INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

ESTRUCTURA Y FLUJOS DE BIOMASA

EN UN ECOSISTEMA BENTÓNICO EXPLOTADO
EN EL SUR DE SINALOA, MÉXICO

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRO EN CIENCIAS
EN
MANEJO DE RECURSOS MARINOS

PRESENTA

LUIS ANTONIO SALCIDO GUEVARA

LA PAZ, B.C.S., NOVIEMBRE DE 2006

 ><((º>

Dedicado a mis padres

Y
A Rebeca, el amor de mi vida

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 AGRADECIMIENTOS

Al Instituto Politécnico Nacional a través del Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas por el espacio de educación que me concedió, proporcionándome todo un
personal de profesorado científico que ha colmado satisfactoriamente mi deseo de
aprender.
Al Dr. Francisco Arreguín Sánchez por la dirección de tesis y por el conocimiento
cedido durante la maestría. A demás, por la confianza que me dio al admitirme como
uno más de sus estudiantes, no dejándome presa de la ignorancia. Al proyecto
“Impacto de la pesca de arrastre de camarón sobre los ecosistemas del Golfo de
California: Manejo de pesquerías, salud del ecosistema y conservación de la
biodiversidad” (SEMARNAT CONACyT 2002-C01-1231). Y los proyectos SPI-IPN
20040641, 20050686, 20060579. También al apoyo parcial de la Comisión Europea a
través del proyecto Incofish contrato 003739.
Al Dr. Manuel J. Zetina Rejón por asistirme en sus proyectos “Cambios en las
comunidades de peces asociadas a los arrastres camaroneros del Golfo de
California” (CGPI clave 20060010) y “Comunidades de peces asociadas a los
arrastres camaroneros como indicadores de degradación del ecosistema”
(SAGARPA-CONACyT clave 2003-02-157), sumándose un apoyo para mi estancia
de maestría y eventos interinstitucionales.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y al Programa
Institucional de Formación de Investigadores del Instituto Politécnico Nacional (PIFI-
IPN) por los estímulos económicos.
A la Universidad Nacional Autónoma de México a través del Instituto de Ciencias
del Mar y Limnología, por los datos y apoyos facilitados a través del proyecto
“Biología de los camarones peneidos del sur del estado de Sinaloa” a cargo del Dr.
José Antonio Calderón Pérez. También a la Universidad Autónoma de Sinaloa a
través de la Facultad de Ciencias del Mar por su colaboración en dicho proyecto.
Al M. en C. Napoleón Gudiño González de la Facultad de Ciencias del Mar,
U.A.S., que de manera solidaria e interés científico, facilitó los datos que fueron clave
para la realización de la tesis.
A los profesores Dr. Ernesto Chávez, Dr. Daniel Lluch y Dr. Agustín Hernández
por las revisiones y sugerencias a la presente.
A mi amor Rebeca Sánchez por el enorme apoyo incondicional durante el
transcurso de mis estudios.
A mis buenos amigos flaquello (Allan Salcedo), paco (Francisco Fregoso), chago
(Santiago Paniagua), jimy (Jimen Pelayo) y el tamizado nana (Emilio Alcaraz), a
quiénes les debo los momentos inolvidables. También a mi gran amigo gato (Rafael
Gastelum). Debo agradecer también a los que me acompañaron durante la maestría
con su alegría, fortaleza y optimismo: José Cruz, Oscar García, Shelley Salcedo, Gil,
Mariana Rodríguez, Juan Martínez, Arturo Nava y Rosa, Mariana Chávez, Dámaris,
Azucena, Natalia, Saúl Ramírez, valdo (tocayo), Marcela Zúñiga y Raúl, Dana
Arizmendi, güero concho, güata, Diego Lercari y Diana, Farid Tabash (y esposa),
Hugo Piña, Germán y Gabriela Galindo, Xavier y Sandie Salazar, Sandra, Yassir y
Vanessa, Eric y Claudia, Charlie Poot, Elmo, Iván Abonader, Angel, Alfredo, René,
Dennis y Carmen, Jazmín, Bety, Susi, Erica, Manuel, Manolo, Hugo Skyol, Sheyla,
Fernando, Hugo, y Humberto Ceseña.
ÍNDICE
Página

Glosario …………………………………………………………….. xiii

Lista de figuras …………………………………………….. xv
Lista de tablas …………………………………………………….. xvi
Resumen …………………………………………………….. xvii
Abstract …………………………………………………………….. xviii
1. Introducción …………………………………………………….. 1
1.1 El ecosistema …………………………………………………………. 1
1.2 La pesquería de camarón ………………………………………… 2
1.3 El problema de la pesca …………………………….................. 2
1.4 Manejo a nivel de ecosistema ……………………………….. 4
2. Antecedentes …………………………………………………….. 6
2.1 Aspectos ecológicos …………………………………………………. 6
2.2 La captura incidental …………………………………………………. 7
3. Hipótesis …………………………………………………….. 11
4. Objetivos …………………………………………………….. 11
5. Área de estudio …………………………………………….. 12
6. Materiales y métodos …………………………………………….. 15
6.1 Origen de los datos ………………………………………… 15
6.2 Descripción del modelo Ecopath ………………………………... 15
6.3 Componentes del ecosistema ………………………………... 17
6.4 Parámetros de entrada ………………………………………… 19
6.4.1 Biomasas (B) …………………………………………………. 19
6.4.2 Producción/Biomasa (P/B) ………………………………... 20
6.4.3 Consumo/Biomasa (Q/B) ………………………………... 22
6.4.4 Dietas (DC) …………………………………...................... 23
6.5 Descripción del ecosistema ………………………………………… 28
6.6 Consistencia y certidumbre ………………………………………… 30
6.7 Efecto de la pesca incidental ………………………………... 31
7. Resultados …………………………………………………….. 32
7.1 Construcción del modelo trófico ………………………………... 32
7.2 Propiedades tróficas de los grupos funcionales ……................44
7.3 Interacciones tróficas de los grupos funcionales ……................46
7.4 Propiedades tróficas del ecosistema ……………………......51
7.5 Agregación trófica del ecosistema ……………………................. 52
7.6 Efecto de la pesca incidental ………………………………... 54
8. Discusión …………………………………………………….. 56
8.1 Construcción del modelo trófico ………………………………... 56
8.2 Consistencia y certidumbre ……………….……………………….. 57
8.3 Propiedades del ecosistema y sus componentes ……................58
8.4 Efecto de la pesca incidental ………………………………... 63
9. Conclusiones …………………………………………………….. 66
10. Recomendaciones …………………………………………….. 67
11. Bibliografía …………………………………………………….. 68
12. Anexos …………………………………………………………….. 83
 GLOSARIO
Ascendencia. Índice ecológico que mide el crecimiento y desarrollo del ecosistema. Se basa
en el tamaño y organización, considerando los flujos totales y contenido de información
en la red trófica respectivamente (Ulanowicz, 1986).
Capacidad de desarrollo. Índice ecológico que mide el potencial de desarrollo del
ecosistema; es el límite superior de la Ascendencia (Ulanowicz, 1986).
Cascada trófica. En una relación trófica depredador-depredador-presa, es el efecto positivo
que recibe una presa, proveniente de quién deprede a su depredador; por ejemplo, la
biomasa de las presas podría incrementarse si disminuye la biomasa de sus
depredadores potenciales, a causa de otros depredadores superiores.
Conectancia. Índice ecológico que mide la proporción entre el número de conexiones
existentes y el máximo posible que puede tener una red trófica.
Ecosistema. Es la unidad y objeto de estudio de la ecología. Es una aproximación sintética
que parte de que la existencia entre organismos no puede comprenderse de forma
aislada, debiéndose considerar la asociación entre las especies y su adaptación al
ambiente.
Eficiencia de transferencia. Es la eficacia con la que fluye la energía (biomasa) de un nivel
trófico inferior a uno superior.
Eficiencia ecotrófica. Proporción de la producción que se utiliza en el ecosistema por
concepto de depredación, migración, capturas y acumulación de biomasa.
Estabilidad. Capacidad de los ecosistemas para mantener su estructura y función de
manera inalterable frente a las tensiones del medio (estabilidad por resistencia); o para
recuperarse pasada la perturbación (estabilidad por elasticidad) sensu Odum (1985).
Estructura. Representa la comunidad biológica (biocenosis) y el medio ambiente (biotopo)
de un ecosistema. En la presente tesis se refiere solamente a la estructura trófica de gran
parte de la macrofauna bentónica.
Flujo. Vector de energía (biomasa) que describe una trayectoria y una magnitud para cada
compartimiento dentro de la red trófica; por ejemplo, la trayectoria depende del consumo,
respiración, y exportación por migración y/o pesca; mientras que la magnitud, depende
del consumo y de la eficiencia de transferencia.
Grupo funcional. Compartimiento de especies que pueden pertenecer a un mismo taxón y
tener hábitos alimentarios similares.
Impacto trófico. Índice ecológico que mide el efecto positivo o negativo causado por
depredación como resultado de las interacciones tróficas.

xiii
Madurez. Término referido al estado de desarrollo avanzado de un ecosistema, se relaciona
generalmente con la sucesión ecológica, aludiendo la evolución en la estructura y función
del ecosistema. Se caracteriza por la máxima biomasa y una proporción
producción/respiración cercana al valor de uno sensu Odum (1985).
Nivel trófico. Posición que ocupa en la red trófica un organismo o grupo funcional de
acuerdo a sus hábitos alimentarios.
Omnivoría. Índice ecológico referido al espectro alimentario de un grupo funcional o del
ecosistema. Se basa en la variancia de los niveles tróficos de las presas consumidas y
de su depredador, donde valores mayores que cero indican menor especialización
(consumo sobre presas de más de un nivel trófico).
Overhead. Potencial de reserva del ecosistema ante perturbaciones, es la diferencia entre la
capacidad de desarrollo y la ascendencia.
Producción primaria. Es la producción de materia orgánica realizada por los organismos
autótrofos a través de los procesos de fotosíntesis o quimiosíntesis.
Red trófica. Representación abstracta de las relaciones alimentarias entre las especies de
un ecosistema.
Resiliencia. Índice ecológico que mide la capacidad de los ecosistemas de absorber las
perturbaciones, sin alterar significativamente sus características de estructura y
funcionalidad.
Reciclaje. Índice ecológico que señala la fracción de los flujos totales del ecosistema que
son reciclados. Está fuertemente correlacionado con la madurez, resiliencia y estabilidad
(Christensen et al., 2005).
Respiración. Es la energía perdida de los procesos metabólicos, se estima restando el
consumo con la producción y el alimento no asimilado.
Sere. Secuencia de comunidades que se remplazan una a otra en un área determinada, las
comunidades relativamente transitorias se denominan estadios serales o estadios de
desarrollo.
Sucesión alógena. Cuando las perturbaciones constantes del medio ambiente contribuyen
en mayor parte a los cambios de la comunidad.
Sucesión autógena. Cuando las interacciones de las especies en la comunidad contribuyen
en mayor parte a los cambios en su propia estructura.
Throughput. Indicador ecológico de los flujos totales del ecosistema.

xiv
 LISTA DE FIGURAS
página
5 Área de estudio en la plataforma continental del sur de Sinaloa. Se 12
muestran las estaciones de muestreo de donde proviene la información de
los arrastres.

7.1a Comparación de biomasas entre el modelo original (desbalanceado) y el 34

final (balanceado y optimizado). El eje de la ordenada se expresa en
logaritmo base 10.

7.1b Distribución de los valores de P/B propuestos inicialmente para la 38

construcción del modelo Ecopath del sur de Sinaloa.

7.1c. Distribución de los valores de Q/B propuestos inicialmente para la 38

construcción del modelo Ecopath del sur de Sinaloa.

7.1d Flujos de biomasa en el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. 43

B, biomasa (t·km-2); P, producción (t·km-2·año-1); Q, Consumo (t·km-2año-1),
el resto de los flujos se expresan en t·km-2·año-1.

7.3a Superposición de nicho trófico de los grupos depredadores. 46

7.3b Impactos tróficos entre los grupos funcionales del ecosistema bentónico 48
del sur de Sinaloa, México. Grupos ordenados por nivel trófico, se
incluyen los impactos de la flota industrial (camaronera) y la
escamera/ribereña. (*) Impactos mayores (-1≤IT≤0.85) con respecto a los
demás grupos (-0.45≤IT≤0.46).

7.3c Impacto trófico total recibido por cada grupo funcional en el ecosistema 49
bentónico del sur de Sinaloa (barras). Se muestra el nivel trófico de cada
grupo impactado (círculos).

7.3d Impacto trófico total ejercido por cada grupo funcional en el ecosistema 50
bentónico del sur de Sinaloa (barras). Se muestra el nivel trófico de cada
grupo impactador (círculos).

7.3e Relación entre el impacto trófico total (ITT) y el nivel trófico de cada grupo 51
funcional (excluido el impacto por pesca) en el ecosistema bentónico del
sur de Sinaloa, México.

7.5a Pirámides tróficas de flujos totales (a) y biomasas (b), incluyendo la 53

distribución de capturas (c) para el ecosistema bentónico del sur de
Sinaloa, México.

7.5b Estructura trófica agregada por niveles tróficos discretos. Eficiencia de 54

transferencia (%); flujos expresados en t·km-2·año-1 (flechas); horizontal-
derecha, flujo de biomasa consumida desde los productores primarios
(valor arriba) y desde el Detritus (valor debajo); flujo al Detritus (horizontal-
izquierda); exportación debida a pesca (vertical-arriba); respiración
(curvada).

xv
 LISTA DE TABLAS
página
6.3 Estructura de la captura incidental representada por la abundancia 18
relativa de peces y otros grupos en el sur de Sinaloa, México. Captura
por unidad de esfuerzo en peso húmedo (t·km-2·lance-1).

6.4.4a Matriz de dietas propuesta inicialmente para la construcción del modelo 24

del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.

6.4.4b Referencia de la información en la matriz de dietas (Tabla 6.4.4a) para el 27

modelo del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. (*) informa-
ción para la zona.

7.1a Resultados de las eficiencias ecotróficas obtenidas con los datos 33

originales del modelo Ecopath del ecosistema bentónico del sur de
Sinaloa, México.

7.1b Datos para la estimación de las proporciones de consumo/biomasa (Q/B) 35

y producción/biomasa (P/B). Las referencias se muestran en la tabla
7.1c.

7.1c Referencias de los datos usados para la estimación de Q/B y P/B. 36

7.1d Parámetros de entrada del modelo Ecopath balanceado para el 39

ecosistema bentónico del sur de Sinaloa. (*) Incluida la captura incidental
de camarón.

7.1e Matriz de dietas del modelo Ecopath balanceado para el ecosistema 40

bentónico del sur de Sinaloa, México.

7.2 Parámetros de los grupos funcionales estimados con el modelo Ecopath 45

del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.

7.4a Resumen de estadísticas del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, 52

México.

7.4b Índices de flujo para el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. 52

7.6 Efecto de la reducción de la captura incidental en las propiedades del 55

ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. (*) Variación >1%.

Anexo1 Valores de P/B de modelos Ecopath de otras regiones. 83

Anexo2 Valores de Q/B de modelos Ecopath de otras regiones. 84

xvi
 RESUMEN
El arte de pesca utilizado por la flota camaronera carece de una selectividad que
pone en duda los efectos que puede tener sobre el ecosistema. El estado de Sinaloa
ocupa primer lugar en las capturas de camarón, por lo que es muy importante saber
qué tipo de efectos puede estar ocasionando la captura incidental. En el presente
trabajo se hizo la reconstrucción de la red trófica del ecosistema bentónico del sur de
Sinaloa para el periodo de 1994-1997, usando como instrumento de modelación
trófica el enfoque de Ecopath. Los resultados muestran que dichos efectos en la
estructura y función del ecosistema, tienen en mayoría cambios bajos y moderados;
con solamente cambios significativos en la producción primaria requerida para
sostener la pesca ribereña, principalmente de los grupos de peces de fondo
Centropomidae, Sciaenidae y Ariidae. Aunque la flota camaronera genera la mayor
frecuencia de efectos de cascada trófica en el ecosistema, son más fuertes sus
impactos negativos, pero estos son menores a los impactos tróficos entre los grupos
biológicos. Por otra parte, las propiedades del ecosistema indican que el ecosistema
se encuentra en estado de bajo desarrollo, caracterizado por una entropía y
energética de la comunidad muy alta, y una resiliencia muy elevada.

xvii
 ABSTRACT
Fishing gear used by shrimp trawling lacks a selectivity that puts in doubt the
effects that can have on the ecosystem. The Sinaloa state is the top producer of
shrimp, resulting in reason why it’s very important to know what type of effects can be
causing the bycatch. In this work the reconstruction was made of the network of the
benthic ecosystem of the Sinaloa south for period 1994-1997, using like instrument of
trophic modeling the Ecopath’s approach. The analysis showed that effects have in
majority low and moderate changes in the structure and function of the ecosystem;
with only significant changes in the primary production required to maintain to
artisanal fishing, mainly of the demersal fishes Centropomidae, Sciaenidae and
Ariidae. Although the industrial fishing generates the greater frequency of trophic
cascade effects in the ecosystem, are stronger its negative impacts, but these are
smaller to the trophic impacts between the biological groups. On the other hand, the
ecosystem properties indicate that it has a state of development low, characterized by
an entropy and community energetics very high, with very high resilience.

xviii
 1. INTRODUCCIÓN
1.1 El ecosistema
Los ecosistemas poseen una estructura y una función, la primera se refiere a los
organismos y su ambiente (biocenosis y biotopo respectivamente), y la segunda, a su
cometido de conservar la energía (Odum, 1985). La biocenosis constituye a los
organismos, quienes tienen asociaciones principalmente alimentarias. El producto de
estas relaciones tróficas se expresa en flujos de consumo con distintas vías en el
ecosistema, además de los procesos metabólicos de respiración y excreción que ello
implica. Otros flujos importantes del sistema son la exportación, representada por la
migración natural y/o por la extracción de biomasa (pesca). Con la cuantificación de
todos estos flujos de energía (expresados generalmente en biomasa), no sólo se
obtienen los diagramas típicos de red trófica, sino también los indicadores de las
propiedades de cada grupo y del mismo ecosistema, lo cual permite descripciones
generales que conlleven al conocimiento de su probable sucesión.
El desarrollo de los ecosistemas, señalado como sucesión ecológica, involucra
cambios en los flujos de energía (a causa de una sere o estadios serales), en el que
una cantidad de esta, cada vez mayor, se destina al mantenimiento (respiración)
conforme se acumulan biomasa y materia orgánica (Odum y Pinkerton, 1955). La
sucesión descrita para distintos ecosistemas ha permitido comprender el proceso de
desarrollo, generándose varias teorías de las cuales Odum (1985) enlistó como
tendencias durante la sucesión. Algunas de estas propiedades se refieren a la
energética del ecosistema; por ejemplo, la acumulación de biomasa y materia
orgánica; otras se refieren a la estructura de especies y de la comunidad, por
ejemplo, se incrementa la diversidad y la riqueza; y finalmente el concepto teórico de
estabilidad, que se basa en el aumento en resistencia y disminución en elasticidad
del ecosistema; por ejemplo, si hay un incremento en el número de conexiones de la
comunidad, también debería darse uno en la estabilidad (MacArthur, 1955), ya que el
número de vías que la energía tiene para transferirse por la red trófica es mayor
sensu Odum (1953).

1
 1.2 La pesquería de camarón
El recurso camarón se ha aprovechado desde la época prehispánica, iniciando
como pesquería a partir de 1938. Es considerada la más importante del país, siendo
Sinaloa el principal productor, con especies de camarón café, azul, cristal y blanco.
En décadas pasadas, esta entidad contaba con el 40% de las embarcaciones del
Pacífico mexicano. La flota industrial consiste de embarcaciones mayores, superiores
a 10 toneladas de registro bruto, equipadas con dos redes de arrastre y excluidores
de tortugas, con una tripulación máxima de 6 pescadores, que operan en altamar
entre septiembre y marzo (INP, 2000; SAGARPA, 2002; INP, 2003).
La pesca de camarón se aprovecha al máximo, realizándose sobre los distintos
estadios de vida de éste recurso, ya que son capturados desde adultos por la flota
industrial en altamar, hasta juveniles por la pesca artesanal en bahías, esteros y
lagunas costeras, considerando también sus estadios larvarios. Por ello, el esfuerzo
pesquero que se aplica es diverso, y está basado principalmente en embarcaciones
menores con motores fuera de borda, equipadas con atarrayas o redes agalleras,
que operan hasta tres pescadores. (INP, 2000, 2004). La pesquería en conjunto se
encuentra aprovechada al máximo sustentable, en la región de Sinaloa y Nayarit, el
camarón café se encuentra aprovechado al máximo, con síntomas de deterioro,
mientras que el estatus para el camarón blanco y azul es en deterioro (INP, 2004).

1.3 El problema de la pesca

En el mundo existe una preocupación respecto al incremento desmedido entre la
población humana y la producción de alimento. Algunos mecanismos que el hombre
ha buscado para contrarrestar esto, y tener una seguridad alimentaria a futuro, es
tratando de controlar el crecimiento y maximizando la producción de alimentos, como
el caso de China, que por ejemplo, tiene un control natal de la población y un fuerte
avance en su producción acuícola. Sin embargo, es necesario remarcar que la mayor
producción acuática en el mundo, la proveen los ecosistemas marinos a través de la
pesca, teniendo un aporte mayor al 70%, de acuerdo con las estadísticas de la
Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) (FAO, 2004).

2
 Se sabe que las pesquerías son de gran importancia económica y social para la
humanidad, ya que, además de proveer alimentos, generan divisas y empleos que
contribuyen al desarrollo de los países. Sin embargo, sus niveles excesivos de
captura en relación con la reserva y capacidad de regeneración de los recursos que
aprovecha, es uno de los problemas que se enfrenta a nivel mundial. Éste fenómeno
denominado sobrepesca, que de acuerdo con Pauly (2000) se ha favorecido desde la
creación de embarcaciones arrastreras durante la Revolución Industrial, se debe en
parte a la demanda excesiva y los subsidios gubernamentales en muchos países sin
importar su nivel de desarrollo, por ejemplo México, Canadá y Estados Unidos
(Snyder-Conn y Brusca, 1977; Pauly y Watson, 2003; Brusca et al., 2005). Algunos
autores han sugerido que la sobrepesca ha provocado el colapso de los ecosistemas
costeros (Jackson et al., 2001), y con ello, el decline de las poblaciones, que según
la FAO, el número de sobreexplotadas y agotadas crece, contrario a las que ofrecen
potencial de expansión (FAO, 2004; INP, 2004). Con todo esto, la preocupación por
la explotación de los ecosistemas, fue tema principal en una de las convenciones
adoptadas en 1958 por la Conferencia sobre el Derecho del Mar, que trata sobre la
pesca y conservación de los recursos vivos de alta mar.
En 1973, la Organización de las Naciones Unidas (ONU), reunió a los Estados
para la firma durante su tercera Conferencia sobre el Derecho del Mar, terminando
su trabajo nueve años después, con la Convención sobre el Derecho del Mar, en
donde se responsabiliza a los Estados en la administración y conservación de sus
recursos biológicos, enunciando que los Estados Ribereños “tendrán en cuenta los
efectos sobre las especies asociadas con las especies capturadas o dependientes de
ellas, con miras a preservar o restablecer las poblaciones de tales especies
asociadas o dependientes por encima de los niveles en que su reproducción pueda
verse gravemente amenazada” (Artículo 61.4 de la Convención de la ONU sobre el
Derecho del Mar).
La Declaración de Reykjavik sobre la Pesca Responsable en el Ecosistema
Marino (2001), menciona la necesidad de fortalecer y sostener la capacidad de
ordenación responsable y sostenible en el ecosistema marino, manifestando que la
FAO y otras organizaciones competentes, deben cooperar especialmente con los

3
países en desarrollo en el asesoramiento técnico e información sobre regímenes
eficaces de ordenación. En el 25vo período de sesiones del Comité de Pesca de la
FAO (COFI) (2003), declaró que el enfoque de la pesca basado en el ecosistema
constituía una ampliación de la ordenación pesquera convencional tal como se
contemplaba en el Código de Conducta para la Pesca Responsable.
Con la Declaración de Reykjavik sobre la Pesca Responsable en el Ecosistema
Marino, y las decisiones en el Convenio sobre la Diversidad Biológica, la Asamblea
General de la ONU en su 58 periodo de sesiones, incita a los Estados a que apliquen
a más tardar del 2010, el enfoque de la pesca basado en los ecosistemas, además
los alienta a que examinen las medidas de la FAO, para la aplicación de
consideraciones relativas a los ecosistemas en la ordenación de la pesca, y señala la
importancia que para ese enfoque tienen las disposiciones pertinentes del Acuerdo
sobre la aplicación de las disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas
sobre el Derecho del Mar, relativas a la conservación y ordenación de las
poblaciones de peces transzonales y las poblaciones de peces altamente
migratorios, y del acuerdo sobre el Código de Conducta para la Pesca Responsable.

1.4 Manejo a nivel de ecosistema

El enfoque de Manejo Basado en el ecosistema (EJF, 2005), tiene el apoyo de
muchos ecólogos marinos, quienes durante largo tiempo, han dudado de la lógica del
enfoque tradicional del manejo de pesquerías basado en stocks objetivo (McQuaid,
1997). A largo plazo, tal visión puede ayudar a prevenir el decline de los rendimientos
y el colapso de los stocks; dicha adaptación requiere la reevaluación de las leyes y
prácticas actuales de pesca, además del apoyo gubernamental de las naciones e
instituciones internacionales (EJF, 2003). El enfoque ecosistémico a largo plazo
podría permitir la recuperación de las especies agotadas, siendo uno de los enfoques
mejor desarrollados, los modelos dinámicos de niveles tróficos (Ecopath y Ecosim),
los cuales al ser aplicados proveen información pertinente y útil para los objetivos y
estrategias de ordenación pesquera (Cochrane, 2005a).
Las pesquerías de arrastre enfrentan un grave problema de selectividad con sus
artes de pesca, lo que podría impactar la seguridad alimentaria y los empleos en

4
países en desarrollo, afectando a las pesquerías artesanales y a las comunidades
que soporta (FAO, 2001; EJF, 2005). La red de arrastre de camarón tiene sobre el
ecosistema un efecto mayor que el resto de las artes de pesca usadas en el mundo,
considerando la baja selección de tallas, de especies y los efectos sobre el hábitat
(Cochrane, 2005b). Un ejemplo de ello, es la flota industrial de Sinaloa, la cual llega a
descartar más del 90% de los peces capturados incidentalmente, regresándolos al
mar en su mayoría muertos y frecuentemente con tallas menores a 25 cm
(Rodríguez-Cagica, 1996). Éste bajo nivel de sobrevivencia en los descartes se ha
observado en las regiones tropicales (Hill y Wassenberg, 2000), lo que posiblemente
esté ocasionando un efecto indirecto de sobrepesca a otras pesquerías, además de
la disminución de tallas en las capturas artesanales.
La pesca de camarones en Sinaloa captura incidentalmente una gran diversidad
de especies que no son objetivo de pesca; esta ha sido llamada pesca acompañante
o secundaria, fauna complementaria o de acompañamiento, morralla, basura, güano,
etc., y está compuesta principalmente por peces, crustáceos, moluscos, esponjas y
equinodermos, de los cuales se desconoce sus relaciones en el ecosistema (Chávez
y Arvizu, 1972; Chapa-Saldaña, 1976; Rosales Juárez, 1976; Pérez-Mellado et al.,
1983; Hendrickx et al., 1984; van der Heiden, 1985; Valenzuela-Tanori et al., 1988;
Plascencia-González, 1993; Rodríguez-Cagica, 1996).
Para efecto del uso sustentable de los recursos acuáticos vivos, se ha reconocido
que es conveniente conocer la estructura y función del ecosistema, en particular la
estructura trófica y los flujos de biomasa a través de la interacción de los grupos
predominantes (Christensen y Pauly, 1995; Christensen, 1996; Arreguín-Sánchez et
al., 2002; Pauly y Christensen, 2002). En México, Sinaloa ocupa primer lugar en las
capturas de camarón, por lo que el estudio de la comunidad bentónica que está
siendo explotada representa una fuente importante de información para que, a través
de modelos de ecosistemas tipo Ecopath, pueda conocerse, además de la estructura
y función del ecosistema, el impacto que la mortalidad causada por la pesca de
arrastre (como captura incidental) pudiera tener sobre la productividad y
sostenibilidad de los recursos.

5
 2. ANTECEDENTES
2.1 Aspectos ecológicos
Hay muchos estudios que describen la fauna marina de Sinaloa, la mayoría
surgen principalmente de arrastres camaroneros y de campañas oceanográficas. Sin
embargo, es difícil tener una visión ecosistémica al tratar de analizar separadamente
éste mundo de información acumulada a través del tiempo. Por ello, la posibilidad de
interpretarla a partir de modelos matemáticos derivados de teorías generales,
resultada de gran ayuda ante mucha de la información disponible. El estudio de las
redes tróficas en las costas de Sinaloa es escaso. Algunos que abordan el tema sin
tener al menos una descripción detallada de la estructura y flujos del ecosistema, que
permitan posteriormente probar supuestos de la teoría de controles (Walters et al.,
2000), conlleva a afirmaciones de poco sustento, como por ejemplo, aseverar el
dominio de los cocodrilos en la cadena trófica de un estero (Navarro-Serment, 2002).
Los estudios realizados en Sinaloa se basan principalmente en la distribución,
abundancia, hábitos alimentarios, edad y crecimiento de las especies. Sin embargo,
con estos trabajos es posible conocer a través de los modelos tróficos (como
Ecopath), la estructura y funcionamiento del ecosistema en cuestión.
Un aspecto ecológico importante en la plataforma de Sinaloa, es que muchos
peces y crustáceos que viven ahí utilizan los sistemas lagunares para alimentarse,
criarse y protegerse del ambiente marino. Un estudio sobre las comunidades ícticas
en el sur de Sinaloa revela que el 33% de las especies en la plataforma, entre los 27
y 78 m de profundidad, se encuentran también en aguas costeras adyacentes, tales
como los esteros El Verde, El Sábalo, y Urías en Mazatlán, y los sistemas lagunares
Teacapán-Agua Brava y Huizache-Caimanero (Plascencia-González, 1993). De
acuerdo con Zetina-Rejón et al. (2003) y Edwards (1978), en Huizache-Caimanero
predominan los niveles tróficos inferiores debido a las poblaciones ícticas juveniles
que ahí se encuentran; siendo además un importante exportador de energía cuando
muchos de estos peces inician sus movimientos migratorios al alcanzar la madurez.
Por otra parte, la estabilidad en el ecosistema Huizache-Caimanero se debe en
gran parte al detritus, el cual actúa como grupo regulador que amortigua los impactos
tróficos en la comunidad, favoreciendo que los flujos de la parte inferior regulen los

6
procesos de la superior en la red trófica (control de abajo hacia arriba “bottom-up”)
(Carpenter et al., 1985), gracias a la alta disponibilidad del detritus como fuente de
energía primaria (Zetina-Rejón et al., 2003). En éste sentido Pérez-España y
Arreguín-Sánchez (1999) demuestran la estrecha relación de la estabilidad del
sistema con la capacidad de utilización del detritus.
Los estudios en otras regiones de México indican que el Alto Golfo de California y
el sistema “laguna-plataforma” de Veracruz, son los ecosistemas marinos más
productivos con más 7,000 t·km-2·año-1 (Lercari-Bernier, 2006; Cruz-Escalona, 2005).
Estos sistemas al igual que la plataforma de Sonora y las costas de Jalisco y Colima
(Arreguín-Sánchez et al., 2002; Galván-Piña, 2005), poseen una resiliencia alta que
les permite tener buen nivel de recuperación ante perturbaciones. Además cuentan
en promedio con una eficiencia de transferencia por encima del diezmo ecológico
(Lindeman, 1942) y una ascendencia relativa que señala bajo grado de organización.

2.2 La captura incidental

La ubicación del Golfo de California dentro de la región tropical, ocasiona que la
flota camaronera tenga una elevada tasa de descarte sobre un ecosistema de alta
diversidad. En la región sur del golfo, la macrofauna acuática descrita es de 3,113
especies de invertebrados, 778 de peces, 165 de aves, 32 de mamíferos y 6 de
reptiles (Brusca et al., 2005). Por esta razón, la flota de Sinaloa operando en parte de
esta región, llega a tener una proporción camarón:fauna asociada de 1:1.82 (Chapa-
Saldaña, 1976) a 1:34.6 (Hendrickx et al., 1984), estimándose un promedio de 1:12.7
(Chávez y Arvizu, 1972; Chapa-Saldaña, 1976; Rosales-Juárez, 1976; Hendrickx et
al., 1984; Valenzuela-Tanori, 1988; Rodríguez-Cagica, 1996).
Los peces y crustáceos son los grupos más abundantes en las capturas
incidentales, seguido principalmente de otros invertebrados como los moluscos,
equinodermos, esponjas y poliquetos (Chávez y Arvizu, 1972; Chapa-Saldaña, 1976;
Rosales-Juárez, 1976; Hendrickx, 1985; Valenzuela-Tanori, 1988; Plascencia-
González, 1993; Rodríguez-Cagica, 1996). El mayor número de especies incidentes
en las capturas de camarón es de alrededor de 220, las cuales han sido reportadas
entre los periodos 1964-1965 y 1979-1981 (Rosales-Juárez, 1976; Rodríguez-

7
Cagica, 1996), a diferencia de las registradas en otros trabajos para la misma zona
(Ramírez-Hernández et al., 1965; Castro-Aguirre et al., 1970; Chávez y Arvizu, 1972;
Paul y Hendrickx, 1980; Pérez-Mellado, 1980; Hendrickx et al., 1984; Pérez-Mellado
y Findley, 1985; van der Heiden, 1985; Valenzuela-Tanori, 1988; y Plascencia-
González, 1993).
El estudio de Plascencia-González (1993) sobre peces en el sur de Sinaloa,
muestra 101 especies capturadas con red de arrastre camaronera; estas pertenecen
a 42 familias, de las cuales Paralichthyidae, Triglidae, Serranidae, Muraenidae,
Bothidae, Synodontidae, Batrachoididae, Haemulidae, Sciaenidae, Scorpaenidae,
Carangidae, Gerreidae y Rhinobatidae son las más abundantes en peso. Además,
define como elementos consistentes (especies capturadas durante todo el estudio) a
23 especies de las familias Cynoglossidae, Gobiidae, Stromateidae, Tetraodontidae,
y las anteriormente mencionadas, con excepción de Sciaenidae, Carangidae,
Gerreidae y Rhinobatidae. En dicho estudio, se determina un esquema de zonación
ictiofaunística para la plataforma, indicando un piso somero con la mayor riqueza
específica (de 27-45 m de profundidad), un piso intermedio con la mayor abundancia
según la captura en número y peso fresco (de 61-78 m), y un piso profundo y pobre
(104-117 m) representado sólo por Sciaenidae.
Rodríguez-Cagica (1996) reportó para 1979 y 1981, 130 especies ícticas
capturadas incidentalmente por la flota camaronera frente a las costas de Sinaloa.
Las familias más abundantes en peso fueron Sciaenidae, Gerreidae, Bothidae,
Haemulidae, Triglidae y Serranidae, las cuales representaron más del 50% en peso
de las 62 familias. Las de mayor riqueza específica fueron Bothidae, Carangidae,
Sciaenidae y Serranidae. Según el autor, la ictiofauna capturada está representada
por especies pelágicas y demersales. Las primeras fueron capturadas al subir y bajar
el arte de pesca, también cuando se pescaba en aguas someras (4 a 10 brazas),
estas se representan por las familias Clupeidae, Engraulidae, Carangidae, Mugilidae,
Sphyraenidae, Scombridae y, ocasionalmente, Sphyrnidae (juveniles de tiburón
martillo Sphyrna lewini). Con respecto a las especies demersales, se encuentran
ampliamente distribuidas en todo el estrato batimétrico y pasan la mayor parte del
tiempo en contacto directo con el fondo. Incluyen a representantes de las familias

8
Rajidae, Lophiidae, Ogcocephalidae, Pleuronectidae, Muraenidae y otros
anguiliformes; además a Synodontidae, Ariidae, Batrachoididae, Antennaridae,
Scorpaenidae y otros pisciformes. De las especies que tienen una relación trófica con
el fondo y se encuentran particularmente en aguas someras (4 a 20 brazas) están
Serranidae, Gerreidae, Haemulidae, Sciaenidae, Fistularidae, Hippocampidae,
Balistidae y Tetraodontidae.
El estudio de Manjarrez-Acosta (2001) para el sur de Sinaloa, indica que las
familias ícticas que se encuentran durante todo el año y que son componentes
típicos de la estructura de las comunidades ictiofaunísticas son, Serranidae,
Triglidae, Gerreidae, Paralichthyidae, Synodontidae, Mullidae y Haemulidae,
coincidiendo con Martínez-Tovar et al. (2004), quien reporta que Synodus scituliceps,
Pomadasys panamensis y Orthopristis chalceus son las especies más abundantes
de Synodontidae y Haemulidae.
Los altos niveles de captura incidental pueden causar reducciones en la biomasa
y podrían alterar la estructura ecológica y diversidad de los océanos (Hall et al.,
2000). Además, se ha mencionado que la pesca de camarón tiene impactos
importantes sobre la biodiversidad (Pauly, 1995; Pauly y Christensen, 1995;
Christensen, 1998; Pitcher et al., 2000; Arreguín-Sánchez et al., 2002), llegándose a
aseverar que en el Golfo de California la pérdida de biodiversidad se debe a tal
actividad (Avilés, 2003). Esto posiblemente sucede si se considera que dentro del
Golfo de California, la flota camaronera barre por temporada entre 6.6 y 9.3 veces un
área de 50,000 km2, que es donde se concentra el camarón (Rodríguez-Cagica,
1996), o que sólo la flota de Mazatlán arrastra al menos 5 veces el área disponible
entre Nayarit y Sinaloa (Madrid-Vera et al., 2004).
En una comparación de las especies capturadas por la flota camaronera en
distintas temporadas en Sinaloa, sólo el 31% de las especies fueron comunes en
ambos estudios, infiriéndose que la intensa presión pesquera sobre el camarón en
las costas de Sinaloa ha propiciado la desaparición de numerosas especies y su
sustitución por otras dentro del área de pesca (Rodríguez-Cagica, 1996). Sin
embargo, parte de las diferencias faunísticas encontradas, pueden ser debidas a
cambios en la nomenclatura científica sensu Rodríguez-Cagica (1996), pero tal vez,

9
más importante a diferencias locales (a nivel de hábitat) entre las zonas comparadas
(Arreguín-Sánchez com. pers.). Reafirmándose la importancia de realizar trabajos
que evalúen el impacto que causa la flota camaronera en la plataforma continental,
así como la incorporación de aspectos ecológicos al manejo del recurso camarón
sensu García-Juárez (2004).

10
 3. HIPÓTESIS
La captura incidental de la pesca de arrastre de camarón tiene un impacto
significativamente negativo sobre la estructura, función y productividad del
ecosistema de la plataforma continental del sur Sinaloa.

4. OBJETIVOS
El objetivo general es estimar el impacto de la captura incidental de la pesquería
de camarón en la estructura, función, organización y productividad del ecosistema de
la plataforma continental del sur de Sinaloa. Teniendo como objetivos específicos:
a) Estimar las propiedades del ecosistema mediante el modelo trófico Ecopath.
b) Evaluar el efecto de la captura incidental a través de los cambios en los
atributos del ecosistema.

11
 5. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se localiza en la plataforma continental del sur de Sinaloa, de
la boca del río San Lorenzo (107º27’ O y 24º10’ N) hasta la boca de Teacapán
(105º50’O y 22º22’N), con profundidades entre los 20 y 140 metros, cubriendo una
extensión aproximada de 6,250 km2 (Figura 5.). La plataforma frente a San Lorenzo
es de 50 km aproximados, con una pendiente suave hasta los 100 m de profundidad,
y con variaciones de un metro de profundidad por 280 metros de longitud (1:280) a
1:400 m; hacia el sur de éste río, la plataforma tiene un mínimo de 25 km. En la parte
central, entre el río Quelite y Mazatlán, la pendiente es más pronunciada y varía
entre 1:58 y 1:291 m. En cuanto al sur, en los límites con Nayarit, la amplitud de la
plataforma es de casi 70 km, con una pendiente muy suave que fluctúa entre 1:260 y
1:742 metros (López-Aviles, 1986).

Río San Lorenzo

Río Elota
Sinaloa
Río Piaxtla

MEXICO Río Presidio

Río Quelite Río Baluarte

Boca de
OCÉANO PACÍFICO Teacapán

Figura 5. Área de estudio en la plataforma continental del sur de Sinaloa. Se muestran las
estaciones de muestreo de donde proviene la información de los arrastres de camarón.

El sustrato marino de la plataforma se caracteriza por nueve grupos texturales,

siendo los predominantes el limo-arcilloso y la arcilla-limosa; la distribución de estos
sedimentos es paralela a la costa; la mayoría de los materiales son relictos,

12
relacionados con la sedimentación de las fluctuaciones del nivel marino, aportados
por la cuenca fluvial (López-Aviles, 1986).
Las principales cuencas exorreícas conectadas en la plataforma son el río San
Lorenzo, Elota, Piaxtla, y Presidio (INP, 2004). El escurrimiento promedio anual de
estos ríos (4.5 km3) es muy bajo comparado con los aportes del Papaloapan, Grijalva
y Coatzacoalcos (94.5 km3) en el Golfo de México (INEGI, 2005). La temperatura del
agua en la plataforma varía menos hacia el fondo, en donde la concentración de
oxígeno es mínima y de poca variación comparada con la parte somera e intermedia;
la salinidad fluctúa poco en el fondo, considerándose biológicamente una variación
poco significativa, la cual permite la presencia de la ictiofauna demersal (Hendrickx et
al., 1984; Plascencia-González, 1993).
Los principales ecosistemas lagunares costeros son el sistema Majahual, Altata-
Pabellón, Huizache-Caimanero y El Verde; estos cubren aproximadamente un área
de 57,147 hectáreas. El sistema Majahual está formado por lagunas y esteros que
tienen una comunicación permanente con el mar a través de la Boca de Teacapán,
sus principales afluentes son los ríos Acaponeta y Cañas. El sistema Altata-Pabellón
está formado por la Laguna Ensenada Pabellón y la Bahía de Altata con
profundidades promedio de 1.5 y 5 m respectivamente, interactúa por medio de una
boca central con el Océano Pacífico, su principal afluente es el Río Culiacán. El
sistema Huizache-Caimanero se comunica indirecta e intermitentemente con el mar,
a través del Estero del Ostial, sus afluentes son los Ríos Presidio y Baluarte. Durante
la época de sequía, la superficie de éste sistema puede reducirse hasta un 63%. Por
último, el estero El Verde con sólo 47 hectáreas y una profundidad promedio de 1.7
m posee un área relativamente menor a los sistemas anteriores, su afluente es el Río
Quelite, y la boca de éste le permite una conexión al mar entre agosto y octubre
solamente. Los usos principales de estos ecosistemas son la pesca, acuacultura,
agricultura, forestal y pastizal (INP, 2004; Galindo-Reyes, 1981).
En el sur de Sinaloa los vientos soplan paralelos a la costa a finales de invierno e
inicios de primavera (vientos del noroeste), lo cual provoca que una capa de agua
superficial de algunas decenas de metros de espesor se mueva hacia mar abierto,
permitiendo el afloramiento de agua subsuperficial rica en nutrientes que puede

13
acelerar la producción de fitoplancton (Peraza-Vizcarra, 2005). Las surgencias
también pueden ser favorecidas por bancos rocosos ubicados frente a las costas de
Sinaloa, los cuales cubren un área de 64 km2, localizándose el mayor (39 km2) frente
a Teacapán. Estos bancos desvían las corrientes causando afloramientos de aguas
profundas y ricas en nutrientes que fertilizan las aguas de la zona fótica, donde se
desarrolla abundantemente la trama trófica (Anónimo, 1977).

14
 6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1 Origen de los datos
Los datos para la construcción del modelo del ecosistema bentónico provienen
principalmente de 148 lances con red de arrastre tipo camaronera, efectuados en la
plataforma continental del sur de Sinaloa durante el periodo de septiembre de 1994 a
enero de 1997, en los cruceros BIOCAPESS 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14 del B/O “El Puma”
de la Universidad Nacional Autónoma de México (Figura 1). En la información
correspondiente a la captura de peces se consideró la abundancia relativa de
especies reportadas en la misma zona y periodo de estudio por Manjarrez-Acosta
(2001). Finalmente el modelo se complementó con datos sobre capturas, hábitos
alimentarios, edad y crecimiento; publicados en tesis, revistas, dictámenes y
estadísticas pesqueras de la zona y lugares aledaños.

6.2 Descripción del modelo Ecopath

El modelo se construyó con el paquete de programación “Ecopath with Ecosim”
versión 5.1.0.17. Al principio, el enfoque Ecopath fue propuesto por Polovina (1984)
para estimar la biomasa de varios elementos (especies o grupos de especies) de un
ecosistema acuático. Posteriormente fue complementado por Christensen y Pauly
(1992), incorporando enfoques de la teoría ecológica, principalmente aquellos
propuestos por Ulanowicz (1986), para el análisis del flujo trófico entre los elementos
de un ecosistema.
Las ecuaciones básicas del modelo Ecopath, permiten asumir que el sistema se
encuentra en un estado de equilibrio, dado por un balance de energía en cada grupo
del sistema (entradas=salidas), expresado como,
Q = P + R + U …..(Ecuación 1)
donde Q, es el consumo; P, es la producción; R, la respiración; y U, el alimento no
asimilado. En esta ecuación puede estimarse R, si se obtienen los demás flujos. Por
otra parte, la producción de cada grupo se expresa como,
Pi = Yi + Bi M 2 i + E i + BAi + Pi (1 − EE i ) …..(Ecuación 2)
donde Pi, es la tasa de producción total del grupo (i); Yi, es la tasa de captura total de
la pesquería de i; Bi, es la biomasa de i; BAi, es la tasa de biomasa acumulada de i;

15
Ei, es la tasa de migración neta de i (=emigración-inmigración); EEi, es la eficiencia
ecotrófica de i, y se refiere a la producción utilizada en el sistema; M2i, es la tasa de
depredación total de i, esta sirve para establecer conexiones de depredador-presa,
expresadas como,
n Qj
M 2i = ∑ B j DC ji ..…(Ecuación 3)
j =1 Bj

donde Bj, es la biomasa del grupo (j); (Q/B)j es la proporción de consumo/biomasa de

j; y DCji, es la fracción de la presa (i) en la dieta promedio del depredador (j).
Finalmente, la ecuación 2 se re-expresa en una serie de ecuaciones lineales que
representan a cada uno de los grupos funcionales del ecosistema. Estos procesos se
representan cuantitativamente como,
⎛P ⎞ n
⎛Q ⎞
Bi ⎜ ⎟ EEi = ∑ B j ⎜ ⎟ DC ji + Yi + Ei + BAi .....(Ecuación 4)
⎝ B ⎠i j =1 ⎝ B ⎠j
donde (P/B)i, es la proporción de producción/biomasa del grupo (i); (Q/B)i, es la
proporción de consumo/biomasa de i; Bi, Ei, Yi, BAi, (se explica en la ecuación 2);
DCji y Bj (ver ecuación 3); y EEi, es la eficiencia ecotrófica y describe la proporción de
la producción utilizada en el sistema expresada como,
Yi + Ei + BAi + M 2i Bi
EEi = ..…(Ecuación 5)
Pi
La eficiencia de conversión alimenticia (GE)i es equivalente al cociente de las
proporciones (P/B)i y (Q/B)i mencionadas en la ecuación 4, y se expresa,
⎛P ⎞
GE i = ⎜ ⎟ .....(Ecuación 6)
⎝ Q ⎠i
Al considerar un sistema de ecuaciones de balance de masas, si se desconoce la
biomasa de algún grupo (o algún otro parámetro), Ecopath puede estimarla siempre
y cuando se cuente con el resto de los parámetros de entrada, las restricciones son
que el grupo en cuestión debe tener al menos dos grupos presa, y el canibalismo no
debe exceder a la mortalidad por depredación, de lo contrario la siguiente ecuación
no tendría solución, o simplemente estimaría un valor de biomasa negativo
(Christensen et al., 2005),

16
 Yi + NMi + BAi + PartM 2i
Bi = ..…(Ecuación 7)
⎛P ⎞ ⎛Q ⎞
⎜ ⎟ EEi − ⎜ ⎟ DCii
⎝ B ⎠i ⎝ B ⎠i
donde NMi, es la migración neta (=Ei de la ecuación 2); y PartM2i es la mortalidad por
depredación parcial. El resto de los parámetros se mencionaron anteriormente.

6.3 Componentes del ecosistema

Considerando la importancia comercial y ecológica de los organismos capturados
incidentalmente en los arrastres, el modelo se basó en 37 grupos funcionales,
representado mayormente por los peces, y seguido de los crustáceos, moluscos y
otros invertebrados (Tabla 6.3). Se consideraron 13 grupos funcionales de interés
comercial tomando en cuenta que estos aparecen en los registros de captura a cargo
de la Comisión Nacional de Pesca, obteniéndose 8 familias de peces, 3 grupos de
crustáceos y 2 grupos de moluscos. Los grupos restantes se escogieron de acuerdo
al criterio ecológico, seleccionándose aquellos de mayor abundancia en peso, o que
tienen una importancia en la dieta de otros grupos, como son Bivalvia, Macrofitas,
Zooplancton, Fitoplancton y Detritus.

17
Tabla 6.3. Estructura de la captura incidental representada por la abundancia relativa de peces y otros
grupos en el sur de Sinaloa, México. Captura por unidad de esfuerzo en peso húmedo (t·km-2·lance-1).

Grupo funcional / CPUE

Peces: 8. Scorp./Triglidae 0.0971 Sphyraenidae 0.0385
Scorpaenidae 0.0147 Sphyraena ensis 0.0385
1. Sciaenidae 0.3233 Pontinus sierra 0.0108 Batrachoididae 0.0320
Menticirrhus nasus 0.0843 Scorpaena russula 0.0038 Porichthys analis 0.0320
Micropogonias ectenes 0.0541 Triglidae 0.0824 Brotulidae 0.0167
Larimus argenteus 0.0455 Prionotus stephanophrys 0.0534 Brotula clarkae 0.0167
Cynoscion stolzmanni 0.0332 Bellator loxias 0.0185 Ephippidae 0.0120
Cynoscion reticulatus 0.0254 Prionotus ruscarius 0.0001 Chaetodipterus zonatus 0.0120
Larimus acclivis 0.0241 9. Centropomidae 0.0691 Cynoglossidae 0.0074
Umbrina xanti 0.0198 Centropomus robalito 0.0691 Symphurus elongatus 0.0074
Cynoscion xanthulus 0.0178 10. Rajiformes 0.0634 Balistidae 0.0071
Stellifer illecebrosus 0.0094 Rhinobatidae 0.0370 Balistes polylepis 0.0071
Ophioscion imiceps 0.0069 Rhinobatos glaucostigma 0.0370 Ophichthidae 0.0055
Cynoscion spp. 0.0025 Urolophidae 0.0264 Ophichthus zophochir 0.0055
Stellifer furthii 0.0003 Urotrygon munda 0.0153 Malacanthidae 0.0044
2. Haemulidae 0.2431 Urotrygon chilensis 0.0111 Caulolatilus affinnis 0.0044
Haemulopsis leuciscus 0.0998 11. Carangidae 0.0582 Priacanthidae 0.0028
Pomadasys panamensis 0.0833 Chloroscombrus orqueta 0.0423 Pristigenys serrula 0.0028
Orthopristis spp. 0.0397 Selene peruviana 0.0132 Ogcocephalidae 0.0026
Orthopristis chalceus 0.0164 Selar crumenophthalmus 0.0014 Zalieutes elater 0.0026
Conodon serrifer 0.0019 Selene brevoorti 0.0014 Lophiidae 0.0022
Pomadasys spp. 0.0015 12. Ariidae 0.0275 Lophiodes caulinaris 0.0022
Pomadasys bayanus 0.0005 Arius seemanni 0.0214 Atennaridae 0.0019
3. Poly./Mullidae 0.2070 Bagre panamensis 0.0037 Antennarius avalonis0.0019
Polynemidae 0.1096 Bagre spp. 0.0023 Trichiuridae 0.0018
Polydactylus approximans 0.1060 13. Clupeidae 0.0196 Trichiurus leptururs 0.0018
Polydactylus opercularis 0.0036 Clupeidae 0.0143 Apogonidae 0.0016
Mullidae 0.0974 Lile stolifera 0.0124 Apogon retrosella 0.0016
Mulloidichthys dentatus 0.0928 Ophistonema libertate 0.0019 Pristigasteridae 0.0011
Pseudupeneus grandisquamis 0.0046 Engraulidae 0.0053 Pliosteostoma lutipinnis 0.0011
4. Synodontidae 0.1873 Anchoa lucida 0.0053 Nematistiidae 0.0008
Synodus scituliceps 0.1873 14. Scombridae 0.0180 Nematistius pectoralis 0.0008
5. Gerreidae 0.1729 Scomberomorus sierra 0.0114 Muraenidae 0.0008
Eucinostomus dowii 0.1488 Scomber japonicus 0.0066 Muraena lentiginosa 0.0008
Diapterus peruvianus 0.0241 15. Tetraodontidae 0.0148
6. Serranidae 0.1673 Sphoeroides lobatus 0.0084
Diplectrum pacificum 0.1640 Sphoeroides annulatus 0.0054 Otros grupos:
Diplectrum maximun 0.0019 Sphoeroides spp. 0.0011
Epinephelus acanthistius 0.0011 16. Lutjanidae 0.0138 20. Portunidae 0.4207
Hemanthias peruanus 0.0003 Lutjanus guttatus 0.0125 21. Penaeidae 0.2970
7. Pleuronectiformes 0.1276 Lutjanus colorado 0.0008 22. Echinodermata 0.2061
Bothidae 0.1037 Lutjanus argentiventris 0.0005 23. Otros macrocrustáceos 0.0702
Bothus constellatus 0.1037 17. Coryphaenidae 0.0054 24. Coelenterata 0.0482
Paralichthyidae 0.0192 Coryphaena hippurus 0.0054 25. Cephalopoda 0.0482
Etropus crossotus 0.0139 18. Mugilidae 0.0005 26. Stomatopoda 0.0140
Paralichthys spp. 0.0030 Mugil cephalus 0.0005 27. Cheloniidae 0.0064
Cyclopsetta querna 0.0023 19. Otros peces 0.2520 28. Porifera 0.0061
Achiridae 0.0047 Stromateidae 0.1128 29. Gastropoda 0.0050
Achirus mazatlanus 0.0045 Peprilus medius 0.0846 30. Polychaeta 0.0013
Achirus panamensis 0.0002 Peprilus snyderi 0.0282 31. Palinura 0.0001

18
 6.4 Parámetros de entrada
Para estimar los parámetros de entrada requeridos por Ecopath se utilizó
información sobre hábitos alimentarios, edad y crecimiento de cada grupo funcional
para la zona de estudio. En algunos casos, debido a la falta de información para la
zona, fue necesario completarla con datos de modelos publicados de las mismas
especies o similares en otros ecosistemas.

6.4.1 Biomasas (B)

La biomasa de la mayoría de los grupos funcionales se estimó con los datos de
cruceros, asumiendo que existe una relación entre la captura por unidad de esfuerzo
(CPUE) y la abundancia del stock, se utilizaron los coeficientes de capturabilidad
obtenidos con el modelo de Leslie y Davies (1939), expresado de la siguiente forma,
Ct
= qNt = qN0 − qK t ..…(Ecuación 8)
ft
donde t, es un tiempo dado; (C/f)t, es la CPUE; q (capturabilidad) y qN0, equivalen a
la pendiente e intercepto de regresión lineal; Kt, es la captura acumulada; y N, es el
tamaño de la población.
Otras estimaciones de biomasa se hicieron de la siguiente manera. Para los
bivalvos (Bivalvia), aunque el peso de los especimenes encontrados en la captura
incidental no fue registrado, se necesitó tener una estimación, ya que estos
organismos son muy importantes en la dieta de varios grupos considerados en el
modelo. Su biomasa se calculó con la obtenida para los gasterópodos (Gastropoda),
asumiendo que entre estas existe una proporción de 2.46 a 1, de acuerdo con la
relación que guardaron las capturas entre el bivalvo Chione kellettii (1.6 t·km-2) y el
gasterópodo Solenosteira gatesi (0.65 t·km-2), que fueron las especies de moluscos
más abundantes en el sur de Sinaloa durante 1984 (Hendrickx, 1985).
La biomasa de Zooplancton se obtuvo con el promedio anual en peso seco
(0.0643 g·m-3) reportado por Álvarez-Cadena (1985) para la bahía de Mazatlán, el
factor de conversión a peso húmedo utilizado fue del 15%, propuesto por Jφrgensen
(1979) en varias estimaciones de zooplancton. La biomasa de Fitoplancton se basó
en la concentración anual de Clorofila-a (5.14 mg·m-3), reportada por Cruz-Martínez

19
(1995) para la bahía de Mazatlán. Las proporciones de Carbono/Clorofila-a (44.9),
fitoplancton seco/Carbono (5.4) (Durbin y Durbin, 1998), y de peso húmedo/materia
orgánica seca (5) (Parsons et al., 1977), se sustituyeron en una sola expresión para
obtener la biomasa de fitoplancton (t·Km-2) como:
B = 1.21[Cla]z ..…(Ecuación 9)
donde [Cla], es la concentración de clorofila-a (mg/m3); y z, la profundidad eufótica
(m). Las estimaciones de plancton fueron con un promedio de 20 m de profundidad.
La biomasa del Detritus se calculó en el módulo Ecompire del programa Ecopath,
con una producción primaria de 0.27 gC·m-2·dia-1, reportada por Penié-Rodríguez et
al. (2002) para el sur del Golfo de California. Con la producción primaria y las
proporciones anteriores se obtuvo la producción de Fitoplancton anual. Para
Macrofitas, la biomasa se obtuvo con el promedio de los valores reportados por
Garza-Osuna (1999) para la bahía de Mazatlán. Por otra parte, para el grupo Aves se
consideró la biomasa reportada en la plataforma continental de Sonora (Arreguín-
Sánchez et al., 2002).

6.4.2 Producción/biomasa (P/B)

Debido a que P/B es equivalente a la tasa instantánea de mortalidad total Z año-1
en condiciones de equilibrio (Allen, 1971), los valores se calcularon por distintos
métodos como valor de entrada para el modelo de balance de masas. Para los peces
se emplearon tres de ellos, la mayoría dependiendo de la disponibilidad de
información, y de las similitudes con otras estimaciones publicadas. El primero con el
modelo de Beverton y Holt (1957), basado en tallas y parámetros de la ecuación de
crecimiento de von Bertalanffy (ECVB) para obtener Z en la siguiente expresión,
K (L∞ − L )
Z= ..…(Ecuación 10)
L − L'
donde K (año-1) y L∞ (cm) son respectivamente el coeficiente de crecimiento y
longitud asintótica de ECVB; L , es la longitud media en la población (cm); y L' , es la
longitud media en la pesquería (cm). Los valores de L∞ no encontrados en la
literatura, se estimaron con una longitud máxima, (Lmax), obtenida con muestras de la
zona de estudio, siguiendo la fórmula propuesta por Pauly (1983), expresada como,

20
 Lmax
L∞ = ..…(Ecuación 11)
0.95
El segundo estimado de Z fue con el modelo de Hoenig (1983), expresado como,
ln Z = 1.44 − 0.984 ln tmax ..…(Ecuación 12)
donde tmax, es la edad máxima (o longevidad) que puede obtenerse de la siguiente
manera utilizando el parámetro K de ECVB (Pauly, 1980),
3
tmax = ..…(Ecuación 13)
K
El tercer cálculo para P/B se hizo conociendo los valores de P/Q y Q/B, descritos
en la ecuación 6. Para algunos grupos de crustáceos, P/B se obtuvo despejando el
modelo de Rainer (1982), el cual originalmente depende de la biomasa y la
longevidad (Ecuación 13), expresado de la siguiente manera,
B 5.25−0.726 ln tmax
P= e ..…(Ecuación 14)
42
Para estimar P/B de grupos explotados como los camarones, se utilizó el modelo
de captura de Baranov (1918) para conocer la mortalidad por pesca F,

Ca, y =
Fa, y
Fa,y + M
( −F −M
Ba, y 1 − e a,y )
..…(Ecuación 15)

donde a,y es el grupo de una edad (a) en un año determinado (y); C, es la captura
total obtenida de las estadísticas pesqueras (SEMARNAP, 1995, 1996, 1997); F, es
la tasa de mortalidad por pesca; B, es el tamaño de la población expresado en
biomasa; y M, es la tasa de mortalidad natural, la cual se estimó según Pauly (1984),
M = L−∞0.279K 0.65T 0.463 ..…(Ecuación 16)
donde L∞ y K, son parámetros de ECVB; y T, es la temperatura (ºC) del hábitat. En el
programa Microsoft Excel (2002), se efectuó una rutina de optimización no lineal
usando el algoritmo de Newton con la herramienta de análisis Solver, considerando
restricciones en F para ajustar la captura calculada (Ecuación 15) a la registrada. Las
condiciones de solución para F, es que esta se resolvería dentro del límite 0<F≤4,
reconociendo la mortalidad de pesca existente (F>0) y considerando que varía entre
2.04 y 3.12 para Farfantepenaeus californiensis, especie que domina en la captura

21
de peneidos (Lluch-Belda, 1976; López-Martínez, 2000; Arreguín-Sánchez et al.,
2002).

6.4.3 Consumo/biomasa (Q/B)

Para los peces, los valores de Q/B se obtuvieron de tres ecuaciones diferentes.
Para los grupos restantes, los valores se tomaron de la literatura (Tabla 7.1c). El
mayor número de estimaciones de Q/B se hizo con la siguiente ecuación de
Palomares y Pauly (1989),
Q
= 3.06W∞− 0.2018Tc 0.6121A0.5156 3.53HD ..…(Ecuación 17)
B
donde W∞ , es el peso asintótico de ECVB; Tc, es la temperatura superficial promedio
del mar (°C); HD, se refiere al tipo de alimentación del pez, el cual puede tomar un
valor de 0 para carnívoros, ó 1 para herbívoros y detritívoros; A (o Ar), es una
variable morfométrica que expresa el aspecto radial de la aleta caudal del pez, de
manera que,
h2
Ar = ..…(Ecuación 18)
s
donde h y s, son la altura (cm) y superficie de la aleta caudal del pez (cm2). Una
segunda estimación de Q/B se hizo con la ecuación de Palomares y Pauly (1998),
expresada como,
⎛Q ⎞
log⎜ ⎟ = 7.964 − 0.204 logW∞ − 1.965T '+0.083 A + 0.532h + 0.398d ..…(Ecuación 19)
⎝B⎠
donde W∞ , es el parámetro de ECVB; T’, es la temperatura promedio anual del
cuerpo de agua equivalente a 1000/°K; A, es la variable descrita en la ecuación 18; h
y d, son variables falsas que describen el tipo de alimentación del pez, h=1 para
herbívoros, h=0 para carnívoros y detritívoros, d=1 para detritívoros y d=0 para
herbívoros y carnívoros. Otra estimación considerada para Q/B se hizo con la
siguiente ecuación de Jarre et al. (1991), donde,
⎛Q ⎞ 1
log⎜ ⎟ = 4.9 − 1309.1 + 0.4 log A + 0.3 log D − 0.1log W∞ − 0.5 log P ..…(Ecuación 20)
⎝B⎠ T

22
donde T’, es la temperatura promedio anual del cuerpo de agua en °K; A, es la
variable de la ecuación 18; W∞ , es el parámetro de ECVB; D y P, son variables
morfométricas del pez, D representa la proporción entre la longitud estándar y la
máxima altura del cuerpo, y P, la proporción entre la altura del pedúnculo caudal y la
máxima altura del cuerpo. Dichas variables se estimaron a partir de mediciones
sobre imágenes publicadas de especies capturadas en la zona, utilizando para ello el
programa Microsoft Paint versión 5.1 (Tabla 7.1c).

6.4.4 Dietas (DC)

La dieta de los grupos funcionales propuesta inicialmente para la construcción del
modelo trófico de la plataforma sur de Sinaloa está detallada en una matriz (Tabla
6.4.4a) y sus referencias en la tabla 6.4.4b. En algunos casos las estimaciones se
basaron en la dieta de la o las especies dominantes de cada grupo funcional, pero en
otros fue imposible debido que no se cuenta con información para la especie en la
zona, ni de lugares aledaños, tomándose la dieta de especies menos abundantes en
la captura de las que si hay información. En otros casos, fue necesario considerar en
la matriz de dietas, información perteneciente a otras especies de lugares aledaños,
las cuales no se registraron en las capturas, pero pertenecen al taxón de los grupos
considerados, y en escasas situaciones de especies de otras regiones.

23
 Tabla 6.4.4a. Matriz de dietas propuesta inicialmente para la construcción del modelo del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.
Presa / Depredador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Aves 0.0170
2 Sciaenidae 0.0189 0.0135 0.0045
3 Haemulidae 0.0204 0.0064 0.0019 0.0137
4 Centropomidae 0.0431 0.0110
5 Lutjanidae 0.0111
6 Pleuronectiformes 0.0107 0.0394 0.0199
7 Scombridae 0.0146 0.0089 0.0087
8 Coryphaenidae 0.0163 0.0054 0.0199
9 Carangidae 0.1181 0.0075 0.0073 0.1688 0.0452
10 Scorpaenidae/Triglidae 0.0020 0.0001 0.0004 0.0005
11 Serranidae 0.0053 0.0015 0.0038
12 Rajiformes 0.0010 0.0010 0.0050 0.0334 0.0050
13 Ariidae 0.0090 0.0143 0.0185 0.0442 0.0244
14 Polynemidae/Mullidae 0.0052 0.0471
15 Tetraodontidae 0.0142 0.0133 0.0099 0.0385
16 Synodontidae 0.0896 0.0009
17 Cheloniidae 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001
18 Gerreidae 0.0373 0.0601 0.0140 0.0048 0.0939 0.0921
19 Clupeidae 0.3453 0.3361 0.1181 0.0983 0.0232 0.5692 0.0164 0.1915 0.0857
20 Mugilidae 0.0431 0.1044 0.0367 0.0419
21 Otros peces 0.1672 0.1000 0.1840 0.0115 0.0729 0.5814 0.0007 0.3359 0.0203 0.1737 0.0945 0.0235 0.4110
22 Coelenterata 0.1399
23 Cephalopoda 0.1331 0.0068 0.0338 0.0015 0.4672 0.1445 0.0005
24 Gastropoda 0.0658 0.0678 0.0065 0.0004
25 Bivalvia 0.0540 0.0103 0.0086 0.0011 0.0488 0.0255 0.0079 0.0235
26 Echinodermata 0.1682 0.0009 0.0423
27 Porifera
28 Palinura 0.0016
29 Portunidae 0.0320 0.1995 0.0932 0.0006 0.0073 0.2421 0.0474
30 Stomatopoda 0.0215 0.0822 0.0372 0.0895 0.1241 0.0215 0.2434 0.0009 0.2502 0.0523
31 Penaeidae 0.1172 0.0248 0.3320 0.1214 0.1096 0.0019 0.0554 0.2511 0.0502 0.2650 0.0316
32 Polychaeta 0.0512 0.1278 0.0236 0.0452 0.0005 0.0015 0.0400 0.1661 0.0514
33 Otros macrocrustáceos 0.1789 0.2285 0.2701 0.2339 0.0709 0.0024 0.1070 0.3211 0.0609 0.1647 0.2275
34 Zooplancton 0.2362 0.0033 0.0042 0.0098 0.0005 0.2395 0.0087 0.0113 0.0281 0.0190
35 Fitoplancton 0.0004 0.0714
36 Macrofitas 0.0062 0.0024 0.0040 0.0045 0.0161 0.0212 0.0285
37 Detritus 0.0159
24

24
 Tabla 6.4.4a. Continuación…
Presa / Depredador 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
1 Aves
2 Sciaenidae
3 Haemulidae 0.0133
4 Centropomidae
5 Lutjanidae
6 Pleuronectiformes 0.1676
7 Scombridae 0.0137
8 Coryphaenidae
9 Carangidae 0.0133
10 Scorpaenidae/Triglidae
11 Serranidae
12 Rajiformes
13 Ariidae 0.0099
14 Polynemidae/Mullidae 0.0119
15 Tetraodontidae 0.1500
16 Synodontidae
17 Cheloniidae 0.0001
18 Gerreidae
19 Clupeidae 0.1790 0.4990
20 Mugilidae
21 Otros peces 0.1123 0.7800 0.2897 0.4411
22 Coelenterata 0.0389 0.0001 0.0417 0.0177
23 Cephalopoda 0.0092 0.0580
24 Gastropoda 0.0297 0.0970 0.0316 0.0089 0.1160 0.0169
25 Bivalvia 0.3694 0.0200 0.0511 0.0050 0.0133 0.0169
26 Echinodermata 0.2304 0.0266 0.0574
27 Porifera 0.0274 0.0104 0.1918
28 Palinura 0.0133 0.0073
29 Portunidae 0.0001 0.0133
30 Stomatopoda 0.1466 0.0066 0.0300
31 Penaeidae 0.4050 0.0308 0.0001 0.0133 0.0157 0.0073
32 Polychaeta 0.0457 0.0427 0.0932 0.1483 0.1310 0.0266 0.0169
33 Otros macrocrustáceos 0.1811 0.3205 0.0058 0.0053 0.1159 0.3409 0.2400 0.0782 0.0073
34 Zooplancton 0.0676 0.0477 0.4510 0.0259 0.3616 0.0270 0.0557 0.8333 0.4096 0.2920 0.0102
35 Fitoplancton 0.1493 0.5310 0.0029
36 Macrofitas 0.0564 0.0221 0.0720 0.0882 0.5620 0.5394
37 Detritus 0.4642 0.4090 0.0015 0.1250 0.4380 0.1770 0.1256
25

25
 Tabla 6.4.4a. Continuación…
Presa / Depredador 27 28 29 30 31 32 33 34
1 Aves
2 Sciaenidae
3 Haemulidae
4 Centropomidae
5 Lutjanidae
6 Pleuronectiformes
7 Scombridae
8 Coryphaenidae
9 Carangidae
10 Scorpaenidae/Triglidae
11 Serranidae 0.0549
12 Rajiformes 0.0138
13 Ariidae
14 Polynemidae/Mullidae
15 Tetraodontidae
16 Synodontidae
17 Cheloniidae
18 Gerreidae
19 Clupeidae
20 Mugilidae
21 Otros peces 0.1469 0.0763
22 Coelenterata
23 Cephalopoda
24 Gastropoda 0.1894 0.1660
25 Bivalvia 0.5095 0.1204
26 Echinodermata 0.0339
27 Porifera
28 Palinura
29 Portunidae 0.0692
30 Stomatopoda
31 Penaeidae 0.0492
32 Polychaeta 0.0439 0.1592 0.0057
33 Otros macrocrustáceos 0.1493 0.1858 0.0639 0.0251 0.0906 0.0125
34 Zooplancton 0.0250 0.1605
35 Fitoplancton 0.0110 0.1053 0.1926 0.6995
36 Macrofitas 0.0840 0.0630 0.0680 0.0858 0.1102
37 Detritus 0.8800 0.1505 0.9099 0.5858 0.8589 0.7168 0.1275
26

26
Tabla 6.4.4b. Referencia de la información en la matriz de dietas (Tabla 6.4.4a) para el
modelo del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. (*) Información para la zona.

Grupo funcional y especie Referencia Grupo Referencia

Vertebrados Lutjanidae 15,16
Aves 1,5 Lutjanus argentiventris *9,*11
Sciaenidae 1,6 Lutjanus colorado *11,13
Cynoscion reticulatus *3 Lutjanus guttatus 12,14
Larimus acclivis *3 Coryphaenidae
Cynoscion xanthulus *4,*2 Coryphaena hippurus *23
Haemulidae 1,6 Mugilidae
Pomadasys panamensis *7 Mugil cephalus *2
Pomadasys macracanthus *3,*4 Otros peces
Anisotremus interruptus *2 Sphyraena ensis 36
Polynemidae/Mullidae 20 Chaetodipterus zonatus 36
Polydactylus opercularis *3 Trichiurus nitens 36
Pseudupeneus grandisquamis 24 Balistes polylepis 36
Synodontidae Ophichthus zophochir 36
Synodus sechurae 24 Zalieutes elater 36
Gerreidae Lophiodes caulinaris 36
Diapterus peruvianus 25,26,14 Antennarius avalonis 36
Gerres cinereus 25 Apogon retrosella 36
Eucinostomus entomelas 26 Pristigenys serrula 36
Eugerres axillaris 26 Nematistius pectoralis 36
Serranidae 6,16,29,30 Muraena lentiginosa 36
Paralabrax maculatofasciatus 27,28,31 Cheloniidae 45
Pleuronectiformes *2 Lepidochelys olivacea 44,47
Cyclopsetta querna *17 Careta careta 46
C. panamensis *17
Scorpaenidae/Triglidae 1 Invertebrados
Scorpaena russula 24 Portunidae
Prionotus stephanophrys *7 Callinectes arcuatus *2,37
Centropomidae Callinectes bellicosus 37
Centropomus robalito *3,*2,*8,*9,*10 Penaeidae 1
Centropomus nigrescens *4,*10 Litopenaeus spp. *2
Rajiformes 29 Echinodermata 38
Rhinobatos productus 27 Coelenterata 22
Urobatis halleri 28,32 Aurelia aurita 39,40,41,42
Urobatis maculatus 28 Stomolophus meleagris 43
Carangidae 1,16,19,20 Cephalopoda 1,22
29,33,34,35 Stomatopoda 1,6
Caranx hippos *3,*2 Porifera 38
Ariidae 16 Gastropoda *2
Arius seemanni *3 Polychaeta 1,*2
Arius guatemalensis *2 Palinura
Clupeidae Panulirus inflatus 48
Ophistonema libertate 31 Panulirus gracilis 48
Scombridae 19,20,21,22 Panulirus interruptus 49
Scomberomorus sierra *18 Otros macrocrustáceos
Tetraodontidae Pleuroncodes planipes 50
Sphoeroides annulatus 31 Plancton
Sphoeroides lobatus 28 Zooplancton 1,*2
1: Arreguín-Sánchez et al., 2002; 2: Zetina-Rejón et al., 2003; 3: Arriaga-Haro et al., 1989; 4: Espinoza-Flores et al.,
1990; 5: Chávez-Garibay com. pers.; 6: Morales-Zárate et al., 2004; 7: Pérez-González, 1995; 8: De La Garza-De
Los Santos et al., 1985; 9: García-Telles et al., 1989; 10: Ramírez-Zavala et al., 1991; 11: Santamaría-Miranda et al.,
2005; 12: Saucedo-Lozano, 2000; 13: Rodrigo-Rojas, 1997; 14: López-Peralta y Arcila, 2002; 15: Abitia-Cárdenas,
1990; 16: Wineken et al., 2000; 17: Portillo-Cruz, 2004; 18: Pérez-Ramos, 1994; 19: Olson y Watters (In press); 20:
Silvestre et al., 1993; 21: Mendoza, 1993; 22: Sánchez y Olaso, 2004; 23: Tripp-Valdez, 2005; 24: Raymundo-
Huizar, 2000; 25: Chávez-Comparán y Gregory-Hammann, 1989; 26: Varela-Romero, 1990; 27: Cruz-Escalona,
1998; 28: Bocanegra-Castillo, 1998; 29: Gorostieta-Monjaraz, 2001; 30: Manickchand-Heileman et al., 2004; 31:
Maeda-Martínez, 1981; 32: Valadez-González, 2001; 33: Arreguín-Sánchez et al., 1993; 34: Salini et al., 1994; 35:
Nellis y Henke, 2000; 36: Froese y Pauly, 2005; 37: Rodríguez-Rojero, 2004; 38: Opitz, 1993. 39: Okey y Mahmoudi,
2002; 40: Yi-Ling Chen, 2001; 41: Schneider y Behrends, 1994; 42: Barz y Hirche, 2003; 43: Larson, 1991; 44:
Montenegro et al., 1984; 45: Sparre y Venema, 1997; 46: Youngkin y Wyneken, 2004; 47: Márquez et al., 1976; 48:
Aramoni-Serrano, 1982; 49: Díaz-Arredondo y Guzmán-Del-Próo, 1995; 50: Perez-Flores, 1991.

27
 6.5 Descripción del ecosistema
Durante muchos años de estudiar los ecosistemas, la teoría enfocada a su
entendimiento ha permitido generar una gran variedad de índices. En el estudio de la
red trófica sobresalen los índices relacionados con flujos y transferencias energéticas
dentro de un ecosistema. El modelo Ecopath conjunta varios de estos índices gracias
a la propuesta de muchos ecólogos teóricos, especialmente de la teoría de
Ulanowicz (1986), descritos a continuación.
El nivel trófico (Lindeman, 1942; Ulanowicz, 1995) de cada grupo funcional (NTi)
se calculó de la siguiente forma (DCij se describe en la ecuación 3),
n
NT j = 1 + ∑ DC ji NTi …..(Ecuación 21)
i =1

El comportamiento alimentario de los consumidores se midió a través del índice

de omnivoría (Pauly et al., 1987), éste se calcula como la varianza de los niveles
tróficos de las presas de un consumidor expresado como (Christensen et al., 2005),

[ ]
IO j = ∑ NTi − (NT j − 1) DC ji …..(Ecuación 22)
n
2

i =1

donde, NTi, es el nivel trófico de la presa i; NTj, es el nivel trófico del depredador j; y
DCji, es la proporción de la presa i en la dieta del depredador j. El índice es
adimensional, si IO=0, el consumidor es especialista (actúa sobre solo un nivel
trófico); si IO tiende alejarse de cero, existe un consumo sobre el mayor número
niveles tróficos posibles.
Las interacciones tróficas de los grupos funcionales se analizaron con el índice de
superposición de nicho trófico de Pianka (1973), con una modificación expresada
como (Christensen et al., 2005),
n

∑p ji pki
O ji = i =1
…..(Ecuación 23)
n
p 2ji + pki2
∑
i =1 2
donde, Pji y Pki, son las proporciones del recurso i (grupo presa) usadas por las
especies j y k (o grupos depredadores). El índice varía de 0≤Oij≤ 1, si Oij=0, significa
que no hay traslape, y si Oij=1, que hay un 100% traslape. Se considera que existe

28
una superposición trófica, cuando el índice es Oij>6, indicando una similitud en el
consumo sobre presas (Brodeur y Pearcy, 1990).
El impacto trófico entre los grupos funcionales (Ulanowicz y Puccia, 1990) se
estimó como,
Bi QBi DCij
ITij = DCij − n
…..(Ecuación 24)
∑ B QB DC
k =1
k k kj

en donde, DCij, representa el efecto positivo de una presa (j) sobre un depredador (i);
el resto de la ecuación se refiere al impacto natural que ejerce un depredador (i)
sobre su presa (j), en términos de proporción del total de los impactos de los
depredadores y sus presas.
Los índices de flujo del sistema (Ulanowicz, 1986), Ascendencia, Capacidad de
desarrollo y “Overhead” son expresados en “flowbits” (bits·t·km-2año-1). La
Ascendencia (A) es un índice derivado de la teoría de la información que indica el
grado de desarrollo y tamaño de un ecosistema (Ulanowicz y Norden, 1990;
Christensen y Pauly, 1992) de la siguiente forma,
A = TI …..(Ecuación 25)
donde I, es el contenido de información mutua en el ecosistema; y T, son los flujos
totales del ecosistema medido en t·km-2año-1 con la siguiente expresión,
n
T = ∑T
i =1, j =1
ij …..(Ecuación 26)

donde Tij es el flujo de energía o biomasa medido desde el grupo i hasta el grupo j,
entonces fij, en la expresión siguiente, es la fracción del flujo total desde i,
Tij
fij = n
…..(Ecuación 27)
∑T
k =1
kj

Continuando con la ecuación 25; I, está basado en el número de conexiones

tróficas y en la probabilidad de dirección seguida por una partícula en una vía trófica,
y esta medido en bits, que es una unidad de información referida a la suma de
incertidumbre asociada con una decisión binaria. El índice se expresa de la siguiente
forma,

29
 ⎛ ⎞
⎜ ⎟
n
f
I = ∑ fijQ j log⎜ n ij ⎟ …..(Ecuación 28)
⎜ ⎟
⎜ ∑ fkjQk
i =1, j =1
⎟
⎝ k =1 ⎠
donde fij, es la fracción de flujo total desde i (ecuación 27); Qj, es la probabilidad de
que fluya la energía a través de j, expresado como,
n

∑T ki
Qj = k =1
n
…..(Ecuación 29)
∑T
l =1,m =1
lm

La Capacidad de desarrollo (C) es límite superior teórico de la Ascendencia,

expresado como,
C = HT …..(Ecuación 30)
donde T, son los flujos totales (ecuación 26); y H, es la entropía estadística o
diversidad de flujos expresada como,
n
H = ∑ Q j log Q j …..(Ecuación 31)
i =1

donde Qj, es la probabilidad de que fluya la energía a través de j (ecuación 29).

El “Overhead” es la diferencia entre Capacidad (ecuación 30) y Ascendencia
(ecuación 25), y éste indica que tanto puede crecer más la Ascendencia, es decir,
desarrollarse el ecosistema, éste representa el potencial de reserva cuando el
ecosistema se enfrenta a perturbaciones inesperadas (Ulanowicz, 1986).

6.6 Consistencia y certidumbre

La consistencia se basa en observar que las estimaciones de cada grupo
funcional y del sistema en su conjunto sean de acuerdo a lo esperado por su
biología. Para analizarla, se consideraron los criterios de Christensen et al. (2005),
utilizando como indicadores de consistencia la proporción respiración/asimilación
(R/As), producción/respiración (P/R), y la eficiencia de conversión alimenticia (P/Q),
para la cual se consideraron también los valores que pueden tomar P/Q y Q/B dentro
de un intervalo dado (Trites, 2003). Además, para conocer la magnitud de los valores

30
de P/B y Q/B utilizados como datos de entrada para el modelo, se compararon contra
datos provenientes de 33 modelos Ecopath de otras regiones.
Una vez balanceado el modelo Ecopath a un estado de equilibrio, el nivel de
certidumbre de los parámetros de entrada se analizó con el índice de Pedigrí, el cual
toma un valor según el origen de la información. Posteriormente, se optimizó el
modelo con la rutina de “Ecoranger”, incorporada en el programa de Ecopath. Para
éste procedimiento, se permitió una variación del 10% en los parámetros del modelo,
con excepción de la biomasa acumulada (BA), a la cual no se le asignó variación,
debido a que no fue estimada inicialmente. Después se hizo una serie de iteraciones
con opciones de remuestreo, utilizando el criterio de mínimos cuadrados, obteniendo
finalmente a partir de 1000 corridas exitosas (modelos), el mejor modelo ajustado.

6.7 Efecto de la pesca incidental

Para conocer los efectos de la captura incidental sobre el ecosistema, se planteó
un escenario de reducción total de la captura incidental provocada por la flota
camaronera. El procedimiento fue restar la captura incidental de la captura total y
sumarla a la biomasa del grupo respectivo, restando también la mortalidad por pesca
que corresponde a cada valor de P/B. Se analizó el impacto con presencia y
ausencia de la captura incidental, comparando los atributos del ecosistema en cada
escenario con la situación presente. Se consideró cambio significativo aquel >5%, y
moderado entre 1 y 5% en algunas de las características estructurales y funcionales
del ecosistema (Arreguín-Sánchez et al., 2002).

31
 7. RESULTADOS
7.1 Construcción del modelo trófico
Una vez obtenidos los parámetros de entrada B, P/B, Q/B, P/Q, Y, y la matriz de
dietas, se ingresaron a un modelo inicial que originó eficiencias ecotróficas ilógicas
(EE>1) en el 54% de los grupos funcionales (Tabla 7.1a). El desequilibrio de
biomasas entre los grupos, provocó aberraciones de tipo M2>Z en la relación
P/B=F+M2+BA+E+M0, indicando de manera incoherente, que la mortalidad por
depredación es mayor a la mortalidad total. Para poder satisfacer la igualdad
anterior, el programa Ecopath elije valores negativos (ilógicos) en la variable “Otra
mortalidad” (M0), para compensar los valores altos por depredación (M2), pero tales
valores no son aceptados en el balanceo del modelo. Para equilibrar el modelo, fue
necesario ajustar el consumo de los depredadores con su producción a través de la
matriz de dietas, respetando la condición 0≤EE≤1, que permite razonablemente
valores mayores a los niveles tróficos superiores que son menos consumidos.

32
 Tabla 7.1a. Resultados de las eficiencias ecotróficas obtenidas con los datos originales del
modelo Ecopath del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.

B P/B Q/B Referencias

Grupo funcional P/Q EE
(t·km-2) (anual) (anual) B P/B Q/B P/Q EE
Aves 0.013 0.391 89.032 0.004 34.889 2 2 2 2 10
Sciaenidae 17.245 0.787 6.480 0.121 0.054 1 1 1 10 10
Haemulidae 12.968 2.060 8.266 0.249 0.185 1 1 1 10 10
Centropomidae 3.684 0.930 2.513 0.370 1.419 1 3 3 3 10
Lutjanidae 0.734 0.715 3.800 0.188 2.405 1 1 1 10 10
Pleuronectiformes 6.806 1.396 5.058 0.276 1.720 1 1 1 10 10
Scombridae 0.958 0.814 5.720 0.142 3.886 1 1 1 10 10
Coryphaenidae 0.286 0.811 7.060 0.115 3.674 1 1,8 1 8 10
Carangidae 3.105 2.415 12.185 0.198 0.524 1 1,2 1 2 10
Scorp./Triglidae 5.179 1.161 7.768 0.149 0.008 1 1 1 10 10
Serranidae 8.924 1.369 6.669 0.205 0.132 1 1,2 1 2 10
Rajiformes 3.380 1.190 7.934 0.150 0.598 1 1,4 1 4 10
Ariidae 1.467 2.041 7.114 0.287 1.696 1 1,3 1 3 10
Poly./Mullidae 11.043 2.021 10.105 0.200 0.141 1 1,4 1 4 10
Tetraodontidae 0.790 1.885 6.207 0.304 1.952 1 1 1 10 10
Synodontidae 9.990 1.582 7.910 0.200 0.034 1 1,4 1 4 10
Cheloniidae 0.434 0.119 2.659 0.045 0.500 10 1 1,9 1,9 8
Gerreidae 9.220 3.727 12.479 0.299 0.408 1 3 1 3 10
Clupeidae 1.044 3.309 15.055 0.220 0.950 10 2 1 10 1
Mugilidae 0.029 1.050 16.486 0.064 0.950 10 5 1 10 1
Otros peces 13.440 3.136 10.455 0.300 5.086 1 1,4 1 4 10
Coelenterata 0.386 3.000 10.000 0.300 1.726 1 6 6 6 10
Cephalopoda 2.570 3.163 19.265 0.164 1.821 1 2 2 2 10
Gastropoda 0.161 3.222 15.603 0.207 0.950 10 3 3 3 1
Bivalvia 0.397 2.241 10.682 0.210 37.575 1 3 3 3 10
Echinodermata 8.246 1.105 3.300 0.335 3.654 1 1 7 10 10
Porifera 4.056 1.700 4.020 0.423 0.950 10 7 7 7 1
Palinura 1.784 1.228 8.187 0.150 0.950 10 3 4 10 1
Portunidae 5.048 3.502 9.879 0.354 2.680 1 1 3 10 10
Stomatopoda 0.279 2.168 8.747 0.248 82.776 1 2 2 2 10
Penaeidae 6.232 6.648 22.789 0.292 2.451 1 1 1,2 2 10
Polychaeta 13.081 6.166 26.641 0.231 0.950 10 3 3 3 1
Otros macrocrustáceos 1.518 1.271 6.356 0.200 0.950 10 1 1,4 4 1
Zooplancton 19.281 18.624 84.963 0.219 0.905 1 3 3 3 10
Fitoplancton 124.624 21.351 - - 0.439 1 1 - - 10
Macrofitas 131.810 8.197 - - 0.081 1 3 - - 10
Detritus 4.119 - - - 0.266 1 - - - 10
1: Éste trabajo; 2: Arreguín-Sánchez et al., 2002; 3: Zetina-Rejón et al., 2003; 4: Trites,
2003; 5: INP, 2000; 6: Okey y Mahmoudi, 2002; 7: Opitz, 1996; 8: Olson y Watters, 2003; 9:
Caillouet et al., 1989; 10: Estimado por Ecopath.

En el modelo inicial, la biomasa para los grupos de peces y Cephalopoda, se

estimó con una capturabilidad igual a 3x10-6, y así para los grupos Coelenterata
(2x10-5), Gastropoda (5x10-6), Echinodermata (4x10-6), Portunidae (1.3x10-5),
Stomatopoda (8x10-6), y Penaeidae (7.6x10-6). En algunas situaciones fue necesario
asumir una eficiencia ecotrófica para estimar la biomasa por medio de Ecopath

33
(Ecuación 7), ya que las estimadas con capturabilidad provocaron valores muy altos
de eficiencia ecotrófica en algunos grupos, imposibilitando el balance del modelo, en
otros casos se reajustó la biomasa para alcanzar dicho balance. Al comparar las
biomasas entre el modelo inicial (desbalanceado) y el final (balanceado y
optimizado), las diferencias >100% fueron para los grupos Mugilidae, Gastropoda,
Bivalvia, Clupeidae, Stomatopoda, Palinura, y Otros macrocrustáceos, para el resto
de los grupos la biomasa varió en un rango de +/-94% (Figura 7.1a).

1000.00
Modelo inicial
100.00 Modelo balanceado
Biomasa (t/km2)

10.00

1.00

0.10

0.01
cru pe v ia

o p rife a

c ro idae
Fit Po pode

. e e
Se angid ae
Rarr anidae

Getunid e s

Po Scia ulidae
nt e a e

Syy./ Mue nidaae

Ha/Tr ig idae
ele niid a

Po jifor idae

Sc Pe r rei ae
ph n id n
ma á ce e

Ple OPoly riida s

Av ta

hin Denc to na

Madont d ae
c ro CluBival da

Cep haenctoe
Ch Pali oda
op e

uro ro ha e
Co oop b rides

no lli e

e
Te Lu er maus
tra tjan ta

Ca po m es
to p o s

nt r ifor e s
Ce necst p ece ta

nti e
alo a

or p na da
Sto st ida

la r

A fita
Co elo nur

ry la a
s tr lida

da
do d a
ra

r m

em lid
m
od tr it
o

i
Ga ugi

c
m

r
M

o
Sc

t
Z

l
Ec
Ma

Figura 7.1a. Comparación de biomasas entre el modelo original (desbalanceado) y el final

(balanceado y optimizado). El eje de la ordenada se expresa en logaritmo base 10.

Los datos usados para estimar las proporciones de producción/biomasa (P/B) y

consumo/biomasa (Q/B) se muestran en la tabla 7.1b y sus referencias en la tabla
7.1c. El P/B estimado con las ecuaciones 15 (F=3.25) y 16 (M=3.39) para el grupo
explotado Penaeidae fue de 6.65. La producción anual de Fitoplancton se obtuvo con
el valor de 98.55 gC·m-2·año-1, considerado para el sur del Golfo de California (Penié-
Rodriguez et al., 2002).

34
Tabla 7.1b. Datos para la estimación de las proporciones de consumo/biomasa (Q/B) y
producción/biomasa (P/B). Las referencias se muestran en la tabla 7.1c.

L∞ W∞ K
Grupo funcional y especie a b A D P HD h d
(cm) (g) (anual)
Sciaenidae
Cynoscion reticulatus 57.71 0.0087 3.0000 1672 0.252 2.13 4.48 0.30 0 - -
Menticirrhus nasus 52.63 - - - 0.420 - - - - - -
Haemulidae
Pomadasys panamensis 33.50 - - 617 0.610 2.50 - - - 0 0
Haemulopsis leuciscus - 0.0164 3.0000 - - - - - - - -
Polynemidae/Mullidae
Polynemidae
Polydactylus approximans 32.63 0.0099 2.9967 340 0.600 2.71 3.10 0.46 0 - -
Synodontidae
Synodus scituliceps 45.26 0.0041 3.1097 578 0.333 2.20 - - - 0 0
Gerreidae
Eucinostomus dowii 21.47 0.0292 2.7097 119 0.800 2.70 - - 0 - -
Serranidae
Diplectrum pacificum 36.40 0.0088 3.1361 692 0.247 1.50 - - - 0 0
Pleuronectiformes
Paralichthyidae
Cyclopsetta querna 20.82 0.0015 3.6590 100 0.660 1.09 2.00 0.20 - - -
Scorpaenidae/Triglidae
Triglidae
Prionotus stephanophrys 33.50 0.0369 2.3788 157 0.505 1.20 - - 0 - -
Rajiformes
Rhinobatidae
Rhinobatos glaucostigma 73.68 0.0031 3.0173 1336 0.150 2.89 - - 0 - -
Carangidae
Chloroscombrus orqueta 36.54 0.0133 2.8575 388 - 4.10 - - 0 - -
Ariidae
Arius seemanni 42.11 0.0021 3.3933 682 0.100 1.80 - - 0 - -
Clupeidae
Lile stolifera 15.68 0.0132 2.8043 30 - 2.40 - - - 0 0
Scombridae
Scomberomorus sierra 119.20 0.0134 2.8388 10501 0.070 3.60 - - - 0 0
Tetraodontidae
Sphoeroides annulatus 46.32 0.0376 2.8958 2505 0.280 2.30 3.14 0.31 0 - -
Lutjanidae
Lutjanus guttatus 85.82 - - 7273 0.087 2.16 2.62 0.30 - - -
Coryphaenidae
Coryphaena hippurus 135.79 0.0280 2.7060 16546 0.160 5.64 4.08 0.21 - - -
Mugilidae
Mugil cephalus 42.74 - - 667 0.345 1.40 - - - 0 1
Otros peces
Stromateidae
Peprilus medius 28.42 0.0025 3.5075 314 0.540 2.60 - - 0 - -
Echinodermata
Isostichopus fuscus - - - - 0.430 - - - - - -
Portunidae
Callinectes spp. - - - - 2.100 - - - - - -
Penaeidae
Litopenaeus vannamei 16.35 - - - 2.500 - - - - - -
Otros macroscrustáceos
Calappa convexa - - - - 0.520 - - - - - -

35
 Tabla 7.1c. Referencias de los datos usados para la estimación de Q/B y P/B.
Ecuación
Especie L∞ a b W∞ K A D P
Q/B P/B
Arius seemanni E - F,B C C C 19 5 - -
Calappa convexa - I - - - - 23 - - -
Callinectes spp. - I - - - - 21 - - -
Chloroscombrus orqueta E - C C C 5 - 5 - -
Coryphaena hippurus D - B,15 15 15 C 16 F,17 F,17 F,17
Cyclopsetta querna D G 9 C C C 9 F,3 F,3 F,3
Cynoscion reticulatus E - 1 2 2 C 1 F,3 F,3 F,3
Diplectrum pacificum A - 8 C C C 8 5 - -
Eucinostomus dowii E - F,B C C C 6 5 - -
Haemulopsis leuciscus - - - 2 2 - - - - -
Isostichopus fuscus - I - - - - 20 - - -
Lile stolifera A - F,B C C C - 5 - -
Litopenaeus vannamei J 22 - - - 22 - - -
Lutjanus guttatus D H 14 - - 14 14 3 F,3 F,3
Menticirrhus nasus - G B,F - - - 6 - - -
Mugil cephalus A - 18 - - 18 18 5 - -
Peprilus medius E - F,B C C C 6 5 - -
Polydactylus approximans E - F,B C C C 6 F,3 F,3 F,3
Pomadasys panamensis A H 4 - - C 4 5 - -
Prionotus stephanophrys E H 4 C C C 4 5 - -
Rhinobatos glaucostigma E - F,B C C C 10 F,E,5 - -
Scomberomorus sierra A H 11 11 11 C 11 12 - -
Sphoeroides annulatus E G F,B,13 13 13 C 6 F,13 F,13 F,13
Synodus scituliceps A - B,7 C C C F,7 5 - -
A: Palomares y Pauly, 1998; B: Pauly, 1983; C: Éste trabajo con W=aLb; D: Jarre et al.,
1991; E: Palomares y Pauly, 1989; F: Éste trabajo; G: Beverton y Holt, 1957; H:
Hoenig, 1983; I: Rainer, 1982; J: Baranov, 1918. 1: Mendoza-López et al., 1992; 2:
IGFA, 2001; 3: Amezcua-Linares, 1996; 4: Pérez-González, 1995; 5: García y Duarte,
2002; 6: Froese y Pauly, 2005; 7: Morales-Nin, 1996; 8: Pauly y Binohlan, 1996; 9:
Mendoza-López et al., 1997; 10: Pauly, 1978; 11: Medina-Gómez com. pers.; 12:
Arreguín-Sánchez, et al., 2002; 13: Sánchez-Cárdenas, 2005; 14: Soto-Avila, 2004: 15:
Madrid y Beltrán-Pimienta, 2001; 16: González-Ramos et al., 1997; 17: Morán-Angulo
com. pers.; 18: Rodríguez-Gerrero et al., 1986; 19: Waburton, 1978; 20: Reyes-Bonilla,
1997; 21: Gil y Sarmiento, 2001; 22: Rojas-Zepeda et al., 1993; 23: Ayon-Parente,
2000. Todos los valores de Q/B se estimaron con una temperatura de 20.79 ºC
(Manjarrez-Acosta, 2001).

En más del 50% de los grupos funcionales se utilizaron las ecuaciones empíricas
de las proporciones de consumo/biomasa, procurándose utilizar información de la
zona de estudio para reducir la incertidumbre en los estimados de los parámetros de
entrada del modelo, el resto de los valores para peces fue obtenido de FishBase
(Froese y Pauly, 2005). Por ejemplo, para estimar Q/B de Rajiformes y
Synodontidae; para el primero no se contaba con el aspecto radial (Ar), por lo que se
despejó de la ecuación de Palomares y Pauly (1989) (ecuación 17) con datos sobre
Rhinobatos glaucostigma según García y Duarte (2002); para el segundo grupo, se

36
estimó asumiendo la relación entre el parámetro de crecimiento K (ECVB) y la
longevidad (Pauly, 1980; ecuación 13), utilizando una longevidad de 9 años para
Synodus scituliceps en la zona de estudio (Morales-Nin, 1996).
Con la finalidad de no perder conexiones dentro de la red trófica, para algunos
grupos de la matriz de dietas se asumió un consumo de acuerdo a los contenidos
estomacales expresados como frecuencias de ocurrencias. Por ejemplo, el grupo
Cheloniidae se consideró presa de Aves, Lutjanidae, Carangidae, Serranidae, Ariidae
y del compartimiento de Otros peces (Nellis y Henke, 2000; Wineken et al., 2000).
Por otra parte, para los grupos Coelenterata, Rajiformes, Ariidae, Pleuronectiformes y
Polynemidae/Mullidae, se consideró un canibalismo <5% de sus dietas (Silvestre et
al., 1993; Zetina-Rejón et al., 2003; Sánchez y Olaso, 2004).
Las pruebas de consistencia biológica de los grupos funcionales fueron
adecuadas de acuerdo a las siguientes proporciones: la eficiencia de conversión
alimenticia (P/Q) fue mayor en los niveles tróficos inferiores, mostrando un rango de
0.005 a 0.39; debido a que la respiración (R) no puede exceder a la asimilación (As),
se obtuvo un rango de 0<R/As<1 en todos los grupos funcionales, con una tendencia
de R/A mayor en los mayores depredadores, quienes tienen una producción
relativamente baja comparada con los grupos de niveles tróficos inferiores; la
producción/respiración (P/R) y respiración/biomasa (R/B) tuvieron valores mayores
principalmente en los niveles tróficos inferiores, cumpliendo 0<P/R<1 (ver tabla 7.2).
Los parámetros P/B y Q/B propuestos inicialmente para la construcción del
modelo Ecopath, mostraron una tendencia similar a los publicados en modelos de
otras regiones (Figuras 7.1b y 7.1c); los valores utilizados se muestran en los Anexos
1 y 2. Por otra parte, el índice Pedigrí mostró un valor de 0.57, indicando un nivel de
calidad promedio en la certidumbre de los datos de entrada del modelo, el cual
finalmente se optimizó con Ecoranger.

37
 log (Q /B ) log (P /B )

0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3

Zooplancton Fitoplancton
Aves Zooplancton
Coelenterata Coelenterata
Polychaeta Macrofitas
Penaeidae Polychaeta
Bivalvia Penaeidae
Gastropoda Bivalvia
Clupeidae Gastropoda
Cephalopoda Portunidae
Porifera
Poly./Mullidae
Cephalopoda
Gerreidae

modelo Ecopath del sur de Sinaloa.

Poly./Mullidae
Portunidae
Macrocrustáceos

del modelo Ecopath del sur de Sinaloa.

Tetraodontidae
Stomatopoda
Synodontidae
Tetraodontidae
Mugilidae Synodontidae
Scombridae Gerreidae
Palinura Clupeidae
Ariidae Palinura
Haemulidae Coryphaenidae
Carangidae Echinodermata
Sciaenidae Otros peces
Macrocrustáceos Pleuronectiformes
Stomatopoda Haemulidae
Otros peces Scorp./Triglidae
Scombridae
Porifera
Sur de Sinaloa
Sur de Sinaloa

Sciaenidae
Rajiformes
Mugilidae
Pleuronectiformes
Carangidae
Scorp./Triglidae
Serranidae
Serranidae
Centropomidae
Lutjanidae Ariidae
Coryphaenidae Lutjanidae
Echinodermata
Promedio de otras regiones (n=33)

Rajiformes
Promedio de otras regiones (n=29)

Centropomidae Aves

Figura 7.1c. Distribución de los valores de Q/B propuestos inicialmente para la construcción
Figura 7.1b. Distribución de los valores de P/B propuestos inicialmente para la construcción del

Cheloniidae Cheloniidae

38
 Los parámetros de entrada y las estimaciones hechas en el modelo Ecopath
finalmente balanceado y optimizado se muestran en la tabla 7.1d y su respectiva
matriz de dietas en la tabla 7.1e. El diagrama de flujos del ecosistema se muestra en
la figura 7.1d.

Tabla 7.1d. Parámetros de entrada del modelo Ecopath balanceado para el ecosistema
bentónico del sur de Sinaloa. (*) Incluida la captura incidental de camarón.

B P/B Q/B Capturas (t·km-2)

Grupo funcional EE
(t·km-2) (anual) (anual) *Industrial Esc./Ribereña
Aves 0.021 0.406 87.542 0.765 - -
Sciaenidae 1.379 0.865 6.882 0.717 0.02100 0.0626
Haemulidae 1.304 2.105 9.627 0.697 0.01580 -
Centropomidae 1.398 0.707 2.473 0.888 0.00450 0.0106
Lutjanidae 0.678 0.744 3.200 0.738 0.00090 0.0720
Pleuronectiformes 2.601 1.488 5.038 0.830 0.00830 -
Scombridae 1.381 0.896 5.453 0.820 0.00120 0.2209
Coryphaenidae 0.347 0.833 7.268 0.781 0.00030 -
Carangidae 1.022 2.877 12.001 0.816 0.00380 -
Scorp./Triglidae 0.564 1.189 8.748 0.117 0.00630 -
Serranidae 2.794 1.132 5.834 0.610 0.01090 -
Rajiformes 1.021 1.139 6.398 0.845 0.00540 -
Ariidae 0.960 1.987 6.192 0.917 0.00180 0.0191
Poly./Mullidae 0.718 2.097 11.030 0.865 0.01350 -
Tetraodontidae 0.726 2.200 6.031 0.878 0.00100 -
Synodontidae 0.561 1.728 6.740 0.899 0.01220 -
Cheloniidae 0.840 0.104 2.788 0.534 0.00070 -
Gerreidae 2.004 3.636 12.281 0.813 0.01120 0.2028
Clupeidae 10.477 3.484 16.030 0.920 0.00130 4.7668
Mugilidae 1.029 1.020 16.388 0.958 0.00004 0.2536
Otros peces 5.827 3.259 10.836 0.881 0.01640 -
Coelenterata 0.710 3.147 11.046 0.815 0.00308 -
Cephalopoda 2.959 3.277 18.090 0.906 0.00351 0.3030
Gastropoda 3.846 3.557 15.712 0.773 0.00038 0.0044
Bivalvia 6.680 2.442 10.908 0.645 - 0.2049
Echinodermata 8.228 0.948 3.184 0.901 0.01392 -
Porifera 4.290 1.846 4.735 0.732 0.00044 -
Palinura 3.723 1.145 7.929 0.946 0.0000066 0.0096
Portunidae 1.205 3.108 9.133 0.852 0.02246 0.8645
Stomatopoda 0.814 2.302 8.591 0.877 0.00075 -
Penaeidae 1.005 5.483 21.059 0.986 1.68830 1.3581
Polychaeta 6.306 6.100 25.093 0.750 0.00027 -
Otros macrocrustáceos 6.760 1.276 6.612 0.893 0.00468 -
Zooplancton 25.397 19.054 86.506 0.839 - -
Fitoplancton 124.624 21.351 - 0.674 - -
Macrofitas 109.321 7.612 - 0.148 - -
Detritus 4.119 - - 0.267 - -

39
 Tabla 7.1e. Matriz de dietas del modelo Ecopath balanceado para el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.
Presa / Depredador 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Aves 0.001
2 Sciaenidae 0.045 0.046 0.006
3 Haemulidae 0.039 0.014 0.006 0.019
4 Centropomidae 0.087 0.016
5 Lutjanidae 0.024
6 Pleuronectiformes 0.021 0.102 0.077
7 Scombridae 0.031 0.013 0.019
8 Coryphaenidae 0.020 0.011 0.004
9 Carangidae 0.1460 0.037 0.029 0.098 0.096
10 Scorpaenidae/Triglidae 0.004 0.0001 0.0006 0.011
11 Serranidae 0.012 0.002 0.008
12 Rajiformes 0.002 0.002 0.005 0.041 0.020
13 Ariidae 0.009 0.020 0.022 0.018 0.034
14 Polynemidae/Mullidae 0.011 0.064
15 Tetraodontidae 0.020 0.017 0.012 0.048
16 Synodontidae 0.112 0.001
17 Cheloniidae 0.0001 0.0001 0.0001 0.0002 0.0004
18 Gerreidae 0.074 0.137 0.019 0.006 0.110 0.191
19 Clupeidae 0.4110 0.316 0.458 0.203 0.237 0.667 0.032 0.270 0.229
20 Mugilidae 0.032 0.079 0.015 0.011
21 Otros peces 0.0330 0.040 0.085 0.006 0.020 0.408 0.0001 0.096 0.005 0.272 0.040 0.020 0.115
22 Coelenterata 0.088
23 Cephalopoda 0.1380 0.010 0.117 0.002 0.640 0.156 0.002
24 Gastropoda 0.031 0.095 0.016 0.004
25 Bivalvia 0.053 0.008 0.004 0.002 0.015 0.013 0.014 0.018
26 Echinodermata 0.358 0.002 0.152
27 Porifera
28 Palinura 0.003
29 Portunidae 0.033 0.021 0.063 0.0004 0.004 0.026 0.090
30 Stomatopoda 0.009 0.009 0.017 0.025 0.020 0.006 0.088 0.0004 0.046 0.015
31 Penaeidae 0.023 0.005 0.057 0.024 0.016 0.0004 0.012 0.051 0.011 0.039 0.006
32 Polychaeta 0.247 0.681 0.090 0.093 0.005 0.034 0.104 0.143 0.182
33 Otros macrocrustáceos 0.040 0.012 0.049 0.099 0.035 0.001 0.008 0.347 0.008 0.078 0.038
34 Zooplancton 0.2720 0.017 0.017 0.019 0.005 0.325 0.197 0.029 0.264 0.064
35 Fitoplancton 0.0006 0.264
36 Macrofitas 0.034 0.009 0.008 0.007 0.040 0.202 0.110
37 Detritus 0.021
40

40
 Tabla 7.1e. Continuación…
Presa / Depredador 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
1 Aves
2 Sciaenidae
3 Haemulidae 0.019
4 Centropomidae
5 Lutjanidae
6 Pleuronectiformes 0.308
7 Scombridae 0.004
8 Coryphaenidae
9 Carangidae 0.011
10 Scorpaenidae/Triglidae
11 Serranidae
12 Rajiformes
13 Ariidae 0.013
14 Polynemidae/Mullidae 0.061
15 Tetraodontidae 0.163
16 Synodontidae
17 Cheloniidae 0.0006
18 Gerreidae
19 Clupeidae 0.056 0.079
20 Mugilidae
21 Otros peces 0.077 0.632 0.061 0.048
22 Coelenterata 0.042 0.0001 0.042 0.012
23 Cephalopoda 0.034 0.044
24 Gastropoda 0.146 0.262 0.044 0.014 0.019 0.017
25 Bivalvia 0.195 0.006 0.016 0.002 0.015 0.003
26 Echinodermata 0.075 0.008 0.059
27 Porifera 0.074 0.015 0.194
28 Palinura 0.060 0.008
29 Portunidae 0.0001 0.001
30 Stomatopoda 0.024 0.005 0.006
31 Penaeidae 0.030 0.006 0.0001 0.003 0.003 0.001
32 Polychaeta 0.251 0.115 0.140 0.003 0.171 0.014 0.016
33 Otros macrocrustáceos 0.048 0.042 0.014 0.002 0.009 0.007 0.019 0.004 0.001
34 Zooplancton 0.364 0.124 0.684 0.037 0.704 0.044 0.274 0.836 0.862 0.284 0.011
35 Fitoplancton 0.286 0.540 0.003
36 Macrofitas 0.147 0.033 0.118 0.459 0.566 0.553
37 Detritus 0.693 0.626 0.009 0.122 0.434 0.176 0.132
41

41
 Tabla 7.1e. Continuación…
Presa / Depredador 27 28 29 30 31 32 33 34
1 Aves
2 Sciaenidae
3 Haemulidae
4 Centropomidae
5 Lutjanidae
6 Pleuronectiformes
7 Scombridae
8 Coryphaenidae
9 Carangidae
10 Scorpaenidae/Triglidae
11 Serranidae 0.055
12 Rajiformes 0.013
13 Ariidae
14 Polynemidae/Mullidae
15 Tetraodontidae
16 Synodontidae
17 Cheloniidae
18 Gerreidae
19 Clupeidae
20 Mugilidae
21 Otros peces 0.035 0.014
22 Coelenterata
23 Cephalopoda
24 Gastropoda 0.160 0.046
25 Bivalvia 0.206 0.056
26 Echinodermata 0.047
27 Porifera
28 Palinura
29 Portunidae 0.043
30 Stomatopoda
31 Penaeidae 0.01
32 Polychaeta 0.137 0.021 0.006
33 Otros macrocrustáceos 0.013 0.006 0.0008 0.0003 0.005 0.0001
34 Zooplancton 0.024 0.082
35 Fitoplancton 0.010 0.139 0.200 0.770
36 Macrofitas 0.082 0.519 0.203 0.116 0.113
37 Detritus 0.883 0.463 0.972 0.724 0.881 0.795 0.148
42

42
 0.3 Q=2.52 0.01
0.22 Q=3.78
Q=7.53 Coryphaenidae
4.79 B=0.35 Synodontidae
Scombridae 0.01 1.34
P=0.29 B=0.56 Q=13.1
B=1.38 0.6 P=0.97
4 P=1.24 1.73 0.00 0.9 2.06
Pleuronectiformes
Q=1.82 1.7 B=2.6 3.3
0.08 0.01 9.88 Q=16.3 P=3.87
Aves Q=9.49
6.61 0.02
B=0.02 2.2 0.13 Q=3.46
P=0.01 Sciaenidae Serranidae
0.4 0.00 0.07 Centropomidae
B=1.38 B=2.79 Q=12.27Q=2.17
1.45 P=1.19 6.4 P=3.16 B=1.4
4.5 1.23
0.3 Carangidae Lutjanidae 0.00 P=0.99
2.37 33.13 0.31 3.28
0.01 B=1.02 B=0.68 Q=2.34 0.01 0.48
0.02 3.3 7.3 0.17 P=2.94 P=0.5 Q=7.92
Scorp./Triglidae 0.6 Cheloniidae 0.8 1.78
Cephalopoda 3 0.13
B=0.56 B=0.84 Poly./Mullidae 0.00 0.33
B=2.96 Haemulidae Q=6.53 Q=7.84
P=0.67 6.87 P=0.09 B=0.72
11.6 P=9.7 B=1.3 Rajiformes Q=4.38 1.79
Q=4.93 1.6 P=1.51 Coelenterata
Q=53.53 P=2.74 0.01 B=1.02 4.06 Tetraodontidae 0.2 0.02
3 0.02 Q=12.55
1.5 P=1.16 B=0.73
0.5 Q=5.94 B=0.71
3.05 0.00 1.8 4.83 P=2.23
Q=63.14 4.77 P=1.06 Ariidae
Clupeidae 1.1
Otros peces 1.91 B=0.96
97.85 B=10.48 4.04 2
Nivel trófico

B=5.83 6.1 Palinura 0.01 P=1.91 Simbología

P=36.51 2.85
P=18.99 36.5
14.9 19.35 B=3.72 0.01
0.47 0.89 Q=167.94 1.56 1.3 Depredador
P=4.26 0.21
31.52 41.98 20.4 0.21 Q=29.52 0.25 12.44 conexión
Portunidae Echinodermata
5.06 B=1.21 12.4 Gerreidae 13.16 Presa
181.04 Bivalvia B=8.23
2.8 P=3.75 Mugilidae B=2 6.3 6
B=6.68 P=7.8 Canibalismo
Q=11 0.00 P=16.31 0.00 0.94 B=1.03 3.05 P=7.29
0.01
27.13 0.01 0.21
P=1.05 Q=24.61 0.00
Zooplancton Q=72.86 Q=26.2 Flujo a Detritus
Porifera Q=16.9 Stomatopoda Otros
B=25.4 Polychaeta Penaeidae Gastropoda
B=4.29 3.4 B=0.81 3.72 macrocrustáceos Respiración
2 P=483.91 B=6.31 41.3 B=1 B=3.85
P=7.92 P=1.87 B=6.76
P=38.46 P=5.51 P=13.68
P=8.63 Capturas
517.4 Q=20.31 Q=158.24 Q=21.16 Q=6.99 34.67
Q=2197 11.42 1.6 Q=60.43
1273.69 8.33 6.2 88.13 15.2 Q=44.69
4.3 9.9

Macrofitas
Fitoplancton Detritus B=109.32
1 B=124.62 B=4.12 P=832.15
P=2,660.85 709
868.71

Figura 7.1d. Flujos de biomasa en el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. B, biomasa (t·km-2); P, producción (t·km-2·año-1); Q,
Consumo (t·km-2·año-1), el resto de los flujos se expresan en t·km-2·año-1.
43

43
 7.2 Propiedades tróficas de los grupos funcionales
El ecosistema bentónico del sur de Sinaloa presenta cuatro niveles tróficos, con
un nivel máximo de 4.16. Los carnívoros de alto nivel fueron Coryphaenidae,
Synodontidae y Scombridae, con niveles tróficos de 4.04 a 4.16, seguido de algunos
carnívoros de nivel medio como Pleuronectiformes, Aves, Sciaenidae, Serranidae y
Centropomidae, con niveles tróficos de 3.54 a 3.91. Todos estos depredadores
poseen el 10% de la biomasa total de consumidores. Mugilidae fue el grupo de peces
con el nivel trófico más bajo (2.26). Los crustáceos presentaron niveles tróficos entre
2 y 2.65, con los mayores valores de 2.65 y 2.4 para los omnívoros Palinura y
Portunidae. De todos los consumidores, Otros macrocrustáceos y Gastropoda
tuvieron el nivel trófico más bajo (2). El error estándar de los niveles tróficos
estimados fue de 0.44, lo cual indica un aceptable nivel de certidumbre en la
omnivoría de los grupos y en su variabilidad muestral (Christensen et al., 2005)
sugiriendo que la dieta de los grupos es suficientemente representativa.
El índice de Omnivoría promedio para el ecosistema fue de 0.2, con un intervalo
0≤IO≤0.56, siendo Cephalopoda y Coryphaenidae los grupos más especializados
con índices de 0.089 y 0.094 respectivamente, Gastropoda tuvo un valor de cero
debido a que sólo depreda el nivel trófico primario (Macrofitas y Detritus). La mayoría
de los principales depredadores mostraron un índice mayor al del ecosistema, con
valores entre 0.21 y 0.31, aunque también lo fueron Palinura y el grupo de Otros
peces con el mayor índice (0.56) en el ecosistema. El índice de Omnivoría tiende a
ser mayor conforme aumenta el nivel trófico, con los valores más altos (entre 0.33 y
0.56) en los niveles tróficos medios (Tabla 7.2), esto supone una tendencia general,
observado también por otros autores (Arreguín-Sánchez et al., 2002; Zetina-Rejón et
al., 2003; Galván-Piña, 2005; Cruz-Escalona, 2005).

44
 Tabla 7.2. Parámetros de los grupos funcionales estimados con el modelo Ecopath del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México.

Nivel Consumo Producción Respiración Asimilación Flujos a Detritus Índice de

Grupo P/Q R/As P/R
trófico (t·km-2·año-1) (t·km-2·año-1) (t·km-2·año-1) (t·km-2·año-1) (t·km-2·año-1) Omnivoría
1 Aves 3.74 1.828 0.009 1.454 1.462 0.368 0.210 0.005 0.994 0.006
2 Sciaenidae 3.60 9.491 1.190 6.400 7.592 2.236 0.280 0.126 0.843 0.186
3 Haemulidae 3.13 12.551 2.744 7.297 10.041 3.343 0.169 0.219 0.727 0.376
4 Centropomidae 3.54 3.456 0.989 1.776 2.765 0.802 0.193 0.286 0.642 0.557
5 Lutjanidae 3.40 2.170 0.504 1.232 1.736 0.566 0.130 0.232 0.709 0.409
6 Pleuronectiformes 3.91 13.102 3.868 6.612 10.481 3.278 0.214 0.295 0.631 0.585
7 Scombridae 4.04 7.528 1.239 4.785 6.022 1.729 0.209 0.164 0.795 0.259
8 Coryphaenidae 4.16 2.520 0.288 1.727 2.016 0.567 0.094 0.115 0.857 0.167
9 Carangidae 3.40 12.268 2.942 6.873 9.815 2.994 0.242 0.240 0.700 0.428
10 Scorp./Triglidae 3.24 4.933 0.672 3.276 3.946 1.579 0.110 0.136 0.830 0.205
11 Serranidae 3.60 16.298 3.161 9.877 13.039 4.492 0.301 0.194 0.758 0.320
12 Rajiformes 3.05 6.532 1.162 4.063 5.226 1.487 0.534 0.178 0.777 0.286
13 Ariidae 2.81 5.942 1.907 2.847 4.754 1.346 0.446 0.321 0.599 0.670
14 Poly./Mullidae 3.16 7.923 1.508 4.832 6.339 1.788 0.101 0.190 0.762 0.312
15 Tetraodontidae 2.97 4.377 1.596 1.905 3.502 1.070 0.207 0.365 0.544 0.838
16 Synodontidae 4.10 3.780 0.970 2.055 3.024 0.854 0.312 0.256 0.679 0.472
17 Cheloniidae 3.23 2.342 0.088 1.786 1.873 0.509 0.171 0.037 0.953 0.049
18 Gerreidae 2.34 24.609 7.279 12.401 19.687 6.287 0.272 0.296 0.630 0.587
19 Clupeidae 2.78 167.939 36.497 97.846 134.351 36.520 0.242 0.217 0.728 0.373
20 Mugilidae 2.26 16.856 1.045 12.436 13.485 3.415 0.199 0.062 0.922 0.084
21 Otros peces 2.74 63.136 18.976 31.521 50.509 14.892 0.563 0.301 0.624 0.602
22 Coelenterata 2.99 7.844 2.234 4.040 6.275 1.983 0.171 0.285 0.644 0.553
23 Cephalopoda 3.20 53.533 9.707 33.128 42.826 11.621 0.089 0.181 0.774 0.293
24 Gastropoda 2.00 60.433 13.693 34.665 48.346 15.193 0.000 0.226 0.717 0.395
25 Bivalvia 2.31 72.862 16.328 41.975 58.289 20.363 0.242 0.224 0.720 0.389
26 Echinodermata 2.34 26.196 7.803 13.159 20.957 6.010 0.269 0.298 0.628 0.593
27 Porifera 2.03 20.313 7.917 8.334 16.250 6.185 0.028 0.390 0.513 0.950
28 Palinura 2.65 29.518 4.258 19.353 23.614 6.133 0.563 0.144 0.820 0.220
29 Portunidae 2.40 11.004 3.743 5.058 8.803 2.754 0.332 0.340 0.575 0.740
30 Stomatopoda 2.05 6.994 1.875 3.721 5.595 1.628 0.096 0.268 0.665 0.504
31 Penaeidae 2.02 21.163 5.516 11.420 16.930 4.308 0.021 0.260 0.675 0.483
32 Polychaeta 2.01 158.236 38.423 88.125 126.589 41.262 0.006 0.243 0.696 0.436
33 Macrocrustáceos 2.00 44.692 8.626 27.126 35.754 9.864 0.005 0.193 0.759 0.318
34 Zooplancton 2.09 2197.002 484.002 1273.690 1757.602 517.374 0.090 0.220 0.725 0.380
35 Fitoplancton 1.00 - 2660.847 - - 868.706 - - - -
36 Macrofitas 1.00 - 832.151 - - 708.971 - - - -
37 Detritus 1.00 2312.474 - - - - 0.362 - - -
45

45
 7.3 Interacciones tróficas de los grupos funcionales
La función básica de los organismos en el ecosistema debido a sus relaciones
con el alimento y sus depredadores, mostró interacciones fuertes en la parte
media de la red trófica. Esto se observa en la mayor superposición trófica que
tienen Cheloniidae, Haemulidae, Ariidae, Tetraodontidae, Rajiformes, Palinura,
Gerreidae, Carangidae (0.6≤Oij≤0.99), como parte de los niveles tróficos medios.
Se observa también un fuerte traslape entre los depredadores Synodontidae y
Coryphaenidae (Oij=0.89), al igual que Pleuronectiformes y Sciaenidae (Oij=0.66),
ubicados en la parte superior de la red trófica. En la parte inferior de la red trófica,
el mayor traslape fue entre Bivalvia y Gastropoda (Oij=0.91), Penaeidae y
Stomatopoda (Oij=0.72). Además, se dieron traslapes entre grupos de niveles
tróficos muy separados, por ejemplo, Ariidae (NT=2.81) y Scombridae (NT=4.04)
(Oij=0.82) (Figura 7.3a).

Coryphaenidae
Synodontidae
4 Scombridae
(0.8,1] Pleuronectiformes
(0.6,0.8] Aves
(0.4,0.6] Sciaenidae
Serranidae
(0.2,0.4] Centropomidae
(0,0.2] Lutjanidae
Carangidae
Scorp./Triglidae
Cheloniidae
Cephalopoda
Poly./Mullidae
Nivel trófico

Haemulidae
3 Rajiformes
Coelenterata
Tetraodontidae
Ariidae
Clupeidae
Otros peces
Palinura
Portunidae
Gerreidae
Echinodermata
Bivalvia
Mugilidae
Zooplancton
Stomatopoda
Porifera
Penaeidae
Polychaeta
Gastropoda
2 Macrocrustáceos
Bivalvia
Poly./Mullidae
Aves
Coryphaenidae
Synodontidae

Ariidae

Mugilidae

Polychaeta
Sciaenidae
Serranidae

Lutjanidae
Carangidae
Scorp./Triglidae

Zooplancton

Porifera
Cheloniidae
Cephalopoda

Coelenterata
Tetraodontidae

Portunidae
Gerreidae
Clupeidae

Palinura

Penaeidae

Macrocrustáceos
Scombridae

Centropomidae

Haemulidae

Echinodermata

Stomatopoda

Gastropoda
Pleuronectiformes

Otros peces
Rajiformes

Figura 7.3a. Superposición de nicho trófico de los grupos depredadores.

46
 Los impactos tróficos mezclados de los grupos funcionales del ecosistema se
muestran en la figura 7.3b. Se observa una mayor frecuencia de impactos
positivos en la parte inferior de la red trófica, donde el Detritus tiene impactos
positivos y de mayor magnitud sobre varios grupos del sistema, desde los
consumidores primarios hasta los mayores depredadores, aunque con mayor
repercusión sobre los grupos que utilizan éste recurso (niveles tróficos inferiores).
Estos impactos también se aprecian sobre la flota camaronera, la cual depende
del recurso Penaeidae. En cuanto a los impactos positivos del Fitoplancton, existe
una mayor frecuencia para los niveles tróficos superiores, y principalmente para
los grupos Zooplancton, Bivalvia y Clupeidae, que basan parte de su dieta en los
productores primarios. También la flota escamera/ribereña recibe impactos por
parte del Fitoplancton, ya que aprovecha varios grupos impactados por el mismo,
por ejemplo, Clupeidae, Bivalvia, Gastropoda y Cephalopoda.
Referente a los impactos negativos, estos son más fuertes en la parte media y
superior de la red trófica. Una comparación entre los impactos ocasionados por
flota escamera/ribereña y la flota camaronera, excluyendo el impacto sobre
Penaeidae, muestran que la primera flota tiene en frecuencia y magnitud, mayor
impacto negativo sobre los grupos del ecosistema. Sin embargo, los impactos de
dicha flota no llegan a ser tan fuertes como los originados por la depredación
natural; por ejemplo, en el caso de Sciaenidae consumiendo a Centropomidae,
esto representa un impacto negativo mucho mayor (IT=-0.996) que el ocasionado
por la pesca (IT=-0.017). Por lo contrario, la flota camaronera tiene un impacto
negativo (IT=-0.23) mayor que otros grupos sobre Penaeidae (-0.001≤IT≤-0.16).
Por otra parte, se pueden apreciar los efectos de “cascada trófica”, en el que
un depredador impacta negativamente a otro, beneficiando a la presa de éste
(impacto positivo indirecto). Por ejemplo, el fuerte impacto negativo (IT=-0.51) de
Pleuronectiformes sobre Sciaenidae le favorece a Centropomidae (IT=0.46). Es
importante mencionar que el resultado de los impactos está basado en la
biomasa de los grupos, de lo contrario, un análisis considerando la ocurrencia,
por ejemplo el número de juveniles capturados incidentalmente, podría dar
resultados diferentes para el caso tratado en ambas flotas.

47
 Grupos impactados

Polynemidae/Mullidae

Flota escamera/ribereña
Otros marocrustáceos
Pleuronectiformes

Scorp./Triglidae
Coryphaenidae

Centropomidae

Tetraodontidae

Echinodermata

Flota industrial
Synodontidae

Cephalopoda

Stomatopoda
Coelenterata

Zooplancton

Fitoplancton
Cheloniidae

Haemulidae
Scombridae

Otros peces
Carangidae

Gastropoda
Sciaenidae

Polychaeta
Serranidae

Portunidae

Penaeidae
Rajiformes
Lutjanidae

Clupeidae

Macrofitas
Gerreidae

Mugilidae
Palinura

Bivalvia

Porifera

Detritus
Ariidae
Aves
Coryphaenidae
Synodontidae
* Scombridae
* Pleuronectiformes
Aves
* Sciaenidae
Serranidae
Centropomidae
Lutjanidae
Carangidae
Scorpaenidae/Triglidae
Cheloniidae
Grupos impactadores

Cephalopoda
Polynemidae/Mullidae
* Haemulidae
Rajiformes
Coelenterata
Tetraodontidae
* Ariidae

Clupeidae

* Otros peces
* Palinura
Portunidae
Gerreidae
* Echinodermata
Bivalvia
Mugilidae
* Zooplancton
Stomatopoda
Porifera
* Penaeidae
Polychaeta
Gastropoda
Otros macrocrustáceos
Fitoplancton
Macrofitas
* Detritus
Flota industrial
Flota escamera/ribereña

Figura 7.3b. Impactos tróficos entre los grupos funcionales del ecosistema bentónico del sur
de Sinaloa, México. Grupos ordenados por nivel trófico, se incluyen los impactos de la flota
industrial (camaronera) y la escamera/ribereña. (*) Impactos mayores (-1≤IT≤0.85) con
respecto a los demás grupos (-0.45≤IT≤0.46).

48
 La figura 7.3c muestra la suma de impactos tróficos positivos y negativos que
un grupo recibe de los demás grupos del sistema, observándose una relación con
el nivel trófico. Todos los grupos biológicos del sistema reciben impactos
negativos, y solo las flotas camaronera (IT=0.28) y escamera/ribereña (IT=0.57)
se benefician con impactos positivos. Algunos grupos aprovechados por estas
flotas, por ejemplo, Penaeidae, Mugilidae y Portunidae tienen impactos negativos
muy fuertes (-0.52≤IT≤-0.77) junto con los de productores primarios, Fitoplancton
y Macrofitas, los cuales tienen valores de -0.67 y -0.66 respectivamente.
En algunos grupos, el impacto tiende a neutralizarse (valor asintótico a cero),
esto debido a la magnitud similar entre los impactos positivos y negativos. Por
ejemplo, el total de impactos positivos (IT=1.63) y negativos (IT=-1.65) recibidos
por Synodontidae. Se observa en general que existe mayor tensión sobre la
biomasa de los grupos que reciben impactos negativos fuertes, representándoles
posiblemente un mayor costo incrementar o estabilizar su biomasa en un
ambiente desfavorable; contrariamente para aquellos grupos que sus impactos
tienden a neutralizarse.

1 5

4
Impacto trófico

3 Nivel trófico
0
2

-1 0
Clu p alv ia
Mac r Gas t ropida e

Co el mid ae

dont idae
Ha emng idae

ae
Sc ./ Mu lli da
Sciaeor me s
Biv ae
Zoo eidae

ae

Ce ntec tiform e
Fito pnae idae

Sto m nid ae

Ca ra nidae
oc rus o da

Ch el ulidae
Ot ropslanc ton
Polycorifera

Serr atera ta
Ce phPalinur a

p hae Aves
Mugofita s

Scomer ma ta

Ariidae

ma/ Rtrial
ropo es
Ra jif dae

ae
Mac rnc to n

De oda

I ndusidae
Port uilidae

Echiano dont id s
Ger r tr it us

Lu tjahae ta

Pleu or p./Tr ig d ae

ib.
lid a
tá ceo

p ece

Poly lo po

oniid
n id

nid
a to p

i
e

n
b r
la

en
P

a
od
Pe

Esc a
Syno
Co ry
ro n
Tet r

Grupos impactados
Figura 7.3c. Impacto trófico total recibido por cada grupo funcional en el ecosistema
bentónico del sur de Sinaloa (barras). Se muestra el nivel trófico de cada grupo impactado
(círculos).

49
 Con respecto a la suma del impacto trófico total que un grupo ejerce sobre los
demás grupos, son de mayor magnitud los impactos positivos que se generan
desde la base de la red trófica, principalmente por el Detritus, seguido por
Macrofitas, Fitoplancton, Zooplancton, y otros grupos como Penaeidae, que es
aprovechado intensamente por la flota camaronera y escamera/ribereña.
Respecto al impacto negativo entre estas flotas, la segunda provoca un impacto
mayor que la primera; sin embargo, estos impactos son menores a los de grupos
como Scombridae. En general, existe una mayor frecuencia de impactos
negativos, aunque de menor magnitud que algunos impactos positivos, pero con
una suma resultante de impactos negativa (-10.131) (Figura 7.3d).

6 5
5
4
4

Nivel trófico
Impacto trófico

3 3
2
1 2

0
1
-1
-2 0
Clu pvalv ia
Co ry o dont ida e
Lu tja n idae
Ger r id ae
Ha emng idae

Tetra ortunid a e

da
Indursme s

Mugiltidae

Pe eidae
Ch el id ae
Sciaeanidae

Otros ig lid ae

Fito pnae idae

oder lidae

Pleu oly. /Mu llpo da

on

a ta
Ce phPorifera
ra

oc rus Aves

De tr itta s
Scor Palinua ta

t rial
Zoop nidae

m s
Serr b ridae

Esc a Ariidae

Mac rnc to n
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Bi oda
ent er ae
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Sto m tá ceo s
Ca ra hae ta

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Ce ntec tif orm e
Polyc ib.

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o

P as tro

p hae

la
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Ra jif
Scom

p. /Tr

Co el
P
Echin

Syn
ro n

Mac r

Grupos impactadores

Figura 7.3d. Impacto trófico total ejercido por cada grupo funcional en el ecosistema
bentónico del sur de Sinaloa (barras). Se muestra el nivel trófico de cada grupo impactador
(círculos).

La suma del impacto trófico total de cada grupo, en función con el nivel trófico
que ocupan, muestra correlaciones significativas con un nivel de confianza del
95% (p<0.05), en la depredación (grupos impactadores) (r=0.56, p=0.0003), y
mayor con la disposición de presas (grupos impactados) (r=0.81, p=0.0000)
(Figura 7.3e).

50
 Grupos impactadores: ITT=-0.77NT+1.9, r=0.56
6

Impacto trófico
0

-3
Grupos impactados: ITT=1.172NT-0.771, r=0.81
0

-1
1 2 3 4
Nivel trófico
Figura 7.3e. Relación entre el impacto trófico total (ITT) y el nivel trófico de cada grupo
funcional (excluido el impacto por pesca) en el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa,
México.

7.4 Propiedades tróficas del ecosistema

De acuerdo a las estadísticas básicas del ecosistema, la sumatoria de flujos
indica que la mayor cantidad se deben al consumo (35%), 26% al flujo hacia
Detritus, 20% a la respiración, y <1% a la exportación (pesca). Respecto a los
flujos que van al Detritus, los grupos que mayor aportan son Fitoplancton (38%),
Macrofitas (31%) y Zooplancton (22%), constituyendo más del 90%. Los
consumidores con mayor flujo al Detritus, con excepción del Zooplancton, son
Polychaeta, Clupeidae, Bivalvia y Gastropoda, que juntos aportan más del 50%
de los flujos. En general, se observa que el aporte al Detritus aumenta hacia los
niveles tróficos inferiores.
La producción neta del sistema es de 1,706 t·km-2·año-1, las proporciones de
producción primaria total/respiración total y producción primaria total/biomasa
total fueron mayores que uno. De acuerdo a la conectancia del sistema, existe un
24% de enlaces tróficos del total posible (Tabla 7.4a).

51
 Tabla 7.4a. Resumen de estadísticas del ecosistema bentónico del sur
de Sinaloa, México.

Parámetro Valor unidad

Suma de los flujos de consumo 3,099.37 t·km-2·año-1
Suma de los flujos de exportación (capturas) 10.23 t·km-2·año-1
Suma de los flujos de respiración 1,786.79 t·km-2·año-1
Suma de los flujos a Detritus 2,312.47 t·km-2·año-1
Flujo total “Throughput” 8,905.00 t·km-2·año-1
Producción neta del sistema 1,706.16 t·km-2·año-1
Producción primaria neta 3,492.96 t·km-2·año-1
Producción total 4,188.00 t·km-2·año-1
Biomasa total (sin detritus) 343.52 t·km-2
Captura total (incluida la incidental) 10.23 t·km-2·año-1
Nivel trófico promedio de la captura 2.54 -
Eficiencia gruesa de la pesquería 0.0029 -
Producción primaria total/respiración total 1.96 -
Producción primaria total/biomasa total 10.17 año-1
Biomasa total/Flujo total 0.04 año-1
Índice de conectancia 0.24 -
Índice de omnivoría 0.20 -

El nivel de Ascendencia indica que el ecosistema posee un tamaño del 30%

con respecto a su capacidad, representado mayormente por los flujos internos y
de exportación (Tabla 7.4b).

Tabla 7.4b. Índices de flujo para el ecosistema bentónico del sur de

Sinaloa, México.

Ascendencia Overhead Capacidad

Origen
flowbits % flowbits % flowbits %
Flujos internos 4,784 13 19,331 54 24,114 67
Respiración 2,724 8 5,036 14 7,760 22
Exportación 3,262 9 919 3 4,180 12
Total 10,769.3 29.9 25,285.5 70.1 36,054.8 100

7.5 Agregación trófica del ecosistema

La agregación trófica permitió diferenciar nueve niveles tróficos discretos, con
una menor representación para los niveles del V al IX (Figura 7.5a). La biomasa
del sistema (344 t·km-2) excluyendo al Detritus, se repartió con un 68% para los
productores primarios (nivel I), 21% para los consumidores primarios (II), 9% para
los carnívoros de medio nivel (III), y 2% para los carnívoros de alto nivel (IV); los
niveles restantes constituyeron menos del 1%.

52
 El flujo total del sistema (8,905 t·km-2·año-1) ocurrió con un 65% para el nivel I,
28% para nivel II, 4% para el nivel III, y menos del 1% en los restantes. De
acuerdo con la depredación en el ecosistema, los flujos de consumo disminuyen
hacia los niveles tróficos superiores. En el nivel I, el consumo sobre los
productores primarios fue el mayor (66%), seguido con un 21% para el Detritus,
representando en conjunto un 87%. Para el nivel II y III fue de un 11% y 2%
respectivamente, y menos del 1% para los restantes.

V
a)
IV
III

b)
II c)

t·km-2·año-1 t·km-2 t·km-2·año-1

Figura 7.5a. Pirámides tróficas de flujos totales (a) y biomasas (b), incluyendo
la distribución de capturas (c) para el ecosistema bentónico del sur de Sinaloa,
México.

El sistema tiene una eficiencia de transferencia media del 14.8%, con mayor
transferencia para los carnívoros de medio nivel (III). Dicho nivel tiene la mayor
proporción entre los flujos de consumo y los flujos respiratorios (1.69), y tiene un
flujo hacia el Detritus relativamente menor al de otros niveles, de acuerdo con la
mayor proporción (4.24) que guardan los flujos de consumo con los flujos hacia
Detritus. Continuando con el sistema, éste disminuye sus flujos de respiración, los
flujos hacia el Detritus, y de exportación (pesca) hacia los niveles superiores. Con
respecto a la respiración, los consumidores primarios tienen el mayor flujo (88%).
En el flujo hacia el Detritus, los productores primarios aportan la mayor parte
(68%), y en el flujo de exportación, considerando solamente a la pesca, los
consumidores primarios (54%), que es donde se encuentran la mayoría de los
grupos comerciales.

53
 El origen de la energía (biomasa) que fluye en el sistema, considerando la que
aportan en conjunto Fitoplancton y Macrofitas (2,185 t·km-2·año-1) contra el
Detritus (721 t·km-2·año-1), tiene una proporción de 3:1. Además, es importante
señalar que en la mayoría de los niveles tróficos, el flujo de energía que reciben
desde el Detritus es mayor que el flujo que se regresa al mismo. Contrariamente
sucede en el nivel II, donde los consumidores primarios devuelven al Detritus
(645.9 t·km-2·año-1) más de lo que obtienen de él (616.5 t·km-2·año-1). En general,
de toda la energía que fluye al Detritus, el 92% corresponde a la originada desde
los productores primarios Fitoplancton y Macrofitas. Finalmente, la agregación
trófica en el esquema explica el 98% del flujo total del sistema. (Figura 7.5b).

5.5 4.4 0.3 0.04 0.01

1,915.3 227.6 36.4 5.2 0.8

I
II III IV V VI <0.2
616.5 12.7% 88.2 17.2% 13.6 15% 2 15.1% 0.3 15.8% <0.1

1,577.7 1,564.7 186.8 30.1 4.3 0.6

645.9 74.4 12.4 1.8 0.3

Detritus

Figura 7.5b. Estructura trófica agregada por niveles tróficos discretos. Eficiencia de transferencia
(%); flujos expresados en t·km-2·año-1 (flechas); horizontal-derecha, flujo de biomasa consumida
desde los productores primarios (valor arriba) y desde el Detritus (valor debajo); flujo al Detritus
(horizontal-izquierda); exportación debida a pesca (vertical-arriba); respiración (curvada).

7.6 Efecto de la pesca incidental

La reducción total de la captura incidental de la flota camaronera, tiene un
efecto casi nulo en la mayoría de las propiedades del ecosistema; sin embargo,
las estadísticas del ecosistema muestran en el flujo de exportación (pesca), una
disminución del 1.82%, y en la eficiencia de la pesquería un 1.81%. La
producción primaria requerida para sostener la pesca también disminuye con
2.45%, y en el caso específico de los grupos aprovechados comercialmente,
Centropomidae y Sciaenidae requieren de una menor producción (≈20%),
contrario al grupo Scombridae, el cual necesita aproximadamente un 4% más.
Para Clupeidae, Mugilidae y Penaeidae, son mínimos los cambios (Tabla 7.6).

54
Tabla 7.6. Efecto de la reducción de la captura incidental en las propiedades del
ecosistema bentónico del sur de Sinaloa, México. (*) Variación >1%.

Porcentaje de cambio
Propiedades del ecosistema Modelo Base
sin captura incidental
Suma de los consumos 3099.37 0.05
Suma de las exportaciones (captura) 10.23 *-1.82
Suma de los flujos de respiración (R) 1786.79 0.06
Suma de los flujos al Detritus 2312.47 -0.03
Flujos totales del sistema (T) 8905.00 0.01
Suma de toda la producción 4188.00 0.00
Nivel trófico promedio de la captura 2.54 -0.39
Eficiencia de la pesquería 0.00293 *-1.81
Producción primaria neta total (PP) 3492.96 0.00
PP/R 1.96 -0.05
Producción neta del sistema 1706.16 -0.06
PP/B 10.17 -0.05
B/T 0.039 0.00
Biomasa total (B) (sin Detritus) 343.52 0.06
Índice de Conectancia 0.24 0.00
Índice de Omnivoría del sistema 0.197 0.00
Ascendencia 10769 0.06
Overhead 25286 0.06
Capacidad 36055 0.06
Información total 1.21 0.08
Flujos totales reciclados (con Detritus) 464.81 -0.03
Índice de reciclaje de Finn 5.22 0.000
Longitud media de la vía de Finn 2.55 0.039
Flujos totales por nivel trófico:
I 5805 -0.01
II 2532 0.02
III 316 0.26
IV 50 0.46
V 7 0.68
VI 1 0.67
Producción primaria requerida
para sostener la pesca:
Toda la pesca 134.3 *-2.45
Centropomidae 0.1 *-20.00
Sciaenidae 0.4 *-19.51
Ariidae 0.1 *-7.69
Gerreidae 0.5 *-4.35
Portunidae 11.8 *-2.21
Cephalopoda 10.2 *-1.27
Mugilidae 8.7 -0.46
Clupeidae 84.3 -0.08
Penaeidae 12.8 -0.08
Scombridae 0.5 *3.77

55
 8. DISCUSIÓN
8.1 Construcción del modelo trófico
Se considera que la mayoría de los grupos funcionales incluidos en el modelo
Ecopath, representan buena parte del ecosistema bentónico del sur de Sinaloa de
acuerdo a los registros que se tienen en la literatura (Chávez y Arvizu, 1972; Chapa-
Saldaña, 1976; Rosales-Juárez, 1976; Hendrickx, 1985; Valenzuela-Tanori, 1988;
Plascencia-González, 1993; Rodríguez-Cagica, 1996). Por otra parte, la información
obtenida sobre la alimentación de los grupos funcionales es considerada como uno
de los parámetros más importantes para la reconstrucción de la trama trófica del
ecosistema, que es importante para entender su dinámica (Christensen et al., 2005).
Debido a ello, para la construcción de la matriz de dietas se contó con la mayor
información existente sobre los hábitos alimentarios para la zona de estudio,
encontrándose más para algunos grupos, lo cual originó una situación de disparidad
informativa que sugiere una representatividad diferencial entre los niveles tróficos del
ecosistema. Además, algunos estudios de contenido estomacal fueron deficientes ya
que se expresaban como frecuencias de ocurrencias o índices sin referencia de las
variables utilizadas como el peso y/o volumen, con las que podría obtenerse una
proporción de consumo (por ejemplo el índice de importancia relativa).
Afortunadamente, en muchos de los trabajos citados se usan estas variables que son
equivalentes y cumplen con las mediciones necesarias de acuerdo con MacDonald y
Green (1983).
La comparación de las biomasas del modelo inicial obtenidas con capturabilidad
(q), y del modelo final estimadas por Ecopath, tienen diferencias mayores al 100% en
algunos grupos. En el caso particular del grupo Penaeidae, el modelo trófico
subestima en 84% (1.01 t·km-2) respecto al obtenido inicialmente con q (6.23 t·km-2).
Esto puede deberse a que el valor de biomasa en el modelo Ecopath corresponde al
promedio del sistema, mientras que los valores estimados con capturabilidad, reflejan
la biomasa puntual en un tiempo y espacio determinado durante la temporada de
pesca, lo cual significa cuando y donde hay más de cierto recurso; por ejemplo, esto
puede propiciar una sobreestimación de la biomasa para un área determinada, si los
muestreos solo se hacen en caladeros altamente productivos, que en caso particular

56
del presente estudio, los arrastres se efectuaron frente a las bocas de ríos en el sur
de Sinaloa. Es importante mencionar que las diferencias entre ambos métodos no
indican lo robusto entre uno y el otro, ya que es difícil afirmar su precisión con la
realidad; sin embargo, la biomasa de camarón obtenida con el modelo Ecopath, se
considera una estimación conservadora, y coincide con un valor cercano a lo descrito
en la literatura (1.6 t·km-2) para la misma zona y periodo de estudio (INP, 2000).
Referente a las estimaciones de P/B, se utilizaron varias metodologías; para los
grupos explotados comercialmente, de preferencia fueron las frecuencias de tallas de
captura, propuesta por Beverton y Holt (1957). En ausencia de dicha información o
de su poca robustez, el valor de P/B se obtuvo de la bibliografía, o aplicándose la
ecuación empírica de Hoenig (1983), la cual asume una relación entre la longevidad
y la mortalidad total (Z), valiendo esto también para los grupos no comerciales, para
los cuales además se asume una relación entre su longevidad y biomasa con su
producción, propuesta por Rainer (1982). Para el grupo explotado de los camarones
(Penaeidae), el modelo de captura de Baranov (1918) arrojó un estimado de
mortalidad por pesca similar al obtenido en Ecopath y de otros autores para el Golfo
de California (Lluch, 1976; Arreguín-Sánchez et al., 2002), dicho valor sumado a la
mortalidad natural obtenida con el modelo de Pauly (1980), dio un valor de Z (=P/B)
consistente para un grupo que se aprovecha intensamente cada año.
La razón respecto al uso de tres ecuaciones para obtener Q/B, es debido al
resultado diferente que puede obtenerse para un mismo grupo, seleccionándose
finalmente, el valor con más ajuste en la distribución de Q/B, según los valores de
dicho parámetro en varios modelos publicados (Christensen y Pauly, 1993).

8.2 Consistencia y certidumbre

De acuerdo a la consistencia biológica de los grupos funcionales probada a través
de las proporciones de P/Q, R/A, P/R y R/B (Christensen et al., 2005), y según el
índice de Pedigrí del modelo (0.57), el cual no difiere mucho de los obtenidos en
otros modelos, por ejemplo, del sistema lagunar Huizache-Caimanero en el sur de
Sinaloa, con un valor de 0.73 (Zetina-Rejón et al., 2003), de la plataforma continental
de Jalisco y Colima, con un valor de 0.5 (Galván-Piña, 2005), o de la Laguna de

57
Alvarado en Veracruz, con un valor de 0.72 (Cruz-Escalona, 2005). Se considera que
la consistencia del modelo obtenido y la certidumbre referente a la calidad y origen
de sus datos, cumple el requisito para éste tipo de trabajos, lo cual permite tener una
posible fotografía de los flujos de energía y del efecto por utilización de la biomasa en
el ecosistema sur de Sinaloa durante los noventa.

8.3 Propiedades del ecosistema y sus componentes

Los sistemas de ecuaciones sirven para discutir varias propiedades generales de
los sistemas, más que para afirmar sobre las relaciones e interacciones en el mismo
(von Bertalanffy, 1984). Sin embargo, tratándose de un sistema en el que se incluye
un elemento antropogénico (pesca), es necesario conocer los efectos de éste sobre
el resto de los componentes, con un enfoque hacia las propiedades del ecosistema y
de los grupos funcionales como componentes.
La ley de la conservación de la energía menciona que esta no se puede crear ni
destruir, sólo transformarse. En el ecosistema, las transformaciones surgen
principalmente de las interacciones tróficas, con eficiencias de transferencia
variables. Esta observación aplicada a la estructura trófica del ecosistema bentónico
del sur de Sinaloa, muestra cómo la energía, expresada en términos de biomasa,
fluye con mayor gasto a través de los consumos, disipándose en el biotopo conforme
se transfiere a la cúspide de la red trófica, con una eficiencia de transferencia media
(14.8%) por encima de lo establecido por el diezmo ecológico (≈10%) (Lindeman,
1942), y entre valores de otros ecosistemas cercanos (Arreguín-Sánchez et al., 2002;
Zetina-Rejón et al., 2003; Galván-Piña, 2005) y dentro de lo descrito para otros
ecosistemas del mundo (Pauly y Christensen, 1995).
La transferencia de energía es más eficiente en la plataforma continental del sur
de Sinaloa, que su parte adyacente, el sistema lagunar Huizache-Caimanero (Zetina-
Rejón et al., 2003). Esto no señala un patrón general en la eficiencia de transferencia
que existe entre las plataformas y sus lagunas costeras, ya que no sucede lo mismo
al comparar con la Laguna de Alvarado (Cruz-Escalona, 2005).
Se observa un patrón en la eficiencia de transferencia a nivel latitudinal entre los
ecosistemas de plataforma, ya que de norte a sur aumenta de 8.9% en Sonora

58
(Arreguín-Sánchez et al., 2002), a 14.8% en Sinaloa (éste trabajo) y 18.2% en
Jalisco-Colima (Galván-Piña, 2005), lo cual puede estar asociado al patrón de
riqueza global o simplemente a la del Golfo de California (Brusca et al., 2005). A esto
posiblemente contribuye, las diferencias en el metabolismo basal de las especies a
distintas latitudes, reflejándose en las eficiencias de conversión alimenticia (P/Q) de
los grupos funcionales. Además, considerando que el nivel de especialización puede
influir en la eficiencia de transferencia entre los grupos, se ha descrito que la
especialización en ecosistemas tropicales es mayor que en templados (Hyatt, 1979).
Esto se puede atribuir a la baja omnivoría (0.2) que presenta el ecosistema del sur de
Sinaloa con respecto a Sonora (0.33) (Arreguín-Sánchez et al., 2002), y Alto Golfo de
California (0.37) (Lercari, 2006).
Con respecto a la transferencia de energía entre los consumidores, se considera
a los carnívoros de medio nivel (nivel trófico III), como elementos clave en la
productividad del ecosistema, ya que en éste nivel hay una mayor eficiencia de
transferencia, lo cual permite llevar energía de la base a la parte superior de la trama
alimentaria a un menor costo energético, considerando además, las proporciones
que guardan los flujos de consumo con los de respiración y los dirigidos al Detritus.
Por otra parte, aunque la mayoría de los grupos que se encuentran en éste nivel
tienen una baja omnivoría, también sus traslapes tróficos son muy bajos, lo cual les
posibilita tener baja competencia por recursos, permitiéndoles una coexistencia como
resultado en la diferenciación de sus nichos efectivos, según el principio de exclusión
competitiva de Gause, que señala que dos especies relacionadas con las mismas
necesidades ecológicas no pueden vivir juntas, y si lo hacen se encuentran en
competición.
El balance de biomasas en el ecosistema, de acuerdo a las interacciones tróficas
que regulan parte de la biocenosis, se debe principalmente a los consumidores
primarios que aprovechan como recurso al Detritus. Su importancia se ha descrito en
ecosistemas como Huizache-Caimanero, señalándose que el Detritus es una fuente
de energía primaria que modula los impactos entre los grupos del ecosistema
(Zetina-Rejón et al., 2003). Sin embargo, se observó que el origen de la biomasa en
los consumidores primarios, proviene principalmente de los productores primarios

59
(Fitoplancton y Macrofitas), mostrando un impacto negativo mayor que el Detritus.
Además, el Fitoplancton juega un papel muy importante, ya que tiene el mayor flujo
de biomasa hacia el Detritus, lo cual es interesante sabiendo que no todo el Detritus
es aprovechable, debido a que la edad de éste y la fuente de la cual proviene, influye
en la disponibilidad para un consumidor (Tenore, 1977a,b). Posiblemente, el Detritus
aprovechado por varios grupos del ecosistema depende en buena parte del
Fitoplancton, dando como ejemplo, el impacto positivo que recibe Polychaeta del
Detritus, los cuales aprovechan en mayor cantidad para su crecimiento, cuando la
biomasa de microbios acelera la descomposición de las microalgas (Tenore y
Hanson, 1980).
Es evidente que la captura incidental tiene efectos positivos y negativos en el
ecosistema; sin embargo, la mayoría de estos son de pequeña magnitud,
comparados con la depredación. La mayoría de los impactos positivos de la captura
incidental, se producen por efecto de cascada trófica (IT=0.11), pero la magnitud de
éstos es mucho menor a la de los impactos negativos (IT=-0.60).
Es necesario señalar que varios de los grupos que tienen impactos negativos
bajos, son importantes desde un punto de vista ecológico, económico, social y para
la conservación; por ejemplo, Synodontidae, Coryphaenidae, Tetraodontidae, y
Cheloniidae. Synodontidae es ecológicamente importante, ya que es uno de los
depredadores principales en el ecosistema; además presenta especies de fondo que
están ampliamente distribuidas por todo el estrato batimétrico, pasan la mayor parte
en contacto directo con el fondo, y se encuentran en la zona durante todo el año
(Rodríguez-Cagica, 1996; Plascencia-González, 1993). Coryphaenidae es otro
depredador mayor en el ecosistema, que es aprovechado por la pesca recreativa
(deportiva) y forma parte de la captura incidental de las pesquerías artesanales y de
atún (INP, 2004). Aunque éste grupo es impactado negativamente por Scombridae,
es mayor el impacto positivo que recibe de Cephalopoda y Zooplancton, y el impacto
negativo de la captura incidental es muy bajo comparado con el impacto positivo de
la flota escamera/ribereña. Tetraodontidae es un grupo no considerado comercial,
pero se sabe que es un recurso que aprovecha la pesca artesanal en menor escala
(Sánchez-Cárdenas, 2005). El impacto positivo de la flota industrial sobre dicho

60
recurso, a través de los efectos de cascada trófica, podrían favorecerle a la pesca
artesanal. En general, los grupos con mayor impacto negativo en el ecosistema, son
principalmente los aprovechados por la flota escamera/ribereña, quien los impacta
más que la captura incidental de la flota industrial.
Por otra parte, en los impactos que reciben las flotas del ecosistema, se observa
que el Detritus impacta positivamente sólo a la flota camaronera, mientras que el
Fitoplancton sólo a la flota escamera/ribereña. Esta influencia se debe al
aprovechamiento que tienen las flotas sobre distintos recursos, la primera sobre un
recurso bentónico de nivel trófico inferior que utiliza el Detritus, mientras que la
segunda principalmente sobre grupos de niveles tróficos mayores que depredan
sobre otros heterótrofos.
Respecto a los índices de flujo del sistema, indican que el ecosistema bentónico
sur de Sinaloa, se encuentra en un estado en desarrollo, caracterizado por los
siguientes atributos. De acuerdo a la entropía del sistema, la cual evolutivamente
tiende a disminuir, es alta para sistemas en desarrollo (inmaduros) y baja para
sistemas desarrollados (maduros) (Odum, 1985). Esta medida representada por el
cociente de flujos totales de respiración entre la biomasa total del sistema (R/B=5.2),
indica que el sistema se encuentra en desarrollo. Comparándolo con otros sistemas,
el ecosistema sur de Sinaloa, muestra un nivel de desorden mayor que Sonora
(26.38) (Arreguín-Sánchez et al., 2002), Alto Golfo de California (6.3) (Lercari, 2006),
y Jalisco-Colima (6.69) (Galván-Piña, 2005), pero menor que Huizache-Caimanero
(2.34) (Zetina-Rejón et al., 2003).
La energética de la comunidad, medida con la producción primaria total entre la
respiración total (PP/R), es mayor para sistemas inmaduros o en desarrollo, debido a
la alta producción respecto a la respiración. Por lo contrario, en sistemas maduros, la
respiración aumenta más que la producción, llegando a ser igual o mayor que esta, y
con proporciones de PP/R tendientes a uno sensu Odum (1969). En el presente
estudio, se obtuvo una PP/R (1.96) que sugiere que el ecosistema del sur de Sinaloa
se encuentra en un estado de desarrollo o inmaduro, parecido al nivel de desarrollo
que presentan las costas de Jalisco-Colima (1.92) (Galván-Piña, 2005), un poco
mayor a la plataforma de Sonora (1.04) (Arreguín-Sánchez et al., 2002), y muy bajo

61
comparado con su parte adyacente que es el sistema lagunar Huizache-Caimanero
(3.35) (Zetina-Rejón et al., 2003), y parte del Alto Golfo de California (6.6) (Lercari,
2006). Además, la proporción se encuentra entre lo reportado para otros ecosistemas
del mundo 0.08≤PP/R≤3.2 (Christensen y Pauly, 1993). Es necesario mencionar que
el valor estimado en la proporción PP/R, puede estar sobreestimado sensu
Christensen y Pauly (1993). De acuerdo con ellos, no considerar como grupo
funcional a las bacterias (que indicaría más respiración), las cuales reutilizan parte
del Detritus que se exporta del sistema y lo vuelven hacer disponible en el mismo,
causa que haya una subestimación en la respiración. Por lo que, el resultado en
PP/R podría acercarse al valor de uno, considerado para ecosistemas maduros.
La proporción entre la producción primaria y la biomasa total del sistema (PP/B),
es mayor en sistemas inmaduros, ya que tienen niveles bajos de biomasa con altas
producciones; y es menor en sistemas maduros, debido a que la biomasa es mayor y
la producción disminuye sensu Odum (1985). El ecosistema del sur de Sinaloa tuvo
una producción diez veces mayor que la biomasa (PP/B=10.17), indicando que se
trata de un sistema inmaduro. Al comparar con otros sistemas, el analizado tiene un
PP/B mayor al reportado para Huizache-Caimanero (7.9) y menor que los sistemas
de Jalisco-Colima (12.8), Sonora (27.4) y Alto Golfo de California (41.2) (Arreguín-
Sánchez et al., 2002; Zetina-Rejón et al., 2003; Galván-Piña, 2005; Lercari, 2006).
Margalef (1997) reafirma que la producción y biomasa incrementan a lo largo de
la sucesión, pero con tasas diferentes que provocan una disminución en P/B, lo cual
considera parte de un proceso de auto-organización. Concuerda con Odum (1985)
en que la masa de heterótrofos aumenta en relación a la biomasa total del sistema, y
se manifiesta en los sistemas maduros con individuos de mayor tamaño, lo que
Odum atribuye en los estadíos serales. Dicha relación entre la producción y biomasa,
permite considerar que la producción de un grupo en el sistema es específica a su
tamaño, y refleja el nivel de desarrollo del sistema, por lo que utilizar inversamente la
relación (como B/P), permite obtener un índice que representa el tamaño de los
organismos en el sistema sensu Christensen y Pauly (2005). El valor de tal índice en
el presente estudio (B/P=0.098), indica que el sistema está constituido principalmente
por grupos de tamaño pequeño, con ciclos de vida corto y rápido crecimiento, lo que

62
provoca que tengan una mayor tasa de producción respecto a su biomasa, lo cual es
característico de sistemas inmaduros sensu Odum (1985). Con respecto a otros
sistemas, el valor obtenido fue menor que Huizache-Caimanero (0.127), y mayor que
Jalisco-Colima (0.078), Sonora (0.037) y Alto Golfo de California (0.024) (Arreguín-
Sánchez et al., 2002; Zetina-Rejón et al., 2003; Galván-Piña, 2005; Lercari, 2006).
Una forma de estimar la fracción de la producción primaria que es utilizada en el
ecosistema, es a través de la eficiencia bruta de la pesquería, medida como la
proporción de la captura entre la producción primaria neta (Y/PP o P/B), la cual toma
un valor menor que uno para ecosistemas con stocks de peces poco explotados, y
tiene un promedio global de 0.0002 (Christensen et al., 2005). Dicho valor difiere
mucho al obtenido en éste trabajo (0.0029), sugiriendo un aprovechamiento del
ecosistema elevado y similar a los sistemas Huizache-Caimanero (0.0019) y Sonora
(0.0027), pero menor que Jalisco-Colima (0.0144) (Arreguín-Sánchez et al., 2002;
Zetina-Rejón et al., 2003; Galván-Piña, 2005).
La Ascendencia con un 30% de su capacidad, muestra un nivel de crecimiento
característico de sistemas en desarrollo o inmaduros, el valor se encuentra entre los
descritos para los sistemas de Sonora (29%), Huizache-Caimanero (29%), Jalisco-
Colima (32%), y menor que el Alto Golfo de California (44%). Por otra parte, respecto
a la estabilidad del sistema, el Overhead indica que tiene una resiliencia alta (0.7),
característico de sistemas en desarrollo (Ulanowicz, 1986). Dicha resiliencia es
similar a la que poseen los sistemas de Sonora (0.71), Huizache-Caimanero (0.71) y
Jalisco-Colima (0.68), pero mayor que el Alto Golfo de California (0.56) (Arreguín-
Sánchez et al., 2002; Zetina-Rejón et al., 2003; Galván-Piña, 2005; Lercari, 2006).

8.4 Efecto de la pesca incidental

El escenario que contempla reducir totalmente la captura incidental de la flota
camaronera, causó principalmente cambios moderados y muy bajos en los atributos
del ecosistema, de acuerdo con las características estructurales y funcionales. Dicho
escenario provocó una disminución en la exportación y eficiencia de la pesquería al
quitar dicha captura, observándose un incremento de baja importancia en la biomasa
total del ecosistema.

63
 La producción primaria requerida (PPR) para sostener la pesca en el ecosistema
varía según la dinámica de los grupos aprovechados. Los valores para un sistema en
particular pueden sobreestimarse cuando se basa en grupos pelágicos altamente
migratorios, ya que estos pueden acceder a la producción de otros sistemas y deber
a ello su elevada producción, reflejándose en los grandes volúmenes de captura que
requieren una mayor producción primaria sensu Cubillos et al. (1998). La PPR
obtenida para el sistema en cuestión, se considera apropiada, considerando que la
mayoría de los grupos son representantes de fondo que se encuentran la mayor
parte del año en dicho sistema. Se ha descrito que la PPR es un indicador pobre
para evaluar los impactos de la pesca, según la baja correlación que tiene con la
presión de pesca simulada para un ecosistema de bahía y otro de costa en Australia
(Fulton et al., 2005). Sin embargo, los resultados en el presente estudio sugieren que
la PPR es un buen indicador ecológico, ya que muestra cambios significativos en
comparación con el resto de los atributos del sistema.
Se esperaba que aumentara la PPR para sostener la pesca en cada uno de los
grupos capturados incidentalmente, ya que habría mayor biomasa en ellos (al
sumarle la captura incidental) que demandaría una mayor producción. Sin embargo,
esto sucedió solamente con Scombridae, contrario a las disminuciones significativas
que tuvieron Centropomidae, Ariidae, y Sciaenidae. Esto se debe a una redistribución
de biomasas entre los niveles tróficos, con una posible disponibilidad de presas
mayor sensu Arreguín-Sánchez et al. (2002). Todo ello sugiere que sin la captura
incidental, la PPR para sostener la pesca sería menor, con un margen de variación
mayor, lo cual permitiría a los grupos aprovechados tener una mayor estabilidad
respecto a las fluctuaciones de la producción primaria en el ecosistema. Estos
cambios son importantes principalmente para la pesquería artesanal, ya que esta
actividad aprovecha varios de los grupos capturados incidentalmente por la flota
camaronera.
Por otra parte, el escenario muestra que la información (o neguentropía sensu
Margalef, 1968) del ecosistema aumenta, aunque muy poco, ya que las proporciones
de biomasa extraída (captura incidental) son relativamente bajas. De acuerdo con las
afirmaciones de Margalef (1968), la sucesión de los ecosistemas es un proceso de

64
organización, en el que un sistema que avanza a la madurez, en cada estadio de la
sucesión, incrementa la neguentropía (estructura del ecosistema o biomasa) y las
interacciones bióticas, y a su vez disminuye la entropía y la influencia del ambiente
sobre el ecosistema. Esto podría significar que la pesca contribuye en mantener al
ecosistema en un estado inmaduro (al extraer neguentropía expresada en la
biomasa), considerando que la alteración en cualquier estadío de la sucesión,
provoca cambios rápidos y catastróficos caracterizados por una disminución de la
madurez del ecosistema sensu Margalef (Walker, 2005).
Se observó que la biomasa de las presas puede ser menor que la de sus
depredadores, aunque esto no se refleje de manera general en la pirámide de
biomasas del sistema. Un ejemplo de ello, son Penaeidae y sus depredadores,
Centropomidae, Pleuronectiformes, Sciaenidae, Haemulidae, y Serranidae. Si la
biomasa de estos tres últimos grupos aumenta, o la biomasa de los dos primeros
depredadores disminuye, probablemente la biomasa de los camarones aumente,
considerando que en la primera situación, los impactos tróficos que la presa recibe
de sus depredadores son positivos, y en la segunda negativos. La estructura del
ecosistema de acuerdo con la distribución de biomasas que presenta, se mantiene
hasta donde la depredación no sobrepase los límites de producción de las presas, el
cual resiste en medida de las respuestas biológicas, que en el caso particular de los
camarones, son organismos que se consideran r-estrategas, caracterizados por tener
un rápido crecimiento, una baja longevidad, de madurez temprana, y con alto
potencial reproductivo.
Finalmente, el escenario permitió conocer las propiedades del ecosistema en
ausencia de la captura incidental. Evaluando simplemente el efecto de la pesca a
través del probable estado que tuvo el ecosistema durante los noventas, sin la
posibilidad, a diferencia del enfoque dinámico (Ecosim), de contar con predicciones a
largo plazo.

65
9. CONCLUSIONES
• Se obtuvo un modelo trófico Ecopath constituido por 37 grupos funcionales
que representan la estructura, funcionamiento y productividad del ecosistema
bentónico de la plataforma continental del sur de Sinaloa, con un nivel de
consistencia y certidumbre adecuado.
• El ecosistema bentónico esta representado en su mayoría por consumidores
primarios que son omnívoros, herbívoros y detritívoros.
• La eficiencia de transferencia de energía del ecosistema, se debe
principalmente a los carnívoros de medio nivel, ya que tienen un menor costo
energético, un menor flujo hacia el Detritus, y baja competencia por recursos.
• El ecosistema bentónico del sur de Sinaloa se considera en un estado
inmaduro o de bajo desarrollo.
• El Detritus impacta positivamente sólo a la flota camaronera, mientras que el
Fitoplancton sólo a la pesca artesanal.
• La captura incidental de la flota camaronera tiene efectos de cascada trófica
sobre varios grupos aprovechados por la pesca artesanal; sin embargo, son
más fuertes los impactos negativos sobre el resto del ecosistema.
• La reducción total de la captura incidental permite observar que existen
impactos moderados en la estructura, funcionamiento y productividad del
ecosistema. Además, que ejerce una presión sobre el ecosistema, ya que se
requiere de una mayor producción primaria para sostener la pesca,
principalmente sobre recursos aprovechados por la pesca artesanal.

66
 10. RECOMENDACIONES
Los resultados en el presente trabajo, tienen la finalidad de corroborar el efecto
de la captura incidental de la pesca de arrastre sobre el ecosistema. Sin embargo, se
recomienda enfocar más estudios en esta línea, por ejemplo, incorporando algunos
grupos como las bacterias, para reafirmar supuestas sobreestimaciones entre la
producción primaria y la respiración total del sistema (P/R), lo cual es causado por la
omisión de dicho grupo. Esto puede analizarse para saber si es significativo en los
atributos del modelo, y saber que tanto pudiera afectar en las comparaciones entre
sistemas y en el mismo.
La descripción del ecosistema en el presente trabajo, podría ser la primera etapa
para el desarrollo analítico de un sistema de simulación dinámico (Ecosim), el cual
ayude a responder las interrogantes sobre los efectos que tiene la pesca sobre el
ecosistema, pero a lo largo de un periodo de aprovechamiento, considerando más
información pertinente (p. ej. variables ambientales), con la posibilidad de incursionar
en el análisis de propuestas óptimas de manejo, basadas en criterios económicos,
sociales y ecológicos.
Para la elaboración de éste tipo de trabajos, es necesario que se cuente con la
mayor información básica para la zona, esto permitirá una mayor representación y
certidumbre en los atributos del ecosistema. Un “dichoso infortunio” (según
Aristóteles) del científico durante la investigación, es el escudriñamiento riguroso de
información que desnutre su ignorancia sin asegurar la calidad de su trabajo, por ello,
se recomienda, dar mayor funcionalidad (aplicación) a la tesis de la biología básica
de las especies (hábitos alimentarios, edad, crecimiento, abundancia y distribución),
tomando en cuenta que el enfoque dirigido en un tiempo y espacio determinado para
el estudio en conjunto de varias, pueda generar nuevas preguntas con soluciones
que la investigación interdisciplinaria tiene como objetivo encontrar. Solamente así,
podría lincharse a la incertidumbre que acompaña a éste tipo de trabajos, que es la
reconstrucción trófica de los ecosistemas descrita actualmente a través del modelo
Ecopath.

67
 11. BIBLIOGRAFÍA
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82
 12. ANEXOS
Anexo 1. Valores de P/B de modelos Ecopath de otras regiones.
Grupos\Modelos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Fitoplancton 45.00 85.75 70.00 250 46.42 70.00 102.56 19.62 90.00 157.00 40.00 40.00 475.00 102.60 35.70 35.70 30.30 70.00 60.00 66.40 102.56 45.50 254 148.11 70.00 166.00
Zooplancton 17.50 14.85 40.00 40.00 18.62 67.00 18.70 18.70 18.62 10.45 18.00 17.00 20.00 20.00 150.00 5.00 35.00 36.40 7.95 40.00 27.00 24.46 21.76 17.70 40.00 8.70 29.59 40.00 90.00
Coelenterata 40.00 18.00
Macrofitas 8.07 12.50 4.75 12.50 11.00 8.20 5.41 4.50 8.40 15.00 15.00 15.00 13.25 60.00 14.63 14.00 8.00 12.50
Polychaeta 5.19 4.40 2.75 6.85 7.00 6.17 5.80 4.50 2.53 4.00 8.00 4.28 4.85 4.60 4.80 3.00
Penaeidae 8.56 6.72 5.50 2.70 4.00 2.04 7.57 3.16 1.80 4.50 3.50 7.60 7.57 2.65 5.88 7.57 5.38 5.38 4.20 3.00 6.50
Bivalvia 7.70 5.50 4.40 2.24 1.53 4.00 4.43 2.02 1.21 2.50 3.00
Gastropoda 1.73 1.72 3.22 4.00 1.99 2.50 3.00
Portunidae 2.02 5.50 2.70 4.00 2.12 3.80 2.23 1.20 1.10 2.50 2.50 2.65 2.64 2.12 2.80 2.80 3.00
Porifera 3.00 2.50
Cephalopoda 1.39 3.00 1.60 0.92 0.87 4.59 3.45 3.16 1.10 3.10 3.20 1.70 4.50
Poly./Mullidae 2.21 2.30
Macrocrustáceos 2.33 7.71 1.34 2.34 2.60 0.96
Stomatopoda 6.30 2.17 1.34 0.96
Tetraodontidae 2.00 2.15
Synodontidae 14.40 0.30
Gerreidae 1.70 1.00 2.62 3.40 0.91 1.58 1.53 1.00 1.00 1.38 1.40 1.65 1.38 1.09
Clupeidae 1.76 1.58 2.00 1.60 2.37 2.50 3.37 0.84 2.30 0.80 1.70 0.89 0.60 2.22 1.16 1.20 3.31 2.34 1.10 1.05 1.28 1.13 3.00
Palinura 1.86 4.00 5.00 1.23 1.20 1.20 1.20 0.90 0.90
Coryphaenidae 1.50
Echinodermata 0.58 0.70 3.00 1.50 1.20 2.50 0.96
Otros peces 1.79 2.78 1.44 2.15 0.65 0.77 0.30 1.60 0.40 1.95 1.53 2.52 1.30 0.38 0.57 0.90
Pleuronectiformes 2.35 1.74 1.38 2.30 0.39 0.90 0.30 4.95 0.58 0.30 1.20 0.83
Haemulidae 1.50 1.40 0.70 1.20 2.15 0.88 0.89 0.59 0.90 1.30 2.85 1.47 0.36 0.40 0.57
Scorp./Triglidae 0.63 1.74 0.82 0.60
Scombridae 1.59 1.50 0.60 1.20 0.91 0.72 0.86 0.50 0.65 0.99 0.57 1.50
Sciaenidae 0.70 1.32 1.74 1.41 1.58 0.40 1.10 0.35 0.40 2.95 0.79 0.48 0.80 0.64 1.04
Mugilidae 0.30 1.00 1.10 2.30 1.20 0.70 0.54 1.00 0.28 1.00 1.18 1.10 1.10 0.70 1.00
Carangidae 0.50 1.50 1.74 0.98 0.91 0.53 0.70 0.30 0.72 0.64 0.70 0.39 0.45 1.65
Serranidae 1.10 1.11 1.74 0.73 0.60 0.37 0.79 1.32 0.45 0.46 0.49
Centropomidae 0.93 0.50
Ariidae 0.30 1.16 1.74 0.62 1.00 0.79 0.29 0.45 0.45 0.62 0.45
Lutjanidae 0.84 0.72 1.74 0.77 0.89 0.22 0.70 0.30 0.60 0.36 0.44 0.49
Rajiformes 0.43 0.20 0.40 0.50 0.60 0.20 0.24 3.45 0.47 0.38 0.40
Aves 6.00 0.10 0.16 0.14 5.40 0.39 0.10 0.10
Cheloniidae 0.90 0.19
1. Bahía Concepción (Gorostieta-Monjaraz, 2001) 11. Laguna de Celestún (Chávez et al., 1993) 21. Golfo de California Norte (Morales-Zárate et al., 2004)
2. Bahía La Paz (Arreguín-Sánchez et al., 2004) 12. Laguna de Mandinga (Cruz-Agüero, 1993) 22. Plataforma de Sonora (Arreguín-Sánchez et al., 2002)
3. Bahía Maputo (Paula E Silva et al., 1993) 13. Laguna de Orbetello (Brando et al., 2004) 23. Plataforma de Veracruz (Arreguín-Sánchez et al., 1993)
4. Bahía Tongoy (Ortiz y Wolff, 2002) 14. Laguna Mediterránea (Palomares et al., 1993) 24. Plataforma de Yucatán (Arreguín-Sánchez et al., 1993)
5. Banco de Campeche (Vega-Cendejas et al., 1993) 15. Laguna Ria Formosa (Gamito y Erzini, 2004) 25. Plataforma del Golfo de México (Browder, 1993)
6. Mar de China (Silvestre et al., 1993) 16. Tamiahua (Abarca-Arenas y Valero-Pacheco, 1993) 26. Plataforma de Florida (Okay et al., 2004)
7. Golfo de Paria (Manickchand-Heileman et al., 2004) 17, 18, 19. Norte de Benguela 1970’s, 1980’s y 1990’s 27. Plataforma del mar Cantabrian (Sánchez y Olaso, 2004)
8. Golfo de Salamanca 1997 (Duarte y García, 2004) (Heymans et al., 2004) 28. Plataforma de Venezuela (Mendoza, 1993)
9. Huizache-Caimanero (Zetina-Rejón et al., 2003) 20. Arrecife de la Gran Barrera (Gribble, 2003) 29. Sur de Brasil (Gasalla y Rossi-Wongtschowsky, 2004)
10. Laguna Chiku (Lin et al., 1999)
83

83
 Anexo 2. Valores de Q/B de modelos Ecopath de otras regiones.
Grupos\Modelos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
Zooplancton 157.8 85.31 280 160.0 93.10 280 120.0 125.41 84.96 63 90 120 70 60 300 60 175 151.50 28.33 165.00 60 97.70 119.7 157.75 160 20.00 67.50 279.9 270.0
Aves 80.0 60 120.30 118.27 80.00 89.03 80.00 94.33
Coelenterata 80.00 38.00
Polychaeta 21.11 14.70 13.75 27.40 27.00 26.64 24.2 22.5 30.00 25.0 27.00 20.61 32.30 15.90 12.00 27.30
Penaeidae 28.53 19.76 20.0 11.00 21.90 8.21 28.00 10.65 19.0 22.5 19.0 19.2 37.90 8.50 20.14 37.90 19.20 19.20 9.67 12.50 18.00
Bivalvia 25.66 20.0 14.70 10.68 35.0 36.0 15.00 8.75 23.00 6.50 27.30
Gastropoda 8.65 8.60 15.61 36.0 7.50 6.50 27.30
Clupeidae 8.80 14.55 40.7 13.70 7.90 9.90 18.98 5.67 6.5 11.7 14.20 28.51 8.8 16 11.72 12.30 10.56 11.70 11.70 12.11 8.97 9.80 11.20 13.1 15.0
Cephalopoda 3.50 12.50 15 9.18 7.90 17.55 11.68 19.27 3.50 11.70 7.50 36.50 10.70
Poly./Mullidae 10.75 8.55 10.0 11.6 11.6
Gerreidae 8.50 7.82 21.80 14.00 7.50 15.30 5.11 2.7 7.3 15.3 6.1 6.20 15.30 15.30 13.6 15.4 12.8
Portunidae 8.48 20.0 11.00 21.90 8.48 14.16 6.29 11.6 9.1 8.5 8.5 6.28 9.07 8.50 8.50 8.50 12.50
Tetraodontidae 9.64 10.75 11.9 14.6 8.8
Synodontidae 8.70 8.30 11.2 12.5 11.9
Mugilidae 1.51 4.50 4.27 6.5 12.3 12.3 23.45 5.0 9.00 4.5 15 11.00 12.40 11.03 11.30 29.5 32.6
Scombridae 8.77 12.0 9.50 10.00 8.80 8.90 7.27 8.90 8.90 26.17 5.90 6.20 9.0 13.0 12.7
Palinura 6.20 21.90 19.00 4.17 10 10.00 8.60 8.20 8.20
Ariidae 10.69 9.70 8.70 7.20 4.50 2.74 9.9 10.0 10.00 7.20 7.20 9.6 10.8 9.3
Haemulidae 6.67 10.11 7.1 9.80 10.75 9.80 6.99 2.28 2.1 10.0 14.40 8.57 8.60 8.10 6.70 10.0 11.5 10.3
Carangidae 2.50 12.0 8.70 8.70 8.80 6.20 10.0 3.0 8.90 3.20 10.00 10.00 7.60 5.00 10.3 12.3 16.4
Sciaenidae 7.1 11.00 8.70 6.80 15.30 4.99 8.8 10.0 5.9 12.10 4.42 6.80 6.80 4.90 5.30 8.2 10.4 10.1
Macrocrustáceos 7.77 24.48 8.35 7.94 5.60 3.28
Stomatopoda 12.90 8.75 7.43 3.28
Otros peces 10.88 12.61 7.20 10.75 8.22 8.51 5.4 11.6 3.0 5.60 7.95 12.60 7.04 1.90 5.90 6.13
Porifera 12.50 6.50
Rajiformes 2.17 3.1 6.10 4.90 5.30 10.8 4.90 18.40 9.48 7.72 2.90 10.4
Pleuronectiformes 10.00 8.70 8.00 8.55 1.66 2.1 9.1 10.20 2.99 9.10 2.80 4.10 7.6 9.7 11.0
Scorp./Triglidae 4.29 8.70 3.88 2.70 5.9 8.1 9.3
Serranidae 5.00 5.37 8.70 5.20 6.00 2.30 3.60 6.44 4.60 4.10 5.60 7.6 9.5 8.6
Lutjanidae 6.41 6.16 8.70 7.80 6.99 2.73 5.6 4.7 5.09 4.40 4.30 5.60 6.7 8.1 5.2
Coryphaenidae 6.20 3.7 3.9
Echinodermata 5.80 3.00 12.50 6.00 3.70 6.50 3.28
Centropomidae 2.51 5.4
Cheloniidae 3.50 3.50
1. Bahía Concepción (Gorostieta-Monjaraz, 2001) 16. Laguna de Tamiahua (Abarca-Arenas y Valero-Pacheco, 1993)
2. Bahía La Paz (Arreguín-Sánchez et al., 2004) 17, 18, 19. Norte de Benguela 1970’s, 1980’s y 1990’s (Heymans et al., 2004)
3. Bahía Maputo (Paula E Silva et al., 1993) 20. Arrecife de la Gran Barrera (Gribble, 2003)
4. Bahía Tongoy (Ortiz y Wolff, 2002) 21. Norte del Golfo de California (Morales-Zárate et al., 2004)
5. Banco de Campeche (Vega-Cendejas et al., 1993) 22. Plataforma de Sonora (Arreguín-Sánchez et al., 2002)
6. Mar de China (Silvestre et al., 1993) 23. Plataforma de Veracruz (Arreguín-Sánchez et al., 1993)
7. Golfo de Paria (Manickchand-Heileman et al., 2004) 24. Plataforma de Yucatán (Arreguín-Sánchez et al., 1993)
8. Golfo de Salamanca 1997 (Duarte y García, 2004) 25. Plataforma del Golfo de México (Browder, 1993)
9. Laguna Huizache-Caimanero (Zetina-Rejón et al., 2003) 26. Plataforma de Florida (Okay et al., 2004)
10. Laguna Chiku (Lin et al., 1999) 27. Plataforma del mar Cantabrian (Sánchez y Olaso, 2004)
11. Laguna de Celestún (Chávez et al., 1993) 28. Plataforma de Venezuela (Mendoza, 1993)
12. Laguna de Mandinga (Cruz-Agüero, 1993) 29. Sur de Brasil (Gasalla y Rossi-Wongtschowsky, 2004)
13. Laguna de Orbetello (Brando et al., 2004) 30, 31, 32, 33. Golfo de Salamanca entre 1995-1998 (García y Duarte, 2002)
14. Laguna Mediterránea (Palomares et al., 1993) con Ecuaciones de Palomares y Pauly (1989, 1998), y Pauly et al., 1990.
15. Laguna Ria Formosa (Gamito y Erzini, 2004)
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