FOTOSINTESIS
COMPETENCIAS
• Describir las reacciones dependientes de luz y las reacciones de
asimilación del CO2 .
• Identificar los productos clave de las reacciones dependientes de luz.
• Explicar cómo se mantiene el equilibrio redox durante las reacciones
luminosas.
• Explicar la función del ciclo de Calvin.
• Describir cómo se coordinan las reacciones dependientes de luz y el
ciclo de Calvin
[Link]
FIGURA 20-2 Las reacciones de la
fotosíntesis que dependen de la luz generan
NADPH y ATP ricos en energía a expensas de
la energía solar. El NADPH y el ATP se
utilizan en las reacciones de asimilación de
carbono, que ocurren en la luz u oscuridad,
FIGURA 20-1 La energía solar como fuente última de toda la energía biológica. para reducir el CO2 y formar triosas y
Los organismos fotosintéticos utilizan la energía de la luz solar para fabricar compuestos más complejos, como glucosa y
glucosa y otros productos orgánicos, que las células heterótrofas utilizan como sacarosa, derivados de las triosas.
fuentes de energía y carbono.
ABSORCION DE LUZ
Mecanismo quimiosmótico para la síntesis de ATP en cloroplastos y mitocondrias.
Los cloroplastos son el sitio de flujo de electrones impulsado por la luz y de la
fotosíntesis en las plantas
Hill reaction (1937)
Severo Ochoa showed that NADP+ is the biological electron acceptor in chloroplasts,
Estructura del cloroplasto. (a) Diagrama esquemático. (b) Micrografía electrónica a gran aumento, que muestra la
estructura de la membrana tilacoide altamente organizada.
FIGURA 20-7 Radiación electromagnética. El espectro de radiación electromagnética y la energía de los fotones en el rango visible. Un einstein tiene 6.022 × 1023 fotones.
Ecuación de Plank: h: constante de Plank (6.626 x 10-34 J.s); v: frecuencia de la luz en ciclos/s; c velocidad de la
luz (3.00 x 108 m/s) y es la longitud de onda de la luz en metros. E, energía de un fotón
Figura 2.6 Esquema de los estados de excitación de la clorofila-a y su retorno al
estado fundamental, durante el cual la energía de excitación liberada se convierte
en trabajo fotoquímico, luz fluorescente o fosforescente o se disipa en calor. Este
esquema simplificado muestra solo los estados de excitación de los dos principales
máximos de absorción de las clorofilas. El segundo estado de excitación que se
muestra aquí es en realidad el tercer singlete.
Las clorofilas absorben la energía luminosa para la fotosíntesis
FIGURA 20-8 Fotopigmentos primarios y secundarios. (a) Las clorofilas a y b y las bacterioclorofilas
son los principales recolectores de energía luminosa. (b) La ficoeritrobilina y la ficocianobilina
(ficobilinas) son los pigmentos de la antena en las cianobacterias y las algas rojas. (c) el β-caroteno (un
carotenoide) y (d) la luteína (una xantofila) son pigmentos accesorios en las plantas. Los sistemas de
enlaces conjugados (enlaces simples y dobles alternos) en estas moléculas explican en gran medida la
absorción de luz visible.
Dos formas de determinar el espectro de acción de la fotosíntesis. a) Alga filamentosa, bacterias (para determinar liberación de O2) y
prisma (T.W. Engelmann 1882). b) Uso de electrodo de oxígeno para medir el O2 liberado
Localization of PSI and PSII in thylakoid membranes.
Las clorofilas canalizan la energía absorbida hacia los centros de reacción
mediante transferencia de excitones
Complejo cosechador de luz LHCII del guisante. La unidad
funcional es un trímero, con 36 moléculas de clorofila y 6 de luteína. Organización de fotosistemas en la membrana tilacoide. Los
Aquí se muestra un monómero, visto en el plano de la membrana, fotosistemas están estrechamente empaquetados en la
con sus tres segmentos transmembrana de hélice α, siete membrana tilacoide, con varios cientos de clorofilas antena y
moléculas de clorofila a (verde claro), cinco moléculas de clorofila b pigmentos accesorios rodeando cada centro de reacción. La
(verde oscuro) y dos moléculas de luteína (amarillo). que forman un absorción de un fotón por cualquiera de las clorofilas de la antena
travesaño interno. conduce a la excitación del centro de reacción mediante
transferencia de excitones (flecha roja).
Centros de reacción
fotoquímica
En las plantas vasculares, dos
centros de reacción actúan en
tandem
8 fotones → 4e- → 12H+ → O2 → 3ATP + 2NADPH
Figura 12.18 Aquí se muestra el esquema Z del flujo de
electrones en el sistema fotosintético de transporte de
electrones en los cloroplastos de plantas.
FIGURA 12-44 Flujo lineal de electrones en plantas, que requiere fotosistemas de cloroplasto, PSI y PSII. Las flechas azules indican el flujo de electrones; las flechas rojas indican el movimiento de los protones. Los
LHC no se muestran. (Izquierda) En el centro de reacción de PSII, dos excitaciones secuenciales inducidas por la luz de la misma clorofila de par especial P680 dan como resultado una reducción de dos pasos del
aceptor primario de electrones QB a QH2. En el lado luminal de PSII, los electrones eliminados del H2O por el complejo generador de oxígeno se transfieren a P680 +, restaurando las clorofilas del centro de reacción
al estado fundamental después de cada excitación. El complejo que genera oxígeno contiene un grupo de cuatro iones manganeso (Mn, violeta), un ion Ca2 + (verde) y un ion Cl− (verde azulado). Estos iones ligados
funcionan en la división de H2O y mantienen el ambiente esencial para altas tasas de evolución de O2. Se requieren cuatro excitaciones secuenciales inducidas por la luz del P680 (el doble del número ilustrado aquí)
para oxidar dos moléculas de agua y liberar cuatro protones y una molécula de oxígeno molecular (O2). Una tirosina en la proteína ayuda a conducir electrones desde los iones Mn a la clorofila oxidada del centro de
reacción (P680 +), reduciéndola al estado fundamental (P680) después de la excitación por cada fotón. (Centro) El complejo citocromo bf luego acepta electrones de QH2 y transporta dos protones al lumen. El
funcionamiento de un ciclo Q en el complejo del citocromo bf transloca protones adicionales a través de la membrana hasta la luz del tilacoide, lo que aumenta la fuerza motriz del protón. (Derecha) En el centro de
reacción de PSI, cada electrón liberado de las clorofilas P700 excitadas por luz se mueve a través de una serie de portadores en el centro de reacción a la superficie del estroma, donde la ferredoxina soluble (una
proteína Fe-S) transfiere el electrón a ferredoxina-NADP + reductasa (FNR). Esta enzima utiliza el dinucleótido de flavina adenina del grupo prostético (FAD) y un protón para reducir NADP +, formando NADPH. P700
+ se restaura a su estado fundamental mediante la adición de un electrón transportado desde el PSII a través del complejo citocromo bf y plastocianina, un portador de electrones soluble.
Flujo de electrones y liberación de O2 en el PSII de los. El centro de reacción FIGURA 20-19 Flujo de electrones a través del fotosistema II de la cianobacteria
PSII, que comprende dos proteínas integrales, D1 y D2, clorofilas del par especial Synechococcus elongatus. La forma monomérica del complejo central que se muestra
(P680), y otros transportadores de electrones, esta asociado con un complejo aquí tiene dos proteínas transmembrana principales, D1 y D2, cada una con su conjunto
productor de O2 sobre la superficie luminal. Cuatro iones manganeso (rojo), un de portadores de electrones. Aunque las dos subunidades son casi simétricas, el flujo de
ion calcio (azul) y un ion cloro (amarillo) están unidos a las tres proteínas electrones se produce a través de solo una de las dos ramas de los portadores de
intrínsecas (33, 23 y 17 kDa) del complejo productor de oxígeno. Estos iones electrones, la de la derecha (en D1). Las flechas muestran la trayectoria del flujo de
unidos participan en la escisión del agua y mantienen el ambiente esencial para electrones desde el grupo de iones Mn4CaO5 de la enzima que divide el agua a la
altos índices de producción de O2. La tirosina 161 (Y161) del polipéptido D1 plastoquinona PQB. Los eventos fotoquímicos ocurren en la secuencia indicada por los
conduce electrones desde los iones Mn a la clorofila oxidada del centro de números de paso.
reacción (P680+) y la reduce al estado basal P680.
Schematic diagram of the noncyclic electron transfer pathway found in oxygenic photosynthetic organisms.
FIGURA 20-20 Estructura del PS I de una planta y flujo de electrones a través del sistema. El PS I es un
trímero simétrico. Aquí se muestra un monómero del fotosistema I del guisante de jardín, Pisum
sativum, visto desde el lado estromal en (a) y (b). (a) Las subunidades de proteínas del centro de
reacción y los complejos captadores de luz. (b) Los cromóforos. Las moléculas de clorofila del complejo
central se muestran en verde claro, las de LHCI en verde oscuro y las clorofilas que cubren el espacio
entre los complejos de captación de luz y el centro de reacción en verde oliva. Los lípidos son grises y los
carotenoides anaranjados. (c) El camino de los electrones (flechas azules) a través de PSI, visto en el
plano de la membrana. Cuando P700, el par especial de clorofilas, es excitado por un fotón o excitón, su
potencial de reducción se reduce drásticamente, lo que lo convierte en un buen donante de electrones.
Luego, P700 pasa un electrón a través de una clorofila cercana (denominada A0) a la filoquinona (QK). El
QK reducido se reoxida cuando pasa dos electrones, uno a la vez, a un centro Fe-S (FX) cerca del lado N
de la membrana. Desde FB, los electrones se mueven a través de dos centros Fe-S más (FA y FB) hasta la
ferredoxina en el estroma. La ferredoxina luego dona electrones a NADP + (no se muestra),
reduciéndolo a NADPH, una de las formas en las que la energía de los fotones queda atrapada en los
cloroplastos.
Figura 12.5 Aquí se muestra una descripción general del transporte de electrones fotosintéticos y la fotofosforilación. (1) La absorción de fotones por el complejo del centro de reacción PSII conduce a la
activación del sistema de transporte de electrones fotosintéticos y la generación de O2. Los electrones atraviesan el sistema de uno en uno, pero se generan 4 e− a partir de la oxidación de 2 moléculas
de agua. (2) Los electrones fluyen a través del sistema de transporte de electrones fotosintético, que incluye los portadores de electrones plastoquinona (PQ), plastocianina (PC) y citocromo b6f (Cyt b6f).
El flujo de electrones a través del citocromo b6f da como resultado la acumulación de un gradiente de protones quimiosmótico a través de la membrana tilacoide. (3) La absorción de fotones por el
complejo del centro de reacción PSI continúa la serie de reacciones de transferencia de electrones. El aceptor de electrones final en esta vía es NADP +, que se reduce para formar NADPH. (4) En
respuesta al flujo de protones desde la luz del tilacoide hacia el estroma, se produce el proceso de fotofosforilación, en el que la síntesis de ATP es catalizada por el complejo de cloroplasto ATP sintasa.
(5) La fijación de CO2 por el ciclo de Calvin conduce a la formación de gliceraldehído-3-fosfato (gliceraldehído-3-P), un fosfato de triosa que se usa para producir azúcares de hexosa. La conversión de
energía de la hidrólisis de ATP y la oxidación de NADPH se utiliza para impulsar las reacciones del ciclo de Calvin.
Figura 12.35 El paraquat es un herbicida potente que mata las plantas
Figura 12.22 El inhibidor de PSII DCMU actúa como un potente herbicida al interrumpir el al bloquear la producción de NADPH por PSI y generar especies
flujo de electrones fotosintéticos. a. DCMU se une al sitio PQB en PSII, bloqueando así la reactivas de oxígeno (ROS) que son tóxicas para las células.
transferencia de electrones de PQA a PQB. b. Estructura de la DCMU.
Fijación de CO2:
El ciclo de Calvin
FIGURA 20-30 Asimilación de CO2 en biomasa en plantas. La síntesis de ATP y NADPH impulsada por la luz proporciona energía y poder reductor para la fijación de CO2 en triosas, a
partir de las cuales se sintetizan todos los compuestos de la célula vegetal que contienen carbono.
FIGURA 20-31 Las tres etapas de asimilación de CO2
en organismos fotosintéticos. Las estequiometrías
de tres intermedios clave (números entre paréntesis)
revelan el destino de los átomos de carbono que
entran y salen del ciclo de Calvin, o ciclo
fotosintético de reducción de carbono. Como se
muestra aquí, se fijan tres CO2 para la síntesis neta
de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.
Ciclo de Calvin-Benson (Ruta C3)
Tres etapas:
a) Fijación de CO2:
CO2 + Ribulosa-1,5-P → (2) 3-P-Glicerato (RuBisCo)
b) Reducción:
3-P-Glicerato → 1,3-Didosfoglicerato →Triosa-P(Gliceraldehido-3-P y Dihidroxicetona-P)
c) Regeneración de Ribulosa-1,5-P a partir de triosas-P:
Triosas-P → → → → → → → → → → Ribulosa-1,5-P (7 enzimas)
1. Transaldolasa: Cataliza la condensación reversible de gliceraldehido-3-P con dihidroxicetona-P
y de eritrosa-4-P con dihidroxicetona-4-P dando lugar a sedoheptulosa-1,7-P
2. Transcetolasa: Contiene TPP como grupo prostético y requiere Mg++. Cataliza la transferencia
reversible del grupo cetol (CH2OH-CO-) desde fructosa-6-P a gliceraldehido-3-P. La misma
reacción básica convierte sedoheptulosa-7-P y gliceraldehido-3-P en 2 pentosas
3. Las pentosas-P de las reacciones de la transcetolasa se convierten en ribulosa-5-P por 2
enzimas: Ribulosa-5-P 3-epimerasa y ribulosa-5-P isomerasa
4. Fosforibulokinasa: Fosforila ribulosa-5-P a ribulosa-1,5-P
Figure 15.21. Calvin cycle. The concentrations of
Calvin cycle intermediates are maintained when
one molecule of glyceraldehyde 3-phosphate
(G3P) exits the cycle after three molecules of CO2
are fixed.
FIGURA 20-36 Segunda etapa de asimilación de CO2. El 3-fosfoglicerato se convierte en
gliceraldehído 3-fosfato (flechas rojas). El carbono fijo del gliceraldehído 3-fosfato tiene varios
destinos posibles (flechas azules). La mayor parte del gliceraldehído 3-fosfato (10 de 12 moles) se
recicla para formar 6 moles de pentosas fosfatos. Los 2 moles restantes de triosa fosfato, la
ganancia neta de carbono fijo, se convierten en sacarosa para el transporte o se almacenan en el
cloroplasto como almidón. En el último caso, el gliceraldehído 3-fosfato se condensa con
dihidroxiacetona fosfato en el estroma para formar fructosa 1,6-bisfosfato, un precursor del
almidón. En otras situaciones, el gliceraldehído 3-fosfato se convierte en dihidroxiacetona fosfato,
que abandona el cloroplasto a través de un transportador específico y, en el citosol, se puede
degradar glicolíticamente para proporcionar energía o se utiliza para formar fructosa. 6-fosfato y,
por tanto, sacarosa.
Regulación del Ciclo de Calvin-Benson
La luz estimula la fijación del CO2 por medio de 4 mecanismos:
1. Incremento del pH estromal: pH de estroma es 7 en la oscuridad y 8 en presencia
de luz (transporte de H+ desde estroma hacia luz de tilacoide). Varias enzimas del
Ciclo de Calvin funcionan mejor a pH alto.
2. Incremento de la concentración estromal del Mg++: Durante iluminación la Mg++
estromal debido a que luz activa el transportador de Mg++. Las enzimas que usan
ATP necesitan Mg++.
3. Reducción de enlaces disulfuro: La tiorredoxina (Tx) en la oscuridad contiene un
enlace disulfuro; en presencia de luz, desde PSI se transfieren electrones a la Tx a
través de la ferredoxina y se reduce su enlace disulfuro y esta reduce a enzimas
clave del ciclo de Calvin.
4. Activación de la RuBisCo por incrementos en la concentración del Mg++: Forma
activa de RuBisCo contiene Lys carbamilada que fija Mg++. Rubisco activasa, facilita
carbamilación. Ribulosa-1,5-P inhibe carbamilación de RuBisCo, pero rubisco
activasa promueve liberación de ribulosa-1,5-P exponiendo el grupo NH2 de Lys
para carbamilación por CO2 (se activa RuBisCo)
FIGURA 20-46 Activación por luz de varias enzimas del ciclo de Calvin. La activación de la luz está mediada por
tiorredoxina, una proteína pequeña que contiene disulfuro. A la luz, la tiorredoxina se reduce por los electrones que se
mueven desde el fotosistema I a través de la ferredoxina (Fd) (flechas azules), luego la tiorredoxina reduce los enlaces
disulfuro críticos en cada una de las enzimas sedoheptulosa 1,7-bisfosfatasa, fructosa 1,6-bisfosfatasa, ribulosa 5 -
fosfato quinasa y gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa, que activan estas enzimas. En la oscuridad, los grupos —SH
experimentan una reoxidación a disulfuros, inactivando las enzimas.
Enzimas sujetas a regulación por la luz:
- Fructosa 1,6-bifosfatasa
FIGURA 20-44 Fuente de ATP y NADPH. El ATP y NADPH - Ribulosa 5-P kinasa
producidos por las reacciones dependientes de la luz son - Sedoheptulosa 1,7-bifosfatasa
sustratos esenciales para la reducción de CO 2. Las
reacciones fotosintéticas que producen ATP y NADPH están - Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa
acompañadas por el movimiento de protones (rojo) desde
el estroma hacia el tilacoide, creando condiciones alcalinas
en el estroma. Los iones de magnesio pasan del tilacoide al
estroma, aumentando el estroma [Mg2+].
Figura 12.51 La actividad de algunas enzimas del ciclo de Calvin está controlada por una reacción de
reducción mediada por tiorredoxina. Cuando la ferredoxina está en estado reducido, como resultado de la
activación del PSI por la luz y los bajos niveles de NADP+ en el estroma debido al exceso de NADPH, la
ferredoxina puede donar electrones a la proteína soluble transportadora de electrones ferredoxina-tiorredoxina
reductasa. A través de una reacción de intercambio de disulfuro, la ferredoxina-tioredoxina reductasa reduce la
tiorredoxina, que a su vez reduce y activa las enzimas del ciclo de Calvin fructosa-1,6-bisfosfatasa,
sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa, ribulosa-1,5-bisfosfato quinasa y gliceraldehído -3-fosfato deshidrogenasa.
IGURA 8.14 Las síntesis de almidón y sacarosa son procesos
competitivos que ocurren en el cloroplasto y el citosol,
respectivamente. Cuando la concentración citosólica de Pi es alta,
la triosa fosfato del cloroplasto se exporta al citosol a través del Pi
a cambio de Pi, y se sintetiza sacarosa. Cuando la concentración
citosólica de Pi es baja, la triosa fosfato se retiene dentro del
cloroplasto y se sintetiza el almidón.
Metabolismo de la sacarosa y el almidón en las plantas
Regulación de ADP-glucosa pirofosforilasa por 3-
fosfoglicerato y Pi. Esta enzima, limita la velocidad de
producción de almidón. Es estimulada alostéricamente
por 3-fosfoglicerato (3-PGA) e inhibida por Pi; en efecto,
la relación [3-PGA]/[Pi], que aumenta con el aumento de
las tasas de fotosíntesis, controla la síntesis de almidón
en este paso
precursor de la
síntesis de almidón
Fig. 15-27. Biosíntesis de almidón en los cloroplastos. Estas reacciones
extienden la molécula de almidón en crecimiento en una unidad de hexosa.
La UDP-glucosa es el sustrato
para la síntesis de sacarosa
en el citosol de las células de
las hojas
Figura 15.28. Biosíntesis de sacarosa a partir de gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato en el citosol. Cuatro moléculas de triosa fosfato (4 C3)
se convierten en una molécula de sacarosa (C12).
La conversión de fosfatos
de triosa en sacarosa y
almidón está estrictamente
regulada
Regulación de la sacarosa fosfato sintasa por fosforilación. Una proteína
quinasa (SPS quinasa) específica para la sacarosa fosfato sintasa (SPS)
fosforila un residuo Ser en SPS, inactivándolo; una fosfatasa específica (SPS
fosfatasa) revierte esta inhibición. La quinasa es inhibida alostéricamente
por glucosa 6-fosfato, que también activa SPS alostéricamente. La
fosfatasa es inhibida por Pi, que también inhibe directamente a SPS. Así,
cuando la [glucosa 6-fosfato] es alta como resultado de la fotosíntesis
Fructosa 2,6-bisfosfato activa, SPS se activa y produce sacarosa fosfato. Una alta [Pi], que ocurre
como regulador de la cuando la conversión fotosintética de ADP a ATP es lenta, inhibe la síntesis
síntesis de sacarosa. de sacarosa fosfato
FOTORRESPIRACION Y RUTAS
C4 Y CAM
La fotorrespiración resulta de la actividad
oxigenasa de la Rubisco El hecho de que las plantas crezcan más
rápido cuando se reduce la fotorrespiración,
El fosfoglicolato se recupera en un costoso conjunto de reacciones en y que algunas de las plantas más productivas
plantas C3 no lleven a cabo el proceso en absoluto,
sugiere que es posible aumentar la
eficiencia del crecimiento de los cultivos al
disminuir las tasas de fotorrespiración. Esto
podría lograrse mediante el uso de
inhibidores de la glicolato oxidasa como -
hidroxipiridina metanosulfonato o ácido 2-
hidroxi-3-butinoico. También podría lograrse
cambiando la estructura y especificidad, del
sitio activo de Rubisco por mejoramiento
RuBisCo convencional o por ingeniería genética.
Mediante la modificación específica de
bases individuales en los genes que
codifican Rubisco es posible cambiar los
aminoácidos en el sitio activo de la enzima,
y esto puede alterar su especificidad de
modo que reaccione menos fácilmente con
el oxígeno. Sin embargo, esto es difícil de
lograr debido a la complejidad de Rubisco.
FIGURA 20-48 Vía del glicolato. Esta vía, que salva el 2-fosfoglicolato (rojo claro
sombreado) convirtiéndolo en serina y, finalmente, en 3-fosfoglicerato, involucra tres
compartimentos celulares. El glicolato formado por desfosforilación de 2-fosfoglicolato en
cloroplastos se oxida a glioxilato y se transamina a glicina en peroxisomas. En las
mitocondrias, dos moléculas de glicina se condensan para formar serina y CO2, que se
liberan enfotorrespiración (sombreada en verde). Esta reacción es catalizada por la glicina
descarboxilasa, una enzima presente en niveles muy altos en las mitocondrias de las
plantas C3 (ver texto). La serina se convierte en hidroxipiruvato y luego en glicerato en
peroxisomas; el glicerato vuelve a entrar en los cloroplastos para ser fosforilados,
reincorporándose al ciclo de Calvin. El oxígeno (sombreado en azul) se consume en dos
pasos durante la fotorrespiración.
En las plantas C4, la fijación de CO2 y la actividad de
Rubisco están separadas espacialmente
Características de plantas C4 (crecen en
condiciones de intensidad de luz y
temperatura) : veloc fotosintética,
veloc de crecimiento, tasa de
fotorrespiración, tasa de perdida de agua
y estructura especializada de la hoja.
Malato deshidrogenasa
activada por reducción
dependiente de tiorredoxina,
PEP carboxilasa activada por
fosforilación de residuo de
Ser, y piruvato fosfato
dikinasa activada por
desfosforilación.
Figura 12.55 La vía C4 captura CO2 en forma de oxaloacetato en las células del
mesófilo y luego lo entrega a las células de la vaina del haz como malato,
otro intermedio C4. Se requieren cuatro enzimas para la vía C4:
fosfoenolpiruvato carboxilasa, NADP-malato deshidrogenasa, enzima NADP-
málica y piruvato fosfato dikinasa. La estructura del estoma en las hojas
permite el intercambio de gases al alterar la forma de las celdas de protección
que rodean la abertura.
FIGURA 8.11 La vía fotosintética C4. La hidrólisis de dos ATP impulsa el ciclo en la dirección de las flechas, bombeando así CO2 desde la
atmósfera al ciclo de Calvin de los cloroplastos desde las células de la vaina del haz.
Figura 12.57 La vía CAM atrapa CO2 en forma de malato durante
la noche, cuando el ciclo de Calvin está inactivo y las tasas de
transpiración son bajas. Durante el día, el malato se descarboxila
en el cloroplasto y se produce almidón.
Ruta C4 Metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)
TABLE 20-1 Comparison of C3, C4, and CAM Plants
Plantas C3 Plantas C4 Plants CAM
Ejemplos Espinacas, guisantes, arroz, Maíz, caña de azúcar, hierba de cangrejo Nopal, tuna, orquídea, piña
trigo, frijoles, la mayoría de los
árboles
Entorno más eficiente 15 a 25 °C Caliente y seco; 30 a 47°C Extremadamente seco; 35 °C
Ruta de fijación del CO2 Solo fotosíntesis C3 Ciclos secuenciales de C4 y C3 separados Ciclos C3 y C4, separados espacial y
espacialmente: C4 en las células del mesófilo seguido temporalmente
de C3 en las células de la vaina del haz
Tipo de célula implicada Células del mesófilo C4 en las células del mesófilo, C3 en las células de la C3 y C4 en las mismas células del
vaina del haz mesófilo
Condiciones de luz Luz Luz C3 en la luz; C4 en la oscuridad
Aceptor inicial de CO2 Ribulosa 1,5-bisfosfate Fosfoenolpiruvato Ribulosa 1,5-bisfosfato en la luz;
fosfoenolpiruvato en la oscuridad
Enzima fijadora de CO2 Rubisco PEP carboxilasa, luego Rubisco Rubisco en la luz; PEP carboxilasa en la
noche
Primer producto estable de la 3-Fosfoglicerato Oxaloacetato en el ciclo C4 3-Fosfoglicerato en la luz; oxaloacetato
fijación de CO2 en la oscuridad
Energía necesaria para la 3 ATP, 2 NADPH 5 ATP, 2 NADPH 6.5 ATP, 2 NADPH
reducción completa de una
molécula de CO2
Fotorespiracion Presente Ausente o suprimida Ausente o suprimida
APLICACIÓN
No se conocen herbicidas que interfieran directamente con la reducción del CO2 a hidratos de carbono, pero casi la mitad de los
herbicidas de uso corriente inhiben la fotosíntesis. En presencia de luz, asocie la acción de los siguientes herbicidas con los diferentes
tipos de efectos posibles citados más abajo, y explique los mecanismos correspondientes.
Herbicidas:
a) Diurón (compite con la plastoquinona B por su sitio de fijación en el fotosistema II).
b) Perfluidone (agente desacoplante en fotosíntesis).
c) Amitrol (inhibidor de la síntesis de carotenos).
d) Diquat (acepta electrones cedidos por la ferredoxina, y los dona a su vez al oxígeno derivado de la fotólisis del agua, produciendo
formas de oxígeno activas).
Posibles Efectos sobre:
a) Fotosensibilización de pigmentos clorofilianos.
b) Desprendimiento de oxígeno.
c) Fotofosforilación.
d) Flujo cíclico de electrones.
e) Formación de 1,3-bisfosfoglicerato en plantas C4
En el caso de los herbicidas Diquat y Perfluidone, comente además qué etapas del Ciclo de Calvin se verán directamente afectadas y por
qué.
