Sentidos especiales.
Capítulo 50: El ojo. Óptica de la visión
Principios físicos de la óptica
Comprender el sistema óptico del ojo el frente de onda entrante requiere familiaridad con los principios
básicos de la óptica, incluidos factores como la física de la refracción de la luz, el enfoque y la
profundidad de enfoque. En este capítulo se presenta una breve revisión de estos principios físicos,
seguida de una discusión sobre la óptica del ojo.
Refracción de la luz
Índice de refracción de una sustancia transparente.
Rayos de luz viajan a través del aire a una velocidad de aproximadamente 300.000 km / seg,
pero viajan mucho más lento a través de sólidos y líquidos transparentes. El índice de refracción
de una sustancia transparente es la proporción de la velocidad de la luz en el aire a la velocidad de la
sustancia. El índice de refracción del aire es 1,00. Por lo tanto, si la luz viaja a través de un tipo
particular de vidrio a una velocidad de 200.000 km / seg, el índice de refracción de este vidrio es
300.000 dividido por 200.000, o 1,50.
Refracción de rayos de luz en una interfaz entre dos medios con diferentes índices de refracción.
Cuando los rayos de luz Frentes de onda Vidrio viajando hacia adelante en una viga golpear una
interfaz que es perpendicular al haz, los rayos entran en el segundo medio sin desviarse de su curso.
El único efecto que se produce es la disminución de la velocidad de transmisión y la longitud de onda
más corta, como se muestra en la figura por las distancias más cortas entre los frentes de onda. Si los
rayos de luz atraviesan una interfaz angulada, los rayos se curvan si los índices de refracción de los
dos medios son diferentes entre sí. En esta figura, los rayos de luz salen del aire, que tiene un índice
de refracción de 1,00, y entran en un bloque de vidrio que tiene un índice de refracción de 1,50. Cuando
el rayo golpea por primera vez la interfaz angulada, el borde inferior del rayo entra en el vidrio por
delante del borde superior. El frente de onda en la parte superior del haz continúa viajando a una
velocidad de 300.000 km / seg, mientras que el que entró en el vidrio viaja a una velocidad de 200.000
km / seg. Esta diferencia de velocidad hace que la parte superior del frente de onda se mueva por
delante de la parte inferior de modo que el frente de onda ya no sea vertical, sino que esté angulado
a la derecha. Porque la dirección en la que viaja la luz es siempre perpendicular al plano del frente de
onda, la dirección de desplazamiento del haz de luz se inclina hacia abajo. Esta curvatura de los rayos
de luz en una interfaz angulada se conoce como refracción. Nótese particularmente que el grado de
refracción aumenta en función de lo siguiente: (1) la relación de los índices de refracción de los medios
transparentes; y 2) el grado de angulación entre la interfaz y el frente de onda entrate.
Óptica del ojo
El sistema de lentes del ojo se compone de cuatro interfaces refractivas: (1) la interfaz entre el aire y
la superficie anterior de la córnea; (2) la interfaz entre la superficie posterior de la córnea y el humor
acuoso; (3) la interfaz entre el humor acuoso y la superficie anterior del cristalino del ojo; y (4) la interfaz
entre la superficie posterior del cristalino y el humor vítreo. El índice interno de aire es 1, la córnea,
1,38, el humor acuoso, 1,33, el cristalino (en promedio), 1,40, y el humor vítreo, 1,34.
Consideración de todas las superficies refractivas del ojo como un solo lente: el ojo "reducido". Si todas
las superficies refractivas del ojo se suman algebraicamente y luego se consideran una sola lente, la
óptica del ojo normal puede simplificarse y representarse esquemáticamente como un "ojo reducido".
Esta representación es útil en cálculos simples. En el ojo reducido, una sola superficie refractiva.
Se considera que existe, con su punto central 17 milímetros delante de la retina y un poder refractivo
total de 59 dioptrías cuando el cristalino se acomoda para visión lejana. Aproximadamente dos tercios
de las 59 dioptrías de poder refractivo del ojo provienen de la superficie anterior de la córnea (no por
la lente del ojo). La razón principal de este fenómeno es que el índice de refracción de la córnea es
marcadamente diferente del del aire, mientras que el índice de refracción del cristalino no es muy
diferente de los índices del humor acuoso y del humor vítreo. El poder de refracción total del cristalino
interno del ojo, ya que normalmente se encuentra en el ojo rodeado de líquido a cada lado, es de solo
20 dioptrías, aproximadamente un tercio del poder de refracción total del ojo. Sin embargo, la
importancia de la lente interna es que, en respuesta a las señales nerviosas del cerebro, su curvatura
se puede aumentar marcadamente para proporcionar "acomodación", que se analiza más adelante
en el capítulo.
Formación de una imagen en la retina.
De la misma manera que una lente de vidrio puede enfocar una imagen en una hoja de papel, el
sistema de lentes del ojo puede enfocar una imagen en la retina. La imagen se invierte y se invierte
con respecto al objeto. Sin embargo, la mente percibe los objetos en posición vertical a pesar de la
orientación invertida de la retina porque el cerebro está entrenado para considerar una imagen
invertida como norma.
Mecanismo de "alojamiento"
En los niños, el poder de refracción del cristalino del ojo puede aumentarse voluntariamente de 20
dioptrías a aproximadamente 34 dioptrías, que es una "acomodación" de 14 dioptrías. Para hacer esta
acomodación, la forma de la lente se cambia de la de una lente moderadamente convexa a la de una
lente muy convexa. En una persona joven, el cristalino está compuesto por una fuerte cápsula elástica
llena de líquido viscoso, proteínico pero transparente. Cuando la lente está en un estado relajado, sin
tensión en su cápsula, asume una forma casi esférica, debido principalmente a la retracción elástica
de la cápsula de la lente. Alrededor de 70 ligamentos suspensorios adjuntar radialmente alrededor de
la lente, tirando de los bordes de la lente hacia el círculo exterior del globo ocular. Estos ligamentos se
tensan constantemente por sus inserciones en el borde anterior de la coroides y la retina. La tensión
en los ligamentos hace que el cristalino permanezca relativamente plano en condiciones normales del
ojo. También se encuentra en las uniones laterales de los ligamentos del cristalino al globo ocular.
músculo ciliar, que tiene dos conjuntos separados de fibras musculares lisas: fibras meridionales.
La acomodación está controlada por nervios parasimpáticos.
El músculo ciliar está controlado casi en su totalidad por señales del nervio parasimpático transmitidas
al ojo a través del tercer par craneal desde el núcleo del tercer par en el tronco del encéfalo. La
estimulación de los nervios parasimpáticos contrae ambos conjuntos de fibras musculares ciliares, lo
que relaja los ligamentos del cristalino, lo que permite que el cristalino se vuelva más grueso y aumente
su poder refractivo. Con este mayor poder de refracción, el ojo enfoca los objetos más cercanos que
cuando el ojo tiene menos poder de refracción. En consecuencia, a medida que un objeto distante se
mueve hacia el ojo, el número de impulsos parasimpáticos que inciden en el músculo ciliar debe
incrementarse progresivamente para el ojo.
Presbicia: pérdida de acomodación por el lente. A medida que una persona envejece, el cristalino
se hace más grande y más grueso y se vuelve mucho menos elástico, en parte debido a la
desnaturalización progresiva de las proteínas del cristalino. La capacidad del cristalino para cambiar
de forma disminuye con la edad. El poder de acomodación disminuye de aproximadamente 14
dioptrías en un niño a menos de 2 dioptrías cuando una persona alcanza los 45 a 50 años y
esencialmente a 0 dioptrías a los 70 años. A partir de entonces, la lente permanece casi
totalmente inadaptada, una condición conocida como presbicia. Una vez que una persona ha
alcanzado el estado de presbicia, cada ojo permanece enfocado permanentemente a una distancia
casi constante; esta distancia depende de las características físicas de los ojos de cada persona. Los
ojos ya no pueden adaptarse tanto a la visión de cerca como a la de lejos. Para ver claramente tanto
en la distancia como cerca, una persona mayor debe usar anteojos bifocales.
Diámetro pupilar
La función principal del iris es aumentar la cantidad de luz que ingresa al ojo durante la oscuridad y
disminuir la cantidad de luz que ingresa al ojo durante el día. Los reflejos para controlar este
mecanismo se consideran en la cantidad de luz que entra al ojo a través de la pupila es proporcional
a la zona de la pupila o al cuadrado del diámetro de la pupila. La pupila del ojo humano puede llegar
a ser tan pequeña como aproximadamente 1,5 milímetros y tan grande como 8 milímetros de
diámetro. La cantidad de luz que ingresa al ojo puede cambiar aproximadamente 30 veces como
resultado de cambios en la apertura pupilar.
La "profundidad de enfoque" del sistema de lentes aumenta con la disminución del diámetro
pupilar.
En el ojo superior, la apertura pupilar es pequeña y, en el ojo inferior, la apertura es grande. Frente a
cada uno de estos dos ojos hay dos pequeñas fuentes puntuales de luz; la luz de cada uno pasa a
través de la apertura pupilar y se enfoca en la retina. En consecuencia, en ambos ojos, la retina ve dos
puntos de luz perfectamente enfocados. Si la retina se mueve hacia adelante o hacia atrás a una
posición desenfocada (líneas discontinuas), el tamaño de cada punto no cambiará mucho en el ojo
superior, pero en el ojo inferior el tamaño de cada punto aumentará considerablemente, convirtiéndose
en un "borrón". circulo." En otras palabras, el sistema de lentes superior es mucho mayor
profundidad de enfoque que el sistema de lentes inferior.
Errores de refracción.
Emetropía (visión normal). El ojo se considera normal, o emétrope si rayos de luz paralelos de
objetos distantes están bien enfocados en la retina cuando el músculo ciliar está completamente
relajado. Esto significa que el ojo emétrope puede ver claramente todos los objetos distantes con su
músculo ciliar relajado. Sin embargo, para enfocar objetos a corta distancia, el ojo debe contraer su
músculo ciliar y, por lo tanto, proporcionar un grado adecuado de acomodación.
Hipermetropía (hipermetropía). Hipermetropía, también conocida como La “hipermetropía” suele
deberse a un globo ocular demasiado corto o, en ocasiones, a un sistema de lentes demasiado débil.
En esta condición, como se ve en el panel central., los rayos de luz paralelos no se desvían lo suficiente
por el sistema de lentes relajados para enfocarse en el momento en que llegan a la retina. Para superar
esta anomalía, el músculo ciliar debe contraerse para aumentar la fuerza del cristalino. Al utilizar el
mecanismo de acomodación, una persona con hipermetropía es capaz de enfocar objetos distantes
en la retina.
Miopía (miopía). En la miopía, o "visión cercana”, cuando el músculo ciliar está completamente
relajado, los rayos de luz provenientes de objetos distantes se enfocan frente a la retina. Esta condición
generalmente se debe a un globo ocular demasiado largo, pero también puede ser el resultado de un
exceso de poder refractivo en el sistema de lentes del ojo.
Astigmatismo. El astigmatismo es un error de refracción del ojo que hace que la imagen visual en un
plano se enfoque a una distancia diferente a la del plano en ángulo recto. El astigmatismo suele ser el
resultado de una curvatura demasiado grande de la córnea en un plano del ojo. Un ejemplo de lente
astigmática sería la superficie de una lente como la de un huevo que se encuentra de lado a la luz
entrante. El grado de curvatura en el plano a través del eje largo del huevo no es tan grande como el
grado de curvatura en el plano a través del eje corto.
Agudeza visual
En teoría, la luz de una fuente puntual distante, cuando se enfoca en la retina, debería ser infinitamente
pequeña. Sin embargo, debido a que el sistema de lentes del ojo nunca es perfecto, dicha mancha
retiniana normalmente tiene un diámetro total de aproximadamente 11 micrómetros, incluso con la
resolución máxima del sistema óptico del ojo normal. El punto es más brillante en su centro y se
difumina gradualmente hacia los bordes.
La agudeza visual normal del ojo humano para discriminar entre fuentes puntuales de luz es de
aproximadamente 25 segundos de arco. Es decir, cuando los rayos de luz de dos puntos separados
inciden en el ojo con un ángulo de al menos 25 segundos entre ellos, normalmente se pueden
reconocer como dos puntos en lugar de uno. Esto significa que una persona con agudeza visual normal
que mira dos puntos de luz puntiagudos brillantes a 10 metros de distancia apenas puede distinguir
los puntos como entidades separadas cuando están separados por 1,5 a 2 milímetros.
Sistema de líquidos del ojo: líquido intraocular
El ojo está lleno de fluido intraocular, que mantiene suficiente presión en el globo ocular para
mantenerlo distendido. Demuestra que este líquido se puede dividir en dos porciones: humor acuoso,
que se encuentra frente a la lente, y humor vítreo, que se encuentra entre la superficie posterior del
cristalino y la retina. El humor acuoso es un fluido que fluye libremente, mientras que el humor vítreo,
a veces llamado el cuerpo vitrioso, es una masa gelatinosa que se mantiene unida por una fina red
fibrilar compuesta principalmente por moléculas de proteoglicanos muy alargadas. Tanto el agua como
las sustancias disueltas pueden difuso lentamente en el humor vítreo, pero hay poca fluir de fluido. El
humor acuoso se forma y reabsorbe continuamente. El equilibrio entre la formación y reabsorción del
humor acuoso regula el volumen total y la presión del líquido intraocular.
El humor acuoso se forma y reabsorbe continuamente. El equilibrio entre la formación y reabsorción
del humor acuoso regula el volumen total y la presión del líquido intraocular.
Formación del humor acuoso por el cuerpo ciliar
El humor acuoso se forma en el ojo. a una tasa promedio de 2 a 3 μL / min. Esencialmente todo es
secretado por los procesos ciliares, que son pliegues lineales que se proyectan desde el cuerpo ciliar
en el espacio detrás del iris donde los ligamentos del cristalino y el músculo ciliar se unen al globo
ocular.
El humor acuoso se forma casi en su totalidad como una secreción activa por el epitelio de los procesos
ciliares. La secreción comienza con el transporte activo de iones de sodio hacia los espacios entre las
células epiteliales. Los iones de sodio arrastran los iones de cloruro y bicarbonato junto con ellos para
mantener la neutralidad eléctrica. Entonces, todos estos iones juntos causan ósmosis de agua desde
los capilares sanguíneos que se encuentran debajo hacia los mismos espacios intercelulares
epiteliales; la solución resultante se lava desde los espacios de los procesos ciliares hacia la cámara
anterior del ojo.
Salida de humor acuoso del ojo
Procesos ciliares Formación de acuoso humor Después de que el humor acuoso se forma por los
procesos ciliares, primero fluye, a través de la pupila hasta la cámara anterior del ojo. De aquí fluye el
fluido anterior a la lente y en el ángulo entre la córnea y el iris, luego a través de una malla de
trabéculas, y finalmente entrando en el canal de Schlemm, que desemboca en las venas extraoculares.
demuestra las estructuras anatómicas en este ángulo iridocorneal, mostrando que los espacios entre
las trabéculas se extienden desde la cámara anterior hasta el canal de Schlemm. El canal de Schlemm
es una vena de paredes delgadas que se extiende circunferencialmente alrededor del ojo. Su
membrana endotelial es tan porosa que incluso las moléculas de proteínas grandes, así como las
partículas pequeñas del tamaño de los glóbulos rojos, pueden pasar de la cámara anterior al canal de
Schlemm. A pesar de que el canal de Schlemm es en realidad un vaso sanguíneo venoso, en él fluye
normalmente tanto humor acuoso que sólo se llena de humor acuoso en lugar de sangre. Las
pequeñas venas que van desde el canal de Schlemm a las venas más grandes del ojo suelen contener
sólo humor acuoso; se les llama: venas acuosas.
Presión intraocular
La presión intraocular normal promedio es de aproximadamente 15 mm Hg, con un rango de 12 a 20
mmHg.
Medición de la presión intraocular por tonometría.
Debido a que no es práctico pasar una aguja en el ojo de un paciente para medir la presión intraocular,
esta presión se mide clínicamente usando un "tonómetro". La córnea del ojo se anestesia con un
anestésico local y la placa de base del tonómetro se coloca en la córnea. Luego se aplica una pequeña
fuerza a un émbolo central, lo que hace que la parte de la córnea debajo del émbolo se desplace hacia
adentro. La cantidad de desplazamiento se registra en la escala del tonómetro y se calibra en términos
de presión intraocular.
El "glaucoma" causa una presión intraocular alta y es la principal causa de ceguera.
Glaucoma, uno de los La causa más común de ceguera es una enfermedad del ojo en la que la presión
intraocular se vuelve patológicamente alta, a veces aumentando de forma aguda a 60 a 70 mm Hg.
mantenido durante largos períodos. Las presiones extremadamente altas pueden causar ceguera en
días o incluso horas. A medida que aumenta la presión, los axones del nervio óptico se comprimen
donde dejan el globo ocular en el disco óptico. Se cree que esta compresión bloquea el flujo axonal
del citoplasma desde los cuerpos celulares neuronales de la retina hacia las fibras del nervio óptico
que conducen al cerebro. El resultado es la falta de una nutrición adecuada de las fibras, lo que
eventualmente causa la muerte de las fibras involucradas. Es posible que la compresión de la arteria
retiniana, que ingresa al globo ocular por el disco óptico, también se suma al daño neuronal al reducir
la nutrición de la retina.
Capítulo 51: El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina.
La retina es la parte del ojo sensible a la luz que contiene lo siguiente: (1) el conos, que son
responsables de la visión del color; y (2) el varillas, que pueden detectar la luz tenue y son los
principales responsables de la visión en blanco y negro y la visión en la oscuridad. Cuando se excitan
los bastones o los conos, las señales se transmiten primero a través de capas sucesivas de neuronas
en la retina y, finalmente, a las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral. En este capítulo,
explicamos los mecanismos mediante los cuales los conos y bastones detectan la luz y el color y
convierten la imagen visual en señales del nervio óptico.
Anatomía y función de los elementos estructurales de la retina
La retina se compone de diez capas o límites.
Capas o límites desde el exterior hacia el interior, de la siguiente manera: (1) capa de pigmento; (2)
capa de fotorreceptores que contiene bastones y conos que se proyectan hacia el pigmento; (3)
membrana limitante exterior; (4) capa nuclear exterior que contiene los cuerpos celulares de los conos
y bastones; (5) capa plexiforme externa; (6) capa nuclear interna; (7) capa plexiforme interna; (8) capa
ganglionar; (9) capa de fibras del nervio óptico; y (10) membrana limitadora interior. Después de que
la luz atraviesa el sistema de lentes del ojo y luego a través del humor vítreo, entra en la retina desde
el interior del ojo, es decir, pasa primero a través de las células ganglionares y luego a través de las
capas plexiforme y nuclear antes de llegar finalmente a la capa de conos y bastones ubicada en el
borde exterior de la retina. Esta distancia tiene un espesor de varios cientos de micrómetros; la
agudeza visual disminuye por este paso a través de dicho tejido no homogéneo.
Región foveal de la retina y su importancia en la visión aguda.
La fóvea es un área de un minuto en el centro de la retina, que se muestra en Figura 51-2; ocupa un
área total un poco más de 1 milímetro cuadrado. Es especialmente capaz de una visión aguda y
detallada. La fóvea central, de tan solo 0,3 milímetros de diámetro, está compuesto casi en su totalidad
por conos. Estos conos tienen una estructura especial que ayuda a la detección de detalles en la
imagen visual, es decir, los conos foveales tienen cuerpos especialmente largos y delgados, a
diferencia de los conos mucho más gruesos ubicados más periféricamente en la retina. Además, en la
región foveal, los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa nuclear interna de células y las
capas plexiformes se desplazan hacia un lado en lugar de descansar directamente sobre los conos, lo
que permite que la luz pase sin obstáculos a los conos.
Los bastones y los conos son componentes esenciales de los fotorreceptores.
Es una representación esquemática de los componentes esenciales de un fotorreceptor (ya sea una
barra o un cono). Como se muestra en el segmento exterior del cono tiene forma cónica. En general,
las varillas son estrechas remero y más largo que los conos, pero no siempre es así. En las porciones
periféricas de la retina, los bastones tienen de 2 a 5 micrómetros de diámetro, mientras que los conos
tienen de 5 a 8 micrómetros de diámetro; en la parte central de la retina, en la fóvea, no hay bastones,
y los conos son delgados y tienen un diámetro de solo 1,5 micrómetros.
Los principales segmentos funcionales de una varilla: (1) el segmento exterior; (2) el segmento interior;
(3) el núcleo; y (4) el cuerpo sináptico. El fotoquímico sensible a la luz se encuentra en el segmento
externo. En el caso de las varillas, este fotoquímico es rodopsina; en los conos, es uno de los tres
fotoquímicos de "color", generalmente llamado simplemente pigmentos de color, que funcionan casi
exactamente igual que la rodopsina excepto por las diferencias en la sensibilidad espectral.
Fotoquímica de la visión
Tanto los bastones como los conos contienen sustancias químicas que se descomponen al exponerse
a la luz y, en el proceso, excitan las fibras nerviosas que salen del ojo. El químico sensible a la luz en
las varillas se llama rodopsina; los productos químicos sensibles a la luz en el cono, llamado pigmentos
de cono o pigmentos de color, tienen composiciones solo ligeramente diferentes de las de la rodopsina.
En esta sección, discutimos principalmente la fotoquímica de la rodopsina, pero los mismos principios
se pueden aplicar a los pigmentos de los conos.
Ciclo visual de rodopsina-retinal y excitación de las cañas
Rodopsina y su descomposición por energía lumínica.
El segmento exterior de la varilla que se proyecta hacia la capa de pigmento de la retina tiene una
concentración de aproximadamente el 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina, o púrpura
visual. Esta sustancia es una combinación de la proteína exotoxina y el pigmento carotenoide de retina
(también llamado "retineno"). Además, la retina es un tipo particular llamado 11-cis de retina
Excitación de la barra cuando la rodopsina es activada por la luz.
El receptor de barra se hiperpolariza en respuesta a la luz.
La exposición de la varilla a la luz provoca aumento de la negatividad del potencial de membrana
intrarod, que es un estado de hiperpolarización. Esto es exactamente opuesto a la disminución de la
negatividad (el proceso de "despolarización") que ocurre en casi todos los demás receptores
sensoriales.
Duración del potencial del receptor y relación logarítmica del potencial del receptor con la
intensidad de la luz.
Cuando un pulso repentino de luz golpea la retina, la hiperpolarización transitoria (potencial receptor)
que se produce en las varillas alcanza un pico en aproximadamente 0,3 segundos y dura más de 1
segundo. En los conos, el cambio se produce cuatro veces más rápido que en las varillas. Una imagen
visual que incide en los bastoncillos de la retina durante solo una millonésima de segundo a veces
puede causar la sensación de ver la imagen durante más de 1 segundo. Otra característica del
potencial receptor es que es aproximadamente proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz.
Esta característica es sumamente importante porque permite al ojo discriminar las intensidades de luz
en un rango miles de veces mayor de lo que sería posible de otro modo.
LA VISIÓN DEL COLOR
De las secciones anteriores, aprendimos que diferentes conos son sensibles a diferentes colores de
luz. Esta sección es una discusión de los mecanismos por los cuales la retina detecta las diferentes
gradaciones de color en el espectro visual.
Mecanismo tricolor de detección del color
Todas las teorías de la visión del color se basan en la conocida observación de que el ojo humano
puede detectar casi todas las gradaciones de colores cuando solo las luces monocromáticas rojas,
verdes y azules se mezclan adecuadamente en diferentes combinaciones.
Interpretación del color en el sistema nervioso.
Se puede ver que una luz monocromática naranja con una longitud de onda de 580 nanómetros
estimula los conos rojos a un valor de aproximadamente 99 (99% de la estimulación máxima a la
longitud de onda óptima); estimula los conos verdes a un valor de alrededor de 42, pero los conos
azules no son estimulados en absoluto. Por tanto, las relaciones de estimulación de los tres tipos de
conos en este caso son 99: 42: 0. El sistema nervioso interpreta este conjunto de proporciones como
la sensación de naranja. Por el contrario, una luz azul monocromática con una longitud de onda de
450 nanómetros estimula los conos rojos a un valor de estímulo de 0, los conos verdes a un valor de
0 y los conos azules a un valor de 97. Este conjunto de proporciones: 0: 0 : 97 es interpretado por el
sistema nervioso como azul. Asimismo, las proporciones de 83: 83: 0 se interpretan como amarillas y
las proporciones de 31:67:36 se interpretan como verdes.
Daltonismo
Ceguera al color rojo-verde. Cuando un solo grupo de Los conos receptivos al color faltan en el ojo,
la persona es incapaz de distinguir unos colores de otros. Que los colores verdes, amarillo, naranja y
rojo, que son los colores entre las longitudes de onda de 525 y 675 nanómetros, normalmente se
distinguen entre sí por los conos rojo y verde. Si falta alguno de estos dos conos, la persona no puede
utilizar este mecanismo para distinguir estos cuatro colores; la persona es especialmente incapaz de
distinguir el rojo del verde y, por lo tanto, se dice que tiene daltonismo rojo-verde. Una persona con
pérdida de conos rojos se llama protanopía; el espectro visual general se acorta notablemente en el
extremo de la longitud de onda larga debido a la falta de conos rojos. Una persona daltónica que
carece de conos verdes se llama deuteranope; esta persona tiene un ancho espectral visual
perfectamente normal porque hay conos rojos disponibles para detectar el color rojo de longitud de
onda larga. Sin embargo, un deuteranope solo puede distinguir 2 o 3 tonos diferentes, mientras que
alguien con visión normal ve 7 tonos únicos.
El daltonismo rojo-verde es un trastorno genético que ocurre casi exclusivamente en hombres. Es
decir, los genes del cromosoma X femenino codifican los conos respectivos. Sin embargo, el
daltonismo casi nunca ocurre en las mujeres porque al menos uno de los dos cromosomas X casi
siempre tiene un gen normal para cada tipo de cono. Debido a que el hombre solo tiene un cromosoma
X, la falta de un gen puede provocar daltonismo.
Debido a que el cromosoma X en el hombre siempre se hereda de la madre, nunca del padre, el
daltonismo se transmite de madre a hijo y se dice que la madre es un portador de daltonismo.
Aproximadamente el 8% de todas las mujeres son portadoras de daltonismo.
Debilidad azul. Solo en raras ocasiones faltan los conos azules, aunque a veces están
subrepresentados en una condición hereditaria genéticamente llamada debilidad azul.
Función neuronal de la retina
Los diferentes tipos de células neuronales son los siguientes:
1. Los fotorreceptores: los conos y bastones Que transmiten señales a la capa plexiforme externa,
donde hacen sinapsis con células bipolares y células horizontales.
2. Las celdas horizontales, que transmiten señales horizontalmente en la capa plexiforme externa
desde los bastones y conos hasta las células bipolares.
3. Las células bipolares, que transmiten señales verticalmente desde los bastones, conos y células
horizontales a la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con células ganglionares y células
amacrinas.
4. Las células amacrinas, que transmiten señales en dos direcciones, ya sea directamente desde las
células bipolares a las células ganglionares u horizontalmente dentro de la capa plexiforme interna
desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares u otras
células amacrinas.
5. Las células ganglionares, que transmiten señales de salida desde la retina a través del nervio
óptico al cerebro Un sexto tipo de célula neuronal en la retina, que no es muy prominente y no se
muestra en la figura, es el Inter plexiforme celda. Este tipo de célula transmite señales en dirección
retrógrada desde la capa plexiforme interna a la capa plexiforme externa.
Neurotransmisores liberados por las neuronas de la retina.
No todas las sustancias químicas neurotransmisoras utilizadas para la transmisión sináptica en la
retina se han delineado por completo. Sin embargo, tanto las varillas como los conos sueltan glutamato
en sus sinapsis con las células bipolares. Los estudios histológicos y farmacológicos han demostrado
la existencia de muchos tipos de células amacrinas que secretan al menos ocho tipos de sustancias
transmisoras, entre ellas ácido gamma-aminobutírico (GABA), glicina, dopamina, acetilcolina, y
indolamina, todos los cuales funcionan normalmente como transmisores inhibidores.
Células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes.
Dos tipos de células bipolares proporcionan señales inhibidoras y excitadoras opuestas en la vía visual:
(1) el despolarizante de células bipolares; y (2) el Célula bipolar hiperpolarizante. Es decir,
algunas células bipolares se despolarizan cuando se excitan los conos y bastones y otras se
hiperpolarizan. Hay dos posibles explicaciones para esta diferencia. Una explicación es que las dos
células bipolares son de tipos completamente diferentes, una responde despolarizando en respuesta
al neurotransmisor glutamato liberado por los conos y bastones y la otra responde hiperpolarizando.
La otra posibilidad es que una de las células bipolares reciba excitación directa de los bastones y
conos, mientras que la otra reciba su señal indirectamente a través de una célula horizontal. Debido a
que la celda horizontal es una celda inhibidora, esto revertiría la polaridad de la respuesta eléctrica.
Células amacrinas y sus funciones
Se han identificado unos 30 tipos de células amacrinas por medios morfológicos o histoquímicos. Se
han caracterizado las funciones de aproximadamente media docena de tipos de células amacrinas, y
todas son diferentes:
• Un tipo de célula amacrina es parte de la vía directa para la visión del bastón, es decir, desde el
bastón hasta las células bipolares, pasando por las células amacrinas y las células ganglionares.
• Otro tipo de célula amacrina responde fuertemente al inicio de una señal visual continua, pero la
respuesta muere rápidamente.
• Otras células amacrinas responden fuertemente a la compensación de las señales visuales, pero,
nuevamente, la respuesta se desvanece rápidamente.
• Otras células amacrinas responden cuando se enciende o apaga una luz, lo que indica simplemente
un cambio en la iluminación, independientemente de la dirección. • Otro tipo de célula amacrina
responde al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica; por lo tanto, se
dice que estas células amacrinas son direccionalmente sensible. En cierto sentido, muchas o la
mayoría de las células amacrinas son interneuronas que ayudan a analizar las señales visuales antes
de que salgan de la retina.
Excitación de las células ganglionares
Potenciales de acción espontánea y continua en las células ganglionares. Es de las células
ganglionares que las fibras largas del nervio óptico conducen al cerebro. Debido a la distancia
involucrada, el método de conducción electrotónico empleado en los bastones, conos y células
bipolares de la retina ya no es apropiado; por lo tanto, las células ganglionares transmiten sus señales
mediante potenciales de acción repetitivos. Además, incluso cuando no están estimulados, siguen
transmitiendo impulsos continuos a velocidades que varían entre 5 y 40 por segundo. Las señales
visuales, a su vez, se superponen a este disparo de células ganglionares de fondo.
Transmisión de cambios en la intensidad de la luz: la respuesta de encendido y apagado.
Como se señaló anteriormente, muchas células ganglionares están específicamente excitadas por
cambios en intensidad de luz, demostrado por los registros de impulsos nerviosos. El panel superior
muestra impulsos rápidos durante una fracción de segundo cuando se enciende una luz por primera
vez, pero estos impulsos disminuyen rápidamente en la siguiente fracción de segundo. El trazo inferior
es de una célula ganglionar ubicada lateralmente al punto de luz; esta célula se inhibe notablemente
cuando se enciende la luz debido a la inhibición lateral. Luego, cuando se apaga la luz, se producen
efectos opuestos.
Transmisión de señales de color por las células ganglionares
Una sola célula ganglionar puede ser estimulada por varios o solo unos pocos conos. Cuando los tres
tipos de conos (rojo, azul y verde) estimulan la misma célula ganglionar, la señal transmitida a través
de la célula ganglionar es la misma para cualquier color del espectro. Por lo tanto, la señal de la célula
ganglionar no juega ningún papel en la detección de diferentes colores. En cambio, es una señal
"blanca". Por el contrario, algunas de las células ganglionares son excitadas por un solo tipo de color
de cono, pero son inhibidas por un segundo tipo. Por ejemplo, este mecanismo ocurre con frecuencia
para los conos rojo y verde, donde el rojo causa excitación y la verde inhibición, o viceversa. El mismo
tipo de efecto recíproco ocurre entre los conos azules por un lado y una combinación de conos rojos y
verdes (ambos excitados por el amarillo) por otro lado, dando una relación recíproca de excitación
inhibición entre los colores azul y amarillo.
