Transpiración
La transpiración es un proceso que se rige por leyes físicas. El agua fluye a
través de las plantas como una columna continua de agua.
La energía para mover esta columna de agua proviene, en última instancia
de la radiación solar, que produce la evaporación de agua en la superficie de
la hoja.
A medida que el agua se evapora en la superficie de la columna se ejerce
una tensión que provoca que el agua ingrese en la parte basal.
Este movimiento de agua, que responde a un proceso físico y no biológico,
se debe a las propiedades particulares del agua, principalmente la cohesión.
Las plantas incorporan el CO2
necesario para la fotosíntesis
desde la atmósfera y esto las
expone al mismo tiempo a un
riesgo de deshidratación, estas
demandas contrapuestas hacen
necesaria la presencia de
mecanismos para maximizar la
captación de CO2 mientras que se
limita la pérdida de agua,
controlando la pérdida de agua
por las hojas y reponiéndola
desde el suelo.
Epidermis
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Agua
Corteza Paredes celulares
(APOPLASTO)
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente Espacios intercelulares Banda de Caspary
(APOPLASTO)
Debido a la presencia de la banda de Caspary la vía
apoplástica en la endodermis presenta una
resistencia muy alta, y el flujo de agua a través de
estas paredes es prácticamente nulo. La
suberificación de la endodermis bloquea la vía
apoplástica, y en este punto el agua es forzada a
atravesar las membranas citoplasmáticas y los
protoplastos de las células endodérmicas, que
representa una resistencia de cierta magnitud,
pero mucho menor a la resistencia de las paredes.
Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a
encontrar menor resistencia en la vía apoplástica
El flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la
resistencia del simplasto y, de las membranas que deba atravesar,
resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y
funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a
que el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP,
cualquier factor que afecte negativamente a la respiración
(anaerobiosis, bajas temperaturas), afectará al flujo de agua.
Mercurio
Tras un período de tiempo, el agua absorbida por la raíz
empuja la columna de mercurio hacia arriba.
Agua
Raíz
Las velocidades máximas del flujo xilemático en árboles
suelen estar entre 0,2 y 1,7 mm por segundo
En árboles se necesitaría una tensión de alrededor de -0,02 Mpa
por metro de altura para lograr que el agua suba
La tensión se transmite
al xilema
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL XILEMA
Flujo masal
• La fuerza motriz es el gradiente de presión entre dos puntos.
• Es mayor si el radio del tubo es mayor
• Es menor si el agua es más viscosa (bajas temperaturas)
• Ecuación de Poiseullie.
• Es el mecanismo predominante en el transporte de agua a larga
distancia.
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL XILEMA
Flujo masal.
Pared de célula del
xilema
Adhesión
Cohesión
Célula del xilema
Molécula de agua
Ecuación de Hagen-Poiseuille para el
movimiento de líquido en un capilar:
VELOCIDAD
r es el radio,
Δp es la caída de presión entre los dos extremos,
η es la viscosidad dinámica
L la longitud característica a lo largo del eje z.
Traqueidas Vasos
Vasos xilemáticos de
arabidopsis
Xilema de una
gimnosperma
MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA RAÍZ
ANALOGÍA DE LA LEY DE OHM CON EL FLUJO
HÍDRICO
La ley de Ohm establece que la diferencia de
potenciales entre los extremos de un material
conductor es proporcional a la intensidad de la
corriente que circula por el mismo.
La arquitectura hidráulica del tallo y la hoja se
pueden analizar como un diagrama de resistencias
(Tyree, Nardini y Salleo, 2000). De este modo, la
resistencia al flujo del agua que ofrece cada
elemento hidráulico está en función de la diferencia
de presiones que induce dicho flujo a través del
elemento
La relación que guardan estas variables se expresa
con la ecuación, 𝑅𝑅=Δ𝑃𝑃/𝐹𝐹, donde: R es la
resistencia al flujo, ΔP la diferencia de presiones y F
el flujo resultante.
Teoría tenso-coheso-transpiratoria
Sin la tensión que se origina en las hojas el ascenso no podría ser
mayor que 10,33 m, que determina una presión de 0,1 MPa (1 atm),
valor normal de la atmosférica. En el ascenso del agua hasta grandes
alturas intervienen, como se ha visto, la transpiración, que genera
una tensión en el xilema y la cohesión de las moléculas que forman
los “hilos” del agua. Estos componentes forman parte de la Teoría
tenso–coheso–transpiratoria que explica el flujo de agua desde el
suelo hasta la atmósfera, a través de la planta a alturas mayores a 200
m.
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Cavitación
La interrupción de las columnas de agua por burbujas de aire se
denomina cavitación y provoca embolias que bloquean el
conducto. Las embolias disminuyen la conductancia hidráulica
en la planta y conducen a limitaciones en la fijación de carbono
ya que los estomas
se cierran de modo de prevenir futuras cavitaciones.
Es posible detectar la cavitación con sensores de emisión
acústica y experimentalmente se induce inyectando aire en los
conductos del xilema.
Cuando la columna de agua está sometida a tensiones muy
altas pueden formarse burbujas de aire en el xilema
Cavitación: ruptura de la continuidad
de la columna de agua.
Embolia: formación de burbujas de aire.
Las gotas de agua similares al rocío que
aparecen a primeras horas de la mañana,
en plantas de pequeño porte ponen de
manifiesto la existencia de la presión
radicular. Estas gotas no son rocío sino que
proceden del interior de la hoja, este
fenómeno lo conocemos con el nombre de
gutación (del latín “gutta”, gota)
La presión radicular es menos efectiva durante el día,
cuando el movimiento de agua a través de la planta es
más rápido, debido a la transpiración. Esta presión no
es suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta
de un árbol de gran porte, más aún, algunas plantas
como las confieras no desarrollan presión de raíz. Por
lo que su presencia no está generalizada y su
intensidad, variable según las especies, suele ser baja.
Factores que afectan la transpiración
El movimiento de agua desde las hojas hacia la atmósfera es
controlado por gradientes de potencial agua. Sin embargo, el
transporte en la fase vapor se realiza por difusión, por lo que la
última etapa del proceso de transpiración depende principalmente
de los gradientes de concentración de vapor de agua.
Carga energética sobre el vegetal: La radiación solar y la
temperatura afectan la intensidad de la transpiración por ser este un proceso
físico. La temperatura además tiene influencia marcada sobre la humedad
relativa.
Humedad relativa: La tendencia del agua a evaporarse es más intensa cuanto
mayor es el gradiente de presión de vapor entre las superficies húmedas de las hojas y el
aire que las circunda, es decir el gradiente existente entre hoja - aire.
En el cálculo del aire, cuando el aire está saturado el cociente 100/HR = 1 y como el
log 1= 0, el aire= 0, en ésta situación la transpiración es nula.
Sin embargo, excepto en aire con 100 % de HR el aire es por lo general muy bajo (muy
negativo). Por ejemplo a 20 °C y 90 % de HR es de – 14,2 MPa, y con 40 % HR a la
misma temperatura es de – 123,6 MPa. Es decir, que salvo en aire saturado de humedad,
el gradiente de potencial entre las hojas y el aire es muy grande.
Resistencia al flujo de agua: El valor
tan negativo del potencial hídrico en la atmósfera, en
comparación con los valores de potencial encontrados
en los tejidos, indica que el mayor gradiente de
potencial de todo el sistema se encuentra en el
segmento hoja-aire. En esta etapa la fuerza motriz
para el movimiento de vapor de agua esta relacionada
directamente con gradiente de concentración, que
suele ser elevado y constante. Entonces lo que
determina el flujo variable de vapor de agua en la
transpiración es la resistencia a la difusión del vapor
hacia el exterior. Utilizando una ecuación análoga a la
Ley de Ohm se obtiene:
Transpiración = hoja - aire
rh + ra
• Resistencia de vapor de agua en la hoja (rh) y
• Resistencia en la capa límite (ra), (capa de aire que cubre la superficie foliar)
La transpiración es beneficiosa
para las plantas.
