer y Villanueva,
2011).

En general, el estudio de la estructura y funcionamiento de las comunidades

zooplanctónicas/bentónicas de los lagos permiten el mejor entendimiento e interpretación
de la dinámica del ecosistema y su evolución (Conde, et al., 2004). El
zooplancton/zoobentos ocupa un papel clave en la red trófica, por ejemplo: el alimento del
zooplancton constituye la principal ruta de energía de ecosistemas limnéticos; es presa
preferida de vertebrados e invertebrados; y constituye el alimento esencial para los peces
en etapas cruciales de reclutamiento (Fabián y Cruz, 1997). Los microcrustáceos
(ostrácodos, cladóceros y copépodos) son generalmente los grupos taxonómicos que
dominan el zooplancton/zoobentos en lagos (Dole-Olivier, et al., 2000; Cohen, 2003). Los
ostrácodos miden aproximadamente 1.5 mm de largo y son especialmente útiles en
reconstrucciones paleoecológicas debido a la excelente preservación de sus valvas en los
sedimentos y por su alta sensibilidad al cambio climático y ambiental (Meisch, 2000;
Canudo, 2002). Además, las características intrínsecas del grupo los convierten en un
excelente bioindicador acuático, ya que son sensibles a cambios en la temperatura,
conductividad y composición del agua (Meisch, 2000). Pérez (2010) demuestra la alta
abundancia de ostrácodos en ambientes kársticos y su alta sensibilidad a cambios en la
conductividad.

A pesar del gran potencial que tienen los ostrácodos como bioindicadores en estudios
actuales y del pasado, éstos no han sido estudiados en las regiones de Selva Lacandona
y Montebello. Sin embargo, ya se han iniciado estudios paleoclimáticos y paleoecológicos
en éstas dos regiones (Sánchez, et al., 2011). En 2008, Domínguez e Islebe publicaron el
primer estudio paleoambiental realizado para Selva Lacandona donde presentan la
reconstrucción del Holoceno tardío a partir de comunidades terrestres de polen. Por lo

6
tanto, la finalidad del presente estudio fue contribuir al conocimiento de la fauna actual de
comunidades acuáticas de ostrácodos presentes en el gradiente altitudinal desde El Petén
(<100 msnm) hasta Montebello (1,500 msnm), determinando las variables ambientales
más importantes que definen la presencia y abundancia de estos organismos. Además,
este estudio es base para futuros estudios paleoambientales que utilicen ostrácodos,
permitiendo realizar comparaciones entre la fauna fósil y actual de la región.

7
 1.2 JUSTIFICACIÓN

El estrés que se produce en los ecosistemas acuáticos a causa del cambio climático
origina modificaciones estructurales y funcionales, afectando al ciclo biológico de muchas
especies (Sánchez, et al., 2007; Prat y Munné, 2013). Las modificaciones ocasionadas
hacia los ecosistemas se hacen evidentes ya sea a escala local como regional, como se
ha mostrado en estudios realizados en los trópicos (Sánchez, Ballesteros y Pavón, 2011).
Sin embargo, se sabe realmente poco a cerca de las consecuencias de estas
modificaciones sobre las comunidades acuáticas en sitios kársticos (Poff, et al., 2002).
Por esta razón, esta tesis estudia los ostrácodos los cuales son uno de los grupos
taxonómicos más abundantes en los cuerpos de agua kársticos a lo largo del gradiente
altitudinal desde El Petén a Montebello.

Dentro de la gran variedad de organismos que habitan los cuerpos de agua, el

zooplancton/zoobentos es ecológicamente diverso y muy dinámico (Caraballo, 1992). Los
ostrácodos, junto con otros microcrustáceos conforman la base de la cadena trófica
debido a los múltiples roles ecológicos que juegan (Wetzel, 2001; Yamamoto, et al., 2004;
Torres, 2013). Por lo que, uno de los objetivos fue conocer y describir las diferentes
especies de ostrácodos para entender su dinámica y su respuesta a los cambios
ambientales como temperatura, conductividad y precipitación.

Los cuerpos de agua de Montebello, Selva Lacandona y El Petén forman parte de un

complejo lacustre de origen kárstico, uno de los más grandes del mundo junto con el de
Florida (Ford y Williams, 2007). Los cuerpos de agua que se incluyeron en este estudio
forman parte del continuo más extenso de puntos de alta biodiversidad en Mesoamérica,
el segundo más importante en cuanto a su diversidad biológica a nivel mundial
(Conservation International, Programa México y América Central, 2004; Myers, et al.,
2000). Esta tesis aporta nuevos registros de la biodiversidad de ostrácodos encontrados
en los cuerpos de agua de Selva Lacandona y Montebello, información de la cual no se
tenía ningún registro hasta este estudio.

8
Las regiones de El Petén, Selva Lacandona y Montebello, representan una región
hidrológica de suma importancia por sus valores ecológicos como vasos de captación de
agua, reguladores climáticos y corredores biológicos (Kauffer y Villanueva, 2011;
Ramírez, 2007). Algo a destacar para el sitio de Montebello es que está reconocido como
área de importancia para la conservación de las aves (AICA) y humedales de importancia
mundial (RAMSAR) (Ramírez, 2007). Los cuerpos de agua de Selva Lacandona forman
parte de los sistemas de humedales más extensos de los trópicos de Norteamérica.
Además, constituye parte del macizo de selvas tropicales más importante de
Mesoamérica, junto con El Petén (Guatemala), Belice, Campeche y Quintana Roo
(Villanueva, 2011). Por lo tanto, son sitios prioritarios de investigación en los que es
necesario conocer los efectos del impacto climático y perturbaciones antropogénicas. De
esta manera, la calibración actual y el desarrollo de funciones de transferencias es un
producto de esta tesis, lo cual permitirá posteriores reconstrucciones cuantitativas
paleoambientales.

Cabe entonces resaltar que, el gradiente altitudinal que va desde 100 msnm (El Petén)
hasta poco más de 1,500 msnm (Montebello), pasando por lagos de altura media (Selva
Lacandona, 500 - 900 msnm), es de gran importancia para el estudio ecológico de las
comunidades acuáticas. En Guatemala existen estudios correspondientes a cuerpos de
agua, específicamente utilizando ostrácodos como bioindicadores. Los estudios se
refieren a las tierras bajas (El Petén) y a tierras altas (Atitlán, Amatitlán) (Pérez, et al.,
2012). Sin embargo, no se tenía ninguna información de lagos de altura media (500 - 900
msnm) como los de Selva Lacandona, hasta ahora con esta tesis.

La utilización de indicadores biológicos como los ostrácodos permiten una mejor

interpretación del ambiente, pues este es el grupo de microfósiles calcáreos generalmente
más abundantes en ambientes acuáticos continentales (Lister, 1988; Lowe & Walker,
1997). Estos organismos son sensibles a cambios de temperatura, conductividad y
composición química del agua, lo que nos brinda información relevante de las condiciones
en las que se encuentra el ambiente acuático (Meisch, 2000; Canudo, 2002). Por lo tanto,
esta tesis aporta información nueva para lagos de altura media y alta (Selva Lacandona y
Montebello respectivamente), ayudando a conocer las preferencias ecológicas y
tolerancia de las especies en estos sitios.

9
La tesis realiza una comparación entre los cuerpos de agua de Selva Lacandona y
Montebello con estudios previos realizados por Pérez, et al. (2010, 2012) en las tierras
bajas de El Petén. La información obtenida ayudó a mejorar modelos matemáticos
(funciones de transferencia) que son utilizadas para reconstrucciones cuantitativas de
variables ambientales del pasado. Hasta esta tesis, no se tenían funciones de
transferencia para sitios de altura media y tierras altas en esta zona, por lo que este fue
uno de los aportes más significativos de la tesis.

Los estudios paleoecológicos tienen como objetivo principal la reconstrucción de los

cambios ambientales que ocurren a diferentes escalas, desde globales hasta locales
(Avendaño, 2012). Este tipo de información generada es útil, ya que al realizar el análisis
poblacional de ostrácodos, por medio de la identificación de especies con afinidad a
distintos parámetros ambientales a lo largo de secuencias sedimentarias, es posible inferir
cambios ambientales y/o climáticos (Sánchez, et al., 2011). Por lo tanto, el estudio de la
fauna actual realizado en esta tesis, facilitará la identificación de comunidades fósiles de
ostrácodos en secuencias sedimentarias en los lagos de El Petén, Selva Lacandona y
Montebello. Es necesario resaltar que, la identificación es de importancia ya que se basó
en las partes duras (valvas) y blandas (sólo presentes en ostrácodos actuales), lo que
proporcionó una taxonomía consistente y confiable, siendo esto un pre-requisito para
futuros estudios paleoambientales.

10
 1.3 OBJETIVOS

1.3.1 General:

 Determinar la diversidad, distribución y ecología de ostrácodos presentes en sistemas

kársticos del norte de los Neotrópicos en relación a un gradiente altitudinal en los lagos
de tierras bajas en El Petén (110 - 500 msnm); lagos de altura media en la Selva
Lacandona (500 - 900 msnm); y lagos del altiplano en Montebello (1,000 – 1,500
msnm).

1.3.2 Específicos:

 Determinar la (s) variable (s) ambientales y limnológicas que influye (n) en la

distribución de ostrácodos de los sitios de El Petén, Selva Lacandona y Montebello.
 Determinar la diversidad de ostrácodos al nivel taxonómico más preciso posible, y su
riqueza y abundancia en los sitios de estudio.
 Realizar gráficos de distribución de las especies de ostrácodos encontrados.
 Realizar una calibración comparativa actual, por medio de una función de trasferencia.
 Determinar los óptimos y rangos de tolerancia de los taxa de ostrácodos, encontrados
en los sitios de estudio, en base a las variables ambientales conductividad y
profundidad para la posterior aplicación en estudios paleoecológicos.

11
 1.4 HIPÓTESIS

 La diversidad y riqueza de ostrácodos es mayor en los lagos cálido-húmedo de las

tierras bajas y medias (El Petén y Selva Lacandona, respectivamente) que en los
lagos templados de las tierras altas (Montebello). Así mismo se espera encontrar
una distinta composición de especies entre ambas zonas.

 Algunas especies de ostrácodos presentan una distribución continua a lo largo de

todo el gradiente altitudinal, mientras que otras son altamente sensibles a cambios
ambientales, mostrando una distribución más restringida determinada por la
temperatura, conductividad y precipitación.

12
 CAPÍTULO 2. ANTECEDENTES Y GENERALIDADES DE
OSTRÁCODOS.

2.1 TAXONOMÍA

La subclase Ostracoda se incluye en el subfilo Crustacea del filo Arthropoda. Los

ostrácodos se diferencian del resto de los crustáceos por tener un cuerpo comprimido
lateralmente, una cabeza sin diferenciar y un caparazón perforado formado por dos
valvas. Los ostrácodos actuales se clasifican por las partes blandas, especialmente en
sus apéndices. Sin embargo, las valvas contienen los caracteres diagnósticos utilizados
en la paleontología para su clasificación (Maddocks, 1992; Canudo, 2002). La descripción
de las valvas incluye el tamaño, forma y presencia de ornamentaciones.

Dependiendo de la clasificación de Crustáceos que se utilice, los ostrácodos se clasifican

como una subclase de la clase Maxilopoda (Brusca y Brusca, 1990); o como una clase
separada del subfilum Crustacea (Martin & Davis, 2001). De acuerdo con Maddocks
(1982), los ostrácodos se dividen en cuatro órdenes: Myodocopida, Platycopida,
Palaeocopida y Podocopida. Horne y otros (2002) dividen la clase en dos subclases:
Myodocopa (con los órdenes Myodocopida y Halocyprida) y Podocopa (con los órdenes
Platycopida, Podocopida y Palaeocopida). La subclase Myodocopa posee únicamente
representantes marinos. En la subclase Podocopa, los Platycopida son casi sólo especies
marinas. Palaeocopida es conocido por especies fósiles. Y el orden Podocopida está
representado por organismos marinos y de agua dulce.

Podocopida por lo tanto, es el orden con el que se estará trabajando en esta tesis. A
continuación, se presenta su clasificación según Martens et al. (1998), Meisch (2000) y
Horne et al. (2005).

13
Cuadro 1. Clasificación de ostrácodos actuales.
Clase Ostracoda Latreille 1802
Subclase Myodocopa Sars 1866 m
Orden Myodocopida Sars 1866
Suborden Myodocopina Sars 1866
Orden Halocypridina Dana 1852
SubordenHalocypridina Dana 1852
Suborden Cladocopina Sars 1866
Subclase Podocopa Sars 1866 m/f
Orden Platycipida Sars 1866 m
Orden Podocopida Sars 1866 m/f
Suborden Bairdiocopina Sars 1866 m
Superfamilia Bairdiocopina Sars 1866
Familia Bairdiidae Sars 1866
Familia Bythocyprididae Maddocks 1969
Suborden Cytherocopina Baird 1850 m/f
Superfamilia Cytheroidea Baird 1850 m/f
Familia Bythocytjeridae Sars 1866 m
Familia Cobanocytheridae Schomikov 1975 m
Familia Cuneocytheridae Mandelstam 1959 m
Familia Cushmanideidae Puri 1974
Familia Cytherettidae Triebel 1952 m
Familia Cytheridae Baird 1850 m
Familia Cytherideidae Sars 1952 m/f
Familia Cytheromatidae Elofson 1938 m
Familia Cytheruridae Müeller 1894 m
Familia Entocytheridae Hoff 1942 f
Familia Eucytheridae Puri 1954 m
Familia Hemicytheridae Puri 1953 m
Familia Kliellidae Schäfer 1945 f
Familia Krithidae Mandelstam 1960 m
Familia Leptocytheridae Hanai 1957 m/f
Familia Limnocytheridae Klie 1938a f
Familia Loxoconchidae Sars 1925 m/f
Familia Microcytheridae Klie 1938a m
Familia Neocytherridae Puri 1957 m
Familia Paracytherideidae Puri 1957 m
Familia Paradoxostomatidae Brady y Norman 1889 m
Familia Parvocytheridae Hartmann 1959 m
Familia Pectocytheridae Hanai 1957 m
Familia Psammocytheridae Klie 1938a m

14
 Familia Psammocytheridae Howe 1961 m
Familia Schizocytheridae Howe 1961 m
Familia Trachyleberididae Sylvester-Bradley 1948 m
Familia Xestoleberididae Sars 1928 f/m
Superfamilia Terrestricytheroidea Schomikov 1969 m
Suborden Darwinulocopina Sohn 1987 f
Superfamilia Darwinuloidea Brady y Norman 1889
Familia Darwinulidae Brady y Norman 1889
Suborden Cypridocopina Jones 1901 m/f
Superfamilia Cypridoidea Baird 1845 m/f
Familia Candonidae Kaufmann 1900a m/f
Familia Cyprididae Baird 1845 f
Familia Ilyocyprididae Kaufmann 1900a, f
Familia Notodromadidae Kaufmann 1900a, f
Superfamilia Macrocypridoidea Müeller 1912
Familia Macrocyprididae Müeller 1912
Superfamilia Pontocypridoidea Müeller 1894 m
Familia Potocyprididae Müeller 1894
Suborden Sigilliocopina Martens 1992c m
Superfamiliaa Sigillioodea Mandelstam 1960
Familia Sigilliidae Mandelstam 1960
Fuente: modificado de Karanovic, 2012.

El cuadro anterior muestra, únicamente, la clasificación del orden Podocopida. Las letras
m y f representan los ambientes donde los organismos de ese taxón pueden ser
encontrados (m: especies marinas y f: especies de agua dulce).

MORFOLOGÍA

En general, la tagmosis divide el cuerpo de los ostrácodos en una porción cefálica y otra
torácica (Meisch, 2000). Los ostrácodos tienen de cinco a siete pares de apéndices (ver
Figura 4) de forma y función variable. En la porción cefálica se encuentran cuatro pares
de apéndices: anténula, antena, mandíbula y maxila. Los dos primeros apéndices poseen
una función sensorial y de locomoción. El tercero y cuarto par están relacionados con la
alimentación. El resto de apéndices (pares de patas y rama caudal o furca) se encuentran
en el tórax y varía de 1 a 3 pares, adaptados para alimentación, locomoción y para crear
corrientes de agua. En machos, estos pares de apéndices se utilizan en la cópula.

15
 Los ostrácodos tienen un sistema nervioso centralizado y suelen poseer un solo ojo que
no sale al exterior (Canudo, 2002; Chacón y Rivas, 2009; Karanovic, 2012).

Anténula (A1) Maxila

1 er. toracópodo (t1)
Mandíbula
3 er. toracópodo (t3)
2 do. toracópodo (t2)

REGIÓN ANTERIOR

REGIÓN POSTERIOR
Antena (A2)

Rama caudal o furca

Porción
Porcióncefálica
cefálica

Fuente: Modificado de Henderson, 1990.

Figura 1. Esquema general de ostrácodo dulceacuícola cíprido. Las partes blandas

de un ostrácodo están formadas por un cuerpo ligeramente segmentado, compacto y
ligeramente comprimido lateralmente (Canudo, 2002). Cada parte del cuerpo secreta una
valva, formando el caparazón. El cuerpo se sujeta a las valvas por músculos abductores
las cuales dejan cicatrices en las valvas. La cabeza se separa del tórax por una
constricción (Meisch, 1985).

16
2.2.1 CARACTERES MORFOLÓGICOS PARA LA IDENTIFICACIÓN

A. Partes duras

El cuerpo de los ostrácodos está protegido por dos valvas calcificadas. Las valvas se
forman por la deposición de sales minerales, carbonato de magnesio y calcio en forma de
calcita, la cual ocurre en la parte externa de la cutícula (Canudo, 2002). Las dos valvas se
unen por un ligamento en la parte dorsal y se encuentran conectadas por el músculo
abductor (Karanovic, 2012). Las valvas no son simétricas, generalmente una es de mayor
tamaño que la otra. Este carácter junto con la ausencia de líneas de crecimiento,
diferencia a las valvas de los ostrácodos de los individuos juveniles de moluscos bivalvos.
Su forma general es ovalada o en forma arriñonada (Chacón y Rivas, 2009).

El caparazón está formado por una valva derecha y una izquierda que se articulan por
una charnela en el margen dorsal. La valva más grande (derecha) se traslapa encima de
la otra. Cada valva está compuesta por dos capas que están en contacto en el margen
ventral. En las especies actuales la capa externa está bien calcificada; sin embargo, la
interna solo lo está en el contacto con la capa externa (Canudo, 2002). El caparazón
protege a los ostrácodos de los depredadores. Además, provee de mayor estabilidad a las
especies bénticas y permite la fijación de los músculos de las extremidades.

En una valva de ostrácodo se puede identificar cuatro vistas: dorsal, ventral, anterior y
posterior. A partir de ellas se puede subdividir la valva del ostrácodo en otras áreas (ver
Figura 2).

17
 POSTERIO
ANTERIOR Impresión muscular
DORSAL R
Canal de poros radiales

Impresión mandibular
Margen externo
Margen interno
VENTRAL
Fuente: modificado de Henderson, 1990.

Figura 2. Esquema de valva de ostrácodo dulceacuícola. La parte dorsal corresponde

a la charnela y la ventral, a la zona de separación de las valvas. En la región anterior se
encuentra la impresión muscular, la cual se forman por la unión del músculo con la valva.

Los patrones formados por las marcas musculares son de importancia taxonómica para
diferenciar entre las tres superfamilias más destacadas: Darwinuloidea, Cypridoidea y
Cytheroidea (ver Figura 3) (Meisch, 2000). También pueden presentarse impresiones
mandibulares e impresiones del músculo abductor en la parte media del ostrácodo.

18
 Darwinuloidea Cypridoidea Cytheroidea

Fuente: Meisch, 2000.

Figura 3. Patrones de marcas musculares para la identificación de superfamilias de

ostrácodos dulceacuícolas. La disposición de las cicatrices musculares permite
identificar la familia de ostrácodos con la que se está trabajando. Darwinuloidea presenta
una roseta, Cypridoidea un arreglo asimétrico que se distingue por dos marcas más
debajo de las otras. Y Cytheroidea, presenta un arreglo simétrico verticalmente.

En el caso de que la fosilización haya destruido las impresiones, pueden usarse otros
criterios como la posición del surco medio o caracteres morfológicos que irradien
concéntricamente alrededor de las impresiones musculares (Canudo, 2002).

En ostrácodos con un margen dorsal largo y recto pueden existir ondulaciones distintivas
de la valva. Estas ondulaciones modifican la valva formando elevaciones (lóbulos) y
depresiones (surcos) que quedan marcadas en su interior. Las ornamentaciones externas
no tienen reflejo en el interior de la valva y el tipo más sencillo de éstas es un fino patrón
reticulado. Algunas veces se observan espinas, tubérculos, etc. (Meisch, 2000). Los
ostrácodos dulceacuícolas presentan menos ornamentaciones que los marinos, aunque la
variación de este carácter varía entre individuos o entre especies por factores ambientales
o como una consecuencia de la ontogenia (Henderson, 1990; Maddocks, 1992).

19
 B. Partes blandas

Anténula (A1)

Es el primer apéndice, situado en la región de la cabeza del ostrácodo. Es conocido como

primera antena (A1) (Karanovic, 2012). La función de este apéndice es el de locomoción y
balance en el agua (Meisch, 2000). Se caracterizan por ser unirrámeos y presentar de
cinco a ocho podómeros (Smith, 2001). Las especies de ostrácodos nadadores poseen
setas largas y delgadas. Aquellos que no nadan poseen setas cortas. La superfamilia
Cypridoidea presenta setas sensoriales como estetascos y el órgano de Roma
(Karanovic, 2012).

Antenas (A2)

Es el segundo apéndice. Se origina detrás de la anténula (Karanovic, 2012). La función de

las antenas es alimenticia y de locomoción (Meisch, 2000). Se caracterizan por ser
birrámeas y tener de cuatro a seis podómeros (Smith, 2001). Existen variaciones en este
apéndice que son utilizadas para la identificación de las familias. Por ejemplo, en la familia
Cyprididae y Darwinulidae el exópodo está reducido. En Cytheridae es una seta larga.
Específicamente, es en la antena en donde se ubica la glándula espinereta, que secreta
una sustancia pegajosa (seda) utilizada para la locomoción (Meisch, 2000).

Mandíbula (Md)

La mandíbula es el tercer apéndice de la cabeza. La función principal es de alimentación

(Meisch, 2000). Está formada por una base esclerotizada dentada, un plato branquial
simple y un palpo con tres a cuatro podómeros (Henderson, 1990).

Maxila (Mxl)

La primera maxila es el cuarto apéndice del cuerpo. Su función es respiratoria y

alimenticia (Meisch, 2000). Está formada por un palpo con dos podómeros, tres lóbulos
masticadores y un plato branquial. Los lóbulos son de importancia taxonómica pues
puede presentar cerdas lisas o dentadas (Henderson, 1990).

20
Primer par de apéndices torácicos (T1)

Llamado también maxilípedo o segunda maxila (Karanovic, 2012). Este apéndice posee
diferentes funciones dependiendo de la familia a la que nos refiramos. En la superfamilia
Cytheroidea funciona como pata caminadora con una garra terminal. En Cypridoidea y
Darwinuloidea es utilizado en la alimentación y la reproducción (Meisch, 2000).

Segundo par de apéndices torácicos (T2)

La función de este apéndice es la locomoción. En Cytheroidea, Cypridoidea y

Darwinuloidea presenta de cuatro a cinco podómeros con una garra apical (Meisch,
2000).

Tercer par de apéndices torácicos (T3)

Este apéndice es característico de Cypridoidea, donde tiene una función de pata

limpiadora. En Cytheroidea y Darwinuloidea es similar al segundo par de apéndices
torácicos (T2) (Meisch, 2000). En el orden Platycopida (Podocopa) y Cladocopina
(Myodocopa) está ausente (Karanovic, 2012).

Furca

La función de la furca es de propulsión para el desplazamiento (Henderson, 1990). En

Cypridoidea presenta dos garras y dos setas terminales (Henderson, 1990; Smith, 2001).
En otros casos esta estructura se encuentra reducida a una seta o está ausente
(Karanovic, 2012).

Apéndice copulatorio

En los machos, el órgano copulatorio se llama hemipene. Este apéndice es par en todos
los linajes de ostrácodos, excepto en Halocyprida. El hemipene se encuentra en frente del
urópodo. Algunas veces, ocupa un tercio del tamaño del cuerpo (Karanovic, 2012).

21
 Ojo

Furca
Anténula
Órgano de Zenker

Maxílula
Apéndice copulatorio masculino

6 to. apéndice
(Pata caminadora)
Antena
Mandíbula 7 mo. apéndice
(Pata limpiadora)
5 to. apéndice (macho)
5 to. apéndice (hembra)
(Maxilípedo / Clásper)
(Maxilípedo)
Fuente: modificado de Horne, 2002.

Figura 4. Apéndices (partes blandas) de ostrácodo dulceacuícola. La figura muestra

la morfología de un ostrácodo Cypridoideo (Podocopina, Cypridoidea, Cyprididae).
Además, se presentan las diferencias en apéndices entre machos y hembras debido al
dimorfismo sexual que existe.

2.2 DISTRIBUCIÓN

Los ostrácodos se encuentran ampliamente distribuidos en diferentes hábitat referentes a

cuerpos de agua, ya sean marinos o de agua dulce (Holmes y Chivas, 2002). La
distribución y biodiversidad de los ostrácodos está determinada por diferentes factores.
Algunos de los factores físicos que determinan su distribución es la temperatura, sustrato,
tipo de sedimento, vegetación, topografía, profundidad y transparencia del agua. En
cuanto a factores químicos está la salinidad, pH, fosfatos y oxígeno disuelto. La
distribución de ostrácodos también está influenciada por sus requerimientos biológicos,

22
por ejemplo la disponibilidad de alimento. Además, un elemento importante a considerar
son las interacciones ecológicas, como la competencia, que presentan los ostrácodos con
otros organismos (Karanovic, 2012).

En zoogeografía se identifican otros factores que determinan la distribución de los

ostrácodos, como la capacidad de dispersión que estos tienen, el tipo de reproducción, las
adaptaciones morfológicas y las barreras que encuentren (Smith y Horne, 2002).

La distribución de los ostrácodos abarca ocho provincias zoogeográficas: Paleártica,

Neártica, Neotropical, Etiópica, Oriental, Australiana, Islas del Océano Pacífico y Antártica
(ver Figura 5). La región Paleártica es la que registra el mayor número de géneros y
especies comparado con los Neotrópicos. Torres y Martínez (2010) indican que la región
Neotropical es la de menor diversidad de ostrácodos. Lo que en realidad puede deberse a
la falta de estudios de estas áreas (Martens, et al., 2008).

300 spp. 700 spp.

92%
endemismo
spp.
275 spp.

Fuente: modificado de Karanovic, 2012.

Figura 5. Provincias zoogeográficas del mundo. La región Paleártica es la que

presenta mayor diversidad de ostrácodos, siendo alrededor de 700 especies no marinas.
La segunda región con más registro de especies es la Neártica, con 300 especies
(Karanovic, 2012). La zona Neotropical posee un total de 275 especies (Martens, et al.,
2008). Sin embargo, la zona Afrotropical es la de mayor endemismo, 162 especies de 176
especies registradas (Karanovic, 2012).

23
La región zoogeográfica Neotropical reporta 280 especies, de las cuales 84% (235
especies) son endémicas (Karanovic, 2012). Martens y otros (2008), reportan,
específicamente, para el continente Americano alrededor de 573 especies dulceacuícolas
actuales.

Específicamente, no se tiene mayor información de Centroamérica. Sin embargo, se sabe

que es una región de alta diversidad y endemismo debido a la variabilidad climática de la
zona y sus características topográficas (Castoe, et al., 2009). La compleja estratigrafía
que caracteriza el límite del Bloque Maya-Chortis, debido a la tectónica de placas,
demuestran la gran interacción entre las mismas, provocando subducciones y
exhumaciones de márgenes continentales que se extiende desde Honduras hasta el
sureste de México (Ortega, et al., 2007; Avendaño, 2012).

La migración altitudinal y dispersión entre el Norte y Sur de América luego del cierre del
Istmo Centroamericano es una de las causas de la alta concentración de especies en esta
región (Pérez, et al., 2012). El ciclo glaciar – interglaciar del Cuaternario ha tenido gran
influencia en los procesos bióticos de migraciones y colonizaciones (Avendaño, 2012).
Los refugios que se crearon durante el Pleistoceno en el cinturón montañoso a través del
Golfo de México, Sureste de México, Centro de Guatemala y Costa Caribe de Guatemala
hacen que la región sea de alto endemismo (Avendaño, 2012). Además, el período de la
última glaciación hizo que los bosques se encontraran a altitudes más bajas de las que se
encuentran ahora y esto provocó un movimiento de las especies de altitudes más bajas a
unas mayores, cuando los casquetes polares retrocedieron (Bartoli, et al., 2005). Por lo
tanto, el estudio de los ostrácodos actuales en esta zona es de relevancia para el
conocimiento de la diversidad y posible endemismo de la región.

24
 2.3 EVOLUCIÓN

Los ostrácodos se encuentran en rocas marinas desde el Cámbrico (hace 510 - 570
millones de años) hasta la actualidad (Canudo, 2002). Existe evidencia que los ostrácodos
invadieron ambientes continentales durante el Carbonífero (hace 320 – 350 millones de
años) (Barnes, 1989). Estos organismos han tenido una espectacular radicación ecológica
a lo largo de su historia evolutiva (Karanovic, 2012). Adaptándose a todo tipo de
ambientes acuáticos, por ejemplo: cuencas oceánicas, estuarios, pantanos, manglares,
ríos, lagos, manantiales sulfurosos, etc. (Torres y Martínez, 2010).

Los ostrácodos del grupo Archaeocopida junto con los trilobites son los dos primeros
grupos de artrópodos que aparecen en el registro fósil. La base del Ordovícico marca una
importante diversificación de los ostrácodos, probablemente relacionada con una
transgresión y la formación de nuevos nichos ecológicos que los ostrácodos pudieron
colonizar (Canudo, 2002). Sin embargo, es durante el Devónico y Carbonífero Inferior
cuando se produce la mayor diversificación de ostrácodos.

2.4 BIOLOGÍA

Los ostrácodos son crustáceos microscópicos que pertenecen a la clase Ostrácoda. Se

caracterizan por tener su cuerpo protegido por dos valvas mineralizadas con poco
contenido de Mg (Pérez, et al., 2010 y 2012). El tamaño de los organismos (de adultos a
juveniles) va de los 0.3 a los 5 mm (Meisch, 2000). Sin embargo, hay excepciones como
ocurre con algunas formas Paleozoicas, las cuales llegan hasta 80 mm (Bridgwater, et al.,
1999; Dole-Olivier, et al. 2000; Griffiths & Holmes, 2000). Los ostrácodos adultos de agua
dulce, en el norte de los Neotrópicos, generalmente miden entre 0.5 y 1.5 mm de longitud
(Pérez, et al., 2012; Karanovic, 2012). Estos microcrustáceos poseen ocho estadios
larvales y su ciclo de vida puede durar desde algunas semanas hasta varios años (Pérez,
et al., 2012). La mayoría de ostrácodos presentan dimorfismo sexual (Bronshtein, 1988;
Maddocks, 1992). Algunas de las estrategias que estos crustáceos presentan para
sobrevivir en ambientes desfavorables es su capacidad para formar huevos contra la
desecación y una reproducción partenogenética (Pérez, et al., 2012).

25
Los ostrácodos son organismos bentónicos o planctónicos y la mayoría herbívoros y/o
detritívoros. Algunas especies son carnívoras (Barnes, 1989). Los ostrácodos pueden
alcanzar una alta tasa de reproducción. Algunas especies lacustres llegan a ser adultos
en un mes y su ciclo vital en general no llega al año. Los ostrácodos son ovíparos. Los
huevos son resistentes a la desecación y al frio, lo que les permite sobrevivir en
condiciones secas o de inviernos severos (Canudo, 2002).

A. Tipos de reproducción

Horne y otros (2002), indican que existen cuatro diferentes tipos de reproducción en los
ostrácodos no marinos. El tipo de reproducción más común para los ostrácodos es
partenogenético. Es decir, las hembras ponen huevos fértiles que dan lugar a nuevas
generaciones, sin producir machos. Muchas especies, especialmente pertenecientes al
taxa Cyprididae son un buen ejemplo de este tipo de reproducción (Meisch, 2000). En
este caso se cree que sí existen machos pero no se ha investigado suficiente. Sin
embargo, existen organismos que han pasado alrededor de 100 millones de años siendo
partenogenéticos estrictos, como es el caso de Darwinuloidae (Martens, 1998; Dole, et al.,
2000). Estos organismos se clasifican en un nuevo tipo de reproducción conocido como
partenogénesis en ancestros asexuales (Meisch, 2000).

El tercer tipo de reproducción es completamente sexual. Este tipo de especies parece no

poder reproducirse de manera partenogenética. Un ejemplo de estos son las especies del
género Cyclocypris (Meisch, 2000). Generalmente, la reproducción sexual se da en las
poblaciones que se encuentran en latitudes más bajas o en condiciones de estrés
ambiental. Esto permite que al existir recombinación sexual en los huevos, éstos puedan
adaptarse mejor al ambiente, siendo más resistentes a las condiciones adversas como la
desecación o congelamiento (Delorme, 1898).

El último tipo de reproducción es mixta, conocida como partenogénesis geográfica. Aquí

existen poblaciones de determinada especie en las que únicamente hay hembras y otras
donde hay hembras y machos. Las poblaciones sólo con hembras, se reproducen
partenogenéticamente. En las poblaciones donde se encuentran hembras y machos, la
reproducción es sexual (Meisch, 2000).

26
 B. Ciclo de vida

Los ostrácodos juveniles crecen de manera discontinua, cambiando mudas a lo largo de

su desarrollo (ver Figura 6). Las primeras larvas de ostrácodos que salen de los huevos
son del tipo metanauplio (Meisch, 2000). El proceso de abandono del exoesqueleto de
quitina y sales cálcicas para la formación de uno de mayor tamaño, se realiza ocho veces
y se da mediante el proceso denominado ecdisis. Podocopida usualmente tiene nueve
etapas de vida libre y ocho mudas (Meisch, 2000). Los adultos no mudan más. Durante el
proceso de crecimiento las valvas de los respectivos estadíos larvarios se van
depositando en los sedimentos. Mientras mayor son los organismos, las valvas son más
gruesas y están más calcificadas en comparación con la de los juveniles (Canudo, 2002).
Progresivamente, durante el ciclo de vida se van desarrollando características
morfológicas más especializadas, lo que ayuda a distinguir a los juveniles de los adultos.
Sin embargo, las impresiones de los ovarios y testículos pueden ser visibles en las valvas
desde las primeras etapas de muda.

27
 Altura (µm)

Longitud (µm)

Fuente: modificado de Meisch, 2000.

Figura 6. Desarrollo del caparazón de los estadios de Eucypris virens. Los estadíos
de las larvas están designadas con la letra A (de adulto) y con números en orden
descendente según su tamaño. Por lo tanto, A-8 es el estadio más juvenil. Seguido por A-
7, A-6, A-5, A-4, A-3, A-2 y A-1. El estadio A es la última etapa, donde ya no hay más
mudas y el ostrácodo está totalmente formado y es sexualmente maduro.

2.5 ECOLOGÍA

En la actualidad, los ostrácodos viven en medios marinos profundos, someros, salinos,

hipersalinos e incluso en partes húmedas de ciertas plantas; encontrándose distribuidos
desde el Ecuador hasta aguas polares (Canudo, 2002; Pérez, et al., 2010). Los
ostrácodos viven comúnmente en los litorales de lagos y ríos, aunque también pueden
vivir en el bentos profundo de lagos (Griffith et al., 1993). Aquí se alimentan de algas y
detritos orgánicos que se encuentran en la interfase sedimento-agua.

28
Las especies de ostrácodos pueden ser clasificadas según su estilo de vida como
nectobénticas y bénticas. La distribución de los ostrácodos bentónicos está controlada
principalmente por los factores físicos, químicos y biológicos del fondo y del agua que les
rodea (Pérez, et al., 2010). Los factores ambientales más importantes son la salinidad,
temperatura y profundidad (Pérez, et al., 2010). Sin embargo, el tipo de sustrato (arena,
arcilla, limo) y la disponibilidad de alimento también ejercen influencia en su distribución y
abundancia (Chacón y Rivas, 2009). Es importante considerar también, las interacciones
ecológicas como competencia y depredación.

A continuación se describen aquellos factores más relevantes que determinan la

distribución y abundancia de los ostrácodos no marinos:

A. Salinidad

La salinidad es uno de los principales factores de distribución de los ostrácodos y cada

grupo tiene bien definida su tolerancia a ella (Mischke, et al., 2010). Por ejemplo, para las
especies Candona? balatonica y Cypridospsis okeechobei éstas llegan a estar entre el
límite de la zona oligohalina α y β. La especie Cyprideis salebrosa es conocida por ser la
que tolera los mayores niveles de salinidad (Keyser, 1977). Así, se definen tres
asociaciones: los ostrácodos de agua dulce (>5‰), los de transición (0.5 a 30‰) y los
marinos (30 a 40‰). Canudo (2002) reporta que algunos ostrácodos soportan medios
hipersalinos, de más de >40‰.

B. Tipo de sustrato

Luego de la salinidad, el tipo de sustrato es el siguiente factor más importante. Las

especies marinas prefieren sustratos arenosos. Mientras que los ostrácodos
dulceacuícolas se encuentran asociados a detritus orgánico (Keyser, 1977).

El tamaño, la forma y la ornamentación de los ostrácodos bentónicos tienen relación con

la estabilidad, tamaño de grano y la porosidad del sustrato donde habitan. En los
sustratos finos, los ostrácodos tienen una superficie ventral aplanada y prolongaciones
alares. Los ostrácodos de sitios más turbulentos, tienden a presentar valvas más gruesas
y ornamentaciones más robustas formadas por costillas o espinas (Meisch, 2000).

29
Los sedimentos de grano grueso como arenas u oolitos tienen poblaciones poco
abundantes. Otra característica del suelo a tomar en cuenta es el grado de compactación.
Los ostrácodos son abundantes a pocos centímetros, pero pueden encontrarse hasta 15
cm de profundidad. En los fondos anóxicos, donde se encuentran evaporitas, arenas de
cuarzo y arenas calcáreas, los ostrácodos son escasos (Canudo, 2002).

C. Temperatura

La temperatura afecta de manera variable a los ostrácodos. Dependiendo de la especie,

el rango de tolerancia a la temperatura varía (Viehberg, 2006). Las especies de aguas
profundas y frías se conocen como psicrosféricas; las de aguas someras frías, criofílicas;
y las de aguas cálidas, termofílicas (Sánchez y Rodríguez, 2009).

En general, las asociaciones de bajas latitudes tienen mayor diversidad taxonómica que
las de altas latitudes. Las especies que se encuentran en zonas más frías suelen ser de
mayor tamaño, y esto se explica porque poseen un metabolismo más bajo y por lo tanto
requieren de más tiempo para alcanzar la madurez sexual (Canudo, 2002).

D. Profundidad

Generalmente, en los medios continentales los lagos no alcanzan grandes profundidades,

por lo que las asociaciones de ostrácodos suelen tener pocas variaciones en función de la
profundidad. Sin embargo, en medios marinos es un factor determinante (Sánchez y
Rodríguez, 2009). A pesar de esto, los lagos en los que se estará trabajando son lagos
kársticos bastante profundos. Por ejemplo, Tzibaná, en Selva Lacandona, alcanza los 35
m de profundidad en uno de sus puntos, y Peñasquito, en Montebello, alcanza los 46 m.
Los lagos Yaxhá, Ocotalito, Metzabok (Selva Lacandona) y Yala, Esmeralda, Vuelta del
Agua y Balamtetic (Montebello) se encuentran en un rango de hasta 21 m de profundidad
en algunos de los puntos medidos; por lo que la profundidad puede ser un factor
determinante en la distribución y abundancia de ostrácodos.

30
 E. Disponibilidad de alimento

En cuanto al alimento, los ostrácodos de agua dulce suelen ser consumidores de materia
orgánica o predadores de otros microorganismos como diatomeas o bacterias que
atrapan con sus apéndices (Meisch, 2000). Tienen una valva fina, lo que favorece que
puedan nadar durante intervalos amplios en las aguas del fondo en busca de alimento.
Los ostrácodos marinos generalmente tienen la valva más gruesa, lo que les permite
colonizar el medio endobentónico. En general, el elevado contenido orgánico de los
sedimentos favorece la abundancia de estos organismos (Canudo, 2002).

31
 CAPÍTULO 3. BIOINDICADORES – APLICACIÓN EN
ESTUDIOS ACTUALES Y DEL PASADO.

3.1 BIOINDICADORES

Las cuencas lacustres son sistemas que pueden registrar muy bien las variaciones
ambientales regionales y las tendencias del cambio climático (Anadón, et al., 1994).
Según las características del lago, como profundidad, ubicación y tasa de sedimentación,
la respuesta de los lagos a los cambios ambientales, en comparación con los océanos,
son más rápidos (Margalef, 1983). Las condiciones adecuadas, hacen que los sedimentos
lacustres tengan un registro detallado y de alta resolución que permite interpretar la
variabilidad de temperatura, precipitación, estacionalidad, etc., en base a variaciones de
salinidad, proporciones iónicas, entre otras (Schnurrenberger, et al., 2001).

Los primeros estudios de ostrácodos dulceacuícolas en la Península de Yucatán (tierras

bajas de México, Guatemala y Belice) iniciaron hace poco más de un siglo (Pérez, et al.,
2012). Investigaciones bases para el estudio de los ostrácodos son las realizadas por
Brehm y Furtos. Brehm (1932) realizó el primer estudio que se tiene para el Lago Petén
Itzá. Furtos (1936) describió 23 especies de ostrácodos, indicando su distribución en los
cenotes de los estados de Yucatán y Veracruz, México.

Además de algunos organismos filtradores, los ostrácodos son uno de los grupos
distintivamente sensibles a los cambios ambientales y estadísticamente significativos en
medios continentales. Los parámetros más influyentes en su presencia en medios
lacustres son la composición química, salinidad y la temperatura del agua (Canudo, 2002;
Chacón y Rivas, 2009). Por lo tanto, pueden ser utilizados en estudios actuales para
análisis de contaminación de ecosistemas acuáticos a través del análisis geoquímico de
sus valvas. Palacios y otros (2003) documentan la presencia de metales traza y, por
primera vez, de elementos de Tierras Raras en las valvas de ostrácodos. Los resultados
indican que la química de las valvas de ostrácodos puede emplearse para reconstruir el
registro histórico de contaminación de un sistema acuático a partir del análisis de núcleos
o materiales fósiles.

32
Otro tipo de trabajos, utiliza el análisis de isótopos en las valvas de ostrácodos para el
estudio de huracanes. Silverberg y otros (2007), mediante la determinación de carbono
orgánico e inorgánico (flujos verticales de carbono) relacionan la liberación de CO2, que se
da por la secreción de CaCO3 del plancton, con los registros que se tienen de huracanes.

Estudios como los de Smith y Horne (2002) muestran el uso de ostrácodos para la
inferencia del movimiento de masas de aire. A partir de la distribución de especies de
ostrácodos y sus preferencias ecológicas, como el rango de temperatura en la que se
encuentran, es posible hacer distinciones entre fauna de ambientes cálidos y fríos; y por
lo tanto deducir cómo ha cambiado el clima en la región y el movimiento que ha tenido.

Es importante mencionar que debido a la abundancia y buena preservación en los

sedimentos de las valvas de los ostrácodos, este grupo taxonómico también se ha
utilizado en las interpretaciones paleoecológicas (Delorme, 2001) y bioestratigráficas
(Canudo, 2002). En específico, la paleolimnología centra su interés en el estudio de la
evolución lacustre, analizando el registro sedimentario y utilizando indicadores (proxis)
biológicos, como los ostrácodos; valiéndose también de herramientas químicas, físicas,
geológicas, etc. para reflejar cambios en la eutrofización del lago, acidificación, régimen
de mezcla-estratificación, etc. (Alcocer, et al., 1995). Este tipo de estudios se sustenta en
los requerimientos ecológicos de las especies y la composición de las comunidades de
ostrácodos actuales (modernos), así como de la relación con el registro estratigráfico
(Holmes, 1992).

En las reconstrucciones paleoambientales se considera el ensamble de especies, los

isótopos de oxígeno y carbono en las valvas de ostrácodos, para mostrar los cambios que
han sufrido los lagos a través de tiempo (Goulden, 1966). Schwalb (2003), identifica
rangos de evaporación-precipitación y productividad del lago.

Además, es posible hacer reconstrucciones de paleosalinidades y detectar cambios

eustáticos, llegando a ser, los ostrácodos, buenos indicadores paleobatimétricos (Pérez,
et al., 2012). Otros estudios pueden dar explicaciones a fenómenos culturales, como la
extracción de núcleos de sedimento en la Península de Yucatán que ha mostrado
evidencia entre el colapso de la civilización Maya y cambios ambientales durante el

33
Holoceno. Este estudio se basó en el análisis de concentraciones de ᵹ18O en las valvas
de ostrácodos, la variación de estas concentraciones es un indicador de
evaporación/sequía (Brenner, et al., 2002).

Algunos de los métodos utilizados para el estudio de los ostrácodos son: la comparación
de estos organismos con el modo de vida de las especies actuales; morfología funcional
de los caracteres del caparazón y sus cambios en el tiempo y espacio; estructura y
cambios de las poblaciones y comunidades; y el análisis de los grupos acompañantes
(Canudo, 2002; Chacón y Rivas, 2009).

Por lo tanto, el estudio de la ecología de los ostrácodos actuales o modernos es de

relevancia ya que es la base para el análisis de especies fósiles preservadas en
sedimentos. Este conocimiento, combinado con análisis geoquímico de las valvas de
ostrácodos (Mg/Ca, Sr/Ca), permite una interpretación más precisa del paleoambiente que
se estudia (Torres y Martínez, 2010).

3.2 FUNCIONES DE TRANSFERENCIA

El conocimiento actual (moderno) de los ecosistemas acuáticos es crucial para identificar

aquellos factores que determinan la distribución de los bioindicadores sensibles al
ambiente, como lo son los ostrácodos (Boomer y Eisenhauer, 2002). Las
reconstrucciones paleolimnológicas, utilizando indicadores biológicos, requieren de
funciones de transferencia, en donde modelos matemáticos que relacionan especies-
ambiente derivan de una calibración moderna para reconstruir la (s) variable (s)
ambientales de interés (Schwab, et al., 2004). Las calibraciones modernas consisten en
información de ensambles de especies e información limnológica y del ambiente (Pérez,
2010). Por lo tanto, las funciones de transferencia son ecuaciones matemáticas que
relacionan, cuantitativamente, los ensambles de especies de ostrácodos recientes con las
variables limnológicas (físicas y químicas) de los sitios donde se encuentran (Saros, 2009;
Frenzel, et al., 2010). Estas funciones requieren la determinación de tolerancias y óptimos
de cada una de las especies en base a las mediciones ambientales que se toman en

34
consideración. Las funciones de transferencia requieren de una taxonomía consistente y
datos físicos y químicos del cuerpo de agua, fiables (Pérez, 2010).

La importancia del desarrollo de las funciones de transferencia radica en su aplicación en

las reconstrucciones paleoambientales (Mischke, et al., 2010). Por ejemplo, los
ensambles fósiles de ostrácodos encontrados en un núcleo de sedimento se utilizan para
hacer inferencias a cerca del clima y ambientes pasados por medio de la aplicación de
una función de transferencia. De esta manera, esta tesis contribuyó a la construcción de
dos funciones de transferencia utilizando datos biológicos (ostrácodos) y físico-químicos
de lagos de las tierras bajas (El Petén), altura media (Selva Lacandona) y tierras altas
(Montebello) para posteriores aplicaciones en núcleos sedimentarios que permitirán
reconstrucciones cuantitativas de las variables ambientales pasadas de conductividad y
profundidad.

35
 CAPÍTULO 4. ÁREA DE ESTUDIO.

4.1 ÁREA DE ESTUDIO

Esta tesis se realizó tomando en cuenta los datos publicados por Pérez (2010) y Pérez, et
al. (2012) de los ostrácodos actuales en 15 cuerpos de agua de El Petén, Guatemala.
Además, se revisaron muestras de 7 cuerpos de agua de Selva Lacandona y 5 de
Montebello, México. Considerando el gradiente altitudinal que éstos conforman, se
presenta a continuación la distribución geográfica de los sitios trabajados.

4.1.1 LOCALIZACIÓN

La zona de estudio se encuentra específicamente en la cuenca Grijalva-Usumacinta

(figura 7) en el sureste de México, noroeste de Guatemala. En lo que respecta a la
división política, la cuenca Grijalva-Usumacinta comprende la mayor parte de los estados
de Chiapas y Tabasco y pequeñas partes de los estados aledaños de Campeche y
Oaxaca. Su límite al sur es representado por el soconusco (región costera comprendida
en la zona limítrofe entre México y Guatemala), al sureste limita con la frontera de
Guatemala y el límite norte constituye el Golfo de México (Kolb, 2013).

La compleja estratigrafía que se extiende desde Honduras y Nicaragua hasta la península

de Yucatán, está caracterizada por el límite de los Bloques Maya y Chortis, los que
tectónicamente han sufrido subducciones y exhumaciones a lo largo de márgenes
continentales. Estas interacciones han provocado una amplia diversidad de ambientes, lo
que posiblemente está relacionado con una alta diversidad de organismos y una zona
compleja y dinámica (Ortega, et al., 2007; Avendaño, 2012).

La Selva Lacandona se ubica al oriente de Chiapas, en el sureste de México. Los cuerpos

de agua de Montebello se encuentran localizadas en la región sureste del estado de
Chiapas, en la frontera con Guatemala, en la región fisiográfica de la Altiplanicie de
Chiapas y la Planicie Costera del Golfo, que forma parte de las Sierras de Chiapas y
Guatemala (Villanueva, 2011; Ramírez, 2007).

36
 1

Fuente: modificado de Kolb, 2013.

Figura 7. Fisiografía. Los cuerpos de agua de Selva Lacandona (1) y Montebello (2) se
encuentran específicamente en la cuenca Grijalva-Usumacinta en el sureste de México,
noroeste de Guatemala.

Utilizando las coordenadas de los lagos, se representa en la figura 8 los 15 cuerpos de

agua de tierras bajas, El Petén (110 - 500 msnm): El Rosario, Perdida, Macanché, Yaxhá,
Petén Itzá, Oquevix, Estanque Oquevix, Petexbatún, Sacpuy, Salpetén, Subin, La Gloria,
San Diego, Río Ixlú y Las Pozas. Los 7 lagos de altura media, Selva Lacandona (500 -
900 msnm): Nahá, Amarillo, Yaxhá, Ocotalito, Tzibana, Metzabok y Lacandona. Y los 5
cuerpos de agua de tierras altas de Montebello (1000 - 1500 msnm): Balamtetic, Vuelta
del Agua, Esmeralda, Peñasquito y Yala. Un total de 27 cuerpos de agua fueron
estudiados con un total de 95 muestras revisadas.

37
 Cuerpos de agua y número de muestras por sitio.
1 Yala: 1 8 Yax-há: 2 15 Yaxhá: 2 22 Subin: 1
2 Esmeralda:2 9 Naha: 5 16 Oquevix: 2 23 Pozas: 3
3 Peñasquito: 2 10 Amarillo: 1 17 Estanque Oquevix: 2 24 Petexbatun: 4
4 Vuelta del Agua: 3 11 Ocotalito: 5 18 Sacpuy: 3 25 Rosario: 3
5 Balamtetic: 2 12 Petén Itzá: 26 19 Salpetén: 6 26 Río Ixlú: 2
6 Lacandón: 2 13 Perdida: 2 20 Gloria: 5 27 Metzabok: 3
7 Xibaná: 2 14 Macanché: 2 21 San Diego: 2
Fuente: elaboración propia, 2015.

Figura 8. Ubicación de los cuerpos de agua estudiados en un gradiente de

precipitación. El gradiente altitudinal en el que se ubican los sitios corresponde a 100
msnm en El Petén (no.12 - 26), 500 - 900 msnm en Selva Lacandona (no. 6 – 11 y 27) y
1,500 msnm en Montebello (no. 1 - 5).

38
4.1.2 GENERALIDADES

A. El Petén
El departamento de El Petén en Guatemala limita al Oeste con México y se encuentra a
una altitud de 100 msnm. El Petén es un lugar de interés especial para los limnólogos
tropicales porque los cuerpos de agua que ahí se encuentran se formaron como
consecuencia de la disolución de piedra caliza (carbonatos) y el movimiento tectónico,
mostrando una variada morfometría (Brenner, et al., 2002). El cuerpo de agua más grande
de El Petén es el lago Petén Itzá, con un área de ~100 Km2 y ~165 m de profundidad. La
precipitación promedio anual en El Petén es ~1665 mm y la temperatura promedio anual
es ~27°C. Las temperaturas más bajas (~22°C) se observan en enero y las más altas en
Mayo (~30°C) (Pérez, 2010). Según la clasificación de Holdridge, el departamento tiene
dos zonas de vida, una de bosque húmedo subtropical cálido y otra de bosque muy
húmedo subtropical cálido. La vegetación dominante es Caoba (Swietenia macrophylla
King), Cedro (Cedrela odorata), Chico zapote (Achras zapota), Ramón (Brosimun
alicastrum) y Ceiba (Bombax pentandrum). Dentro de la vegetación acuática se
encuentran las ninfas (Echhicornia crassipes), Salvinia sp., etc. En los cuerpos de agua
también se observa pez blanco (Petenia splendida), guapote (Cichlasoma friedrichsthali),
anguila (Anguilla rostrata), pepesca (Astyanax aeneus), entre otros (Reyes, 2007).

B. Selva Lacandona
La Selva Lacandona se encuentra a una altitud entre 500 a 950 msnm y presenta una de
las extensiones más grandes de selvas altas perennifolias, uno de los ecosistemas más
complejos y diversos que se conocen. En base a la clasificación de Rzedowski (1978) se
ha identificado diversos tipos de vegetación desde bosque tropical perennifolio, bosque
mesófilo de montaña, bosque de coníferas, hasta vegetación secundaria. Los cuerpos de
agua de Selva Lacandona se encuentran en la zona Neotropical por lo que se caracteriza
por una gran diversidad ecológica. La Selva Lacandona posee muchas especies
endémicas a las selvas húmedas mesoamericanas (CONABIO, 2015) y varias especies
de animales que se encuentran amenazadas o en peligro de extinción, como el jaguar
(Panthera onca), águila arpía (Harpia harpyja) y el quetzal (Pharomachrus mocinno). La
gran diversidad biológica, riqueza y fragilidad ecológica debido a las condiciones de alta
humedad, ubicación en la franja tropical, variaciones altitudinales y geomorfología,

39
favorecen la conformación de ecosistemas que requieren ser conservados (Conservation
International, Programa México y América Central, 2004).

El importante papel que juega esta selva como regulador hidrológico, control de erosión, y
mantenimiento de la humedad de los suelos es primordial para el entendimiento de la
dinámica ecológica de la zona. En la Selva Lacandona predomina un relieve montañoso
conformado por sierras y serranías de origen sedimentario. El clima es cálido subhúmedo.
La precipitación fluctúa entre los 1200 y 3500 mm anuales, con dos períodos de menor
precipitación entre febrero - mayo y entre julio – agosto (Kauffer y Villanueva, 2011).

Los cuerpos de agua de Selva Lacandona se comunican entre sí. Por ejemplo, Nahá y
Ocotalito junto con el sistema lagunario de Metzabok se comunican a través del río Nahá.
Este fenómeno incrementa la importancia del papel hidrológico que los cuerpos de agua
tienen en la recarga de acuíferos de la subcuenca. Debido a ésta importancia como
humedal, la Selva Lacandona se encuentra en el listado de sitios RAMSAR desde el 2003
(Ramírez, 2007).

C. Montebello
Las Lagunas de Montebello, entre 1,000 a 1,500 msnm, presentan como principales
asociaciones vegetales los bosques de coníferas, bosques de latifoliadas, bosques
mesófilos de montaña, vegetación riparia, vegetación secundaria y zonas de cultivos
(Villanueva, 2011). Montebello presentan un clima templado húmedo con lluvias todo el
año y cálido húmedo con abundantes lluvias en verano en el extremo noreste. La
precipitación total anual es de 1862 mm distribuidos en dos períodos, uno de alta
humedad y otro de relativa sequía (Rzedowski, 1978).

4.1.3 GEOLOGÍA Y GEOMORFOLOGÍA

La Península de Yucatán está constituida por una plataforma de caliza, con un área
superficial de 165, 000 km2 (Bauer-Gottwein, et al., 2011). Las rocas principales dentro de
la cuenca Grijalva-Usumacinta son sedimentarias del cretácico y terciario (Kolb, 2013).
Una capa geológica importante son los sedimentos aluviales, depositados sucesivamente

40
por los cauces fluviales en la planicie costera, provenientes de materiales erosionados,
como las arcillas caoliníticas, montmorilloníticas y arenas calcáreas. Los suelos en esta
zona son jóvenes, fértiles y con disponibilidad de humedad durante todo el año (Kolb,
2013).

La plataforma kárstica corresponde a rocas sedimentarias del Mesozoico y Cenozoico que

presenta un grosor de hasta 3500 metros, descansando sobre un basamento Paleozoico.
Más abajo se encuentra una columna de rocas Jurásicas. El Cretácico forma parte de
toda la plataforma, en especial en la porción de evaporitas en Yucatán. Las rocas
características son calizas, areniscas y evaporitas del Paleoceno y Eoceno (López, 2014),
conocido como “cinturón chiapaneco de pliegues y fallas”. Ésta provincia geológica es la
más extensa, cubriendo aproximadamente 70% de la superficie de la Península. Se
caracteriza por presentar extensos afloramientos de rocas sedimentarias calcáreas y
arcillo-calcáreas pertenecientes al Grupo Sierra Madre de edad Mesozoica (Mora, 1999).
Alrededor del mundo existen diferentes sistemas kársticos (ver Figura 9). El karst ocupa
aproximadamente 20% de la superficie terrestre en una variedad de climas y regiones
(Duarte, et al., 2013). En México y Centroamérica, abarca aproximadamente el 23% del
total de éste territorio (Kueny y Day, 2002). La Península de Yucatán y parte de
Guatemala se encuentran sobre la misma plataforma kárstica de carbonato de calcio. El
Karst se forma por un proceso de disolución de las rocas calcáreas (generalmente
limolitas o dolomitas) por acción de ácido carbónico disuelto en el agua y por cambios de
temperatura (Tarbuck y Lutgens, 2005). Los paisajes kársticos dejan rasgos muy
particulares tanto en la superficie como en cavernas subterráneas. Por ejemplo, grutas,
dolinas, cavernas con estalactitas, etc. (Dávila, 2011). La plataforma kárstica de este
terreno posee una hidrología y forma terrestre característica, debido a la alta solubilidad
de las rocas y su porosidad. Los sistemas kársticos presentan mayores velocidades de
agua subterránea (Hollingsworth, et al., 2008).

41
 2 1

Fuente: Karst Regions of the World, 2008, [en línea].

Figura 9. Sistemas Kársticos del mundo. Alrededor del mundo existen diferentes tipos
de karst clasificados según el tipo de cama rocosa en la que se forma. Los tipos son:
carbonato (verde), evaporita (azul) y seudokarst (rojo). La figura muestra la plataforma
kárstica de tipo carbonatada en la que se encuentran los cuerpos de agua de tierras
bajas, El Petén (1); tierras medias, Selva Lacandona (2); y tierras altas, Montebello (3).

42
La evolución tectónica del norte de Centroamérica ha involucrado un proceso geológico
complejo como resultado de una triple interacción entre las placas de Norte América,
Caribe y Cocos (Ortega, et al., 2007). A partir del Mioceno, las fuerzas tectónicas
compresivas cesaron, y desde entonces, existe una interacción de fuerzas transcurrentes
entre los terrenos Maya y Chortis (Avendaño, 2008).

En cuanto a la formación de los terrenos actuales que conforman la Península de Yucatán

y Guatemala, el terreno Chortis marca el límite entre las Placas del Caribe y de Norte
América (figura 10). El basamento del bloque Chortis está conformado por rocas
metamórficas y plutónicas que oscilan en edad del Precámbrico al Paleozoico (Morán, et
al., 2009). La cobertura litológica de este terreno está representada por una secuencia
Mesozoica sedimentaria con paquetes de rocas plutónicas y volcánicas de edad
Cretácica, sobre las cuales descansan los sedimentos y horizontes de rocas volcánicas
del Cenozoico. En la parte que corresponde al estado de Chiapas, se encuentra el terreno
Maya, el cual tiene como basamento rocas metamórficas de edad Paleozoica que
pertenecen al Grupo Chuacús. Sobre él, descansa una columna de rocas mesozoicas y
cenozoicas. Las fallas que delimitan este terreno son el sistema de fallas laterales
Polochic-Mapastepec (Keppie, 2004).

43
 Fuente: modificado de Dante, et al., 2009.

Figura 10. Terreno Maya y Chortis. En el terreno Maya (MA) es donde se encuentra la
cuenca en la que están los sitios de estudio (El Petén, Selva Lacandona y Montebello),
por lo que las tres regiones comparten una misma historia geológica.

4.1.4 HIDROGEOLOGÍA

La hidrología está dominada por el sistema fluvial Grijalva-Usumacinta. La cuenca

Grijalva-Usumacinta es una cuenca exorreica que drena al Golfo de México con un
sistema fluvial de dentrificación angular. El área de captación de agua es de 8, 553 km 2 y
cubre una amplia variedad de regiones fisiográficas que se van diversificando de norte a
sur (Kolb, 2013). Hanshaw y Back (1980) propusieron un estimado de pérdida anual por
evapotranspiración de 900 mm, con una precipitación anual mínima de 500 mm hasta
1500 mm.

El río Grijalva nace en la falla oriental de la Sierra de Cuchumatanes en Guatemala y

después de recorrer la Depresión Central de Chiapas entra a la Planicie Costera del Golfo
de México por el cañón del Sumidero, cruza la planicie y confluye con el río Usumacinta

44
antes de desembocar en el Golfo de México. El río Usumacinta es el segundo con mayor
caudal en México y el séptimo a nivel mundial (115, 536 millones de m3/año); se forma por
los ríos Chixoy y la Pasión en Guatemala y forma la frontera entre este país y México
(Sánchez y Barba, 2005). El flujo del noreste llega al río Belice y sus afluentes (Bauer-
Gottwein, et al., 2011).

En la plataforma existe el almacenamiento de aguas subterráneas en un sistema

principalmente de cuevas, el más grande del mundo, donde el flujo del agua es turbulento
(Bauer-Gottwein, et al., 2011). Uno de los hechos históricos que transformó las
propiedades hidrogeológicas del subsuelo ha sido el impacto del meteorito Chicxulub,
hace 65 millones de años; permitiendo la permeabilidad del suelo en algunas regiones
(Bauer-Gottwein, et al., 2011). Es posible también que la permeabilidad se desarrollara en
el Eoceno a partir del movimiento de la placa del Caribe en el Este y por la relajación de la
corteza (Perry, et al., 2010).

En la Península existe intrusión de agua marina, llegando a decenas de kilómetros hacia

el interior (Bauer-Gottwein, et al., 2011). Esta característica hace que el sistema acuífero
de Yucatán reciba iones de dos grandes fuentes: disolución de minerales y mezcla con la
intrusión de agua marina (Perry, et al., 2010).

45
 4.2 MATERIALES Y MÉTODOS

4.2.1 DEFINICIÓN DEL PROBLEMA

A. Universo

Cuerpos de agua y su depósito de sedimento superficial en El Petén, Selva Lacandona y

Montebello.

B. Población y muestra
Ostrácodos (valvas y partes blandas de juveniles y adultos) en muestras sedimentarias
(5 cc observados) de los cuerpos de agua de El Petén (El Rosario, Perdida, Macanché,
Yaxhá, Petén Itzá, Oquevix, Estanque Oquevix, Petexbatún, Sacpuy, Salpetén, Subin, La
Gloria, San Diego, Río Ixlú y Las Pozas); Selva Lacandona (Lacandón, Tzibana, Nahá,
Yaxhá, Amarillo, Metzabok y Ocotalito); y Montebello (Yala, Esmeralda, Peñasquito,
Vuelta del Agua y Balamtetic).

4.2.2 MATERIALES

A. Equipo

Trabajo de campo
Sonda multiparamétrica Hydrolab Quanta y WTW, botella tipo Van Dorn, botellas
plásticas, disco Secchi, profundímetro portátil, draga, red de mano con luz de malla de
125 micras, etanol 90%, GPS.

Trabajo de laboratorio
Estereoscopio, microscopio, pinceles, celdillas micropaleontológicas, tamiz con luz de
malla de 63 micras, eppendorf, agujas entomológicas, hojas de registro (conteo de
ostrácodos).

B. Cristalería probeta, vidrios de reloj, porta y cubreobjetos.

C. Reactivos etanol 90%, pegamento/medio de montaje Hydro-matrix.

46
4.2.3 MÉTODOS

A. Trabajo de campo
Las muestras de los sitios de Lagunas de Montebello y Selva Lacandona fueron
colectadas en junio del 2013, durante la época lluviosa, por el grupo universitario de
paleoambientes de la Universidad Nacional Autónoma de México -UNAM-, conformado
por investigadores de los Institutos de Geología y Geofísica.

Se muestrearon 7 cuerpos de agua en Selva Lacandona y 5 en Montebello. La ubicación

de cada lago y su altitud fueron determinadas utilizando un GPS. Los datos de El Petén
corresponden a 15 cuerpos de agua, colectados en época seca entre noviembre y febrero
de los años 2005, 2006 y 2008. En total 27 cuerpos de agua fueron estudiados con 98
muestras examinadas (68 muestras corresponden a El Petén, 20 a Selva Lacandona y 10
muestras a Montebello). Las muestras y datos generados para los cuerpos de agua de El
Petén corresponden a Pérez (2010) y Pérez y otros (2012). La información de El Petén
fue utilizada en esta tesis para realizar una comparación con los sitios de Selva
Lacandona y Montebello y así completar el gradiente altitudinal (tierras bajas, medias y
altas en el sistema kárstico del norte de los Neotrópicos).

B. Descripción limnológica
En los cuerpos de agua en cada área de estudio se colectaron muestras de agua en el
sitio más profundo, haciendo un perfil vertical de temperatura, conductividad, pH, oxígeno
disuelto y sólidos totales disueltos. Estos parámetros fueron determinados in situ
utilizando una sonda multiparamétrica Hydrolab Quanta para los cuerpos de agua
Lagunas de Montebello y Selva Lacandona, y una WTW para los cuerpos de agua de El
Petén. Las mediciones fueron realizadas a lo largo de una columna vertical incluyendo por
lo menos mediciones en las aguas superficiales, medias y profundas. Esto con el objetivo
de obtener las mediciones limnológicas del agua para conocer las variables ambientales
que están asociadas a las especies de ostrácodos actuales encontrados. En los cuerpos
de agua más someros (hasta 0.5 m) solamente se realizaron las mediciones en las aguas
superficiales generalmente de la zona litoral. Así mismo, se colectaron muestras paralelas
para análisis químicos (aniones, cationes, SiO2, sólidos disueltos totales (SDT), isótopos
estables (δ 18O y δ 13
C) y carbono inorgánico disuelto (CID), nutrientes (NH4, NO2, NO3,

47
NDI (nitrógeno disuelto inorgánico) y FT (fósforo total). El disco Secchi se utilizó para
medir la transparencia, mientras que por medio de un profundímetro portátil se ubicó la
profundidad máxima de cada cuerpo de agua (Pérez, 2010 y L. Pérez, comunicación
personal, abril 2014).

C. Colecta de muestra de ostrácodos

En el sitio más profundo de cada cuerpo de agua se tomó una muestra de sedimento con
una draga y en las zonas litorales se tomaron muestras utilizando una red de mano de
zooplancton con una luz de malla de 125 micras. Todas las muestras fueron fijadas en
etanol al 90%. El muestreo de cuerpos de agua de Selva Lacandona y Montebello se
realizó en 2013. La metodología correspondiente al muestreo de El Petén se establece
con mayor precisión en Pérez (2010). Es importante mencionar que las muestras
colectadas corresponden a fauna actual; de las muestras obtenidas con draga se tomó
únicamente la parte superficial del sedimento.

D. Trabajo de laboratorio
De cada muestra colectada (draga y red de mano) se midieron 5 cc de sedimento en una
probeta dejando sedimentar la muestra por un par de minutos dependiendo del tipo de
muestra. Posteriormente, las muestras fueron tamizadas utilizando una luz de malla de 63
micras para eliminar arcillas y materia vegetal de mayor tamaño. La fracción mayor a 63
µm se colocó en una caja de Petri desechable y se observó al estereoscopio para realizar
los conteos. El mínimo para contar son 300 ostrácodos o bien un volumen determinado,
en este caso 5 cc de los cuales se extrajeron todas las valvas y caparazones de
ostrácodos adultos y juveniles encontrados (rotos o intactos). El conteo de los ostrácodos
se realizó de la siguiente manera: juveniles con valvas rotas (JVR) o intactas (JVI),
adultos con valvas rotas (AVR) o intactas (AVI), juveniles con caparazones rotos (JCR) o
intactos (JCI) y adultos con caparazones rotos (ACR) o intactos (ACI). Para los
caparazones (adulto y juvenil) se anotó si éstos contenían partes blandas o no. Las valvas
fueron colocadas en celdillas micropaleontológicas especiales para su almacenamiento,
clasificadas por especie (Pérez, 2010). Los ostrácodos encontrados con partes blandas
fueron extraídos y preservados en etanol al 90% en tubos eppendorf para posteriormente

48
realizar las disecciones que permitieron la identificación de los organismos hasta nivel de
especie (Danielopol, et al., 2002).

E. Disecciones
La disección de ostrácodos se llevó a cabo utilizando agujas entomológicas y bajo un
estereoscopio se separaron las valvas del caparazón cuidadosamente. Las valvas se
colocaron en celdillas micropaleontológicas para su almacenamiento (una valva hacia
arriba y la otra hacia abajo) para posteriormente apreciar las características diagnósticas
internas y externas de las valvas (Danielopol, et al., 2002). El cuerpo del ostrácodo se
trasladó a un portaobjetos con una gota de pegamento Hydro-matrix. Se separaron todos
los apéndices cuidando que no queden sobrepuestos unos sobre otros. Se colocó el
cubre objetos y se observó al microscopio para tener una identificación consistente y
confiable (Danielopol, et al., 2002; Meisch, 2000). Las especies de ostrácodos se
identificaron taxonómicamente utilizando Brehm (1939), Furtos (1933, 1936 a, b), Deevey,
et al. (1980), Pérez, et al. (2009).

4.3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Integrando los resultados derivados del estudio limnológico y conteos cuantitativos de

ostrácodos de las muestras de sedimento actual, se realizó un análisis multivariado para
conocer las variables ambientales que determinan la distribución de los ostrácodos (Leps
& Smilauer, 1999; Sheskin, 2004). Uno de los análisis estadísticos más frecuentemente
utilizados en el estudio de ostrácodos es el análisis de componentes principales (PCA)
para determinar las variables ambientales más importantes que controlan la presencia o
ausencia de ostrácodos (Sturm, 2007). En base a la identificación de las variables
ambientales más explicativas se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA).
El CCA es una técnica multivariada de ordenación restringida que asume un gradiente
unimodal. El análisis restringe la varianza a las distribuciones de las variables ambientales
(Sturm, 2007). Este análisis responde a la pregunta ¿Cómo se ordenan los sitios con base
en sus especies, en el marco de las variables ambientales? Por lo tanto, en este estudio
se evaluó la composición de las comunidades de ostrácodos como variable dependiente
(una matriz de sitios x especies) con el gradiente ambiental como variable independiente

49
(una matriz de variables ambientales). De este modo se evidenció la formación de grupos
de especies de ostrácodos a lo largo del gradiente altitudinal (El Petén, Selva Lacandona
y Montebello) (Leps & Smilauer, 1999). Estos dos análisis son los más utilizados en
estudios paleo-ecológicos y paleo-limnológicos (Correa-Metrio, et al., 2014).

Además, se calcularon valores de diversidad con el índice de Shannon para cada sitio
estudiado (Krebs, 1989; Moreno, 2010). Este índice reflejó la heterogeneidad de la
comunidad sobre la base de dos factores: (1) el número de especies presentes y (2) su
abundancia relativa. El índice de Shannon se define como: H = -∑ . El
antilogaritmo de H (eH) cuantifica el número de especies, igualmente abundantes,
suficiente para producir el mismo grado de incertidumbre, en otras palabras, el mismo
valor de H. Cuanto mayor sea la diferencia entre eH y S, el total de especies, menos
diversa será la comunidad (Jost, 2006). Entonces, si una comunidad de S especies de
ostrácodos es muy homogénea, por ejemplo porque existe una especie claramente
dominante y las restantes (S – 1) especies apenas presentes, el grado de incertidumbre
es más bajo que si todas las S especies fueran igualmente abundantes. Por lo tanto, al
tomar al azar un individuo, en el primer caso tendremos un grado de certeza mayor
(menos incertidumbre, producto de una menor entropía) que en el segundo; porque
mientras en el primer caso la probabilidad de que pertenezca a la especie dominante será
cercana a 1, mayor que para cualquier otra especie, en el segundo, la probabilidad será la
misma para cualquier especie. Se realizó también un análisis de similitud de Jaccard de
los sitios en base a sus especies. El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando
no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la
misma composición de especies.

También, se realizaron gráficos de distribución a través de un análisis no paramétrico de

regresión LOESS. El análisis arroja un valor de “vecindario” (α) para cada especie en
base a los parámetros ambientales que se analizan, indicando si la dispersión de la
especie es local o regional (si responde al parámetro ambiental o no) (Correa-Metrio, et
al., 2011). Además, se determinaron los óptimos y rangos de tolerancia para
conductividad y profundidad de cada una de las especies actuales por medio del modelo
de Promedios Ponderados WA (por sus siglas en inglés) (Legendre & Legendre, 2003).
El modelo WA calcula los óptimos y tolerancias y sus errores estándar (SE). La

50
determinación de los óptimos y rangos de tolerancia de los ostrácodos radica en su
utilización para inferir las condiciones ecológicas del pasado en ensambles de especies
fósiles que se encuentran en núcleos de sedimento. Finalmente, a través del método de
Regresión de Mínimos Cuadrados de Promedios Ponderados Parciales WA-PLS (pos sus
siglas en inglés) se actualizaron las funciones de transferencia que se tenían de
conductividad y profundidad, las cuales consideraba únicamente datos obtenidos de las
tierras bajas de El Petén. La actualización de las funciones de transferencia, que ahora
consideran a las tierras medias de Selva Lacandona y altas de Montebello, permitirán
reconstrucciones cuantitativas de las variables ambientales conductividad y profundidad
en estudios posteriores de paleoecología y paleoclimatología (Mischke, et al., 2010).

Los análisis estadísticos, gráficos de distribución y tratamiento de figuras se llevaron a

cabo utilizando los programas Past 1.89 (Hammer, et al., 2001), C2 (Juggins, 2003), R
Project (R Core Team, 2013) y CorelDraw X7 (Golden Software, Inc., 2012).

51
 CAPÍTULO 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.

5.1 RESULTADOS

5.1.1 VARIABLES AMBIENTALES Y LIMNOLÓGICAS A LO LARGO DEL

GRADIENTE ALTITUDINAL

Los datos trabajados cubren un área latitudinal desde 16° hasta 17° N y longitudinal de
89° a 91° E (figura 8). Existe un gradiente altitudinal que va desde poco menos de ~100
msnm hasta ~1,500 msnm. El rango de precipitación a lo largo de este gradiente es
significativo, pues va desde ~1,000 hasta más de ~3,000 mm por año. El lago Esmeralda,
en las Lagunas de Montebello, es el cuerpo de agua que se encuentra a mayor altura
(~1,463 msnm). La mayoría de los cuerpos de agua considerados en este estudio
corresponden a los reportados por Pérez (2010) para las tierras bajas de El Petén, un
total de 15 de 27 cuerpos de agua, en un rango que va de 75 msnm (Perdida, El Petén) a
219 msnm (Yaxhá, El Petén). Los 12 cuerpos de agua restantes corresponden a 7 de
Selva Lacandona y 5 de Montebello. Todos los cuerpos de agua estudiados tienen una
profundidad menor a 40 m a excepción de los lagos La Gloria (65 m), Macanché (~80 m) y
Petén Itzá, que es el más profundo (160 m).

Los cuadros 2 y 3 describen las características limnológicas y las variables físico-químicas

de los cuerpos de agua de Selva Lacandona y Montebello. Los datos de El Petén se
obtuvieron de Pérez (2010) y se encuentran en el anexo I. La temperatura superficial del
agua en los cuerpos lacustres va desde 18.2 °C (Peñasquito, Montebello) a 31.4 °C
(Oquevix, El Petén) y un rango de oxígeno disuelto de 0.07 mg l-1 (Peñasquito) a 9.7 mg l-1
(Petexbatun, El Petén). Los lagos más someros generalmente presentaron temperaturas
más altas. Los cuerpos de agua presentaron un pH de neutral de 6.7 (Yax-há, Selva
Lacandona) a alcalino de 9.4 (Estanque Oquevix, El Petén). La conductividad presentó
datos extremos de 235 µS cm -¹ (Yax-há, Selva Lacandona) a 4310 µS cm -¹ (Salpetén, El
Petén). La concentración de SO4-2 varia de 0.9 mg l -¹ (Nahá, Selva Lacandona) a
242 mg l -¹ (Macanché, El Petén). El Cl- varió de 1.7 mg l -¹ (Yala, Montebello) a 41.8 mg l -
¹ en Macanché. El K+ menor es de 0.2 mg l -¹ en Yala, Montebello, y 7.6 mg l -¹ en Petén

52
 Itzá. El Mg+2 varió de 1.4 a 410 mg l -¹ (Estanque Oquevix y Salpetén, El Petén). En la
Selva Lacandona los valores van de 12.67 a 32.9 mg l -¹, y en Montebello de 0.2 mg l -¹
(Yala) a 4.5 mg l -¹ (Balamtetic). Por último, el Na+ varió de 0.3 mg l -¹ (Lacandón y Yax-há)
a 156.8 mg l -¹ (Salpetén).

Cuadro 2. Características limnológicas de los lagos.

Profundidad
Coordenadas
Cuerpo de máxima Altitud
Área Código
agua muestreada [msnm]
E N [m]
Lacandón LAC2 -91.5898 17.015 2 545
Tzibaná XIB2 -91.5754 17.1236 35 542
Selva Lacandona Yax-há YAXL2 -91.5938 16.966 32 930
(Tierras de altura Nahá NAH5 -91.5089 16.9857 18 830
media) Amarillo AMA1 -91.5089 16.9834 9.1 830
Metzabok MET1 -91.5089 17.0355 20.1 543
Ocotalito OCOT5 -89.854 16.9504 23 920
Yala YAL1 -91.6464 16.0925 18 --
Esmeralda ESM2 -91.728 16.1172 5 1,463
Montebello
Peñasquito PEÑA2 -91.7522 16.1322 40 1,462
(Tierras altas)
Vuelta del Agua LIQ3 -91.7889 16.15 9 --
Balamtetic BAL2 -91.7889 16.126 0.5 1,500
Fuente: elaboración propia, 2015.

53
 Cuadro 3. Factores físicos y químicos.

18 13 -2 - - +2 + +2 +
Cuerpo de Temp. O2 Cond. d O d C SO4 Cl HCO3 Ca K Mg Na
Área Código - pH -
agua [C°] [mg/l ¹] [µS cm ¹] [‰] [‰] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l]
Lacandón LAC1 26.33 5.89 7.48 246.0 -6.75 -47.81 3.1 1.9 157.9 35.1 0.6 12.57 0.3
Lacandón LAC2 26.05 5.59 7.61 246 -6.75 -47.81 3.13 1.87 157.88 35.1 0.58 12.57 0.3
Xibaná XIB1 28.64 6.07 7.52 364.0 -6.02 -37.20 9.4 2.1 196.2 44.45 0.5 23.6 0.43
Xibaná XIB2 20.92 0.11 7 446.0 -5.54 -30.03 7.9 2.3 278.7 55.56 0.5 26.47 0.51
Yax-há YAXL1 27.3 6.33 7.54 235.0 -2.28 -19.66 1.3 2.0 134.0 30.95 0.4 13.48 0.3
Yax-há YAXL2 21.41 0.29 6.74 346.0 -2.13 -16.80 2.9 2.0 220.1 46.03 0.5 14.92 0.52
Selva Nahá NAH1 27.3 6.72 7.8 397.0 -5.73 -33.63 0.9 2.2 233.2 43.67 0.3 29.4 0.4
Lacandona
(Tierras medias) Nahá NAH2 NA NA 7.99 395.0 -5.77 -34.27 0.9 1.8 220.1 42.85 0.3 29.84 0.38
Nahá NAH5 21.23 0.58 7.15 483.0 -5.58 -31.01 1.2 2.3 330.1 55.83 0.4 32.89 0.5
Amarillo AMA1 21.4 0.38 6.97 366.0 -2.38 -18.34 1.6 1.9 241.6 42.3 0.5 22.25 0.34
Metzabok MET1 26.33 4.05 7.46 NA -5.09 -31.07 NA NA NA NA NA NA NA
Metzabok MET2 30.54 6.3 7.67 NA -5.09 -31.07 NA NA NA NA NA NA NA
Ocotalito OCOT1 NA NA 7.89 267.0 -2.69 -22.33 1.5 1.8 162.7 25.39 0.6 21.66 0.33
Ocotalito OCOT2 NA NA 7.78 284.0 -3.78 -29.42 1.6 2.0 183.0 28.6 0.7 21.18 0.35
Yala YAL1 20.72 4.05 7.52 293.0 -5.11 -33.57 1.0 1.7 189.0 34.92 0.2 18.3 0.36
Esmeralda ESM1 23.03 5.92 7.47 355.0 -6.12 -41.07 7.5 2.0 223.7 44.67 0.3 20.8 0.57
Esmeralda ESM2 22.29 5.07 7.54 358.0 -6.14 -41.62 5.7 2.0 227.3 44.67 0.3 20.8 0.54
Peñasquito PEÑA1 23.5 6.07 7.51 440.0 -5.83 -42.73 99.2 4.4 154.3 59.79 1.3 19.97 3.5
Peñasquito PEÑA2 18.23 0.07 7.04 453.0 -6.56 -45.15 40.1 3.0 234.4 65.1 1.0 17.32 2.13
Montebello
(Tierras altas) Vuelta del
LIQ1 23.2 8.62 8.3 485.0 -10.06 -72.75 111.7 7.0 134.0 72.6 3.4 15 6.6
Agua
Vuelta del
LIQ3 20.75 0.43 7.21 536.0 -9.46 -67.47 126.8 6.5 161.5 79.76 2.8 20.8 6
Agua
Balamtetic BAL1 21.94 6.66 7.46 712.0 -9.11 -67.63 136.7 12.1 284.7 116 4.5 18.2 14.73
Balamtetic BAL2 21.94 6.66 7.46 712.0 -9.46 -69.94 136.7 12.1 284.7 116 4.5 18.2 14.73

Fuente: elaboración propia, 2015.

54
El análisis de componentes principales (PCA) fue utilizado para determinar las variables
ambientales que explican mejor la presencia/ausencia de ostrácodos, así como la
existencia de posibles correlaciones entre factores (figura 11). Todas las variables
ambientales (temperatura del lago, oxígeno disuelto, pH, conductividad, profundidad,
ᵹ18O, ᵹ13C, SO4-2, Cl-, HCO3-, Ca+2, K+, Mg+2 y Na+) se incluyeron en este análisis.
Además, se incluyeron cinco variables ambientales regionales extraídas de la base de
datos climática para modelado ecológico y SIG (WorldClim). Estas variables fueron:
temperatura media anual, temperatura máxima del mes más caliente, temperatura mínima
del mes más frío, precipitación anual, precipitación del trimestre más húmedo y
precipitación del trimestre más seco. Los dos primeros componentes explican el 71% del
total de la varianza de los datos. El primer componente, asociado a la precipitación,
explica un 53% de la varianza. El segundo componente, asociado a la conductividad y
todas las variables relacionadas de concentraciones de cationes y aniones, explica el 18%
del total de la varianza (“eigenvalue” = 3.6). Esto indica que los ecosistemas acuáticos de
El Petén, Selva Lacandona y Montebello están regidos por un gradiente de precipitación y
conductividad determinado por la temperatura que a su vez está dictada por el gradiente
altitudinal del área.

El PCA evidencia que las variables conductividad y calcio (Ca) se encuentran

correlacionadas. Sin embargo, la conductividad es más explicativa, presentando una
mayor variabilidad, y por ello en análisis posteriores se excluye el calcio como variable
explicativa, evitando así correlación entre variables. Lo mismo sucede para la temperatura
del lago y temperatura máxima de la región (T max.). En este caso, se eliminó la
temperatura del lago y se conservó la temperatura máxima de la región, pues ésta última
es más explicativa y es evidencia del cambio altitudinal que existe entre los sitios de
estudio. La variable precipitación también es significativa y se relaciona inversamente con
el ᵹ18O.

55
Componente Eigenvalue % varianza
1 10.59 53
2 3.60 18

Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).

Figura 11. Análisis de Componentes Principales (PCA) de variables ambientales

regionales y variables limnológicas.

56
El análisis se realizó con 51 muestras de un total de 98 que se tenían. La elección de
muestras incluye a todas aquellas que presentaban la información limnológica completa
para todos los sitios. Clasificar estos cuerpos lacustres con base en la composición
química de sus aguas se dificulta pues existen muchos factores (17 según el PCA) que
explican o juegan un rol importante para caracterizarlos. Sin embargo, al ordenar los sitios
con base en el gradiente ambiental de temperatura (figura 12), se observan 3 grupos bien
diferenciados que corresponden a los cuerpos de agua de El Petén, Selva Lacandona y
Montebello. Los sitios marcados con rojo (figura 12) corresponden a todos los cuerpos de
agua que se encuentran en tierras bajas y que presentan las mayores temperaturas
ambientales y superficiales del agua (hasta ~ 34 °C). Todos los cuerpos lacustres en
tierras bajas se caracterizan por presentar los mayores valores de SO4-2, HCO3-, Ca+2 y
Mg+. La conductividad es mucho mayor en las tierras bajas de El Petén (4,310 µS cm -¹)
que en las tierras altas de Montebello (712 µS cm -¹). De igual manera, los valores de ᵹ18O
son más altos en los lagos de tierras bajas, alcanzando valores de + 5.0‰. El ᵹ18O es
indicativo del balance que existe entre precipitación y evaporación, mientras mayores son
los valores de ᵹ18O mayor es la evaporación, si por el contrario los valores son más bajos,
representa una mayor humedad o más efecto de aguas subterráneas. Los sitios en verde,
corresponden a la Selva Lacandona, donde los cuerpos de agua se encuentran a una
altura media y por lo tanto tienen temperaturas medias entre 26 y 29 °C. Las demás
variables limnológicas y ambientales muestran una transición entre los datos observados
en las tierras bajas de El Petén y tierras altas de Montebello. Por ejemplo, en Selva
Lacandona los valores de ᵹ18O son entre - 6 a - 2‰ y en Montebello de - 10 a - 6‰.
Finalmente, los sitios en azul identifican los cuerpos de agua de Montebello, los cuales se
encuentran a una mayor altitud (~1,500 msnm), presentando temperaturas de aguas
superficiales más frías (17 - 22 °C) que las que se registran en tierras bajas.

57
 Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).

Figura 12. Análisis de Componentes Principales (PCA) en 3D. La figura separa los
sitios de estudio en base a un gradiente ambiental el cual está determinado por la
temperatura. El color rojo, mayor temperatura, identifica a los sitios de El Petén; el color
verde se refiere a cuerpos de agua de Selva Lacandona; y de azul identifica a Montebello
(sitios con menor temperatura -templados-).

58
 Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).

Figura 13. Análisis de Correspondencia Canónica (CCA). La figura muestra la ordenación

de los sitios en base a las especies de ostrácodos y las variables ambientales. Los sitios de El
Petén están agrupados con un color rojo, los de Selva Lacandona con verde y los de
Montebello con azul. Las flechas rojas representan las variables ambientales seleccionadas a
partir del PCA (figura 11) y están multiplicadas por tres para mayor visibilidad en la figura. Los
sitios están mostrados de color negro y las especies de azul. Los códigos de las especies son:
Cypria petenensis (CPE), Cytheridella ilosvayi (CIL), Limnocythere opesta (LOP), Cypretta
brevisaepta? (CBR), Cypridopsis okeechobei (COK), Strandesia intrepida (SIN), Heterocypris
punctata (HPU), Pseudocandona annae (PSA), Chlamydoteca unispinosa (CUN), Cypria sp.
(CYA), Strandesia sp. (STR), Potamocypris sp. (POT), Darwinula stevensoni (DST),
Cypridopsis sp. (CYP), Cyprididae (CPD).

59
El CCA utilizó 19 especies de ostrácodos y 51 muestras de 27 diferentes cuerpos de agua
correspondientes a Montebello, Selva Lacandona y El Petén. El análisis de
correspondencia canónica no tomó en cuenta las variables de temperatura del lago ni
calcio, ya que se encuentran altamente correlacionadas con la temperatura máxima
ambiental y conductividad del agua, respectivamente. Las variables ambientales utilizadas
fueron aquellas que mostraron mayor variabilidad en el análisis de componentes
principales –PCA– (figura 11). La variabilidad total explicada por los ejes de ordenación
(inercia) es de 3.8987. La varianza explicada por los ejes 1 y 2 es de 61% para la matriz
de especies. Y 82% de varianza corresponde a las variables ambientales.

Las comunidades de ostrácodos responden a un gradiente ambiental, el cual está

determinado por la altitud. El CCA evidencia que la química del agua y pH tienen tanto
peso como la precipitación y el HCO3 en sentidos contrarios, ambos sobre el eje 1 como
variables que explican ese gradiente. En el eje 2 no se observa una variable que tenga
tanto peso para sugerir un gradiente crítico en ese eje. Los sitios de Montebello se
ordenan en la región positiva (eje 1) del CCA, más alejados del factor temperatura, lo que
concuerda con el clima templado de tierras altas que se conoce en la región. El Petén, al
contrario, registra temperaturas más cálidas por lo que su asociación a este factor es más
fuerte. Los sitios correspondientes a Selva Lacandona, al ser una región de media altura,
se ordena justo en la transición entre El Petén y Montebello. En cuanto a las especies, el
CCA muestra que algunos ostrácodos son altamente sensibles a cambios ambientales,
mostrando una distribución restringida determinada en mayor medida por la altitud y sus
variables asociadas, temperatura ambiental y precipitación. Por ejemplo, una especie de
la familia Cyprididae (CPD) muestra una ordenación restringida a sitios de Montebello. Es
importante resaltar que esta ordenación puede ser un artefacto del propio análisis, ya que
para los sitios de Montebello y Selva Lacandona fueron pocos los cuerpos de agua
incluidos y que presentaran conteos altos de ostrácodos.

60
 5.1.2 DIVERSIDAD DE OSTRÁCODOS

Este estudio reporta la composición de especies y diversidad de los ostrácodos no

marinos de 27 cuerpos de agua localizados en el gradiente altitudinal de El Petén, Selva
Lacandona y Montebello. Los ostrácodos para El Petén fueron reportados previamente
por Pérez (2010). En todos los cuerpos de agua del gradiente altitudinal se encontraron
21 especies de ostrácodos, de las cuales 7 especies (Candonocypris serratomarginata?,
Cypretta brevisaepta, Cypria petenensis, Heterocypris punctata, Limnocythere opesta,
Physocypria globula y Strandesia intrepida) y 1 género (Eucypris sp.) están restringidas a
las tierras bajas de El Petén. Las tierras altas de Montebello tienen una especie de la
familia Cyprididae. En las tierras medias de Selva Lacandona se encontró 1 especie
(Chlamydoteca unispinosa) y 3 géneros (Cypria, sp., Strandesia sp. y Vestalenula sp.),
dos de ellos (Cypria sp. y Vestalenula sp.) restringidos a las alturas medias.
Chlamydoteca unispinosa, Strandesia sp. y Vestalenula sp. se colectaron solamente en
un cuerpo de agua (Nahá, Selva Lacandona). Potamocypris sp. se encuentra en tierras
bajas y medias, Keysercypria sp. en tierras medias y altas, y Stenocypris major y
Limnocythere opesta se encuentran en tierras bajas y altas. La especie Limnocythere
opesta es endémica de El Petén (Pérez, 2010). Sin embargo, se encontró una valva de
este género en Peñasquito, Montebello. Es posible que exista algún error en la
identificación o que pertenezca a otra especie del género Limnocythere. También, podría
considerarse que el endemismo de Limnocythere opesta sea regional y se extienda a toda
la Península de Yucatán. Las especies Darwinula stevensoni, Pseudocandona annae,
Cytheridella ilosvayi y Cypridopsis okeechobei son las especies más dominantes en todo
el gradiente altitudinal, desde El Petén hasta Montebello, lo cual nos habla de sus amplios
rangos de tolerancia a las variables ambientales.

61
 Cuadro 4. Especies de ostrácodos y su ocurrencia en los cuerpos de agua.
Tierras bajas Tierras medias Tierras altas

Ocurrencia en lagos
Estanque Oquevix

Vuelta del Agua

Petexbatún

Peñasquito

Balamtetic
Esmeralda
Macanché

Metzabok
Petén Itzá

San Diego

El Rosario

Lacandón
Las Pozas

Ocotalito
La Gloria
Salpetén

Amarillo
Oquevix
Perdida

Río Ixlú
Sacpuy

Xibaná
Yax-há

Yax-há
Subin

Nahá
Especies

Yala
Código

CSE Candonocypris serratomarginata? 1

CUN Chlamydoteca unispinosa 1
EUC Eucypris sp. 1
HET Heterocypris sp. 1
PGL Physocypria globula 1
CBR? Cypretta brevisaepta? 3
SIN Strandesia intrepida 4
CPE Cypria petenensis 7
HPU Heterocypris punctata 7
STR Strandesia sp. 1
VES Vestalenula sp. 1
CYA Cypria sp. 2
CPD Cyprididae 2

POT? Potamocypris sp. 3

SMA Stenocypris major 2

LOP Limnocythere opesta 8

KEY Keysercypria sp. 5

DST Darwinula stevensoni 13

PSA Pseudocandona annae 13
CIL Cytheridella ilosvayi 15
COK/CYP Cypridopsis okeechobei 20
Fuente: elaboración propia, 2015.
Béntica
Los colores más fuertes (anaranjado, verde y azul) identifican los sitios en los que están presentes las especies. Los colores suaves
Nectobéntica (anaranjado, verde y azul) representan a las especies que se encuentran restringidas a los sitios de El Petén, Selva Lacandona y
Montebello, respectivamente.

62
Cuadro 5. Riqueza e índice de diversidad (H) por sitios en base a sus especies.

Tierras bajas Tierras medias Tierras atas

Estanque Oquevix

Vuelta del Agua

Petexbatun

Peñasquito

Balamtetic
Esmeralda
Macanché

Metzabok
Petén Itzá

Ocotalito
Salpeten
Oquevix
Perdida

Rosario

Río Ixlú
Sacpuy

Xibaná

Yax-há
Gloria
Yaxhá

Pozas
Subin

Nahá

Yala
8 6 8 5 1 2 6 7 1 2 3 8 8 2 3 2 10 6 4 3 5 4 1 3
Riqueza (S)
3809 51 395 115 7 4 64 1802 17 2 3 61 444 6 193 6 2172 341 24 24 37 40 1 39
Individuos
1.5 1.2 1.2 0.5 0.0 0.7 1.5 0.9 0.0 0.7 1.1 1.5 1.5 0.6 0.7 0.6 1.6 1.3 1.0 0.8 1.5 1.0 0.0 0.3
Shannon (H)
Evenness
0.6 0.6 0.4 0.3 1.0 1.0 0.7 0.4 1.0 1.0 1.0 0.5 0.5 0.9 0.7 0.9 0.5 0.6 0.7 0.7 0.9 0.7 1.0 0.5
(e^H/S)

Fuente: en programa Past 1.89 (Hammer, et al., 2001).

El cuadro 5 muestra que la mayor riqueza de especies para las tierras bajas de El Petén se encontró en los lagos Petén Itzá, Macanché,
Petexbatun y El Rosario (S = 8 especies para cada uno); en Selva Lacandona, el lago Nahá (S = 10); y en Montebello, el lago Esmeralda (S =
5). La menor riqueza de especies se encontró en Oquevix y La Gloria, El Petén (S = 1), Yax-há, Selva Lacandona (S = 2) y Vuelta del Agua,
Montebello (S = 1). El índice de Shannon reflejó la heterogeneidad de la comunidad de ostrácodos sobre la base de dos factores: (1) el número
de especies presentes y (2) su abundancia relativa. Los cuerpos de agua de El Petén, Petén Itzá, Sacpuy, Petexbatun y El Rosario son los más
heterogéneos (H = 1.5). En Selva Lacandona, Nahá (H = 1.6) y en Montebello, Esmeralda (H = 1.5). Los cuerpos de agua menos heterogéneos
fueron Oquevix, La Gloria, Vuelta del Agua y Balamtetic.

63
Cuadro 6. Índice de similitud de Jaccard de los sitios en base a las especies. Los valores subrayados indican los valores de similitud más
altos (≥ 0.5).

Tierras bajas Tierras medias Tierras atas

Petexbatun

Peñasquito

Balamtetic
Esmeralda
Macanché

Vuelta del
Metzabok
Petén Itzá

Estanque

Ocotalito
Salpeten
Oquevix

Oquevix
Perdida

Rosario

Río Ixlú
Sacpuy

Xibaná

Yax-há
Gloria
Yaxhá

Pozas
Subin

Nahá

Agua
Yala
Petén Itzá 1.0 0.8 0.8 0.6 0.1 0.1 0.8 0.9 0.1 0.3 0.4 1.0 0.6 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2
Perdida 1.0 0.6 0.6 0.2 0.1 0.7 0.6 0.2 0.3 0.5 0.8 0.6 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.4 0.3 0.4 0.4 0.0 0.3
Macanché 1.0 0.6 0.1 0.1 0.6 0.7 0.1 0.3 0.4 0.8 0.5 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2
Yaxhá 1.0 0.2 0.0 0.6 0.7 0.2 0.4 0.6 0.6 0.4 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.3 0.3 0.0 0.1
Oquevix 1.0 0.0 0.2 0.1 1.0 0.5 0.3 0.1 0.1 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Estanque Oquevix 1.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Sacpuy 1.0 0.6 0.2 0.3 0.3 0.8 0.6 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.3 0.0 0.1
Tierras bajas
Salpeten 1.0 0.1 0.3 0.4 0.9 0.5 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.0 0.1
Gloria 1.0 0.5 0.3 0.1 0.1 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Subin 1.0 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.1 0.1 0.2 0.0 0.2 0.2 0.0 0.0
Pozas 1.0 0.4 0.2 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.0 0.2
Petexbatun 1.0 0.6 0.3 0.1 0.1 0.2 0.3 0.3 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2
Rosario 1.0 0.3 0.1 0.1 0.3 0.3 0.5 0.2 0.3 0.3 0.0 0.2
Río Ixlú 1.0 0.0 0.0 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 0.0 0.3
Xibaná 1.0 0.7 0.3 0.5 0.2 0.0 0.3 0.4 0.3 0.2
Yax-há 1.0 0.2 0.3 0.2 0.0 0.4 0.5 0.5 0.3
Tierras medias Nahá 1.0 0.6 0.4 0.3 0.5 0.4 0.1 0.3
Metzabok 1.0 0.4 0.3 0.6 0.7 0.2 0.5
Ocotalito 1.0 0.4 0.5 0.6 0.0 0.4
Yala 1.0 0.6 0.4 0.0 0.5
Esmeralda 1.0 0.8 0.2 0.6
Tierras altas Peñasquito 1.0 0.3 0.8
Vuelta del Agua 1.0 0.3
Balamtetic 1.0
Fuente: en programa Past 1.89 (Hammer, et al., 2001).
El cuadro muestra que los cuerpos de agua de las tierras bajas de El Petén son más similares entre sí que con los cuerpos de agua de tierras medias, Selva
Lacandona, y tierras altas, Montebello. Sin embargo, El Rosario (El Petén) es similar 0.5 con Ocotalito (Selva Lacandona). Los cuerpos de agua de tierras medias
son similares a los de tierras altas, Metzabok y Ocotalito en 0.6 y 0.7 con Esmeralda y Peñasquito.
64
 Fuente: en programa CorelDraw X7, 2015.
Figura 14. Lámina fotográfica 1, ostrácodos con microscopia electrónica de barrido.
Chlamydoteca unispinosa (1a) valva izquierda (LV), vista externa (EV); (1b) LV, vista
interna (IV); (1c) valva derecha (RV), EV; (1d) RV, IV; (1e) cicatrices musculares y espina
en RV, IV. Stenocypris major (2a) LV, IV. Cytheridella ilosvayi (3a) caparazón vista dorsal;
(3b) RV, EV; (3c) RV, IV; (3d) LV, EV; (3e) ornamentación en RV, EV; u cicatrices
musculares en RV, IV. Pseudocandona annae (4a) caparazón, vista dorsal; (4b) LV, EV;
(4c) RV, EV; (4d) LV, IV; (4e) RV, EV; (4f) cicatrices musculares en RV, IV. Darwinula
stevensoni (5a) LV, EV; (5b) LV, IV. Vestalenula sp. (6a) caparazón lado derecho, EV;
(6b) caparazón lado izquierdo, EV.

65
 Fuente: en programa CorelDraw X7, 2015.

Figura 15. Lámina fotográfica 2, ostrácodos con microscopia electrónica de barrido.

Keysercypria sp. (7a) caparazón, vista dorsal; (7b) RV, EV; (7c) LV, EV; (7d) serrado en
margen anterior de LV, IV; (7e) LV, IV. Potamocypris sp. (8a) caparazón, vista dorsal;
(8b) caparazón lado derecho, IV; (8c) LV, EV; (8d) RV, EV; (8e) LV, IV; (8f) RV, IV; (8g)
cicatrices musculares, poros y tricomas en caparazón lado derecho. Cypridopsis sp. (9a)
caparazón, vista ventral; (9b) caparazón, vista dorsal; (9c) RV, EV; (9d) LV, EV; (9e) RV,

66
IV; (9f) LV, IV; (9g) cicatrices musculares en valva izquierda, IV. Cyprididae. (10a)
caparazón, vista ventral; (10b) caparazón, vista dorsal; (10c) caparazón lado derecho;
(10d) caparazón lado izquierdo; (10e) RV, IV; (10f) cicatrices musculares en RV, IV.
Strandesia sp. (11a) caparazón, vista dorsal; (11b) RV, EV; (11c) LV, EV; (11d) LV, IV;
(11e) ornamentación en caparazón lado derecho, EV. Cypria sp. (12a) caparazón lado
izquierdo; (12b) LV, IV; (12c) RV, IV; (12d) cicatrices musculares y serrado en margen
posterior de RV, IV.

5.1.3 PREFERENCIAS AMBIENTALES DE LOS OSTRÁCODOS

La figura 16 muestra la respuesta, en abundancia, de las especies con respecto a cada

variable ambiental obtenida a partir de un análisis de regresión LOESS. Las variables
ambientales utilizadas (distribución, HCO3-, precipitación, conductividad, profundidad y
pH) son aquellas que fueron más significativas en el análisis de la figura 11 (PCA) y 13
(CCA). En el eje Y se representa la abundancia de la especie de ostrácodo y en el eje X
se representan los valores que toma cada variable ambiental. La línea negra continua es
la media de la respuesta de las especies. El área gris es la dispersión de la respuesta de
las especies con validación de 0.025 y 0.975 (líneas discontinuas negras). Las especies
de ostrácodos utilizadas en los gráficos corresponden a CPE (Cypria petenensis), COK
(Cypridopsis okeechobei), CIL (Cytheridella ilosvayi), DST (Darwinula stevensoni), LOP
(Limnocythere opesta) y PSE (Pseudocandona annae). Únicamente se realizó el
modelado de estas especies ya que fueron las más abundantes (mayor a 10 por cc) en
los conteos de todos los cuerpos de agua en las tres zonas altitudinales.

El análisis de regresión LOESS, nos indica si la distribución de la especie es regional o

local en base a su dispersión para cada variable ambiental, en este caso pocas especies
responden a una variabilidad local. Por ejemplo, la regresión para HCO3- en Limnocythere
opesta (α = 0.5); la regresión para conductividad en Darwinula stevensoni, Limnocythere
opesta y Pseudocandona annae (α = 0.65, 0.5 y 0.4); y la regresión para pH en Cypria
petenensis (α = 0.5). Las demás especies responden a una distribución regional, con
valores de vecindarios (α) iguales a uno o mayores a 0.75. La especie Limnocythere
opesta (para las variables distribución, HCO3- y precipitación), Pseudocandona annae
(para la variable HCO3-), Cypria petenensis (para la variable precipitación) y Cytheridella

67
ilosvayi (para la variable conductividad) presentan una distribución normal, lo cual indica
que su respuesta se debe al parámetro ambiental. La mejor validación de las regresiones
LOESS son aquellas en las que se observa una menor dispersión y menor distribución
como en Limnocythere opesta en base a HCO3- y Cypria petenensis en base a la
precipitación y pH.

A continuación se describen las variables más importantes que determinan la distribución

de las especies

[Link] Altura, temperatura y precipitación

La altura con sus variables asociadas, temperatura y precipitación, son las que mejor
explican la distribución de los ostrácodos. La distribución de Cypria petenensis y
Limnocythere opesta se encuentra desde los 89.5° a 90.0°O, lo que corresponde a las
tierras bajas de El Petén. Cytheridella ilosvayi, Darwinula stevensoni y Pseudocandona
annae se encuentran mayormente distribuidas a partir de los 90° O, a mayor longitud
mayor abundancia de las especies en Montebello. Cypridopsis okeechobei es una especie
más tolerante a diferentes cambios ambientales por lo que se encuentra en todo el rango
desde 89.5° hasta 91.5°. Sin embargo, sus abundancias disminuyen en zonas más
templadas. La precipitación es una variable ambiental que determina la presencia de
Cypria petenensis y Limnocythere opesta en zonas de tierras bajas, donde la precipitación
tiene valores ~1,500 mm. Por el contrario, Darwinula stevensoni y Pseudocandona annae
son más abundantes a mayor altura con precipitaciones de 2,000 – 2,500 mm.
Cytheridella ilosvayi y Cypridopsis okeechobei son las especies más tolerantes a rangos
más amplios en la variación de precipitación (1,000 – 2,500 mm).

[Link] Conductividad

La variable de conductividad no fue la mejor modelada. Sin embargo, Pseudocandona

annae se caracteriza por encontrarse en zonas donde los valores de conductividad son
bajos (> 1,000 µS cm -¹). Cytheridella ilosvayi se encuentra con mayor abundancia cuando
los valores son alrededor de 2,000 µS cm -¹. Un ejemplo de una especie tolerante a
cambios en la conductividad es Darwinula stevensoni.

68
[Link] HCO3-

Limnocythere opesta se encuentra en donde los valores de HCO3- son menores

(~100 mg l-1), y Pseudocandona annae donde son más altos (200 – 400 mg l-1).
Cytheridella ilosvayi y Cypria petenensis toleran un rango más amplio de HCO3-. Sin
embargo, Cypria petenensis muestra una tendencia a mayor abundancia con bajos
valores de HCO3-.

[Link] Profundidad

En cuanto a la profundidad, Pseudocandona annae es abundante a >50 m. Cytheridella

ilosvayi se encuentra hasta 100 m. Cypria petenensis puede encontrarse a más de 150 m
de profundidad. Limnocythere opesta tolera cambios en los niveles de los cuerpos de
agua pues se encuentra desde zonas litorales hasta 150 m de profundidad.

[Link] pH

Pseudocandona annae es la especie indicativa de pH bajo (7). Cypria petenensis es

abundante en cuerpos de agua más básicos (pH = 8). Limnocythere opesta es la más
tolerante a pH alto (8.5 – 9.0). Cytheridella ilosvayi y Cypridopsis okeechobei se
encuentran abundantes en todo el rango de pH de 7 a 9.

69
Abundancia

[Oeste°]

Figura 16a. Respuesta de las especies de ostrácodos en base a su distribución en

el gradiente ambiental.
Abundancia

[mg l-1]
Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).
Figura 16b. Respuesta de las especies de ostrácodos en base a la variable
ambiental de HCO3.

Los códigos de las especies son: Cypria petenensis (CPE), Cypridopsis okeechobei
(COK), Cytheridella ilosvayi (CIL), Darwinula stevensoni (DST), Limnocythere opesta
(LOP), Pseudocandona annae (PSA). 70
Abundancia

[mm]
Figura 16c. Respuesta de especies de ostrácodos en base a la variable ambiental
de precipitación.
Abundancia

[µS cm -¹]
Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).
Figura 16d. Respuesta de especies de ostrácodos en base a la variable ambiental
de conductividad.

Los códigos de las especies son: Cypria petenensis (CPE), Cypridopsis okeechobei
(COK), Cytheridella ilosvayi (CIL), Darwinula stevensoni (DST), Limnocythere opesta
(LOP), Pseudocandona annae (PSA). 71
 Abundancia

[m]
Figura 16e. Respuesta de especies de ostrácodos en base a la variable ambiental
de profundidad.
Abundancia

[pH]
Fuente: en programa R project (R Core Team, 2013).
Figura 16f. Respuesta de especies de ostrácodos en base a la variable ambiental
de pH.

Los códigos de las especies son: Cypria petenensis (CPE), Cypridopsis okeechobei
(COK), Cytheridella ilosvayi (CIL), Darwinula stevensoni (DST), Limnocythere opesta
(LOP), Pseudocandona annae (PSA).
72
5.1.4 FUNCIONES DE TRASFERENCIA

Las funciones de transferencia se desarrollaron para predecir, en estudios posteriores de

reconstrucciones paleoambientales y paleoecológicas, las variables de conductividad y
profundidad en cuerpos de agua que se encuentren en todo el gradiente altitudinal de
tierras bajas de El Petén hasta tierras altas de Montebello. Estas dos variables son
aquellas que mejor explican la distribución de ostrácodos y que son de interés
paleoecológico. Pérez (2010) y Pérez, et al. (2012) desarrollaron la primera función de
transferencia para conductividad y profundidad, sin embargo faltaba información para
alturas medias y altas, por lo que para esta tesis se tomaron los resultados de ambos
estudios para generar funciones de transferencia más robustas y con un mejor
desempeño.

En las funciones de transferencia se incluyeron cuerpos de agua de toda la Península de

Yucatán (ver anexo II los nombres de las especies) para obtener una mejor predicción y
abarcar los rangos más amplios de las variables ambientales. La función de transferencia
para conductividad es bastante robusta (r2 = 0.90) (cuadro 7, figura 17) en la que se utilizó
un total de 55 muestras y 25 variables en el modelo de Regresión de Mínimos Cuadrados
de Promedios Ponderados Parciales (WA-PLS). El cuadro 8 y figura 18 muestran los
óptimos y rangos de tolerancia de las especies de ostrácodos utilizados para desarrollar la
función de transferencia. El desempeño de la función de transferencia para profundidad
(r2 = 0.68) (cuadro 9, figura 19) es menos robusta y se realizó con 31 muestras y 18
variables. Las muestras utilizadas en esta función fueron únicamente aquellas que
respondían mejor a los cambios de profundidad. El cuadro 10 y figura 20 muestra los
óptimos y rangos de tolerancia de las especies para la profundidad. Los óptimos y rangos
de tolerancia para conductividad y profundidad brindan información ecológica de las
especies de ostrácodos.

73
 Cuadro 7. Desempeño de la función de transferencia para conductividad utilizando
el método de Regresión de Mínimos Cuadrados de Promedios Ponderados
Parciales (WA-PLS por sus siglas en inglés).
Modelo usado WA-PLS
Método de validación “Leave-one-out”
Número de componentes 2
Aparente
r2 0.95
RMSE 71.94
Avg. Bias 7.09
Max. Bias 97.63
Validado con Jack-knife
r2 0.90
RMSE 99.39
Avg. Bias 2.86
Max. Bias 207.64
r2: correlación al cuadrado.
RMSE: desviación de la raíz cuadrada media. Fuente: en programa C2 (Juggins, 2003).

Error = 29%
Conductividad inferida

Residuales

Conductividad observada [µS cm-1] Conductividad observada [µS cm-1]

Fuente: en programa C2 (Juggins, 2003).

Figura 17. Mediciones (observadas) e inferidas de conductividad utilizando dos

componentes del modelo de regresión WA-PLS (por sus siglas en inglés). Los
residuales muestran la dispersión de los datos, ideal mientras más cercano al cero y a lo
largo de todo el eje horizontal se encuentren.

74
Cuadro 8. Óptimos y rangos de tolerancia para conductividad (µS cm-1)
determinados con el modelo de Promedio Ponderado WA (por sus siglas en inglés). El
cuadro indica la ocurrencia de las especies en los cuerpos de agua y el cálculo del error
estándar (SE) para los óptimos y tolerancias.

Código* Ocurrencia Óptimo Tolerancia SE Óptimo SE Tolerancia

CAN 2 718.8 352.6 57.2 35.5

CBR 1 531.0 175.1 0.0 5.0
CIS 4 1216.5 107.1 6.8 11.6
COK 43 647.4 315.9 7.6 7.5
CVI 4 327.1 225.2 19.6 31.2
CIL 40 636.2 266.6 6.7 7.0
DST 36 541.3 303.0 9.3 7.8
HPU 6 603.4 358.4 19.6 33.7
LFL 4 1239.2 109.5 7.9 9.9
LOP 31 511.8 78.4 2.2 2.9
PCR 2 1234.6 106.6 22.2 12.0
PDE 4 1403.4 33.3 0.9 4.6
PGL 33 472.4 128.1 3.6 2.6
POT 6 1060.5 403.1 24.6 19.0
PSE 42 624.3 287.2 6.4 7.3
SMA 2 304.0 301.2 47.0 24.4
SIN 16 683.2 335.4 13.1 15.2
CUN 1 483.0 175.1 0.0 5.0
CPD 2 317.6 46.0 6.4 25.3
CYA 3 455.1 38.6 3.5 3.6
CYP 7 465.7 131.4 8.3 12.9
STR 2 396.0 1.4 0.2 35.2
STE 2 456.3 22.6 3.9 30.0
VES 2 396.0 1.4 0.2 35.2
KEY 6 456.5 75.2 3.2 6.3

* Nombre de especies en anexo. Fuente: elaboración propia, 2015.

Las filas resaltadas en gris en el cuadro 8 corresponden a las especies encontradas en

los sitios de El Petén, Selva Lacandona y Montebello (según cuadro 5) y que fueron
incluidas en el desarrollo de la función de transferencia. Las otras especies corresponden
a cuerpos de agua de otros sitios de la Península de Yucatán tomados del estudio de
Pérez (2010 y 2012).

75
 En la figura 18, se observa que una especie de la familia Cyprididae, Strandesia sp.,
Stenocypris major, Vestalenula sp., Limnocythere opesta, Physocypria denticulata?, son
las que presentan un menor rango de tolerancia a los cambios en conductividad. Al
contrario, Stenocypris major, Cypridopsis okeechobei, Strandesia intrepida, Heterocypris
punctata, Potamocypris sp., Pseudocandona sp., Darwinula stevensoni y Candona sp. son
las especies más tolerantes, que presentan un amplio rango de valores de conductividad.

Nectobénticas Bénticas

100

200

300

400

500
Conductividad [µS cm-1]

600

700

800

900

1000

1100

1200
Fuente: elaboración propia, 2015.
1300

1400

1500
* Nombre de especies en cuadro 4 (pág. 62). Fuente: elaboración propia, 2015.

Figura 18. Óptimos y rangos de tolerancias de conductividad. Los extremos de las

líneas verticales discontinuas representan los máximos y mínimos de tolerancia de cada
una de las especies de ostrácodos utilizadas en la función de transferencia. El punto rojo
señala el óptimo de las especies.

76
 Cuadro 9. Desempeño de la función de transferencia para profundidad utilizando el
método de Regresión de Mínimos Cuadrados de Promedios Ponderados Parciales
(WA-PLS por sus siglas en inglés).
Modelo usado WA-PLS
Método de validación “Leave-one-out”
Número de componentes 2
Aparente
r2 0.86
RMSE 14.69
Avg. Bias -2.74
Max. Bias 19.97
Validado con Jack-knife
r2 0.68
RMSE 22.85
Avg. Bias -0.059
Max. Bias 28.86
r2: correlación al cuadrado.
Fuente: en programa C2 (Juggins, 2003).
RMSE: desviación de la raíz cuadrada media.

Error = 9%
Profundidad inferida

Residuales

Profundidad observada [m] Profundidad observada [m]

Fuente: en programa C2 (Juggins, 2003).

Figura 19. Mediciones (observadas) e inferidas de profundidad utilizando dos

componentes del modelo de regresión WA-PLS (por sus siglas en inglés). Los
residuales muestran la dispersión de los datos, ideal mientras más cercano al cero y a lo
largo de todo el eje horizontal se encuentren.

77
Cuadro 10. Óptimos y rangos de tolerancia para profundidad (m) determinados con
el modelo de Promedio Ponderado WA (por sus siglas en inglés). El cuadro indica la
ocurrencia de las especies en los cuerpos de agua y el cálculo del error estándar (SE)
para los óptimos y tolerancias.

Código* Ocurrencia Óptimo Tolerancia SE Óptimo SE Tolerancia

CBR 1 15 25.8 0.0 0.9

COK 27 20.0 33.5 1.0 1.2
CIL 26 26.6 35.6 1.2 1.2
DST 22 21.1 31.6 1.2 1.6
HPU 2 0.4 0.4 0.1 6.8
LOP 20 37.3 43.8 1.8 1.3
PGL 19 65.4 52.3 2.7 1.2
POT 3 0.5 25.8 0.0 0.9
PSE 27 32.6 42.4 1.6 1.4
SIN 10 6.4 10.8 0.8 1.4
CUN 1 18 25.8 0.0 0.9
CPD 2 13.1 9.2 1.7 4.5
CYA 3 22.3 15.3 1.8 1.8
CYP 8 12.2 18.0 1.5 0.9
STR 2 0.5 25.8 0.0 0.9
STE 2 35.9 27.9 6.3 0.6
VES 2 0.5 25.8 0.0 0.9
KEY 6 21.8 15.0 1.6 1.2

* Nombre de especies en anexo. Fuente: elaboración propia, 2015.

Las filas resaltadas en gris en el cuadro 10 corresponden a especies encontradas en los

sitios de El Petén, Selva Lacandona y Montebello (según cuadro 5) y que fueron incluidas
en el desarrollo de la función de transferencia. Las otras especies corresponden a
cuerpos de agua de otros sitios de la Península de Yucatán tomados del estudio de Pérez
(2010 y 2012).

78
 En la figura 20 se observa que una especie de la familia Cyprididae, Heterocypris
punctata, Strandesia intrepida, Keysercypria sp. y Cypria sp. son las que presentan un
menor rango de tolerancia a los cambios de profundidad. Al contrario, Cypridopsis
okeechobei, Physocypria globula, Cytheridella ilosvayi, Pseudocandona annae y
Limnocythere opesta son las especies más tolerantes a la variación del nivel del agua.

Nectobéntica Béntica

CPD HPU SIN KEY CYA CYP POT CUN STR CBR STE COK PGL DST VES CIL PSA LOP
-30 Fuente: elaboración propia, 2015.

-10 Figura 20. Óptimos y rangos de tolerancias de profundidad. Los extremos de las
líneas verticales discontinuas representan los máximos y mínimos de tolerancia de cada
10
una de las especies de ostrácodos utilizadas en la función de transferencia. El punto rojo
Profundidad [m]

señala el óptimo de las especies.

30

50

70

90

110

130
* Nombre de especies en cuadro 4 (pág. 62). Fuente: elaboración propia, 2015.

Figura 20. Óptimos y rangos de tolerancias de profundidad. Los extremos de las

líneas verticales discontinuas representan los máximos y mínimos de tolerancia de cada
una de las especies de ostrácodos utilizadas en la función de transferencia. El punto rojo
señala el óptimo de las especies.

79
 5.2 DISCUSIÓN

5.2.1 VARIABLES AMBIENTALES Y LIMNOLÓGICAS A LO LARGO DEL

GRADIENTE ALTITUDINAL

El estudio de aguas continentales en esta área es compleja debido a las características

limnológicas y a la influencia de múltiples factores incluidos la precipitación, el origen de
las cuencas, la geografía y geología del área, la topografía, la orografía, el cambio
climático y el impacto humano. El gradiente altitudinal va desde 75 a 1,463 msnm,
extendiéndose desde las tierras altas de Montebello, parte sur de la Península de
Yucatán, hasta las tierras bajas de El Petén, Guatemala. Los lagos de tierras altas
mostraron una gran diferencia entre la temperatura superficial y la profunda en
comparación a los lagos de tierras bajas. Basterrechea (1988) indica que Petén Itzá tiene
la termoclina más profunda (20 - 40 m), esto se debe a que el lago Petén Itzá es el más
profundo (~165 m) que se encuentra en el norte de las tierras bajas de Centro América y
se debe a la tectónica de placas y a la disolución de caliza.

El análisis multivariado, utilizando las variables limnológicas y ambientales, mostró que la

precipitación es el factor dominante en la caracterización del agua en los diferentes
cuerpos lacustres, esto se asocia al gradiente de precipitación que ocurre en el área
(Kilham, 1990). Pérez (2010) reporta que el gradiente latitudinal de precipitación-
evaporación se ve reflejado en valores de conductividad mayores en sitios que se
encuentran más al norte, y valores menores en sitios que se ubican más hacia el sur. Sin
embargo, esa diferencia en las conductividades no es tan notoria en este estudio,
posiblemente por la relativa cercanía en la que se encuentran los cuerpos de agua. Se
esperaba que Montebello por ser una zona de alta montaña, con elevadas
precipitaciones, sus valores de conductividad rebasara los 1,000 µS cm-1, sin embargo, se
obtuvieron valores medios de ~300 a ~700 µS cm-1. Las muestras obtenidas de los
cuerpos de agua de Selva Lacandona y Montebello se realizaron durante época lluviosa
(junio) y en época seca, entre noviembre y febrero, los correspondientes a El Petén, por lo
que es posible que los resultados mostrados en este estudio no consideren toda la
variabilidad temporal que podría existir en las mediciones de temperatura, conductividad y
pH. Esto puede ser detectado con un muestreo frecuente o con un muestreo en el que se

80
considere la estacionalidad, obteniendo los datos de la misma época en todos los sitios.
Además, no solo el haber realizado los muestreos en diferentes épocas arrojó resultados
variables sino que también pudo afectar la hora a la que se muestreó, lo cual influye en el
pH de la columna de agua, pues se esperarían valores altos durante los períodos de
máxima producción primaria en la tarde (Pérez, et al., 2010). La diferencia estacional de la
precipitación también podría estar jugando un papel, teniendo consecuencias sobre los
valores de conductividad. Al realizar comparaciones entre mediciones de conductividad en
el lago Petén Itzá de hace 40 años, nos damos cuenta que ésta ha aumentado (1969 =
483 µS cm-1; 2008 = 533 µS cm-1). Lo mismo sucede con otros cuerpos de agua de El
Petén (Pérez, 2010). Seiler y otros (1994) indican que los valores altos de conductividad
están relacionados con altas tasas de evaporación. Sin embargo, los valores de ᵹ18O
(isótopo de Oxígeno 18) sugieren que existen otros factores, además de la evaporación,
que son responsables del cambio temporal de la conductividad, como por ejemplo
cambios en la humedad o efecto de aguas subterráneas (Pérez, 2012). Las altas
concentraciones de cationes y aniones en los lagos pueden estar asociadas a una
reducción en el flujo de salida de agua subterránea. Brezonik y Fox (1974) reportan
concentraciones más bajas para Petén Itzá de las obtenidas en este estudio. A pesar de
que los cuerpos de agua de El Petén, Selva Lacandona y Montebello comparten el mismo
sistema kárstico, su origen tectónico y el no tener salida por tierra, el amplio rango
altitudinal da como resultado diferencias en la química del agua y conductividades.

Clasificar los cuerpos de agua con base a su composición química es difícil debido a que
son muchos los factores que afectan la química del agua. La limnología actual requiere
considerar la geografía, geología y características climáticas. A través del CCA se
lograron distinguir 3 grupos (ver figura 13) que están determinados por la temperatura. La
temperatura responde a los cambios altitudinales de manera inversa. La separación de
grupos también se observa en base al ᵹ18O, encontrándose valores más negativos en
Selva Lacandona y Montebello y más positivos en El Petén. Los valores de ᵹ18O están
controlados principalmente por la proporción que existe entre evaporación/precipitación, el
intercambio de aguas subterráneas y la mezcla del lago. Sin embargo, en este estudio la
diferencia en los valores ᵹ18O entre los sitios de El Petén y Selva Lacandona y Montebello
se debe a la estratificación estacional, debido a la temporalidad en la que se realizaron los
muestreos. En El Petén, los valores son coincidentes con épocas secas (baja

81
evaporación/precipitación), mientras que en Selva Lacandona y Montebello con épocas
lluviosas (mayor humedad y por lo tanto valores de ᵹ18O más bajos). También debe
considerarse la influencia que tiene el sistema fluvial Grijalva-Usumacinta en estos
18
cuerpos de agua, ya que puede surtir de agua empobrecida de O. Clark y Fritz (1997)
mencionan que una elevada altitud da como resultado valores bajos de isótopo de
oxígeno con altas concentraciones de sodio (Na), en contraste con los cuerpos de agua
que se encuentran en tierras bajas en los que domina el calcio (Ca).

5.2.2 DIVERSIDAD DE OSTRÁCODOS

La heterogeneidad de especies de ostrácodos es mayor (H>2) en los lagos cálido-

húmedos de las tierras bajas de El Petén en comparación a los lagos templados de las
tierras altas de Montebello (H=0.8). Los cuerpos de agua de El Petén contienen gran
cantidad de calcio, bicarbonato, magnesio y sulfatos (Pérez, 2010), por lo que hay una
alta riqueza de especies. La característica de los cuerpos de agua de Montebello de
encontrarse a una mayor altitud (~1,500 msnm), representa un factor determinante en
cuanto a la respuesta de los patrones de riqueza de las especies. El gradiente de
elevación considerado en este estudio influye en diferentes variables ambientales como la
temperatura, ya que a mayor altitud menor temperatura, una menor presión del aire,
menor radiación solar y mayor precipitación (McCain y Grytnes, 2010). Los factores antes
mencionados tienen un efecto en la productividad de los cuerpos de agua, su química, la
época de mezcla, estratificación, etc. Las altas conductividades y cambios en los niveles
de los lagos pueden explicar los bajos valores de riqueza que se encontraron en
Montebello. Los cuerpos de agua que se encuentran a una altura media (500 – 900
msnm) presentan una diversidad de Shannon igual a 1.2, diferentes estudios indican que
la diversidad de especies en alturas medias es 25% más similar a la que se encuentra en
tierras bajas (McCain y Grytnes, 2010). Los patrones de riqueza en un gradiente altitudinal
nos reflejan la ecología del grupo taxonómico (McCain, 2009), considerando a las
comunidades no como un súper organismo sino como la expresión de las características
de los individuos. Además de considerar la altitud como el factor que determina la
diversidad y abundancia de las especies.

82
5.2.3 PREFERENCIAS AMBIENTALES DE OSTRÁCODOS

La respuesta de las especies con respecto a cada variable ambiental es diferente, lo cual
nos habla de la ecología de los ostrácodos. Algunas especies de ostrácodos mostraron
una distribución continua a lo largo de todo el gradiente altitudinal, siendo más tolerantes
a los cambios ambientales y limnológicos. Por ejemplo, Cytheridella ilosvayi, una especie
Neotropical (Martens y Behen, 1994), se encontró a lo largo de todo el gradiente,
encontrándose a temperaturas mayores a los 20°C, estas temperaturas ocurre
mayormente en las tierras bajas de El Petén (Lorenschat, 2009), por lo que se observa
cómo la ocurrencia de esta especie va disminuyendo al aumentar el gradiente altitudinal y
encontrar menores temperaturas. Pérez y otros (2010 a) reportan que Cypridopsis
okeechobei, a pesar de tener una distribución Neártica, es la especie más tolerante a los
cambios ambientales, especialmente a los cambios en la química del agua y también
puede ser encontrada en las tierras bajas del norte de Guatemala (El Petén). En este
estudio se encontró a la especie en todo el gradiente, desde las tierras bajas de El Petén
hasta las tierras altas de Montebello. En estudios paleoecológicos, encontrar esta especie
muy abundante podría significar que existe estrés ambiental para otras especies.
Pseudocandona annae es una especie indicadora de altas conductividades, tolerante a
cambios en la precipitación. Darwinula stevensoni también se encontró en todo el
gradiente altitudinal, especialmente en aquellos cuerpos de agua someros (≤18 m) y con
bajas corrientes (Meisch, 2000).

Sin embargo, otras especies son más sensibles a los cambios ambientales por lo que
presentaron una distribución restringida determinada principalmente por los cambios en
temperatura, conductividad y precipitación. Las especies Cypria petenensis y
Limnocythere opesta son endémicas de El Petén (Ferguson, et al., 1964; Pérez, 2012), lo
cual se observa en el análisis de regresión LOESS (figura 16) donde estas especies se
encuentran en mayor abundancia justo en los rangos que corresponden a los cuerpos de
agua presentes en las zonas bajas. Stenocypris major se distribuye en las tierras bajas de
El Petén y tierras altas de Montebello, pero con baja ocurrencia. Esta especie se
encuentra en lagos con corriente, baja salinidad (≤0.1‰) y a profundidades de ≤5 m
(Pérez, 2010). Keyser (1976) indica que Heterocypris punctata se distribuye desde la
Península de Yucatán hasta Florida. Sin embargo, en este estudio no se encontró en

83
Selva Lacandona ni Montebello, posiblemente por que es una especie de zonas litorales y
profundidades no mayores a ≤15 m. Potamocypris sp. fue colectada por primera vez por
Pérez (2010) en Guatemala, en el cuerpo de agua El Rosario, El Petén. Díaz (2015)
reporta este género en Ocotalito (tierras medias). En este estudio se reporta por primera
vez en las tierras medias de Selva Lacandona para el cuerpo de agua Nahá. Pérez (2010)
indica también que Limnocythere opesta es una especie endémica del lago Petén Itzá. En
este estudio se encontró a esta especie en Peñasquito, Montebello. Sin embargo, se
requiere de una mayor revisión taxonómica ya que por medio de disecciones de
ostrácodos adultos completamente desarrollados sería posible revisar los órganos
copulatorios de machos y hembras y encontrar diferencias que permitan dar certeza
taxonómica, de esta manera se corroborarían las especies.

El ajuste unimodal en las regresiones LOESS son la respuesta a un gradiente ambiental

que es lo que se requiere en las especies para ser incluidas en el desarrollo de funciones
de transferencia (Correa-Metrio, et al., 2011). Los porcentajes de algunas especies
presentan un buen ajuste pero una respuesta bimodal al gradiente ambiental. La
respuesta bimodal puede ser explicada por problemas de identificación taxonómica. Las
especies que presentaron bajos valores alfa (alta variabilidad local), son especies que
presentan una alta variabilidad y rangos amplios de tolerancia en el gradiente ambiental.
Por ejemplo, la regresión LOESS de HCO3- para Pseudocandona annae mostró una alta
dispersión entre 250 y más de 400 µS cm-1. La razón para esa dispersión puede deberse
a la falta de uniformidad a lo largo de las muestras en el gradiente, teniéndose mucha
información para uno de los valores donde se concentra más (Correa-Metrio, et al., 2011).
También deben considerarse todas aquellas variables que no fueron tomadas en cuenta
en este estudio y que podrían estar causando algún sesgo en las interpretaciones de los
resultados y que son variables igualmente importantes para definir la distribución de las
especies, algunas de estas variables son los efectos de la competencia, parasitismo,
depredación, tipo de sustrato de los cuerpos de agua y vegetación presente en los
litorales.

84
5.2.3 FUNCIONES DE TRASFERENCIA

Recientemente, han existido estudios que buscan el desarrollo de relaciones cuantitativas

entre ensambles de ostrácodos modernos y variables ambientales. Estas calibraciones
permiten desarrollar funciones de transferencia que pueden aplicarse a ensambles fósiles
de núcleos sedimentarios para inferir condiciones pasadas incluyendo temperatura
(Horne, 2007), conductividad (Mischke, et al., 2007) y profundidad (Wrozyna, et al., 2009).
Las funciones de transferencia de conductividad y profundidad que se desarrollaron en
este estudio partieron de la única función de transferencia desarrollada para México y
Centro América publicada por Pérez (2010) en la que se incluyeron 63 ecosistemas
acuáticos de la Península de Yucatán, incluyendo El Petén y Belice. La información
obtenida de Selva Lacandona y Montebello permitió desarrollar una función de
transferencia más robusta para conductividad, mejorando el desempeño de un r2 = 0.79
(reportado por Pérez, 2010) a r2 = 0. 90. Sin embargo, la función de transferencia para
profundidad mostró un desempeño más bajo, realizando una predicción no tan fuerte (r2 =
0.68) a la obtenida por Pérez (r2 = 0.89). Otros estudios han demostrado que la baja
significancia en la función de profundidad puede deberse a que la conductividad es más
explicativa para la presencia de ostrácodos (figura 11). Es importante mencionar que para
el desarrollo de la función de transferencia de Pérez (2010) se utilizó una correlación
binomial y en este estudio se utilizó el método WAPLS, por lo que esta diferencia
metodológica podría causar algún sesgo en los r2 arrojados y comparados en este
estudio. También, es posible que la función de transferencia para profundidad sea menos
robusta debido a que hace falta un muestreo más intensivo en cada cuerpo de agua, que
abarque transectos de las zonas litorales hasta lo más profundo para tener un mayor
detalle y considerar así el rango más amplio de cambios en profundidad.

La función de conductividad identifica a Cypria sp., Cyprididae y Keysercypria sp. como

géneros poco tolerantes a los cambios en conductividad. Es posible que la baja tolerancia
encontrada en este estudio se deba a incertidumbre taxonómica, pues no se lograron
identificar hasta el nivel taxonómico de especie. Sin embargo, deberán ser géneros a
considerar en las reconstrucciones paleoambientales como indicadores de
-1 -1
conductividades entre ~350 µS cm mínimo y ~465 µS cm máximo. Darwinula
stevensoni, Cypridopsis okeechobei y Pseudocandona sp. son bien conocidas por ser

85
tolerantes a cambios ambientales, coincidente con los hallazgos de este estudio. En base
al desempeño de las funciones de transferencia generadas aquí es posible aplicar las dos
en estudios paleoecológicos y paleoambientales para reconstruir cambios en las
conductividades y profundidades de los cuerpos de agua de la Península de Yucatán y de
los sitios de El Petén, Selva Lacandona y Montebello. Sin dejar de considerar que la
reconstrucción de conductividades será más robusta que la de profundidades.

86
 CAPÍTULO 7

7.1 CONCLUSIONES

La diversidad de ostrácodos es mayor en los cuerpos de agua que presentan un ambiente

más cálido y húmedo, correspondiente a las tierras bajas de El Petén y tierras medias de
Selva Lacandona, que en las tierras altas de Montebello donde el ambiente es más
templado. Las áreas más parecidas entre sí en base a sus especies son los cuerpos de
agua Metzabok de Selva Lacandona y Esmeralda y Peñasquito de Montebello; siendo los
cuerpos de agua más diversos Petén Itzá, Sacpuy, Petexbatun y El Rosario de tierras
bajas, Nahá (tierras medias) y Esmeralda (tierras altas). La respuesta de las especies con
respecto a cada variable ambiental es diferente, lo cual nos habla de la ecología de los
ostrácodos. Por lo tanto, la variable mejor modelada y que determina la distribución de las
especies es la altitud, junto a sus variables asociadas, temperatura, precipitación y
conductividad. Estas variables definen los patrones de distribución de las especies de
ostrácodos. Darwinula stevensoni, Pseudocandona annae, Cytheridella ilosvayi y
Cypridopsis okeechobei son las especies más tolerantes, por lo que se distribuyen a lo
largo de todo el gradiente altitudinal, desde El Petén hasta Montebello. Por el contrario,
algunas especies son altamente sensibles a cambios ambientales, mostrando una
distribución más restringida determinada por la temperatura, conductividad y precipitación.
Por ejemplo, Cypria petenensis y Limnocythere opesta son características de las tierras
bajas. Chlamydoteca unispinosa y los géneros Heterocypris sp., Vestalenula sp. y Cypria
sp. están restringidas a las tierras medias de Selva Lacandona. Una especie de la familia
Cyprididae es característica de las zonas altas de Montebello. Este estudio reporta por
primera vez el género Potamocypris sp. en las tierras medias de Selva Lacandona para el
cuerpo de agua Nahá. Además, este estudio demostró que tener cuerpos de agua a lo
largo de todo un gradiente mejoró el desempeño de la función de transferencia de
conductividad, la cual puede ser aplicada en posteriores estudios paleoecológicos y
paleoambientales de la cuenca Grijalva-Usumacinta y Península de Yucatán.

87
 7.2 RECOMENDACIONES

Es necesario aumentar el esfuerzo de muestreo en los sitios de Selva Lacandona y

Montebello, incluyendo variables limnológicas, geológicas, fisiográficas, de vegetación y
sobre todo considerar la estacionalidad. Realizar muestreos durante las estaciones
lluviosas y secas permitirá colectar ostrácodos adultos necesarios para una mayor certeza
taxonómica, más fácil de identificar en comparación a los juveniles. Para determinar la
influencia de cada factor ambiental es necesario el monitoreo frecuente de los lagos. Esto
permitirá realizar una mejor caracterización de los cuerpos de agua y así contribuir de
manera más integral a formular estrategias de conservación y manejo de los sistemas
acuáticos de la región. Ampliar el rango de colecta a otros cuerpos de agua que se
encuentren en la zona ayudaría a comprender de forma más clara los patrones de
distribución de los ostrácodos, así como los cambios climáticos y ambientales que influyen
en su biogeografía. Este estudio moderno que trata la ecología de ostrácodos es esencial
para interpretar los ensambles fósiles en estudios paleolimnológicos que infieran cambios
climáticos y ambientales en la Península de Yucatán sur y norte de Guatemala.

88
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95
 ANEXOS
I. Variables ambientales y limnológicas de El Petén.
Profundidad -2 - - +2 + +2 +
Coordenadas 18 13
SO4 Cl HCO3 Ca K Mg Na
máxima Altitud Temp. O2 Cond. d O d C
Cuerpo de agua Código - pH -
E N muestreada [msnm] [°C] [mg/l ¹] [µS cm ¹] [‰] [‰] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l]
[m]
Petén Itzá PI1 -89.8539667 17.0059167 0.1 115 27.6 8.9 8.5 533.0 2.9 -5.2 158.2 13.1 115.3 57.2 5.1 18.5 11.8
Petén Itzá PI2 -89.8539667 17.0059167 0.5 115 27.6 8.9 8.5 533.0 2.9 -5.2 158.2 13.1 115.3 57.2 5.1 18.5 11.8
Petén Itzá PI3 -89.8539667 17.0059167 2 115 27.5 8.9 8.5 533.0 3.1 -7.0 159.8 13.1 115.0 65.9 6.3 20.6 13.4
Petén Itzá PI4 -89.8539667 17.0059167 3 115 27.4 8.9 8.5 532.0 3.1 -7.0 159.8 13.1 115.0 65.9 6.3 20.6 13.4
Petén Itzá PI5 -89.8539667 17.0059167 5 115 27.2 8.9 8.5 532.0 3.3 -8.9 161.4 13.1 114.7 74.7 7.6 22.8 15.0
Petén Itzá PI6 -89.8539667 17.0059167 10 115 27.2 8.9 8.5 531.0 3.2 -7.7 149.5 13.0 115.3 72.6 3.9 20.1 11.4
Petén Itzá PI7 -89.8539667 17.0059167 15 115 27.5 6.8 8.5 531.0 3.0 -4.6 153.4 13.0 114.7 80.4 4.7 21.0 13.2
Petén Itzá PI8 -89.8539667 17.0059167 20 115 26.8 6.5 8.5 529.0 3.7 -6.0 159.9 13.0 115.9 82.1 6.4 21.1 12.6
Petén Itzá PI9 -89.8539667 17.0059167 25 115 26.7 5.9 8.5 534.0 3.6 -6.3 160.3 13.0 124.7 83.8 6.5 20.9 11.8
Petén Itzá PI10 -89.8539667 17.0059167 30 115 26.5 5.3 8.5 539.0 3.6 -6.3 160.3 13.0 124.7 83.8 6.5 20.9 11.8
Petén Itzá PI11 -89.8539667 17.0059167 40 115 26.2 3.1 8.5 548.0 3.5 -6.6 160.6 12.9 133.6 85.5 6.7 20.8 10.9
Petén Itzá PI12 -89.8539667 17.0059167 60 115 25.9 3.7 8.4 546.0 3.9 -6.6 156.8 12.9 123.2 76.5 6.8 21.2 14.6
Petén Itzá PI13 -89.8539667 17.0059167 80 115 25.7 1.7 8.4 544.0 3.7 -7.4 157.9 12.9 121.4 68.3 6.7 21.0 13.0
Petén Itzá PI14 -89.8539667 17.0059167 95 115 25.7 1.7 8.4 544.0 3.7 -7.4 157.9 12.9 121.4 68.3 6.7 21.0 13.0
Petén Itzá PI15 -89.8539667 17.0059167 100 115 25.7 3.4 8.3 543.0 3.1 -7.3 161.6 12.9 119.6 81.3 6.5 21.2 13.8
Petén Itzá PI16 -89.8539667 17.0059167 120 115 25.6 2.0 8.3 544.0 3.0 -6.6 158.9 12.9 117.7 85.2 6.1 26.1 10.8
Petén Itzá PI17 -89.8539667 17.0059167 140 115 26.1 2.0 8.2 541.0 3.1 -6.2 157.3 12.9 125.1 75.2 4.0 19.5 6.8
Petén Itzá PI18 -89.8539667 17.0059167 160 115 25.8 1.5 8.1 544.0 3.0 -9.5 157.4 12.9 121.4 65.5 3.7 19.3 7.9
Petén Itzá PI19 -89.8539667 17.0059167 0.1 115 27.6 8.9 8.5 533.0 2.9 -5.2 158.2 13.1 115.3 57.2 5.1 18.5 11.8
Petén Itzá PI20 -89.8539667 17.0059167 0.7 115 27.6 8.9 8.5 533.0 2.9 -5.2 158.2 13.1 115.3 57.2 5.1 18.5 11.8
Petén Itzá PI21 -89.8539667 17.0059167 5 115 27.2 8.9 8.5 532.0 3.3 -8.9 161.4 13.1 114.7 74.7 7.6 22.8 15.0
Petén Itzá PI22 -89.8539667 17.0059167 15 115 27.5 6.8 8.5 531.0 3.0 -4.6 153.4 13.0 114.7 80.4 4.7 21.0 13.2
Petén Itzá PI23 -89.8539667 17.0059167 30 115 26.5 5.3 8.5 539.0 3.6 -6.3 160.3 13.0 124.7 83.8 6.5 20.9 11.8
Petén Itzá PI24 -89.8539667 17.0059167 50 115 26.0 3.4 8.4 547.0 3.7 -6.6 158.7 12.9 128.4 81.0 6.8 21.0 12.8
Petén Itzá PI25 -89.8539667 17.0059167 80 115 25.7 3.4 8.3 543.0 3.1 -7.3 161.6 12.9 119.6 81.3 6.5 21.2 13.8
Petén Itzá PI26 -89.8539667 17.0059167 100 115 25.7 3.4 8.3 543.0 3.1 -7.3 161.6 12.9 119.6 81.3 6.5 21.2 13.8
Perdida PER1 -90.0211583 17.0601944 0.5 75 28.8 9.8 8.8 232.0 0.4 -1.3 15.1 4.2 131.2 43.4 3.8 2.2 2.7
Perdida PER2 -90.0211583 17.0601944 4.3 75 26.0 7.8 8.6 234.0 0.6 -1.3 14.9 4.2 123.2 34.9 1.9 2.1 4.8
Macanché MAC1 -89.6385777 16.9666667 0.5 165 26.8 5.0 8.1 850.0 3.3 -8.5 241.8 41.8 286.7 44.5 5.2 71.3 21.8
Macanché MAC2 -89.6385777 16.9666667 60 165 25.1 1.5 7.9 848.0 3.3 -8.4 236.5 40.5 274.5 44.4 5.6 70.9 20.0
Yaxhá YAX1 -89.4075 17.018583 0.5 219 29.0 7.3 8.7 232.0 4.3 -2.6 7.4 12.8 118.1 23.3 3.7 4.6 9.8
Yaxhá YAX2 -89.4075 17.018583 25.2 219 24.8 3.5 8.0 236.0 4.1 -3.6 6.5 12.4 113.2 24.1 3.4 3.3 8.9

96
 Profundidad -2 - - +2 + +2 +
Coordenadas 18 13
SO4 Cl HCO3 Ca K Mg Na
máxima Altitud Temp. O2 Cond. d O d C
Cuerpo de agua Código - pH -
E N muestreada [msnm] [°C] [mg/l ¹] [µS cm ¹] [‰] [‰] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l] [mg/l]
[m]
Oquevix OQU2 -89.7409444 15.0050556 0.5 148 31.4 6.9 7.7 238.0 1.3 - - - 189.0 62.2 - 4.2 4.0
Oquevix OQU1 -89.7409444 15.0050556 0.5 148 31.4 6.9 7.7 238.0 1.3 - - - 189.0 62.2 - 4.2 4.0
Estanque Oquevix TUM1 -89.7409444 15.0050556 0.5 179 25.9 9.4 9.4 168.0 5.6 -38.7 - - 85.4 26.3 - 1.4 6.5
Estanque Oquevix TUM2 -89.7409444 15.0050556 0.5 179 25.9 9.4 9.4 168.0 5.6 -38.7 - - 85.4 26.3 - 1.4 6.5
Sacpuy SAC5 -90.0145 16.9756667 5 122 26.4 4.4 7.8 289.0 2.9 1.5 - - 207.3 52.0 - 6.2 11.6
Sacpuy SAC2 -90.0145 16.9756667 0.5 122 28.8 8.0 8.4 285.0 2.9 -9.5 - - 170.7 52.1 - 6.2 11.7
Sacpuy SAC4 -90.0145 16.9756667 5 122 26.4 4.4 7.8 289.0 2.9 1.5 - - 207.3 52.0 - 6.2 11.6
Salpeten SAL3 -89.67525 16.9772778 0.5 114 29.7 8.4 8.2 4310.0 4.6 -15.7 - - 122.0 801.1 - 351.1 142.1
Salpeten SAL4 -89.67525 16.9772778 15 114 25.6 1.6 7.5 4290.0 4.6 -5.0 - - 170.7 893.2 - 410.0 156.8
Salpeten SAL6 -89.67525 16.9772778 37.5 114 25.4 0.8 7.3 4250.0 4.7 -4.3 - - 140.3 795.8 - 360.7 148.2
Salpeten SAL1 -89.67525 16.9772778 0.5 114 29.7 8.4 8.2 4310.0 4.6 -15.7 - - 122.0 801.1 - 351.1 142.1
Salpeten SAL2 -89.67525 16.9772778 0.5 114 29.7 8.4 8.2 4310.0 4.6 -15.7 - - 122.0 801.1 - 351.1 142.1
Salpeten SAL5 -89.67525 16.9772778 37.5 114 25.4 0.8 7.3 4250.0 4.7 -4.3 - - 140.3 795.8 - 360.7 148.2
Gloria GLO2 -90.376694 16.952083 64 132 24.4 0.8 7.2 175.0 1.94 -6.78 - - 109.8 34.3 - 3.3 4.5
Gloria GLO4 -90.372028 16.9485 4.2 132 26.0 1.9 8.0 173.0 2.04 -5.76 - - 115.9 35.1 - 3.6 4.8
Gloria GLO1 -90.376694 16.952083 64 132 24.4 0.8 7.2 175.0 1.94 -6.78 - - 109.8 34.3 - 3.3 4.5
Gloria GLO3 -90.372028 16.9485 4.2 132 26.0 1.9 8.0 173.0 2.04 -5.76 - - 115.9 35.1 - 3.6 4.8
Gloria GLO5 -90.365 16.950722 0.5 132 29.2 8.8 8.6 186.9 2.4 -1.3 - - 134.2 39.7 - 5.0 5.2
San Diego DIE3 -90.4226667 16.9189722 8.1 134 25.4 1.02 7.3 189.2 1.3 -0.72 - - 134.2 41.67 - 3.39 4.892
San Diego DIE1 -90.4226667 16.9189722 0.5 134 28.6 8.2 8.6 179.1 1.60 2.38 - - 140.3 35.9 - 2.7 3.8
Subin SUB1 -90.183417 16.636556 0.5 141 26.2 4.2 7.4 720.0 -3.3 -10.5 - - 329.3 163.9 - 12.1 9.2
Pozas POZ1 -90.1676667 16.3375278 0.5 146 29.8 9.0 8.4 292.0 1.0 -14.1 - - 250.0 44.3 - 30.5 3.4
Pozas POZ4 -90.1676667 16.3375278 35 146 25 1.08 7.2 334 0.8 -11 - - 243.9 44.45 - 22.7 3.04
Pozas POZ2 -90.1676667 16.3375278 0.5 146 29.8 9.0 8.4 292.0 1.0 -14.1 - - 250.0 44.3 - 30.5 3.4
Petexbatun PET2 -90.196111 16.436611 40 115 23.6 1.1 7.3 941.0 -3.8 -11.2 - - 408.6 178.8 - 47.1 6.8
Petexbatun PET4 -90.196111 16.436611 0.5 115 30.9 9.7 8.0 568.0 -2.9 -7.9 - - 292.7 74.5 - 40.2 4.9
Petexbatun PET3 -90.196111 16.436611 40 115 30.9 9.7 8.0 568.0 -3.8 -11.2 - - 408.6 178.8 - 47.1 6.8
Petexbatun PET1 -90.196111 16.436611 5 115 30.9 9.7 8.0 568.0 -3.5 -7.9 - - 353.7 166.0 - 48.1 5.6
Rosario ROS5 -90.1600556 16.5253889 0.5 117 28.3 7.6 7.1 1019.0 -4.3 -7.4 - - 469.5 132.9 - 47.1 2.9
Rosario ROS4 -90.1600556 16.5253889 0.5 117 28.3 7.6 7.1 1019.0 -4.3 -7.4 - - 469.5 132.9 - 47.1 2.9
Rosario ROS2 -90.1600556 16.5253889 0.5 117 28.3 7.6 7.1 1019.0 -4.3 -7.4 - - 469.5 132.9 - 47.1 2.9
River Ixlú IXL1 -89.6866667 16.97425 0.5 110 25.9 6.7 7.5 1025.0 -3.9 -17.6 - - 433.0 238.2 - 59.8 64.4
River Ixlú IXL2 -89.6866667 16.97425 0.5 110 25.9 6.7 7.5 1025.0 -3.9 -17.6 - - 433.0 238.2 - 59.8 64.4
Fuente: Pérez, 2010 y Pérez, et al., 2012.

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II. Código de especies para funciones de transferencia desarrolladas.
Especie Código
Candona sp. CAN
Cypretta brevisaepta? CBR
Cyprideis sp. CIS
Cypridopsis okeechobei COK
Cypridopsis vidua CVI
Cytheridella ilosvay CIL
Darwinula stevensoni DST
Heterocypris punctata HPU
Limnocythere floridensis LFL
Limnocythere opesta LOP
Perissocytheridea cribosa PCR
Physocypria denticulata? PDE
Physocypria globula PGL
Potamocypris sp. POT
Pseudocandona sp. PSE
Stenocypris major SMA
Strandesia intrepida SIN
Chlamydoteca unispinosa CUN
Cyprididae sp. CPD
Cypria sp. CYA
Cypridopsis sp. CYP
Strandesia sp. STR
Stenocypris major STE
Vestalenula sp. VES
Keysercypria sp. KEY

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