Hyaenidae
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Hienas
Rango temporal: 26 Ma - 0 Ma
PreЄ
Pg
Mioceno - Holoceno
Hiena manchada (Crocuta crocuta) con sus dos cachorros
en el cráter del Ngorongoro, Tanzania.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Infraorden: Viverroidea
Superfamilia: Herpestoidea
Familia: Hyaenidae
Gray, 1821
Subfamilias y géneros
Hyaeninae
o Crocuta
o Hyaena
Protelinae
o Proteles
[editar datos en Wikidata]
Grabado de 1880 con las cuatro especies de hiena.
Las hienas (Hyaenidae) son una familia de mamíferos carnívoros pertenecientes al suborden de
los feliformes. Es la familia menos numerosa en su orden (formada por cuatro especies), y una de
las más pequeñas dentro de los mamíferos.1 A pesar de su baja diversidad, las hienas son únicas y
constituyen un componente vital para los ecosistemas de África y algunos de Asia.2
Aunque filogenéticamente cercanos a félidos y vivérridos, la forma de ser y su morfología son
similares a las de los cánidos en muchos aspectos (ver convergencia evolutiva); ambos —hienas y
cánidos— carecen de locomoción arbórea (habilidad de trepar árboles) y son
cazadores corredores que atrapan la presa con sus dientes en vez de sus garras. Los dos se
alimentan rápidamente y pueden almacenar comida, tienen grandes pies callosos, embotados,
uñas no retráctiles que están hechas para correr y cavar cuevas. De cualquier manera, el aseo de
las hienas, aroma de marcado, apareamiento y modo de cría, son consistentes con otros
feliformes.3 Aunque es comentado que son carroñeros cobardes y practican el cleptoparasitismo,
las hienas, especialmente la hiena manchada, ocasionalmente caza por sí misma, y es conocido
que espantan a leopardos o leones de sus presas muertas. Son primariamente animales nocturnos,
pero se aventuran fuera de sus guaridas en las horas tempranas de la mañana. Con excepción de la
muy sociable hiena manchada, no son animales gregarios, aunque viven en grupos familiares y se
congregan para cazar.4 Una característica típica de las hienas son sus aullidos-ladridos
generalmente nocturnos que se parecen a una risotada macabra humana; con estos gritos
mantienen la cohesión de la manada y muy presumiblemente espantan a otros animales
competidores en los mismos alimentos.
Los hiénidos surgieron en Eurasia durante el Mioceno de ancestros parecidos a vivérridos, y se
desarrollaron en dos ramas distintas; hienas parecidas a perros con estructura ligera y las hienas
robustas trituradoras de huesos. Aunque las hienas parecidas a perros prosperaron hace quince
millones de años (con un taxón que colonizó América del Norte), desaparecieron después del
cambio climático junto con la llegada de los cánidos a Eurasia. Del linaje de las hienas parecidas a
perros solo sobrevivió el insectívoro lobo de tierra, mientras que las hienas trituradoras de huesos
(cuyos miembros existentes son la hiena manchada, la hiena parda y la hiena rayada) se
convirtieron en los principales carroñeros de Eurasia y África.5
Evolución[editar]
Origen[editar]
Los hiénidos se originaron durante el Mioceno en Eurasia hace veintidós millones de años, cuando
la mayor parte de las primeras especies de feliformes eran arbóreas. Sus primeros ancestros
probablemente eran similares a la civeta de las palmeras rayada. Una de las primeras especies
descubiertas, Plioviverrops, era un animal ágil, similar a una civeta, que habitó Eurasia hace entre
veintidós y veinte millones de años; se le identificó como hiénido por la estructura del oído
medio y la dentadura. El linaje de Plioviverrops prosperó y dio origen a descendientes con patas
más largas y mandíbulas más puntiagudas, similar al aspecto tomado por los cánidos en América
del Norte.5
Auge y desaparición de hiénidos similares a perros[editar]
Cráneo de Ictitherium viverrinum, uno de los hiénidos similares a
perros en el Museo Americano de Historia Natural.
Los descendientes de Plioviverrops alcanzaron su apogeo hace quince millones de años, con más
de treinta especies identificadas. A diferencia de las especies modernas, que son trituradoras de
hueso especializadas, estos hiénidos similares a perros tenían un cuerpo ágil, similar al de un lobo;
entre las especies conocidas figura el Ictitherium viverrinum, que era similar a un chacal. Estos
hiénidos fueron muy numerosos en algunos sitios fosilíferos del Mioceno; los restos
de Ictitherium y especies relacionadas sobrepasaban en número a todos los
otros carnívoros juntos. La desaparición de los hiénidos similares a perros empezó hace de cinco a
siete millones de años, durante el periodo de cambio climático, y se exacerbó con el paso de los
cánidos a Eurasia a través del estrecho de Bering. Una especie, la Chasmaporthetes ossifragus,
sobrepasó exitosamente el puente terrestre a América del Norte, siendo el único hiénido en
hacerlo. Chasmopothertes fue capaz de sobrevivir bastante tiempo en este nuevo hábitat
dominado por los cánidos con hábitos corredores y trituradores de huesos, convirtiéndose en un
veloz esprínter similar a un guepardo. Los últimos hiénidos similares a perros desaparecieron hace
un millón y medio de años.5
Hiénidos trituradores de huesos[editar]
Desde hace diez a doce millones de años, la familia de los hiénidos se dividió en dos grupos:
hiénidos parecidos a perros y hiénidos trituradores de huesos. La aparición de los ancestros de los
trituradores de huesos coincide con el declive de la familia Percrocutidae, de apariencia similar
pero no relacionada. Los hiénidos trituradores de huesos sobrevivieron al devastador cambio
climático y al arribo de los cánidos que desplazaron a los hiénidos similares a perros, pero nunca
cruzaron a América del Norte, ya que su nicho allí fue ocupado por la familia Borophaginae. Hace
cinco millones de años los trituradores de huesos se transformaron en los carroñeros dominantes
de Eurasia, alimentándose primariamente de cadáveres de grandes herbívoros abatidos por
los dientes de sable. Un género, Pachycrocuta, era un megacarroñero, pesaba 200 kg y podía partir
los huesos de un elefante. Con el declive de los grandes herbívoros hacia el final de la era de
hielo, Pachycrocuta fue reemplazado por el más pequeño Crocuta.5
Surgimiento de los hiénidos modernos[editar]
El lobo de tierra puede trazar su linaje directamente de Plioviverrops 15 millones de años atrás, y
es el único sobreviviente del linaje de los hiénidos parecidos a perros. Su éxito se atribuye
parcialmente a su dieta insectívora, para la que no tuvo la competencia de los cánidos que venían
de América del Norte. Su habilidad sin igual para digerir las excreciones de terpeno de
las termitas soldado es una probable adaptación de un fuerte sistema digestivo usado para digerir
carroña fétida por sus ancestros.5
Esqueletos de una hiena rayada y una hiena manchada, dos
especies de hienas trituradoras de huesos. Museo Nacional d'histoire naturelle.
La hiena rayada pudo haber evolucionado de H. namaquensis que existió en África durante
el Plioceno. Los fósiles de hiena rayada son comunes en África, el registro fósil se remonta hasta
mediados del Pleistoceno e incluso hasta el Villafranquiense (fase inicial del Pleistoceno). Debido a
la no existencia de fósiles en la región del Mediterráneo, es probable que la especie haya poblado
tardíamente Eurasia, extendiéndose posiblemente fuera de África después de la extinción de
la hiena manchada en Asia hacia el final de la era de hielo. La hiena rayada vivió por un tiempo
en Europa durante el Pleistoceno, distribuyéndose principalmente por Francia y Alemania.
También se la encontró en Montmaurin, Hollabrunn Austria, en la cueva de Furninha en Portugal y
en las cuevas Genista en Gibraltar. Las hienas europeas eran similares a las modernas, pero más
grandes, y comparables en tamaño a las hienas marrones.6
La hiena manchada se separó de las hienas rayadas y marrones hace diez millones de años.7 Su
ancestro directo fue Crocuta sivalensis que existió en India y vivió durante el Villafranquiense.8 El
ancestro de las hienas manchadas probablemente desarrolló comportamientos sociales debido al
incremento en la presión de los rivales sobre la carroña, lo que les forzó a actuar en equipo. Las
hienas manchadas evolucionaron una mandíbula con dientes carnasiales detrás de los premolares
trituradores, por esto no necesitaban esperar a que las presas murieran, como en el caso de la
hiena rayada y marrón, y por lo que se volvieron cazadores en manada además de carroñeros.
Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, ya que sus presas eran migratorias, y las
persecuciones en un pequeño territorio hubieran significado invadir el territorio de otros clanes. 5
La hiena manchada se propagó desde su territorio original a mediados del Pleistoceno y
rápidamente colonizó una vasta región de Europa, el sur de África y China.8 Con el declive de las
praderas hace doce mil quinientos años, Europa experimentó una masiva pérdida de hábitat de
tierras bajas, favorable para las hienas manchadas, y el incremento de bosques mixtos. Las hienas
manchadas, bajo estas circunstancias, tuvieron que competir con el lobo gris y los humanos que
estaban adaptados tanto a los bosques como a las áreas abiertas y a los terrenos altos y bajos. La
población de hienas manchadas comenzó a disminuir hace aproximadamente veinte mil años y
desaparecieron completamente de Europa Occidental hace entre catorce mil y once mil años, y
más temprano aún en algunas áreas.9
Géneros de hiénidos (extintos y actuales)[editar]
Ejemplar de hiena manchada (Crocuta crocuta) de la
subfamilia Hyaeninae.
La siguiente lista contiene los géneros extintos según McKenna y Bells en Classification of
Mammals (1997),10 y los géneros existentes según Wozencraft (2005) en Wilson y Reeders
(editores) Mammal Species of the World.11 Los percrocútidos, en contraste con la clasificación de
McKenna y Bell, no se incluyen como una subfamilia de Hyaenidae, considerando como una familia
separada Percrocutidae. Adicionalmente la hiena parda (Hyaena brunnea) y sus parientes extintos
no se incluyen en el género Pachycrocuta, ubicándose en su lugar en Hyaena.
Familia Hyaenidae
o †Tongxinictis (Mioceno Medio de Asia)
o †Subfamilia Ictitheriinae
†Herpestides (Mioceno Inferior de África y Eurasia)
†Plioviverrops (incluyendo Jordanictis, Protoviverrops, Mesoviverrops; Mio
ceno Inferior a Plioceno Inferior de Europa, Mioceno Superior de Asia)
†Ictitherium (sin. Galeotherium;
incluyendo Lepthyaena, Sinictitherium, Paraictitherium; Mioceno Medio
de África, Mioceno Superior a Plioceno Inferior de Eurasia)
†Thalassictis (incluyendo Palhyaena, Miohyaena, Hyaenictitherium, Hyaen
alopex; Mioceno Medio a Superior de Asia, Mioceno Superior de África y
Europa)
†Hyaenotherium (Mioceno Superior a ?Plioceno Inferior de Eurasia)
†Miohyaenotherium (Mioceno Superior de Europa)
†Protictitherium12 (Mioceno Superior de Europa)
†Lychyaena (Mioceno Inferior de Eurasia)
†Tungurictis (Mioceno Medio de África y Eurasia)
†Proictitherium (Mioceno Medio de África y Asia, Mioceno Medio a
Superior de Europa)
o Subfamilia Hyaeninae
†Palinhyaena (Mioceno Superior de Asia)
†Ikelohyaena (Plioceno Inferior de África)
Hyaena (sin. Euhyaena, sin. Hyena;
incluye Pliohyaena, Pliocrocuta, Anomalopithecus) Plioceno Inferior (?
Mioceno Medio) hasta la época actual de África, Plioceno Superior (?
Mioceno inferior) hasta el Pleistoceno Superior de Europa, Plioceno
Superior hasta la actualidad en Asia
†Hyaenictis (Mioceno Superior de Asia?, Mioceno Superior de
Europa, Plioceno Inferior (?Pleistoceno Inferior) de África)
†Leecyaena (Mioceno Superior y/o Plioceno Inferior de Asia)
†Chasmaporthetes (sin. Ailuriaena; incluyendo Lycaenops, Euryboas;
Mioceno Superior hasta el Pleistoceno Inferior de Eurasia, Plioceno
Superior o Pleistoceno Inferior de África, Plioceno Superior hasta el
Pleistoceno Inferior de América del Norte)
†Pachycrocuta (Plioceno y Pleistoceno de Eurasia y África)
†Adcrocuta (Mioceno Superior de Eurasia)
Crocuta (sin. Crocotta; incluyendo Eucrocuta; Plioceno Superior hasta la
época actual de África, Plioceno Superior hasta el Pleistoceno Superior de
Eurasia)
o Subfamilia Protelinae
Proteles (sin. Geocyon; Pleistoceno hasta la actualidad de África)
Cladograma con las especies actuales según Koepfli y colaboradores de 2003:13
Hyaenidae
Crocuta crocuta
Hyaena hyaena
Apariencia[editar]
Cráneo de hiena rayada. Nótese los dientes carnasiales
desproporcionadamente grandes y los premolares adaptados para romper huesos.
Cráneo de lobo de tierra. Nótese los molares y carnasiales
bastante reducidos, carácter prestado de los insectívoros.
Los hiénidos tienen torsos relativamente cortos, son bastante grandes, con la apariencia de un
lobo pero con los cuartos traseros bajos en relación con la cruz, de modo que la espalda desciende
en forma notable hacia atrás. Los miembros anteriores son largos, los posteriores muy cortos y el
cuello ancho y corto. Su cráneo se asemeja superficialmente al de los grandes cánidos, pero es
mucho más grande y pesado, con la región facial más corta. Los hiénidos son digitigrados, con las
extremidades anteriores y posteriores dotadas de cuatro dedos cada una con almohadillas
plantares abultadas.14 Como los cánidos, los hiénidos tienen uñas cortas, romas y no retráctiles.15
Su pelaje es escaso y grueso muy poco desarrollado o ausente en la región ventral. La mayoría de
las especies tienen una melena de pelo largo que se extiende sobre la cruz o sobre la cabeza.14 A
excepción de la hiena manchada, los hiénidos tienen cubiertas de pelo rayadas probablemente
heredadas de sus ancestros vivérridos.5 Las orejas son largas y tienen bordes basales simples y
carecen de bursa marginal.15 La columna vertebral, incluyendo las vértebras cervicales, tiene
movilidad limitada. Los hiénidos no tienen baculum.16 Poseen un par adicional de costillas en
comparación con los cánidos y la lengua es parecida a la de los félidos y vivérridos.17 En la mayoría
de las especies los machos son mayores que las hembras,18 a excepción de la hiena manchada,
cuya hembra supera en peso y domina al macho. En esta última, y también a diferencia de los
otros hiénidos, los genitales externos se asemejan bastante a los de los machos.19
Su dentición es similar a la de los félidos, pero está más especializada para comer carroña y triturar
huesos. Los carnasiales, especialmente los superiores, son muy fuertes y están desplazados hacia
atrás hacia el punto de mayor presión de la mandíbula. Los otros dientes, a excepción de
los molares superiores subdesarrollados, son fuertes, con bases amplias y bordes cortantes.
Los caninos son cortos, pero gruesos y robustos.16 Labiolingualmente sus mandíbulas son más
fuertes comparando los dientes caninos con los de los cánidos, dado que los hiénidos rompen
huesos con sus dientes anteriores y premolares, a diferencia de los cánidos que lo hacen con sus
molares post-carnasiales.20 La fuerza en sus mandíbulas es tal que se ha registrado que las hienas
manchadas y rayadas pueden matar a un perro con una sola mordida en el cuello sin romperle la
piel.2122 La hiena manchada es famosa por su fuerte mordida en proporción a su peso, pero otros
animales también son proporcionalmente fuertes (incluyendo el demonio de Tasmania).2324 El lobo
de tierra tiene molares muy reducidos, algunas veces ausentes en adultos, pero tiene la misma
dentición de las otras tres especies.25 La fórmula dental para las especies de hiénidos es:
Los hiénidos no tienen glándulas odoríferas en el perineo, pero tienen grandes bolsas de piel
carente de pelo ubicadas en el orificio anal. Grandes glándulas anales se abren dentro y en la parte
superior del ano. Posee muchas glándulas sebáceas, entre los orificios de las glándulas anales y por
encima de ellas,15 que producen una secreción cremosa blanca la cual se adhiere a los tallos de
hierba. El olor de esta secreción es muy fuerte, tiene olor a jabón en ebullición o quemado, y
puede ser detectado por los humanos a varios metros con el viento a favor.26 Las secreciones son
usadas principalmente para marcar territorio, aunque tanto el lobo de tierra5 como la hiena
rayada27 la rocíen al ser atacados.
Una peculiaridad de la hiena moteada reside en el órgano reproductor de la hembra al poseer un
clítoris eréctil, de tal forma que suele complicar la diferenciación entre géneros de los hiénidos ya
que incluso poseen un falso escroto.
Comportamiento[editar]
Hiena rayada en el Zoo central de Nepal.
Cachorros de hiena manchada en su guarida.Duration: 2
segundos.0:02El típico llamado de la hiena manchada que parece una risotada macabra humana.
Los hiénidos se acicalan como felinos o vivérridos y su manera de lamerse los genitales es similar a
la del gato (sentado en su parte trasera, sus piernas, una abierta verticalmente hacia arriba). De
cualquier manera, como otros feliformes, no se «lavan» la cara. Defecan de la misma manera que
otros carnívoros, pero a diferencia de los cánidos, nunca levantan la pata cuando orinan; esta
acción no es utilizada para marcar territorio. En su lugar, los hiénidos marcan territorio con sus
glándulas anales, un rasgo que se encuentra también en los vivérridos y mustélidos, pero no en
cánidos o félidos.28 Al ser atacados por leones o perros, los hiénidos rayados29 y
marrones30 aparentarán la muerte, aunque la hiena manchada se defenderá ferozmente.22 La hiena
manchada es muy vocalizadora, produciendo un numeroso repertorio de gritos, gruñidos,
quejidos, sonidos bajos, alaridos, rugidos, risas y gemidos.31 La hiena rayada es comparativamente
más silenciosa, sus vocalizaciones se limitan a risas de parloteo y aullidos.32
El apareamiento implica un número de cortos intervalos de copulación, a diferencia de los cánidos
entre los que hay una sola y elaborada copulación.28 Los cachorros de la hiena manchada nacen
casi totalmente desarrollados, aunque carecen de las marcas de los adultos.33 En contraste los
cachorros de la hiena rayada, nacen con las marcas de los adultos, con ojos cerrados y grandes
orejas.34 Las hienas no regurgitan comida para sus pequeños y los machos adultos de las hienas
manchadas no participan en la crianza,28 mientras que los machos de las hienas rayadas sí lo
hacen.35
La hiena rayada es primordialmente carroñera, a veces puede atacar y matar algún animal que sea
inferior en tamaño,29 y complementa su dieta con frutos.36 La hiena manchada es ocasionalmente
carroñera, ataca en conjunto a ungulados de mediano a gran tamaño que son perseguidos hasta el
agotamiento y luego desmembrados vivos, de la misma forma que lo hacen los cánidos. El lobo de
tierra es primariamente insectívoro, especializado en termitas del
género Trinervitermes y Hodotermes, que consume lamiéndolas con su larga y ancha lengua. Un
lobo de tierra puede comer 300 000 Trinervitermes en una sola sesión.5
El comportamiento social de las hienas manchadas es más complejo que el de otros carnívoros y se
ha informado que tienen similares características a los primates Cercopithecinae con respecto al
tamaño del grupo, estructura, competición y cooperación.37 Una indicación de la inteligencia de las
hienas es que trasladan su presa muerta para protegerla de carroñeros. Otra indicación es su modo
estratégico de caza.38
Pintura rupestre de una hiena, encontrada en la Cueva de
Chauvet, Francia, en 1994.
Hábitat y distribución[editar]
Tres de las cuatro especies de hienas están restringidas al África subsahariana, donde viven en un
hábitat de sabana, matorrales y desierto. La cuarta especie, la hiena rayada, se encuentra en el
norte y este de África, así como en Oriente Medio hasta India.
