ASENTAMIENTO Y RECLUTAMIENTO DE

POLIQUETOS BENTÓNICOS EN LA
PLATAFORMA CONTINENTAL FRENTE A
CALLAO DESDE VERANO A INVIERNO DE
2015

TESIS PARA OPTAR EL GRADO DE MAESTRO

EN CIENCIAS DEL MAR

ANALÍ JIMÉNEZ CAMPEÁN

LIMA - PERÚ

2016
 ASESOR DE LA TESIS
Dr. Dimitri Gutiérrez Aguilar
Coordinador del Programa de la Maestría en Ciencias del
Mar - Universidad Peruana Cayetano Heredia
Director General de Investigaciones Oceanográficas y
Cambio Climático - Instituto del Mar del Perú
 Jurado evaluador
Dr. Jorge Tam Málaga (Presidente)
M.Sc. Ernesto Fernández-Johnston (Vocal)
Dr. Bruno Turcq (Secretario)
AGRADECIMIENTOS

La realización y culminación de esta tesis fueron posibles gracias a la beca, dentro del financiamiento

para estudios de posgrado otorgada por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC)

del Ministerio de Educación del Perú.

Mil gracias al Dr. Dimitri Gutiérrez por sus críticas constructivas, constante seguimiento y empuje

en la realización de esta tesis. Así mismo, a los laboratorios de la Dirección General de

investigaciones en Oceanografía y Cambio Climático del Instituto del Mar del Perú, en el marco del

proyecto “Estudio Integrado del Afloramiento Costero frente a Perú”. Al laboratorio de Química y

Geología, por permitirme usar sus instalaciones y enseñanza en los análisis de las muestras y datos.

En especial al apoyo de Wilson Carhuapoma y Tony Anculle. Al laboratorio de Zooplancton, por

permitir realizar mis mediciones y fotografías.

A los amigos del laboratorio de Bentos Marino, Luis Quipúzcoa, Robert Marquina, Victor Aramayo,

Jorge Cardich y Edson Gómez, por el constante apoyo y consejos en todo el desarrollo de esta

investigación. A Dennis Romero por la compañía y amistad durante el arduo trabajo de laboratorio.

Muchas gracias a los viejos, nuevos amigos y todos los compañeros que esta maestría me permitió

conocer: Luis Lau, Carlos Calvo, Claudia Tejada, Criscely Luján, Adelina Castillo y Claudia Jacobo,

con quienes descubrimos el significado de la amistad asociado a los altos niveles de estrés. A mis

amigos y colegas san-marquinos: Lesly Llaja, André Ampuero, Remy Canales y Luis Aguirre por la

ayuda taxonómica, estadística, consejos y confianza. A Silvia Valenzuela y Maricell Armas, por el

empuje, ánimos y amistad sincera.

Finalmente, agradezco infinitamente a mi familia, a mis padres, Rita y Carlos, por la constante

enseñanza a cerca de perseguir las metas de vida, a mis hermanos y entorno cercano: Judith, Frank,

William, Janet, Tania y mi pequeño Lucas, por el amor y comprensión, en esta carrera de preguntas

y búsqueda de respuestas.
RESUMEN

La diversidad en los estadios de desarrollo de los poliquetos bentónicos fue estudiada en un perfil

batimétrico de la plataforma continental central frente a Callao (Perú, 12°S) del verano al invierno

del 2015, con el objetivo de determinar el asentamiento de larvas y reclutamiento de poliquetos

bentónicos, bajo la influencia de los factores abióticos del agua y sedimento: temperatura, salinidad,

oxígeno disuelto de fondo, sulfuro de hidrógeno en agua intersticial, fitopigmentos totales, materia

orgánica total y biopolímeros lábiles. Se encontró un total de 25 especies, pertenecientes a 15 familias.

La familia Spionidae presentó la mayor diversidad de larvas (06 especies), seguida de la familia

Pilargidae (03 especies). Las larvas de Magelonidae fueron dominantes en verano y otoño. La

disponibilidad larval en la capa de fondo estuvo asociada al régimen de oxigenación en el gradiente

batimétrico. El número de larvas de poliquetos disminuyó desde el ambiente somero hacia la

plataforma externa. Asimismo, la abundancia total de larvas de poliquetos y la abundancia de larvas

de Magelona phyllisae se redujeron con el aumento de la temperatura y de la profundidad de la

oxiclina durante el período de estudio, caracterizado por la influencia del evento El Niño 2015 - 2016.

Por otro lado, se encontró que el número de especies de poliquetos juveniles y adultos fue mayor en

ambientes someros, con mayor grado de oxigenación pero también condiciones más reductoras en el

sedimento. No obstante, el éxito del reclutamiento, inferido a partir de la abundancia de individuos

adultos y la proporción entre el número de especies en estadio adulto y el estadio juvenil fueron

mayores en la plataforma externa deficiente en oxígeno, lo cual fue explicado principalmente por la

contribución de Paraprionospio pinnata, especie dominante y típica de sedimentos de la plataforma

continental.

Palabras clave: Poliquetos bentónicos, disponibilidad larval, reclutamiento, oxígeno disuelto, El

Niño
ABSTRACT

The diversity at development stages of benthic polychaetes was studied in a bathymetric transect

across the continental shelf off Callao (Peru, 12°S), during summer to winter 2015. The goal was to

determine the larval settlement and recruitment of this community, related to abiotic factors of water

and sediment (temperature, salinity, dissolved oxygen, porewater hydrogen sulfide, total

phytopigments, total organic matter and labile biopolymers). There were found 25 species from 15

families. The family Spionidae was the most diverse (06 species), followed by Pilargidae (03 species).

Larvae of Magelonidae were numerically dominant in summer and autumn. Near-bottom, the larval

supply was associated the oxygenation regime associated to bathymetry. The number of species of

polychaete larvae decreased from shallow environments to the outer continental shelf. In addition,

the total abundance of polychaete larvae and Magelona phyllisae larvae diminished with the increase

of temperature and the deepening of the oxycline during the study period, associated with the impact

of the 2015-16 El Niño event. On the other hand, it was found a larger number of species of juvenile

and adult polychaetes in the shallower habitats, which were exposed to more oxygenation but also to

more reducing conditions in the sediments. Nevertheless, the recruitment success, as inferred as by

the abundance of adult individuals and the ratio of the number of adult species to juvenile species,

was greater in the oxygen-deficient outer shelf, which is explained by the contribution of

Paraprionospio pinnata, the dominant species of the continental shelf sediments.

Key words: Benthic polychaetes, larval supply, recruitment, dissolved oxygen, El Niño
TABLA DE CONTENIDOS

1. INTRODUCCION .......................................................................................................................... 1

2. PLANTEAMIENTO DE LA INVESTIGACIÓN .......................................................................... 3

2.1 Planteamiento del problema ...................................................................................................... 3

2.2. Marco teórico ...................................................................................................................... 4

2.2.1. Aspectos generales del macrobentos de la plataforma continental ............................. 4

2.2.2. Desarrollo larval de los organismos bentónicos .......................................................... 5

2.2.3. Conectividad de poblaciones ....................................................................................... 8

2.2.4. Reclutamiento............................................................................................................ 11

2.3. Factores que modulan los cambios en las comunidades bentónicas de la plataforma
continental peruana ....................................................................................................................... 13

2.4. Justificación del estudio .................................................................................................... 15

2.5. Objetivos ........................................................................................................................... 16

2.5.1. Objetivo general ........................................................................................................ 16

2.5.2. Objetivos específicos................................................................................................. 16

2.6. Hipótesis ............................................................................................................................ 17

3. METODOLOGÍA ..................................................................................................................... 18

3.1. Diseño de estudio .............................................................................................................. 18

3.1.1. Tipo de estudio .......................................................................................................... 18

3.1.2. Población en estudio.................................................................................................. 18

3.2. Operacionalización de las variables .................................................................................. 18

3.2.1. Variables independientes........................................................................................... 18

3.2.2. Variables dependientes .............................................................................................. 19

3.3. Área de estudio .................................................................................................................. 20

3.4. Métodos de muestreo ........................................................................................................ 22

3.4.1. Muestreo oceanográfico ............................................................................................ 22

 3.4.2. Muestreo sedimentológico y de agua intersticial ...................................................... 22

3.4.3. Diseño de muestreo de poliquetos bentónicos........................................................... 23

3.5. Análisis de laboratorio ...................................................................................................... 25

3.5.1. Análisis de clorofila-a de la columna de agua ........................................................... 25

3.5.2. Análisis de variables sedimentológicas ..................................................................... 26

3.5.3. Análisis biológico ...................................................................................................... 27

3.6. Procesamiento de datos ..................................................................................................... 28

3.6.1. Temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en columna de agua ............................... 28

3.6.2. Alimento biodisponible del sedimento: Materia orgánica lábil y Fitopigmentos ..... 28

3.6.3. Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial .............................................................. 29

3.6.4. Poliquetos bentónicos ................................................................................................ 29

3.6.5. Invertebrados acompañantes en el muestreo de columna y sedimento ..................... 30

3.7. Plan de análisis .................................................................................................................. 30

4. RESULTADOS ......................................................................................................................... 33

4.1. Condiciones oceanográficas de la columna de agua ......................................................... 33

4.1.1. Oxígeno disuelto, temperatura y salinidad ................................................................ 33

4.1.2. Nutrientes y clorofila –a ............................................................................................ 38

4.2. Oxigenación de fondo y condiciones biogeoquímicas en el sedimento superficial .......... 41

4.2.1. Oxígeno disuelto de fondo ........................................................................................ 41

4.2.2. Sulfuros del agua intersticial ..................................................................................... 42

4.2.3. Materia orgánica total y fitopigmentos ..................................................................... 43

4.2.4. Materia orgánica biodisponible ................................................................................. 45

4.3. Composición y abundancia del zooplancton de la columna de agua: Holoplancton y

meroplancton ................................................................................................................................. 48

4.3.1. Capa superficial ......................................................................................................... 48

4.3.2. Capa de fondo............................................................................................................ 49

4.4. Poliquetos bentónicos en la columna de agua y sedimentos ............................................. 51

 4.4.1. Estadio larval ............................................................................................................. 53

4.4.2. Estadio juvenil ........................................................................................................... 58

4.4.3. Estadio adulto ............................................................................................................ 61

4.4.4. Estructura de tallas de larvas de poliquetos bentónicos dominantes ......................... 65

4.5. Relaciones de los parámetros comunitarios de poliquetos bentónicos con los factores
ambientales .................................................................................................................................... 68

4.5.1. Disponibilidad de larvas en el fondo ......................................................................... 68

4.5.2. Supervivencia de juveniles y adultos ........................................................................ 73

5. DISCUSIÓN ............................................................................................................................. 79

5.1. Condiciones oceanográficas durante el periodo de estudio ............................................... 79

5.2. Biodiversidad de poliquetos bentónicos en la columna de agua y sedimento de la

plataforma continental central ....................................................................................................... 82

5.3. Factores que influencian la disponibilidad larval y asentamiento de los poliquetos

bentónicos en la plataforma continental ........................................................................................ 84

5.4. Influencia del ambiente sedimentario sobre el reclutamiento de los poliquetos bentónicos
88

6. CONCLUSIONES .................................................................................................................... 90

7. RECOMENDACIONES ........................................................................................................... 91

8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................... 92

9. ANEXOS................................................................................................................................. 106
LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Lista de modos de reproducción de poliquetos, basados en el criterio del destino de la ova y
el tipo de desarrollo larval. Las abreviaciones para cada modo son usados en el texto (Wilson, 1991).
............................................................................................................................................................. 7

Tabla 2. Localización de las estaciones de muestreo de poliquetos bentónicos frente a Callao. Est =
Estación; Prof = Profundidad; DC = Distancia a la costa; C = Cerca a la costa, PI = Plataforma interna,
PE = Plataforma externa.................................................................................................................... 21

Tabla 3. Parámetros hidrográficos de la columna de agua (a 10 metros y al fondo) medidos con el

equipo CTD y en laboratorio, sobre las estaciones y periodo de estudio en la plataforma continental
frente al Callao. ................................................................................................................................. 34

Tabla 4. Parámetros del sedimento superficial, cantidad de fitopigmentos (FPT), razón Cl-a/Feop,
porcentaje de CaCO3 y CO2, y sulfuro en el agua intersticial en las estaciones de la plataforma
continental frente a Callao................................................................................................................. 47

Tabla 5. Lista de familias y especies de poliquetos bentónicos registrados en la columna de agua y

sedimento durante los meses de estudio, en el margen continental frente a Callao. ......................... 52

Tabla 6. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias entre la densidad (N) y
número de especies (S) de poliquetos juveniles en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de
estudio. .............................................................................................................................................. 60

Tabla 7. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias de la comunidad de

poliquetos juveniles en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de estudio. ........................... 60

Tabla 8. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias entre la densidad (N) y
riqueza de especies (S) de poliquetos bentónicos adultos en las tres estaciones de muestreo y los 4
meses de estudio. ............................................................................................................................... 64

Tabla 9. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias de la comunidad de

poliquetos bentónicos adultos en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de estudio. ............ 64
Tabla 10. Estadísticos descriptivos de las larvas de superficie (10m) y de fondo en los meses de
febrero, abril, junio y agosto en el margen continental frente a Callao............................................. 66

Tabla 11. Estadísticos descriptivos de las larvas de superficie (10m) y de fondo en los meses de
febrero y abril en el margen continental frente a Callao. .................................................................. 67

Tabla 12. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales con la abundancia de las larvas
de poliquetos cerca al fondo. Prof. oxiclina: Profundidad de la Iso-oxígena; ODF: oxígeno disuelto
de fondo; TempF: temperatura de fondo; SalF: salinidad de fondo; Cl-a. Sed: Clorofila –a de
sedimento superficial; S: riqueza de especies; N: abundancia; H’: índice de diversidad de Shannon.
Valores de significancia después de la corrección por comparaciones múltiples (p < 0.05): coeficiente
de correlación: r................................................................................................................................. 69

Tabla 13. Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). Puntajes para las variables
ordinativas y las especies de larvas de poliquetos en el fondo de superficie y los ejes CCA 1 y CCA
2. ........................................................................................................................................................ 71

Tabla 14. Correlaciones de Spearman entre los parámetros ambientales con las abundancias totales
y específicas de los poliquetos juveniles y adultos. MOT: Materia orgánica total; ODF: oxígeno
disuelto de fondo; Cl-a: Clorofila-a de sedimento superficial; H2S: Sulfuros del primer centímetro;
ΣH2S[0-2cm]: inventario de sulfuros de 0 a 2cm; Fitop: Cl-a + Feopigmentos; LIP: Lípidos totales;
CHOLa: Carbohidratos lábiles; PRT La: Proteínas lábiles; S: riqueza de especies; N: abundancia; H’:
índice de diversidad de Shannon, S(A/J): razón entre la riqueza de adultos y juveniles. Valores de
significancia después de la corrección por comparaciones múltiples (p < 0.05): coeficiente de
correlación: r. .................................................................................................................................... 74

Tabla 15. Resultados del Análisis de Componentes Principales (PCA). Puntajes para las variables
ordinativas y los ejes PC1 y PC2. ..................................................................................................... 76
LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Tipos de desarrollo larval planctotrófico (arriba) y lecitotrofico (abajo) de cada uno de los
grupos Echinoidea (A: Eucidaris metulmia, B: Heliocidaris erythrogzamma), Holothurioidea (C:
Holothuria arenícola, D: Psolus phantapus), Asteroidea (E: Asterope carinifera, F: Hemicia
sanguinolenta), Nemertinea (G: Pilidium magnum, H: Oerstedia dorsalis) y Polychaeta (I: Nereis
dumerili (tipo de larva pequeña) y K: Nereis dumerili (tipo larval grande)). La escala abajo va de
A-G, la escala arriba derecha va de I-K (Thorson (1950). .................................................................. 6

Figura 2. a) Esquema generalizado de la posible historia de vida de anélidos (Qian, 1999). b) Ciclo
de vida de Platynereis, Nereididae (Saudemont et al., 2008). ............................................................ 8

Figura 3. Representación esquemática del desarrollo ontogenético de la macrofauna infaunal en el

ciclo de vida bentoplanctónico (Bachelet, 1990). ............................................................................... 9

Figura 4. Tres vías de escape de las restricciones de dispersión en los ciclos de vida complejos en
Polychaeta. Primera columna; la ruta de desarrollo, ejemplo Streblospio shrubsolii; el primer estado
bentónico dejando el tubo materno (Cazaux, 1985). En la columna media: conservación del ciclo de
vida bentoplanctónico con desarrollo de adaptaciones en el comportamiento larval. 1: Sabelleria
alveolata, larva que debe retornar a los arrecifes construidos por los adultos; 2: Larva de Lanice
cochilega (Terebellidae, con periodo de vida planctónico largo). Tercera columna: evolución hacia
un ciclo de vida holoplanctónico (Tomopteridae). (Bhaud y Duchene, 1995). ................................ 10

Figura 5. Restricciones sobre la vida del estadio adulto y sus consecuencias sobre la dispersión larval.
La distribución geográfica de parte del ciclo de vida de los adultos bentónicos se explica en términos
de diferentes tipos de límites. Estos límites actúan en muchos niveles influenciados por la disminución
espacial; 1: parámetros climáticos (P1 y P2), que actúa o sobre una larga región geográfica, que define
cuatro áreas (A, B, C y D); el completo ciclo de vida es posible solo en A, pero no necesariamente
sobre toda esta área; 2: parámetros de competitividad, edáficos, o físicos (especialmente la luz) (P3 y
P4) que actúan sobre distancias medias y controlan el hábitat de los adultos; 3: parámetros específicos
(P5) actuando sobre áreas localizadas y enlazados con las condiciones hidrodinámicas. ................ 13

Figura 6. Promedio anual de la Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO) frente al Perú. La escala de
colores representa el espesor (m) que alcanza en esa región. Las isolíneas representan la profundidad
del borde superior de la ZMO en intervalos de 50 m. La gráfica muestra las variaciones latitudinales
y costa-mar afuera de la ZMO que alcanza su mayor espesor en la zona central (hasta 700 m), siendo
más somera igualmente en esta área y a medida que se acerca a la costa. (IMARPE, 2014). .......... 14

Figura 7. Estaciones de muestreo sobre la plataforma continental frente a Perú central (Callao).
Estaciones E0, E0’, E2 y E5.............................................................................................................. 21

Figura 8. Ubicación de los puntos de muestreo en la Estación E0 y E0’ durante las campañas
realizadas frente a Callao en 2015..................................................................................................... 22

Figura 9. Red Baby Bongo adaptada a un sistema de cierre para la toma de muestras de meroplancton
marino (larvas de poliquetos bentónicos). Adaptado de Wiebe y Benfield (2003)........................... 24

Figura 10. Imagen del multisacatestigo (MUC) para la extracción de los testigos de sedimento y
esquematización de los niveles de corte de los niveles utilizados para la colecta de: a) poliquetos
juveniles bentónicos (meiofauna) y b) poliquetos adultos (muestreo alternativo)............................ 25

Figura 11. Secciones verticales de temperatura (°C) del agua de mar, durante los muestreos en la E0
(negro), E2 (azul), E5 (rojo), durante los meses de estudio: a) febrero, b) abril, c) junio y d) agosto.
........................................................................................................................................................... 35

Figura 12. Diagramas T-S durante los meses de estudio a) febrero, b) abril, c) junio y d) agosto;
delimitando la presencia de las masas de agua (Rectángulos): Aguas Costeras Fría (ACF), Aguas
Ecuatoriales Subsuperficiales (AESS) y Aguas Subtropicales Superficiales (ASS). ........................ 36

Figura 13. Secciones verticales de oxígeno disuelto (mL/L) del agua de mar, durante los muestreos
en la E0 (negro), E2 (azul), E5 (rojo), durante los meses de estudio: a) febrero, b) abril, c) junio y d)
agosto. ............................................................................................................................................... 37

Figura 14. Distribución Vertical de Nutrientes: a, e, i, m) Fosfatos (µM); b, f, j, n) Silicatos (µM),

c, g, k, o) Nitratos (µM) y d, h, i, p) Clorofila –a durante los meses de febrero, abril, junio y agosto;
sobre el perfil del margen continental frente a Callao....................................................................... 41
Figura 15. Variación espacio – temporal del oxígeno disuelto en el fondo del agua de mar (mL/L)
en la E0, E2 y E5, durante los meses de estudio (febrero, abril, junio y agosto). ............................. 42

Figura 16. Distribución temporal del promedio de sulfuros (µM) ± desviación estándar, en el primer
centímetro de agua intersticial y el Inventario de sulfuros (0-2cm) del sedimento (nmol/cm2), frente
a Callao de febrero a agosto de 2015, a) E0; b) E2 y c) E5. ND: No determinado. ......................... 43

Figura 17. Distribución espacio-temporal de: a) MOT (%); b) promedio de Clorofila –a vs.
feopigmentos (µg/g) y c) razones promedio de clorofila –a: Feopigmentos ± desviación estándar, en
el primer centímetro de sedimento, en las estaciones del margen continental frente a Callao. ND: No
determinado. ...................................................................................................................................... 45

Figura 18. Distribución temporal de: a) PRT lábil (mg/g); b) CHO lábil (mg/g) y c) Lípidos totales
(mg/g), del primer centímetro de sedimento, en las estaciones del margen continental frente a Callao.
ND: No determinado. ........................................................................................................................ 46

Figura 19. Abundancia relativa de los grupos taxonómicos de la comunidad del zooplancton, a) a
nivel de superficie (10m), b) a 5m de fondo por estaciones y durante los meses sobre el margen
continental frente a Callao................................................................................................................. 51

Figura 21. Abundancia relativa de larvas de poliquetos, a) a nivel de superficie (10m), b) a 5m de

fondo por estaciones y durante los meses sobre el margen continental frente a Callao. ND: No
determinado. ...................................................................................................................................... 56

Figura 20. Abundancia relativa de las familias de poliquetos bentónicos, a) a nivel de superficie
(10m), b) a 5m de fondo por estaciones y durante los meses sobre el margen continental frente a
Callao. ND: No determinado............................................................................................................. 56

Figura 22. Variación temporal de la abundancia y riqueza de especies del estadio larval de poliquetos
bentónicos a) en la superficie y b) fondo, por estaciones en el margen continental frente a Callao.
ND: No determinado. ........................................................................................................................ 57

Figura 23. Abundancia relativa de poliquetos bentónicos juveniles por estación y meses de muestreo
sobre el margen continental frente a Callao. ND: No Determinado.................................................. 59
Figura 24. a) Abundancia y b) riqueza de poliquetos juveniles y razón entre la diversidad de estadio
juvenil y larval de poliquetos bentónicos (SJ/SL) en las estaciones E0, E2 y E5 en el margen
continental frente al Callao, durante el periodo de estudio. .............................................................. 61

Figura 25. Abundancia relativa de poliquetos bentónicos de estadio adulto por estación y durante los
meses de muestreo sobre el margen continental frente a Callao. ND: No determinado. .................. 63

Figura 26. Abundancia y riqueza de poliquetos bentónicos de estadio adulto en las estaciones E0, E2
y E5 en el margen continental frente al Callao, durante el periodo de estudio. ................................ 65

Figura 27. Estructura de tallas de P. pinnata, por estadios y mes de muestreo sobre el margen
continental frente a Callao................................................................................................................. 67

Figura 28. Estructura de tallas de M. phyllisae, por estadios y mes de muestreo sobre el margen
continental frente a Callao................................................................................................................. 68

Figura 29. Análisis de Correspondencia Canónica (ACC, escalamientos 1 y 2). Diagrama de los ejes
CCA 1 y CCA 2 basados en abundancia de las especies de larvas más importantes cercanas al fondo
en las estaciones del margen continental frente a Callao; las variables ambientales se muestran
adicionalmente como vectores, TF = temperatura de fondo; ODF = oxígeno disuelto de fondo;
SalF=Salinidad de fondo; Cla.Sed = Clorofila –a de sedimentos; Nep. fer = Nephtys ferruginea; Par
pin = Paraprionospio pinnata; Mag. phy= Magelona phyllisae; Sabel = Sabellariidae; Boc chi =
Boccardia chilensis; Poly = Polydora spp.; Spiop=Spiophanes sp.; Spio=Spionidae sp1. ............... 72

Figura 30. Análisis de Componente Principales (PCA, escalamiento 1). Diagrama de los ejes PCA 1
y PCA 2 basados en los factores abióticos del agua de fondo sobre el margen continental frente a
Callao (febrero, abril, junio y agosto, 2015). MOT= Materia orgánica total; ODF = oxígeno disuelto
de fondo; PRTLa= proteínas lábiles, CHOLa= carbohidratos lábiles; Cl.a = Clorofila –a; Cla.Feop =
razón Clorofila – a /feopigmentos. a) PCA con todas los muestreos y b) sin el muestreo de la estación
somera de agosto (E5). ...................................................................................................................... 77

Figura 31. a) Número de especies y b) abundancia promedio de poliquetos juveniles bentónicos entre
los grupos generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental frente a Callao. 78
Figura 32. a) Número de especies y b) abundancia promedio de poliquetos adultos bentónicos entre
los escenarios ambientales generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental
frente a Callao. .................................................................................................................................. 78

Figura 33. Razón entre número de especies de poliquetos adultos y juveniles (SA/SJ) entre los
escenarios ambientales generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental frente
a Callao.............................................................................................................................................. 78

Figura 34. Variabilidad temporal de a) la temperatura, con una isolínea gruesa correspondiente a la
isoterma de 15°C y b) oxígeno disuelto (mL/L), con una línea gruesa que delimita el límite superior
de la ZMO (OD < 0.5 mL/L) en la Estación E2 de la plataforma continental frente al Callao del año
1993 al 2015. ..................................................................................................................................... 80

Figura 35.Serie de tiempo de a) MEI = Índice multivariado del ENSO, El Niño 3.4; b) ONI = Índice
de El Niño Oceánico, El Niño 3.4; c) ICEN = Índice Costero El Niño, El Niño 1+2, d) Anomalía del
nivel del mar en Galápagos y Callao; e) temperatura (°C), f) oxígeno disuelto (mL/L) de los años
2013 a 2015 de la Estación E2, frente a Callao; la línea blanca delimita las profundidades de 30m y
90m. Las fechas negras delimitan el inicio del El Niño en el año 2015............................................ 81

Figura 36. Promedio del contenido de oxígeno disuelto de fondo y número de especies de larvas de
poliquetos en el agua de fondo en cada estación de la plataforma continental central del Perú durante
el periodo de estudio. ........................................................................................................................ 85
1. INTRODUCCION

La estructura y la composición del bentos están influenciadas por diversos factores ambientales, tales

como temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y propiedades del sedimento (tamaño de grano,

concentración y calidad materia orgánica, etc.), entre otros (Vegas, 1971; Levin, 2003; Gutiérrez et

al., 2008; Gooday et al., 2009). En general, las especies infaunales del macrobentos pertenecen a los

taxones Anellida, Mollusca, Echinodermata y Crustacea, donde los anélidos poliquetos son los

organismos más abundantes y frecuentes (Levin, 2003).

La variabilidad espacial y temporal de los organismos bentónicos depende del éxito del reclutamiento,

el cual está influenciado por el desarrollo ontogenético de los mismos, que puede ser por desarrollo

directo o mediante un estadio larval planctónico (meroplancton). En este último caso, el éxito de

supervivencia de cada etapa de desarrollo, en la columna de agua y el sedimento, afecta la dinámica,

demografía y distribución de la estructura comunitaria. Pineda (2000) y Thorson (1950),

argumentaron que la variabilidad del asentamiento larval permite controlar el tamaño de la población

adulta, asumiendo la limitación del reclutamiento.

Las especies con ciclo de vida bentopelágico presentan varias fases críticas, como la maduración

sexual de los reproductores, el desove, la fase larval planctónica, el asentamiento larval y la

metamorfosis, así como los estadios post-larval y juvenil (Bachelet, 1999). Estas fases están

moduladas por las condiciones abióticas de la columna de agua, como la hipoxia, que podría ser

determinante sobre el asentamiento, y las condiciones de óxido reducción del sedimento, que

limitarían el reclutamiento bentónico.

Gran parte de las investigaciones sobre la ecología de las comunidades bentónicas en ecosistemas

altamente productivos y deficientes de oxígeno se basan en las relaciones entre los factores abióticos

y atributos comunitarios de los individuos adultos (Yokoyama, 1995; Díaz y Rosenberg, 1995;

Rosenberg et al., 2001; Levin, 2003; Peña et al., 2006; Gutiérrez et al., 2008). Por ejemplo, es

1
conocido que para el margen continental peruano, intersectado por una zona de mínima de oxígeno

(OD < 0.5 mL L-1), los poliquetos bentónicos son el grupo taxonómico dominante del

macrozoobentos. La diversidad, abundancia y biomasa están moduladas principalmente por la

concentración de oxígeno de fondo y la condiciones del sedimento (Gutiérrez et al., 2008). Sin

embargo, existen muchas interrogantes acerca del efecto de los factores abióticos en la columna de

agua y sedimentos sobre el desarrollo ontogenético de los organismos bentónicos. Por ejemplo, los

ambientes deficientes en oxígeno pueden desarrollar anoxia bajo ciertas condiciones y favorecer la

reducción del sulfato, que puede dar lugar a concentraciones letales de sulfuro de hidrógeno (Cuomo,

1985; Levin, 1984; Helly y Levin, 2004) para larvas, individuos juveniles y/o adultos.

Esta investigación tiene como finalidad evaluar el éxito de las etapas del desarrollo biológico de los

poliquetos bentónicos en relación a los factores abióticos en la columna de agua y en el sedimento,

particularmente la concentración del oxígeno disuelto, la cantidad y calidad de la materia orgánica

sedimentaria y las condiciones de óxido-reducción en el sedimento superficial. Para ello, el estudio

se realizó en un gradiente batimétrico de la plataforma continental frente a Callao, sometido

naturalmente a distintos grados de exposición a la deficiencia de oxígeno.

2
2. PLANTEAMIENTO DE LA INVESTIGACIÓN

2.1 Planteamiento del problema

Las investigaciones sobre el bentos en sistema de la corriente de Humboldt frente al Perú se han en

estudios sobre la diversidad, abundancia y biomasa de la comunidad bentónica. Estas centrado

variables son moduladas por los cambios de las condiciones abióticas, tanto en ambientes sublitorales

(Tarazona et al., 1988, 1996), como sobre la plataforma continental en la costa central de Perú (Levin

et al., 2002; Yupanqui et al., 2007; Gutiérrez et al., 2008; Pérez, 2012; Cardich, 2013).

En la plataforma continental, es conocido que la deficiencia de oxígeno, la disponibilidad de la

materia orgánica y las condiciones de óxido-reducción en los sedimentos superficiales, son los

factores principales que controlan la diversidad, biomasa y composición de los poliquetos bentónicos,

los cuales son dominados por especies de las familias Spionidae, Magelonidae, Paraonidae y

Cirratulidae (Levin, 2003). Sin embargo, aún no se conocen completamente los mecanismos por los

cuales estos factores influyen sobre las poblaciones de poliquetos durante el asentamiento larval y el

reclutamiento.

En el mar peruano, son escasos los estudios sobre los estadíos tempranos del bentos (Ramos, et al.,

1999), los cuales han sido desarrollados principalmente en relación al asentamiento. Peña et al. (2005,

2006) concluyeron que la variabilidad de los parámetros comunitarios de poliquetos bentónicos, está

sujeta a los cambios de los factores abióticos (temperatura y oxígeno de fondo) y bióticos

(competencia, depredación y facilitación); siendo posible distinguir la dinámica poblacional de las

especies de ambientes hipóxicos de los de normoxia.

En este contexto, la problemática central de esta investigación es la relación entre los estadios

tempranos del ciclo biológico de los poliquetos bentónicos y los factores abióticos del agua y

sedimento, es decir: ¿Cuál es la influencia de los factores fisicoquímicos del agua y sedimento sobre

el éxito del asentamiento larval y del reclutamiento de los poliquetos bentónicos?

3
2.2. Marco teórico

2.2.1. Aspectos generales del macrobentos de la plataforma continental

Los organismos bentónicos son todas las especies que viven en relación íntima con el fondo, ya sea

para fijarse en él, ya para excavarlo, ya para marchar sobre su superficie o para nadar en sus

vecindades sin alejarse de él (Vegas, 1971). De acuerdo al tamaño del animal se puede clasificar en

macrobentos a organismos cuya talla es superior a 0,5mm; a meiobentos a organismos de 0,045 a 0,5

mm y al microbentos, a tallas menores de 0,045 mm (Bachelet, 1990; Yupanqui, 2002).

El macrobentos de fondo blando es un componente importante en los ecosistemas marinos, porque

puede alterar las propiedades de sedimentos por alimentación, irrigación y mediante la construcción

de tubos y madrigueras. Estos organismos causan cambios en los parámetros de sedimentos tales

como la porosidad, tamaño de partícula, flujos y tasas de difusión (Aller, 2001).

La distribución espacial del macrobentos está regulada por la diversidad de hábitats, generada por las

condiciones oceanográficas y sedimentológicas favorables para el asentamiento y desarrollo de las

especies bentónicas.

En la plataforma continental frente a Perú, la materia orgánica fresca de origen fitoplanctónico se

acumula en el sedimento superficial (fitodetritus), este presenta un gradiente latitudinal creciente,

donde existen mayores áreas enriquecidas orgánicamente al sur de los 8°S. Así mismo, el déficit de

oxígeno se agudiza debido a la respiración de la materia orgánica, lo que genera condiciones de anoxia

y producción de sulfuro de hidrógeno (H2S). Este ambiente se encuentra influenciado por la

profundidad del límite superior de la Zona mínima de oxígeno (ZMO). Estos factores ocasionan que

la abundancia y la diversidad de la macrofauna bentónica disminuya (Levin, 2003; Gutiérrez, et. al.,

2003; Gutiérrez et al., 2006).

Los poliquetos son los organismos dominantes de la comunidad del macrobentos de fondo blando

(Levin, 2003). El número de familias de poliquetos registrados oscila entre 84 y 87 (Fauchald, 1977;

4
Pettibone 1982), con más de16000 de especies descritos (Blake, 1994). En general, los poliquetos

constituyen el 35-70% de los macroinvertebrados de fondo blando, alcanzando 90% de la densidad

total en los sedimentos de la plataforma continental peruana (Levin, 2003).

2.2.2. Desarrollo larval de los organismos bentónicos

Se define a la larva como el estado inmaduro de vida libre en el ambiente pelágico, diferente

morfológicamente del juvenil y adulto, que termina con la metamorfosis (Bachelet, 1999). Según

Thorson (1950), Wilson (1991) y Mileikovsky (1999), el desarrollo larval se puede clasificar en:

Desarrollo pelágico: la larva pasa un determinado período de tiempo en la columna de agua con o

sin reservas alimenticias, dando lugar a dos subtipos de desarrollo, denominados planctotrófico y

lecitotrófico (Figura 1). El desarrollo larval pelágico es el más importante ya que aproximadamente

el 80% de los invertebrados marinos producen larvas con estas características (Thorson, 1964; Pawlik,

1992).

a. Desarrollo planctotrófico: las larvas se alimentan activamente durante su vida pelágica de los

organismos del plancton, principalmente de fito o nanoplancton; raramente de zooplancton. Este

desarrollo puede ser de 2 a 3 días, o de unas pocas horas. También puede prolongarse hasta 3

meses, e incluso hasta 1 año, como en langostas (larvas phyllosoma). Según Thorson (1950), este

es el patrón más común entre los invertebrados marinos, el cual puede extender el periodo de

tiempo si las condiciones del sustrato para asentarse no son las favorables. Los poliquetos

presentan este tipo de desarrollo larval, donde las larvas trocóforas presentan cilios que les

permite movilizarse y alimentarse (Rouse, 2000).

b. Desarrollo lecitotrófico: en esta etapa y durante su vida planctónica, las larvas se alimentan de

sus propias reservas de yema y esto determina que el periodo de vida pelágica sea corta, en

relación al desarrollo planctotrófico. La mayoría de larvas de poliquetos son lecitotróficas; sin

5
 embargo algunos se convierten en planctotróficos en etapas larvales posteriores (Qian y Chia,

1994).

Desarrollo directo: los individuos no presentan un estadío larval, ya que las características

morfológicas tempranas presentan similaridad al adulto.

Figura 1. Tipos de desarrollo larval planctotrófico (arriba) y lecitotrofico (abajo) de cada uno de los
grupos Echinoidea (A: Eucidaris metulmia, B: Heliocidaris erythrogzamma), Holothurioidea (C:
Holothuria arenícola, D: Psolus phantapus), Asteroidea (E: Asterope carinifera, F: Hemicia
sanguinolenta), Nemertinea (G: Pilidium magnum, H: Oerstedia dorsalis) y Polychaeta (I: Nereis
dumerili (tipo de larva pequeña) y K: Nereis dumerili (tipo larval grande)). La escala abajo va de A-
G, la escala arriba derecha va de I-K (Thorson (1950).

Los poliquetos muestran una gran diversidad de características reproductivas, así, Wilson (1991)

planteó una clasificación general de modos de reproducción, en donde incorpora dos aspectos de la

reproducción. El primero concierne al destino del embrión, particularmente si estos son desovados

libremente en el mar o presentan algún tipo de protección o encapsulación. El segundo aspecto

concierne al tipo de desarrollo larval: planctotrófico, lecitotrófico o directo (Tabla 1). Esta

clasificación y compilación confirmó la diversidad de modos reproductivos dentro de clases, órdenes,

familias, géneros y/o especies.

6
Tabla 1. Lista de modos de reproducción de poliquetos, basados en el criterio del destino de la ova y
el tipo de desarrollo larval. Las abreviaciones para cada modo son usados en el texto (Wilson, 1991).

Abreviación Descripción Especie (Familia)

Glycera convoluta (Glyceridae), Nephtys caeca
(Nephtyidae), Prionospio cirrifera (Spionidae),
FS-PLK Libre desove con larva planctotrófica Sabellaria albeolata (Sabellariidae), Mediomastus
ambiseta (Capitellidae), Halosydna johnsoni
(Polynoidae), Spiophanes kroyeri (Spionidae)
Arenicola claparedii (Arenicolidae), Notomastus
FS-LEC Libre desove con larva lecitotrófica latericeus (Capitellidae), Platynereis canaliculata
(Nereididae), Tharyx marioni (Cirratulidae)
Libre desove con desarrollo bentónico Hesionides arenaria (Hesianadae), Tharyx marioni
FS-DIR
directo (Cirratulidae), Nereis pelágica (Nereididae)
Incubado fuera del cuerpo con Autolytus fasciatus (Syllidae), Rhynchospio arenícola
ºBR-EXT-PLK
liberación de larva planctotrófica (Spionidae)
Incubado fuera del cuerpo con Streblospio benedicti (Spionidae), Autolytus fasciatus
BR-EXT-LEC
liberación de larva lecitotrófica (Syllidae).
Incubado fuera del cuerpo con
BR-EXT-DIR Autolytus edwardsi (Syllidae), Exogene hebes (Syllidae)
desarrollo directo
Incubado dentro del cuerpo con
BR-INT-LEC Dodecaceria ater (Cirratulidae)
liberación de larva lecitotrófica
Incubado dentro del cuerpo desarrollo Boccardia natrix (Spionidae), Caulleriella sp.
BR-INT-DIR
directo (Cirratulidae), Syllis incisa (Syllidae)
Incubado dentro del tubo con Ophryotrocha bacci (Dorvilleidae), Capitella capitata
BR-TUBE-PLK
liberación de larva planctónica sp III (Capitellidae)
Incubado dentro del tubo con
BR-TUBE-LEC Capitella capitata sp II (Capitellidae)
liberación de larva lecitotrófica
Incubado dentro del tubo con Thelepus crispus (Terebellidae), Axiothella rubrocincta
BR-TUBE-DIR
desarrollo directo (Maldanidae)
Incubado encapsulando embrionados
Boccardia chilensis (Spionodae), Polydora socialis
BR-CAP-PLK dentro de un tubo con liberación de
(Spionidae)
larvas planctotróficas
Incubado encapsulando embrionados
Boccardia polybranchia (Spionidae), Pygospio elegans
BR-CAP-LEC dentro de un tubo con liberación de
(Spionidae)
larvas lecitotróficas
Incubado encapsulando embrionados
Boccardia acus (Spionidae), Polydora quadrilobata
BR-CAP-DIR dentro de un tubo con desarrollo
(Spionidae)
directo
Encapsulación de embriones en una
Eulalia viridis (Phyllodocidae), Phyllodoce maculata
GEL-PLK masa gelatinosa con liberación de
(Phyllodocidae)
larvas planctotróficas
Encapsulación de embriones en una
Chone echaudata (Sabellidae), Cirratulus cirratus
GEL-LEC masa gelatinosa con liberación de
(Cirratulidae)
larvas lecitotróficas
Encapsulación de embriones en una Dasychone bombyx (Sabellidae), Cirratulus cirratus
GEL-DIR
masa gelatinosa con desarrollo directo (Cirratulidae)

7
2.2.3. Conectividad de poblaciones

Es el intercambio entre los individuos de subpoblaciones geográficamente separadas, que

componen una metapoblación. Esto abarca desde la reproducción hasta el final la dispersión

larval; es decir, incluye el término del asentamiento (Pineda et al., 2007).

2.2.3.1. Dispersión larval

La dispersión larval se inicia con el desove de los reproductores, seguido del transporte larval que

finaliza con el proceso de asentamiento bentónico, el cual está mediado por el comportamiento de

cada especie bentónica (Pineda, 2000). Estas etapas influyen sobre la variabilidad temporal y espacial

de crecimiento de la población, comunidad y la propagación de especies invasoras u oportunistas.

Según Qian (1999), los poliquetos pueden presentar desarrollo directo o indirecto, que involucra

desarrollo larval (Figura 2a). Las larvas pueden pasar semanas o meses durante su desarrollo en el

plancton antes del proceso de metamorfosis, como en el ciclo de vida de Platynereis (Figura 2b).

La mayoría de las especies de poliquetos marinos bentónicos presenta una fase larval en el plancton

(meroplancton). Este tipo de desarrollo ontogénico se denomina bentoplanctónico (Bachelet, 1999)

(Figura 3).

a) b)

Figura 2. a) Esquema generalizado de la posible historia de vida de anélidos (Qian, 1999). b) Ciclo de
vida de Platynereis, Nereididae (Saudemont et al., 2008). 8
 Agua
Sedimento

Figura 3. Representación esquemática del desarrollo ontogenético de la macrofauna infaunal en

el ciclo de vida bentoplanctónico (Bachelet, 1990).

Asentamiento larval

El asentamiento es el proceso en el cual la larva planctónica se mueve hacia el sustrato mediante un

comportamiento exploratorio y se adhiere. El proceso termina con la metamorfosis de la larva

planctónica con cambios morfológicos y fisiológicos para completar la transición de larvas hacia

juveniles. Esto puede ocurrir antes, durante o después del contacto con el sustrato, en donde empieza

la vida bentónica (Quian, 1991; Rodriguez et al., 1993, Fraschetti et al. 2003).

2.2.3.2. Factores que influyen sobre la dispersión larval de poliquetos bentónicos

Los poliquetos presentan estrategias para reducir la dispersión larval (Bhaud y Duchene, 1995), tales

como: i) reducción o supresión de la fase larval planctónica, ii) conservación del ciclo de vida

bentoplanctónico con adaptación en el comportamiento de larva planctónica (migración vertical) o

de adultos durante el periodo reproductivo (sincronización y lugar de desove relacionado con la

marea); iii) evolución hacia el ciclo de vida holoplanctónico (Figura 4).

9
A gran escala espacial, las larvas de poliquetos en la columna de agua se comportan como partículas

pasivas que se transportan a un lugar adecuado. A escala local, la dinámica y velocidad del flujo cerca

al fondo (procesos físicos) desempeñan papeles muy importantes en la retención de las larvas y en el

asentamiento larval (Hannan, 1984). Este último proceso, requiere no sólo que una larva localice un

sustrato adecuado (e.g. en función de la rugosidad y tipo de sustrato), sino depende de procesos

físicos, tales como flujo de fondo, grado de exposición a la marea, la tolerancia de la energía de las

olas, fototaxis, entre otros, así como de la disponibilidad de alimento, de respuestas biológicas

(comportamiento larval, competencia, depredación y facilitación) y de la presencia de señales

químicas en la superficie del sustrato (Pawlik, 1992; Woodin et al. 1993; Quian, 1999 y Peña et al.,

2006; Abe et al., 2011). Un claro ejemplo ocurre en el asentamiento de las larvas de Phragmatopoma

lapidosa en respuesta a señales específicas de los organismos conspicuos, debido a que éstas adhieren

y realizan metamorfosis en contacto con sus tubos (Jensen y Morse, 1984).

Reducción progresiva de Conservación del estado larval Integración de diseminación y

la vida planctónica planctónico pero desarrollo de turbulencia en la respuesta
principal hacia desarrollo adaptaciones en adultos (periodos de adaptativa; supresión del
pelágico lecitotrófico. desove relacionados con las mareas) o estado bentónico.
larvas (migración vertical) mediante
estructuras hidrodinámicas.

Desarrollo directo u
Desarrollo bentoplanctónico Desarrollo holoplanctónico
holobentónico

Figura 4. Tres vías de escape de las restricciones de dispersión en los ciclos de vida complejos en Polychaeta. Primera
columna; la ruta de desarrollo, ejemplo Streblospio shrubsolii; el primer estado bentónico dejando el tubo materno
(Cazaux, 1985). En la columna media: conservación del ciclo de vida bentoplanctónico con desarrollo de
adaptaciones en el comportamiento larval. 1: Sabelleria alveolata, larva que debe retornar a los arrecifes construidos
por los adultos; 2: Larva de Lanice cochilega (Terebellidae, con periodo de vida planctónico largo). Tercera columna:
evolución hacia un ciclo de vida holoplanctónico (Tomopteridae). (Bhaud y Duchene, 1995).

10
Las señales para el asentamiento y/o metamorfosis pueden proceder de los adultos de la misma

especie o de organismos simpátricos, biofilms microbianos y alimento. Sin embargo, varios

compuestos químicos, que incluyen proteínas, ácidos grasos libres, polisacáridos, neurotransmisores

e iones inorgánicos, han sido sugeridos como factores que inducen el asentamiento y/o metamorfosis

larval (Qian, 1999; Thiyagarajan et al., 2006; Abe et al., 2011; Cheung et al., 2014).

2.2.4. Reclutamiento

A diferencia del asentamiento, el reclutamiento no involucra cambios en la anatomía y fisiología del

individuo. Este proceso se define como el período en donde un determinado número de individuos

asentados sobreviven a una talla arbitraria específica, sin llegar a ser adultos (Pineda, et al., 2007,

Fraschetti et al., 2003).

Reclutamiento es el concepto clave para la demografía de las especies, reconocido como uno de los

principales determinantes en la variación espacial y temporal del tamaño de la población (Pineda,

2000). En este caso, la población debe ser considerada como un sistema abierto (Roughgarden et al.,

1985; Bence y Nisbet, 1989), en el que las larvas asentadas pueden venir de lugares remotos. El

reclutamiento es un factor crítico, y no está necesariamente correlacionado con el rendimiento

reproductivo (Bhaud, 2000).

2.2.4.1. Factores que influyen sobre el reclutamiento de poliquetos bentónicos

El asentamiento larval y reclutamiento en hábitats bentónicos depende de la disponibilidad de larvas

aptas para el completo desarrollo biológico. Este suministro de larvas con capacidad de asentarse se

ve afectado por parámetros biológicos como el ingreso de los adultos reproductores y ciclos

reproductivos, la abundancia de la población adulta, la mortalidad larval (Roughgarden et al., 1988;

11
Olafsson et al., 1994) y la dinámica del fluido cerca al fondo, que juega un importante rol en los

procesos post-asentamiento (Hannan, 1984; Butman, 1987).

La dinámica de poliquetos implica el estudio del reclutamiento y se enfoca principalmente sobre las

relaciones entre la densidad poblacional y factores ambientales, como la calidad y cantidad del

alimento, compuestos inorgánicos del sustrato (contenido de sulfuro, amonio, etc.), perturbación del

sustrato y sobre el impacto de la mortalidad de reclutas y depredación (Qian y Chia, 1994; Woodin

et al., 1998; Qian, 1999; Fraschetti et al., 2003; Thiyagarajan et al., 2006).

En el esquema siguiente (Figura 5), se explica las restricciones sobre el reclutamiento, resultado de

las diferencias entre área, en donde las larvas son diseminadas, y habitan los adultos. Lo importante

del esquema es la existencia de áreas de dispersión estériles; estos presuponen que el éxito de la

fijación larval no se aplica necesariamente un éxito en la población reclutada. Muchas escalas

espaciales son usadas y distintos parámetros regulan la presencia de las especies en cada nivel. En el

primer nivel (1), los parámetros climáticos (P1 y P2) actúan sobre una larga región geográfica, que

determinan cuatro (04) áreas: en A, todo el ciclo de vida es posible; en B, las larvas pueden asentar y

los juveniles pueden crecer hasta una talla adulta pero no reproducirse; en C, las larvas pueden

asentarse pero no desarrollarse; en D, las larvas sobreviven un pequeño tiempo. En el segundo nivel

(2), los parámetros P3 y P4, tal como la naturaleza del sustrato y la presencia de la termoclina, actúan

sobre distancias pequeñas o periodos cortos. En el tercer nivel (3, parámetro P5), el ciclo de vida

puede ser incompleto por que las hidrodinámicas, como la turbulencia, previenen el asentamiento de

larvas planctónicas en áreas dónde las condiciones climáticas y de sustrato sean ideales. Además, los

parámetros limitantes, como la naturaleza del sustrato, pueden ser adecuados fuera de los límites

climáticos, siguiendo el éxito del asentamiento en el área B donde va el siguiente estadio, la

maduración de adultos está bajo el control de las variaciones estacionales en temperatura y fallas en

el desarrollo (Bhaud, 2000).

12
 Figura 5. Restricciones sobre la vida del estadio adulto y sus consecuencias sobre la dispersión larval.
La distribución geográfica de parte del ciclo de vida de los adultos bentónicos se explica en términos
de diferentes tipos de límites. Estos límites actúan en muchos niveles influenciados por la
disminución espacial; 1: parámetros climáticos (P1 y P2), que actúa o sobre una larga región
geográfica, que define cuatro áreas (A, B, C y D); el completo ciclo de vida es posible solo en A, pero
no necesariamente sobre toda esta área; 2: parámetros de competitividad, edáficos, o físicos
(especialmente la luz) (P3 y P4) que actúan sobre distancias medias y controlan el hábitat de los
adultos; 3: parámetros específicos (P5) actuando sobre áreas localizadas y enlazados con las
condiciones hidrodinámicas.

2.3. Factores que modulan los cambios en las comunidades bentónicas de la plataforma
continental peruana

Las investigaciones sobre macrobentos en la plataforma continental peruana, han sugerido que los

cambios en la diversidad y la abundancia están moduladas por las condiciones de deficiencia de

oxígeno, asociada a factores físicos (Díaz y Rosenberg, 1995; Levin, 2003; Gutiérrez et al., 2008) y

al enriquecimiento de materia orgánica (Pearson y Rosenberg, 1978). Esto debido a que el margen

continental peruano esta intersectado por la zona de mínima de oxígeno (ZMO) del Pacífico Sudeste,

con límites entre 30 a 600 metros de profundidad (Helly y Levin, 2004, Fuenzalida et al., 2009,

Ledesma et al., 2011).

13
La intensidad y el amplitud de la ZMO frente a Perú se amplifican de la costa norte a la costa central,

posiblemente debido a que las tasas de degradación de materia orgánica sobrepasan a las tasas de

advección del oxígeno asociado al afloramiento (Gutiérrez et al., 2006, 2008). Frente a Callao, el

límite superior de la ZMO varía entre 10 a 50m en superficie y depende de la estacionalidad (Gutiérrez

et al., 2008) (Figura 6).

Figura 6. Promedio anual de la Zona de Mínima de Oxígeno (ZMO) frente al Perú. La escala de
colores representa el espesor (m) que alcanza en esa región. Las isolíneas representan la profundidad
del borde superior de la ZMO en intervalos de 50 m. La gráfica muestra las variaciones latitudinales
y costa-mar afuera de la ZMO que alcanza su mayor espesor en la zona central (hasta 700 m), siendo
más somera igualmente en esta área y a medida que se acerca a la costa. (IMARPE, 2014).

La materia orgánica fresca de origen fitoplanctónico (clorofila-a), que llega al fondo, se acumula a

manera de fitodetritus en los sedimentos superficiales de la plataforma continental frente a Perú,

presentando un gradiente latitudinal creciente, de norte a sur. La respiración de esta materia orgánica

acentúa las condiciones de déficit de oxígeno frente a la costa central, generándose condiciones

anóxicas y producción de H2S, que limitan la presencia de la macrofauna bentónica (Cuomo, 1990;

Levin, 2003; Gutiérrez, et. al., 2008, Cheung et al., 2014).

14
Los poliquetos son componentes importantes en el macrobentos de ZMOs, debido a que pueden

sobrevivir a zonas deficientes de oxígeno a través de adaptaciones morfológicas y fisiológicas (Levin,

2003), por ejemplo, se observa que las familias Spionidae, Dorvilleidae, Cirratulidae y Lumbrineridae

presentan branquias alongadas y numerosas para la captación de oxígeno. Asimismo, la familia

Cossuridae presenta una larga antena media que podría mejorar su respiración (Levin, 2003).

2.4. Justificación del estudio

Los organismos macrobentónicos juegan un importante rol en los ecosistemas de fondo, favoreciendo

la descomposición de la materia orgánica mediante bioperturbación, el reciclaje de nutrientes y la

transferencia de energía en la cadena trófica (Rhoads y Young, 1970). Dentro de esta comunidad, los

poliquetos son dominantes, debido a su flexibilidad trófica y diferentes historias de vida que le

permiten adaptarse a condiciones de hábitats perturbados, al tolerar cambios de temperatura, salinidad

y oxígeno disuelto (Yokoyama, 1995; Powers et al., 2001; Levin, 2003; Shain, 2009), que influencian

en la diversidad y abundancia de especies.

En la plataforma continental de Perú, existen muchos estudios enfocados a los poliquetos bentónicos

de estadio adulto (Levin et al., 2002; Yupanqui et al., 2007; Gutiérrez et al., 2008), lo cual limita el

conocimiento real del número de especies poliquetos en estadios tempranos, que pueden completar

la etapa adulta en el fondo blando.

Este estudio representa un esfuerzo importante para comprender las limitaciones para la

supervivencia de los estadíos tempranos de poliquetos bentónicos en una zona influenciada por la

mínima de oxígeno. Estos ambientes deficientes de oxígeno podrían condicionar la supervivencia y

diversidad larval y limitar la presencia de los estadíos juveniles y adultos, los cuales se encuentran

sometidos a condiciones reductoras en el sedimento superficial (Yokoyama, 1995; Levin, 2003;

Gutiérrez, et al., 2008).

15
Por ende, el estudio busca comprender dos procesos críticos: el asentamiento larval y reclutamiento

durante el periodo de estudio; con el cual se sumará conocimiento sobre la ecología de poliquetos de

fondo blando. Asimismo, se contribuye al conocimiento de la biodiversidad de los poliquetos

bentónicos con desarrollo bentoplanctónico y su variación espacio – temporal con respecto a las

características de la plataforma continental frente a Callao.

2.5. Objetivos

2.5.1. Objetivo general

Evaluar la influencia de los factores abióticos del agua y sedimento sobre el éxito del asentamiento

larval y del reclutamiento de juveniles hacia adultos en los sedimentos de la plataforma continental

central peruana.

2.5.2. Objetivos específicos

I. Describir la variación espacio-temporal de la composición taxonómica y la abundancia del

estadío larval planctónico de los poliquetos bentónicos.

II. Determinar la variación espacio-temporal de la estructura comunitaria de los poliquetos

bentónicos juveniles y adultos.

III. Analizar la relación de la abundancia y diversidad del estadío larval, juvenil y adulto de

poliquetos bentónicos con la oxigenación de la columna de agua, condiciones reductoras del

sedimento, así como la concentración y calidad de materia orgánica sedimentaria

biodisponible.

16
2.6. Hipótesis

El éxito del desarrollo biológico de los poliquetos bentónicos de fondo blando se encuentra limitado

por dos procesos, el asentamiento y reclutamiento, en los cuales intervienen factores fisicoquímicos

en el agua y sedimento, por lo que se plantea las siguientes hipótesis:

H1: La disponibilidad larval de poliquetos bentónicos, que determina el asentamiento, está modulada

principalmente por la concentración de oxígeno del agua de fondo, por lo cual la diversidad de larvas

de poliquetos es mayor en condiciones de mayor oxigenación.

H2: El éxito de la supervivencia de poliquetos bentónicos juveniles en el sedimento está controlado

por las condiciones de óxido-reducción en el sedimento superficial, donde la diversidad de estos

disminuye en sedimentos más reducidos.

17
3. METODOLOGÍA

3.1. Diseño de estudio

3.1.1. Tipo de estudio

La presente investigación corresponde a un estudio observacional, el cual describe un sistema en

funcionamiento, mediante la colecta/recolección de las variables que intervienen en el mismo.

3.1.2. Población en estudio

Comunidades de poliquetos bentopelágicos de estadío larval, juvenil y adulta asociados a la

plataforma continental de la costa central del Perú, entre 30 y 178m de profundidad.

3.2. Operacionalización de las variables

Las variables empleadas en esta investigación, con sus respectivas unidades, son las siguientes:

3.2.1. Variables independientes

De la columna de agua:

- Oxígeno disuelto (a 10m de la superficie y 5m de fondo) ...…...............………………mL/L

- Profundidad de Iso-oxígena de 0.5mL/L (proxy de oxiclina) ……..……….…………….m

- Temperatura (a 10m de la superficie y 5m de fondo)…………......………………..……°C

- Salinidad (a 10m de la superficie y 5m de fondo)………………..…………….……sin unidad

- Clorofila – a (a 10m de la superficie y 5m de fondo)………...........…………………… µg/L

- Fosfatos (a 10m de la superficie)…..…………………………………………….………µM

- Silicatos (a 10m de la superficie)…..…………………………………………………….µM

- Nitratos (a 10m de la superficie)…..………………………………………………….….µM

18
Del sedimento (primer centímetro):

- Fitopigmentos (Clorofila – a y feopigmentos)…...……….……………..…….……….μg/g

- Materia orgánica total (MOT)........................................................................................mg/g

- Lípidos totales (LIP).......................................................................................................mg/g

- Carbohidratos lábiles (CHOLa).……………………………………..………………...mg/g

- Proteínas lábiles (PRTLa)…..……………………………………………..…………...mg/g

- Sulfuros en el agua intersticial (H2S)………….........……..………………....….. nmol/cm3

- Inventario de sulfuros de 0-2cm, (H2S[0-2])………....……………………….…......nmol/cm2

3.2.2. Variables dependientes

Las variables relacionadas a la comunidad de larvas, juveniles y adultos de poliquetos bentónicos

fueron las siguientes:

- Densidad de larvas, juveniles y adultos de las especies

………...……………………..…………..……………..…… ind/100m3, ind/10 cm2, ind/m2

- Número de especies de larvas, juveniles y adultos ……..…….…spp/m3, spp/10 cm2, spp/m2

- Longitud promedio de larvas, juveniles y adultos de las especies

dominantes…………………………………………………..…….……………………...mm

- Riqueza de especies, índice de diversidad de Shannon, índice de riqueza de

Margalef……………………….………………….….…..….…..............................sin unidad

19
3.3. Área de estudio

El estudio se realizó en un área de la plataforma continental, frente a Callao (12º S), sobre la cual se

ejecutó una transecta oceanográfica de tres (03) estaciones hasta las 30 millas naúticas (mn). La

primera estación, E0 (1 mn), se encontró a 30m de profundidad. La estación E2 se localizó a 8mn

fuera de la costa y a 93m de profundidad. Finalmente, la estación E5 se localizó en la plataforma

externa (30 mn fuera de la costa) y a 178m de profundidad (Tabla 2, Figura 7).

Los muestreos se realizaron en campañas de los meses de febrero, abril, junio y agosto del año 2015,

en el marco del proyecto “Estudio Integrado del Afloramiento Costero frente a Perú”, de la Dirección

General de Investigaciones Oceanográficas y Cambio Climático del Instituto del Mar del Perú

(IMARPE) y a bordo de los Buques de Investigación Científica José Olaya Balandra y Luis Flores

Portugal.

Los muestreos realizados en la zona más somera (E0) no coincidieron en posición pero estuvieron

alrededor de 30m de profundidad (Tabla 2). Estos puntos se diferenciaron por la cercanía a la Isla San

Lorenzo, denominándose E0 y E0’ (más cercana a la Isla).

20
Tabla 2. Localización de las estaciones de muestreo de poliquetos bentónicos frente a Callao. Est =
Estación; Prof = Profundidad; DC = Distancia a la costa; C = Cerca a la costa, PI = Plataforma interna,
PE = Plataforma externa.

Prof DC
Crucero Est Fecha Hora Latitud Longitud Zona
(m) (mn)
E0 23/02/2015 10:31 12° 1.876’ 77° 12.216’ 35 2 C
MINIOX 16:10
E2 23/02/2015 12° 2’ 19.92’’ 77° 17’ 12.66’’ 94 8 PI
1502
E5 24/02/2015 02:24 12° 2’ 35,44’’ 77° 39’ 3.18’’ 178 30 PE
E0' 23/04/2015 13:20 12° 03.13’ 77° 13.89' 35 2 C
CRIO 23:04
E2 23/04/2015 12° 2’ 19.92’’ 77° 17’ 12.66’’ 94 8 PI
1504
E5 24/04/2015 16:58 12° 2’ 35.44’’ 77° 39’ 3.18’’ 178 30 PE
E0 24/06/2015 10:37 12° 1’ 52.08’’ 77° 12’ 17.04’’ 37 2 C
MINIOX E2 24/06/2015 15:39 12° 2’ 19.92’’ 77° 17’ 12.66’’ 94 8 PI
1506
E5 25/06/2015 12° 2’ 35.44’’ 77° 39’ 3.18’’ 178 30 PE
E0' 11/08/2015 15:20 12° 03.13’ 77° 13.89' 27 2 C
CRIO 21:20 12° 2’ 19.92’’ 77° 17’ 12.66’’
E2 16/08/2015 94 8 PI
1508
E5 16/08/2015 21:51 12° 2’ 35.44’’ 77° 39’ 3.18’’ 178 30 PE

Perú
Sudamérica

Figura 7. Estaciones de muestreo sobre la plataforma continental frente a Perú central (Callao).
Estaciones E0, E0’, E2 y E5.

21
Figura 8. Ubicación de los puntos de muestreo en la Estación E0 y E0’ durante las campañas
realizadas frente a Callao en 2015.

3.4. Métodos de muestreo

3.4.1. Muestreo oceanográfico

Para la recolección de datos ambientales de la columna de agua, se empleó un perfilador CTDO,

equipado con sensores de conductividad, temperatura, profundidad y oxígeno disuelto. Asimismo,

para los datos de clorofila – a, en la columna de agua superficial y de fondo, se lanzaron botellas

Niskin de 5 litros a profundidades estándar de aproximadamente 0, 10, 20, 30, 50, 75, 100, 150 y 200

m, de acuerdo a la profundidad del punto de muestreo.

3.4.2. Muestreo sedimentológico y de agua intersticial

De cada testigo del MUC se separó el primer centímetro del sedimento para la determinación de

clorofila-a, MOT, materia orgánica lábil (PRT, CHO) y lípidos totales (LIP). Las muestras fueron

guardadas en sobres de hojas de aluminio y bolsas herméticas, para luego ser congeladas a -20ºC.

Para el análisis de sulfuros, se colectaron dos réplicas de agua intersticial en tubos de acrílico,

mediante el MUC. El agua intersticial fue extraída del sedimento a través de capilares conectados a

jeringas a una resolución de 1 cm hasta los 10 centímetros en la columna de sedimento. Luego, 2 ml

22
del agua extraída de cada sub-muestra se preservaron en frascos con 1 ml de acetato de zinc al 5%

(fijador de H2S), los cuales fueron refrigerados hasta su análisis.

3.4.3. Diseño de muestreo de poliquetos bentónicos

Con el objetivo de comparar batimétricamente los cambios en los atributos comunitarios de los

poliquetos con desarrollo bentoplanctónico, se evaluaron 3 estaciones de muestreo (Figura 7), las

cuales normalmente se encuentran sometidas a condiciones oceanográficas diferentes (e.g. oxígeno

disuelto y temperatura). Asimismo, el estudio fue desarrollado durante las estaciones verano, otoño

e invierno.

Con la finalidad de evaluar los diferentes estadíos de desarrollo de los poliquetos bentónicos, se

planteó el siguiente diseño de muestreo: (1) para la etapa larval planctónica, pre-asentamiento; (2)

para determinar los organismos juveniles bentónicos asentados; y (3) para los adultos. Esto permite

analizar el éxito del reclutamiento y supervivencia de poliquetos bentónicos.

(1) En el muestreo de la etapa larval se colectaron las larvas a 10 metros de la superficie marina y

a 5 metros del fondo marino, donde las larvas suelen encontrarse para al asentamiento

(Yokoyama, 1995; Powers et al., 2001; Abe et al., 2014), con lo cual se buscó comprender la

diferencia vertical de la composición de especies, las abundancias y las estructuras de tallas de

las especies dominantes.

(2) En el muestreo de la etapa juvenil, se obtuvo muestras de sedimentos no perturbados. Se

seleccionó a la meiofauna metazoaria con la malla de 63 y 500 µm, donde los poliquetos

juveniles habitan temporalmente (Bachelet, 1999).

(3) Para el muestreo de la etapa adulta, se empleó una draga tipo Van Veen de 0,05 m2 de cobertura

para la colecta de sedimento, el cual fue tamizado con una malla de 500 µm.

23
La colecta de larvas se realizó mediante una Red de plancton Baby Bongo con un sistema de cierre y

con dos tipos de luz de malla (100 y 200 µm, (Figura 9). El sistema de red fue sumergido hasta dos

niveles de profundidad en la columna de agua (a 10 metros de la superficie y a 5 metros del piso

marino). La red fue arrastrada durante 5 minutos, con el buque en marcha. Para conocer el volumen

de agua filtrada se colocó, en la boca de la red de 100 µm, un flujómetro marca Hydrobioss run stop.

Posteriormente, las muestras fueron fijadas con formalina al 2% neutralizado.

100µm

200µm

Figura 9. Red Baby Bongo adaptada a un sistema de cierre para la toma de muestras de meroplancton
marino (larvas de poliquetos bentónicos). Adaptado de Wiebe y Benfield (2003).

Para la colecta de los poliquetos juveniles se necesitó muestras de sedimentos no perturbados. Para

esto se empleó un mini-multisacatestigos (MUC) de 4 tubos marca OKTOPUS®. Se tomaron de dos

a tres réplicas con lances independientes. Cada testigo colectado se submuestreó con un tubo de

plexiglás pequeño (3.6 cm. de diámetro). Se seccionó verticalmente cada testigo, integrándose los

primeros 5 centímetros. Las muestras fueron tamizadas a través de una malla de 63um y luego fueron

preservadas agregando formalina al 10%.

El muestreo de poliquetos adultos fue realizado utilizando una draga tipo Van Veen de 0,05 m2 de

cobertura, con dos o tres réplicas, las cuales fueron tamizadas a bordo con una malla de 0,5 mm y

luego fijadas con formalina al 10% neutralizado. Para las campañas febrero y agosto, las muestras

24
para adultos en la estación E5 fueron obtenidas de los slides destinados para el análisis de meiofauna

metazoaria y foraminíferos bentónicos colectados con MUC, integrados a 5cm. Estas muestras fueron

tamizadas con mallad e 500 micras y luego fueron preservadas con formalina al 10%(Figura 10b).

(a)

(b)

Figura 10. Imagen del multisacatestigo (MUC) para la extracción de los testigos de sedimento y
esquematización de los niveles de corte de los niveles utilizados para la colecta de: a) poliquetos
juveniles bentónicos (meiofauna) y b) poliquetos adultos (muestreo alternativo).

Dentro de los supuestos del estudio se consideró la existencia de larvas de poliquetos bentónicos en

la columna de agua, debido a que algunas especies presentan una historia de vida indirecta, que

involucra la producción de larvas (ciclo de vida bentoplanctónico), con desarrollo larval

planctotrófico o lecitotrófico. Por ende, no se tomó en cuenta el desarrollo directo de las especies que

habitan en el sedimento.

3.5. Análisis de laboratorio

3.5.1. Análisis de clorofila-a de la columna de agua

La determinación de la clorofila –a en las muestras de 200ml de agua colectadas, en cada estación en

las profundidades estándar, fue realizada mediante el método fluorométrico (Yentsch y Menzel, 1963;

Holm - Hansen et al., 1965).

25
3.5.2. Análisis de variables sedimentológicas

3.5.2.1. Fitopigmentos del sedimento superficial

La determinación de clorofila-a en los sedimentos superficiales se efectuó mediante el método de

extracción a partir de muestras húmedas, previamente congeladas a -20°C, para la preservación y

descongeladas antes de la extracción. El análisis de las muestras se realizó mediante el método de

fluorometría detallado por Gutiérrez et al. (2000a).

3.5.2.2. Materia orgánica total

En el laboratorio, las muestras de sedimento se secaron en una estufa a 60° C durante 48 horas y luego

se guardaron en bolsas de plástico para empezar el análisis. Para la determinación del materia orgánica

total se empleó el método de pérdida de peso del sedimento por ignición (Dean, 1974), que consiste

en determinar por diferencia de pesos, la cantidad de materia orgánica que se desprenden como gas

durante la combustión.

3.5.2.3. Materia orgánica biodisponible

La materia orgánica biodisponible o lábil es aquella que puede ser biodegradada con mayor rapidez

en los centímetros superficiales de sedimento. Por ende presenta mayor probabilidad de ser utilizada

por los organismos que habitan en el sedimento. Los biopolímeros lábiles analizados fueron

carbohidratos, proteínas y lípidos. Estos fueron determinados mediantes los protocolos realizado por

Pérez (2012), previa secado, homogenización y liofilización de la muestra. Para los carbohidratos se

utilizó el método colorimétrico de Dubois et al. (1956); para lípidos, el protocolo de Barnes y

Blackstock (1973); y para proteínas, el método de Lowry et al. (1951), modificado por Rice (1982),

26
por medio de lecturas espectrofotométricas (490nm, 520nm y 750nm, respectivamente). La unidad

de medición fue mg/g.

3.5.2.4. Sulfuros en el agua intersticial

Para determinación de las concentraciones de H2S, se realizó el método colorimétrico con azul de

metileno (Cline, 1969). Las lecturas de absorbancia fueron leídas en un espectrofotómetro de marca

PerkinElmer LAMBDA 45.

3.5.3. Análisis biológico

3.5.3.1. Holoplancton y meroplancton

El análisis de las muestras se realizó en el laboratorio de Bentos Marino, del Instituto del Mar del

Perú, donde se separaron e identificaron los organismos del zooplancton (holoplancton y

meroplancton), ya que al realizar el muestreo de larvas de poliquetos, tanto a nivel superficial, como

en el fondo, se filtró toda la fauna de la columna de agua.

El biovolumen (Ind/100m3) fue determinado de acuerdo al método de desplazamiento de volumen

(Kramer et al., 1972), vertido en una placa Bogorov. Los organismos del zooplancton fueron

separados en taxa superiores o grupos importantes como Mollusca, larvas de Crustacea, Cirripedia,

Euphausiidae, Apendicularia, Polychaeta (holoplanctóca y meroplanctónica) y otros, en donde

encontramos huevos y larvas de peces, Brachiopoda, parásitos (Trypanorhyncha) e Hyperiidea. Para

la determinación de las especies del zooplancton se consultó los trabajos de Santander et al., (1981)

y Boltovskoy (1999) y para las larvas de poliquetos bentónicos, los estudios de Carrasco (1976),

Yokoyama (1981), Plate y Husemann (1994) y Rouse y Pleijel (2001).

27
3.5.3.2. Juveniles y adultos de poliquetos bentónicos

Las muestras ya tamizadas fueron observadas en placas Petri para la cuantificación y determinación

taxonómica, con la ayuda de guías especializadas (Fauchald, 1977; Rouse y Pleijel, 2001).

El análisis cuantitativo de cada estadío de desarrollo biológico se realizó empleando un microscopio

estereoscópico y para la visualización de partes disectadas de los organismos se empleó un

microscopio óptico NIKON Eclipse R200, con aumentos de 100, 400 y 1000X), lo que ayudó a la

correcta identificación de las especies, géneros y/o familias de poliquetos bentónicos.

Bajo el estereoscopio microscópico y cámara NIKON con un programa de medición integrado, NIS

Elements versión 4.13, se midió el ancho (diámetro) de los poliquetos, a la altura del quinto setígero

y la longitud total del cuerpo y por último, se contó el número de setígeros de las especies dominantes

(Yokoyama, 1981 y Qian y Chia, 1994).

3.6. Procesamiento de datos

3.6.1. Temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en columna de agua

Se elaboraron secciones verticales de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto (OD), para las

distintas estaciones y periodos de muestreo. Se construyeron diagramas T-S para identificar las masas

de agua presentes, según las características definidas por Zuta y Guillen (1970) y Graco et al., (2007).

3.6.2. Alimento biodisponible del sedimento: Materia orgánica lábil y Fitopigmentos

La concentración de materia orgánica lábil en proteínas, carbohidratos y lípidos del primer centímetro

del sedimento fue expresada en mg/g. Este valor fue usado como calidad nutricional de la materia

orgánica (Thiyagarajan et al., 2006).

28
La Clorofila-a y feopigmentos (µg/g) fueron usados como indicadores de la cantidad de alimento

disponible. La razón entre Cl-a y feopigmentos (Cl-a/Feop) fue considerada como indicadora del

contenido de materia orgánica fresca (recién sedimentada) en el sedimento superficial.

3.6.3. Sulfuro de hidrógeno en el agua intersticial

La concentración de sulfuros en el agua intersticial del primer centímetro de sedimento fue obtenida

en μM. Además, se convirtió a nmol/cm3 para compararlos con estudios. Así mismo se determinó el

inventario de sulfuros del 0-2cm. (nmol/cm2).

3.6.4. Poliquetos bentónicos

La densidad de larvas poliquetos bentónicos en la columna de agua, a nivel superficial (10m) y fondo,

se expresó en número de individuos por 100m3; la de los juveniles en individuos por 10cm2 y la de

los adultos en individuos por m2 (en febrero y agosto de la E5 se expresó en individuos por 50 cm3)

para la comparación con otros estudios. Además, en el caso de los juveniles y adultos se estimó la

densidad total de poliquetos bentónicos.

La abundancia relativa (%) de cada especie, por cada estadio de desarrollo, fue estimada para conocer

su contribución e importancia en la comunidad.

Los atributos de la estructura comunitaria fueron: el número total de especies (S), el índice de Riqueza

de Margalef (d) y el índice de diversidad de Shannon (H', log2) (Shannon, 1948).

29
3.6.5. Invertebrados acompañantes en el muestreo de columna y sedimento

La densidad de los organismos del zooplancton se expresó en individuos por 100m3, el macrobentos

se expresó individuos por m2 y en individuos por 50 cm2 para su comparación.

La abundancia relativa (%) de cada taxa, en la columna y sedimento, fue estimada para conocer su

contribución en la comunidad en relación a los poliquetos bentónicos en la columna de agua y

sedimento.

3.7. Plan de análisis

Los atributos de la estructura de comunitaria de los poliquetos bentónicos seleccionados para las

comparaciones con los factores abióticos fueron: el número total de especies (S), el índice de Riqueza

de Margalef y el índice de diversidad de Shannon (H', log2) (Shannon 1948).

Durante la exploración de la información obtenida se evaluó si las variables abióticas y bióticas

cumplen una distribución normal, mediante la prueba de Shapiro-Wilk (Zar, 1996).

A fin de determinar diferencias significativas de los factores (abióticos y/o bióticos) entre las 3

estaciones de muestreo (perfil batimétrico), que no cumplieron la normalidad de los datos, se usaron

las pruebas estadísticas no paramétricas como el análisis de varianza de Kruskal-Wallis y la prueba

de comparaciones de Mann Whitney. Así mismo, se utilizó un análisis de varianza univariado, con

base en permutaciones (PERMANOVA, 9999 permutaciones, Anderson, 2001) para someter a prueba

la hipótesis nula de que no existen diferencias entre los factores fijos, estaciones (diferencia

batimétrica), meses de muestreo y la interacción entre estos para el número de especies, H’ y densidad

total.

30
Para determinar las diferencias espacio-temporales se usó el análisis de varianza de doble vía

(ANOVA) usando como factores las estaciones y meses. Así mismo, para identificar diferencias

significativas entre las estaciones y meses se utilizó la prueba de post-hoc de Tukey (Zar, 1996). El

análisis de las diferencias espacio-temporales de juveniles y adultos se realizó mediante el análisis de

varianza multivariado no paramétrico, basada en permutaciones de dos factores fijos

(PERMANOVA, 9999 permutaciones). Se aplicó la prueba de Porcentajes de Similitud de Bray-

Curtis (SIMPER) que permitió determinar las especies responsables de la variabilidad entre

estaciones y meses de estudio (Clarke y Gorley, 2001).

Los datos de longitud total (LT) de larvas de superficie y longitud se utilizaron para elaborar

histogramas de frecuencia para cada mes. Los histogramas se construyeron con un intervalo de talla

de 0.5 mm de LT. Posteriormente, se realizó La prueba no paramétrica de Kruskal–Wallis, la

prueba U de Mann–Whitney para percibir diferencias entre las longitudes (Zar, 1996).

Para analizar las relaciones entre la comunidad de larvas de larvas de poliquetos en el fondo con los

factores físicos y geoquímicos, se utilizó el análisis de correspondencia canónica (ACC). Además, el

Análisis de componentes principales (PCA) fue empleado para evaluar diferencias entre las

observaciones usando las variables del sedimento y para generar grupos ambientales. Esto se

determinó con el total de muestreos (11), durante el periodo de estudio (E0-E2 y E5, para febrero,

abril, junio y agosto).

Para probar las hipótesis planteadas, con la finalidad de determinar el éxito del asentamiento larval y

reclutamiento y evaluar el grado de asociación entre la diversidad de larvas, juveniles y adultos de

poliquetos con los factores abióticos seleccionados se utilizó el análisis de correlación de Spearman.

Es decir, para determinar los factores ambientales que se asocian con la disponibilidad de larvas en

el fondo de la columna de agua, se estimaron las correlaciones de los parámetros ambientales oxígeno

31
disuelto de fondo (ODF), temperatura de fondo (TempF), salinidad de fondo (SalF) de agua de fondo,

clorofila-a de sedimento superficial y profundidad de la iso-oxígena de 0.5 mL/L, con los parámetros

comunitarios como, abundancia (N), riqueza (S), Índice de diversidad de Shannon (H’) y las

abundancias específicas de los poliquetos más representativos. Así mismo, el oxígeno disuelto (ODF),

y factores sedimentarios: clorofila-a, MOT, sulfuros (H2S) de sedimento superficial e inventario de

sulfuros de los 2 primeros centímetros H2S [0-2cm], cociente Cl-a/Feo, lípidos totales (LIP),

carbohidratos lábiles (CHOLa), proteínas lábiles (PRTLa) fueron correlacionados con N, S y H’ de

las comunidades de juveniles y adultos.

Se generó gráficos para relacionar la riqueza de larvas cercanas al fondo con la concentración de

oxígeno disuelto. Lo mismo, los juveniles y adultos con la concentración de sulfuros del agua

intersticial.

El análisis de datos se realizó a través del programa libre R-Project y otros programas estadísticos.

32
 4. RESULTADOS

4.1. Condiciones oceanográficas de la columna de agua

4.1.1. Oxígeno disuelto, temperatura y salinidad

En febrero la temperatura superficial del mar (TSM) varió de 17.39 (E0) a 21.54 °C (E5), es decir,

aumentó hacia la plataforma externa. La isoterma de 15°C se localizó a unos 60 m de profundidad,

fuera de la costa (Figura 11a). La temperatura de fondo registró valores de 13.4 (E5) a 15.61 °C (E0).

La salinidad fluctuó de 34.88 en E2 (5m) a 35.07 ups en E5 (34m), considerando ese rango como

presencia de Aguas Costeras Frías (ACF) y Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales (AESS) en la

estación E5 (Figura 12a). La distribución vertical del oxígeno disuelto (OD) en la superficie alcanzó

niveles entre 4 y 5 mL/L, en la capa superficial de E5. Así mismo, el límite superior de la ZMO (OD

< 0.5 mL/L) se ubicó entre los 15 m y los 20 m de profundidad (Figura 13a).

En abril, la TSM mínima fue de 17.75 °C (E0) y la máxima, 20.42°C (E5), mostrando la misma

tendencia, de aumento hacia la plataforma externa, que el mes de febrero. Así mismo, la temperatura

de fondo varió de 14.55 (E5) a 16.57 (E0). La isoterma de 15°C se ubicó a los 60 m de profundidad

(E5) (Figura 11b). La salinidad fluctuó de 34.89, en E2 (a 8m) a 35.23 ups en la E5 (a 9m), indicando

la presencia de Aguas Subtropicales Superficiales (ASS), ACF y AESS en E5 (Figura 12b). El

oxígeno disuelto presentó un mínimo de 0.02 (E0, a 10m) y un máximo de 6.79 mL/L (E5 a 5m). Los

valores de OD en la superficie alcanzaron niveles entre 6 a 7 mL/L en la capa superficial, en E5. La

distribución vertical en la columna de agua, presentó una oxiclina somera, entre los 5 y 30 m de

profundidad (Figura 13b). El límite superior de la ZMO se ubicó entre los 10 y 20m de profundidad.

En el muestreo de junio, la TSM varió de 21.41 (E0) a 21.49 en E5 (165m). La isoterma de 15 °C

fue localizada a 130 m, en E5 (Figura 11c). Así mismo, la salinidad del mar fluctuó de 34.91 (E5,

134m) a 35.20 ups en E2 (8m), en el rango de ASS, ACF y AESS en E5 (Figura 12c). La influencia

de ASS se fue detectada dentro de los primeros diez metros en E2, alcanzando alrededor de 40m en

33
 E2 y E5. La distribución vertical del OD presentó un valor mínimo de 0.02 mL/L, en la estación E5

(140m) y un máximo de 5.21 mL/L en E2 (2m) y se observó que la profundidad del límite superior

de la ZMO estuvo a 70m en E2 y a más de 100m en E5 (Figura 13c).

En agosto, la TSM varió de 17.45 (E0) a 19.38 °C (E5), aumentando hacia la plataforma externa;

mientras que la temperatura de fondo registró valores de 13.04 (E5) a 16.25 °C (E0) (Figura 11d).

Así mismo, la salinidad del mar fluctuó de 34.87 (a 176m) a 35.20 ups (a 36m) en E5 (plataforma

externa), indicando el predominio de las ACF, AESS en E5 y las ASS (48m, E5) (Figura 12d). La

distribución vertical del OD mostró un mínimo de 0.02 (57m) y un máximo de 5.16 mL/L (5m) en

E5. Además se observó que la profundidad del límite superior de la ZMO estuvo entre los 15 y 60 m

en las tres estaciones (Figura 13d).

Tabla 3. Parámetros hidrográficos de la columna de agua (a 10 metros y al fondo) medidos con el equipo
CTD y en laboratorio, sobre las estaciones y periodo de estudio en la plataforma continental frente al
Callao.

Prof. Iso-
T T Sal OD Fosfatos Silicatos Nitratos Cl-a
Est. Mes Prof Sal F ODF oxígena
(10m) Fon (10m) (10m) (10m) (10m) (10m) (10m)
(m)
E0' Febrero 28 16.1 15.6 35.01 35.03 0.8 0.04 16 1.52 18.34 7.8 3.13
E2 Febrero 93 16.8 15.3 34.96 35.02 2.05 0.04 22 1.80 18.19 5.54 3.1
E5 Febrero 178 20.5 13.4 35.06 34.94 2.78 0.05 18 1.01 5.59 8.82 1.4
E0 Abril 35 16.6 16.3 35.04 35.03 1.4 0.04 9 1.17 17.33 12.77 0.96
E2 Abril 90 17 15.5 34.99 35.03 1.06 0.03 11 2.51 13.31 18.57 0.83
E5 Abril 165 19.3 14.6 35.22 35.01 3.77 0.08 24 0.5 1.88 7.4 3.87
E0' Junio 37 20.2 18.4 35.1 35.08 3.08 0.75 37 0.77 11.35 10.88 0.43
E2 Junio 79 21.3 16.6 35.19 35.05 3.97 0.3 69 0.96 6.59 8.19 0.37
E0 Agosto 22 17.5 16.3 35.06 35.05 2.95 0.51 17 0.91 14.84 13.81 0.4
E2 Agosto 95 16.8 15.2 34.99 34.88 1.94 0.12 34 2.03 11.36 12.22 0.98
E5 Agosto 177 19.4 13.1 35.23 34.91 4.45 0.04 60 0.66 5.35 10.03 0.22

34
 Temperatura (°C) Temperatura (°C)
a) b)
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
0 0

20 20
E0
40 40
E2
Profundidad(m)

60 60 E5
80 80

100
Febrero 100 Abril

120 120

140 140

160 160

180 180
c) 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 d) 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
0 0

20 20

40 40
Profundidad(m)

60 60

80 80

100 100
Junio Agosto
120 120

140 140

160 160

180 180

Figura 11. Secciones verticales de temperatura (°C) del agua de mar, durante los muestreos en la E0
(negro), E2 (azul), E5 (rojo), durante los meses de estudio: a) febrero, b) abril, c) junio y d) agosto.

35
a) 22 b) 22
ASS
21 21

20 20

19 19
TEMPERATURA(°C)

ACF ACF

TEMPERATURA (°C)
18 18

17 17

16 16

15 15

14
AESS 14
AESS
13 13
34.8 34.9 35 35.1 35.2 35.3 34.8 34.9 35 35.1 35.2 35.3
SALINIDAD (UPS)
SALINIDAD (UPS)

c)
22 d) 22
ASS ASS
21 21

20 20
TEMPERATURA (°C)

19 19
TEMPERATURA (°C)

18 18

17 ACF 17 ACF
16 16

15 15

14 14
AESS AESS
13 13
34.8 34.9 35 35.1 35.2 35.3 34.8 34.9 35 35.1 35.2 35.3
SALINIDAD (UPS) SALINIDAD (UPS)

E0 E2 E5

Figura 12. Diagramas T-S durante los meses de estudio a) febrero, b) abril, c) junio y d) agosto;
delimitando la presencia de las masas de agua (Rectángulos): Aguas Costeras Fría (ACF), Aguas
Ecuatoriales Subsuperficiales (AESS) y Aguas Subtropicales Superficiales (ASS).

36
 a) Oxígeno Disuelto(mL/L) b) Oxígeno Disuelto(mL/L)
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0
0 0
10 10
Profundidad(m)

20 20
30 Febrero 30
Abril
40 40

50 50
E0
60 60 E2
70 70 E5
80 80
90
90
100
100
180
180
c) 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 d) 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0
0 0
10 10
20 20
Profundidad(m)

30 30
40 Junio 40
Agosto
50 50
60 60
70 70
80 80
90 90
100 100

180 180

Figura 13. Secciones verticales de oxígeno disuelto (mL/L) del agua de mar, durante los muestreos en la
E0 (negro), E2 (azul), E5 (rojo), durante los meses de estudio: a) febrero, b) abril, c) junio y d) agosto.

37
4.1.2. Nutrientes y clorofila –a

En febrero, las concentraciones de los fosfatos y silicatos fueron pobres en la estación E5, con valores

de 1.01 y 5.59 µM respectivamente, en la capa de los primeros 10 m, aumentando moderadamente en

E2 a niveles de 1.8 y 18.19 µM, respectivamente, en la misma capa (Tabla 3). Para ambos nutrientes,

la nutriclina se ubicó a unos 25 m de profundidad en las tres estaciones, alcanzando un valor máximo

de fosfatos de 2.78 (30 m) en la estación E2 (Figura 14a) y un valor máximo de silicatos de 35.02 (90

m) en la estación E2 (Figura 14b). La concentración de nitratos varió de 1.62 µM (90 m en E2) a

26.07 (50m en E5) (Figura 14c). Los mayores niveles de clorofila-a fueron encontrados en la capa de

los primeros 20m en las tres estaciones. En la estación E0, la concentración de clorofila-a varió de

1.34 µg/L (20m) a 3.13 µg/L (10m); mientras que en E2, varió de 0.54 µg/L (90m) a 3.10 µg/L (10m)

y en E5 presentó un rango de 0.03 µg/L (150m) a 1.60 µg/L (0m) (Figura 14d).

En abril, las concentraciones de los fosfatos y silicatos fueron pobres en la estación E5, con valores

de 0.5 y 1.88 µM respectivamente, en la capa de los primeros 10m, aumentando moderadamente hacia

la costa, con niveles de fosfato de 2.51 µM (E2) y de silicatos de 17.33 (E0) µM, en la misma capa.

Para ambos nutrientes, la nutriclina se ubicó a unos 25 m de profundidad en las tres estaciones,

alcanzando un valor máximo de fosfatos de 3.08 (90 m) (Figura 14e) y un valor máximo de silicatos

de 26.48 µM (90 m) en la estación E2 (Figura 14f). La concentración de nitratos varió de 5.39 µM (0

m en E5) a 27.8 µM (30m en E5) (Figura 14g). La concentración de clorofila-a en la estación E0

varió de 0.90 (20m) a 1.83 µg/L (0m); mientras que en E2, fluctuó de 0.34 (20m) a 2.30 µg/L (0m) y

en E5 presentó un rango de 0.03 (150m) a 3.87 µg/L (10m)(Figura 14h).

En junio, las concentraciones de los fosfatos y silicatos en la capa de los primeros 10m presentó

valores mínimos de 0.77 µM (E0) y 5.89 µM (E5) respectivamente. Para ambos nutrientes, la

nutriclina se ubicó por debajo de los 50 m de profundidad en las tres estaciones, alcanzando un valor

máximo de fosfatos de 2.56 µM (Figura 14i) y un valor máximo de silicatos de 17.36 µM a 140m, en

38
la estación E5 (Figura 14j). La concentración de nitratos presentó un mínimo y máximo de 6.27 µM

(0m) a 21.25 µM (140m) en la estación E5 (Figura 14k). La clorofila-a, presentó valores por debajo

de los meses anteriores en todas las estaciones. En la estación E0, fluctuó de 0.08 µg/L (30m) a 0.44

µg/L (0m); mientras que en E2, varió de 0.03 µg/L (75m) a 0.43 µg/L (0m) y en E5 presentó un rango

de 0.01 µg/L (75m) a 0.27 µg/L (30m) (Figura 14l).

En agosto, las concentraciones de los fosfatos y silicatos permanecieron bajos respecto a junio.

Entonces, la estación E5 con valores bajos de 0.66 y 5.35 µM respectivamente, aumentando hacia la

costa de 2.03 µM (E2) y 14.84 µM (E0), respectivamente, en la capa de los primeros 10m. Para ambos

nutrientes, la nutriclina se ubicó debajo de los 50m de profundidad en las tres estaciones, alcanzando

un valor máximo de fosfatos de 2.03 µM (10m) en la estación E2 (Figura 14m) y un valor máximo

de silicatos de 23.31 µM (100m) en la estación E5 (Figura 14n). La concentración de nitratos varió

de 10.03 µM (10m) a 21.07 µM (50m) en la estación E5 (Figura 14o). La concentración de la

clorofila-a en la estación E0 fluctuó de 0.4 µg/L (10m) a 0.54 µg/L (0m); mientras que en E2, varió

de 0.06 µg/L (90m) a 1.18 µg/L (0m) y en E5 presentó un rango de 0.01 µg/L (30m) a 0.25 µg/L

(145m) (Figura 14p).

39
 Febrero Abril Junio Agosto
Estación Estación Estación Estación
a) e) i) m)

Profundidad (m)
b) f) j) n)

Profundidad (m)
c) g) k) o)

Profundidad (m)

Continúa

40
d) h) i) p)

Profundidad (m)
Figura 14. Distribución Vertical de Nutrientes: a, e, i, m) Fosfatos (µM); b, f, j, n) Silicatos (µM), c, g,
k, o) Nitratos (µM) y d, h, i, p) Clorofila –a durante los meses de febrero, abril, junio y agosto; sobre el
4.2. Oxigenación
perfil de fondofrente
del margen continental y condiciones
a Callao. biogeoquímicas en el sedimento superficial

4.2.1. Oxígeno disuelto de fondo

La concentración de oxígeno disuelto de fondo mostró un incremento de febrero/abril a junio/agosto

en las estaciones E0 y E2 (Figura 15). Así, en la estación E0, el valor mínimo fue de 0.04 mL/L, en

febrero y abril, mientras que el máximo fue 0.75 mL/L, en junio. En la estación E2, esta concentración

varió de 0,03 (febrero) a 0.3 mL/L (junio). La estación de la plataforma externa (E5) presentó los

valores más bajos y constantes de OD en el fondo, variando entre 0.03 mL/L (junio) y 0.08 mL/L

(abril). Asimismo, por la diferencia batimétrica entre las estaciones se observó que la concentración

de oxígeno en el fondo disminuyó de la estación somera a la profunda, durante el periodo de estudio.

41
 0.8 E0
E2

Oxígeno disuelto de fondo (mL/L)

E5
0.6

0.4

0.2

0.0
Febrero Abril Junio Agosto
Figura 15. Variación espacio – temporal del oxígeno disuelto en el fondo del agua de mar (mL/L) en la
E0, E2 y E5, durante los meses de estudio (febrero, abril, junio y agosto).

4.2.2. Sulfuros del agua intersticial

La concentración de sulfuros del primer centímetro en el agua intersticial y el inventario (H2S [0-2cm])

mostraron valores nulos (0.00 nmol/cm3 y 0.0 nmol/cm2 respectivamente) en la estación más profunda

para febrero (E5). Los máximos valores fueron registrados en agosto, 715.28 ± 1.51 nmol/cm3 y

629.89 ± 0.72 nmol/cm2 respectivamente, en E0. Las diferencias espaciales fueron significativas entre

las estaciones (prueba K-W, p < 0.05). Se observó que el contenido de sulfuros fue mayor en E0,

disminuyendo en E2 y E5 (prueba Mann-Whitney, p < 0.05). La estación intermedia (E2) registró

valores bajos en comparación con la estación somera (p < 0.05, Figura 16b). Así mismo, no se observó

diferencia significativas entre los meses (prueba K-W, p > 0.05) (Figura 16).

42
 Estación E0
a)
750 H2S (nmol/cm3) 750
700 700
650 H2S (nmol/cm2 [0-2cm] ) 650
20 20

H2S (nmol/cm2)
H2S (nmol/cm3)
15 15
ND
10 10
5 5
0 0
Febrero Abril Junio Agosto

Estación E2
b) 20 25

20
15
H2S (nmol/cm3)

H2S (nmol/cm2)
15
10
10
5
5

0 0
Febrero Abril Junio Agosto

c) 20
Estación E5
25

20

H2S (nmol/cm2)
H2S (nmol/cm3)

15
15
10
ND
10
5
5

0 0
Febrero Abril Junio Agosto

Figura 16. Distribución temporal del promedio de sulfuros (µM) ± desviación estándar, en el primer
centímetro de agua intersticial y el Inventario de sulfuros (0-2cm) del sedimento (nmol/cm2), frente a
Callao de febrero a agosto de 2015, a) E0; b) E2 y c) E5. ND: No determinado.

4.2.3. Materia orgánica total y fitopigmentos

La concentración de la MOT superficial exhibió el menor valor en E0 con 8.03 % en el mes de agosto

(Figura 17); mientras que el mayor valor se presentó en E5 con 29.27% en abril (Tabla 4).

Espacialmente, la concentración de MOT aumentó desde la estación somera hacia la plataforma

externa (Figura 17a). En cambio, temporalmente no se evidencian diferencias marcadas.

43
El contenido de clorofila-a en el sedimento superficial, indicador del flujo de materia orgánica de

origen fitoplanctónico, presentó el valor más bajo de 5.37 ± 0.63μg/g, en la estación E0’, en agosto;

mientras que la mayor concentración fue de 45.82 ± 18.5 μg/g, en la E2, en febrero (Tabla 4). En el

análisis espacial y temporal existió diferencias significativas entre estaciones y entre meses (ANOVA

de dos vías, p < 0.05) (Figura 17b). Mediante la prueba HSD Tukey, se determinó que el contenido

de clorofila – a fue significativamente menor en el mes de agosto a comparación de los meses de

febrero y abril (p < 0.05). Así mismo, espacialmente, se observó que la estación E0 registró menores

valores de clorofila – a respecto a la E5 (p < 0.05). El contenido de feopigmentos de sedimento

superficial varió de 24.60 ± 2.08 μg/g en la estación somera (E0) a 219.08 ± 28.38 μg/g en la estación

E5. En tanto, la comparación de medias entre las estaciones y meses presentó también diferencias

significativas (ANOVA, dos vías, p <0.05), con un comportamiento similar al de la clorofila –a.

En cuanto a la razón Clorofila-a/Feopigmentos (Cl-a/Feop), se registró el mayor y el menor valor en

la estación somera, con 0.14 ± 0.02 (E0’) en febrero y 0.31 ± 0.16 (E0) en abril (Figura 17b). Espacial

y temporalmente se observó diferencias significativas (ANOVA de dos vías, p < 0.05). Entre las

estaciones la razón Cl-a/Feop fue mayor en E0 y menor en E5 (HSD Tukey, p < 0.05); mientras que

temporalmente, los valores fueron mayores en febrero respecto a abril, junio y agosto (HSD Tukey,

p < 0.05) (Figura 17c).

44
 a) Estación E0 Estación E2 Estación E5
30 30 30
25 25 25
MOT(%)

20 20 20
15 15 15
10 10 10
5 5 5
ND ND
0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
b) 70 70 70 Cl-a (ug/g)
400
60 60 60 Feopigmentos (ug/g)

Feop(ug/g)
300
50 50 50
Cl-a (ug/g)

40 40 40
200
30 30 30
20 20 20 100
10 10 10 ND
0 0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
0.5
c) 0.5 0.5
0.4 0.4 0.4
Cl-a/Feop

0.3 0.3 0.3

0.2 0.2 0.2
0.1 0.1 0.1
ND
0.0 0.0 0.0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

Figura 17. Distribución espacio-temporal de: a) MOT (%); b) promedio de Clorofila –a vs. feopigmentos
(µg/g) y c) razones promedio de clorofila –a: Feopigmentos ± desviación estándar, en el primer centímetro de
sedimento, en las estaciones del margen continental frente a Callao. ND: No determinado.

4.2.4. Materia orgánica biodisponible

La Tabla 4 muestra los resultados de la determinación de los indicadores de materia orgánica

biodisponible: carbohidratos lábiles, proteínas lábiles y lípidos totales durante el estudio.

Durante los meses evaluados, el contenido de PRTLa fue menor en la estación somera (E0) en el mes

de febrero, con 0.71 mg/g y mayor en la estación de la plataforma externa (E5), con 4.54 mg/g.

Espacialmente, en cada mes evaluado, el contenido de PRTLa aumentó de la estación somera hacia

la profunda (Figura 18a).

45
El contenido de CHOLa registró un valor mínimo de 2.22 mg/g y un valor máximo de 9.97 mg/g en

la estación somera de febrero y abril respectivamente. En febrero y agosto, el contenido de CHOLa,

aumentó de la estación somera a la estación profunda (Figura 18b).

El contenido total de LIP presentó la menor concentración en la estación E0 con 5,17 mg/g, en el mes

de febrero y un valor máximo de 77.40 mg/g en la estación E5. En cada mes evaluado se observó que

el contenido de LIP aumentó de la estación somera a la estación profunda (Figura 18c).

a) Estación E0 Estación E2 Estación E5

5 5 5
4
PRTLa (mg/g)

4 4
3 3 3
2 2 2
1 1 1
ND ND
0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
b)
10 10 10
8 8
CHOLa (mg/g)

8
6 6 6
4 4 4
2 2 2
ND ND
0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

c) 80 80 80
75 75 75
LIP (mg/g)

70 70 70
30 30 30
20 20 20
10 10 10 ND
ND
0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

Figura 18. Distribución temporal de: a) PRT lábil (mg/g); b) CHO lábil (mg/g) y c) Lípidos totales
(mg/g), del primer centímetro de sedimento, en las estaciones del margen continental frente a Callao.
ND: No determinado.

46
Tabla 4. Parámetros del sedimento superficial, cantidad de fitopigmentos (FPT), razón Cl-a/Feop, porcentaje de CaCO3 y CO2, y sulfuro en el agua
intersticial en las estaciones de la plataforma continental frente a Callao.

H2S (nmol/cm3) H2S [0-2cm] PRTLa CHOLa LIP

Est Mes MOT (%) Cl-a (μg/g) Feop (μg/g) Cl-a / Feop
(0-1cm) (nmol/cm2) (mg/g) (mg/g) (mg/g)
E0 Febrero ND ND ND 17.63±16.55 49.63 ± 27.49 0.31 ± 0.16 0.71 2.22 5.17
E2 Febrero 2.98 10.88 11.24 45.82±18.58 166.71 ± 84.47 0.28 ± 0.03 1.53 4.59 16.75
E5 Febrero 0 0 24.96 33.63±0.26 215.65±9.51 0.16 ± 0.01 ND ND ND
E0' Abril 5.66 10.69 ± 0.1 8.75 28.12±13.85 217.88±13.03 0.14 ± 0.02 1.81 9.97 18.29
E2 Abril 4.59±6.49 15.13 ± 5.11 12.35 33.14±14.97 162.13±36.73 0.21 ± 0.02 3.45 7.17 19.06
E5 Abril 0.31±0.43 6.52 ± 0.5 29.27 35.48±6.09 219.08±28.38 0.16 ± 0.01 4.54 7.49 28.54
E0 Junio 15.99±0.32 17.23 ±0.37 12.49 15.58±0.99 87.75±0.73 0.18 ± 0.01 3.28 6.08 15.4
E2 Junio 2.68±0.11 5.37 ±0.19 15.05 12.86±1.75 67.47±8.25 0.19 ± 0.002 4.16 3.79 29.31
E0' Agosto 715.28±1.51 629.89 ±0.72 8.03 5.367±0.63 24.60±2.08 0.22 ± 0.01 1.26 3.32 8.49
E2 Agosto 2.22±3.14 4.88 ±2.69 12.65 10.434±0.87 60.92±12.39 0.17 ± 0.02 4.05 4.59 21.48
E5 Agosto 4.59±0.22 10.13 ±0.20 25.68 26.029±3.69 170.55±19.89 0.15 ± 0.01 4.46 5.95 77.4

47
4.3. Composición y abundancia del zooplancton de la columna de agua: Holoplancton y
meroplancton

Durante el periodo de estudio, la composición taxonómica de la comunidad del zooplancton, a nivel

superficial y de fondo, estuvo conformada por importantes grupos: Copepoda, Crustacea (que incluye

estadios tempranos como nauplio y zoea), Cirripedia (nauplio y cipris), Euphausiidae (Caliopsis y

Furcilia), Mollusca (Gastropoda y Pelecypoda), Brachipoda (Cladocera), Decapoda (Pleuroncodes

monodon), Platyhelminthes, Appendicularia (Oikopleura spp.), larvas y huevos de peces

(Engraulidae), Hyperiidea, Chaetognatha y Polychaeta (holoplanctónicos y meroplanctónicos). Esto

permitió determinar la importancia de los poliquetos meroplanctónicos, tanto en la superficie (a 10m

de la superficie) y fondo (a 5 m del fondo) de la columna de agua.

4.3.1. Capa superficial

Durante el muestreo de febrero, en la estación E0 se determinó copépodos con abundancia de 878908

ind/100m3 (72% del total), seguidos de los poliquetos meroplanctónicos, con abundancia de 194600

ind/100m3 (16%) y larvas de crustáceos con 80943 ind/100m3 (6.6 %). En E2, los copépodos

dominaron con 45301 ind/100m3 (38.9%), seguidos de los poliquetos meroplanctónicos con 29604

ind/100m3 (25.4%) y larvas de crustáceos con 16566 ind/100m3 (14.2%). Así mismo, en E5 se registró

larvas de crustáceos con 560301 ind/100m3 (97%), seguidos del apendiculario Oikopleura spp. con

13577 ind/100m3 (2.3%).

En abril, la estación somera (E0’) se determinaron copépodos con abundancia de 742683 ind/100m3

(53%); seguidos de poliquetos meroplanctónicos con 451404 ind/100m3 (32.4%). En E2, los

copépodos dominaron con 6855643 ind/ 100m3 (72.7%), seguidos de larvas de crustáceos con

abundancia de 1071393 ind/ 100m3 (11.4%), mientras que los poliquetos meroplanctónicos

48
alcanzaron 797 ind/ 100m3 (<1%). En la estación más profunda (E5), fueron abundantes las larvas de

crustáceos con 33030993 ind/ 100m3 (52.7%), seguidos de los copépodos con 22688764 ind/ 100m3

(36%) y sin presencia de poliquetos meroplanctónicos.

En junio, en la estación E0 se encontraron copépodos con una abundancia de 54420ind/100m3

(83.9%), seguidos de Oikopleura spp. con 4967 ind/100m3 (7.7%) y poliquetos meroplanctónicos con

18 ind/100m3 (<1%). Así mismo, en E2, los copépodos dominaron con 254296 ind/ 100m3 (79.1%),

seguidos de Oikopleura spp. con 32152 ind/ 100m3 (10%); no se registraron poliquetos

meroplanctónicos.

En agosto, en la estación E0’ se registró copépodos con abundancia de 682585 ind/100m3 (88.76%);

seguidos de los cirrípedos, con 40613 ind/100m3 (5.3%) y poliquetos meroplanctónicos con 3704

ind/100m3 (<1%). En E2, los copépodos dominaron con 352616 ind/100m3 (63.7%), seguidos de

larvas de crustáceos, que registraron una abundancia de 115469 ind/ 100m3 (20.9%) y poliquetos

meroplanctónicos con 97 ind/ 100m3 (<1%). La estación E5 presentó mayor abundancia de copépodos

con 46845 ind/ 100m3 (95.2%), seguidos de Hyperiidea y Chaetognatha (otros) con 1439 ind/100m3

(2.9%); no se encontraron poliquetos meroplanctónicos.

4.3.2. Capa de fondo

En febrero, la estación E0 presentó a los poliquetos meroplanctónicos con 37375 ind/100m3 (62.5%),

seguidos por los copépodos con 18400 ind/100m3 (30.8%) y otros (huevos de Engraulidae) con 2587

ind/100m3 (4.3%). En E2, los copépodos dominaron con 19919 ind/100m3 (95%), seguidos por los

poliquetos meroplanctónicos, con 595 ind/100m3 (2.8%) y decápodos (Pleuroncodes monodon) con

216 ind/100m3 (1%). Así mismo, en E5 se registró copépodos con 30974 ind/100m3 (94.4%), larvas

de crustáceos con 1618 ind/100m3 (4.9%) y poliquetos meroplanctónicos con 53 ind/100m3 (<1%).

Figura 19.

49
En abril, la estación somera (E0’) presentó dominancia de poliquetos meroplanctónicos con 46955

ind/100m3 (96.2 %), seguidos por copépodos con 1555 ind/100m3 (3.2%). En la estación intermedia

(E2), los copépodos se presentaron con 162223 ind/100m3 (88.9%), así como larvas de crustáceos

con 17235.32 ind/100m3 (9.5%) y poliquetos meroplanctónicos con 604 ind/100m3 (<1%). En E5,

fueron abundantes los copépodos con 106970 ind/100m3 (68.8 %), seguidos por larvas de crustáceos

con 35656 ind/100m3 (22.9%) y poliquetos meroplanctónicos con 3875 ind/100m3 (2.5%).

En junio, en la estación E0 se encontró copépodos con una abundancia de 1140964 ind/100m3

(91.1%), seguidos por larvas de crustáceos con 49279 ind/100m3 (4%), Oikopleura spp. con 25509

ind/100m3 (2.1%) y poliquetos meroplanctónicos con 8334 ind/100m3 (<1%). Así mismo, en E2, los

copépodos dominaron con 321284 ind/100m3 (72.3%), seguidos por larvas de crustáceos con 93079

ind/100m3 (20.9%), Oikopleura spp con 27744 ind/100m3 (6.2 %) y poliquetos meroplanctónicos con

215 ind/100m3 (<1%).

Finalmente, en agosto, en la estación E0’ se determinaron copépodos con una abundancia de 2084900

ind/100m3 (75.2%); seguidos larva de Gastropoda y Pelecypoda con 314942 ind/100m3 (11.4%) y

larvas de cirrípedos (nauplios y cipris) con 133433 ind/100m3 (4.8%); la abundancia de los poliquetos

meroplanctónicos fue de 2851 ind/100m3 (<1%). En E2, los copépodos dominaron con 72703 ind/

100m3 (73.1%), luego las larvas de crustáceos se presentaron con 23531 ind/100m3 (23.7%), seguidos

por Oikopleura spp. con 2811 ind/100m3 (2.8%) y poliquetos meroplanctónicos con 115 ind/100m3

(<1%). En E5 se presentaron las menores abundancia, donde los copépodos alcanzaron 151 ind/

100m3 (92.3%), seguidos por larvas de crustáceos con 12 ind/ 100m3 (7.7 %) y no se registró presencia

de poliquetos meroplanctónicos (Figura 19).

50
 a) Superficie (10m)
Estación E0 Estación E2 Estación E5
100
Abundancia relativa (%)

80

60

40

20
N.D
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

b) Fondo (a 5m)
100
Abundancia relativa (%)

80

60

40

20
N.D
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
Appendicularia Crustacea larva Polychaeta holoplanctónicos
Cirripedia Decapoda Polychaeta meroplanctónicos
Copepoda Euphausiidae Otros

Figura 19. Abundancia relativa de los grupos taxonómicos de la comunidad del zooplancton, a) a nivel de
superficie (10m), b) a 5m de fondo por estaciones y durante los meses de estudio, sobre el margen continental
frente a Callao.

4.4. Poliquetos bentónicos en la columna de agua y sedimentos

En el análisis de la columna de agua y sedimento, se registró un total de 25 especies de poliquetos

bentónicos, dentro de 15 familias (Tabla 5, Anexo 2). La familia Spionidae fue la más diversa con

seis (06) especies: Paraprionospio pinnata, Boccardia chilensis, Polydora spp., Prionospio sp.,

Spiophanes sp. y Spionidae sp1, la familia Pilargidae, con tres (03) especies: Hermundura fauveli,

Sigambra bassi y una especie indeterminada (Pilargidae), Syllidae, con dos (02) especies: Syllis

magdalena y una especie indeterminada (Syllidae). En la tabla 5 se describe a las otras familias que

51
registraron una especie y el estadio respectivo. Se encontró a 3 especies con ciclo biológico

holobentónico, los cuales se encontraron en el sedimento: H. fauveli, Tharyx sp. y Pilargidae.

Tabla 5. Lista de familias y especies de poliquetos bentónicos registrados en la columna de agua y

sedimento durante los meses de estudio, en el margen continental frente a Callao.

Familia Especie Ciclo biológico Estadio

Amphinomidae Amphinomidae Bentopelágico Larva
Capitella capitata Bentopelágico Adulto
Capitellidae
Mediomastus sp. Bentopelágico Juvenil
Cirratulidae Tharyx sp. Holobentónico Juvenil y adulto
Cossuridae Cossura chilensis Bentopelágico Adulto
Dorvilleidae Dorvilleidae Bentopelágico Larva
Glyceridae Glyceridae Bentopelágico Larva y juvenil
Hesionidae Hesionidae Bentopelágico Juvenil
Magelonidae Magelona phyllisae Bentopelágico Larva, juvenil y adulto (Anexo 1)
Nephtyidae Nephtys ferruginea Bentopelágico Larva, juvenil y adulto (Anexo 1)
Onuphidae Diopatra cf. chilensis Bentopelágico Juvenil y adulto
Hermundura fauveli Holobentónico Adulto
Pilargidae Bentopelágico
Sigambra bassi Larva, juvenil y adulto
(03 spp)
Pilargidae Holobentónico Juvenil
Orbiniidae Leitoscoloplos chulensis Bentopelágico Juvenil y adulto
Polynoidae Harmothoinae Bentopelágico Adulto
Sabellariidae Sabellariidae Bentopelágico Larva
Boccardia chilensis Bentopelágico Larva
Paraprionospio pinnata Bentopelágico Larva, juvenil y adulto (Anexo 1)
Spionidae Polydora spp. Bentopelágico Larva
(06 spp.) Prionospio sp. Bentopelágico Larva
Spiophanes sp. Bentopelágico Larva, juvenil y adulto
Spionidae sp1 Bentopelágico Larva
Syllidae Syllis magdalena Bentopelágico Larva
(02 spp.) Syllidae Bentopelágico Larva

52
4.4.1. Estadio larval

4.4.1.1. Capa superficial

En el análisis de poliquetos a nivel de 10m de la superficie se registró nueve (09) especies

pertenecientes a las familias Spionidae (B. chilensis, P. pinnata, Polydora spp., Spiophanes sp.),

Magelonidae (M. phyllisae), Nephtyidae (N. ferruginea), Sabellariidae, Syllidae (Syllis magdalena)

y Amphinomidae.

En el mes de febrero, en E0 se registró una mayor abundancia relativa de la familia Magelonidae

(45.4 %), seguida de Spionidae (42.6 %), Nephtyidae (8.67%), Syllidae (2.4 %) y Sabellariidae (0.9

%) (Figura 20a). Específicamente, M. phyllisae presentó una abundancia relativa de 45.4%; seguida

de P. pinnata con 40.9 %; N. ferruginea (8.7 %); Syllis magdalena con 2.4 %, Polydora spp. con 1.7

% y Sabellariidae con menos del 1%. En E2, la abundancia de M. phyllisae alcanzó 99.3 %, mientras

que Sabellariidae y Spiophanes sp. se presentaron con un porcentaje menor a 1% del total. En E5

solamente se presentó Spiophanes sp (Figura 21a, Anexo 3).

Durante el muestreo de abril, en E0’ también se registró una mayor abundancia relativa de la familia

Magelonidae (90.2%), seguida de Spionidae (9.4%), mientras que la suma de Nephtyidae, Syllidae y

Sabellariidae representó menos del 1% (Figura 20a). En cuanto a las especies, M. phyllisae mostró la

mayor abundancia relativa de 90.2%; P. pinnata de 9%; así mismo, B. chilensis, Polydora spp, N.

ferruginea; Syllis magdalena y Sabellariidae representaron solo el 1% del total (Figura 21a, Anexo

4). Mientras que en E2, sólo se registró a la familia Nephtyidae, especie N. ferruginea, con 797

ind/100m3. En la estación más profunda (E5) no se registró poliquetos bentónicos.

En junio, en la estación E0 el poliqueto dominante fue N. ferruginea con 18 ind/100m3. En la estación

E2 no se registró poliquetos bentónicos.

En agosto, en E0’, se registró una mayor abundancia relativa de la familia Spionidae (90.6%), seguida

de Sabellariidae (9.4%) (Figura 20a). Específicamente, Spiophanes sp. representó el 43.6%; P.

53
pinnata, 42.8%; Sabellariidae, 9.7% y B. chilensis 3.9% (Figura 21a, Anexo 5).. En E2, predominó

la familia Spionidae con la presencia de P. pinnata, donde su abundancia alcanzó 97 ind/100m3. En

E5 no se registró presencia de poliquetos bentónicos.

La abundancia total de larvas de poliquetos estuvo por encima de 451405 ind/100m3 en la estación

somera (E0’), durante el muestreo de abril, disminuyendo hacia la plataforma externa. Espacialmente,

esta disminución también se observó en todas las prospecciones (Figura 22a). La mayor riqueza

específica fue determinada en E0’ en abril (S=7; DMg=0.46). Así mismo, la riqueza presentó

diferencias significativas entre las estaciones (prueba de Kruskal-Wallis, H2 = 5.77, p < 0.05), y

disminuyó hacia la plataforma externa, con mayor diferencia entre la estación somera y profunda

(Prueba Mann-Whitney, U2, p < 0.05; Figura 22a) y los mayores valores del índice de diversidad de

Shannon (H’) se registraron en las estaciones someras de todos los meses, con mayor valor de 1.64

bits en febrero (Anexo 7).

El análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) indicó que las especies de larvas de poliquetos que

más contribuyeron a la comunidad, en las estaciones y meses de estudio, fueron: M. phyllisae, N.

ferruginea, P. pinnata, B. chilensis, S. magdalena y Sabellariidae (Anexo 9).

4.4.1.2. Capa de fondo

Durante el periodo de estudio, a 5 m del fondo, se encontraron un total de 13 especies de

meroplantónicos, los cuales pertenecieron a 08 familias: Spionidae (P. pinnata, Polydora spp.,

Prionospio sp., Spiophanes sp. y Spionidae sp1), Magelonidae (M. phyllisae), Nephtyidae (N.

ferruginea), Pilargidae (Sigambra bassi), Sabellariidae, Syllidae, Dorvilleidae y Glyceridae.

En el mes de febrero, en E0 se registró la mayor abundancia relativa de la familia Magelonidae (M.

phyllisae, 69.2%), seguida de Spionidae (P. pinnata, 30%) y Nephtyidae (N. ferruginea <1%) (Figura

20b). En E2, Sabellariidae alcanzó el 50%, mientras que M. phyllisae, N. ferruginea y S. bassi se

54
presentaron con 16.7% cada una (Figura 21b, Anexo 3). En E5 se presentó P. pinnata con 26

ind/100m3.

En abril, en E0’ también se registró una mayor abundancia relativa de la familia Magelonidae

(65.4%), seguida de Spionidae (33.7%); mientras que la suma de Nephtyidae y Sabellariidae

representó menos del 1% (Figura 20b). Así mismo, P. pinnata presentó el 33.4%. En E2, la

abundancia de M. phyllisae alcanzó el 75%, mientras que N. ferruginea se presentó el 25% (Figura

21b, Anexo 4). En E5 se presentó sólo la especie P. pinnata (3875 ind/100m3).

En junio, en E0, la familia dominante fue Spionidae (63.5%), seguida de Sabellariidae (33.9%),

Nephtyidae (1.7%) y Syllidae (<1%) (Figura 20b). Específicamente, la mayor abundancia relativa la

presentó P. pinnata con 35.6%, seguida de Sabellariidae con 33.9%, Polydora spp. con 14.8% y

B.chilensis con 10.4%. En E2, Sabellariidae representó el 66.7%, seguida de la familia Spionidae,

con la especie Spiophanes sp., con 33.7% (Figura 21b, Anexo 5).

En el muestreo de agosto, en E0’ se registró una mayor abundancia relativa de la familia Spionidae

(80.6%), seguida de Sabellariidae (16.1%), Nephtyidae (1%), Dorvilleidae (1%) y Glyceridae (1%)

(Figura 20b). Específicamente, P. pinnata presentó el 39.8%; seguido de Spiophanes con 20.4%. En

E2, la familia Spionidae registró dos especies, donde P. pinnata, alcanzó el 96% del total. En E5 no

se registró presencia de poliquetos bentónicos (Figura 21b, Anexo 6).

55
a) Superficie
Estación E0 Estación E2 Estación E5
100
Abundancia relativa (%)

No poliquetos
80

No poliquetos

No poliquetos
60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

b) Fondo
100
Abundancia relativa (%)

80

No poliquetos
60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
g
Spionidae Syllidae Dorvilleidae
Magelonidae Sabellariidae Glyceridae
Nephtyidae Pilargidae Amphinomidae

Figura 21. Abundancia relativa de las familias de poliquetos bentónicos, a) a nivel de superficie
(10m), b) a 5m de fondo por estaciones y durante los meses sobre el margen continental frente a
Callao. ND: No determinado.

a) Superficie
Estación E0 Estación E2 Estación E5
100
Abundancia Relativa (%)

80
No poliquetos

No poliquetos
No poliquetos

60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

b) Fondo
100
Abundancia Relativa (%)

80
No poliquetos

60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
y g
Boccardia chilensis Paraprionospio pinnata Polydora spp. Amphinomidae Sabellariidae
Magelona phyllisae Sigambra bassi Prionospio sp. Dorvilleidae Spionidae sp1
Nephtys ferruginea Syllis magdalena Spiophanes sp. Glyceridae Syllidae

Figura 20. Abundancia relativa de larvas de poliquetos, a) a nivel de superficie (10m), b) a 5m de fondo
por estaciones y durante los meses sobre el margen continental frente a Callao. ND: No determinado.

56
 Las abundancias totales de larvas de poliquetos bentónicos en el fondo fueron inferiores a las

determinadas en la superficie, alcanzando un valor de 46956 ind/100m3 en la estación somera (E0’),

durante el muestreo de abril. En los cuatro meses estudiados, la abundancia disminuyó desde E0 a E5

(Figura 22b). La mayor riqueza específica fue encontrada en E0’ en agosto (9; DMg= 1.01).

Espacialmente, la riqueza presentó diferencias significativas entre las tres estaciones (prueba de

Kruskal-Wallis, H2 = 8.42, p < 0.01; Mann – Whitney, U2, p < 0.05), disminuyendo hacia la plataforma

externa (Figura 22b) y temporalmente, no mostró diferencias significativas entre los meses (p > 0.05).

Así mismo los mayores valores del índice de diversidad de Shannon se registraron en las estaciones

someras de todos los meses, con un máximo valor de 2.34 bits en E0 (agosto).

El análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) indicó que las especies de larvas de poliquetos que

más contribuyeron a la comunidad, en las estaciones y meses de estudio, fueron: M. phyllidae, N.

ferruginea, P. pinnata, B. chilensis, Spiophanes sp., Polydora spp., Spionidae sp1. y Sabellaridae

(Anexo 10).

a) Superficie
Estación E0 Estación E2 Estación E5
5000 5000 5000 8
N
4000 N° Especies 7
4000
Ind/100m3 (*100)

4000 300 6 6

N° especies
5 5
3000
200 4 4
2000 3 3
100 2 2
1000
1 ND 1
0 0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

b) Fondo
500 500 500 10
480 480
Ind/100m (*100)

400 8
N° Especies

10 40
300 8 30 6
3

6
200 20 4
4
100 10 2
2 ND
0 0 0 0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

Figura 22. Variación temporal de la abundancia y riqueza de especies del estadio larval de poliquetos bentónicos
a) en la superficie y b) fondo, por estaciones en el margen continental frente a Callao. ND: No determinado.

57
4.4.2. Estadio juvenil

Se determinaron 13 especies de poliquetos en estadio juvenil en los sedimentos, pertenecientes a 10

familias: Magelonidae (M. phyllisae), Spionidae (P. pinnata, Spiophanes sp,), Pilargidae (Sigambra

bassi y una especie no determinada), Nephtyidae (Nephtys ferruginea), Onuphidae (Diopatra cf.

chiliensis), Cirratulidae (Tharyx sp.), Orbiniidae (Leitoscoloplos chilensis), Capitellidae

(Mediomastus sp), Glyceridae, Hesionidae y Pilargidae (Tabla 5).

Durante el muestreo de febrero, en E0, los juveniles de Pilargidae fueron los más abundantes, con

78.6 %, seguidos de M. phyllisae y S. bassi. En E2, se presentaron en igual proporción Pilargidae y

M. phyllisae con 35.7% cada una, además de N. ferruginea y P. pinnata con abundancias relativas de

14.3% cada una. En E5, sólo se registró M. phyllisae (Figura 23).

En abril, en la estación más somera (E0’), la especie M. phyllisae fue la más representativa con 53.3%,

seguida de Tharyx sp. con 20%, así como de S. bassi, N. ferruginea y P. pinnata. Así mismo en E2,

Pilargidae se presentó un 48.2% del total, seguido de N. ferruginea, con 31.5%, P. pinnata con 9.3%

y M. phyllisae, S. bassi y Pilargidae. En E5, sólo se encontraron M. phyllisae y P. pinnata con

abundancias muy pobres (Figura 23, Anexo 4).

En junio, en E0 se registró a N. ferruginea, P. pinnata y Pilargidae con abundancias relativas de

33.33% cada uno, con densidades promedios muy pobres (Anexo 5). En E2, Pilargidae representó el

53.8% del total, seguida de M. phyllisae, Mediomastus sp. y P. pinnata (Figura 23).

En agosto, en E0, L. chilensis fue la especie más abundante con 48.6 %, seguida de Pilargidae con

17.1%, Diopatra cf. chilensis, Tharyx sp, M. phyllisae, P. pinnata, S. bassi y Glyceridae, todas las

cuales presentaron un 2.9%, cada una. En E2, Pilargidae presentó el 72%, seguida de M. phyllisae

con 24% y Mediomastus sp. con 4%. En la E5, sólo se registró P. pinnata con una densidad baja

(Figura 23, Anexo 6).

58
 Estación E0 Estación E2 Estación E5
100
Abundancia relativa (%)

80

60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
p p p
Magelona phyllisae Sigambra bassi Mediomastus sp. Glyceridae
Nephtys ferruginea Diopatra cf. chiliensis Spiophanes sp. Hesionidae
Paraprionospio pinnata Leitoscoloplos chilensis Tharyx sp. Pilargidae

Figura 23. Abundancia relativa de poliquetos bentónicos juveniles por estación y meses de muestreo sobre
el margen continental frente a Callao. ND: No Determinado.

La mayor densidad total de poliquetos juveniles fue de 18 ind/10cm2 en la estación E2 (Figura 24),

durante el muestreo de abril. La variación entre las estaciones resultó ser significativa

(PERMANOVA, p < 0.01, Tabla 6), donde la diferencia entre las estación somera y profunda fue

significativa (U2, p < 0.05) y temporalmente no encontró variación significativa (Tabla 6). Así mismo,

las diferencias relativas entre las estaciones variaron entre los meses (interacción de estaciones por

mes, p < 0.05, Tabla 6).

El mayor número de especies promedio fue registrado en E0 de agosto (S=8; DMg= 2.85). A nivel

espacial se presentó diferencias significativas (PERMANOVA, p < 0.01, Tabla 6); registrándose una

mayor diversidad en la estación somera y media de la plataforma, disminuyendo hacia la plataforma

externa (U2, p < 0.05, Figura 24 a y b) y no se encontró una variación significativa general entre los

meses (Tabla 6). Las diferencias entre las estaciones variaron entre los meses (estación*mes, p < 0.02,

Tabla 6). El máximo valor del Índice de diversidad de Shannon (H’) fue 2.28 bits en la estación E0,

de agosto (Anexo 8).

La supervivencia de los poliquetos en estadio juvenil en relación a las larvas de fondo, se observó

mediante la figura 24b, donde la razón del número de especies de juveniles en el sedimento y el

59
número de especies en el larvas de fondo, mostró mayores valores en la estación de la plataforma

externa.

Tabla 6. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias entre la densidad (N) y
número de especies (S) de poliquetos juveniles en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de estudio.
Factor Gl Suma de cuadrados MS Pseudo-F P(perm)
N Estación 2 419.7 209.8 9.9 0.0004
Mes 3 132.8 44.3 2.1 0.075
Estación*Mes 6 169.5 28.3 1.3 0.05
Residual 14 296 21.1
Total 25 1018
S Estación 2 38.25 19.1 15.7 0.0001
Mes 3 7.99 2.7 2.2 0.07
Estación*Mes 6 13.2 2.2 1.8 0.02
Residual 14 17 1.2
Total 25 76.5

En tanto, la composición de la comunidad de poliquetos juveniles varió significativamente entre las

3 estaciones evaluadas (PERMANOVA, p < 0.01), pero no entre los meses (p > 0.05). Así mismo,

las diferencias relativas entre las estaciones variaron entre los meses (interacción de estaciones*mes,

p < 0.05, Tabla 7).

El análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) indicó que las especies de poliquetos juveniles que

más contribuyeron a la comunidad, en las estaciones y meses de estudio, fueron: M. phyllidae, N.

ferruginea, P. pinnata, S. bassi, Tharyx sp., L. chilensis, Diopatra cf. chiliensis y Pilargidae (Anexo

11).

Tabla 7. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias de la comunidad de

poliquetos juveniles en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de estudio.

Factor gl Suma de cuadrados MS Pseudo-F P(perm)

Estación 2 11306 5653.1 3.94 0.004
Mes 3 7477.6 2492.5 1.74 0.13
Estación*Mes 5 13557 2711.4 1.89 0.046
Residual 11 15779 1434.4
Total 21 50554

60
 a) Estación E0 b) Estación E0
25 7 1.2
N°Especies
20 6 SJ/SL 1.0
5

N° Especies
Ind/10cm2

0.8
15

SJ/SL
4
0.6
10 3
2 0.4
5 0.2
1
0 0 0.0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
Estación E2 Estación E2
25 7 1.2
6 1.0
20
5

N° Especies
0.8
Ind/10cm2

15 4

SJ/SL
0.6
10 3
2 0.4
5 1 0.2
0 0 0.0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

Estación E5 Estación E5
25 7 1.2
24 1.0
23 6
N° Especies

2
Ind/10cm2

2 0.8

SJ/SL
0.6
1 1 0.4
0.2
ND ND
0 0 0.0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto

Figura 24. a) Abundancia y b) riqueza de poliquetos juveniles y razón entre la diversidad de estadio juvenil
y larval de poliquetos bentónicos (SJ/SL) en las estaciones E0, E2 y E5 en el margen continental frente al
Callao, durante el periodo de estudio.

4.4.3. Estadio adulto

Dentro de la macrofauna, se registraron a 12 especies de poliquetos, que pertenecen a 11 familias:

Spionidae (P. pinnata, Spiophanes sp), Magelonidae (M. phyllisae), Nephtyidae (N. ferruginea),

Cossuridae (C. chilensis), Capitellidae (C. capitata), Cirratulidae (Tharyx sp.), Pilargidae

61
(Hemundura fauveli y Sigambra bassi), Orbiniidae (L. chilensis) y Onuphidae (Diopatra cf.

chiliensis), Polynoidae (Harmothoinae).

Durante el muestreo de febrero, la densidad total de poliquetos en la macrofauna alcanzó 2 ± 3; 8 ±

13 y 41 ind/0.05m2, en las estaciones E0, E2 y E5, respectivamente. En E0 sólo se encontró a P.

pinnata. En E2, P. pinnata representó el 95.6%, seguido de H. fauveli con 4.4%. En la E5, se registró

M. phyllisae, P. pinnata y N. ferruginea con abundancias relativas de 51.3%, 33.3% y 15.4%

respectivamente (Figura 25, Anexo 3).

En abril, la densidad total de poliquetos alcanzó 1 ± 1, 2 ± 3 y 1 ± 1 ind/0.05m2, en las estaciones E0,

E2 y E5, respectivamente. En E0 sólo se registró a P. pinnata y a Tharyx sp. En la E2, se encontró a

P. pinnata y a M. phyllisae. En E5, se sólo se registró P. pinnata (Figura 25, Anexo 4).

En junio, en E0, Diopatra cf. chiliensis presentó una abundancia relativa de 50.4%, seguida de P.

pinnata con 38.6% y C. capitata con 2.8 %; S. bassi, C. chilensis, M. phyllisae y Harmothoinae con

1%, cada una, presentando densidades promedio muy bajas (Anexo 5). En E2, P. pinnata alcanzó un

porcentaje de 66.7%, seguido de M. phyllisae con 20.8%, N. ferruginea con 8.3% y H. fauveli con

4.2% (Figura 25).

En agosto, en E0, Diopatra cf. chiliensis representó el 25% del total, seguida de L. chilensis con 16.7

%, P. pinnata y Spiophanes sp con 13.9% cada uno, Tharyx sp. con 11.1 %, S. bassi, 8.3 %, N.

ferruginea, C. capitata y M. phyllisae sumaron un 11.1% del total. En E2, P. pinnata fue dominante

con 66.7%, seguido de M. phyllisae con 24.2%, N. ferruginea y C. chilensis con 6.1% y 3 % cada

uno. En E5, se registró a P. pinnata, M. phyllisae y N. ferruginea con abundancias relativas de 70.5%,

25.6% y 3.8% respectivamente (Figura 25, Anexo 6).

62
 Estación E0 Estación E2 Estación E5
100
Abundancia relativa (%)

80

60

40

20
ND
0
Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto Febrero Abril Junio Agosto
p p
Cossura chilensis Hermundura fauveli Paraprionospio pinnata Leitoscoloplos chilensis
Capitella capitata Magelona phyllisae Sigambra bassi Tharyx sp.
Diopatra chiliensis Nephtys ferruginea Spiophanes sp. Harmothoinae

Figura 25. Abundancia relativa de poliquetos bentónicos de estadio adulto por estación y durante los
meses de muestreo sobre el margen continental frente a Callao. ND: No determinado.

La mayor densidad de poliquetos adultos fue determinada en la estación somera (E0), durante el

muestreo de junio (84 ind/0.05m2). Espacialmente, no se detectó diferencias significativas entre las

estaciones (PERMANOVA, p > 0.05); mientras que entre los meses de estudio, la densidad total

mostró diferencias significativas (PERMANOVA, p < 0.02, Tabla 8), donde abril presentó densidades

más bajas respecto a junio y agosto (U2, p < 0.05, Figura 26).

El mayor número de especies fue registrado en la estación somera (E0) de agosto (S= 9; DMg= 3.22).

Se determinó diferencias significativas entre las estaciones de estudio (PERMANOVA, p < 0.05),

donde existió mayor diversidad en la estación somera (E0) respecto a E5 (U2, p < 0.5, Figura 26);

mientras que temporalmente, las diferencias también fueron significativas entre los meses, siendo

superior en junio y agosto respecto a febrero y abril (U2, p < 0.05). Así mismo, la interacción de

ambos factores influyó significativamente en la riqueza de especies (estación*mes, p < 0.05, Tabla

8). En tanto, el Índice de diversidad de Shannon (H’) alcanzó su máximo valor (2.89 bits) en E0’ de

agosto (Anexo 8). Así mismo, las composición de la comunidad de adultos varió significativamente

entre las 3 estaciones y entre los meses (PERMANOVA, p < 0.05, Tabla 9).

63
El análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) indicó que las especies de poliquetos adultos que

más contribuyeron a la comunidad, en las estaciones y meses de estudio fueron: M. phyllisae, N.

ferruginea, P. pinnata, H. fauveli, S. bassi, L. chilensis, C. capitata, Diopatra cf. chiliensis, Tharyx

sp, y Spiophanes sp. (Anexo 12).

Tabla 8. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias entre la densidad (N) y
riqueza de especies (S) de poliquetos bentónicos adultos en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses
de estudio.

Factor gl Suma de cuadrados MS Pseudo-F P(perm)

N Estación 2 3026.4 1513.2 2.25 0.06
Mes 3 14132 4710.8 6.99 0.002
Estación*Mes 6 3584.2 597.4 0.89 0.098
Residual 14 9422.5 673.04
Total 25 30166
S Estación 2 16.8 8.4 7.1483 0.001
Mes 3 73.9 24.6 20.915 0.0001
Estación x Mes 6 10.2 1.7 1.448 0.02
Residual 14 16.5 1.2
Total 25 117.5

Tabla 9. Resultados de un PERMANOVA de dos vías probando diferencias de la comunidad de poliquetos

bentónicos adultos en las tres estaciones de muestreo y los 4 meses de estudio.

Factor gl Suma de cuadrados MS Pseudo-F P(perm)

Estación 2 10616 5308.1 5.7417 0.002
Mes 3 10662 3554.1 3.8444 0.002
Estación*Mes 5 15688 3137.5 3.3938 0.001
Residual 8 7395.9 924.49
Total 18 48106

64
 Estación E0
140 N 10
120 N° Especies
8
100

N° Especies
Ind/0.05m2
80 6
60 4
40
2
20
0 0
Febrero Abril Junio Agosto

Estación E2
140 10
120
8
100

N° Especies
Ind/0.05m2

80 6
60 4
40
2
20
0 0
Febrero Abril Junio Agosto

Estación E5
140 10
120
8
100
N° Especies
Ind/0.05m2

80 6
60 4
40
2
20
ND
0 0
Febrero Abril Junio Agosto

Figura 26. Abundancia y riqueza de poliquetos bentónicos de estadio adulto en las estaciones E0, E2 y E5 en
el margen continental frente al Callao, durante el periodo de estudio.

4.4.4. Estructura de tallas de larvas de poliquetos bentónicos dominantes

El análisis de la comunidad del zooplancton para obtener las larvas de poliquetos bentónicos permitió

determinar 2 especies dominantes en cada nivel de muestreo: P. pinnata y M. phyllisae. La estructura

de tallas de las especies por estadio de desarrollo fue separada por mes de muestreo, agrupando todas

65
las mediciones realizadas en las estaciones de estudio (E0, E2 y E5). Las mediciones de juveniles y

adultos no fueron suficientemente representativo para analizar diferencias temporales (Anexo 1).

4.4.4.1. Paraprionospio pinnata

La tabla muestra el promedio, mediana, mínimo y máximo de longitud total de larvas de superficie y

fondo. Se evidencia diferencias significativas entre la longitud total de las larvas de superficie y fondo

(Mann - Whitney, p < 0.05) en cada mes (Figura 27). Así como, entre los meses estudiados, la

longitudes de las larvas de superficie y fondo presentaron diferencias significativas (prueba de

Kruskal-Wallis, p < 0.05, Tabla 10)

Tabla 10. Estadísticos descriptivos de las larvas de superficie (10m) y de fondo en los meses de febrero,
abril, junio y agosto en el margen continental frente a Callao.
Descriptivos (mm) Febrero Abril Junio Agosto
Larva Promedio 1.15 1.04 - 0.9
Superficie Mediana 1.11 0.96 - 0.83
(10m) Mínimo 0.74 0.60 - 0.52
Máximo 1.73 1.69 - 1.61
N 66 45 - 42
Larva Promedio 1.72 1.54 1.20 1.34
Fondo Mediana 1.69 1.44 0.95 1.24
Mínimo 1.14 0.80 0.68 0.76
Máximo 2.88 3.58 2.27 2.20
N 30 65 22 30

4.4.4.2. Magelona phyllisae

Las larvas de M. phyllisae se registraron solo en los muestreos de febrero y abril. La tabla muestra el

promedio, mediana, mínimo y máximo de la longitud total de larvas de superficie y fondo. Se

evidencia diferencias significativas entre la longitud total de las larvas de superficie y fondo (U2, p <

0.05), donde las larvas de fondo presentan mayor longitud que las de superficie. Así mismo, se

encontró mayores longitudes en abril (U2, p <0.05, Tabla 11, Figura 28).

66
Tabla 11. Estadísticos descriptivos de las larvas de superficie (10m) y de fondo en los meses de
febrero y abril en el margen continental frente a Callao.
Descriptivos (mm) Febrero Abril
Larva Promedio 0.48 0.62
Superficie Mediana 0.45 0.61
(10m) Mínimo 0.22 0.26
Máximo 1.35 1.04
n 279 181
Larva Promedio 0.96 1.14
Fondo Mediana 0.86 1.09
Mínimo 0.12 0.38
Máximo 2.45 2.33
n 77 160

50 20
40 16
Febrero

30 12

20 8

10 4

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
30 40

24 32
Abril

18 24

12 16

6 8
0 0
Frecuencia

0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
20

16
Junio

12
No registrado
8

0
0 1 2 3 4 5
20 20

16 16
Agosto

12 12

8 8

4 4

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5

Longitud (mm)
Larva Sup Larva Fond

Figura 27. Estructura de tallas de P. pinnata, por estadios y mes de muestreo sobre el margen continental
frente a Callao.

67
 260 40

208 32

Febrero
156 24

104 16

52 8

0 0
Frecuencia
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
150 80

120 64

90 48
Abril

60 32

30 16

0 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5

Longitud (mm)
Larva Sup Larva Fond

Figura 28. Estructura de tallas de M. phyllisae, por estadios y mes de muestreo sobre el margen continental
frente a Callao.

4.5. Relaciones de los parámetros comunitarios de poliquetos bentónicos con los factores
ambientales

4.5.1. Disponibilidad de larvas en el fondo

4.5.1.1. Correlaciones no paramétricas

La tabla 12 muestra que las correlaciones entre las variables, donde el oxígeno disuelto de fondo

estuvo correlacionada directamente con la profundidad de la oxiclina (p < 0.03). La temperatura de

fondo se correlacionó de manera positiva con la salinidad de fondo (p < 0.01).

Asimismo, la temperatura de fondo se correlacionó directamente con la abundancia, número de

especies y el índice de diversidad de Shannon (p < 0.05) y específicamente con las abundancias de

Spiophanes sp. y Sabellariidae. Así mismo, la salinidad de fondo presentó correlaciones positivas con

el número de especies e Índice de diversidad de Shannon y específicamente con B. chilensis, Polydora

68
spp., Spiophanes sp. y Sabellariidae (p < 0.05). Sin embargo, el ODF no exhibió correlaciones

significativas con ningún indicador de diversidad, aunque específicamente presentó una correlación

directa con las abundancias de B. chilensis, Polydora spp. y Spiophanes sp.; y una correlación inversa

con la abundancias de M. phyllisae (p < 0.02). Por otro lado, la profundidad de la oxiclina se

correlacionó negativamente con la abundancia total de larvas, así como con la abundancia de N.

ferruginea y M. phyllisae (p < 0.01, Tabla 12).

Tabla 12. Correlaciones Spearman entre los parámetros ambientales con la abundancia de las larvas de
poliquetos cerca al fondo. Prof. oxiclina: Profundidad de la Iso-oxígena; ODF: oxígeno disuelto de fondo;
TempF: temperatura de fondo; SalF: salinidad de fondo; Cl-a. Sed: Clorofila –a de sedimento superficial;
S: riqueza de especies; N: abundancia; H’: índice de diversidad de Shannon. Valores de significancia
después de la corrección por comparaciones múltiples (p < 0.05): coeficiente de correlación: r.

ODF TempF SalF Cl-a.sed Prof. Oxiclina

TempF R 0.273
p 0.417
SalF r 0.273 0.927
p 0.417 0
Cl-a. Sed r -0.610 -0.464 -0.318
p 0.047 0.151 0.340
Prof. Oxiclina r 0.655 -0.091 -0.091 -0.255
p 0.029 0.790 0.790 0.45
B. chilensis r 0.674 0.539 0.607 -0.499 0.108
(N) p 0.023 0.087 0.048 0.118 0.752
M. phyllisae r -0.832 0.242 0.158 0.326 -0.769
(N) p 0.002 0.473 0.643 0.327 0.006
N. ferruginea r -0.505 0.534 0.477 0.057 -0.706
(N) p 0.113 0.091 0.138 0.867 0.015
P. pinnata r 0.023 0.307 0.186 -0.121 -0.433
(N) p 0.946 0.358 0.584 0.723 0.184
Polydora spp. r 0.674 0.539 0.607 -0.499 0.108
(N) p 0.023 0.087 0.048 0.118 0.752
Spiophanes sp. r 0.775 0.676 0.752 -0.659 0.301
(N) p 0.005 0.022 0.008 0.027 0.369
Sabellariidae r 0.516 0.729 0.758 -0.297 0.144
(N) p 0.105 0.011 0.007 0.374 0.673
S r 0.207 0.786 0.704 -0.372 -0.359
p 0.542 0.004 0.016 0.259 0.279
N r -0.146 0.636 0.582 -0.009 -0.546
p 0.670 0.035 0.060 0.979 0.083
H r 0.220 0.789 0.743 -0.358 -0.248
p 0.515 0.004 0.009 0.280 0.463
S(J/L) r -0.509 -0.185 -0.037 0.769 -0.639
p 0.110 0.586 0.914 0.006 0.034

69
La razón del número de especies de juveniles respecto a las especies de larvas en el fondo, que puede

explicar la supervivencia de las especies de larvas que llegaron al estadío juvenil, se correlacionó

negativamente con la profundidad de la oxiclina (p < 0.05).

4.5.1.2. Análisis de Correspondencia Canónica

En la figura 29 se observa un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) con los datos de

abundancia de las larvas de poliquetos bentónicos en el fondo, y de las variables ambientales. Los

dos primeros ejes representan el 83.57 % de la varianza de los datos (CCA-1 = 61.71% y CCA-2 =

21.86%). La Tabla 13 presenta los puntajes de los parámetros ambientales y de los dos primeros ejes

del ACC. El eje CCA-1 estuvo explicado por el vector de ODF y mostró un comportamiento

totalmente opuesto al vector de Cl-a de sedimento superficial. Mientras que el eje CCA-2 fue

explicado principalmente por los vectores de salinidad y temperatura de fondo, los cuales varían con

la profundidad, esta relación sugiere con las masas de agua subsuperficial, asociada al afloramiento.

Así mismo, a menor profundidad, el agua es más salina y más cálida y viceversa a mayor profundidad.

Según los vectores ambientales, los cuadrantes del ACC representaron periodos ambientales donde

se agruparon las estaciones en los distintos meses (escalamiento 1) (Figura 29). El cuadrante I

representa a los ambientes oxigenados y de baja concentración de materia orgánica de origen

fitoplanctónico (Cl-a), donde se encontró la estación somera del mes de agosto; el cuadrante II

representa aguas más frías y de menor salinidad como las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales

(AESS) representados por la estación profunda del mes de abril; el cuadrante III simboliza un

ambiente deficiente en oxígeno y alto contenido de Cl-a, como los casos de la estación somera e

intermedia de junio. Mientras que el cuadrante IV se asoció a aguas más cálidas y salinas, como las

Aguas Subtropicales Superficiales (ASS).

70
Las asociaciones de especies encontradas estuvieron representadas en los distintos cuadrantes de

condiciones ambientales. La asociación de B. chilensis y Polydora spp. se ubicó en el cuadrante I,

donde la oxigenación fue importante; mientras que N. ferruginea y M. phyllisae estuvieron asociados

a mayores contenidos de clorofila –a de sedimento superficial (Cuadrante III). Sin embargo en el

cuadrante II, se ubicó P. pinnata y Spionidae sp1., asociados a las AESS; mientras que el cuadrante

IV estuvo presentado por Spiophanes sp. y Sabellariidae.

Tabla 13. Resultados del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). Puntajes para las variables
ordinativas y las especies de larvas de poliquetos en el fondo de superficie y los ejes CCA 1 y CCA 2.

Variable ambientales CCA1 CCA2

OD 0.99 0.07
T 0.65 -0.30
Sal 0.55 -0.69
Cl-a- Sed -0.70 -0.27
Prof. Iso-oxígena 0.72 -0.15
Especies
B. chilensis 1.1 0.07
Polydora spp. 1.09 0.09
M. phyllisae -0.99 -0.38
N. ferruginea -0.37 -0.25
P. pinnata -0.18 0.47
Spionidae sp1 -0.33 0.86
Spiophanes sp 1.01 -0.34
Sabellariidae 0.35 -0.36

71
 CCA - biplot escalamiento 1 CCA - biplot escalamiento 2

1.0

1.0
I E5-F
II I II

1
Spio1
0.5

0.5
Par.pin

E0-Ag
E5-Ab
CCA2

CCA2
Poly
ODF ODF
Boc.chi
0.0

0.0
0

0
E0'-Ab
E2-Ab
E0-J
E2-F Prof.Oxiclina Nep.fer
Prof.Oxiclina
Cl.a.SedE0-F TF Cl.a.Sed Sabel
TF Spiop
Mag.Phy
-0.5

-0.5
SalF
E2-J SalF
III IV III IV

-1

-1
-1.0

-1.0
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

CCA1 CCA1

Figura 29. Análisis de Correspondencia Canónica (ACC, escalamientos 1 y 2). Diagrama de los ejes CCA 1 y CCA 2 basados en abundancia de las especies
de larvas más importantes cercanas al fondo en las estaciones del margen continental frente a Callao; las variables ambientales se muestran adicionalmente
como vectores, TF = temperatura de fondo; ODF = oxígeno disuelto de fondo; SalF=Salinidad de fondo; Cla.Sed = Clorofila –a de sedimentos; Nep. fer =
Nephtys ferruginea; Par pin = Paraprionospio pinnata; Mag. phy= Magelona phyllisae; Sabel = Sabellariidae; Boc chi = Boccardia chilensis; Poly = Polydora
spp.; Spiop=Spiophanes sp.; Spio=Spionidae sp1.

72
4.5.2. Supervivencia de juveniles y adultos

4.5.2.1. Correlaciones no paramétricas

La Tabla 14 presenta las correlaciones de Spearman entre los parámetros ambientales asociados con

el agua de fondo con los indicadores de diversidad: N, S y H’ de las comunidades de juveniles y

adultos.

La concentración de sulfuros del agua intersticial se correlacionó inversamente con el contenido de

proteínas lábiles y lípidos totales (p < 0.05). Igualmente, la concentración de MOT se correlacionó

negativamente con el contenido de sulfuros y directamente con las proteínas lábiles y lípidos totales

(p < 0.1). Así mismo, el contenido de ODF se correlacionó inversamente con el clorofila - a del

sedimento superficial (p < 0.05).

El contenido de MOT se correlacionó inversamente con los indicadores de diversidad de los juveniles

(p < 0.01). Sin embargo, ningún indicador de materia orgánica biodisponible se correlacionó

significativamente con las variables de diversidad. La correlación no significativa también se presentó

con el ODF, inventario de sulfuros y Cl-a de sedimento superficial.

El ODF se correlacionó positivamente con el número de especies de poliquetos adultos, el índice de

diversidad de Shannon y la abundancia total de N. ferruginea de estadio adulto (p < 0.01). El

contenido de clorofila-a en el sedimento superficial (Cl-a) se correlacionó negativamente con la

riqueza específica de los poliquetos adultos (p < 0.01).

La razón Cl –a/Feo se correlacionó inversamente con la razón entre el número de especies de

poliquetos adultos y juveniles (p <0.03). Así mismo, ningún indicador de materia orgánica

biodisponible se correlacionó significativamente con las variables de diversidad.

73
Tabla 14. Correlaciones de Spearman entre los parámetros ambientales con las abundancias totales y
específicas de los poliquetos juveniles y adultos. MOT: Materia orgánica total; ODF: oxígeno disuelto de
fondo; Cl-a: Clorofila-a de sedimento superficial; H2S: Sulfuros del primer centímetro; ΣH2S[0-2cm]:
inventario de sulfuros de 0 a 2cm; Fitop: Cl-a + Feopigmentos; LIP: Lípidos totales; CHOLa:
Carbohidratos lábiles; PRT La: Proteínas lábiles; S: riqueza de especies; N: abundancia; H’: índice de
diversidad de Shannon, S(A/J): razón entre la riqueza de adultos y juveniles. Valores de significancia
después de la corrección por comparaciones múltiples (p < 0.05): coeficiente de correlación: r.

MOT H2S H2S[0-2] Cl-a Fito Cl-a/Feop PRTLa CHOLa ODF

H2S r -0.594
p 0.092
H2S[0-2] r -0.567 0.845
p 0.112 0.004
Cl-a r 0.249 -0.234 0.1667
p 0.489 0.544 0.6682
Fito r 0.418 -0.276 -0.083 0.855
p 0.229 0.472 0.831 0.001
Cl-a/Feop r -0.467 0.017 0.367 -0.155 -0.609
p 0.174 0.966 0.332 0.650 0.047
PRTLa r 0.967 -0.563 -0.595 0.152 0.467 -0.661
p 0.000 0.146 0.120 0.676 0.174 0.038
CHOLa r 0.159 0.337 0.395 0.565 0.827 -0.730 0.468
p 0.683 0.414 0.333 0.089 0.003 0.017 0.173
LIP r 0.833 -0.527 -0.714 0.152 0.442 -0.636 0.927 0.365
p 0.005 0.180 0.047 0.676 0.200 0.048 0.000 0.300
ODF r 0.006 -0.153 -0.254 -0.610 -0.344 0.009 0.050 -0.273
p 0.987 0.694 0.509 0.047 0.300 0.978 0.891 0.446
S(J) r -0.862 0.462 0.515 -0.272 -0.419 0.452 -0.542 -0.096 -0.028
p 0.001 0.211 0.156 0.419 0.199 0.163 0.106 0.793 0.934
N(J) r -0.789 0.263 0.262 -0.350 -0.502 0.410 -0.468 -0.102 -0.106
p 0.007 0.495 0.497 0.291 0.115 0.210 0.173 0.780 0.756
H'(J) r -0.875 0.466 0.619 -0.160 -0.296 0.433 -0.418 0.018 0.049
p 0.001 0.206 0.075 0.640 0.377 0.184 0.229 0.960 0.886
M. phyllisae r -0.575 -0.030 -0.076 0.000 -0.138 0.229 -0.416 -0.104 -0.272
(J) p 0.082 0.940 0.847 1.000 0.687 0.498 0.232 0.774 0.418
N. ferruginea r -0.542 0.617 0.835 0.417 0.222 0.164 -0.254 0.478 -0.419
(J) p 0.106 0.077 0.005 0.202 0.512 0.631 0.480 0.163 0.200
P. pinnata r -0.242 0.369 0.624 0.330 0.233 0.168 0.192 0.416 -0.191
(J) p 0.501 0.328 0.072 0.321 0.491 0.623 0.595 0.232 0.575
S(A/J) r 0.329 -0.021 -0.168 -0.005 0.343 -0.667 0.365 0.412 0.294
p 0.353 0.957 0.666 0.989 0.303 0.025 0.300 0.237 0.379
S(A) r -0.241 0.176 -0.111 -0.725 -0.494 -0.037 -0.031 -0.276 0.738
p 0.503 0.651 0.776 0.012 0.122 0.914 0.933 0.441 0.010
N(A) r 0.298 0.143 -0.034 -0.374 -0.219 -0.128 0.171 -0.349 0.477
p 0.403 0.714 0.932 0.257 0.517 0.708 0.637 0.324 0.138
H'(A) r -0.212 0.100 -0.200 -0.615 -0.342 -0.160 -0.012 -0.213 0.697
p 0.556 0.797 0.606 0.044 0.304 0.640 0.973 0.554 0.017
M. phyllisae r 0.362 -0.283 -0.556 -0.518 -0.287 -0.221 0.450 -0.264 0.381
(A) p 0.305 0.460 0.120 0.103 0.392 0.513 0.192 0.462 0.248
N. ferruginea r 0.176 0.004 -0.227 -0.597 -0.320 -0.143 0.200 -0.285 0.788
(A) p 0.627 0.991 0.556 0.052 0.337 0.674 0.579 0.424 0.004
P. pinnata r 0.164 0.193 0.034 -0.443 -0.370 0.096 0.110 -0.422 0.514
(A) p 0.651 0.618 0.932 0.173 0.263 0.779 0.763 0.224 0.106

74
4.5.2.2. Análisis de Componentes Principales

Este análisis de ordenación permitió identificar los escenarios ambientales asociados a la oxigenación

del fondo y a las condiciones biogeoquímicas del sedimento.

Los resultados mostraron que el primer componente principal (PC1) explicó el 52.5% del total de

varianza, presentando una fuerte correlación positiva con %MOT, PRTLa, CHOLa y Cl-a del

sedimento superficial (Figura 30, Tabla 15). El segundo componente (PC2) explicó el 25.2% de la

varianza y estuvo correlacionado positivamente con el contenido de oxígeno disuelto e inversamente

con la Clorofila-a del sedimento superficial. El cuadrante I mostró altos valores de materia orgánica

asociado a altos valores de calidad de alimento, en forma de carbohidratos y proteínas lábiles, donde

se ubicaron los muestreos de la estación más profunda (E5) en febrero, abril y agosto; mientras que

en el cuadrante II, fue representado por ambientes costeros oxigenados con alta variación de sulfuros

y bajo contenido de Cl-a de sedimento superficial. El cuadrante III, estuvo asociado a altos valores

de la razón Cl-a/Feop y bajo contenido de MOT y el cuadrante IV presentó un escenario ambiental

con el altas concentraciones de Clorofila – a de sedimento superficial y bajas concentraciones de

oxígeno disuelto de fondo. Esto permitió determinar los grupos de ambientes asociados a las

variables, donde las de la estación más profunda durante los meses de febrero, abril y agosto (E5-F,

E5-Ab y E5-Ag) forman el Grupo 1 (G1); el Grupo 2 (G2), asociados a la estación costera e intermedia

de junio y agosto (E0-Ag, E0-J, E2-J y E2-Ag) y el Grupo 3 (G3) asociado a la estación costera e

intermedia de febrero (E0-F y E2-F).

En algunos casos, las estaciones costeras presentaron condiciones oxigenadas en el agua de fondo y

al mismo tiempo altas concentraciones de sulfuros, como en agosto en la estación E2 (Figura 30a).

En la Figura 30b se muestra la asociación de las variables sin E2 de agosto, observándose la misma

agrupación de estaciones, pero más alejadas del centro de las ordenadas.

75
Tabla 15. Resultados del Análisis de Componentes Principales (PCA). Puntajes para las variables
ordinativas y los ejes PC1 y PC2.

Variable abióticos PC1 PC2

MOT 1.18 0.27
Sulfuros -1.23 0.7
Cl-a 1.08 1.3
Cl-a/Feop -1.01 -1.38
PRTLa 1.15 1.12
CHOLa 1.17 0.43
ODF -0.75 1.66

Al analizar los 3 grupos (G1, G2 y G3) seleccionados en base al PCA, detecto que existió diferencias

significativas en el número de especies de poliquetos juveniles (H2 = 9.38, p < 0.01), donde la mayor

diversidad se encontró en G2 y G3 y la menor en G1 (U2, p < 0.05) (Figura 31a). Así mismo, la

abundancia promedio también presentó diferencia significativas entre los grupos (H2 = 8.98, p < 0.01)

y las mayores abundancias se encontraron en G2 y G3 (U2, p < 0.05) (Figura 31b).

En cuanto a los poliquetos adultos, existió diferencias significativas entre el número de especies (H2

= 7.86, p < 0.02), donde G2 presentó los mayores valores (U2, p<0.05) (Figura 32a); sin embargo, no

se registró diferencias significativas entre las abundancias (H2 = 1.56, p > 0.05) (Figura 32b).

La comparación entre la razón del número de especies de poliquetos adultos y juveniles, que puede

explicar la supervivencia de las especies de un estadio a otro (reclutas), mostró que existen diferencias

significativas entre los escenarios ambientales encontrados (grupos) (ANOVA de una vía, p < 0.05).

Entre estos grupos esta razón fue mayor en G1 y menor en G3 (HSD Tukey, p < 0.05 (Figura 33).

76
 a) b)

ODF ODF
II I II I
1.5

1.5
PRTLa
1.0

1.0
G2 G2 PRTLa
E0-J
Sulfuros
Sulfuros E2-J

0.5
E0-J
0.5

E0'-Ag E2-Ag
E2-J
G1 CHOLa
G1
E2-Ag MOT

PC2
PC2

0.0
E5-AgE5-Ab E5-Ag MOT
G3
0.0

E0'-Ab E5-F E5-Ab CHOLa

E0'-Ab
E2-Ab E5-F
E2-Ab E0-F

-0.5
-0.5

G3 Cl.a.Feop E2-F

-1.0
E2-F
E0-F
-1.0

-1.5
III Cl.a IV III IV
Cl.a.Feop Cl.a
-1.5

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1 0 1

PC1
PC1

Figura 30. Análisis de Componente Principales (PCA, escalamiento 1). Diagrama de los ejes PCA 1 y PCA 2 basados en los factores abióticos del agua de
fondo sobre el margen continental frente a Callao (febrero, abril, junio y agosto, 2015). MOT= Materia orgánica total; ODF = oxígeno disuelto de fondo;
PRTLa= proteínas lábiles, CHOLa= carbohidratos lábiles; Cl.a = Clorofila –a; Cla.Feop = razón Clorofila – a /feopigmentos. a) PCA con todas los muestreos
y b) sin el muestreo de la estación somera de agosto (E5).

77
 16
a) 5 b)
14
4 12

Ind/10cm2
3 10
8
2 6
4
1
2
0 0
G1 G2 G3 G1 G2 G3

Figura 31. a) Número de especies y b) abundancia promedio de poliquetos juveniles bentónicos entre los
grupos generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental frente a Callao.

a) 8 b) 100
6 80

Ind/0.05m2
60
4
40
2
20
0 0
G1 G2 G3 G1 G2 G3

Figura 32. a) Número de especies y b) abundancia promedio de poliquetos adultos bentónicos entre los
escenarios ambientales generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental frente a
Callao.

1.2

1.0

0.8
SA/SJ

0.6

0.4

0.2

0.0
G1 G2 G3

Figura 33. Razón entre número de especies de poliquetos adultos y juveniles (SA/SJ) entre los escenarios
ambientales generados por el análisis de ordenación (PCA) del margen continental frente a Callao.

78
5. DISCUSIÓN

5.1. Condiciones oceanográficas durante el periodo de estudio

Los cambios causados por las variaciones de las condiciones oceanográficas, como la temperatura y

oxígeno disuelto pueden modular la variación de las comunidades bentónicas de fondo blando (Arntz

et al., 1991; Gutiérrez et al., 2008). Se han documentado los efectos de las fluctuaciones de oxígeno

asociadas a EN sobre la estructura comunitaria bentónica frente a la costa central (Tarazona et al.,

1988; Arntz et al., 1991; Arntz et al., 2006; Gutiérrez et al., 2008), dejando evidencia del efecto

positivo de la oxigenación sobre la diversidad y biomasa del macrobentos (Tarazona et al., 1999).

La Figura 34 muestra las series de tiempo de temperatura y oxígeno disuelto de la estación sobre la

plataforma interna (E2, 94m), a 10 millas náuticas fuera del Callao, durante los años 1993 a 2015. En

estas series se aprecia el desarrollo de los eventos Niño, como por ejemplo, El Niño de 1997-98,

caracterizados por temperaturas altas y condiciones más oxigenadas en la columna de agua.

La figura 35 compara la evolución de índices climáticos y oceanográficos durante los 3 últimos años,

usando el Índice de El Niño Oceánico asociado a las anomalías de temperatura en la región El Niño

3.4 (ONI, www.cpc.ncep.noaa.gov), el Índice Multivariado del ENSO (MEI, www.esrl.nvoaa.gov;

Wolter y Timlin, 1998), así como el Índice Costero de El Niño (ICEN), basado en la anomalías de la

TSM en la región El Niño 1+2 (Takahashi et al., 2014). Según los índices mencionados, el evento

cálido El Niño región 3.4 inició en el mes de marzo, según el MEI y ONI (Figura 35 a y b). Sin

embargo, para ICEN, El Niño costero inició en abril, presentado una categoría de “cálido fuerte”

(Takahashi et al., 2014) a partir de junio del 2015 (Figura 35c). Estas condiciones fueron

acompañadas por la propagación de sucesivas ondas Kelvin hacia las costas de Sudamérica, de las

cuales la primera, arribó a la zona de Galápagos entre marzo y abril 2015 (Figura 35d). La estación

E2 de Callao evidencia el impacto de esta onda, donde se puede asociar a la profundización de la

79
 isoterma de 15°C, desde inicios del año (febrero); mientras que la iso-oxígena de 0.5mL/L se

profundizó a más de 60m entre los meses de mayo a julio, para luego tender a ascender en la columna

entre agosto y setiembre. Además, la figura 35b muestra también la llegada de la onda Kelvin en

octubre que impacta con mayor intensidad en la termoclina (Figura 34e) que en la iso –oxiclina de

0.5mL/L (borde superior de la mínima de oxígeno).

Por lo tanto, El Niño 2015-16 mostró diferentes señales en las fluctuaciones de la profundidad de la

oxiclina y de la termoclina. Así, la isoterma de 15 °C se profundizó a más de 100 m desde finales de

febrero hasta inicios del 2016; sin embargo, la iso-oxígena, se profundizó a más de 100 m entre mayo

y agosto. Gutiérrez et al., (2008) atribuyen las diferencias en las fluctuaciones de la termoclina y de

la oxiclina a la mayor importancia de factores locales, como vientos, afloramiento y formación de

mareas rojas, en el régimen de oxígeno disuelto, que para el caso de la temperatura. Además, Tarazona

et al., (1988) también hicieron notar diferencias en la señal del oxígeno disuelto y temperatura de

fondo, respecto a la llegada de las ondas Kelvin, donde el oxígeno disuelto revela cambios definidos

antes de la llegada de la onda, que en la temperatura.

a)
Profundidad (m)

Sin información

b)
Profundidad (m)

Sin información

Figura 34. Variabilidad temporal de a) la temperatura, con una isolínea gruesa correspondiente a la isoterma
de 15°C y b) oxígeno disuelto (mL/L), con una línea gruesa que delimita el límite superior de la ZMO (OD <
0.5 mL/L) en la Estación E2 de la plataforma continental frente al Callao del año 1993 al 2015.

80
 a)
MEI

b)
ONI

c)
ICEN

d)
Promedio centrado en 90.125W, 0.125S
12 S (Callao)

e)
Profundidad (m)

f)
Profundidad (m)

Figura 35.Serie de tiempo de a) MEI = Índice multivariado del ENSO, El Niño 3.4; b) ONI = Índice de El Niño Oceánico,
El Niño 3.4; c) ICEN = Índice Costero El Niño, El Niño 1+2, d) Anomalía del nivel del mar en Galápagos y Callao; e)
temperatura (°C), f) oxígeno disuelto (mL/L) de los años 2013 a 2015 de la Estación E2, frente a Callao; la línea blanca
delimita las profundidades de 30m y 90m. Las fechas negras delimitan el inicio del El Niño en el año 2015.

81
5.2. Biodiversidad de poliquetos bentónicos en la columna de agua y sedimento de la
plataforma continental central

El meroplancton está compuesto de larvas de crustáceos, braquiópodos, gasterópodos, pelecípodos,

pterópodos, larvas de eufaúsidos y larvas de poliquetos (Ayón et al., 2008). En tanto, las larvas de

poliquetos meroplanctónicos son uno de los grupos más diversos del zooplancton en diversos

ecosistemas marinos costeros, donde la familia Spionidae es la más representativa, en abundancia y

número de especies; seguida de Magelonidae, Nephtyidae, Phyllodocidae, Polynoidae, Sabellidae,

Terebellidae, Capitellidae, etc. (Carrasco, 1976; Belgrano et al., 1990; Yokoyama, 1992; Powers, et

al., 2001; Omel’yanenko y Kulikova 2002; Rodriguez, 2003; Abe et al., 2011, 2014). En nuestro

estudio, la familia Spionidae también registró el mayor número de especies y abundancia relativa

(Figura 20).

La abundancia relativa del total de poliquetos meroplanctónicos fue mayor en la capa de fondo que

en la superficie, lo que sugiere la importancia de las familias y especies encontradas respecto a la

comunidad del zooplancton (Figura 19). Así mismo, la abundancia y diversidad de larvas disminuyó

desde la estación somera hacia la plataforma continental externa (Figura 22), evidenciado también en

la investigación de Criales – Hernández et al., (2007), donde la abundancia de la familia Magelonidae

(Magelona sp) se redujo desde la estación E2 a E5, aunque temporalmente, presentó mayor

abundancia en abril, a comparación de agosto, en el año 2006. Así mismo, en la presente

investigación, las abundancias relativas de estas larvas de poliquetos en la columna de agua, también

fueron mayores en febrero y abril del 2015, con dominancia de M. phyllisae y P. pinnata (Figura 19,

20).

En un estudio en el Pacífico Central, Scheltema (1986) encontró que las familias de poliquetos

meroplanctónicos que más contribuyen en la abundancia en la superficie del agua son Spionidae,

82
Sabellariidae y Amphinomidae, las cuales fueron registradas en esta tesis (Figura 20). En el presente

estudio, en la capa de fondo, las especies de Spionidae y Magelonidae fueron las más representativos,

lo cual coincide en los estudios de Yokoyama (1992) y Abe et al. (2014) en la Bahía de Kumihama

y Onagawa respectivamente, en el mar de Japón y Criales - Hernández et al. (2007), en el área en

estudio. Así mismo, en relación a la composición de especies de larvas de poliquetos reportadas hasta

la actualidad frente a la costa peruana, nuestro estudio registró el mayor número de especies de larvas

de poliquetos (Criales – Hernández et al. 2007; Ayón et al., 2008, Pinedo, 2014).

Cabe indicar que en el litoral y la plataforma continental central del Perú se han realizado diversos

estudios ecológicos que reportan cambios frecuentes en la diversidad y abundancia de poliquetos

bentónicos en estadio adulto. Estos están limitados por factores físico-químicos del agua y sedimento;

así como por los eventos climáticos naturales, El Niño y La Niña (Tarazona et al., 1988, 1999; Levin

et al., 2002; Peña et al., 2006; Gutiérrez et al., 2008). Bajo condiciones oxigenadas, propias de

eventos El Niño, se ha reportado la presencia y dominancias de especies pertenecientes a las familias

Spionidae, Magelonidae, Nephtyidae, Cirratulidae, Cossuridae, Orbiniidae, Onuphidae y Pilargidae

(Tarazona et al., 1988, 1999 y Levin et al, 2002; Gutiérrez et al., 2008). En el presente estudio se

evidencia la presencia de estas mismas familias, mostrando un aumento significativo del número de

especies en los meses de desarrollo de El Niño (junio y agosto), respecto a los meses previos a este

(febrero y abril) (Figura 26), durante los cuales predominaron condiciones de deficiencia de oxígeno

disuelto de fondo; pero con presencia de P. pinnata y M. phyllisae. Además, en los fondos someros,

usualmente hipóxicos (ej. Estaciones E0 y E2), donde la macrofauna es muy pobre o ausente, se

registró la aparición de Sigambra bassi y Hermundura fauveli, especies previamente reportadas como

indicadoras de El Niño en el Pacífico Sudeste (CPPS, 1993).

83
5.3. Factores que influencian la disponibilidad larval y asentamiento de los poliquetos
bentónicos en la plataforma continental

El ciclo biológico de las comunidades bentónicas, con estadio larval en el plancton, se inicia con el

desove de los adultos, generando larvas disponibles en la columna de agua, las cuales están sometidas

a la dispersión larval, hasta ubicar un ambiente adecuado para el asentamiento, asociados a factores

físicos, químicos y biológicos (Thorson, 1961; Bachelet, 1990; Pineda et al., 2010; Morgan et al.,

2009).

Las relaciones entre los factores ambientales del mar y la diversidad de larvas de poliquetos han sido

estudiadas continuamente desde 1970 (Bhaud, 1972). En Perú, los trabajos de Tarazona et al., (1985);

Ramos et al., (1999); Peña et al., (2006); Criales – Hernández et al., (2007) y Pinedo (2014)

permitieron evaluar la variación de la abundancia y de la diversidad de los estadios tempranos de los

algunas familias o especies de invertebrados y poliquetos bentopelágicos en relación a la variabilidad

oceanográfica.

Las tres estaciones evaluadas estuvieron distribuidas en un gradiente batimétrico natural con diferente

exposición a la oxigenación, la que se evidencia en la disminución de la concentración de oxígeno

disuelto de fondo y de su rango de variación desde la estación somera hacia la plataforma externa

(Figura 36). Particularmente durante el período de estudio, la estación más profunda no presentó una

oxigenación significativa, mientras que la estación somera alcanzó valores normóxicos en el fondo

(Figura 15). Si bien no se encontró una correlación significativa entre la diversidad de las larvas de

poliquetos en la capa de fondo de la columna con el contenido de oxígeno disuelto de fondo en las

prospecciones (Tabla 11), al evaluar la variación del número de especies de larvas respecto a la

batimetría, sí se encontró que la mayor diversidad de larvas ocurrió en la estación somera (E0),

disminuyendo hacia la estación más profunda de la plataforma externa (E5, Figura 22b). Por lo tanto,

84
al asociar las características batimétricas de las estaciones con el régimen de oxigenación (Figura 35f

y 36), nuestra primera hipótesis sobre la relación positiva entre el contenido de oxígeno disuelto y la

diversidad de larvas de poliquetos se verifica en términos globales.

1.4 10
Oxígeno disuelto de fondo (mL/L) ODF (mL/L)
1.2 N° Especies
8

Número de especies
1.0

0.8 6

0.6 4
0.4
2
0.2

0.0 0
E0 E2 E5

Figura 36. Promedio del contenido de oxígeno disuelto de fondo y número de especies de larvas de
poliquetos en el agua de fondo en cada estación de la plataforma continental central del Perú durante el
periodo de estudio.

Como se relató anteriormente, durante el estudio se presentó El Niño 2015-16, que manifestó un

incremento del oxígeno disuelto y un calentamiento de la capa superficial y subsuperficial (Figura 11

y 13). Esto también permitió el aumento del número de especies de larvas de poliquetos de fondo

(Figura 22), especialmente en ambientes someros como fue reportado anteriormente en condiciones

similares (Tarazona et al., 1985; Ramos et al., 1999). Así mismo, la temperatura y salinidad de fondo

exhibieron niveles significativos de asociación con la diversidad de larvas de poliquetos, donde a

mayores valores se encontró mayor abundancia y número de especies (Tabla 12). ). En estudios

experimentales, la exposición a condiciones de baja salinidad (≤ 20 ups) reduce la supervivencia y

asentamiento del poliqueto Hydroides elegans, que habita en la zona costera de Hong Kong, sometida

a cambios estacionales en el flujo de aguas continentales (Qiu y Qian, 1997). Sin embargo, en nuestra

área de estudio las variaciones de salinidad fueron menores a 0.2 ups y estuvieron asociadas al

acercamiento de aguas oceánicas de alta salinidad (ASS), por lo cual es poco probable que esta

variable influya sobre la supervivencia larval. Así mismo, se ha planteado que en ambientes donde

85
las fluctuaciones estacionales de salinidad son menores, la dinámica poblacional puede ser más

dependiente de la interacción de temperatura y la disponibilidad de alimento (plancton), lo que explica

la aparición de picos de asentamiento en verano y otoño en muchos ambientes marinos (Reish 1961;

Abe et al., 2011).

A nivel específico el estudio encontró algunas diferencias, como en la especie M. phyllisae, cuya

abundancia de larvas alcanzó mayores valores bajo condiciones de una oxiclina más somera. Estudios

previos han reportado mayores abundancias de larvas de M. phyllisae en verano y otoño (Rodriguez,

2003, Criales – Hernández et al., 2007), que coinciden con el ciclo estacional de la productividad del

sistema, ya que en verano tiende a presentarse mayor productividad, más estratificación y una oxiclina

somera (Calienes et al., 1985; Pennington et al., 2006). Así mismo, otros trabajos de Criales –

Hernández et al., (2007) y Pinedo (2014) mostraron que M. phyllisae presentó una reducción de la

abundancia, asociada a la profundización de la oxiclina y a la proyección a la costa de las ASS,

típicamente menos productivas, en el verano del 2003 y en EN débil de 2006/2007. En nuestro

estudio, en junio y agosto, junto con la presencia de ASS en la zona costera, tampoco se registró

larvas de M. phyllisae (Figura 12).

Por otro lado, Argüelles et al., (2011) han descrito las condiciones ambientales alrededor de la Isla

San Lorenzo, y registrado algunas especies de poliquetos bentónicos, aquellas que también fueron

reportadas en la presente investigación, pero en estadio larval, como Polydora spp., B. chilensis y

Spiophanes sp. En esta tesis, estas especies presentaron mayores abundancias asociadas al alto

contenido de oxígeno disuelto en la estación somera (junio y agosto, Figura 21, 29), lo cual sugiere

que su presencia obedece a procesos hidrodinámicos alrededor de la Isla San Lorenzo; que facilitan

la dispersión larval, antes de ubicar el ambiente adecuado para asentarse (Pineda, 2000).

86
La especie P. pinnata, típicamente asociada a los sedimentos de la plataforma continental intersectada

por la ZMO, fue encontrada en estadio larval a lo largo de todo el gradiente batimétrico, lo cual es

consistente con adaptaciones morfo-fisiológicas a la hipoxia (Yokoyama 1992; Gonzales y Quiñonez,

2000; Powers et al., 2001). La dominancia de esta especie en el conjunto de larvas de poliquetos

durante todo el estudio evidencia que puede reproducirse todo el año (Figura 21, 29). Además, esta

tolerancia a las condiciones desfavorables de algunas especies permitió que la supervivencia de las

larvas en el fondo fue mayor en la estación de la plataforma externa (Figura 24b).

Otro factor a tomar en cuenta es la disponibilidad de alimento de las larvas de poliquetos

planctotróficos. Yokouchi (1991) observó partículas no identificadas y tintínidos en los intestinos de

larvas de Magelona; y larvas de bivalvos en las larvas de las familias Polynoidae, Phyllodocidae y

Nephtyidae. Además, el aumento de la abundancia del fitoplancton puede proveer una señal positiva

para la reproducción de poliquetos (Zajac, 1991; Abe et al., 2011). Por lo tanto, la composición de

especies y la abundancia del plancton podrían ser factores de la variación espacial y temporal de la

diversidad y abundancia de larvas de poliquetos bentónicos de la plataforma continental del centro

del Perú.

La diversidad de larvas de poliquetos bentónicos encontrada en las estaciones evaluadas podría

evidenciar un suministro de individuos del área costera hacia la plataforma externa, debido a que

algunas especies presentes en la estación somera E0, también son reportadas en la estación E2 (figura

21), lo cual es consistente con la estructura de circulación de un área de surgencia, como es el Callao,

que ha sido confirmada por mediciones publicadas que muestran flujos superficiales hacia fuera de

la costa (Arguelles et al., 2011). Pero también se debe considerar, que el flujo y recambio de

individuos también puede estar influenciado por los procesos de retención y los umbrales de

tolerancia de las especies.

87
5.4. Influencia del ambiente sedimentario sobre el reclutamiento de los poliquetos
bentónicos

Las larvas asentadas, post larvas, juveniles y adultos de poliquetos bentónicos están expuestos a las

condiciones geoquímicas del sedimento permitiendo o retardando el éxito de la supervivencia

(Rodriguez et al., 1993; Cohen y Pechenik, 1999; Bhaud, 2000). Estas condiciones pueden limitar la

diversidad y abundancia de las especies de poliquetos bentónicos adultos (Snelgrove et al., 1999;

Levin, 2003; Gutiérrez et al., 2008). Los resultados sugieren que la variación de la concentración del

oxígeno disuelto de fondo puede influir en la preservación de la materia orgánica fresca en sedimento

superficial (Cl-a), afectando las condiciones reductoras del sedimento (Gutiérrez et al., 2008), las

cuales a su vez podrían limitar la supervivencia de los juveniles (o del éxito del reclutamiento de los

juveniles) en el sedimento.

El éxito relativo del asentamiento (inferido por la mayor abundancia de juveniles) estuvo asociado a

ambientes someros y de la plataforma interna durante junio y agosto, bajo el efecto de la oxigenación

pero también con presencia de sulfuros en el agua intersticial (Figura 31a), indicando una intensa

remineralización bacteriana por el alto flujo de materia orgánica en la columna de agua (Rowe y

Howart, 1985; Gutiérrez et al., 2008). La concurrencia de oxigenación del fondo y sulfuros en el agua

intersticial sugiere una condición no estable, propia de ambientes someros con fuerte carga y

respiración de la materia orgánica que consume rápidamente el oxígeno y genera también tasas de

altas de respiración anaeróbica (Middelburg y Levin, 2009).

Por otra parte, en la plataforma externa predomina una intensa deficiencia de oxígeno disuelto de

fondo, aunque con condiciones menos reductoras que en fondos más someros (Figura 30). En este

ambiente sedimentario la diversidad de los poliquetos juveniles y adultos es menor (Figura 31a y

32a). No obstante, la abundancia de individuos adultos y la proporción entre el número de especies

88
en estadio adulto y el estadio juvenil son mayores (Figura 32a, 33), sugiriendo un reclutamiento

exitoso de las poblaciones presentes (Figura 26, 32a), pero que en su mayoría corresponden a la

especie dominante P. pinnata, conocida por su tolerancia a condiciones hipóxicas (Yokoyama, 1992;

Powers et al., 2001).

Asimismo, la diversidad y la abundancia de los poliquetos adultos no evidenciaron ninguna relación

significativa con el contenido de sulfuros en el agua intersticial (Tabla 14), sugiriendo la existencia

de adaptaciones o presencia de especies oportunistas. Uno de los géneros frecuentes en los ambientes

someros ha sido Capitella (Tarazona et al., 1985; 1985) y según Cuomo (1985) se ha probado que las

larvas asentadas de Capitella pueden llegar al estadio juvenil y reproducirse exitosamente en

presencia de H2S. Durante esta tesis, el estadio adulto de este género fue registrado bajo condiciones

de producción de sulfuros, al igual que P. pinnata, por presentar un metabolismo aeróbico y

anaeróbico (Dauer, 1985; Quiroga et al., 2007). Entonces, se postula que estas especies pueden

presentar una ventaja ecológica, debido a que el H2S excluye a muchas especies de la macrofauna,

permitiéndolas ser pioneras y ocupar espacios abiertos no competitivos. Por lo tanto, se infiere que

las adaptaciones pueden determinar la presencia o abundancia de las especies bajo condiciones

reductoras del sedimento.

Por lo tanto, nuestra segunda hipótesis de asociación negativa entre condiciones oxido - reductoras

del sedimento con el éxito del reclutamiento, no se verifica; debido a que el oxígeno disuelto y las

adaptaciones de las especies aparecen como factores principales para la supervivencia.

89
6. CONCLUSIONES

El presente estudio es el primero que describe la diversidad de larvas de poliquetos bentónicos en la

columna de agua sobre la plataforma continental frente a la costa central. La diversidad encontrada,

correspondiente a las familias Spionidae, Magelonidae, Nephtyidae, Sabellariidae, Syllidae y

Pilargidae, supera a la diversidad de juveniles asentados y adultos en los sedimentos de la plataforma,

indicando la existencia de mecanismos de selección en los procesos de asentamiento y reclutamiento

de los poliquetos bentónicos.

El estudio se llevó a cabo en un período fuertemente influenciado por el impacto de El Niño 2015-

2016 en su fase inicial, el cual favoreció de forma significativa la oxigenación del fondo, en particular

sobre los fondos más someros y la colonización de las comunidades bentónicas en el área de estudio.

Nuestros resultados permiten comprobar la hipótesis planteada de que la disponibilidad larval de

poliquetos bentónicos en el agua de fondo está sujeta al régimen de oxigenación en el gradiente

batimétrico de la plataforma continental del centro del Perú, donde el mayor número de especies en

estadío larval se presenta en ambientes someros sujetos a una mayor frecuencia de episodios de

oxigenación. Sin embargo, en el sedimento, la diversidad de los poliquetos juveniles y adultos es

menor en la plataforma externa, caracterizada por una menor oxigenación del fondo aunque

condiciones menos reductoras. En cambio, la mayor diversidad de especies se presenta en ambientes

someros sometidos a oxigenación, aun cuando presenten condiciones reductoras en el sedimento, lo

cual no verifica la hipótesis del control del reclutamiento por las condiciones de óxido-reducción.

En la plataforma externa, el reclutamiento es relativamente exitoso para las pocas especies que llegan

a asentarse, como Paraprionospio pinnata, que es la única especie que se presenta en estadio larval

y es la especie dominante de los sedimentos de la plataforma continental.

90
7. RECOMENDACIONES

Si bien esta tesis ha contribuido a conocer la diversidad de especies de larvas de poliquetos en la

columna de agua; no obstante es necesario continuar el estudio de la biodiversidad de los estadios

tempranos de los poliquetos meroplantónicos. Para ello es recomendable elaborar una lista de

especies, que permita elaborar un catálogo taxonómico.

Para optimizar los estudios de los ciclos de desarrollo biológico de poliquetos es necesario realizar

muestreos con mayor frecuencia, lo cual implica muestreos diarios, semanales y/o mensuales de

acuerdo a la pregunta en estudio.

El seguimiento de la diversidad de poliquetos en el agua y sedimento reflejó la variación espacial del

número de especies y de las abundancias por estadio de desarrollo biológico. Sin embargo, son

necesarios estudios específicos sobre la duración del ciclo biológico, periodos de reproducción,

estructura de tallas, competencia e interacción entre las especies, congéneres y familia, así como sobre

la distribución y migración vertical, que permitan comprender las respuestas a nivel específico de la

dispersión larval y el reclutamiento, a los cambios ambientales.

91
8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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105
9. ANEXOS

Anexo 1. Estadios de desarrollo biológico: larval, juvenil y adulto de: a) Paraprionospio pinnata, b)
Magelona phyllisae y c) Nephtys ferruginea, sobre el margen continental frente a Callao.

Estadio larval Estadio juvenil Estadio adulto

a)

b)

c)

106
Anexo 2. Tabla de presencia de los estadios de desarrollo biológico de poliquetos bentónicos durante los meses de muestreo (E0 = 0; E2 = 2 y E5 =
5, sup = superficial). Los recuadros en naranja denotan presencia; los blancos, ausencia, y los plomos indica estaciones no muestreadas.
MES Febrero Abril Junio Agosto

ESTADIO Larval Juvenil Adulto Larval Juvenil Adulto Larval Juvenil Adulto Larval Juvenil Adulto
Sup Fondo Sup Fondo Sup Fondo Sup Fondo
ESPECIES/ESTACIÓN 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5 0 2 5
Boccardia chilensis

Capitella capitata
Cossura chilensis
Diopatra cf. chilensis
Hermundura fauveli
Magelona phyllisae
Nephtys ferruginea
Paraprionospio pinnata
Sigambra bassi
Syllis magdalena
Leitoscoloplos chulensis
Mediomastus sp.
Polydora spp.
Prionospio sp.
Spiophanes sp.
Tharyx sp.
Harmothoinae
Amphinomidae
Dorvilleidae
Glyceridae
Hesionidae
Pilargidae
Sabellariidae
Spionidae sp1
Syllidae

Presencia
No determinado

107
Anexo 3. Abundancia de los estadios de especies de poliquetos bentónicos en las estaciones del
margen continental frente al Callao, durante el mes de febrero del 2015.

Estadio Larval Juvenil Adulto

Especie Superficie Fondo
E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5
Hermundura fauveli 7±12
Magelona phyllisae 88363 29400 25875 54.1 1±1 3±1 1±1 20
Nephtys ferruginea 287.5 54.1 1 6
Paraprionospio pinnata 79594 11213 27 1 2±3 1±1 13
Sigambra bassi 54.1 1±1
Syllis magdalena 4721.7
Polydora spp. 3372.6
Spiophanes sp. 56.6
Amphinomidae 51.1
Pilargidae 6±5 3±1
Sabellariidae 1686.3 153.4 162.4

Anexo 4. Abundancia de los estadios de especies de poliquetos bentónicos en las estaciones del
margen continental frente al Callao, durante el mes de abril del 2015.

Estadio Larval Juvenil Adulto

Especie Superficie Fondo
E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5
Boccardia chilensis 1525
Magelona phyllisae 407179 30691 453.6 4± 4 1±1 1±1 1±1
Nephtys ferruginea 762.5 797.2 282.9 151.2 1±1 6±1
Paraprionospio pinnata 40794 15699 3875.7 1±1 2±1 1±1 1 1±2 1
Sigambra bassi 1±1 1±1
Syllis magdalena 381.3
Polydora spp. 381.3
Spiophanes sp. 2±1
Tharyx sp. 1±1 1±1
Hesionidae 1±1
Pilargidae 9±3
Sabellariidae 381.3 141.4
Spionidae sp1 141.4

108
 Anexo 5. Abundancia de los estadios de especies de poliquetos bentónicos en las estaciones del
margen continental frente al Callao, durante el mes de junio del 2015.

Estadio Larval Juvenil Adulto

Especie Superficie Fondo
E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5
Boccardia chilensis 869.6
Capitella capitata 2±4
Cossura chilensis 1±1
Diopatra cf. chilensis 43 ± 36
Hermundura fauveli 1
Magelona phyllisae 1±1 1±1 5
Nephtys ferruginea 18.8 144.9 1±1 2
Paraprionospio pinnata 2971.3 1±1 1±1 33 ± 21 16
Sigambra bassi 1±1
Mediomastus sp. 1±1
Polydora spp. 1232
Prionospio sp. 72.5
Spiophanes sp. 144.9 71.9
Harmothoinae 1± 1
Pilargidae 1±1 4±4
Sabellariidae 2826.3 143.7
Syllidae 72.5

Anexo 6. Abundancia de los estadios de especies de poliquetos bentónicos en las estaciones del
margen continental frente al Callao, durante el mes de agosto del 2015.

Estadio Larval Juvenil Adulto

Especie Superficie Fondo
E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5 E0 E2 E5
Boccardia chilensis 144.2 184
Capitella capitata 1±1
Cossura chilensis 1±1
Diopatra cf. chilensis 1±2 3±2
Magelona phyllisae 1±1 1±1 1±1 4±6 20±20
Nephtys ferruginea 30.7 2± 2 1±1 1±1 3±4
Paraprionospio pinnata 1586.5 97 1134.4 111 1±1 2±1 11±14 55±20
Sigambra bassi 1±1 1±2
Leitoscoloplos chilensis 6±4 2±1
Polydora spp. 367.9
Spiophanes sp. 1615.3 582.6 1±1 2±1
Tharyx sp. 1±1 1±1
Dorvilleidae 30.7
Glyceridae 30.7 1±1
Hesionidae
Pilargidae 2±3 6±5
Sabellariidae 358.2 459.9
Spionidae sp1 30.7 4.6

109
Anexo 7. Indicadores biológicos de las larvas de poliquetos bentónicos en la columna de agua (a 10m
de superficie y fondo) en el margen continental frente a Callao. S = número total de especies, d =
índice de Riqueza de Margalef, H' (log2) = índice de diversidad de Shannon y J’= índice de
Equitatividad de Simpson.

Estadio Larval
Superficie (10m) Fondo
Estación Mes S N d J' H'(log2) S N d J' H'(log2)
E0-F Febrero 6 194601 0.41 0.64 1.64 3 37375 0.19 0.59 0.94
E2-F Febrero 3 29604 0.19 0.04 0.07 4 325 0.52 0.9 1.79
E5-F Febrero 1 57 0 **** 0 1 27 0 **** 0
E0'-Ab Abril 7 451405 0.46 0.18 0.52 5 46956 0.37 0.44 1.02
E2-Ab Abril 1 797 0 **** 0 2 605 0.16 0.81 0.81
E5-Ab Abril 0 0 **** **** 0 1 3876 0 **** 0
E0-J Junio 1 19 0 **** 0 8 8334 0.78 0.71 2.13
E2-J Junio 0 0 **** **** 0 2 216 0.19 0.9 0.92
E0'-Ag Agosto 4 3704 0.37 0.78 1.55 9 2851 1.01 0.74 2.34
E2-Ag Agosto 1 97 0 **** 0 2 116 0.21 0.24 0.24
E5-Ag Agosto 0 0 **** **** 0 0 0 **** **** 0

Anexo 8. Indicadores biológicos de poliquetos bentónicos juveniles y adultos del sedimento en el

margen continental frente a Callao. S = número total de especies, d = índice de Riqueza de Margalef,
H' (log2) = índice de diversidad de Shannon y J’= índice de Equitatividad de Simpson.

Estadio Juvenil Adulto

Estación Mes S N d J' H'(log2) S N d J' H'(log2)
E0-F Febrero 3 7 1.03 0.59 0.95 1 2 0 - 0
E2-F Febrero 4 7 1.54 0.93 1.86 2 8 0.49 0.26 0.26
E5-F Febrero 1 1 - - 0 3 39 0.54 0.91 1.44
E0'-Ab Abril 5 8 1.99 0.8 1.86 2 1 3.48 0.81 0.81
E2-Ab Abril 7 18 2.08 0.68 1.92 2 2 1.96 0.72 0.72
E5-Ab Abril 2 1 - 1 1 1 1 - - 0
E0-J Junio 3 2 4.93 1 1.59 8 85 1.58 0.53 1.58
E2-J Junio 4 7 1.60 0.86 1.73 4 24 0.94 0.68 1.35
E0'-Ag Agosto 8 12 2.85 0.76 2.28 9 12 3.22 0.91 2.89
E2-Ag Agosto 3 8 0.94 0.64 1.02 4 17 1.07 0.64 1.28
E5-Ag Agosto 1 0 - - 0 3 78 0.46 0.66 1.04

110
Anexo 9. Resumen del análisis de similitud (SIMPER) de las larvas de poliquetos a 10 m de superficie
respecto a las estaciones y meses. SM: Similitud media, AM: Abundancia media, Contrib%:
Porcentaje de contribución, Cum%: Porcentaje acumulado.

ESTACIONES
E0 (SM: 30.14 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Paraprionospio pinnata 7.32 9.2 0.91 30.51 30.51
Sabellariidae 4.82 6.59 0.9 21.86 52.37
Nephtys ferruginea 4.84 5.36 0.91 17.79 70.16
Magelona phyllisae 6.08 3.4 0.41 11.27 81.43
Boccardia chilensis 3.08 2.05 0.41 6.8 88.23
Syllis magdalena 3.6 1.77 0.41 5.88 94.12
E2 (SM: 0 %)
E5 (SM: 0 %)
MESES
Febrero (SM: 13.50%) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Magelona phyllisae 7.23 9.06 0.58 67.12 67.12
Sabellariidae 4.16 4.44 0.58 32.88 100
Abril (A.M: 7.13%)
Nephtys ferruginea 4.44 7.13 0.58 100 100
Junio (A.M: 0%)
Agosto (A.M: 10.12%)
Paraprionospio pinnata 3.98 10.12 0.58 100 100

Anexo 10. Resumen del análisis de similitud (SIMPER) de las larvas de poliquetos a 10 m de
superficie respecto a las estaciones y meses. SM: Similitud media, AM: Abundancia media,
Contrib%: Porcentaje de contribución, Cum%: Porcentaje acumulado.

ESTACIONES
E0 (SM: 51.45 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Paraprionospio pinnata 8.5 20.74 3.85 40.31 40.31
Nephtys ferruginea 4.94 11.67 2.88 22.69 63
Sabellariidae 4.76 6.24 0.91 12.12 75.12
Magelona phyllisae 5.12 5.58 0.41 10.84 85.96
Polydora spp. 3.26 2.12 0.41 4.12 90.09
E2 (SM: 15.74 %)
Sabellariidae 2.52 6.28 0.41 39.93 39.93
Magelona phyllisae 2.53 4.73 0.41 30.04 69.96
Nephtys ferruginea 2.26 4.73 0.41 30.04 100
E5 (SM: 19.16 %)
Paraprionospio pinnata 3.86 19.16 0.58 100 100
MESES
Febrero (SM: 20.44%) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Paraprionospio pinnata 4.22 7.8 0.58 38.14 38.14

111
 Magelona phyllisae 4.72 6.32 0.58 30.93 69.07
Nephtys ferruginea 3.22 6.32 0.58 30.93 100
Abril (SM: 28.48%)
Paraprionospio pinnata 5.97 12.57 0.58 44.14 44.14
Magelona phyllisae 5.48 8.73 0.58 30.67 74.81
Nephtys ferruginea 3.56 7.17 0.58 25.19 100
Junio (SM: 32.14%)
Sabellariidae 6.46 17.26 53.7 53.7
Spiophanes sp. 4.64 14.88 46.3 100
Agosto (SM: 8.44%)
Paraprionospio pinnata 3.92 6.18 0.58 73.2 73.2
Spionidae sp1 1.73 2.26 0.58 26.8 100

Anexo 11. Resumen del análisis de similitud (SIMPER) de las larvas de poliquetos juveniles respecto
a las estaciones y meses. SM: Similitud media, AM: Abundancia media, Contrib%: Porcentaje de
contribución, Cum%: Porcentaje acumulado.

ESTACIONES
E0 (SM: 29.12 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Magelona phyllisae 0.74 11.35 0.99 38.99 38.99
Pilargidae 0.74 5.55 0.45 19.05 58.04
Tharyx sp. 0.45 4.35 0.49 14.93 72.97
Leitoscoloplos chilensis 0.66 2.88 0.34 9.89 82.86
Sigambra bassi 0.31 2.43 0.32 8.34 91.2
E2 (SM: 51.56 %)
Pilargidae 1.64 27.11 1.65 52.58 52.58
Magelona phyllisae 0.8 12.44 1.08 24.14 76.72
Paraprionospio pinnata 0.55 7.55 0.84 14.64 91.36
E5 (SM: 50.0 %)
Magelona phyllisae 0.52 50 0.91 100 100
MESES
Febrero (SM: 36.17 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Magelona phyllisae 0.86 19.71 1.14 54.51 54.51
Pilargidae 1.04 12.52 0.62 34.62 89.12
Nephtys ferruginea 0.28 1.97 0.32 5.44 94.56
Abril (SM: 29.20 %)
Magelona phyllisae 0.69 9.3 0.78 31.84 31.84
Paraprionospio pinnata 0.59 7.38 0.85 25.27 57.11
Nephtys ferruginea 0.91 5.9 0.56 20.19 77.3
Pilargidae 0.95 4.43 0.39 15.18 92.49
Junio (SM: 41.55 %)
Paraprionospio pinnata 0.69 27.44 2.51 66.05 66.05
Pilargidae 0.88 7.43 0.58 17.87 83.92
Magelona phyllisae 0.6 6.68 0.58 16.08 100
Agosto (SM: 36.47 %)
Magelona phyllisae 0.73 17.96 1.28 49.23 49.23
Pilargidae 1.11 13.9 0.77 38.12 87.35
Leitoscoloplos chilensis 0.76 3.84 0.4 10.53 97.88

112
Anexo 12. Resumen del análisis de similitud (SIMPER) de las larvas de poliquetos adultos respecto
a las estaciones y meses. SM: Similitud media, AM: Abundancia media, Contrib%: Porcentaje de
contribución, Cum%: Porcentaje acumulado.

ESTACIONES
E0 (SM: 35.50 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Paraprionospio pinnata 1.66 23.74 1.27 66.86 66.86
Diopatra cf. chilensis 1.4 5.78 0.63 16.28 83.14
Tharyx sp. 0.32 1.94 0.37 5.45 88.6
Nephtys ferruginea 0.62 1.76 0.38 4.96 93.56
E2 (SM: 24.82 %)
Paraprionospio pinnata 1.32 8.29 0.51 33.39 33.39
Magelona phyllisae 0.94 8.11 0.58 32.68 66.07
Capitella capitata 0.95 5.25 0.32 21.15 87.22
Nephtys ferruginea 0.44 1.94 0.32 7.83 95.06
E5 (SM: 51.17 %)
Paraprionospio pinnata 2.93 32.41 3.33 63.34 63.34
Magelona phyllisae 2.14 14.91 0.89 29.14 92.48
MESES
Febrero (SM: 12.68 %) A.M Av. Sim Sim/SD Contrib% Cum.%
Paraprionospio pinnata 1.48 12.68 0.58 100 100
Abril (SM: 44.39 %)
Paraprionospio pinnata 0.64 44.39 1.11 100 100
Junio (SM: 57.52 %)
Paraprionospio pinnata 3.17 29.17 5.51 50.72 50.72
Nephtys ferruginea 1.55 13.19 6.57 22.94 73.66
Diopatra cf. chilensis 2.53 12.49 0.85 21.72 95.37
Agosto (SM: 35.64 %)
Paraprionospio pinnata 2.09 19.72 1.52 55.33 55.33
Magelona phyllisae 1.2 6.5 0.51 18.23 73.56
Nephtys ferruginea 0.59 2.34 0.39 6.57 80.14
Diopatra cf. chilensis 0.55 2.08 0.37 5.85 85.98
Leitoscoloplos chilensis 0.45 1.87 0.39 5.24 91.22

113