Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016).

Ratón de campo – Apodemus

sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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Ratón de campo – Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758)

Beatriz Sánchez-González, Álvaro Navarro-Castilla, Mª Carmen Hernández e Isabel Barja

Unidad de Zoología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid

Fecha de publicación: 12-12-2016

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sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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Sistemática
El ratón de campo es un micromamífero perteneciente al orden Rodentia, familia Muridae,
subfamilia Murinae y género Apodemus (Kaup, 1829). El número de especies que forman el
género Apodemus y las relaciones filogenéticas existentes entre ellas, es un tema de gran
interés y controversia en la comunidad científica (Serizawa et al., 2000; Michaux et al., 2002;
Filippucci et al., 2002). Estudios moleculares recientes, han dado luz a la problemática fijando
en 15 el número de especies incluidas dentro de este género (Liu et al. 2004), las cuales se
distribuyen por la práctica totalidad del planeta (Nowak, 1999). En la Península Ibérica se
encuentran presentes el ratón de campo (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758) y el ratón
leonado (Apodemus flavicollis Melchior, 1834), dos especies del subgénero Sylvaemus
(Michaux et al., 2002; Filippucci et al., 2002; Hoofer et al., 2007) que conviven en las áreas del
tercio norte peninsular (Arrizabalaga y Torre, 2007). Debido a las similitudes morfológicas
existentes entre ambas especies, es necesario el uso de técnicas bioquímicas y genéticas, así
como la comparación de algunos caracteres morfológicos para poder identificarlas a nivel
específico (Pasquier, 1974; Arrizabalaga et al., 1999; Torre et al., 2002; Barčiová y Macholán,
2009).

Identificación y morfología
El ratón de campo es un mamífero de tamaño mediano que se caracteriza por presentar unos
ojos oscuros y orejas redondeadas que destacan notablemente en proporción al tamaño de la
cabeza, rasgo característico que le permite ser separado fácilmente del género Mus (Jubete,
2002) (Figura 1). Además, posee las extremidades posteriores considerablemente más largas
que las delanteras, posibilitándole de este modo incorporar saltos en su desplazamiento, y una
cola de longitud igual o superior a la longitud cabeza-cuerpo, delgada, con pelos cortos y finos,
y cubierta con una funda tegumentaria que se desprende con facilidad como mecanismo de
huida ante un depredador (Torre et al., 2002).

Figura 1. Mus spretus (izquierda) y Apodemus sylvaticus (derecha). (C) B. Sánchez-González

La coloración del pelaje varía con la edad (Torre et al., 2002), estando claramente dividida la
zona dorsal de la ventral. Así, el pelaje de los individuos juveniles entre el primer y segundo
mes de vida, momento en el ocurre la primera muda, es de color grisáceo en la zona dorsal
(Sans-Coma et al., 1987) y blanquecino en la zona ventral. Tras la primera muda, el pelaje
dorsal pasa de tonos parduscos en los individuos subadultos a rojizo en los adultos (Gosàlbez,
1987), y de blanquecino a amarillento en la zona ventral (Torre et al., 2002). Además, en
algunos individuos se puede observar una mancha en el pecho de tamaño variable y color
leonado, aunque no es un carácter determinante.
A. sylvaticus tiene una talla menor que la de A. flavicollis. Collar amarillo reducido o ausente en
A. sylvaticus y bien desarrollado en A. flavicollis. A. flavicollis tiene el dorso más marrón y el
vientre más blanco que A. sylvaticus (Niethammer, 1978).
El cráneo tiene una forma alargada, presentando un acusado estrechamiento en la región
nasal, un diastema como característica evidente, y con forma algo cóncava en la zona lateral
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sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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en la que se pueden observar los arcos zigomáticos apenas separados del cráneo (Jubete,
2002; Torre et al., 2002). Presenta una dentición de crecimiento limitado, con una fórmula
dentaria caracterizada por la ausencia de caninos y premolares: 1.0.0.3/1.0.0.3. (Torre et al.,
2002). Las funciones de las piezas dentales que posee se centran en roer la superficie de los
alimentos que consume (semillas) en el caso de los incisivos, y moler el alimento en el caso de
los molares, los cuales están sometidos a un gran desgaste con el paso del tiempo y sirven
como indicador de la edad aproximada del individuo (Torre et al., 2002). El tamaño del cráneo,
menor en A. sylvaticus que en A. flavicollis, puede ser de utilidad para separar a las dos
especies del género Apodemus presentes en la Península Ibérica. Sin embargo, el menor
índice de Longitud / Anchura del M2 y la presencia del tubérculo 9 bien desarrollado en dicho
molar en el ratón de campo, son dos de los caracteres básicos para su identificación (Pasquier,
1974; Gil, 1990; Tormo, 2010) (Figura 2). Además, los cuatro alvéolos presentes en el M1 del
ratón de campo, lo diferencian nuevamente del género Mus que tienen únicamente tres.
Un ejemplar de Fresno Alhándiga (Salamanca) presentaba un tubérculo externo
supernumerario en el primer molar inferior de la mandíbula derecha (García y Mateos, 2008).

Figura 2. Esquema de la serie molar superior de Apodemus flavicollis (A) y Apodemus sylvaticus (B). Se
1 2
señalan los tubérculos 7 del M y 9 del M . Según Arrizabalaga et al. (1999).

La determinación del sexo en función de la distancia ano-genital parece ser también un

carácter de gran utilidad, siendo ésta mayor en los machos que en las hembras (Gurnell y
Flowerdew, 2006) (Figuras 3A y 3B).
En las hembras se pueden observar tres pares de mamas: uno pectoral y dos inguinales
(Jubete, 2002), notablemente más visibles durante el periodo reproductor (Figura 3C).

Figura 3. Macho reproductor con los testículos descendidos (A); Hembra reproductora con la vagina
perforada (B); Hembra reproductora lactante con las mamas prominentes (C). d = distancia ano-genital.
En rojo se señala la distancia ano-genital. (C) B. Sánchez-González

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Biometría
La Tabla 1 recoge valores medios de longitud de cabeza y cuerpo (LCC, mm) de varias
poblaciones ibéricas.

Tabla 1. Valores medios de longitud de cabeza y cuerpo (LCC, mm) y masa corporal (g) de varias
poblaciones ibéricas.
Masa
LCC Edad n corporal Edad n Referencia
Picos de
Europa 97 IV+V 46 Niethammer (1978)
Navarra 96,5 V 32 24,9 37 González-Esteban et al. (1996)
Cataluña 99,2 V 328 25,9 330 Sans-Coma et al. (1987)
Cataluña 101,7 21 27,3 21 Sans-Coma y Kahmann (1977)
Andalucía 103,2 V 85 31,2 85 Sans-Coma et al. (1987)
Mallorca 101,3 IV 68 24,05 IV 66 Alcover (1983)
Mallorca 102,7 V 17 32,03 V 18 Alcover (1983)
Menorca 101,8 60 29,5 60 Sans-Coma y Kahmann (1977)
Eivissa 108,2 IV 36 34,6 IV 34 Alcover (1983)
Eivissa 108,8 V 5 38,3 V 5 Alcover (1983)
Formentera 102,9 42 29,3 42 Sans-Coma y Kahmann (1977)

Masa corporal
La Tabla 1 recoge valores medios de masa corporal (g) de varias poblaciones ibéricas.
La masa corporal varía entre hábitats. En el Sistema Central, los ratones de campo que viven
en bosques tienen mayor masa corporal aunque su tamaño corporal no difiere que los que
viven en zonas de matorrales y herbáceas (Alcántara y Díaz, 1996).
En robledales y zonas de ecotono próximas del Pirineo aragonés se registra un aumento de la
masa corporal según transcurre la primavera tanto en machos como en hembras (García
García, 1993).

Dimorfismo sexual
Hay mayor tamaño corporal de los machos adultos con respecto a las hembras (Alcántara y
Díaz, 1996).

Cariotipo
El cariotipo estándar está formado por 2n = 48 cromosomas (Niethammer, 1978).

Huellas
Debido a la ligereza de la especie no es común encontrar huellas plantares como signo de su
presencia. Por ello, numerosos trabajos analizan la presencia de este pequeño roedor
mediante señales indirectas como la presencia de restos óseos en egagrópilas (Delibes et al.,
1984; Gómez, 1986; Ballesteros, 1994; Avenant, 2005), en excrementos (Torre et al., 2003;
Rosellini et al., 2008) o en muestras de contenido gástrico de sus depredadores más comunes
(Delibes, 1978).

Excrementos
Deposita excrementos de tamaño pequeño (5-8 mm de longitud) y aspecto cilíndrico (Figura 4).

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Figura 4. Excrementos de ratón de campo depositados en el interior de una trampa de vivo Sherman. (C)
B. Sánchez-González

Voz
Aunque no existen datos concretos para la Península Ibérica, estudios llevados a cabo en otras
áreas han registrado el elevado número de vocalizaciones ultrasónicas emitidas por esta
especie (Sewell, 1967; Stoddart y Sales, 1985), siendo éstas de gran importancia durante la
infancia (Pontet et al., 1989), el periodo reproductor (Gyger y Schenk, 1983) y en las luchas con
individuos de rango inferior (Torre et al. 2002). Además, también son capaces de emitir sonidos
de baja frecuencia en situaciones de dolor o miedo (Stoddart y Sales, 1985).

Variación geográfica
En Apodemus sylvaticus se han descrito un total de 32 subespecies, de las cuales cinco
estarían presentes en el territorio español ocupando diferentes rangos de distribución
(Niethammer, 1978). Así, en el norte de la Península habitaría Apodemus sylvaticus callipides
Cabrera, 1907 (Gosálbez, 1987; Jubete, 2002), mientras que (Apodemus sylvaticus dichrurus
Rafinesque, 1814) lo haría por el resto de la Península y las islas de Mallorca y Menorca. Sin
embargo, las escasas diferencias morfológicas encontradas entre ambas subespecies hacen
que no exista consenso en cuanto a su validez taxonómica (Gosálbez, 1987). En las islas
Baleares se han descrito dos subespecies diferenciables de las peninsulares por su mayor
tamaño corporal, el ratón de campo de Ibiza (Apodemus sylvaticus eivissensis Alcover, 1977) y
el ratón de campo de Formentera (Apodemus sylvaticus frumenteriae Sans-Coma y Kahmann,
1977).
Se observa variación latitudinal de la talla corporal. Así, aumenta el tamaño corporal del
nordeste al sudoeste en su área de distribución (Niethammer, 1978). Esto supone una
contradicción a la Regla de Bergmann para una especie endoterma, como es el ratón de
campo. Sin embargo, la reducción del tamaño de sus apéndices (orejas, extremidades y cola)
encontrada en el gradiente contrario (de sudoeste a nordeste) concuerda con lo enunciado en
la Regla de Allen. La falta de concordancia estricta con las reglas térmicas generales ha
demostrado la necesidad de tener en cuenta otros factores ecológicos que puedan influir en los
factores climáticos estudiados en la variación geográfica del tamaño corporal (Alcántara, 1992).
En este sentido, Alcántara (1992) ha profundizado en el posible efecto que puede tener la
competitividad entre dos especies simpátridas de morfología y tamaño similares, como son el
ratón de campo y el ratón leonado, pudiendo producirse un aumento gradual de tamaño a
medida que se produce una reducción del mismo en la especie competidora dominante.
También existen diferencias de tamaño entre las poblaciones que habitan la Península Ibérica
y aquellas que se encuentran en las islas de Ibiza y Formentera, poniéndose especial atención
al gigantismo observado en estas últimas. Así, estudios previos han documentado un
incremento del tamaño de las poblaciones de las islas en relación al que presentan los
ejemplares que habitan en la Península. Además, este incremento es más acusado en las islas
de menor superficie, como Ibiza y Formentera (Alcover y Gosálbez, 1988), que en islas
mediterráneas próximas pero de mayor tamaño (Sara y Casamento, 1995). Estos resultados
ponen de manifiesto de nuevo la problemática existente sobre la validez taxonómica de las
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subespecies insulares, pues la proximidad genética demostrada entre los grupos peninsulares
e insulares (Sara y Casamento, 1995) parece eliminar la posibilidad de una deriva genética
como origen de estas últimas, confirmando a su vez la validez del síndrome de insularidad
(Blondel, 1986; Libois et al., 1993) como posible causa del gigantismo observado.
Hay variaciones clinales de la forma de las mandíbulas y molares, lo que podría estar
relacionado con cambios en la dieta. En Ibiza el tamaño corporal y de la mandíbula es mayor,
pero el tamaño molar es similar a las poblaciones peninsulares (Renaud y Michaux, 2007).
Las poblaciones ibéricas, incluidas las de las islas Baleares, pertenecen al linaje que se
extiende desde Pirineos a Escandinavia (Michaux et al., 1996, 1998). Las poblaciones
occidentales del ratón de campo provienen de la recolonización postglacial a partir de un
refugio glacial ibérico (Michaux et al., 2005). El tiempo de separación entre el linaje europeo
oriental, presente en Italia, Balcanes y oeste de Turquía, y el linaje europeo occidental habría
sido hace 1,5-1,6 millones de años. El linaje de Sicilia se habría diferenciado de las
poblaciones de Italia hace 0,8-0,9 millones de años. Los ratones de campo del noroeste de
África se habrían diferenciado hace 0,4 millones de años de linaje occidental (Michaux et al.,
2003). Por tanto, el linaje occidental se correspondería con la subespecie A. s. sylvaticus,
descrita de Suecia, que sería la que ocupa la Península Ibérica y las islas Baleares y no serían
válidos los taxones callipides, frumentariae y eivissensis. El taxón Apodemus sylvaticus
dichrurus Rafinesque, 1814, descrito de Sicilia, estaría restringido a esta isla.

Hábitat
Especie generalista (Montgomery y Gurnell, 1985), que se encuentra en todo tipo de hábitats
en la Península Ibérica y las islas Baleares.
Trabajos previos en diferentes áreas de estudio, han confirmado su presencia en hábitats tan
diversos como dunas costeras con vegetación dunar asociada (García González y Cervera
Ortí, 2001), estepas cerealistas (Tellería et al., 1987; Alcántara y Tellería, 1991), matorrales y
bosques mediterráneos, mesomediterráneos y supramediterráneos (Díaz et al., 1999; Navarro-
Castilla y Barja, 2014a), pastizales de montaña o incluso jardines urbanos y periurbanos
(Montgomery, 1999). En el área metropolitana de Porto (Portugal) el ratón de campo se
encuentra en parcelas de vegetación natural y seminatural, mostrando su abundancia una
correlación negativa con el grado de urbanización (Gomes et al., 2011).
En zonas agrícolas de Castilla y León, la presencia del ratón de campo se asocia positivamente
con la mayor proporción de cultivos en barbecho (Rodríguez y Peris, 2007).
En montados del suroeste de Portugal, los bordes vallados de las autopistas favorecen la
abundancia de vegetación y de ratones de campo (Ascensao et al., 2012). En Ávila, también en
los bordes de autopista abunda el ratón de campo (Ruiz-Capillas et al., 2013).
El ratón de campo cubre un amplio rango altitudinal en comparación con otras especies de
roedores (Delibes, 1985; Alcántara, 1989), llegando a alcanzar los 2.600 m de altitud en la
región alpina francesa, donde se encuentra asociado a la vegetación leñosa del piso alpino
(Janeau, 1980), y los 2.250 m en la región de los Pirineos orientales (Fons et al., 1980).
Alcanza 2.600 m de altitud en Pirineos (Vericad-Corominas, 1970) y 2.300 m de altitud en
Sierra Nevada (Niethammer, 1956).
Sin embargo, debido a las adversas condiciones de los pisos alpinos y subalpinos (cobertura
vegetal reducida y escasez de alimento), sus densidades poblacionales se ven reducidas
conforme aumentamos en altitud (Janeau, 1980; Delibes, 1985; Mariné et al., 2001), existiendo
una clara preferencia por el hábitat de tipo mediterráneo, donde se establece como la especie
dominante por excelencia dentro de las comunidades de micromamíferos en dichas zonas
(Gosàlbez y López-Fuster, 1985; Camacho y Moreno, 1989; Alcántara, 1992; Montgomery,
1999; Castién y Gosàlbez, 2001; Díaz et al., 2005). Dichos ambientes mediterráneos se
caracterizan por la heterogeneidad de los paisajes, una intensa actividad agrícola y
alteraciones frecuentes del hábitat como la fragmentación forestal o los incendios (Blondel y
Aronson, 1999). No obstante, este roedor tiende a ser una especie pionera en la recolonización
de ambientes post-incendio (Arrizabalaga y Llimona, 1996; Fuentes et al., 1998), con un
importante papel en la regeneración de los bosques como presa frecuente de numerosas
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rapaces y de pequeños y grandes mamíferos carnívoros (ver apartado de Depredadores),

además de como dispersantes de semillas (Muñoz, 2006; Díaz et al., 2007; González Barrio,
2012). Su frecuente presencia como especie dominante en los bordes de masas boscosas
fragmentadas, se explica por la rica fuente de alimento (cultivos cercanos) y elevada cantidad
de refugio (árboles y arbustos) que le proporcionan dichas zonas ecotónicas (Montgomery y
Gurnell, 1985; García, 2001).
En fragmentos de encinar hay escasez de alimento, que es invertido en reproducción sin
perder condición física o defensa antiparasitaria (Díaz y Alonso, 2003). Los ratones de campo
que invernan en fragmentos pequeños de encinar presentan una sex-ratio desviada hacia los
machos, una mayor proporción de adultos reproductores y menos juveniles en comparación
con fragmentos grandes (Díaz et al., 1999).
El rango de hábitat también varía durante las estaciones. De este modo, el ratón de campo
ocupa una mayor diversidad de hábitats durante las épocas favorables, mientras que, cuando
las condiciones empeoran, sus poblaciones quedan restringidas a áreas más específicas
(Alcántara y Tellería, 1991; Díaz, 1992; De Alba et al., 2001; Torre et al., 2002). Así, se ha
observado una clara preferencia por zonas de densa cobertura arbustiva o arbórea cuando las
condiciones no son favorables (Camacho y Moreno, 1989; Ouin et al., 2000), como protección y
refugio frente a las condiciones climáticas adversas (Díaz, 1992) y posibles depredadores
(King, 1985; Halle, 1988; Tew y Macdonald, 1993; Jubete, 2002). Además, se ha demostrado la
correlación existente entre la calidad de los territorios y la condición corporal de los individuos
durante el invierno, empeorando ésta última conforme las poblaciones se desplazaban desde
medios forestales a arbustivos, hasta llegar a extensas llanuras de herbáceas (Alcántara y
Díaz, 1996). En bosques con encinas y robles de León, hay variación estacional de hábitat. Al
principio de la primavera se encuentran tanto en robledal como encinar, en verano se
encuentran en el robledal y en invierno solamente en el encinar (Abad, 1991). En invierno
abunda más en los bordes que en el interior de los bosques (García et al., 1998). En estepas
cerealistas del centro peninsular en verano no selecciona características de hábitat mientras
que en invierno su abundancia se correlaciona positivamente con la presencia de matorrales y
negativamente con las herbáceas y campos cultivados (Alcántara y Tellería, 1991).
Ocupa todo tipo de hábitat en los Pirineos de Navarra (2009). En zonas de ecotono de
robledales del Pirineo aragonés se encuentran en sitios con mayor desarrollo arbóreo y menos
herbáceas. En el robledal se encuentran en zonas con mayor extensión de sustrato rocoso
(García García, 1993). En bosques pirenaicos de Abies alba y Pinus uncinata, los sitios
seleccionados por el ratón de campo se caracterizaron por elevada cobertura de regeneración
de árboles y de agua (Arnan et al., 2014). Los bosques de alcornoque fueron seleccionados por
machos y hembras en su área corazón, mostrando las hembras preferencia también por los
olivares. Los ratones de campo utilizaron tanto el nivel del suelo como el estrato arbóreo
(Rosalino et al., 2011b). En bosques de pinsapo (Abies pinsapo) del sur peninsular incrementa
su abundancia en zonas con mayor densidad de matorrales y herbáceas (Fa et al., 1992).
Construye nidos que utiliza durante el día. En montados del suroeste de Portugal muestra gran
fidelidad a sus nidos diurnos (1,75 nidos por individuo durante 6,7 días de media). Las hembras
muestran más fidelidad a los nidos que los machos y el grado de protección de cada sitio tiene
una influencia positiva en su uso. Los nidos que ofrecen más protección, buen drenaje y bajo
nivel de molestias por depredadores o por el hombre eran los más usados (Rosalino et al.,
2011a). Se ha observado en León que utiliza nidos abandonados de aves como almacenes de
alimento (Hernández, 1994).

Abundancia
Es uno de los micromamíferos más abundantes en la Península Ibérica, aunque su abundancia
varía entre hábitats y disminuye en zonas mediterráneas (Soriguer Escofet et al., 2003). Las
capturas mediante trampeo muestran su elevada abundancia relativa. En el Parc de Collserola
(Barcelona), el 96,1% de las capturas (n= 1.299) eran A. sylvaticus (Torre y Arrizabalaga,
2000). En los bordes vallados de las autopistas situadas en montados del suroeste de Portugal,
de 351 micromamíferos trampeados, 157 eran A. sylvaticus (Ascensao et al., 2012). En zonas
agrícolas de Lleida, se hicieron 313 capturas de micromamíferos, de los cuales 120
correspondieron a A. sylvaticus y 116 a Mus spretus (Torre et al., 2010). En zonas periurbanas
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de Porto (Portugal), su abundancia relativa es menor. De un total de 441 micromamíferos

capturados, 86 eran A. sylvaticus (Gomes et al., 2011). En bosques del Parque Nacional de
Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, de un total de 178 capturas, la especie dominante era
Myodes glareolus con 87 capturas, seguido de A. sylvaticus con 51capturas (Arnan et al.,
2014). En el Parque Natural de Sierra Calderona (Castellón-Valencia), de un total de 1.830
micromamíferos capturados, 1.552 pertenecían a A. sylvaticus y 137 a Mus spretus (Sainz-
Elipe et al., 2012). En muestreos realizados en hábitats de Andalucía (marismas, pinares,
matorral seco, matorral mediterráneo, encinares, alcornocales), de 428 micromamíferos
capturados, el 30% pertenecían a A. sylvaticus (Cagnin et al., 1998). En el Parque Nacional de
Doñana, de un total de 717 micromamíferos capturados, el 86,3% pertenecían a Mus spretus y
el 10,4% a A. sylvaticus (Moreno y Rouco, 2013).
Según Kufner y Moreno (1989), la densidad de esta especie en el Parque Nacional de Doñana
varió anualmente de la siguiente manera: 6,8 individuos/ha en diciembre; 0,9 individuos/ha de
abril a septiembre; 2,0 individuos/ha en enero y 2,5 individuos/ha de mayo a julio. La
abundancia varió entre 19,06 individuos/ha en brezales, 9,35 en monte blanco, 5,89 en
juncales y 3,51 en matorral xerofítico. En Evora (Portugal), la abundancia a lo largo del año
registró valores máximos de 60 individuos/ha en mayo y mínimos de 10 individuos/ha en
noviembre-enero (Rosario y Mathias, 2004). En Navarra, las densidades de las poblaciones de
una zona de hayedo variaron entre 0,0 y 37 individuos/ha (Castién, 1994); se han estimado
valores entre 16 y 75 individuos/ha en un pinar en Huesca (Vericad, 1977).
En pequeños fragmentos (0,2-16 ha) de bosque de Juniperus thurifera la abundancia del ratón
de campo es 8,9 veces superior a la abundancia en fragmentos de mayor tamaño (150-270 ha)
(Santos y Tellería, 1994). También en fragmentos forestales de encina carrasca (Q.
rotundifolia) la abundancia aumenta en fragmentos pequeños con respecto a los grandes
(Tellería et al., 1991).

Estatus de conservación
Categoría global IUCN (2008): Preocupación Menor LC (Schlitter et al., 2008).
Categoría IUCN España (2006): Preocupación Menor LC (Palomo et al., 2007).

Amenazas
Contaminación
Un factor de riesgo que ha cobrado fuerza en los últimos años es la acumulación de metales
pesados y sus posibles efectos adversos para las poblaciones del ratón de campo (Sánchez-
Chardi et al., 2007; Tête et al., 2014).
En Cercs, una zona contaminada por una planta de carbón, se registró una disminución de
albúmina y del índice de albúmina/globulina (Gorriz et al., 1996).
Efecto barrera causado por las autopistas
Los patrones genéticos observados junto a autopistas indican que se produce un efecto barrera
que se debe a evitación de la superficie de ésta, aunque se estima una tasa de migración a
ambos lados del 5% (Ascensao et al., 2016).
La proximidad a autopistas incrementa las reacciones de estrés. Se han detectado mayores
niveles de estrés en ratones de campo no reproductores próximos a una autopista que en
individuos capturados más lejos (Navarro-Castilla et al., 2014).
En montados del suroeste de Portugal, el flujo de genes está limitado por la distancia
geográfica. La cobertura de vegetación y los usos del suelo explican más la variación en la
distancia genética que la distancia geográfica (Mullins et al., 2015).
Mortalidad por atropello en carretera
En lo que se refiere a mortalidad por atropello en carreteras de España, López-Redondo y
López Redondo (1992) registraron 101 ratones de campo entre un total de 9.427 mamíferos y
PMVC (2003) registraron 138 ratones de campo entre un total de 14.644 mamíferos.
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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Efecto de los incendios

Tras incendios en encinares y alcornocales de Alberes (Girona), los machos subadultos
colonizan los matorrales en el segundo año y en el tercer año las hembras. El equilibrio anterior
a los incendios se alcanza a los 6-7 años (Fons et al., 1988). En la Sierra Calderona
(Comunidad Valenciana), después de un incendio la abundancia relativa de ratón de campo
aumentó entre el segundo y el séptimo año, produciéndose un descenso durante los años ocho
y nueve y aumentando de nuevo en los años diez y once. Los valores de abundancia en los
sitios no quemados fueron menores y mostraron el mismo patrón de variación anual que los
sitios quemados, llegando a igualarse en el año doce después del incendio (Sainz-Elipe et al.,
2012). En el Garraf (Barcelona), se observó un incremento de la abundancia en los ambientes
arbustivos, desarrollados con posterioridad a incendios, frente a los pinares (Torre et al., 2005).
Los helmintos volvieron a ser similares a los controles en el quinto año después de los
incendios que hubo en Oms y la Jonquera (Girona) (Galán-Puchades et al., 1998).

Medidas de conservación
En incendios controlados de matorrales en pequeñas parcelas realizados en Doñana para
favorecer zonas de alimentación de conejos se produjo un incremento de la abundancia de
ratón de campo en comparación con parcelas no quemadas, lo que podría deberse a la
creación de zonas de ecotono (Marfil et al., 2009; Moreno y Rouco, 2013).

Distribución geográfica
Especie paleártica, distribuida ampliamente por Europa, Turquía y noroeste de África, además
de la mayoría de islas como Islandia, Islas Británicas y casi todas las islas del Mediterráneo. En
Asia se encuentra en Líbano, montes Zagros, Hindukusch, Himalaya, Nepal y Siberia
(Niethammer, 1978; Montgomery, 1999).
Está presente en toda la Península Ibérica así como en las islas Baleares (Jubete, 2002, 2007).

Ecología trófica
Especie omnívora, que incluye en su dieta plantas e invertebrados (Niethammer, 1978). La
dieta está constituida fundamentalmente por semillas (70-80%) y alimento de origen animal
como pequeños invertebrados (20%) (Holisova, 1960; Hansson, 1985).
No hay estudios detallados de la dieta en la península Ibérica e islas Baleares. En una muestra
de Pirineos (n= 34), se encontraron en los contenidos estomacales restos vegetales y
solamente en dos de ellos de mayo y junio había insectos (Vericad-Corominas, 1970).
Generalmente se alimenta al nivel del suelo. El consumo arbóreo de bellotas se correlaciona
positivamente con la accesibilidad del alimento (Santos y Tellería, 1991).
Depreda semillas de árboles (Torre y Arrizabalaga, 2000; Pérez-Ramos et al., 2004; Pastor y
Bonet, 2007; Perea y Ayanz, 2009; Perea, 2012), matorrales y herbáceas (Torre et al., 2002).
Además, esta dieta se suele ver complementada con otros alimentos menos frecuentes como
frutos carnosos, hongos, flores y partes aéreas de plantas (Hansson 1985; Castién y Gosàlbez,
2001). Se ha comprobado en Galicia el consumo de hojas del helecho Culcita macrocarpa
(Arosa et al., 2010).
Muestra preferencia por bellotas de Q. suber frente a las de Q. faginea y Q. rotundifolia,
estando las hembras más inclinadas a bellotas de menor anchura, posiblemente debido a
limitaciones de manejo (Rosalino et al., 2013). También tiene preferencia por las bellotas de Q.
ilex sobre las de Q. suber y las de Q. coccigera (Pons y Pausas, 2007). Depreda los frutos de
Juniperus communis (García et al., 2001), semillas de Evonymus europaeus (Hernández,
1999), Crataegus monogyna, Prunus mahaleb y Taxus baccata (Hulme, 1997).
El ratón de campo depreda los frutos de la planta Helleborus foetidus aunque evita los frutos no
maduros por sus componentes químicos defensivos (Fedriani y Boulay, 2006). La selección de
las plantas por el ratón depende de características ambientales, siendo más depredadas las
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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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situadas sobre sustrato rocoso y próximas a árboles (Fedriani, 2005). La depredación de las
semillas de H. foetidus por el ratón de campo presenta variación geográfica, siendo muy alta en
Cazorla (Jaén) y mínima o ausente en la sierra de Caurel (Lugo) y en la sierra Mágina (Jaén).

Biología de la reproducción
La activación del periodo reproductor es debida al aumento del número de horas de luz
(fotoperiodo) y de la temperatura ambiental que se produce en primavera, provocando las
condiciones ambientales inversas (fotoperiodo corto y bajas temperaturas) una latencia
reproductora invernal característica de las poblaciones norteñas (Clarke, 1985; Zizkova y
Frynta, 1996). Además, se han observado variaciones debidas a factores como la
disponibilidad de alimento o las condiciones climatológicas entre otros (Zejda, 1962; Mallorie y
Flowerdew, 1994).
El ciclo reproductor del ratón de campo presenta diferencias entre las poblaciones del norte de
Europa (abarcando la zona norte de la Península Ibérica) y las del sur (Sans-Coma y Gosàlbez,
1976). En general, la actividad sexual en las poblaciones septentrionales se concentra entre los
meses de primavera y otoño, manteniéndose las densidades poblacionales estables durante el
verano y alcanzando los máximos de abundancia en otoño – invierno (Sans-Coma y Gosàlbez
1976; Moreno y Kufner, 1988; Mallorie y Flowerdew, 1994; Zizkova y Frynta, 1996).
En encinares y robledales de media montaña de León, se reproduce de marzo a noviembre
(Abad, 1991). En Pirineos un estudio menciona hembras preñadas en junio, julio y octubre
(Vericad-Corominas, 1970). Otro estudio indica actividad reproductora entre noviembre y
febrero y entre mayo y agosto (Sans-Coma y Gosàlbez, 1976). En el Montseny se registraron
hembras gestantes en enero, febrero, junio y agosto (Sans-Coma y Gosàlbez, 1976).
Por su parte, en la región mediterránea, diversos estudios sitúan el comienzo de la actividad
reproductora a finales de otoño alargándose hasta la primavera, con una latencia reproductora
en los meses de verano (Sans-Coma y Gosàlbez 1976; Moreno y Kufner 1988; Fons y Saint
Girons 1993; Díaz et al., 2010). En Doñana, se reproduce entre agosto y abril (Moreno y
Kufner, 1988). En Évora (Portugal), se reproduce en todos los meses del año excepto en junio
y julio, con máximos en marzo-abril y septiembre-octubre (Rosario y Mathias, 2004). Este
patrón reproductor parece deberse al aumento de la producción primaria como consecuencia
de las abundantes precipitaciones registradas en los meses de otoño, y su reducción durante el
verano debido a la sequía estival que sufren dichas zonas (Soriguer y Amat, 1979).
Los machos del ratón de campo son polígamos y campean largas distancias durante la época
reproductora en busca del mayor número posible de hembras con las que aparearse,
superponiendo en la mayoría de los casos sus áreas de campeo con las de otros machos y
hembras (Wolton, 1983; Montgomery y Gurnell, 1985). Durante esta época, la competencia
intraespecífica se intensifica, manifestando las parejas reproductoras un acusado
territorialismo, y describiéndose numerosos ataques de los machos dominantes tanto a otros
machos adultos que entran en sus territorios como a los individuos subordinados, los cuales
tienden a huir (Lambin, 1988). Por el contrario, las hembras reproductoras posen territorios
exclusivos (Wolton, 1983), debido al mayor requerimiento energético que conlleva la
reproducción para ellas con respecto a los machos y su mayor dependencia de los recursos
(Montgomery et al., 1991). La agresividad en el caso de las hembras reproductoras se
manifiesta en ataques frecuentes hacia las hembras externas o subadultas, lo que reduce
significativamente el reclutamiento e inhibe la reproducción de las hembras subordinadas
(Montgomery et al., 1997). Este comportamiento parece ser de gran relevancia para la
regulación de las densidades poblacionales, y no tanto la agresividad de los machos
dominantes, los cuales podrían intervenir en dicha regulación mediante el dominio sobre las
hembras y el posible infanticidio de juveniles en sus nidos (Wilson et al., 1993; Montgomery et
al., 1997).
Jonsson y Silverin (1997), en un estudio llevado a cabo con ejemplares en cautividad,
observaron tres tipos de ciclos de ovulación: estro continuo (en hembras dominantes y con
mayor probabilidad de reproducirse), estro cíclico y estro infrecuente (en hembras subadultas y
subordinadas en las que la reproducción puede llegar a estar inhibida por las dominantes).

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sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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La tasa de fecundidad de las hembras de ratón de campo es alta, pudiendo tener entre 1 y 7
camadas por año (Zizkova y Frynta, 1996), alcanzando durante un ciclo vital completo la cifra
de 14 en cautividad y reduciéndose a 1-2 en condiciones naturales (Flowerdew, 1985). El
número de crías por parto varía latitudinalmente, registrándose los valores más elevados en las
poblaciones del norte de Europa (Flowerdew, 1985) y reduciéndose en el sur (Sans-Coma et
al., 1987).
La Tabla 2 recoge información sobre el tamaño de camada basado en el número de embriones
en distintas poblaciones de la Península Ibérica.

Tabla 2. Tamaño de camada (embriones) en distintas regiones de la Península Ibérica.

Media Rango n Referencia

León 5,3 4--8 19 Abad (1991)
Pirineos 4,42 91 Vericad-Corominas (1970)
Pirineos 4,8 3--7 25 Sans-Coma y Gosàlbez (1976)
Montseny 4,66 2--11 18 Sans-Coma y Gosàlbez (1976)
Doñana 4,5 3--6 59 Moreno y Kufner (1988)

En general, el número medio es de cinco crías por parto (Zizkova y Frynta, 1996), aunque varía
entre 2 y 11 (Flowerdew, 1985; Sans-Coma et al., 1987). Estos valores también varían en
función de la edad de la hembra gestante y la experiencia previa que haya podido tener. Así,
las hembras de edad intermedia que hayan sacado adelante un mayor número de camadas
tienen camadas más numerosas, en comparación con hembras primíparas o de edad muy
avanzada (Clarke, 1985). La primera gestación tiene una duración media de 20 d, tras la cual
las hembras pueden reproducirse inmediatamente. Si esto ocurre, las siguientes gestaciones
suelen alargarse de 20 a 32 d, al retrasarse la fase de implantación debido a la lactancia
(Clarke, 1985). En el momento del parto, la hembra deposita a las crías, que tienen una masa
corporal de 1,5-1,8 g (Niethammer, 1978), en un nido subterráneo preparado con material
aislante (hojas secas, hierbas). Las crías son altriciales, es decir, nacen prácticamente sin pelo,
con el conducto auditivo cerrado, ciegas y sin capacidad de regulación de la temperatura
corporal (Montgomery y Gurnell, 1985). Durante los siguientes días al parto, las crías mamarán
de la madre hasta el 13º día, fecha en la que desarrollan los incisivos.

Estructura y dinámica de poblaciones

La edad a la que alcanzan la madurez sexual los individuos de esta especie varía en función
del sexo. Así, los machos están sexualmente activos a los 2-3 meses de edad, mientras que en
el caso de las hembras esto no ocurre hasta haber superado los 3 meses (Clarke, 1985),
pudiendo llegar a retrasarse incluso hasta los 12 meses en cautividad (Zizkova y Frynta, 1996).
La vida máxima del ratón de campo en libertad es de 12 meses. Jóvenes marcados solamente
sobrevivieron el 10% a los 6-8 meses (Niethammer, 1978). Mediante análisis de desgaste
dentario (M3) se estimó en Doñana que la diferencia entre ratones de campo jóvenes y viejos
equivalía a 150-200 días de edad (Freudenthal et al., 2002).
En una parcela de 2 ha situada en un encinar mediterráneo (Collserola, Barcelona), los
parámetros demográficos variaron con las variaciones estacionales de disponibilidad de
bellotas en el suelo. Los valores de supervivencia variaron entre 0.34 en verano y 0.79 en
primavera y los valores de abundancia variaron entre 6 en verano y 144 individuos en
primavera. Los valores de abundancia y supervivencia se redujeron drásticamente en verano,
periodo de escasez de bellotas, y subieron otra vez en otoño con el comienzo de la caída de
las bellotas. No se observó efecto de la actividad de jabalíes, lo que podría deberse a la
abundancia de matorrales en la zona (Sunyer et al., 2016). En Evora (Portugal) los valores
mensuales de supervivencia más altos fueron de 0.99 entre marzo y abril, 0.98 entre abril y
mayo; los más bajos fueron 0.37 entre junio y julio (Rosario y Mathias, 2004)..
Las precipitaciones (38%) y la densidad (24%) explican las variaciones de las tasas de
crecimiento de poblaciones mediterráneas. Las tasas de crecimiento son positivas durante
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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
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otoño e invierno y negativas durante la primavera y el verano. La densidad afecta

negativamente a la tasa de cambio durante otoño e invierno pero no fuera de esta época. El
nivel acumulado de precipitaciones durante los tres meses anteriores a la época de
reproducción en estas regiones (otoño e invierno) afecta positivamente a las tasas de
crecimiento de población (Díaz et al., 2010).

Interacciones entre especies

En un estudio llevado a cabo en Inglaterra, se observó que A. flavicollis era la especie
dominante en los territorios que compartía con el ratón de campo, siendo éste último el que
más comportamientos de sumisión mostró durante los encuentros entre ambas (Montgomery,
1978). Además, la morfología del ratón de campo varió dependiendo de si compartía o no
hábitat con otros micromamíferos. Así, A. sylvaticus aumentó de tamaño corporal en ausencia
de competencia con A. flavicollis o Clethrionomys glareolus y cuando el riesgo de depredación
era reducido, mientras que A. flavicollis lo hacía cuando la competencia era más elevada y el
riesgo de depredación menor. Esto concuerda con la teoría del desplazamiento de caracteres
(Angerbjörn, 1986) explicada en el apartado de Variación geográfica. Sin embargo, aunque A.
sylvaticus y A. flavicollis compiten tanto por el espacio como por los recursos que éste ofrece,
la competencia que se observa parece ser débil y no implica la expulsión de la especie
subordinada del territorio compartido. Además, las diferencias observadas en la biología de
ambas especies, las cuales ocupan nichos ecológicos diferentes, (A. flavicollis presenta una
distribución forestal muy estricta, preferencia por frutos y semillas arbóreas y gran capacidad
para trepar), tienen como consecuencia una disminución más acusada aún de la competencia
(Montgomery, 1980a, 1980b; Montgomery, 1981; Gurnell, 1985).
La depredación de semillas llevada a cabo por este pequeño roedor (ver apartado de Ecología
trófica), puede causar daños en cultivos agrícolas (cerealistas y de regadío) y huertas, además
de comprometer la regeneración de una gran variedad de masas forestales mediterráneas,
tanto encinas y sabinas en bosques fragmentados (Tellería et al., 1991; Santos y Tellería,
1994; Santos y Tellería, 1997), como varias especies de árboles y matorrales mediterráneos en
bosques densos (Alcántara et al., 2000; García, 2001; Gómez et al., 2003). Así, el consumo de
semillas en los bosques fragmentados de Quercus ilex y Juniperus thurifera en la Península
Ibérica durante el invierno llegó a ser el total de lo que se había producido (Tellería et al., 1991;
Santos y Tellería, 1994). Sin embargo, estudios llevados a cabo con algunas especies del
género Quercus han destacado, sobre los perjuicios, el importante papel del ratón de campo en
la dispersión de las bellotas de estas especies cuando no son consumidas, almacenando
dichas semillas en lugares propicios para la germinación y supervivencia de las plántulas,
favoreciendo de este modo la regeneración de los bosques (González Barrio, 2012). La
preferencia por bellotas de Q. ilex y Q. pubescens por el ratón de campo varía estacionalmente
según la fenología de ambas especies, aunque muestra preferencia en toda época por las
bellotas más grandes y pesadas (Sunyer et al., 2014).
La distancia máxima de dispersión de bellotas de encina varía entre años según la
disponibilidad. En años con mayor disponibilidad de bellotas, la distancia máxima fue menor
(3,7 m de media) que en años con menor disponibilidad (15,9 m de media) (Puerta-Pinero et
al., 2010). En un estudio realizado en la Sierra de Ayllón, el 70% de las bellotas de Q.
pyrenaica fueron redispersadas con hasta cinco movimientos diferentes, puediendo alcanzar
hasta 132 m, lo que disminuye las probabilidades de supervivencia de las semillas. Los
microhábitats abiertos favorecen las distancias de dispersión y supervivencia. Hábitats
complejos con microhábitats abiertos favorecen la presencia de ratones y la existencia de
refugios donde almacenar las bellotas. Se ha estimado que al final del otoño sobreviven el
36,4% de las bellotas y el 3,4% en la primavera siguiente (Perea et al., 2011b). La depredación
parcial por el ratón de campo de la parte basal de las bellotas de Q. pyrenaica causa una más
rápida germinación (Perea et al., 2011c).
El ratón de campo presenta una escasa actividad de dispersión de semillas de Pinus pinea en
el centro peninsular (Manso et al., 2014).
En sitios donde los ratones de campo perciben el riesgo de depredación, el comportamiento
ineficiente de búsqueda de alimento puede determinar una menor dispersión de semillas. Por

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otro lado, la detección de olores de conespecíficos puede incrementar la eficiencia de

dispersión (Sunyer et al., 2013).
Las ventajas de las semillas de tamaño grande de Crataegus monogyna durante el estadio de
dispersión por aves son contrarrestadas más tarde por la presión de selección opuesta
ejercida por los depredadores de semillas como el ratón de campo. Como resultado, las
semillas pequeñas tienen una mayor probabilidad de sobrevivir a la dispersión (Martínez et al.,
2007).
La presencia de ungulados (ciervo y jabalí) reduce la frecuencia de almacenamiento y la
proporción de bellotas almacenadas bajo matorrales (Muñoz y Bonal, 2007).

Estrategias antidepredatorias
Debido a los hábitos fundamentalmente nocturnos del ratón de campo, y por ende de sus
depredadores, la comunicación presa-depredador ocurre principalmente mediante el uso de
señales químicas, pues constituyen uno de los principales medios de comunicación intra e
interespecífica en este tipo de escenario (Eisenberg y Eisenberg, 1981; Macdonald, 1985; Kats
y Dill, 1998; Wyatt, 2003). Así, numerosos estudios han demostrado que los micromamíferos
son capaces de reconocer y responder a las marcas utilizadas por los carnívoros para el
marcaje territorial, entre las que se destacan orina (Jorgenson et al., 1978; Barja y de Miguel,
2004), heces (Gese y Ruff, 1997; Hutchings y White, 2000; Barja et al., 2011; Piñeiro y Barja,
2012; Barja y List, 2014) y secreciones glandulares (Albone y Perry, 1976; Asa et al., 1985).
Estas marcas inducen en el ratón de campo la activación de diferentes estrategias
antidepredatorias, no sólo comportamentales (reducción del tiempo de forrajeo (Díaz et al.,
2005; Verplancke et al., 2010), interrupción de la actividad reproductora (Creel et al., 2007) o
restricción del uso del espacio (Creel et al., 2005), sino también fisiológicas (Masini et al., 2005;
Hegab et al., 2014b), activando la secreción de glucocorticoides (corticosterona en el ratón de
campo) (Sapolsky et al., 2000; Melmed y Kleinberg, 2003). Esta respuesta hormonal tiene
efectos muy diferentes dependiendo del tiempo durante el que esté expuesta la presa al
estresor. De este modo, se ha demostrado que un estrés a corto plazo es un estrés adaptativo,
necesario para mejorar la eficacia biológica de la presa (Wingfield et al., 1998), mientras que si
el estresor se prolonga en el tiempo puede ser causa de importantes patologías (disrupción del
sistema endocrino, supresión del sistema inmune, fracaso reproductor y/o úlceras
gastrointestinales (Munck et al., 1984; Stewart, 2003). No obstante, dichas respuestas pueden
verse modificadas atendiendo al grado de riesgo de depredación directo percibido (Hegab et
al., 2014a) o a factores indirectos como la presencia de refugio cerca o la fase lunar (Daly et
al., 1992; Perea et al., 2011; Navarro-Castilla y Barja, 2014b; Busch y Burroni, 2015). Además,
el riesgo de depredación al que se enfrentan los individuos de esta especie varía en función de
la edad del ratón. Así, los ratones jóvenes y subadultos están más expuestos a ser depredados
(Halle, 1988) ya que, debido a su menor rango social, deben habitar territorios más abiertos y
por tanto menos seguros (Dickman et al., 1991). Del mismo modo, la inexperiencia de los
juveniles y subadultos a la hora de enfrentarse a un depredador hace que carezcan de
recursos suficientes para defenderse, siendo generalmente dichos encuentros fatales para la
presa (Edut y Eilam, 2003).
Los ratones de campo pueden regular sus niveles de grasa en función de los riesgos percibidos
de depredación e inanición, aunque son más sensibles al primero que al segundo. Los ratones
expuestos experimentalmente al sonido de búho real y de mirlo perdieron peso por menor
ingestión de alimento de noche pero no de día (Monarca et al., 2015).

Depredadores
Se trata de una especie consumida en la región íbero-balear por una gran variedad de
depredadores:
Reptiles: Malpolon monspessulanus (López-Jurado y Dos santos, 1979), culebra de herradura
(Hemorrhois hippocrepis) (Pleguezuelos y Moreno, 1990), culebra de escalera (Rhinechis
scalaris) (Pleguezuelos et al., 2007).

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sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Aves: Lechuza común (Tyto alba), cárabo (Strix aluco) (Vericad-Corominas, 1970), búho real
(Bubo bubo) (Donázar, 1989), Alcaudón real (Lanius meridionalis) (Hernández, 1995), búho
chico (Asio otus) (Escala et al., 2009), mochuelo boreal (Aegolius funereus) (Alamany, 1989).
Mamíferos: Tejón (Meles meles), Felis silvestris (Vericad-Corominas, 1970; Moleón y Gil-
Sánchez, 2003), jineta (Genetta genetta) (Virgós et al., 1996, 1999; Rosalino y Santos-Reis,
2002; Torre et al., 2003), zorro (Vulpes vulpes) (Vingada et al., 1995; Blanco et al., 1998; Díaz-
Ruiz et al., 2013), visón europeo (Mustela lutreola) (Palazón et al., 2004), marta europea
(Martes martes) (Clevenger, 1993; Rosellini et al., 2008), garduña (Martes foina) (Delibes,
1978; Carvalho y Gomes, 2004), jabalí (Sus scrofa) (Herrero et al., 2006), gato asilvestrado
(Felis silvestris catus) (Millán, 2010).

Parásitos y patógenos
Trematodos: Brachylaima recurva, Collyricloides massanae, Corrigia vitta, Corrigia vitta,
Macyella apodemi, Notocotylus neyrai, Plagiorchis muris, Plagiorchis talassensis
Scaohiostomum palearcticum (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983b; Feliu et
al., 1984a, 1984b, 1987; Simón-Vicente et al., 1985; Cordero del Campillo et al., 1994; Galán-
Puchades et al., 1998; Portoles et al., 2000; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2004b; Debenedetti et
al., 2015).
Cestodos: Aprostatandrya macrocephala, Catenotaenia pusilla, Gallegoides arfaai,
Hymenolepis diminuta, Hymenolepis fraterna, Hymenolepis straminea, Mesocestoides sp.,
Paranoplocephala omphalodes, Pseudocatenotaenia matovi, Rodontolepis fraterna,
Rodentolepis straminea, Skrjabinotaenia lobata, Taenia martis, Taenia parva, Taenia
taeniaeformis, Taenia tenuicollis (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983b; Mas-
Coma y Feliu, 1984; Feliu et al., 1984a, 1984b, 1987; Álvarez et al., 1987; Cordero del Campillo
et al., 1994; Galán-Puchades et al., 1998; Portoles et al., 2000; Torres et al., 2003; Díaz y
Alonso, 2003; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2004b, 2007, 2009, 2010; Debenedetti et al., 2015).
Nematodos: Angiostrongylus dujardini, Aonchotheca annulosa, Aspiculuris tetraptera, Calodium
hepaticum, Capillaria annulosa, Capillaria bacillata, Capillaria hepatica, Capillaria muris-
sylvatici, Eucoleus bacillatus, Gongylonema brevispiculum, Gongylonema neoplasticum,
Heligmosomoides polygyrus, Helligmosomum costellatum, Mastophorus muris, Nippostrongylus
brasiliensis, Parastrongylus dujardini, Porrocaecum sp., Pterigodermatites hispanica, Rictularia
proni, Syphacia frederici, Shyphacia obvelata, Syphacia stroma, Trichostrongylus
retortaeformis, Trichurus muris (Mas-Coma y Feliu, 1977; Mas-Coma y Esteban, 1983a; Mas-
Coma y Feliu, 1984; Feliu et al., 1984a, 1984b, 1987; Sanmartín-Durán et al., 1987; Álvarez et
al., 1988; Álvarez et al., 1991; Mascató et al., 1993; Cordero del Campillo et al., 1994; Galán-
Puchades et al., 1998; Torres et al., 2003; Fuentes et al., 2003, 2004a, 2007, 2009, 2010; Eira
et al., 2006; Millán et al., 2014; Debenedetti et al., 2014, 2015).
Anoplura: Polyplax serrata (Gómez et al., 1987; Cordero del Campillo et al., 1994; Carrio et al.,
1997).
Ácaros: Afrolisaurus apodemi, Brunehaldia bulgarica, Cheladonta ikaoensis, Cheladonta
pannonica, Criniscansor apodemi, Dermacentor marginatus, Echinolaelaps echidninus,
Echinonyssus oryctolagi, Eulaelaps stabularis, Glycyphagus hypudaei, Grammolichus sp.,
Haemogamasus arvicolarum, Haemogamasus hirsutosimilis, Haemogamasus hirsutus,
Haemogamasus nidi, Heaslipia tarda, Helenicula olsufjeri, Herpetacarus sp., Hirstionyssus
butantanensis, Hirstionyssus latiscutatus, Hirstionyssus oryctolagi, Hirsutiella billabeta,
Hoffmannina sp., Hyalomma anatolicum excavatum, Hyperlaelaps microti, Ixodes acuminatus,
Ixodes ricinus, Ixodes trianguliceps, Ixodes ventalloi, Laelaps agilis, Laelaps algericus,
Leptotrombidium hasei, Leptotrombidium europaeum, Leptotrombidium intermedia europaea,
Leptotrombidium silvaticum, Listrophorus mediterraneus, Lophioglyphus liciosus, Myobia
multivaga, Myobia musculi, Myocoptes japonensis, Myocoptes musculinus, Myonyssus
decumani, Myonyssus gigas, Neotrombicula autumnalis, Neotrombicula dubinina,
Neotrombicula hispanica, Neotrombicula jordana, Neotrombicula vulgaris, Neotrombicula
zachvatkini, Orycteroxenus dispar, Orycteroxenus soricis, Parasperleognathosis bakeri,
Psorergates apodemi, Psorergates callipidis, Psorergates muricola, Radfordia affinis, Radfordia
lancearia, Rhipicephalus turanicus, Schoutedenichia dipodilli, Schwiebea sp., Trichoecius
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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

apodemi, Xenoryctes krameri (Gallego y Portus, 1987; Márquez et al., 1987; Pereira-Lorenzo y
Quinteiro-Alonso, 1989; Cordero del Campillo et al., 1994; Carrio et al., 1997; Estrada-Peña et
al., 2005; Imaz et al., 2006; Cevidanes et al., 2016).
Sifonápteros: Ctenophtalmus andorrensis catalanensis, Ctenophtalmus apertus apertus,
Ctenophtalmus apertus allani, Ctenophtalmus apertus gilcolladoi, Ctenophtalmus apertus
gosalbezi, Ctenophtalmus apertus meylani, Ctenophtalmus apertus personatus, Ctenophtalmus
apertus queirozi, Ctenophtalmus baeticus baeticus, Ctenophtalmus baeticus bosseani,
Ctenophtalmus nobilis dobyi, Doratopsylla dasycnema giloti, Equidnophaga murina,
Hystrichopsylla talpae, Leptopsylla segnis, Leptopsylla taschenbergi amitina, Megabothris
turbidus, Myoxopsylla laverani laverani, Nosoposyllus barbarus, Nosopsyllus fasciatus,
Palaeopsylla minor, Palaeopsylla soricis vesperis, Peromyscopsylla spectabilis spectabilis,
Rhadinopsylla masculana beillardae, Rhadinopsylla masculana eivissensis, Stenoponia
tripectinata, Typhloceras poppei (Beaucournu et al., 1973; Beaucournu y Launay, 1978;
Beaucournu y Alcover, 1984; Pereira-Lorenzo et al., 1987; Ribeiro y Capela, 1989; Márquez y
Salas, 1990; Cordero del Campillo et al., 1994; Gómez et al., 1999; Cevidanes et al., 2016).
Protozoos: Hammondia hammondi, Leishmania infantum, Sarcocystis muris, Toxoplasma
gondii, Trypanosoma sp. (De Diego et al., 1987; Navea-Pérez et al., 2015).
Bacterias: Borrelia lusitaniae, Francisella sp., Rickettsia typhi (Lledó et al., 2003; Lopes de
Carvalho et al., 2010; Lopes de Carvalho et al., 2016).
Virus: Ledesma et al. (2009) han demostrado su papel como portador del virus de la
coriomeningitis linfocítica (LCMV), transmitiéndose al ser humano por contacto directo con
excrementos infectados o mordedura.
Hongos: Pneumocystis sp. (Mazars et a., 1997; Demanche et al., 2015).
La riqueza de helmintos en el ratón de campo se incrementa con la presencia del nematodo
Heligmosomoides polygyrus (Behnke et al., 2009).
Los incendios producen una pérdida de helmintos en el ratón de campo. En el Parque Natural
de Montseny, dos años después de un incendio se redujo a la mitad el número de especies de
helmintos, sobre todo especies de ciclo indirecto para las que la recuperación de hospedadores
intermedios fue más lenta (Torre et al., 2013). Tras un incendio registrado en la sierra
Calderona (Comunidad Valenciana), cinco años después se observó una mayor diversidad,
abundancia y riqueza de especies de helmintos en las zonas quemadas que en las zonas no
quemadas (Fuentes et al., 2007); diez años después los valores fueron menores, lo que indica
que progresivamente la zona quemada se va pareciendo a la no quemada (Fuentes et al.,
2010).

Actividad
Especie de hábitos principalmente nocturnos (Montgomery y Gurnell, 1985), aunque puede
estar activo ocasionalmente durante el día (Vericad-Corominas, 1970).
Su patrón de actividad en los territorios del norte se caracteriza por ser bifásico en invierno,
presentando dos picos de máxima actividad entre las dos y cuatro horas siguientes al
anochecer y entre las dos y cuatro horas previas al amanecer, y monofásico en verano debido
al acortamiento de las noches, alcanzando su máximo de actividad en las horas medias de la
noche (Wolton, 1983).
En el Garraf (Barcelona) el patrón temporal de actividad fue bifásico en invierno en ambientes
arbustivos, con valores mínimos de actividad cerca de la salida y la puesta de sol, con máximos
cuatro horas después de la puesta y cinco horas antes de la salida del sol (Torre et al., 2005).
Por el contrario, las poblaciones mediterráneas presentan un único pico de actividad durante
las noches invernales debido a la menor duración de éstas en dichas latitudes con respecto a
las más septentrionales (Torre et al., 2002).
La luz juega un papel importante cuando se habla de micromamíferos nocturnos. A este
respecto, la actividad de las poblaciones del ratón de campo va a estar regulada en gran
medida por la intensidad lumínica, cobrando especial importancia factores como la nubosidad y

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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

la fase del ciclo lunar (Daly et al., 1992; Perea et al., 2011; Navarro-Castilla y Barja, 2014b;
Busch y Burroni, 2015). En noches con iluminación lunar está activo en matorrales mientras
que en noches oscuras se encuentra también en campo abierto (Díaz, 1992).
Según Corp et al. (1997), durante la época no reproductora la cantidad de tiempo que están
activos los ejemplares va a depender de la temperatura exterior, minimizando así el gasto
energético que conlleva la termorregulación, mientras que durante el periodo reproductor dicho
parámetro ambiental no parece ser un factor limitante. No se ha observado hibernación, pero sí
un enlentecimiento del metabolismo que les lleva a entrar en un estado de torpor como
consecuencia de las bajas temperaturas y de la falta de alimento (Grodzinski, 1985).

Movimientos
La dispersión observada en los individuos de ratón de campo es dependiente de la calidad del
hábitat en el que vivan, siendo factores fundamentales la disponibilidad de alimento y cobertura
vegetal (Montgomery et al., 1991).
Los ratones jóvenes y subadultos deben desplazarse mayores distancias hacia hábitats más
inseguros y con menos recursos al ser dispersados por los adultos dominantes (Dickman et al.,
1991). En el tercio norte peninsular, los juveniles de ratón de campo tienden a ocupar los
territorios ocupados por el ratón leonado (Montgomery, 1980b).

Dominio vital
Vive en galerías excavadas de poca profundidad o en elementos del medio como grietas o
huecos bajo árboles a los que se suele encontrar asociado. Protege los nidos de las
condiciones adversas con hojas secas o musgos. El tamaño del área de campeo del ratón de
campo varía en función de diferentes factores como el sexo, el estado reproductor, la edad y el
tipo de hábitat (Wolton y Flowerdew, 1985; Akbar y Gorman, 1993). A este respecto, estudios
previos han demostrado que los machos presentan áreas de campeo generalmente mayores
que las hembras, aumentando dichas áreas durante la época reproductora en ambos sexos y
en diferentes tipos de hábitats (campos cultivados, bosques y dunas) (Attuquayefio et al., 1986;
Tew y Macdonald, 1994; Corp et al., 1997). En las zona de cultivo, las áreas tuvieron una
superficie media de 1,44 ha en el caso de los machos, aumentando así la probabilidad de
encontrar a un mayor número de hembras receptivas, y de 0,49 ha en de las hembras (Tew y
Macdonald, 1994). En cuanto a la edad, los individuos jóvenes recorren áreas mayores que los
adultos debido a que son desplazados por éstos hacia territorios menos productivos y más
abiertos e inseguros, como consecuencia de su menor rango social (Dickman et al. 1991).
Además, la calidad del hábitat también afecta al tamaño del área de campeo, siendo más
grande cuanto peor sea la calidad, lo que está estrechamente relacionado con la cantidad de
alimento disponible (Akbar y Gorman, 1993; Corp et al., 1997).
El tamaño medio del dominio vital en paisajes en mosaico de alcornocales con olivares del sur
de Portugal es de 1,1 ha (rango= 0,2-3,7 ha); n= 16), no observándose diferencias entre
sexos. El solapamiento medio de los dominios vitales fue del 33% entre hembras y del 31%
entre machos, aunque puede alcanzar el 95% entre hembras, 67% entre machos y 77% entre
machos y hembras (Rosalino et al., 2011b).
No se ha observado comportamiento de marcaje en el ratón de campo. Sin embargo, disponen
de varias glándulas exocrinas y endocrinas que producen secreciones olorosas, destacando la
glándula caudal (secreción exocrina) en la base de la cola (Stoddart y Sales, 1985). A través de
dichas marcas olorosas, reciben importante información acerca de su entorno y de los
ejemplares que han pasado recientemente, llegando a distinguir rasgos como el sexo, la edad,
el estado reproductor, e incluso la población a la que pertenece el individuo que la produce
(Stoddart y Sales, 1985). Además, este tipo de señales le sirven al ratón de campo para
detectar y reconocer a posibles depredadores y analizar el grado de riesgo percibido (ver
apartado de Depredación).

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 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Patrón social y comportamiento

Ver Biología de la reproducción y Estrategias antidepredatorias.

Bibliografía
Akbar, Z., Gorman, M. L. (1993). The effect of supplementary feeding upon the sizes of the
home ranges of woodmice Apodemus sylvaticus living on a system of maritime sand-dunes. J.
Zool., 231 (2): 233-237.
Albone, E. S., Perry, G. C. (1976). Anal sac secretion of the red fox, Vulpes vulpes; volatile fatty
acids and diamines: implications for a fermentation hypothesis of chemical recognition. J.
Chem. Ecol., 2 (1): 101-111.
Alcántara, M. (1989). Análisis de la distribución altitudinal de la fauna de micromamíferos de la
Sierra de Guadarrama (Sistema Central; España). Acta Biológica Montana, 9: 85-92.
Alcántara, M. (1992). Distribución y preferencias de hábitat de los micromamíferos (Insectívora
y Rodentia) de la Sierra de Guadarrama. Tesis Doctoral, Universidad Complutense de Madrid.
Alcántara, M., Díaz, M. (1996). Patterns of body weight, body size and body condition in the
wood mouse Apodemus sylvaticus L.: effects of sex and habitat quality. Pp. 141-149. En:
Mathias, M. L., Santos-Reis, M., Amori, G., Libois, R., Mitchell-Jones, A., Saint Girons, M. C.
(Eds.). European Mammals: Proceedings of the I European Congress of Mammalogy. 18-23
March 1991 - Lisboa, Portugal. Museu Bocage, Lisboa. 314 pp.
Alcántara, J. M., Rey, P. J., Sánchez-Lafuente, A. M., Valera. F. (2000). Early effects of rodent
post-dispersal seed predation on the outcome of the plant–seed disperser interaction. Oikos, 88
(2): 362-370.
Alcántara, M., Tellería, J. (1991). Habitat selection of the wood mouse (Apodemus sylvaticus) in
cereal steppes of Central Spain. Zeitschrift für Säugetierkunde, 56 (6): 347-351.
Alcover, J. A. (1983). Contribució al coneixement dels mamífers de les Balears i Pitiüses:
Carnivora, Rodentia. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. 723 pp.
Alcover, J. A., Gosálbez J. (1988). Estudio comparado de la fauna de micromamíferos de las
Islas Baleares y Pitiusas. Bull. Ecol., 19: 321-328.
Angerbjörn, A. (1986). Gigantism in island populations of wood mice (Apodemus) in Europe.
Oikos, 47-56.
Arrizabalaga, A., Llimona, F. (1996). Efectes del foc sobre la fauna i recuperació de la fauna
després del foc. Pp. 173-194. En: Terradas, J. (Ed.). Ecología del foc. Edicions Proa,
Barcelona. 270 pp.
Arrizabalaga, A., Torre, I. (2007). Ratón leonado Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). Pp.
445-448. En: Palomo L. J., Gisbert, J., Blanco, J.C. (Eds.). Atlas y libro rojo de los mamíferos
terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-SECEM-SECEMU,
Madrid.
Arrizabalaga, A., Torre, I., Catzeflis, F., Renaud, F., Santalla, F. (1999). Primera citació
d’Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) al Montseny. Determinació morfològica i genètica. Pp.
193-195. En: III i IV Trobada d'Estudiosos del Montseny: III Trobada: Comunicacions
presentades el dia 11 de desembre de 1992 a Sant Pere de Vilamajor. IV Trobada:
Comunicacions presentades el dia 19 de desembre de 1996 a Seva. Monografies, Servei de
Parcs Naturals, 27. Diputació de Barcelona. 321 pp.

Asa, C. S., Peterson, E. K., Seal, U. S., Mec, h L.D. (1985). Deposition of anal-sac secretions
by captive wolves (Canis lupus). J. Mammal., 66 (1): 89-93.

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 17

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Attuquayefio, D., Gorman, M., Wolton, R. (1986). Home range sizes in the wood mouse
Apodemus sylvaticus: habitat, sex and seasonal differences. J. Zool., 210 (1): 45-53.
Avenant, N. (2005). Barn owl pellets: a useful tool for monitoring small mammal communities.
Belg. J. Zool., 135: 39-43.
Ballesteros, T. (1994). Dieta de la lechuza común (Tyto alba) en una localidad del delta del
Llobregat. Butlletí Naturalista del delta del Llobregat, 1: 45-48.
Barčiová, L., Macholán. M. (2009). Morphometric key for the discrimination of two wood mice
species, Apodemus sylvaticus and A. flavicollis. Acta Zoologica Academiae Scientiarum
Hungaricae, 55 (1): 31-38.
Barja, I., de Miguel, F. J. (2004). Variation in stimulus, seasonal context, and response to urine
marks by captive Iberian wolves (Canis lupus signatus). Acta Ethologica, 7 (2): 51-57.
Barja, I., List, R. (2014). The role of spatial distribution of faeces in coyote scent marking
behaviour. Pol. J. Ecol., 62 (2): 373-384.
Barja, I., Silván, G., Martínez-Fernández, L., Illera, J. C. (2011) Physiological stress responses,
fecal marking behavior, and reproduction in wild European pine martens (Martes martes). J.
Chem. Ecol., 37 (3): 253-259.
Beaucournu, J., Launay, H., Leliévre, G. (1990). Les puces (Siphonaptera) de France et du
bassin méditerranéen occidental. Féderation Fraçaise des Sociétés de Sciences Naturelles.
Blanco, J. C., Alcántara, M., Ibañez, C., Aguilar, A., Grau, E., Moreno, S., Babamtín, I., Jordan,
G., Villafuerte, R. (1998). Guía de campo de los mamíferos de España. GeoPlaneta, Barcelona.
Blondel, J. (1986). Biogéographie évolutive. Masson, Paris.
Blondel, J., Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford
University Press, USA.
Busch, M., Burroni, N. E. (2015). Foraging activity of commensal Mus musculus in semicaptivity
conditions. Effect of predator odours, previous experience and moonlight. Pest Manag. Sci.,
71(12): 1599-1604.
Camacho, J., Moreno, S. (1989). Datos sobre la distribución espacial de micromamíferos en el
Parque Nacional de Doñana. Doñana Acta Vertebrata, 16 (2): 239-245.
Castién, E. (1994). Estudio bioecológico de la comunidad de micromamíferos (Insectívora y
Rodentia) de un hayedo acidófilo (Quinto Real, Navarra). Tesis Doctoral, Universidad de
Barcelona, Barcelona.
Castién, E., Gosàlbez, J. (2001). Pequeños mamíferos forestales: influencia de las actividades
forestales sobre las comunidades de insectívoros y roedores. Pp. 353-364. En: Camprodon, J.,
Plana, E. (Eds.) Conservación de la biodiversidad y gestión forestal: su aplicación en la fauna
vertebrada. Edicions de la Universitat de Barcelona, Barcelona.
Clarke, J. (1985). The reproductive biology of the bank vole (Clethrionomys glareolus) and the
wood mouse (Apodemus sylvaticus). Pp. 33-59. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H.
W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc.
Lond., London.
Clevenger, A. P. (1993). Pine marten (Martes martes Linné, 1758) comparative feeding ecology
in an island and mainland population of Spain. Zeitschrift für Säugetierkunde, 58 (4): 212-224.
Corp, N., Gorman, M. L., Speakman, J. R. (1997). Ranging behaviour and time budgets of male
wood mice Apodemus sylvaticus in different habitats and seasons. Oecologia, 109 (2): 242-250.
Creel, S., Christianson, D., Liley, S., Winnie, J. A. (2007). Predation risk affects reproductive
physiology and demography of elk. Science, 315 (5814): 960.

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 18

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Creel, S., Winnie,Jr., J., Maxwell, B., Hamlin, K., Creel, M. (2005). Elk alter habitat selection as
an antipredator response to wolves. Ecology, 86 (12): 3387-3397.
Daly, M., Behrends, P. R., Wilson, M. I., Jacobs, L. F. (1992). Behavioural modulation of
predation risk: moonlight avoidance and crepuscular compensation in a nocturnal desert rodent,
Dipodomys merriami. Anim.Behav. 44 (1): 1-9.
De Alba, J., Carbonell, R., Alonso, C., García, F., Díaz, M., Santos, T., Tellería, J. (2001).
Distribución invernal de los micromamíferos en bosques fragmentados de llanura del centro de
España. Galemys, 13 (1): 63-78.
Debenedetti López, A. L. (2015). Aplicación del binomio Apodemus sylvaticus/helminto como
bioindicador de la regeneración del Parc Natural de la Serra Calderona (Comunitat Valenciana),
veintidós años después de un incendio. Tesis doctoral. Universitat de València. 435 pp.

Delibes, M. (1978). Feeding habits of the stone marten, Martes foina (Erxleben, 1777), in
northern Burgos, Spain. Zeitschrift für Säugetierkunde, 43: 282-288.
Delibes, J. (1985). Distribution and abundance of small mammals in a gradient of altitude. Acta
Zoologica Fennica, 173: 53-56.

Delibes, M., Brunet-Lecomte, P., Máñez, M. (1984). Datos sobre la alimentación de la lechuza
común (Tyto alba), el buho chico (Asio otus) y el mochuelo (Athene noctua) en una misma
localidad de Castilla la Vieja. Ardeola, 30: 57-63.
Díaz, M. (1992). Rodent seed predation in cereal crop areas of central Spain: effects of
physiognomy, food availability, and predation risk. Ecography, 15 (1): 77-85.
Díaz, M., Alonso, C. L., Beamonte, E., Fernández, M., Smit, C. (2007). Desarrollo de un
protocolo de seguimiento a largo plazo de los organismos clave para el funcionamiento de los
bosques mediterráneos. Proyectos de investigación en parques nacionales, 2010: 47-75.
Díaz, M., Santos, T., Tellería, J. (1999). Effects of forest fragmentation on the winter body
condition and population parameters of an habitat generalist, the wood mouse Apodemus
sylvaticus: a test of hypotheses. Acta Oecol., 20 (1): 39-49.
Díaz, M., Torre, I., Arrizabalaga, A. (2010). Relative roles of density and rainfall on the short-
term regulation of Mediterranean wood mouse Apodemus sylvaticus populations. Acta Theriol.,
55 (3): 251-260.
Díaz, M., Torre, I., Peris, A., Tena, L. (2005). Foraging behavior of wood mice as related to
presence and activity of genets. J. Mammal., 86 (6): 1178-1185.
Díaz-Ruiz, F., Delibes-Mateos, M., García-Moreno, J. L., López-Martín J. M., Ferreira, C.,
Ferreras, P. (2013). Biogeographical patterns in the diet of an opportunistic predator: the red fox
Vulpes vulpes in the Iberian Peninsula. Mamm.Rev., 43 (1): 59-70.
Dickman, C. R., Predavec, M., Lynam, A. J. (1991). Differential predation of size and sex
classes of mice by the barn owl, Tyto alba. Oikos, 62 (1): 67-76.
Edut, S., Eilam, D. (2003). Rodents in open space adjust their behavioral response to the
different risk levels during barn-owl attack. BMC Ecology, 3: 10.
Eisenberg, J. F. (1981). The mammalian radiations: an analysis of trends in evolution,
adaptation, and behaviour. University of Chicago Press, Chicago.
Fasola, M., Rosa, P., Canova, L. (1993). The diets of squacco herons, little egrets, night, purple
and grey herons in their Italian breeding ranges. Terre Vie, 48: 35-47.
Feliu, C., Renaud, F., Catzeflis, F., Hugot, J., Durand, P., Morand, S. (1997). A comparative
analysis of parasite species richness of Iberian rodents. Parasitology, 115 (4): 453-466.
Filippucci, M. G., Macholan, M., Michaux, J. R. (2002). Genetic variation and evolution in the
genus Apodemus (Muridae: Rodentia). Biol. J. Linn. Soc., 75 (3): 395-419.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 19
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Flowerdew, J. (1985). The population dynamics of wood mice and yellow-necked mice. Pp. 315-
338. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland
rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London.
Fons, R., Libois, R., Saint Girons, M. C. (1980). Les micromammifères dans le département des
Pyrénées Orientales. Essai de répartition altitudinale en liaison avec les étages de végétation.
Vie Milieu, 30: 285-299.
Fons, R., Saint Girons, M. C. (1993). Le cycle sexuel chez le mulot sylvestre, Apodemus
sylvaticus (L., 1758), (Muridae) en région Méditerranéenne. Zeitschrift für Säugetierkunde, 58
(1): 38-47.
Fuentes, M., Galán-Puchades, M., Cerezuela, A. (1998). Insectívoros y roedores de la Serra
Calderona (Comunitat Valenciana). Dinámicas de recolonización y estudio helmintoecológico
postincendio. Galemys, 10: 37-58.
Galán-Puchades, M., Fuentes, M., Cerezuela, A., Fons, R., Mas-Coma, S. (1998). Host/parasite
postfire responses: the helminths of Apodemus sylvaticus (Rodentia, Muridae) as bioindicators
of its movements after fire. Misc. Zool., 21 (2): 35-43.
García, D. (2001). Effects of seed dispersal on Juniperus communis recruitment on a
Mediterranean mountain. Journal of Vegetation Science, 12 (6): 839-848.
García González, A., Cervera Ortí, F. (2001). Notas sobre la variación estacional y geográfica
de la dieta del búho chico, Asio otus. Ardeola, 48 (1): 75-80.
Gese, E. M., Ruff, R. L. (1997). Scent-marking by coyotes, Canis latrans: the influence of social
and ecological factors. Anim.Behav., 54 (5): 1155-1166.
Gil, E. (1990). Los múridos del Pleistoceno Medio de Atapuerca (Burgos, España). Distribución
estratigráfica. Geogaceta, 7: 31-33.
Goldyn, B., Hromada, M., Surmacki, A., Tryjanowski, P. (2003). Habitat use and diet of the red
fox Vulpes vulpes in an agricultural landscape in Poland. Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 49
(3): 191-200.
Gómez, J. M., García, D., Zamora, R. (2003). Impact of vertebrate acorn-and seedling-
predators on a Mediterranean Quercus pyrenaica forest. Forest Ecol. Manage., 180 (1): 125-
134.
Gómez, M. A. G. (1986). Estudio de la dieta alimenticia de la lechuza: identificación de las
presas de la lechuza a partir de las egagrópilas recogidas en el paraje de Cuasiermas
(Tarazona, Motilleja, Albacete). Al-Basit: Revista de estudios albacetenses, (19): 189-203.
Gómez, M. S., Blasco-Zumeta, J. (2001). Pulgas (Insecta: Siphonaptera) colectadas en los
Monegros (Zaragoza). Zapateri: revista aragonesa de entomología, (9): 85-88.

González Barrio, R. (2012). Estudio de la selección y desplazamiento de bellotas por roedores

bajo diferentes condiciones lumínicas y de microhábitat; implicaciones en el regenerado natural
del género Quercus. Trabajo fin de carrera. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica
Forestal, Universidad Politécnica de Madrid. 108 pp.
Gosàlbez, J. (1987). Insectívors i rosegadors de Catalunya. Ketres, Barcelona.
Gosàlbez, J., López-Fuster, M. J. (1985). The natural communities of small mammals
(insectivores and rodents) of Catalonia (Spain). Misc. Zool., 9: 375-387.
Gosálbez, J., Vives Balmaña, M. V. (Eds.) (1987). Amfibis, rèptils i mamífers. Història Natural
dels Països Catalans, vol. 13. Enciclopèdia Catalana, Barcelona. 498 p.
Goüy de Bellocq, J., Sarà, M., Casanova, J. C., Feliu, C., Morand, S. (2003). A comparison of
the structure of helminth communities in the woodmouse, Apodemus sylvaticus, on islands of
the western Mediterranean and Continental Europe. Parasitol.Res., 90 (1): 64-70.

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 20

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Grodzinski, W. (1985). Ecological energetics of bank voles and wood mice. Pp. 169-192. En:
Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank
voles and Wood mice. Symposia of the Zoological Society of London, London.

Gurnell, J. (1985). Woodland rodent communities. pp. 377-411. En: Flowerdew, J. R., Gurnell,
J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and Wood mice.
Symposia of the Zoological Society of London, London.
Gurnell, J., Flowerdew, J. R. (2006). Live trapping small mammals. A practical guide. 4th edn.
Mammal Society, London.
Gyger, M., Schenk, F. (1983). Semiotical approach to the ultrasonic vocalization in the wood
mouse, Apodemus sylvaticus L. Behaviour, 84 (3): 244-257.
Halle, S. (1988). Avian predation upon a mixed community of common voles (Microtus arvalis)
and wood mice (Apodemus sylvaticus). Oecologia, 75 (3): 451-455.
Hansson. L. (1985). The food of bank voles, food mice and yellow-necked mice. Pp. 141-168.
En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents.
Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London.
Hegab, I.M., Jin, Y., Ye, M., Wang, A., Yin, B., Yang, S., Wei, W. (2014a). Defensive responses
of Brandt's voles (Lasiopodomys brandtii) to stored cat feces. Physiol.Behav., 123: 193-199.
Hegab, I. M., Wang, A., Yin, B., Yang, S., Wanhong, W. (2014b). Behavioral and
neuroendocrine response of Brandt's voles, Lasiopodomys brandtii, to odors of different
species. European Journal of Wildlife Research, 60 (2): 331-340.

Herrero, J., García-Serrano, A., Couto, S., Ortuño, V. M., García-González, R. (2006). Diet of
wild boar Sus scrofa L. and crop damage in an intensive agroecosystem. European Journal of
Wildlife Research, 52 (4): 245-250.
Hoofer, S. R., Gaschak, S., Dunina-Barkovskaya, Y., Makluk, J., Meeks, H. N., Wickliffe, J. K.,
Baker, R.J. (2007). New information for systematics, taxonomy, and phylogeography of the
rodent genus Apodemus (Sylvaemus) in Ukraine. J. Mammal., 88 (2): 330-342.
Hubálek, Z., Rudolf, I. (2010). Microbial zoonoses and sapronoses. Springer Science &
Business Media.
Hutchings, M. R., White, P. C. L. (2000). Mustelid scent-marking in managed ecosystems:
implications for population management. Mamm. Rev., 30 (3-4): 157-169.

Janeau, G. (1980). Réparation écologique des micromammiferes dans l’étage alpin de la région
de Briançon. Mammalia, 44 (1): 1-26.
Jonsson, P., Silverin, B. (1997). The estrous cycle in female wood mice (Apodemus sylvaticus)
and the influence of the male. Ann. Zool, Fennici, 34: 197-204.
Jorgenson, J. W., Novotny, M., Carmack, M., Copland, G. B., Wilson, S. R., Katona, S., Whitten,
W. K. (1978). Chemical scent constituents in the urine of the red fox (Vulpes vulpes L.) during
the winter season. Science, 199 (4330): 796-798.
Jubete, F. (2002). Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758). Pp. 404-407. En: Palomo, L. J.,
Gisbert, J. (Eds.). Atlas de los mamíferos terrestres de España. Dirección General de
Conservación de la Naturaleza-SECEM-SECEMU, Madrid.
Kats, L. B., Dill, L. M. (1998). The scent of death: chemosensory assessment of predation risk
by prey animals. Ecoscience, 5 (3): 361-394.
King, C. M. (1985). Interactions between woodland rodents and their predators. Pp. 219-247.
En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents.
Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 21
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Kufner, M., Moreno, S. (1989). Abundancia y amplitud de los desplazamientos de Apodemus

sylvaticus en cuatro biotopos de Doñana que difieren en cobertura vegetal. Doñana Acta
Vertebr., 16: 179-181.
Lambin, X. (1988). Social relations in Apodemus sylvaticus as revealed by video observation in
the wild. J. Zool., 216: 587-593.
Ledesma, J., Fedele, C. G., Carro, F., Lledó, L., Sánchez-Seco, M. P., Tenorio, A., Soriguer, R.
C., Saz, J. V., Domínguez, G., Rosas, M. F. (2009). Independent lineage of lymphocytic
choriomeningitis virus in wood mice (Apodemus sylvaticus), Spain. Emerging Infect. Dis., 15
(10): 1677-1680.
Libois, R., Fons, R., Bordenave, D. (1993). Mediterranean small mammals and insular
syndrome: biometrical study of the long tailes field mouse (Apodemus sylavticus) (Rodentia
Muridae) of Corsica. Bonner Zoologische Beiträge, 44 (3-4): 147-163.
Liu, X., Wei, F., Li, M., Jiang, X., Feng, Z., Hu, J. (2004). Molecular phylogeny and taxonomy of
wood mice (genus Apodemus Kaup, 1829) based on complete mtDNA cytochrome b
sequences, with emphasis on Chinese species. Mol. Phylogenet. Evol., 33 (1): 1-15.
Macdonald, D.W. (1985). The Carnivores: Order Carnivora. Clarendon Press, Oxford.
Mallorie, H., Flowerdew, J. (1994). Woodland small mammal population ecology in Britain: a
preliminary review of the Mammal Society survey of wood mice Apodemus sylvaticus and bank
voles Clethrionomys glareolus, 1982–87. Mamm. Rev., 24 (1): 1-15.
Mariné, R., Dalmau, J., Torre, I., Martínez-Vidal, R. (2001). Importancia de la gestión forestal y
de las comunidades de pequeños mamíferos en la estrategia de conservación del mochuelo
boreal (Aegolius funereus) en la vertiente sur de los pirineos. Pp. 307-320. En: Camprodon J.,
Plana E. (Eds.). Conservación de la biodiversidad y gestión forestal: su aplicación en la fauna
vertebrada. Edicions de la Universitat de Barcelona, Barcelona.
Masini, C., Sauer, S., Campeau, S. (2005). Ferret odor as a processive stress model in rats:
neurochemical, behavioral, and endocrine evidence. Behav. Neurosci., 119 (1): 280-292.
Melmed, S., Kleinberg, D. (2003). Anterior pituitary. Pp. 177-279. En: Larsen, P. R.,
Kronenberg, H. M., Melmed, S., Polonsky, K. S. (Eds.). Williams Textbook of Endocrinology,
WB Saunders Co, Philadelphia.
Michaux, J., Chevret, P., Filippucci, M., Macholan, M. (2002). Phylogeny of the genus
Apodemus with a special emphasis on the subgenus Sylvaemus using the nuclear IRBP gene
and two mitochondrial markers: cytochrome b and 12S rRNA. Mol. Phylogenet. Evol., 23 (2):
123-136.

Montgomery, W. (1978). Intra-and interspecific interactions of Apodemus sylvaticus (L.) and A.

flavicollis (Melchoir) under laboratory conditions. Anim.Behav., 26: 1247-1254.

Montgomery, W. (1980a). Population structure and dynamics of sympatric Apodemus species

(Rodentia: Muridae). J. Zool., 192 (3): 351-377.
Montgomery, W. (1980b). Spatial organization in sympatric populations of Apodemus sylvaticus
and A. flavicollis (Rodentia: Muridae). J. Zool., 192 (3): 379-401.
Montgomery, W. (1981). A removal experiment with sympatric populations of Apodemus
sylvaticus (L.) and A. flavicollis (Melchior) (Rodentia: Muridae). Oecologia, 51 (1): 123-132.

Montgomery, W. (1989). Peromyscus and Apodemus: patterns of similarity in ecological

equivalents. Pp. 293-366. En: Kirkland, G. L., Layne, J. L. (Eds.). Advances in the study of
Peromyscus (Rodentia). Lubbock, Texas Technical Press, Austin.
Montgomery, W. (1999). Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758). Pp. 274-275. En: Mitchell-
Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijnders, P. J. H., Spitzenberger, F.,

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 22

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Stubbe, M., Thissen, J. B. M., Vohralík, V., Zima, J. (Eds.). The atlas of European mammals.
Poyser, London.
Montgomery, W. I., Gurnell, J. (1985). The behaviour of Apodemus. Pp, 89-115. En: Flowerdew,
J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W. (Eds.). The ecology of woodland rodents bank voles and wood
mice. Symp. Zool. Soc. Lond., London.
Montgomery, W., Wilson, W., Elwood, R. (1997). Spatial regulation and population growth in the
wood mouse Apodemus sylvaticus: experimental manipulations of males and females in natural
populations. J. Anim. Ecol., 66: 755-768.
Montgomery, W. I., Wilson, W. L., Hamilton, R., McCartney, P. (1991). Dispersion in the wood
mouse, Apodemus sylvaticus: variable resources in time and space. The Journal of Animal
Ecology, 60 (1): 179-192.

Moreno, S., Kufner, M. B. (1988). Seasonal patterns in the wood mouse population in
Mediterranean scrubland. Acta Theriol., 33 (7): 79-85.
Munck, A., Guyre, P. M., Holbrook, N. J. (1984). Physiological functions of glucocorticoids in
stress and their relation to pharmacological actions. Endocr. Rev., 5 (1): 25-44.

Muñoz, A. M. (2006). Análisis ecológico del comportamiento depredador y dispersante de

semillas de encina (Quercus ilex) por el ratón moruno (Mus spretus) y el ratón de campo
(Apodemus sylvaticus). Tesis doctoral. Universidad Complutense, Madrid.
Navarro-Castilla, Á, Barja, I. (2014a). Antipredatory response and food intake in wood mice
(Apodemus sylvaticus) under simulated predation risk by resident and novel carnivorous
predators. Ethology, 120 (1): 90-98.
Navarro-Castilla, Á, Barja, I. (2014b). Does predation risk, through moon phase and predator
cues, modulate food intake, antipredatory and physiological responses in wood mice
(Apodemus sylvaticus)? Behav. Ecol. Sociobiol., 68 (9): 1505-1512.

Niethammer, J. (1978). Gattung Apodemus Kaup, 1829. Pp. 305. En: Niethammer, J., Krapp, F.
(Eds.). Handbuch der saugetiere Europas. Rodentia I. Akademische Verlagsgesellschaft,
Wiesbaden.
Nowak, R.M. (1999). Walker's mammals of the world. Johns Hopkins University Press,
Baltimore.
Ouin, A., Paillat, G., Butet, A., Burel, F. (2000). Spatial dynamics of wood mouse (Apodemus
sylvaticus) in an agricultural landscape under intensive use in the Mont Saint Michel Bay
(France). Agriculture, Ecosystems & Environment, 78 (2): 159-165.
Palomo, L., Gisbert, J. (2002). Atlas de los mamíferos terrestres de España. Dirección General
de Conservación de la Naturaleza. SECEM–SECEMU, Madrid.

Pasquier, L. (1974). Dynamique évolutive d’un sousgenre de muridae, Apodemus (Sylvaemus).

Etude biométrique des caractères dentaires des populations fossiles et actuelles d’Europe
occidentale. Université de Montpellier.
Pastor, E., Bonet, A. (2007). Análisis de la depredación de bellotas de tres especies del género
Quercus sp. en diferentes hábitats del PN del Carrascal de la Font Roja. Iberis, 5: 69-81.
Perea, R. (2012). Dispersión y predación de semillas por la fauna: implicaciones en la
regeneración forestal de bosques templados. Revista Ecosistemas, 21 (1-2): 224-229.
Perea, R., Ayanz, S. M. (2009). Dispersión secundaria de semillas de robles (Quercus petraea
y Quercus pyrenaica) en el hayedo de Montejo (Madrid). Pp. 1-13. En: Actas 5ª Congreso
Forestal Español. Montes y sociedad. Saber qué hacer. S. E. C. F.-Junta de Castilla y León.
Perea, R., González, R., San Miguel, A., Gil, L. (2011). Moonlight and shelter cause differential
seed selection and removal by rodents. Anim. Behav., 82 (4): 717-723.

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 23

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Pérez-Ramos, I. M., Domínguez, M. T., Marañón, T. (2004). Depredación de semillas de

alcornoque (Quercus suber) y quejigo (Q. canariensis): una aproximación experimental. Revista
de la Sociedad Gaditana de Historia Natural, 4: 175-180.
Piñeiro, A., Barja, I. (2012). The plant physical features selected by wildcats as signal posts: an
economic approach to fecal marking. Naturwissenschaften, 99 (10): 801-809.
Pontet, A., Gyger, M., Schenk, F. (1989). Ontogeny of ultrasonic vocalizations in the
woodmouse (Apodemus sylvaticus L.). I: Temporal organization. Behaviour, 108 (3): 241-261.
Rosalino, L. M., Santos-Reis. M. (2002). Feeding habits of the common genet Genetta genetta
(Carnivora: Viverridae) in a semi-natural landscape of central Portugal. Mammalia, 66 (2): 195-
206.
Rosellini, S., Barja, I., Piñeiro, A. (2008). The response of European pine marten (Martes
martes L.) feeding to the changes of small mammal abundance. Pol. J. Ecol., 56 (3): 497-503.
Sánchez-Chardi, A., Peñarroja-Matutano, C., Ribeiro, C. A. O., Nadal, J. (2007).
Bioaccumulation of metals and effects of a landfill in small mammals. Part II. The wood mouse,
Apodemus sylvaticus. Chemosphere, 70 (1): 101-109.

Sans-Coma, V., Gosàlbez, J. (1976) Sobre la reproducción de Apodemus sylvaticus L. 1758 en

el nordeste ibérico. Misc. Zool., 3: 227-233.

Sans-Coma, V., Gosálbez, J., Rosado, L. M. (1987). Un estudio de la morfometría y del

comienzo de la actividad reproductora de Apodemus sylvaticus (L., 1758) en la Península
Ibérica basado en las consideraciones de los pelajes y las mudas como indicadores de la edad.
Pp. 89-98. En: Sans-Coma V., Sans-Coma M., Gosálbez J. (Eds.). Mamíferos y Helmintos.
Ketres, Barcelona.

Santos, T., Tellería, J. (1994). Influence of forest fragmentation on seed consumption and
dispersal of Spanish juniper Juniperus thurifera. Biol. Conserv., 70 (2): 129-134.

Santos, T., Tellería, J. (1997). Vertebrate predation on Holm Oak, Quercus ilex, acorns in a
fragmented habitat: effects on seedling recruitment. Forest Ecol. Manage., 98 (2): 181-187.
Sapolsky, R. M., Romero, L. M., Munck, A. U. (2000). How do glucocorticoids influence stress
responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions 1. Endocr.
Rev., 21 (1): 55-89.
Sara, M., Casamento, G. (1995). Morphometrics of the wood mouse (Apodemus sylvaticus,
Mammalia, Rodentia) in the Mediterranean. Ital. J. Zool., 62 (3): 313-320.
Schley, L., Roper, T.J. (2003). Diet of wild boar Sus scrofa in Western Europe, with particular
reference to consumption of agricultural crops. Mamm. Rev., 33 (1): 43-56.
Serizawa, K., Suzuki, H., Tsuchiya, K. (2000). A phylogenetic view on species radiation in
Apodemus inferred from variation of nuclear and mitochondrial genes. Biochem. Genet., 38 (1-
2): 27-40.
Sewell, G. D. (1967). Ultrasound in adult rodents. Nature, 215 (5100): 512.
Soriguer, R., Amat, J. (1979). Datos sobre la biología y dinámica numérica de una población de
ratones de campo (Apodemus sylvaticus) en un encinar de Andalucía occidental, España. Bol.
Estac. Cent. Ecol., 8: 79-83.
Stewart, P. M. (2003). The adrenal cortex. Pp. 491. En: Larsen, P. R., Kronenberg, H. M.,
Melmed, S., Polonsky, K. S. (Eds.). Williams Textbook of Endocrinology. Saunders,
Philadelphia.
Stoddart, D. M.,Sales, G. D. (1985). The olfactory and acoustic biology of wood mice, yellow-
necked mice and bank voles. Pp. 117-139. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H. W.
(Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc. Lond.,
London.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 24
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Tellería, J., Alcántara, M., Díaz, M., Santos, T. (1987). Comparación de dos métodos de
captura para los micromamíferos (Insectivora y Rodentia) de campos de cultivo. Misc. Zool., 11:
394-396.
Tellería, J., Santos, T., Alcántara, M. (1991). Abundance and food-searching intensity of wood
mice (Apodemus sylvaticus) in fragmented forests. J. Mammal., 72 (1): 183-187.
Tête, N., Durfort, M., Rieffel, D., Scheifler, R., Sánchez-Chardi, A. (2014). Histopathology
related to cadmium and lead bioaccumulation in chronically exposed wood mice, Apodemus
sylvaticus, around a former smelter. Science of the Total Environment, 481: 167-177.
Tew, T., Macdonald, D. (1993). The effects of harvest on arable wood mice Apodemus
sylvaticus. Biol. Conserv., 65 (3): 279-283.
Tew, T., Macdonald, D. (1994). Dynamics of space use and male vigour amongst wood mice,
Apodemus sylvaticus, in the cereal ecosystem. Behav. Ecol. Sociobiol., 34 (5): 337-345.
Tormo, C. (2010). Los roedores e insectívoros de los niveles gravetienses de la Cova de les
Cendres (Teulada-Moraria, Alicante). Implicaciones paleoclimáticas 1. Archivo de Prehistoria
Levantina, 28: 47.

Torre, I., Arrizabalaga, A., Díaz, M. (2002). Ratón de campo (Apodemus sylvaticus Linnaeus,
1758). Galemys, 14 (2): 1-26.

Torre, I., Ballesteros, T., Degollada, A. (2003). Cambios en la dieta de la gineta (Genetta
genetta Linnaeus, 1758) con relación a la disponibilidad de micromamíferos: ¿posible
preferencia por el topillo rojo? Galemys, 15: 13-24.
Torres, J., Peig, J., Eira, C., Borrás, M. (2006). Cadmium and lead concentrations in
Skrjabinotaenia lobata (Cestoda: Catenotaeniidae) and in its host, Apodemus sylvaticus
(Rodentia: Muridae) in the urban dumping site of Garraf (Spain). Environmental Pollution,
143(1): 4-8.

Vericad, J. (1977). Experiencia de marcado-recaptura con tres especies de micromamíferos

(roedores) forestales en San Juan de la Peña (Huesca, España). Cent. Pir. Biol. Exp., 8: 123-
142.
Verplancke, G., Le Boulengé, É, Diederich, C. (2010). Differential foraging in presence of
predator and conspecific odors in bank voles: a field enclosure study. Ecol. Res., 25 (5): 973-
981.
Virgós, E., Llorente, M., Cortésá, Y. (1999). Geographical variation in genet (Genetta genetta
L.) diet: a literature review. Mamm. Rev., 29 (2): 117-126.
Wilson, W., Montgomery, W., Elwood, R. (1993). Population regulation in the wood mouse
Apodemus sylvaticus (L.). Mamm. Rev., 23 (2): 73-92.

Wingfield, J. C., Maney, D. L., Breuner, C. W., Jacobs, J. D., Lynn, S., Ramenofsky, M.,
Richardson, R. D. (1998). Ecological bases of hormone—behavior interactions: the “emergency
life history stage”. Am. Zool., 38 (1): 191-206.
Wolton, R. J. (1983). The activity of free-ranging wood mice Apodemus sylvaticus. The Journal
of Animal Ecology, 52: 781-794.
Wolton, R. J., Flowerdew, J. R. (1985). Spatial distribution and movements of wood mice,
yellow-necked mice and bank voles. pp. 249-275. En: Flowerdew, J. R., Gurnell, J., Gipps, J. H.
W. (Eds.). The ecology of woodland rodents. Bank voles and wood mice. Symp. Zool. Soc.
Lond., London.

Wyatt, T. D. (2003). Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste.
Cambridge University Press, Cambridge.
Zejda, J. (1962). Winter breeding in the bank vole Clethrionomys glareolus Schreb. Zool. Listy,
11 (25): 309-321.
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 25
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
 Sánchez-González, B., Navarro-Castilla, A., Hernández, M. C., Barja. I. (2016). Ratón de campo – Apodemus
sylvaticus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de
Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

Zizkova, M., Frynta, D. (1996). Reproduction in Apodemus sylvaticus (Rodentia: Muridae) in

captivity. Acta Soc. Zool. Bohem., 60: 83-93.

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 26

Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC