1.

DESCRIBIR la irrigación visceral

A. Defina “Circulación Esplácnica”

B. Describa las tres principales arterias en la irrigación del tubo digestivo abdominal
C. Describir el drenaje venoso del tubo digestivo
D. Describir los órganos afectados en el caso clínico.
Caso: Un paciente ingresa a emergencia por dolor abdominal y shock. Se realiza tomografía y se
diagnostica trombosis mesentérica.

Gray: Circulación arterial, Ramas anteriores de la aorta abdominal

([Link]
s2.0-B9788491136088000047#hl0003690)
Gray: Vascularización del aparato digestivo, Circulación venosa, Vena porta,
([Link]
B9788491136088000047#hl0003867)

Circulación arterial
La aorta abdominal comienza en el hiato aórtico del diafragma, por delante del límite inferior de la vértebra
TXII (fig. 4.121). Desciende por el abdomen, por delante de los cuerpos vertebrales, y cuando termina en la
vértebra LIV está situada discretamente a la izquierda de la línea media. Las ramas terminales de la aorta
abdominal son las dos arterias ilíacas comunes.

FIG. 4.121 Ramas anteriores de la aorta abdominal.

Ramas anteriores de la aorta abdominal
La aorta abdominal da ramas anteriores, laterales y posteriores a su paso por la cavidad abdominal. Las tres
ramas anteriores irrigan las vísceras digestivas: el tronco celíaco, la arteria mesentérica superior y la arteria
mesentérica inferior (fig. 4.121).
El tubo digestivo primitivo se divide en tres regiones: intestino proximal, intestino medio e intestino distal.
Los límites de estas regiones están relacionados directamente con las áreas de distribución de las tres ramas
anteriores de la aorta abdominal (fig. 4.122).
■ El intestino proximal empieza en el esófago abdominal y termina inmediatamente inferior a la papila
mayor del duodeno, a mitad de camino de la porción descendente del duodeno. Incluye el esófago
abdominal, el estómago, el duodeno (por encima de la papila mayor), el hígado, el páncreas y la vesícula
biliar. El bazo también se desarrolla en esta región. El intestino proximal está irrigado por el tronco celíaco.
■ El intestino medio empieza justo inferior a la papila mayor del duodeno, en la porción descendente del
duodeno, y termina en la unión entre los dos tercios proximales y el distal del colon transverso. Incluye el
duodeno (inferior a la papila mayor del duodeno), el yeyuno, el íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y
los dos tercios derechos del colon transverso. Está irrigado por la arteria mesentérica superior (fig. 4.122).
■ El intestino distal empieza inmediatamente antes de la curvatura cólica izquierda (la unión entre los dos
tercios proximales y el tercio distal del colon transverso) y termina en la mitad del conducto anal. Incluye el
tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el sigma, el recto y la parte superior del conducto anal.
Está irrigado por la arteria mesentérica inferior (fig. 4.122).

FIG. 4.122 División del tubo digestivo en intestino proximal, intestino medio e intestino distal,
esquematizando la circulación arterial primaria de cada segmento.
Tronco celíaco
El tronco celíaco es la rama anterior de la aorta abdominal que irriga el intestino proximal. Sale de la aorta
abdominal justo inferior al hiato aórtico del diafragma (fig. 4.123), anterior a la porción superior de la
vértebra LI. Se divide inmediatamente en las arterias gástrica izquierda, esplénica y hepática común.
FIG. 4.123 Tronco celíaco. A. Distribución del tronco celíaco. B. Angiografía con sustracción digital del tronco
celíaco y sus ramas.
Arteria gástrica izquierda
La arteria gástrica izquierda es la rama más pequeña del tronco celíaco. Asciende hasta la unión
cardioesofágica y da ramas esofágicas inferiores en sentido ascendente para la porción abdominal del
esófago (fig. 4.123). Alguna de estas ramas pasa por el hiato esofágico del diafragma y se anastomosa con
ramas esofágicas de la aorta torácica. La arteria gástrica izquierda gira a la derecha y desciende a lo largo de
la curvatura menor del estómago en el omento menor. Irriga las dos caras del estómago en esta zona y se
anastomosa con la arteria gástrica derecha.
Arteria esplénica
La arteria esplénica, la rama más larga del tronco celíaco, muestra un trazado sinuoso hacia la izquierda
siguiendo el límite superior del páncreas (fig. 4.123). Discurre por el ligamento esplenorrenal y se divide en
varias ramas que entran al hilio esplénico. La arteria esplénica a su paso al límite superior del páncreas emite
varias ramas que irrigan el cuello, el cuerpo y la cola del páncreas (fig. 4.124).

FIG. 4.124 Circulación arterial del páncreas.

Cerca del bazo, emite las ramas gástricas cortas, que cruzan el ligamento gastroesplénico e irrigan el fundus
gástrico. También emite la arteria gastroomental izquierda, que se dirige a la izquierda siguiendo la curvatura
mayor del estómago y se anastomosa con la arteria gastroomental derecha.
Arteria hepática común
La arteria hepática común es una rama del tronco celíaco de tamaño medio que se dirige hacia la derecha y
se divide en dos ramas terminales, la arteria hepática propia y la arteria gastroduodenal (figs. 4.123 y 4.124).
La arteria hepática propia asciende hacia el hígado en el borde libre del omento menor. Discurre a la
izquierda del conducto colédoco por delante de la vena porta y se divide en las arterias hepáticas derecha e
izquierda cerca del hilio hepático (fig. 4.125). A medida que la arteria hepática derecha se acerca al hígado,
emite la arteria quística para la vesícula biliar.
FIG. 4.125 Distribución de la arteria hepática común.
La arteria gástrica derecha a menudo se origina en la arteria hepática propiamente dicha, pero también puede
surgir de la arteria hepática común o de la arteria hepática, gastroduodenal o supraduodenal izquierda. Se
desplaza hacia la izquierda y asciende a lo largo de la curvatura menor del estómago en el omento menor,
suministra sangre a las áreas adyacentes del estómago y se anastomosa con la arteria gástrica izquierda.
De la arteria gastroduodenal pueden salir la arteria supraduodenal y la arteria pancreatoduodenal
posterosuperior cerca del margen superior de la parte superior del duodeno. Tras dar lugar a esta última
rama, la arteria gastroduodenal sigue descendiendo posterior a la parte superior del duodeno. Al llegar al
límite inferior de la porción superior del duodeno, la arteria gastroduodenal se divide en dos ramas
terminales, la arteria gastroomental derecha y la arteria pancreatoduodenal anterosuperior (fig. 4.124).
La arteria gastroomental derecha se dirige a la izquierda siguiendo la curvatura mayor gástrica y se
anastomosa con la arteria gastroomental izquierda, rama de la arteria esplénica. La arteria gastroomental
derecha emite ramas para las dos caras del estómago, y otras descendentes en el omento mayor.
La arteria pancreatoduodenal anterosuperior irriga, junto con la arteria pancreatoduodenal posterosuperior,
la cabeza del páncreas y el duodeno (fig. 4.124). Estas arterias se anastomosan con las ramas anteriores y
posteriores de la arteria pancreatoduodenal inferior.

Arteria mesentérica superior

La arteria mesentérica superior es la rama anterior de la aorta abdominal que irriga el intestino medio. Sale
de la aorta abdominal inmediatamente por debajo del tronco celíaco (fig. 4.126), anterior a la parte inferior
de la vértebra LI.

FIG. 4.126 Primeras ramas de la arteria mesentérica superior y relaciones con otras estructuras.
La vena esplénica y el cuello del páncreas cruzan por delante de la arteria mesentérica superior. Por detrás
de la arteria están la vena renal izquierda, el proceso unciforme del páncreas y la porción inferior del
duodeno. Después de dar una primera rama (la arteria pancreatoduodenal inferior), de la arteria
mesentérica superior salen las arterias yeyunales e ileales del lado izquierdo (fig. 4.126). Del lado derecho
salen tres ramas (las arterias cólica media, cólica derecha e ileocólica) que irrigan el íleon terminal, ciego, el
colon ascendente y dos tercios del colon transverso.
Arteria pancreatoduodenal inferior
La arteria pancreatoduodenal inferior es la primera rama de la arteria mesentérica superior. Se divide
inmediatamente en las ramas anterior y posterior que ascienden por el lado correspondiente de la cabeza
del páncreas. Estas arterias se anastomosan con las arterias pancreatoduodenales anterior y posterosuperior
en la parte superior (v. figs. 4.125 y 4.126). Esta red arterial irriga la cabeza y el proceso unciforme del
páncreas y el duodeno.
Arterias yeyunales e ileales
Después de la arteria pancreatoduodenal inferior salen numerosas ramas de la arteria mesentérica superior.
Por el lado izquierdo hay múltiples arterias yeyunales e ileales que irrigan el yeyuno y la mayor parte del
íleon (fig. 4.127). Estas ramas salen del tronco principal de la arteria, se introducen entre las dos capas del
mesenterio y se anastomosan formando arcos o arcadas al salir para irrigar el intestino delgado. El número
de arcadas arteriales va aumentando en sentido distal a lo largo del intestino.
FIG. 4.127 Arteria mesentérica superior. A. Distribución de la arteria mesentérica superior. B. Angiografía con
sustracción digital de la arteria mesentérica superior y sus ramas.
Puede haber arcadas únicas o dobles en la zona del yeyuno, aumentando el número al llegar al íleon. Desde
la arcada terminal se extienden los vasos rectos, que irrigan directamente las paredes del intestino delgado.
Los vasos rectos del yeyuno habitualmente son más largos y están cerca unos de otros, formando ventanas
que se ven en el mesenterio. Los vasos rectos del íleon generalmente son más cortos y están más separados,
formando ventanas anchas y bajas.
Arteria cólica media
La arteria cólica media es la primera de las tres ramas que salen del lado derecho de la arteria mesentérica
superior (fig. 4.127). Sale después de que la arteria mesentérica superior aparezca inferior al páncreas y se
introduce en el mesocolon transverso, dividiéndose en las ramas izquierda y derecha. La rama derecha se
anastomosa con la arteria cólica derecha, y la rama izquierda se anastomosa con la arteria cólica izquierda,
rama de la arteria mesentérica inferior.
Arteria cólica derecha
Siguiendo la arteria mesentérica superior, la arteria cólica derecha es la segunda de las tres ramas derechas
del tronco de la arteria (fig. 4.126). Es una rama inconstante y se dirige a la derecha en situación
retroperitoneal para irrigar el colon ascendente. Cerca del colon se divide en una rama descendente que se
anastomosa con la arteria ileocólica, y una rama ascendente que se anastomosa con la arteria cólica media.
Arteria ileocólica
La última rama derecha de la arteria mesentérica superior es la arteria ileocólica (fig. 4.127). Se dirige hacia
abajo y a la derecha a la fosa ilíaca derecha, donde se divide en ramas superior e inferior:
■ La rama superior asciende con el colon ascendente y se anastomosa con la arteria cólica derecha.
■ La rama inferior continúa hacia la unión ileocólica, y se divide en ramas cólica, cecal, apendicular e ileal (fig.
4.127).
El origen y la distribución de estas ramas es variable:
■ La rama cólica cruza hacia el colon ascendente y se dirige superiormente para irrigar la primera porción del
colon ascendente.
■ Las ramas cecales anterior y posterior, que pueden salir en el mismo tronco o separadas, irrigan la cara
correspondiente del ciego.
■ La rama apendicular entra en el margen libre del mesoapéndice y apéndice e irriga esta zona.
■ La rama ileal se dirige a la izquierda y asciende para irrigar la porción final del íleon antes de
anastomosarse con la arteria mesentérica superior.
Arteria mesentérica inferior
La arteria mesentérica inferior es la rama anterior de la aorta abdominal que irriga el intestino distal. Es la
más pequeña de las tres ramas anteriores de la aorta abdominal y se encuentra anterior al cuerpo de la
vértebra LIII. Inicialmente, la arteria mesentérica inferior desciende por delante de la aorta y después sigue
descendiendo hacia la izquierda (fig. 4.128). Son ramas de esta arteria la arteria cólica izquierda, varias
arterias sigmoideas y la arteria rectal superior.

FIG. 4.128 Arteria mesentérica inferior. A. Distribución de la arteria mesentérica inferior. B. Angiografía con
sustracción digital de la arteria mesentérica inferior y sus ramas.
Arteria cólica izquierda
La arteria cólica izquierda es la primera rama de la arteria mesentérica inferior (fig. 4.128). Asciende en
situación retroperitoneal y se divide en las ramas ascendente y descendente:
■ La rama ascendente se dirige anteriormente hacia el riñón izquierdo, entra en el mesocolon transverso y
sigue superiormente para irrigar la porción superior del colon descendente y la porción distal del colon
transverso y se anastomosa con ramas de la arteria cólica media.
■ La rama descendente se dirige hacia abajo e irriga la porción inferior del colon descendente y se
anastomosa con la primera arteria sigmoidea.
Arterias sigmoideas
Las arterias sigmoideas pueden ser de dos a cuatro ramas que descienden en el lado izquierdo en el
mesocolon sigmoide e irrigan la porción más baja del colon descendente y el colon sigmoide (fig. 4.128). Esas
ramas se anastomosan en la parte superior con ramas de la arteria cólica izquierda y en la parte inferior con
ramas de la arteria rectal superior.
Arteria rectal superior
La rama terminal de la arteria mesentérica inferior es la arteria rectal superior (fig. 4.128). Esta desciende
hacia la cavidad pélvica en el mesocolon sigmoide, cruzando los vasos ilíacos primitivos. Se divide en dos
ramas terminales enfrente de la vértebra SIII. Estas descienden a los lados del recto, y se dividen en ramas
más pequeñas en la pared rectal. Estas ramas pequeñas siguen hasta el esfínter anal interno, y se
anastomosan en su recorrido con ramas de las arterias rectales medias (ramas de la arteria ilíaca interna), y
de las arterias rectales inferiores (ramas de la arteria pudenda interna).
Conceptos prácticos
Vascularización del aparato digestivo
La porción abdominal del tubo digestivo está irrigada fundamentalmente por las arterias del tronco celíaco,
mesentérica superior y mesentérica inferior (fig. 4.129):
■ El tronco celíaco irriga el esófago inferior, el estómago, la porción superior del duodeno y la mitad proximal
de la porción descendente del duodeno.
■ La arteria mesentérica superior irriga el resto del duodeno, el yeyuno, el íleon, el colon ascendente y los
dos tercios proximales del colon transverso.
■ La arteria mesentérica inferior irriga el resto del colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide
y la mayor parte del recto.

FIG. 4.129 Irrigación arterial de las porciones abdominales del sistema gastrointestinal y del bazo.
En la porción descendente del duodeno hay una zona divisoria entre la vascularización del tronco celíaco y la
de la arteria mesentérica superior. La isquemia de esta zona es poco frecuente, mientras que la zona entre la
arteria mesentérica superior y la mesentérica inferior, en el ángulo esplénico, es muy vulnerable a la
isquemia. El ángulo esplénico del colon puede presentar isquemia en algunas enfermedades. En esta
situación, la mucosa se desprende y el paciente es más susceptible a la infección y puede perforarse el
intestino grueso, lo que requiere intervención quirúrgica urgente.
La arteriosclerosis puede afectar a toda la aorta abdominal y a los orígenes de las arterias mesentérica
superior e inferior y al tronco celíaco. No es infrecuente que se obstruya la arteria mesentérica inferior.
Curiosamente, muchos de estos pacientes no presentan complicaciones porque las anastomosis entre las
arterias cólicas derecha, media e izquierda se elongan formando una arteria marginal continua. El intestino
grueso distal, por tanto, recibe vascularización de esta arteria marginal elongada (arteria marginal de
Drummond), que sustituye la irrigación de la arteria mesentérica inferior (fig. 4.130).
FIG. 4.130 Arteria marginal elongada que conecta las arterias mesentérica superior y mesentérica inferior.
Angiografía con sustracción digital.
Si se estenosan las salidas del tronco celíaco y la arteria mesentérica superior, disminuye la vascularización
del intestino. Después de una comida abundante, la demanda de oxígeno sobrepasa la capacidad de las
arterias estenosadas y se produce dolor intenso y malestar (angina mesentérica). Los pacientes con esta
enfermedad dejan de comer debido al dolor y pierden peso rápidamente. Se llega al diagnóstico con una
arteriografía de la aorta, y las estenosis de la arteria mesentérica superior y del tronco celíaco se observan
mejor en la proyección lateral.
Circulación venosa
La circulación venosa del bazo, el páncreas, la vesícula biliar y la porción abdominal del tubo digestivo, excepto la
porción inferior del recto, va por el sistema porta, que lleva sangre desde estas estructuras al hígado. La sangre
venosa pasa de los sinusoides hepáticos a venas de un calibre progresivamente creciente hasta que llega a las
venas hepáticas, que la conduce a la vena cava inferior inmediatamente inferior al diafragma.
Vena porta
La vena porta es la vía final para el transporte de la sangre venosa desde el bazo, el páncreas, la vesícula
biliar y la porción abdominal del tubo digestivo. Se forma por la unión de la vena esplénica y la vena
mesentérica superior, por detrás del cuello del páncreas a nivel de la vértebra LII (fig. 4.131).
FIG. 4.131 Vena porta.
Asciende hacia el hígado posterior a la porción superior del duodeno y se introduce en el borde derecho del
omento menor. En este punto discurre anterior al orificio omental y posterior al conducto colédoco, que está
discretamente a la derecha, y de la arteria hepática, un poco a la izquierda (v. fig. 4.125).
Cerca del hígado, la vena porta se divide en dos ramas, derecha e izquierda, que se introducen en el
parénquima hepático. Son también tributarias de la vena porta:
■ Las venas gástricas derecha e izquierda, que llevan sangre de la curvatura menor gástrica y el esófago
abdominal.
■ Las venas císticas, desde la vesícula biliar.
■ Las venas paraumbilicales, relacionadas con la vena umbilical cerrada, y que conectan con venas de la
pared anterior del abdomen (fig. 4.133).
Vena esplénica
La vena esplénica se forma por la unión de varios vasos pequeños que salen del hilio esplénico (fig. 4.132). Se
dirige a la derecha por el ligamento esplenorrenal con la arteria esplénica y la cola del páncreas. La vena esplénica,
ancha y recta, sigue hacia la derecha tocando el cuerpo del páncreas a su paso por la pared posterior del
abdomen. Se une a la vena mesentérica superior por detrás del cuello pancreático y forman la vena porta.

FIG. 4.132 Drenaje venoso de la porción abdominal del tubo digestivo.

Son tributarias de la vena esplénica:
■ Las venas gástricas cortas, procedentes del fundus y parte izquierda de la curvatura mayor gástrica.
■ La vena gastroomental izquierda, de la curvatura mayor gástrica.
■ Las venas pancreáticas procedentes del cuerpo y la cola del páncreas.
■ Habitualmente la vena mesentérica inferior.
Vena mesentérica superior
La vena mesentérica superior recoge sangre del intestino delgado, el ciego, el colon ascendente y el colon
transverso (fig. 4.132). Empieza en la fosa ilíaca derecha con la unión de venas procedentes del íleon
terminal, el ciego y el apéndice y asciende por el mesenterio a la derecha de la arteria mesentérica superior.
Se une a la vena esplénica para formar la vena porta por detrás del cuello del páncreas.
Son tributarias de la vena mesentérica superior las venas yeyunal, ileal, ileocólica, cólica derecha y cólica media,
que acompañan a las ramas correspondientes de la arteria mesentérica superior. Otras tributarias son:
■ La vena gastroomental derecha, que recoge sangre de la parte derecha de la curvatura mayor gástrica.
 ■ Las venas pancreatoduodenales anterior y posteroinferior, que discurren junto a las arterias del mismo
nombre. La vena pancreatoduodenal anterosuperior se vacía habitualmente en la vena gastroomental
derecha, y la vena pancreatoduodenal posterosuperior directamente en la vena porta.
Vena mesentérica inferior
La vena mesentérica inferior recoge sangre del recto, el colon sigmoide, el colon descendente y el ángulo
esplénico (fig. 4.132). Empieza siendo la vena rectal superior y en su ascenso recibe venas tributarias de las
venas sigmoideas y la vena cólica izquierda. Todas estas venas acompañan a las arterias homónimas.
Continúa ascendiendo y habitualmente se une a la vena esplénica después de pasar por detrás del cuerpo
pancreático. Ocasionalmente termina en la unión de las venas esplénica y mesentérica superior o se une a la
vena mesentérica superior.

2. DESCRIBIR el sistema nervioso entérico y sus neurotransmisores

A. Describir las funciones del sistema autónomo en el tubo digestivo.
B. Explique las funciones de los dos plexos nerviosos mioentéricos y sus diferencias
C. ¿Cuáles son las principales sustancias neurocrinas usadas por el sistema mioentérico y sus funciones?
D. Explique cuál puede haber sido la razón por la que disminuyó el dolor de Francisco
Francisco de 55 años acude a la emergencia por dolor abdominal tipo cólico, se le administra Escopolamina
con lo que el dolor remite.
Guyton: Control nervioso de la función gastrointestinal: sistema nervioso entérico, Diferencias entre los
plexos mientérico y submucoso, Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas. Control
autónomo del tubo gastrointestinal.
([Link]
s2.0-B9788413820132000634#hl0000277)
Costanzo. Tabla 8.1. Neutrasmisores y neuromoduladores.
[Link]
s2.0-B9788413823812000088#hl0000904

Control nervioso de la función gastrointestinal: sistema nervioso entérico

El tubo digestivo tiene un sistema nervioso propio, llamado sistema nervioso entérico, que se encuentra en su
totalidad en la pared, desde el esófago hasta el ano. El número de neuronas de este sistema entérico supera los 100
millones, más que toda la médula espinal. Este sistema nervioso entérico tan desarrollado sirve sobre todo para
controlar los movimientos y las secreciones gastrointestinales.
El sistema nervioso entérico está formado, en esencia, por dos plexos, tal como puede verse en la figura 63-4: 1)
un plexo externo situado entre las capas musculares longitudinal y circular y denominado plexo mientérico o de
Auerbach, y 2) un plexo más interno, llamado plexo submucoso o de Meissner, que ocupa la submucosa. En la
figura 63-4 también pueden verse las conexiones nerviosas dentro y entre estos dos plexos.
FIGURA 63-4 Control nervioso de la pared intestinal. Se observan: 1) los plexos mientéricos y submucoso (fibras
negras); 2) el control extrínseco de estos plexos por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático (fibras
rojas), y 3) las fibras sensitivas que se dirigen desde el epitelio luminal y la pared intestinal a los plexos entéricos y
desde ellos a los ganglios prevertebrales de la médula espinal y luego, directamente, a la médula espinal y al
tronco del encéfalo (fibras verdes).
El plexo mientérico rige sobre todo los movimientos gastrointestinales y el plexo submucoso controla
fundamentalmente la secreción y el flujo sanguíneo local.
En la figura 63-4 pueden verse las fibras simpáticas y parasimpáticas extrínsecas que conectan con los plexos
mientérico y submucoso. Aunque el sistema nervioso entérico completo puede funcionar por sí solo con
independencia de estas fibras extrínsecas, la estimulación de los sistemas parasimpático y simpático puede
también activar o inhibir las funciones gastrointestinales, como se verá más adelante.
En la figura 63-4 también se muestran las terminaciones nerviosas sensitivas que se originan en el epitelio
gastrointestinal o en la pared intestinal, desde donde envían fibras aferentes a ambos plexos del sistema entérico y
a: 1) los ganglios prevertebrales del sistema nervioso simpático; 2) la médula espinal, y 3) por el nervio vago, en
dirección al tronco del encéfalo. Estos nervios sensitivos pueden desencadenar tanto reflejos locales en el interior
del propio intestino como impulsos reflejos que regresan al intestino a partir de los ganglios prevertebrales o de las
regiones basales del encéfalo.
Diferencias entre los plexos mientérico y submucoso
El plexo mientérico está formado en su mayor parte por cadenas lineales de muchas neuronas interconectadas que
se extienden a lo largo de todo el tubo digestivo. La figura 63-4 ilustra un corte de esta cadena.
Como el plexo mientérico se extiende por la totalidad de la pared intestinal y, además, se encuentra entre las capas
musculares lisas longitudinal y circular, interviene sobre todo en el control de la actividad motora de todo el
intestino. Los efectos principales de su estimulación comprenden: 1) aumento de la contracción tónica o del
«tono» de la pared intestinal; 2) aumento de la intensidad de las contracciones rítmicas; 3) ligero aumento de la
frecuencia de las contracciones, y 4) aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación a lo largo
del intestino, lo que incrementa la rapidez del movimiento de las ondas peristálticas.
El plexo mientérico no debe considerarse enteramente excitador, puesto que algunas de sus neuronas son
inhibidoras; las terminaciones de las fibras secretan un transmisor inhibidor, quizás el polipéptido intestinal
vasoactivo o algún otro péptido inhibidor. Las señales inhibidoras resultantes relajan de modo especial algunos de
los esfínteres musculares intestinales que normalmente impiden el paso de los alimentos de un segmento del tubo
digestivo al siguiente, como sucede con el esfínter pilórico, que controla el vaciamiento del estómago al duodeno,
y el esfínter de la válvula ileocecal, que controla el vaciamiento del intestino delgado en el ciego.
Al contrario que el plexo mientérico, el plexo submucoso se ocupa sobre todo de regular la función parietal interna
de cada segmento minúsculo del intestino. Por ejemplo, en el epitelio gastrointestinal se originan muchas señales
sensitivas que se integran en el plexo submucoso para efectuar el control de la secreción intestinal local, la
absorción local y la contracción local del músculo submucoso, que induce distintos grados de plegamiento de la
mucosa gastrointestinal.
Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas
Los investigadores han identificado más de 25 posibles sustancias neurotransmisoras distintas liberadas por las
terminaciones nerviosas de los diversos tipos de neuronas entéricas, entre ellas: 1) la acetilcolina; 2) la
noradrenalina; 3) el trifosfato de adenosina; 4) la serotonina; 5) la dopamina; 6) la colecistocinina; 7) la sustancia
P; 8) el polipéptido intestinal vasoactivo; 9) la somatostatina; 10) la leuencefalina; 11) la metencefalina; 12) la
bombesina; 13) el neuropéptido Y, y 14) el óxido nítrico. Las funciones específicas de muchas de estas sustancias
no se conocen lo suficiente como para justificar una exposición más amplia de las características comentadas a
continuación.
La acetilcolina suele estimular la actividad gastrointestinal; por su parte, la noradrenalina casi siempre la inhibe,
como sucede con la adrenalina, que alcanza el tubo digestivo por vía sanguínea tras ser liberada hacia la
circulación por la médula suprarrenal. Las demás sustancias transmisoras antes enumeradas consisten en una
mezcla de excitadores e inhibidores, algunos de los cuales se estudian en el capítulo 64.
Control autónomo del tubo gastrointestinal
La estimulación parasimpática aumenta la actividad del sistema nervioso entérico
La inervación parasimpática del intestino puede clasificarse en dos divisiones, craneal y sacra, que se estudian en
el capítulo 61.
Salvo por algunas fibras parasimpáticas que inervan las regiones bucal y faríngea del tubo digestivo, los nervios
vagos transportan casi todas las fibras del sistema parasimpático craneal. Estas fibras proporcionan una amplia
inervación al esófago, al estómago y al páncreas y, en grado algo menor, al intestino, alcanzando hasta la primera
mitad del intestino grueso.
El sistema parasimpático sacro se origina en los segmentos sacros segundo, tercero y cuarto de la médula espinal,
viaja con los nervios pélvicos hacia la mitad distal del intestino grueso y llega hasta el ano. El colon sigmoide, el
recto y el ano están considerablemente mejor inervados por las fibras parasimpáticas que cualquier otra región del
intestino. Estas fibras intervienen sobre todo en los reflejos de la defecación, que se estudian en el capítulo 64.
Las neuronas posganglionares del sistema parasimpático se encuentran sobre todo en los plexos mientérico y
submucoso. Su estimulación aumenta generalmente la actividad de todo el sistema nervioso entérico, lo que, a su
vez, potencia la mayoría de las funciones gastrointestinales.
La estimulación simpática suele inhibir la actividad del tubo digestivo
Las fibras simpáticas del tubo digestivo se originan en la médula espinal entre los segmentos T5 y L2. Después de
abandonar la médula, casi todas las fibras preganglionares para el intestino penetran en las cadenas simpáticas que
se encuentran a ambos lados de la columna vertebral y las atraviesan hasta llegar a los ganglios simpáticos, como
el ganglio celíaco y los diversos ganglios mesentéricos, en los que se encuentra la mayoría de los cuerpos de las
neuronas simpáticas posganglionares, de los que emergen las fibras posganglionares para formar los nervios
simpáticos posganglionares, que se dirigen a todas las zonas del tubo digestivo. El sistema simpático inerva casi
todas las regiones del tubo digestivo, sin mostrar preferencia por las porciones más cercanas a la cavidad bucal y al
ano, como sucede con el parasimpático. Las terminaciones nerviosas simpáticas liberan, sobre todo, noradrenalina.
En general, la estimulación del sistema nervioso simpático inhibe la actividad del tubo digestivo y tiene muchos
efectos opuestos a los del sistema parasimpático. Ejerce sus efectos de dos formas: 1) mediante un discreto efecto
directo de la noradrenalina secretada sobre el músculo liso intestinal al que inhibe (salvo la muscularis mucosae, a
la que excita), y 2) mediante un efecto inhibidor más potente de la noradrenalina sobre las neuronas de todo el
sistema nervioso entérico.
Una estimulación enérgica del sistema simpático puede inhibir el tránsito intestinal hasta el extremo de detener el
paso de los alimentos a lo largo del tubo digestivo.
Fibras nerviosas sensitivas aferentes del intestino
En el intestino se originan muchas fibras nerviosas sensitivas aferentes. Algunas de ellas tienen sus cuerpos
celulares en el sistema nervioso entérico y otras en los ganglios de la raíz dorsal de la médula. Estos nervios
sensitivos pueden estimularse por: 1) la irritación de la mucosa intestinal; 2) una distensión excesiva del intestino,
o 3) la presencia de sustancias químicas específicas en el intestino. Las señales transmitidas por estas fibras causan
excitación o, en determinadas condiciones, inhibición de los movimientos o de la secreción intestinales.
Además, otras señales sensitivas procedentes del intestino llegan a múltiples áreas de la médula espinal e incluso
el tronco del encéfalo. Por ejemplo, el 80% de las fibras nerviosas de los nervios vagos son aferentes en lugar de
eferentes. Estas fibras aferentes transmiten señales sensitivas desde el tubo digestivo hacia el bulbo raquídeo, que,
a su vez, inicia señales vagales reflejas que regresan al tubo digestivo para controlar muchas de sus funciones.
Reflejos gastrointestinales
La disposición anatómica del sistema nervioso entérico y sus conexiones con los sistemas simpático y
parasimpático mantienen tres tipos de reflejos gastrointestinales esenciales para el control gastrointestinal:
1. Reflejos integrados por completo dentro del sistema nervioso de la pared intestinal. Estos reflejos incluyen, por
ejemplo, los que controlan la secreción digestiva, el peristaltismo, las contracciones de mezcla, los efectos de
inhibición locales, etc.
2. Reflejos que van desde el intestino a los ganglios simpáticos prevertebrales, desde donde vuelven al tubo
digestivo. Estos reflejos transmiten señales en el tubo digestivo que recorren largas distancias, como las que,
procedentes del estómago, inducen la evacuación del colon (el reflejo gastrocólico), las del colon y del intestino
delgado que inhiben la motilidad y la secreción gástrica (reflejos enterogástricos) y los reflejos originados en el
colon que inhiben el vaciamiento del contenido del íleon en el colon (reflejo coloileal).
3. Reflejos que van desde el intestino a la médula espinal o al tronco del encéfalo para volver después al tubo
digestivo. Consisten especialmente en: 1) reflejos originados en el estómago y en el duodeno que se dirigen al
tronco del encéfalo y regresan al estómago a través de los nervios vagos, para controlar la actividad motora y
secretora; 2) reflejos dolorosos que provocan una inhibición general de la totalidad del tubo digestivo, y 3) reflejos
de defecación que viajan desde el colon y el recto hasta la médula espinal y vuelven para producir las potentes
contracciones del colon, del recto y de los músculos abdominales necesarias para la defecación (reflejos de
defecación).
Tabla 8.1
Neurotransmisores y neuromoduladores en el sistema nervioso entérico
Sustancia Fuente Acciones
Acetilcolina (ACh) Neuronas colinérgicas Contracción del músculo liso
en la pared
Relajación de esfínteres
↑ Secreción salival
↑ Secreción gástrica
↑ Secreción pancreática
Sustancia Fuente Acciones
Noradrenalina (NA) Neuronas adrenérgicas Relajación del músculo liso en
la pared
Contracción de esfínteres
↑ Secreción salival

Péptido intestinal Neuronas del sistema nervioso Relajación del músculo liso
vasoactivo (VIP) entérico ↑ Secreción intestinal
↑ Secreción pancreática

Óxido nítrico (NO) Neuronas del sistema nervioso Relajación del músculo liso
entérico
Péptido liberador de Neuronas vagales de la mucosa ↑ Secreción de gastrina
gastrina (GRP) o bombesina gástrica
Encefalinas (opiáceos) Neuronas del sistema nervioso Contracción del músculo liso
entérico ↓ Secreción intestinal
Péptido YY Íleon y colon ↓ Secreción gástrica de H +
↓ Secreción pancreática
↓ Grelina (↓ apetito)
Neuropéptido Y Neuronas del sistema nervioso Relajación del músculo liso
entérico ↓ Secreción intestinal
Sustancia P Cosegregado con ACh por Contracción del músculo liso
neuronas del sistema nervioso ↑ Secreción salival
entérico

3. DESCRIBIR la microestructura general del tubo digestivo

A. Mencione las características generales de las capas del tubo digestivo: mucosa, submucosa, muscular
propia, y las diferencias entre serosa y adventicia
B. ¿Qué tipo de epitelio es el que observado el patólogo en el esófago de Daniel?
Caso: En la biopsia de esófago de Daniel, el patólogo ha descrito “metaplasia intestinal en esófago” Gartner:
Estructura del conducto alimentario, Capas histológicas, Mucosa, Submucosa, Muscular externa, Serosa o
adventicia, Inervación del tubo digestivo, sistema nervioso entérico
([Link]
B9788491138075000174#hl0000720)
Estructura del conducto alimentario
El conducto alimentario está formado por las siguientes capas concéntricas: mucosa, submucosa, muscular
externa y serosa (adventicia).
El conducto alimentario consta de varias capas histológicas, que se representan esquemáticamente en la
figura 17.1. Estas capas están inervadas por el sistema nervioso entérico y moduladas por nervios
parasimpáticos y simpáticos; también reciben fibras sensitivas.
FIG. 17.1 Diagrama esquemático del conducto alimentario que muestra sus diferentes capas y el contenido
general de cada una de ellas.
Capas histológicas
La histología del conducto alimentario muestra cuatro capas: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa
(o adventicia). Aunque estas capas son muy parecidas a lo largo de todo el tubo digestivo, presentan algunas
modificaciones y especializaciones regionales.
Mucosa
La luz del conducto alimentario está tapizada por la mucosa, compuesta de un epitelio; un tejido conjuntivo
laxo subepitelial conocido como lámina propia, un tejido conjuntivo muy vascularizado que alberga glándulas
y también vasos linfáticos y ocasionalmente folículos linfoides, y la muscularis mucosae, compuesta siempre
de músculo liso que suele tener dos capas, una circular interna y otra longitudinal externa.
Submucosa
La mucosa está rodeada por una capa de tejido conjuntivo fibroelástico denso e irregular, la submucosa (v.
fig. 17.1), que aloja glándulas solamente en dos regiones del conducto alimentario, el esófago y el duodeno.
La submucosa contiene vasos sanguíneos y linfáticos, así como un componente del sistema nervioso entérico
denominado plexo submucoso de Meissner (plexo de Meissner). Este plexo, que alberga también los cuerpos
de neuronas parasimpáticas posganglionares, controla la motilidad de la mucosa (y hasta cierto punto, la de
la submucosa) y la actividad secretora de sus glándulas.
Muscular externa
La muscular externa suele estar formada por una capa circular interna y otra longitudinal externa de músculo
liso.
La muscular externa, una gruesa capa muscular, rodea la submucosa y se encarga de la actividad peristáltica:
el movimiento del contenido de la luz a lo largo del tubo digestivo. La muscular externa, formada por
músculo liso (excepto en el esófago), suele organizarse en dos capas: una capa circular interna y otra
longitudinal externa. Ciertas células musculares lisas modificadas, las células intersticiales de Cajal,
experimentan contracciones rítmicas. Por lo tanto, se consideran los marcapasos para que se contraiga la
muscular externa. Entre estas dos capas musculares se sitúa un segundo componente del sistema nervioso
entérico, conocido como plexo mientérico de Auerbach (plexo de Auerbach), que regula la actividad de la
muscular externa (y, en menor medida, la actividad de la mucosa). El plexo de Auerbach alberga también
cuerpos de neuronas parasimpáticas posganglionares.
Las capas circular interna y longitudinal externa siguen una orientación helicoidal. No obstante, el paso de
vuelta de las espirales varía: la capa circular interna describe una espiral muy cerrada, mientras que la capa
longitudinal externa sigue una espiral más abierta en ambas capas musculares. Serosa o adventicia

La muscular externa está envuelta por una delgada capa de tejido conjuntivo que puede estar rodeada o no
por el epitelio simple plano (escamoso) del peritoneo visceral. Si la región del conducto alimentario es
intraperitoneal, está revestida por peritoneo, y el epitelio simple plano que la recubre recibe el nombre de
serosa. Cuando el órgano es retroperitoneal, se adhiere al tejido conjuntivo de la pared del cuerpo por
medio de su componente de tejido conjuntivo denso e irregular y recibe el nombre de adventicia.
Inervación del tubo digestivo
El sistema nervioso entérico, que inerva el conducto alimentario, está modulado por los sistemas nerviosos
simpático y parasimpático.
La inervación del conducto alimentario consta de dos componentes nerviosos: un elemento intrínseco, o
sistema nervioso entérico, y el elemento extrínseco, es decir, los sistemas nerviosos simpático y
parasimpático. El sistema nervioso entérico es completamente autosuficiente; sin embargo, sus funciones
suelen modificarse por los componentes simpático y parasimpático. De hecho, si se cortan las conexiones
simpáticas y parasimpáticas de todo el intestino no se interfiere en las funciones del conducto alimentario.
Sistema nervioso entérico
El sistema nervioso entérico está formado por numerosos ganglios repetidos que constituyen lo que se
conoce como plexo submucoso de Meissner y plexo mientérico de Auerbach.
El sistema nervioso entérico, considerado el tercer componente del sistema nervioso autónomo, abarca toda
la longitud del conducto alimentario, desde el esófago hasta el ano y se encarga de controlar la secreción y la
motilidad del conducto alimentario. Los aproximadamente 500 millones de neuronas del sistema nervioso
entérico se distribuyen en gran parte formando pequeños grupos de cuerpos neuronales y fibras nerviosas
asociadas en el plexo mientérico de Auerbach (plexo de Auerbach) y el plexo submucoso de Meissner (plexo
de Meissner). El número de neuronas asociadas al sistema nervioso entérico es cinco veces mayor que el
 número total de neuronas de la médula espinal, lo que parece indicar que el plexo nervioso entérico
constituye un elemento de enorme importancia.
En términos generales, la motilidad peristáltica del tubo digestivo depende del plexo mientérico, mientras que la
función secretora, el movimiento de la mucosa y la regulación del flujo sanguíneo local dependen del plexo
submucoso. Por otra parte, el plexo mientérico se encarga no solo de las funciones locales, sino también de las
que se dan en gran parte del tubo digestivo, mientras que el plexo submucoso atiende fundamentalmente a las
que tienen lugar cerca de cada grupo particular de neuronas. Como sucede con cualquier generalización, existen
excepciones a estas normas. Por consiguiente, hay que tener presente que se produce una gran interacción entre
los dos conjuntos de plexos, y se ha postulado la existencia de un posible control mutuo.
Los componentes sensitivos localizados en la pared del tubo digestivo transmiten información sobre el
contenido luminal, el estado de la musculatura y el estado secretor del intestino a los plexos cercanos donde
se origina la información, así como a los plexos situados a una distancia considerable del origen de la
información. De hecho, parte de la información se transmite a los ganglios sensitivos y al sistema nervioso
central (SNC) a través de fibras nerviosas que acompañan a las fibras simpáticas y parasimpáticas que inervan
el tubo digestivo.
Inervación parasimpática y simpática al intestino
La inervación parasimpática estimula el peristaltismo, inhibe los músculos esfinterianos y pone en marcha la
actividad secretora. Los nervios simpáticos inhiben el peristaltismo y activan los músculos esfinterianos. Gran
parte del tubo digestivo recibe su inervación parasimpática del nervio vago (X par craneal). Sin embargo, el
colon descendente y el recto están inervados por nervios espinales sacros (flujo de salida espinal). La mayoría
de las fibras del nervio vago son sensitivas y transmiten información procedente de receptores de la mucosa
y capas musculares del conducto alimentario al SNC. A menudo, las respuestas a la información son
transmitidas por fibras vagales eferentes desde el SNC hasta el tubo digestivo. Las fibras parasimpáticas
hacen sinapsis con los cuerpos de neuronas parasimpáticas posganglionares y con los cuerpos neuronales del
sistema nervioso entérico de ambos plexos. La inervación parasimpática se encarga de inducir la secreción de
las glándulas del tubo digestivo y la contracción del músculo liso.
La inervación simpática, que controla el flujo de sangre al conducto alimentario, procede de los nervios
esplácnicos. En términos generales, podemos decir que la inervación parasimpática estimula el peristaltismo,
inhibe los esfínteres musculares y pone en marcha la actividad secretora, mientras que la inervación
simpática inhibe el peristaltismo y activa los esfínteres musculares.
En los apartados siguientes de este capítulo describiremos las diferentes regiones del conducto alimentario,
haciendo hincapié en sus diferencias con respecto a la estructura general.

4. DESCRIBIR la pared del tubo digestivo y el músculo liso gastrointestinal

A. ¿Que función cumple la motilidad en el tubo digestivo?
B. Explique cómo es que la muscular propia funciona como un sincitio y cuántos tipos de contracciones hay
en el músculo liso gastrointestinal
C. ¿Qué son los esfínteres, y cuál es su función?
D. Explique el mecanismo de diarrea en el paciente.
Caso: Paciente agricultor que sufre de intoxicación con pesticida. Presenta sialorrea y Diarrea profusa. RHA
aumentado. No fiebre.
Guyton: Anatomía fisiológica de la pared gastrointestinal, El músculo liso gastrointestinal funciona como un
sincitio ([Link] content/book/3-s2.0-
B9788413820132000634#hl0000201)
Costanzo: Motilidad ([Link] content/book/3-s2.0-
B9788413823812000088#hl0001174)

Anatomía fisiológica de la pared gastrointestinal

La figura 63-2 muestra un corte transversal típico de la pared intestinal, formada de fuera a dentro por las
capas siguientes: 1) serosa; 2) capa muscular lisa longitudinal; 3) capa muscular lisa circular; 4) submucosa, y
5) mucosa. Además, la zona profunda de la mucosa contiene haces dispersos de fibras de músculo liso, la
muscularis mucosae (lámina muscular de la mucosa). Las funciones motoras gastrointestinales dependen de
sus distintas capas de músculo liso.
FIGURA 63-2 Corte transversal típico del intestino.
Las características generales del músculo liso y de su función se estudian en el capítulo 8, que deberá
revisarse como base para las siguientes secciones de este capítulo.
El músculo liso gastrointestinal funciona como un sincitio
Cada una de las fibras del músculo liso del tubo digestivo mide de 200 a 500 μm de longitud y de 2 a 10 μm
de diámetro. Todas ellas se disponen en haces, formados por hasta 1.000 fibras paralelas. En la capa
muscular longitudinal, los haces se extienden en sentido longitudinal por el tubo digestivo, mientras que en
la capa muscular circular lo rodean.
En cada haz, las fibras musculares están conectadas eléctricamente unas a otras mediante un gran número de
uniones intercelulares en hendidura que permiten el paso de los iones de unas células a otras con escasa
resistencia. Por tanto, las señales eléctricas que inician las contracciones musculares pueden viajar con rapidez de
una fibra a otra dentro de cada haz, pero aún más deprisa en sentido longitudinal que en sentido lateral.
Cada haz de fibras musculares lisas se encuentra separado en parte del siguiente por tejido conjuntivo laxo;
no obstante, los haces se fusionan entre ellos en muchos puntos, de modo que, en realidad, cada capa
muscular representa una trama ramificada de haces de músculo liso. Así pues, cada capa muscular actúa
como un sincitio y cuando aparece en algún punto de la masa muscular un potencial de acción, este se
transmite por ella en todas las direcciones. La distancia recorrida depende de la excitabilidad del músculo; a
veces, se detiene después de solo unos milímetros y otras, atraviesa varios centímetros o incluso toda la
longitud y anchura del tubo digestivo.
Además, dado que existen unas pocas conexiones entre las capas musculares longitudinal y circular, la
excitación de una de ellas suele estimular también la otra.

Motilidad
La motilidad es un término general que se refiere a la contracción y relajación de las paredes y los esfínteres
del tracto gastrointestinal. La motilidad tritura, mezcla y fragmenta el alimento ingerido preparándolo para
la digestión y la absorción, y a continuación lo impulsa a lo largo del tracto gastrointestinal.
La totalidad del tejido contráctil del tracto gastrointestinal es músculo liso, salvo en la faringe, el tercio superior
del esófago y el esfínter anal externo, que es músculo estriado. El músculo liso del tracto gastrointestinal es un
músculo liso unitario, en el que las células están acopladas eléctricamente a través de vías de baja resistencia
denominadas uniones comunicantes. Las uniones comunicantes permiten una propagación rápida de los
potenciales de acción de una célula a la otra para permitir una contracción coordinada y uniforme.
Los músculos circulares y longitudinales del tracto gastrointestinal cumplen funciones diferentes. Cuando se
contrae un músculo circular, se acorta un anillo de músculo liso, con lo que disminuye el diámetro de dicho
segmento. Cuando se contrae un músculo longitudinal, se acorta en dirección longitudinal, con lo que
disminuye la longitud de dicho segmento.
Las contracciones del músculo liso gastrointestinal pueden ser fásicas o tónicas. Las contracciones fásicas son
contracciones periódicas seguidas de relajación. Se detectan en el esófago, el antro gástrico y el intestino
delgado, tejidos todos ellos implicados en la mezcla y la propulsión. Las contracciones tónicas mantienen un
grado de contracción o tono constante sin periodos regulares de relajación. Se observan en la región oral
(superior) del estómago y en la parte inferior del esófago, la válvula ileocecal y el esfínter anal interno.
Los esfínteres son regiones especializadas de músculo circular que separan dos áreas adyacentes del tracto
gastrointestinal. El esfínter esofágico superior separa el esófago de la faringe, el esfínter esofágico inferior separa
el esófago del estómago, el esfínter pilórico separa el estómago del duodeno, el esfínter ileocecal separa el íleon
del ciego y los esfínteres anales interno y externo regulan la continencia fecal. En reposo, los esfínteres mantienen
una presión positiva que es superior a las presiones de los órganos adyacentes; en consecuencia, en reposo evitan
tanto el flujo anterógrado (hacia delante) como el retrógrado (hacia atrás). Por ejemplo, en reposo, la presión
positiva del esfínter esofágico inferior impide que el contenido gástrico refluya al esófago. Para que el contenido
del tracto gastrointestinal atraviese el esfínter debe relajarse y reducir transitoriamente su presión. Los cambios
en la presión de los esfínteres son coordinados mediante contracciones del músculo liso de los órganos
adyacentes por medio de reflejos (p. ej., del reflejo de deglución).
Ondas lentas
Como sucede en todos los músculos, la contracción en el músculo liso gastrointestinal está precedida de actividad
eléctrica, es decir, de potenciales de acción. Las ondas lentas son una característica exclusiva de la actividad
eléctrica del músculo liso gastrointestinal. No se trata de potenciales de acción, sino más bien de
despolarizaciones y repolarizaciones oscilantes del potencial de membrana de las células del músculo liso (fig.
8.7). Durante la fase de despolarización de la onda lenta, el potencial de membrana se vuelve menos negativo y se
desplaza hacia el umbral; durante la fase de repolarización, el potencial de membrana se vuelve más negativo y se
aleja del umbral. Si en la fase de meseta o en el punto máximo de la onda lenta el potencial de membrana se
despolariza hasta llegar al umbral, se producirá el potencial de acción «en la parte más alta» de la onda lenta. Por
ejemplo, las ondas lentas que se muestran en la figura 8.7 alcanzan el umbral y dan lugar a descargas (brotes) de
seis potenciales de acción en la fase de meseta. Al igual que en otros tipos de músculo, la respuesta mecánica
(contracción o tensión) sucede a la respuesta eléctrica. Obsérvese en la figura 8.7 que la contracción o tensión
aparece ligeramente después que la descarga (del brote) de potenciales de acción.
♦ Frecuencia de las ondas lentas. El ritmo intrínseco o frecuencia de las ondas lentas varía a lo largo del
tracto gastrointestinal, desde tres hasta 12 ondas lentas por minuto. Cada porción del tracto gastrointestinal
posee una frecuencia característica, de modo que el estómago es el que presenta la frecuencia más baja (tres
ondas lentas por minuto) y el duodeno el que presenta la frecuencia más elevada (12 ondas lentas por
minuto). La frecuencia de las ondas lentas determina la frecuencia de los potenciales de acción y, por tanto,
establece la frecuencia de las contracciones. Los potenciales de acción no pueden aparecer a menos que las
ondas lentas lleven el potencial de membrana hasta el umbral. La frecuencia característica de las ondas
lentas no está influida por aferencias nerviosas u hormonales, aunque la actividad nerviosa y la hormonal
modulan la producción de los potenciales de acción y la fuerza de las contracciones.
♦ Origen de las ondas lentas. Parece que las ondas lentas se originan en las células intersticiales de Cajal, que
abundan en el plexo mientérico. En las células intersticiales de Cajal se producen despolarizaciones y
repolarizaciones cíclicas que se propagan rápidamente hasta el músculo liso adyacente a través de uniones
comunicantes de baja resistencia. Al igual que el nódulo sinoauricular, es el marcapasos del corazón, las
células intersticiales de Cajal pueden considerarse los marcapasos del músculo liso gastrointestinal. En cada
región del tracto gastrointestinal, el marcapasos determina la frecuencia de las ondas lentas, lo que
determina el ritmo al que pueden producirse los potenciales de acción y las contracciones.
♦ Mecanismo de las ondas lentas. La fase despolarizante de la onda lenta se debe a la apertura cíclica de los
canales de calcio (Ca2+), lo que produce una corriente de entrada de Ca2+ que despolariza a la membrana
celular. Los canales de Ca2+ se abren durante la fase de meseta, dando lugar a una corriente de entrada de
Ca2+ que mantiene el potencial de membrana en un valor despolarizado. La fase de repolarización de la
onda lenta se debe a la apertura de los canales de potasio (K+), lo que produce una corriente de salida de K+
que repolariza la membrana celular.
♦ Relación entre las ondas lentas, los potenciales de acción y la contracción. Las ondas lentas producen una
contracción débil en el músculo liso gastrointestinal, incluso aunque se trate de ondas por debajo del umbral. De
este modo, aunque no aparezcan potenciales de acción, el músculo liso no está relajado por completo, sino que
muestra contracciones basales o contracciones tónicas. Sin embargo, si las ondas lentas despolarizan el potencial
de membrana hasta el umbral, pueden aparecer potenciales de acción en la parte alta de las ondas
lentas seguidas de contracciones mucho más potentes, o contracciones fásicas. Cuanto mayor sea el número
de potenciales de acción en la parte alta de las ondas lentas, mayor será la contracción fásica. A diferencia
del músculo esquelético (donde cada potencial de acción va seguido de una contracción o una fasciculación
independiente), en el músculo liso los potenciales de acción no van seguidos de contracciones
independientes; en su lugar, las fasciculaciones se suman en una contracción sostenida (v. fig. 8.7B).

FIG. 8.7 Ondas lentas del tracto gastrointestinal superpuestas a los potenciales de acción y la contracción.
Una ráfaga de potenciales de acción va seguida de contracción. A, Actividad eléctrica. B, Actividad eléctrica y
mecánica.
Masticación y deglución
La masticación y la deglución son los primeros pasos para la digestión y la absorción de los alimentos ingeridos.
Masticación
La masticación cumple tres funciones: 1) mezcla los alimentos con la saliva, lubricándolos para facilitar su
deglución; 2) reduce el tamaño de las partículas alimenticias, facilitando su deglución (aunque el tamaño de
las partículas deglutidas carece de efecto sobre el proceso digestivo), y 3) mezcla los hidratos de carbono
ingeridos con la amilasa salival para iniciar la digestión de los carbohidratos.
La masticación tiene componentes voluntarios e involuntarios. En el componente involuntario intervienen
reflejos desencadenados por la presencia de alimento en la boca. La información sensitiva es transmitida
desde los mecanorreceptores de la boca hasta el tronco del encéfalo, que dirige un patrón oscilatorio reflejo
de actividad de los músculos de la masticación. La masticación voluntaria puede vencer a la masticación
refleja o involuntaria en cualquier momento.
Deglución
La deglución se inicia voluntariamente en la boca, pero después queda bajo un control involuntario o reflejo.
La porción refleja está controlada por el centro de la deglución, que está en la médula. La información
sensitiva (p. ej., presencia de alimento en la boca) es detectada por receptores somatosensitivos localizados
cerca de la faringe. Esta información sensitiva o aferente es transportada hasta el centro de la deglución
medular a través de los nervios vago y glosofaríngeo. La médula coordina la información sensitiva y dirige las
eferencias motoras hasta el músculo estriado de la faringe y el tercio superior del esófago (fig. 8.8).
FIG. 8.8 Estructuras de la porción alta del tracto gastrointestinal. La faringe, el esfínter esofágico superior y el
tercio superior del esófago están compuestos de músculo estriado. Los dos tercios inferiores del esófago y el
esfínter esofágico inferior están compuestos de músculo liso.
En la deglución participan tres fases: oral, faríngea y esofágica. La fase oral es voluntaria, mientras que las
fases faríngea y esofágica están controladas por reflejos.
♦ Fase oral. Se inicia cuando la lengua fuerza el bolo alimenticio hacia la parte posterior, la faringe, que
contiene una gran cantidad de receptores somatosensitivos. Como ya se ha señalado antes, la activación de
estos receptores inicia el reflejo de deglución involuntario en la médula.
♦ Fase faríngea. La finalidad de la fase faríngea es impulsar el bolo alimenticio desde la boca, y a través de la
faringe, hasta el esófago siguiendo los pasos siguientes: 1) el paladar blando es traccionado hacia arriba,
creándose un paso estrecho para que el alimento se desplace hacia la faringe y no pueda refluir hacia la
nasofaringe; 2) la epiglotis se desplaza para tapar la apertura de la laringe, y esta se desplaza hacia arriba
contra la epiglotis para impedir que el alimento entre en la tráquea; 3) el esfínter esofágico superior se relaja,
permitiendo que el alimento avance desde la faringe hacia el esófago, y 4) en la faringe se inicia una onda
peristáltica de contracción que propulsa el bolo alimenticio a través del esfínter abierto. La respiración se
inicia durante la fase faríngea de la deglución.
♦ Fase esofágica. La fase esofágica de la deglución está controlada en parte por el reflejo de la deglución y
en parte por el sistema nervioso entérico. En la fase esofágica, el alimento es propulsado a través del esófago
hasta el estómago. Una vez que el bolo ha pasado a través del esfínter esofágico superior en la fase faríngea,
el reflejo de la deglución cierra el esfínter, de modo que se impide el reflujo hacia la faringe. Una onda
peristáltica primaria, coordinada también por el reflejo de la deglución, viaja por el esófago (v. la descripción
del peristaltismo), impulsando el alimento a lo largo del esófago. Si la onda peristáltica primaria no vacía el
esófago de alimento se inicia una onda peristáltica secundaria gracias a la distensión continuada del esófago.
La onda secundaria, determinada por el sistema nervioso entérico, comienza en el foco de la distensión y
discurre en sentido descendente.
Motilidad esofágica
La función de la motilidad en el esófago es propulsar el bolo alimenticio desde la faringe hasta el estómago
(v. fig. 8.8). Hay un solapamiento entre la fase esofágica de la deglución y la motilidad esofágica. La vía que
sigue el bolo alimenticio a través del esófago es la siguiente:
1. El esfínter esofágico superior se abre mediante el reflejo de la deglución, permitiendo que el bolo
alimenticio se mueva desde la faringe al esófago. Este esfínter se cierra una vez que el bolo penetra en el
esófago, lo que impide que el alimento refluya hacia la faringe.
2. Una contracción peristáltica primaria, mediada también por el reflejo de la deglución, consta de una serie
de contracciones secuenciales coordinadas (fig. 8.9). A medida que se va contrayendo cada segmento del
esófago, se crea una zona de mayor presión inmediatamente detrás del bolo alimenticio, que lo empuja por
el esófago en sentido descendente. Cada contracción secuencial empuja aún más el bolo. Esta acción se
acelera por la acción de la gravedad si la persona está en sedestación o en bipedestación.
3. El esfínter esofágico inferior se abre justo después de que el esfínter esofágico superior vuelva a su tono
de reposo. Por tanto, el esfínter esofágico inferior está abierto durante todo el tiempo que el bolo
alimenticio desciende por el esófago. La apertura del esfínter esofágico inferior está mediada por fibras
peptidérgicas del nervio vago que liberan VIP y NO como neurotransmisores. El VIP y el NO relajan el
músculo liso del esfínter esofágico inferior.
Al mismo tiempo, también se relaja la región oral del estómago, un fenómeno que se denomina relajación
receptiva. Esta reduce la presión en la porción oral del estómago y facilita el movimiento del bolo en el interior del
estómago. El esfínter esofágico inferior se contrae en cuanto el bolo penetra en la región oral del estómago,
recuperando su tono en reposo alto. En este tono de reposo, la presión en el esfínter es mayor que la presión en
el esófago o en la porción oral del estómago, que impide el reflujo desde el estómago hacia el esófago.
4. Si la contracción peristáltica primaria no vacía el esófago de comida, una onda peristáltica secundaria
mediada por el sistema nervioso entérico limpia el esófago de cualquier resto alimenticio. La contracción
peristáltica secundaria comienza en el punto de distensión y se dirige en sentido descendente.
FIG. 8.9 Presiones en el esófago durante la deglución.
La localización intratorácica del esófago plantea un problema interesante (solo la porción inferior del esófago
se encuentra en el abdomen). La localización torácica significa que la presión intraesofágica es igual a la
presión intratorácica, que es inferior a la presión atmosférica. Significa también que la presión intraesofágica
es menor que la presión abdominal. La presión intraesofágica menor genera dos problemas: 1) mantener el
aire fuera del esófago en el extremo superior, y 2) mantener el contenido gástrico ácido fuera del extremo
inferior del esófago. Es responsabilidad del esfínter esofágico superior prevenir la entrada de aire en el
esófago, mientras que el esfínter esofágico inferior impide que el contenido gástrico ácido penetre en la
porción inferior del esófago. Tanto el esfínter esofágico superior como el inferior están cerrados, salvo
cuando el alimento está pasando desde la faringe al esófago o desde el esófago al estómago. Los procesos en
los que aumenta la presión intraabdominal (p. ej., embarazo u obesidad mórbida) pueden provocar reflujo
gastroesofágico, en el cual el contenido del estómago refluye hacia el esófago.
La acalasia (o «ausencia de relajación») es un trastorno de la deglución (disfagia) en el que el esfínter
esofágico inferior no se relaja, dando lugar a alteración del peristaltismo en los dos tercios distales del
esófago. En consecuencia, hay dilatación del esófago por encima del esfínter esofágico inferior.
Motilidad gástrica
La motilidad gástrica consta de tres fases: 1) relajación de la región oral del estómago para recibir el bolo
alimenticio desde el esófago; 2) contracciones para reducir el tamaño del bolo y mezclarlo con las secreciones
gástricas para iniciar la digestión, y 3) vaciado gástrico que propulsa el quimo hacia el interior del intestino
delgado. El ritmo de tránsito del quimo hacia el intestino delgado está regulado hormonalmente para garantizar
que haya suficiente tiempo para la digestión y la absorción de los nutrientes en el intestino delgado.

5. DESCRIBIR la Actividad eléctrica intestinal: ondas lentas, potenciales y

contracción tónica
A. Describir las ondas lentas y en espigas y su función
B. Esquematizar en la pizarra la actividad eléctrica para la contracción del músculo liso.
C. Explique el caso.
Caso: Paciente con HDA severa, en shock hipovolemico con noradrenalina en infusion.
Presenta ileo.
Guyton: Actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal, Ondas lentas Potenciales en espiga,
Cambios de voltaje del potencial de membrana en reposo, La entrada de iones calcio provoca
contracción del músculo liso, Contracción tónica de una parte del músculo liso gastrointestinal
([Link] content/book/3-s2.0-
B9788413820132000634#hl0000226)

Actividad eléctrica del músculo liso gastrointestinal

El músculo liso gastrointestinal se excita por la actividad eléctrica intrínseca lenta y casi continua
que recorre las membranas de las fibras musculares. Esta actividad posee dos tipos básicos de
ondas eléctricas: 1) ondas lentas, y 2) espigas, ambas representadas en la figura 63-3. Además, el
voltaje del potencial de membrana en reposo del músculo liso gastrointestinal se puede modificar a
distintas medidas, un hecho que tiene enorme repercusión para el control de la actividad motora del
tubo digestivo.

FIGURA 63-3 Potenciales de membrana del músculo liso intestinal. Obsérvense las ondas lentas, los
potenciales en espiga, la despolarización total y la hiperpolarización que se producen en las
diferentes condiciones fisiológicas del intestino.
«Ondas lentas» causadas por cambios ondulantes en el potencial de membrana en reposo
Casi todas las contracciones gastrointestinales son rítmicas y este ritmo está determinado
fundamentalmente por la frecuencia de las llamadas «ondas lentas» del potencial de membrana del
músculo liso. Estas ondas, representadas en la figura 63-3, no son potenciales de acción, sino que
constituyen cambios lentos y ondulantes del potencial de membrana en reposo. Su intensidad suele
variar entre 5 y 15 mV y su frecuencia oscila en las distintas partes del tubo digestivo humano entre
3 y 12/min: 3 en el cuerpo gástrico y hasta 12 en el duodeno y un número de alrededor de 8 a 9 en
el íleon terminal. Por tanto, el ritmo de contracciones del cuerpo gástrico, el duodeno y el íleon es
de 3/min, 12/min y 8 o 9/min, respectivamente.
No se conoce con exactitud el origen de las ondas lentas, pero parece que podría deberse a
interacciones complejas entre las células musculares lisas y unas células especializadas, llamadas
células intersticiales de Cajal, que se cree actúan como marcapasos eléctricos para las fibras
musculares lisas. Estas células intersticiales forman una red y se encuentran entremezcladas con las
capas del músculo liso, con cuyas células establecen contactos parecidos a una sinapsis. Las células
intersticiales de Cajal sufren cambios cíclicos de su potencial de membrana debidos a unos canales
iónicos peculiares que se abren de manera periódica y producen corrientes hacia el interior
(marcapasos) que podrían generar la actividad de las ondas lentas.
En general, las ondas lentas no inducen por sí mismas contracciones musculares en la mayor parte
del tubo digestivo, salvo quizá en el estómago. Su función principal consiste en controlar la
aparición de los potenciales intermitentes en espiga que, a su vez, producen la contracción
muscular.
Potenciales en espiga
Los potenciales en espiga son verdaderos potenciales de acción. Se generan automáticamente
cuando el potencial de reposo de la membrana del músculo liso gastrointestinal alcanza un valor
más positivo que –40 mV (el potencial normal en reposo de la membrana de las fibras del músculo
liso gastrointestinal varía de –50 a –60 mV). En la figura 63-3 puede verse que cada vez que los
valores máximos de las ondas lentas se elevan temporalmente por encima de –40 mV, aparecen
potenciales en espiga y que cuanto más asciende el potencial de la onda lenta por encima de ese
valor, mayor será la frecuencia de los potenciales en espiga, que suele oscilar entre 1 y 10 espigas
por segundo. Los potenciales en espiga del músculo gastrointestinal duran de 10 a 40 veces más
que los potenciales de acción de las grandes fibras nerviosas y cada espiga llega a prolongarse de
10 a 20 ms.
Otra diferencia esencial entre los potenciales de acción del músculo liso gastrointestinal y los de las
fibras nerviosas es la forma en que se generan. En las fibras nerviosas, los potenciales de acción se
deben casi por completo a la entrada rápida de iones sodio al interior de las fibras a través de los
canales de sodio. Los canales responsables de los potenciales de acción de las fibras del músculo
liso gastrointestinal son algo distintos; facilitan la entrada en las células de grandes cantidades de
iones calcio junto con un menor número de iones sodio, por lo que reciben el nombre de canales de
calcio-sodio. La apertura y el cierre de estos canales suceden de manera mucho más lenta que los
de los canales rápidos de sodio de las grandes fibras nerviosas. La lentitud de la apertura y del
cierre de los canales de calcio-sodio justifica la larga duración de los potenciales de acción. Además,
el movimiento de grandes cantidades de iones calcio hacia el interior de las fibras musculares
durante el potencial de acción desempeña un papel especial en la producción de las contracciones
de las fibras del músculo intestinal, como se verá más adelante.
Cambios de voltaje del potencial de membrana en reposo
Además de las ondas lentas y de los potenciales en espiga, el voltaje basal del potencial de
membrana en reposo del músculo liso puede cambiar. En condiciones normales, el potencial de
membrana en reposo tiene un valor medio de unos –56 mV, pero son muchos los factores que
pueden modificarlo. Cuando el potencial se hace menos negativo, fenómeno denominado
despolarización de la membrana, la fibra muscular se excita con más facilidad; cuando el potencial
se vuelve más negativo, en la llamada hiperpolarización, la fibra se hace menos excitable.
Los factores que despolarizan la membrana, es decir, los que la hacen más excitable, son: 1) la
distensión del músculo; 2) la estimulación con acetilcolina liberada desde las terminaciones de los
nervios parasimpáticos, y 3) la estimulación por distintas hormonas gastrointestinales específicas.
Son factores importantes que aumentan la negatividad del potencial de membrana y que, por tanto,
la hiperpolarizan y reducen la excitabilidad de la fibra muscular: 1) el efecto de la noradrenalina o
de la adrenalina sobre la membrana de la fibra, y 2) la estimulación de los nervios simpáticos que
secretan principalmente noradrenalina en sus terminaciones.
La entrada de iones calcio provoca contracción del músculo liso
La contracción del músculo liso sucede tras la entrada de iones calcio en las fibras musculares.
Como se explica en el capítulo 8, los iones calcio, a través del mecanismo de control de la
calmodulina, activan los filamentos de miosina de la fibra y generan fuerzas de atracción entre estos
y los filamentos de actina y de este modo inducen la contracción del músculo.
Las ondas lentas no propician la entrada de iones calcio en las fibras musculares lisas (solamente
causan entrada de iones sodio). Por tanto, las ondas lentas no suelen producir, por sí solas, la
contracción muscular. Sin embargo, durante los potenciales en espiga generados en el máximo de
las ondas lentas penetran grandes cantidades de iones calcio en las fibras y generan la mayor parte
de las contracciones.
Contracción tónica de una parte del músculo liso gastrointestinal
Una parte del músculo gastrointestinal produce contracciones tónicas además de, o en lugar de,
contracciones rítmicas. La contracción tónica es continua, no se asocia al ritmo eléctrico básico de
las ondas lentas y a menudo persiste varios minutos o incluso varias horas. Su intensidad puede
aumentar o disminuir, pero la contracción se mantiene.
La contracción tónica obedece en ocasiones a potenciales en espiga repetidos y continuos, de forma
que cuanto mayor sea la frecuencia, mayor será el grado de contracción. En otros casos, la
contracción tónica se debe a la acción de hormonas o de otros factores que inducen una
despolarización parcial y continua de la membrana del músculo liso sin generar potenciales de
acción. Una tercera causa de contracción tónica es la entrada continua de iones calcio en la célula a
través de vías no asociadas a cambios del potencial de membrana. Estos mecanismos aún no se
conocen con detalle.

6. DESCRIBIR el control autónomo: simpática y parasimpática. Fibras nerviosas

sensitivas
A. Describa las fibras nerviosas sensitivas del tubo digestivo, y cuáles son sus estímulos.
B. Describa como se estructura el sistema nervioso autónomo para la inervación del tubo digestivo
C. Describa lo ganglios pre vertebrales que reciben aferencias sensitivas y las zonas HEAD.
Caso: Claudio de 6 años, tiene apendicitis aguda segun la tomografia de emergencia, pero
present dolor mesogastrico, no en fosa iliaca derecha. Explique la razón.
Guyton. Fibras nerviosas aferentes [Link]
student/content/book/3-s2.0- B9788413820132000634#hl0000365
Inervación. [Link] student/content/book/3-s2.0-
B9788491132264000060#hl0001955

Fibras nerviosas sensitivas aferentes del intestino

En el intestino se originan muchas fibras nerviosas sensitivas aferentes. Algunas de ellas tienen
sus cuerpos celulares en el sistema nervioso entérico y otras en los ganglios de la raíz dorsal de
la médula. Estos nervios sensitivos pueden estimularse por: 1) la irritación de la mucosa
intestinal; 2) una distensión excesiva del intestino, o 3) la presencia de sustancias químicas
específicas en el intestino. Las señales transmitidas por estas fibras causan excitación o, en
determinadas condiciones, inhibición de los movimientos o de la secreción intestinales.

Además, otras señales sensitivas procedentes del intestino llegan a múltiples áreas de la
médula espinal e incluso el tronco del encéfalo. Por ejemplo, el 80% de las fibras nerviosas de
los nervios vagos son aferentes en lugar de eferentes. Estas fibras aferentes transmiten señales
sensitivas desde el tubo digestivo hacia el bulbo raquídeo, que, a su vez, inicia señales vagales
reflejas que regresan al tubo digestivo para controlar muchas de sus funciones.

Inervación
El intestino es inervado por los plexos celíaco, mesentérico superior y mesentérico
inferior procedentes del plexo aórtico abdominal y también por el plexo hipogástrico inferior
(cap. 6.1.4, fig. 6.8 , tabla 6.10 ). Mientras que las neuronas simpáticas pasan del plexo celíaco a
los plexos mesentéricos superior e inferior, el territorio de inervación del nervio vago [X]
(parasimpático craneal) termina en la flexura cólica izquierda, a nivel del plexo mesentérico
superior (descrito tradicionalmente como punto de Cannon-Böhm). El «segmento izquierdo del
intestino grueso» recibe sus fibras nerviosas del parasimpático sacro (S2-4), del cual proceden
en forma de nervios esplácnicos pelvianos, sinaptan con las neuronas posganglionares en
el plexo hipogástrico inferior y luego se dirigen al intestino izquierdo.

Tabla 6.10
Inervación vegetativa del intestino
Segmento intestinal Inervación

Duodeno Plexo celíaco, plexo mesentérico superior

Yeyuno hasta el colon transverso Plexo mesentérico superior

Colon descendente hasta la parte superior del Simpática (L1-2), a través del plexo mesentérico
conducto anal inferior
Parasimpática (S2-4), a través del plexo hipogástrico
inferior

Las distintas secciones del sistema nervioso vegetativo realizan una actividad antagónica sobre
el intestino:

• • El sistema parasimpático estimula el peristaltismo y la secreción de las glándulas de

la mucosa intestinal.

• • El sistema simpático inhibe estas funciones y también reduce la irrigación de la

mucosa, por lo que disminuye la absorción de nutrientes; activa los músculos de la
válvula ileocecal.

Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático contienen también fibras nerviosas

aferentes. La zona de dolor referido en la pared del tronco (zona de Head) del intestino
delgado se corresponde con el dermatoma T10 y la del intestino grueso, con los dermatomas
T11-L1.