2.

Membrana Plasmática

O plasmalema, es una estructura dinámica que participa en forma activa en numerosas

actividades fisiológicas y bioquímicas de las células. (Ross, 2016)

Funciones
- Barrera→ controla y regula el pasaje de moléculas hacia el interior y exterior de la célula.
Esto es esencial para el mantenimiento de diferencia entre el citoplasma y el exterior. Es una
barrera permeable selectiva.
- Transporte de solutos.
- Recepción y transducción de señales.
- Soporte para reacciones químicas y la conversión de energía.
- Conserva la integridad estructural de la célula.
- Regula las interacciones entre células, unión intercelular.
- Regula interacciones con la matriz extracelular.
- Provee el anclaje para el citoesqueleto.
- Reconoce mediante receptores de membrana, antígenos y células extrañas.

¿Se observan las membranas en el microscopio óptico? No, porque está por debajo del
límite de resolución del microscopio óptico. (Límite de resolución= 0,2 μm)

Espesor de una membrana plasmática→ 6 a 10 nm o 0,006 a 0,010 μm.

En una imagen se observan 2 zonas electrón-densas (oscuras) y una zona electrón-lúcida

(clara).

Evolución de conocimientos sobre membranas

- 1902→ estructura lipídica, liposoluble e hidrosoluble
- 1925→ monocapa lipídica
- 1935→ bicapa lipídica- Modelo de sándwich
- 1959→ bicapa lipídica con láminas proteicas
- 1972→ unidad de membrana (Robertson)
- Ahora→ Mosaico fluido (Singer y Nicholson)
Composición química

Origen Proteínas Lípidos Carbohidratos

Membrana del 18% 79% 3%

oligodendrocito

Eritrocito o glóbulo 49% 43% 8%

rojo

Membrana interna 76% 24% 0%

de mitocondria

Lípidos de membrana
Se organizan en 2 bicapas:
- Hoja externa/hemimembrana/exoplásmica (E) → Orientado hacia el medio extracelular.
- Hoja citosólica interna/protoplasmática (P) → En contacto con el citosol.

¿Por qué se observan 2 líneas electrón densas? → El fijador metal pesado Osmio se une
preferentemente a los grupos polares de la cabeza de los fosfolípidos de la bicapa lipídica. Por eso se
observan 2 líneas.

Tipos de lípidos
→ Fosfolípidos
- Fosfatidilcolina
- Fosfatidilserina
- Fosfatidiletanolamina
- Fosfatidilinositol
→ Esfingomielina
→ Colesterol
→ Glucolípidos
Fosfolípidos - Funciones

- Moléculas lipídicas con carácter anfipático

→ Cabeza: Hidrofílica o polar
→ Cola: Hidrofóbica
Las cabezas quedan hacia la región externa o citoplasmática, las colas quedan protegidas
por las cabezas.

En una solución acuosa tienden a formar micelas, liposomas o bicapas.

Movimientos de los fosfolípidos

- Lateral: rápida
- Rotación a lo largo de la membrana
- Flexión en el plano de la agrupación
- Transversal o Flip Flop: es muy raro

Cambio de la fluidez de las membranas

→ Varía dependiendo de la composición de lípidos y de la temperatura.
Aumentan la fluidez de la bicapa:
- Los dobles enlaces cis de las cadenas hidrocarbonadas insaturadas
- Si las cadenas son cortas.
- Con dobles enlaces (insaturadas) son difíciles de congelar.
Si la fluidez se pierde, perdemos la consistencia de la membrana.

→ Colesterol: hace que disminuya la fluidez de la membrana, inmoviliza las cadenas de ácidos
grasos. Impiden que las cadenas se junten y cristalicen. Aumenta su rigidez.
Incrementa la impermeabilidad de la bicapa de moléculas hidrofílicas, aumenta la
viscosidad, pero mantiene la fluidez ante el aumento de temperatura.

Asimetría en la distribución de fosfolípidos y glucolípidos en monocapas

Los fosfolípidos están distribuidos simétricamente, y algunos están asociados a glúcidos.
- Hacia el lado extracelular presenta cadenas de oligosacáridos (evitan que ingreses
toxinas, sentir que está sucediendo en la región extracelular).
Tenemos cerebrósidos o gangliósidos de acuerdo a su contenido de glúcidos.
Proteínas de membrana

- Transportadoras: Bomba de Na+ → bombea activamente Na+ hacia el exterior de las

células y K+ hacia el interior de la célula.
- De anclaje: Integrinas→ une los filamentos de actina intracelulares con las proteínas de la
matriz extracelular
- Receptoras: Receptor del factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF)--
> une el PDGF extracelular, y en consecuencia, genera señales intracelulares que
inducen el crecimiento y la división de las células.
- Enzimas: Adenilatociclasa→ cataliza la producción de AMP cíclico intracelular en
respuesta a señales extracelulares.

Funciones
- Componente funcional esencial
- Responsables de permeabilidad
- Enzimas, receptores específicos de membrana
- Cantidad y tipos presentes en las membranas muy variable cada membrana celular
presenta sus proteínas específicas.

Para la extracción de las proteínas las puedo clasificar como:

- Proteínas periféricas: Tratamientos suaves, carecen de lípidos y son solubles en
soluciones acuosas. Ejemplos: citocromo c y espectrina.
→ Están unidas en la forma no covalente a los grupos de la cabeza polar de la bicapa lipídica
y/o una proteína integral de membrana.
- Proteínas integrales: Atraviesan la membrana lipídica y son anfipáticas.
Para su extracción necesito de detergentes o solventes orgánicos, están asociadas
a lípidos y son insolubles en soluciones acuosas. Ejemplos: Enzimas fijas a la
membrana.
→ Contienen una o más hélices transmembrana
- Proteínas ancladas a lípidos se unen en forma covalente a un grupo de lípidos que
residen dentro de la membrana
Acuaporinas

Estudio de proteínas por microscopía electrónica de transmisión (Técnica Criofractura-réplica →

Crio=frío, fractura= se rompe la célula y réplica= se le agregan sales metálicas) separa las bicapas.

→ Los eritrocitos son muy adecuados para estudiar las propiedades del lado citosólico de las proteínas
de membrana. Fantasmas de eritrocitos donde se rompe la membrana celular y se fragmentan en
distintos sectores, vesículas del derecho o del revés. Estas constituyen una parte importante para
estudiar las proteínas de membranas.

Ejemplo de proteínas transmembrana– Glicoforina A. Otros: Espectrina, Banda 3.

Tiene anclaje al citoesqueleto, se une a la anquirina.

Movilidad de proteínas de membrana→ se desplazan dentro de la membrana

Limitaciones de movilidad de las proteínas

Según los dominios de membrana en epitelios: en enterocitos (tapiza la luz del intestino)
región basal, lateral y apical y se contactan con la célula vecina. Dominio apical, lateral y
basal. Están limitadas dependiendo de la zona donde estés, las proteínas que están en el
dominio basal no pueden pasar a la apical. En esas regiones tenemos uniones herméticas u
ocluyentes que delimitan esas regiones de membrana.
Otras limitaciones:
- Anclaje a ensamblados
- Macromoleculares→ Externos (matriz extracelular) o internos (Citoesqueleto)
- Entre células.

Glúcidos de membrana

Están unidos a lípidos (formando glucolípidos) o a proteínas (formando glucoproteínas).

Son oligosacáridos.

Cubierta celular o glucocálix→ coloración positiva → (gluco = tiene una serie de oligosacáridos
unidos tanto a fosfolípidos como a proteínas

Función → reconocimiento celular a través de oligosacáridos

Transporte de membranas

La capacidad de las moléculas en atravesar la membrana depende de:

- Si la molécula es pequeña
- Liposoluble
- Hidrófoba
- No polar
- Si es un gas, oxígeno, nitrógeno o dióxido de carbono
- Lípidos sin grupos polares
¿Cómo se instrumenta el pasaje de moléculas que no atraviesan la membrana por difusión
simple?
→ Por medio de:
- Proteínas transportadoras → Permiten solo el pasaje de solutos que se unan en un sitio
de unión de la proteína, se generan cambios conformacionales
- Proteínas canales → dejan pasar moléculas dependiendo del tamaño y de la carga
eléctrica. Son específicas para cada tipo de molécula
- Proteínas integrales de membrana
- Proteínas transmembrana

Mecanismos de transporte
- Difusión simple
- Transporte pasivo medido por proteína canal
- Transporte pasivo mediado por proteína transportadora
- Transporte activo por proteínas transportadoras

Factores que influyen la velocidad de difusión a través de las membranas:

→ Difusión: es un proceso pasivo que solo ocurre a favor de un gradiente de concentración

o gradiente electroquímico.

- Diferencia de concentración
- Tamaño de la molécula
- Liposolubilidad de la molécula
- Viscosidad de la fase hidrofóbica
- Espesor de la fase hidrofóbica

Transporte pasivo → Se realiza a favor del gradiente de concentración y no consume energía.

Transporte activo → Se realiza en contra del gradiente de concentración y requiere de un gasto de

energía.
Gradiente electroquímico

→ Es la fuerza impulsora neta que tiende a desplazar un soluto

cargado (ión) a través de la membrana, es la suma de:
- Gradiente de concentración del soluto
- El voltaje a través de la membrana (el potencial de
membrana)

Transporte acoplado
- Co-transporte de iOn-proteínas transportadoras
- Energía proveniente del ion o molécula diferente que atraviesa de manera
simultánea a favor de la concentración
→ Transporte uniporte: Transporte de la molécula
→ Transporte simporte: Transporte de la molécula y del iOn co-transportado
→ Transporte antiporte: Transporte de una molécula, pero el iOn co-transportado debe salir.

Difusión de moléculas

→ Más rápido la difusión a través de una membrana cuando:

- menor sea su tamaño
- menor sea el número de enlaces de
hidrógeno que establezca con el agua
→ Las moléculas no polares pequeñas (Oxígeno y
dióxido de carbono) se disuelven con rapidez en la
bicapa y como consecuencia se difunden con
facilidad.
→ Las moléculas polares sin carga difunden con
rapidez la membrana
→ El agua y glicerol atraviesan la membrana con
facilidad
→ La glucosa no puede atravesar la membrana
fácilmente.
Transporte de glucosa

Para transportarla al interior de las células, necesita de 2 grupos de proteínas:

- Transportadores SGLT (de sodio y glucosa) → ingresa sodio y glucosa → Es un Transporte
Simporte
- Transportadores GLUT (glucosa)

Proteínas canales
- Forman poros hidrofílicos
- Dependiendo de un estímulo específico, la alternancia de estado abierto/cerrado
- Es una conexión exterior/interior

Tipos de canales
- Ligando: llega una sustancia determinada, se une a una región de la proteína canal
y ocurre un cambio conformacional en la proteína haciendo que esta se abra.
→ Ej: neurotransmisores
- Fosforilación y desfosforilación: Al fosforilarse se abre y al desfosforilar se cierra.
- Voltaje: Su apertura depende del cambio de potencial en la membrana, si se hace
más negativo se abre y si se hace más positivo se cierra.
- Apertura mecánica: Por estiramiento de citoesqueleto
→ Ej: células epiteliales del oído interno

Exocitosis (envío de partículas al exterior)

Endocitosis
- Proceso por el cual las células captan e internalizan macromoléculas
- Es el primer paso de la ruta que conduce hasta la digestión celular en los lisosomas
- Para captar el material a endocitosis, la membrana plasmática se invagina y forma
vesículas cuyo tamaño permite distinguir 2 tipos de endocitosis:
→ Pinocitosis (Pino = beber, ingreso de líquidos a la célula)
- Está mediada por un receptor (puede ser la clatrina o caveolina)
- Se unen en sitios de membrana específicos → las depresiones de membranas están revestidas
por las proteínas Clatrina
- Las vesículas pueden ir a los endosomas tempranos y luego a lisosomas.
- Luego que se libera el contenido, se hace un reciclaje de las vesículas y del
receptor, estos pueden volver a ser utilizados.
- Pinocitosis mediada por Caveolina (caveolas = pequeñas cavidades) → invaginaciones de
membrana entre 50 y 100 nm

→ Fagocitosis (=comer)
- La célula extiende prolongaciones (lamelipodios) e incorpora material extracelular
grande, microorganismos
- Destinado a destruirlo por lisosomas
- Los neutrófilos, macrófagos pueden hacer fagocitosis.
 Especializaciones de la membra

¿Qué es la polaridad celular?

- Las células polarizadas presentan distintas regiones o dominios bien definidos.
- Cada región posee características bioquímicas específicas.
- Existen células polarizadas y no polarizadas
- Esta determina la funcionalidad de las distintas regiones de la célula
- La distribución de los organelos sigue un patrón funcional
- Para que se mantenga la célula polarizada son necesarios los microtúbulos,
filamentos intermedios y filamentos de actina.

Dominios celulares

Especialización de membrana  Hablamos de estructuras que se encuentran a nivel de la

membrana que tienen una función específica, y son características de una célula.

De acuerdo a la región donde se encuentre la especialización de membrana es como la

vamos a clasificar en Especializaciones:
- de la Membrana apical presenta modificaciones en la superficie para llevar a cabo
ciertas funciones.
 Microvellosidades
 Estereocilios
 Cilios
 Flagelos
- de la Membrana lateral
- de la Membrana basal
Microvellosidades
 Los encontramos en la membrana apical
 Son evaginaciones (estructuras que sobresalen de la membrana) citoplasmáticas
digitiformes (forma de dedo)
 No se observan de manera individual, ya que están por debajo de límite de
resolución del microscopio óptico, pero son visibles en su conjunto como “chapa
estriada”
 Varía su tamaño y desarrollo
 La mayoría de las células los presentan
 Aumentan la superficie para la absorción
 La superficie de las microvellosidades está cubierta por el glucocálix (son esos
“pelitos” que vemos en la imagen A)
 Principal componente – Filamentos de actina
 Son estructuras rígidas

Estructura:

Las proteínas espina, fascina y fimbrina son las que unen los filamentos de actina
La miosina I ancla los filamentos de actina a la membrana
Estereocilios
 Son evaginaciones de la membrana
apical extremadamente largas
 Son microvellosidades largas y
ramificadas
 Lo encontramos en el epitelio del
conducto epididimario del epidídimo
 Función: absorción y reabsorción
Estructura
- Hay un puente citoplasmático que contiene
actinia α que une dos estereocilios
- Los extremos de los estereocilios no tienen
proteínas
- Son visibles a microscopio óptico

Cilios
 Son extensiones de la membrana plasmática apical
 Son estructuras móviles, su movimiento es conocido como batido ciliar
 Son de mayor longitud que las microvellosidades
 Tienen aspecto de pelos
 Estructura interna: el eje de los cilios está formado por un axonema, que es un
núcleo de microtúbulos en un patrón de organización 9+2
 El movimiento ciliar se origina en el deslizamiento coordinado de los dobletes de
microtúbulos generado por la actividad de la dineína, una proteína motora del
microtúbulo.

Estructura
- Están formados por microtúbulos que están
formados por protoligamentos
- Cada protoligamento está formado por
subunidades de tubulina
- Los protofilamentos se disponen de tal forma
que forman un tubo, hueco en el medio
- Vamos a tener 1 microtúbulo completo (A),
con 13 protofilamentos, y a sus lados, otros
protofilamentos incompletos (B), que va a
compartir protofilamentos del microtúbulo
completo.
- El axonema va a tener 9 dobletes de
microtúbulos periféricos, a su vez, estos 9
dobletes están conectados entre si por una
proteína, nexina.

Características
- Prolongaciones cilíndricas alargadas
- 10 a 50 μm de longitud
- Generan movimiento anterógrado
 - Transportan sustancias depositadas en la superficie epitelial
- Contienen un conjunto de microtúbulos y proteínas asociadas, formando el
axonema.
- Axonema: Microtúbulos
 9 dobletes microtúbulos + proteínas: dineínas y nexina
 1 par de microtúbulos centrales

Cuerpos basales
 Estructura similar a los centríolos con algunas diferencias:
 9 tripletes (1 microfilamento con 9 protoligamentos (A) y los otros 2 comparten
protofilamentos (B y C))
 1 estructura
 Son la base de las cilias
 Cuando están en la región apical son llamados cuerpos basales
 Cada cilio tiene un cuerpo basal
Flagelos
 Hay pocos flagelos a nivel de las células
 Constituidos por 9 dobletes de microtúbulos periféricos y 1 par de microtúbulos
central.
 Movimiento helicoidal
 Lo encontramos en los espermatozoides

Tipos de uniones intercelulares

- Ocluyentes  unión estrecha entre dos membranas.

- De anclaje o adherente
- Comunicantes

Especializaciones de la membrana lateral:

 La región lateral se caracteriza por la presencia de moléculas de adhesión

celular que forman complejos de unión (ocluyentes, adherentes o comunicantes)

Moléculas de adhesión celular (CAM)

- Proteínas transmembrana
- Región extracelular interactúa con la región similar de la CAM de la célula vecina a
través de un enlace heterotípico o homotípico
- Región citoplasmática en relación con citoesqueleto
Uniones ocluyentes
- Situadas por debajo del borde apical de células epiteliales, mesotelios y endotelios.
- Son bandas de sellado que producen cierre de espacio intercelular
- Su estructura esta conformada por proteínas transmembrana tales como la ocludina,
claudina. También participa la JAM que es la molécula de la unión, la ZO-1, ZO-2,
ZO-3 y filamentos de actina.

Uniones adherentes
- Se ubica alrededor de cada cédula inmediata por debajo de la unión ocluyente y está
compuesta por complejos cadherina-E-catenina que interactúan con los filamentos
de actina.

Desmosomas
- La macula adherens (desmosoma) proporciona una unión discontinua, localizada y
puntual.
- En las células epiteliales de la epidermis vemos gran cantidad de desmosomas
- Son estructuras muy electrón densas
- Placas desmosómicas  Hay una placa en cada membrana celular

Componentes:
- Placa desmosómica
- Filamentos intermedios
Uniones comunicantes, de hendidura, de nexo o GAP
- Son conductos transmembrana que
conectan una membrana con la otra
- Permiten el intercambio de iones,
moléculas regulatorias, pequeños
metabolitos
- Son puntuales y localizados
- Se pueden abrir o cerrar, tienen regulación
- Cada unión de hendidura está formada por
12 subunidades de proteínas de la familia
de las conexinas

Especializaciones de la membrana lateral cerca de la basal

- Los pliegues de la superficie lateral de la célula crean evaginaciones citoplasmáticas
interdigitadas de las células contiguas.
- Estos repliegues aumentan la superficie lateral de la célula y son particularmente
prominentes en los epitelios que participan en el transporte de líquidos y electrolitos,
como el epitelio intestinal y de la vesícula biliar.

Especializaciones de la membrana basal

Hemidesmosomas
- Son uniones adherentes estables basadas en la integrina que fijan los filamentos
intermedios a la membrana basal mediante placas intercelulares.
- Son electrón densas, vemos solo 1 parte que corresponde a la membrana
basal de una célula

Adhesiones focales
- Son uniones
adherentes
dinámicas basadas
en la integrina que
fijan los filamentos de
actina a la membrana
basal.