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Autora: Diana A. Jerusalinsky

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Colaboradores:
Diseño y compaginación: Julio Mendez
© Editorial CCC Educando Alejandra Valerani
Av. Warnes 2361/5 (1417) Magali Bassarsky
Capital Federal
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Con una tirada 500 ejemplares
Impreso en Argentina
Guillermo Bertran
Patricia Pereyra
Queda hecho el deposito que previene Bernardina Spolsky
la ley 11.723
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ISBN: 978-987-3665-35-6

Biología celular : membrana plasmática / Diana Jerusalinsky ... [et al.] ; coordinación
general de Diana Jerusalinsky. - 1a ed. - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : C.C.C.
Educando, 2017.
44 p. ; 20 x 15 cm.
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ISBN 978-987-3665-35-6

1. Biología Celular. I. Jerusalinsky, Diana II. Jerusalinsky, Diana, coord.

CDD 611.0181


No se permite la reproduccion total o parcial

de este libro, ni su almacenamiento en un
Índice
sistema informatico, ni su transmision en
cualquier forma o por cualquier medio,
electronico, mecanico, fotocopia, u otros
metodos, sin el permiso previo del editor.

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 Presentación

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La presente colección de “Introducción a la Biología celular y molecular” ha sido elaborada
por cada uno de los profesores coordinadores del Departamento de Ciencias Biológicas, con
sus respectivos equipos docentes.
Sobre la base de un grupo de trabajo interdisciplinario, con amplia experiencia en la ense-

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ñanza, en la investigación científica y educativa y, en la particular intersección entre la Escuela
Secundaria y la Universidad, se genera la necesidad de brindar un material de lectura adaptado
al perfil de los estudiantes que ingresan al CBC, con una mirada puesta en los conocimientos y
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habilidades intelectuales, necesarios para afrontar la demanda de las futuras carreras, en cada
una de las facultades.
La Biología celular y molecular contemporánea se caracteriza por atravesar un período de
enorme crecimiento tanto en los métodos, como en las técnicas y resultados que requieren de
una actualización adecuada, que permita ese tránsito entre la formación recibida en la escuela
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secundaria y los primeros tramos del ciclo profesional.

Por ello, presentamos esta segunda edición que recoge la experiencia obtenida con la edi-
ción anterior, las sugerencias de alumnos y colegas, y que ofrece la posibilidad de despertar en
el alumno el interés por saber y de impulsarlo a esforzarse para lograr un aprendizaje profundo.
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En esta oportunidad, contamos con la invalorable colaboración de la Lic. Adriana Schnek

que con mucha habilidad y profesionalismo asumió el rol de revisora y editora. También
nuestro agradecimiento a Adriana García que coordinó las ilustraciones efectuadas por


Eduardo de Navarrete y David Gonzalez Marquez, que tanto ayudan a la comprensión de los
distintos temas.

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 Índice
PARTE I 5

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1. Características de la membrana plasmática 5
1.1 Composición química de la membrana 6
1.2 Ultraestructura de la membrana plasmática 7
1.3 Disposición de los lípidos en la membrana 9
1.3.1 Asimetría de los lípidos 10
1.4 Fluidez de la bicapa 10
1.5 Proteínas de la membrana. Modelo en mosaico fluid 11

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1.5.1 Proteínas integrales 11
1.5.2 Proteínas periféricas 12
1.6 Hidratos de carbono de la membrana plasmática
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1.6.1 La polaridad de las células implica polaridad de la membrana 14
2. Funciones de la membrana plasmática 16
3. Mecanismos de transporte a través de la membrana 19
3.1 Transporte pasivo 19
3.1.1 Difusión a través de la membrana plasmática 19
3.2 Transporte activo a través de la membrana 25
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3.2.1 Transporte activo por bombas 25
3.2.2 Transporte en masa 27
PARTE II 30
4. Sistema de Endomembranas 30
4.1 Sistema vacuolar citoplasmático (SVC) 30
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4.2 Retículo endoplasmático granular (REG) 33

4.3 Retículo endoplasmático agranular (REA) 35
5. Complejo de Golgi 36
5.1 Envoltura nuclear 38
5.2 Lisosomas 38


6. Ciclo secretor 39
7. Digestión intracelular 40
7.1 Formación de vesículas endocíticas 40
7.1.1 Endosomas 40
8. Peroxisomas 41
BIBLIOGRAFÍA 43

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 Biología Celular

PARTE I

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1. Características de la membrana plasmática

Tanto la composición como la estructura físico-química de las células, así como sus funciones tienen
características comunes en todos los seres vivientes. Así, todas las células tienen una membrana plasmá-
tica que las contiene y limita. Las células eucariotas (del griego eu: verdadero; caryon: núcleo) tienen un
núcleo celular verdadero, que está rodeado por una membrana doble: la envoltura nuclear. Y estas células

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también tienen membranas internas o endomembranas formando organelas en su citoplasma. En este
fascículo nos ocuparemos especialmente de la membrana plasmática.
La célula depende del medio que la rodea, ya que necesita obtener energía y materia para nutrirse,
mantener sus propios componentes, crecer, reproducirse, así como liberar los desechos de su metabolismo
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–que suelen ser tóxicos para ella–. Este intercambio se realiza a través de su superficie, es decir, a través
de la membrana plasmática. Como todos los intercambios con el medio se producen a través de ella, es
necesario entender y conocer su composición y estructura para comprender su funcionamiento.
Para continuar viviendo, la célula necesita mantener su organización y para ello, tiene que realizar
“trabajo”. Para desarrollar ese trabajo (por ejemplo: incorporar materia orgánica e inorgánica del medio
extracelular, construir sus propias moléculas y estructuras) requiere de energía, es decir, necesita ali-
mentos del medio extracelular –si se trata de una célula heterótrofa o de un organismo heterótrofo– o los
construirá a partir de nutrientes inorgánicos tomados del medio y de la energía que sea capaz de captar
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–si se trata de una célula u organismo autótrofo–. Del procesamiento de esos alimentos por medio del
metabolismo celular, obtendrá la materia y la energía adecuadas. A su vez, tanto los productos de los pro-
cesos de síntesis como los de desecho, pueden pasar al medio atravesando la membrana plasmática. Esta
membrana no es libre y totalmente permeable, sino que posee “permeabilidad selectiva”. Se denomina así
a la propiedad que tiene de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea.
Entonces, la membrana plasmática no es una membrana pasiva que separa a la célula del medio extra-
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celular. Por el contrario, posee una estructura compleja responsable del control de funciones vitales para
la célula. La propiedad de permeabilidad selectiva permite un transporte restringido de agua y solutos; a la
vez, estos transportes pueden estar regulados, produciendo la acumulación de ciertos iones, la generación
y mantenimiento de gradientes de concentración, el mantenimiento del equilibrio hídrico, entre muchas
otras funciones. En otras palabras, la membrana plasmática es responsable de mantener la diferente com-
posición química entre la célula y el medio extracelular, contribuyendo a su homeostasis. Ambos medios,


el intra- y el extracelular, están así separados –y comunicados– por la membrana plasmática, que tiene un
espesor de entre 75 y 90 Å, es decir, 7.5 a 9 x 10-9 m.
La membrana plasmática, tan delgada, carece de resistencia mecánica y en muchas células se encuen-
tra reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes, como la pared celular de las células vegetales.
La membrana es como “la piel” de la célula. Es capaz, por ejemplo, de recibir estímulos y dar lugar a que
la célula pueda responder a ellos. Es lo primero que detectan otras células vecinas, que pueden reconocer
o desconocer a esa célula, por moléculas que funcionan como “etiquetas” en la membrana: los antígenos
específicos

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Membrana Plasmática

Sin embargo, no es capaz de evitar la desecación, como lo hacen la piel o los diversos tegumentos, ya
que el agua puede atravesarla de diferentes maneras. Se dice que la membrana es semipermeable porque
permite el pasaje de agua. Por eso, una “célula desnuda” no puede vivir fuera del medio acuoso. Toda
célula desnuda requiere de un medio acuoso, del que está separada –y comunicada– por la membrana
plasmática.

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Para comprender cómo funciona la membrana es necesario conocer su composición química, su es-
tructura y ultraestructura, ya que ellas le confieren las propiedades tan singulares que posee, y dan lugar
a funciones de las que depende la vida de la célula.

1.1 Composición química de la membrana

Aunque la composición química y la estructura de la membrana varíen considerablemente entre dis-

tintos tipos celulares, existe un modelo de organización básico bien definido, común a todas las mem-

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branas biológicas. Las funciones generales de la membrana plasmática están en íntima relación con su
estructura y composición química.

¿Cuáles son los componentes de la membrana?

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Son moléculas orgánicas biológicas: proteínas, lípidos y glúcidos.
● Proteínas: constituyen alrededor del 60% del peso seco de las membranas. Muchas de ellas son gli-
coproteínas y algunas lipoproteínas. Participan en la organización estructural, en la permeabilidad (como
transportadores o canales, y como “bombas iónicas”), como “receptores” (reconociendo determinadas
sustancias como hormonas o neurotransmisores), como traductores de señales o informaciones a través
de enzimas o como antígenos, poniendo una cierta etiqueta específica en la superficie de cada tipo celular.
● Lípidos: constituyen alrededor del 40% del peso seco de la membrana y son fundamentales en
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dicha estructura, ya que forman una doble capa o bicapa lipídica completa, solo interrumpida por proteí-
nas integrales. En su mayoría son fosfolípidos, pero también hay glicolípidos, además de proporciones
variables de colesterol. Hay fosfolípidos neutros (fosfatidilcolina y fosfatidil-etanolamina) y fosfolípidos
ácidos (fosfatidilinositol) que se unen a las proteínas. Los lípidos constituyen la lámina continua que
envuelve a la célula y la limita, determinando un límite fijo para los movimientos de las moléculas hidro-
solubles (Figs. 1 y 2).
● Glúcidos: pueden constituir desde el 2 hasta el 10% del peso seco de la membrana, dependien-
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do del tipo celular. Se encuentran siempre en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos
(glicolípidos). Se unen a esas biomoléculas por enlaces covalentes y están siempre dispuestos en la cara
externa, hacia el espacio extracelular. En general, son oligosacáridos y están compuestos por diferentes
monómeros.

¿Qué significa que las proteínas constituyen alrededor del 60% del peso seco de la membrana? Si se


obtienen membranas a partir de tejidos, se desecan (se les extrae toda el agua) y se pesan, y paralela-
mente se extraen las proteínas de una cantidad equivalente del mismo tipo de membranas y se pesan, se
puede comprobar que estas proteínas corresponden a alrededor del 60% del peso total de las membranas,
obtenido en el procedimiento anterior. Este porcentaje varía en las membranas de las organelas.

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 Biología Celular

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Fig. 1. A la izquierda, representación de la molécula de un fosfolípido. A la derecha, diagrama represen-
tando la cabeza polar y las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos y su localización en la membrana.
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Fig. 2. Representación esquemática de la bicapa de fosfolípidos con moléculas de colesterol intercaladas.



1.2 Ultraestructura de la membrana plasmática

Las moléculas que componen una membrana están distribuidas en un plano, formando una superficie
pero, a su vez, se encuentran en una cierta relación espacial entre ellas. Para poder conocer esa organiza-
ción se ha estudiado la morfología utilizando el microscopio electrónico, y la composición y organización
molecular, utilizando diversas técnicas bioquímicas e inmunoquímicas.
Con el microscopio electrónico se ha visualizado lo que se denomina ultraestructura de la mem-
brana.

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Membrana Plasmática

¿Cómo es la ultraestructura de la membrana plasmática?

La observación de la membrana al microscopio electrónico, luego de un tratamiento adecuado, revela
en todas las células una capa triple formada por dos bandas externas oscuras que limita un espacio claro
central. Así la observó J. D. Robertson al final de la década de 1950. El hecho de que las membranas bio-
lógicas de fuentes tan distintas posean una organización molecular básica tan similar, llevó a postular la

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existencia de una unidad de membrana; esta hipótesis fue propuesta originalmente por James Danielli y
Hugh Davson en 1935 y luego modificada por el mismo Robertson en 1963
El modelo proponía que las moléculas de fosfolípidos estaban orientadas con sus grupos polares
hacia el exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior de una bicapa de lípidos. Las
cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, corresponderían a la franja clara observada en la micros-
copía electrónica. Las capas oscuras corresponderían a los grupos polares de los lípidos y a las proteínas,
que se proponía que estaban ubicadas formando una capa continua a ambos lados de la bicapa lipídica.
Hoy sabemos que las proteínas no se encuentran formando una capa continua. Por el contrario, se
encuentran distribuidas en parches muy abundantes, por toda la bicapa de fosfolípidos (Figs. 3 y 4).

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Fig. 3. Representación esquemática de una porción de bicapa lipídica con proteínas integrales y glico-
proteínas.


¿Cuál fue la primera evidencia de la existencia de la bicapa?

En 1925, los investigadores Evert Gortel y François Grendel propusieron que la membrana
estaba formada por lípidos. Separaron membranas de glóbulos rojos, solubilizaron los lípidos,
los colocaron sobre una superficie y midieron el área cubierta. Encontraron una superficie que
era aproximadamente el doble de la superficie celular. Así concluyeron que los lípidos de la mem-
brana estaban organizados en una doble lámina: la bicapa lipídica.

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 Biología Celular

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Fig. 4. Distribución de proteínas en la membrana plasmática. Esquema de la bicapa lipídica con distintas
clases de proteínas integrales y periféricas.
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1.3 Disposición de los lípidos en la membrana

La mayoría de los lípidos que componen las membranas biológicas son fosfolípidos como se observa
en la Figura 1. Estos tienen, en un extremo de la molécula, la “cabeza” o grupo polar (que contiene la
porción fosfatada). La cabeza está cargada positivamente y es afín al agua; debido a su apetencia por
el agua se denomina grupo hidrofílico. En el otro extremo, la molécula lipídica lleva la o las cadenas
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hidrocarbonadas de ácidos grasos; esta “cola” del fosfolípido no está cargada y es insoluble en agua, de
allí su denominación de grupo no polar o hidrofóbico. Entonces los fosfolípidos son moléculas anfipá-
ticas, es decir que poseen tanto regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Por eso, los fosfolípidos colocados
en una solución acuosa espontáneamente forman una doble capa molecular donde sus colas hidrofóbicas
se enfrentan.


Los fosfolípidos de la membrana son diglicéridos, es decir que poseen dos ácidos grasos unidos a
una molécula del alcohol glicerol, que tiene tres carbonos. El tercer grupo hidroxilo está esterificado por
un grupo fosfato. Una molécula así formada constituye el ácido fosfatídico, que raramente se encuentra
en las membranas. Pero sí abundan los fosfolípidos que tienen un grupo diferente unido al grupo fosfato.
Estos grupos pueden ser comúnmente la colina, la serina, la etanolamina o el inositol, todos formando
grupos hidrofílicos. Los ácidos grasos que esterifican dos de los hidroxilos del glicerol, pueden ser satu-
rados o insaturados, es decir, sin y con dobles enlaces en su cadena hidrocarbonada. En general, uno de
los ácidos grasos es saturado y el otro, insaturado.

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Membrana Plasmática

En todas las membranas, los lípidos presentan una organización semejante: dos superficies hidrofíli-
cas separadas por una región central hidrofóbica, de modo tal que los grupos hidrofílicos están expuestos
al medio acuoso que baña el exterior de la célula, por un lado, y al del protoplasma, por el otro. En cambio,
las colas hidrofóbicas se encuentran en el interior de la membrana, muy pobre en agua.

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1.3.1 Asimetría de los lípidos

Los lípidos son diferentes en ambas capas de la membrana, lo que produce una asimetría de la bi-
capa.
En las células eucariontes, la fosfatidilserina, la fosfatidiletanolamina y el fosfatidilinositol predo-
minan en la capa interna, en tanto que la fosfatidilcolina y la esfingomielina son abundantes en la capa
externa. Estos lípidos pueden ser trasladados de una capa a la otra por una enzima translocadora. En el
retículo endoplasmático, donde se originan las membranas biológicas, hay enzimas traslocadoras que
“acomodan” los lípidos.

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Esta asimetría se mantiene por sí sola, ya que es altamente improbable el desplazamiento transversal
de los lípidos. La asimetría es importante en la regulación de las propiedades de las proteínas de trans-
membrana, así como en su funcionamiento. Algunas proteínas “no funcionan” o lo hacen ineficientemente
cuando se las aísla; es decir, que requieren de la adición de fosfolípidos para funcionar adecuadamente.
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Los glicolípidos siempre tienen los oligosacáridos “mirando” hacia el exterior de la célula. Hay proteínas
que se encuentran unidas a fosfolípidos de la membrana. Como veremos en el fascículo 5, algunos estí-
mulos que llegan del exterior de la célula, desencadenan la activación de enzimas de la membrana que re-
quieren de ciertos fosfolípidos (por ejemplo, la proteína kinasa C, que fosforila otras enzimas importantes,
regulando así su actividad). Por ello, para su correcto funcionamiento, es fundamental que se encuentren
en el sitio de la membrana donde están presentes esos fosfolípidos en particular.
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1.4 Fluidez de la bicapa

Se ha observado que la membrana lipídica no es estática, es decir que no tiene configuración rígida,
sino que, por el contrario, las moléculas que la componen son capaces de moverse, de difundir cambiando
de posición, lo que hacen hasta un millón de veces por segundo!
En otras palabras, lo fosfolípidos forman una capa fluida. Existen evidencias de que en la membrana
hay movimientos que ocurren con cierta libertad, de los lípidos y proteínas en sentido lateral, es decir
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en el plano de cada monocapa, dentro de ella; pero muchos otros movimientos, por ejemplo de proteínas
integrales, están regulados por un control intracelular, en el que participan elementos del citoesqueleto.
En conclusión, las membranas biológicas son estructuras dinámicas y reguladas que participan en
el funcionamiento de la célula y, a la vez, también regulan ese funcionamiento.
Además de fosfolípidos, en las células de animales hay cantidades elevadas de colesterol en las mem-
branas. Esto produce al menos dos efectos importantes: por un lado, mantiene separadas algunas de las


cadenas de ácidos grasos de fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar. Por otro lado,
reduce la movilidad de los lípidos en la bicapa, haciendo menos fluida la membrana y disminuyendo
también la permeabilidad a muchas moléculas pequeñas, que de otro modo atravesarían fácilmente la
bicapa (ver Fig. 2).

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 Biología Celular

1.5 Proteínas de la membrana. Modelo en mosaico fluido

Actualmente, el modelo más aceptado de membrana es el propuesto en 1972 por los investigadores
S. J. Singer y G. Nicolson o modelo en mosaico fluido. En él se postula una bicapa lipídica continua,
interrumpida en algunos sitios por proteínas que la atraviesan total o parcialmente. Estas son proteínas

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intrínsecas o integrales de la membrana (ver Fig. 4). Las proteínas integrales poseen regiones hidrofó-
bicas que les permiten introducirse entre las colas no polares de los lípidos, y poseen otras zonas que son
hidrofílicas, que “miran” hacia la superficie acuosa citoplasmática o hacia el lado extracelula .

1.5.1 Proteínas integrales

Es muy difícil extraer las proteínas integrales de la membrana porque están completamente integradas
a la bicapa, con sus segmentos hidrofóbicos inmersos en los lípidos.
Entre las proteínas integrales existen:

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● Proteínas estructurales, que tienen una función principalmente mecánica (por ejemplo, de anclaje
del citoesqueleto, formado a su vez por proteínas, o de anclaje de otras proteínas periféricas como algunas
enzimas);
● Transportadores o carriers, que pueden transportar ciertas sustancias a través de la membrana;
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● Canales iónicos, que pueden o no tener compuertas. Por ellos pasan ciertos iones, por ej., de po-
tasio, sodio, calcio, cloro, etc., para los cuales la bicapa lipídica es prácticamente impermeable (Fig. 5).
● Proteínas con función enzimática. Hay reacciones bioquímicas que ocurren a nivel de la mem-
brana ya que allí se encuentran las enzimas necesarias. Existen bombas que extraen o introducen algún
ion, con gasto de energía por parte de la célula, realizando un transporte activo, en contra del gradiente
de concentración existente.
● Receptores, para distintas moléculas que llevan alguna información especial, como son los neu-
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rotransmisores y las hormonas, que desencadenan procesos que llevan a la célula a dar una respuesta
determinada.
● Proteínas transductoras de la señal que llega a alguno de estos receptores, parte de las cuales se
encuentra en la membrana o periféricamente a ella.
● Proteínas con propiedades antigénicas. Gran parte de las proteínas son capaces de provocar res-
puestas por parte de algunos sistemas inmunitarios, es decir son capaces de comportarse como antígenos,
pero algunas proteínas son especialmente competentes para despertar respuestas inmunes, son antígenos
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que marcan la superficie de la célula como una “etiqueta”, lo que permite que sea reconocida por otras
células.

Las proteínas integrales de membrana poseen, en la porción que atraviesa la membrana, aminoácidos
con radicales no polares. Este segmento llamado dominio de transmembrana, es entonces hidrofóbico e
interactúa con los lípidos de la membrana; dicha interacción estabiliza la estructura de las proteínas. El


dominio de transmembrana de una proteína integral está unido al siguiente tramo de la proteína por una
cadena de aminoácidos polares o con radicales hidrofílicos, que salen hacia la superficie extracelular o
“miran” hacia el citoplasma, constituyendo el dominio extracelular y el dominio intracelular de la proteí-
na, respectivamente. Por eso se llaman segmentos extra o intracitoplasmáticos respectivamente. La
región amino-terminal (N-terminal) de la proteína suele ser extracito plasmática, y la región carboxilo-
terminal (C-terminal), suele ser intracitoplasmática. Si conocemos la secuencia de aminoácidos en
una proteína (estructura primaria), podremos predecir, en forma aproximada, su disposición en la
membrana. Los dominios de transmembrana parecen tener estructura secundaria de alfa-hélice y están
constituidos por 20 a 25 aminoácidos con radicales no polares.
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Membrana Plasmática

Pero hay ciertas proteínas integrales que forman poros o canales por los que pasan iones, es decir
sustancias hidrofílicas, cargadas. En estos casos, el dominio de transmembrana que forma el canal es
más complejo: los aminoácidos que miran hacia los lípidos son apolares, mientras que los que están
expuestos hacia el canal de paso, son polares.

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Fig. 5. Representación de un modelo de proteína canal inserta en la bicapa lipídica. Se pueden observar
distintas subunidades que forman una proteína muy compleja: están las subunidades que constituyen el
canal propiamente dicho, atravesando la bicapa, y las subunidades intracelulares que forman la com-
puerta del canal.

1.5.2 Proteínas periféricas

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Hay proteínas que se encuentran unidas a las regiones expuestas por fuera de la membrana, de las
proteínas integrales, o en relación con las cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa: son las
proteínas periféricas o extrínsecas. No forman una capa continua, sino que se encuentran dispersas,
principalmente del lado citoplasmático, pero también del extracelular. Se mantienen unidas a las cabezas
polares de los fosfolípidos o a las porciones polares de las proteínas integrales por enlaces electrostáticos


débiles. Entonces pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la integridad de la bicapa lipídica, con una
solución acuosa de mediana fuerza iónica.
La disposición de los lípidos y proteínas en la membrana es asimétrica, de tal manera que ambas
caras de la membrana resultan diferentes en su composición. Este hecho está en relación con las fun-
ciones de los distintos componentes de la membrana. Se conocen más de treinta enzimas diferentes con
distribución asimétrica a ambos lados de la membrana. Algunas proteínas periféricas como la actina o
la espectrina, se encuentran ancladas a la cara citoplasmática o interna de la membrana por uniones con
proteínas integrales.

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 Biología Celular

El citoesqueleto (esqueleto de la célula formado por distintas proteínas fibrilares) está relacionado
con estas proteínas; así se produce la interacción del citoesqueleto con la membrana plasmática, que
contribuye a determinar la forma de la célula y la posición de muchas proteínas en la membrana (ver
fascículo 5).

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1.6 Hidratos de carbono de la membrana plasmática

Los glúcidos de la membrana son, en general, oligosacáridos que están asociados a las proteínas,
formando glicoproteínas. En menor proporción, están unidos a los lípidos constituyendo glicolípidos.
Estos oligosacáridos están ubicados “mirando” siempre hacia el exterior de la célula; su disposición es
también asimétrica, como la de los lípidos y las proteínas. Estos complejos glicoproteicos participan en el
reconocimiento celular, tanto de otras células como de otros componentes del medio extracelular. Muchos
receptores de membrana son glicoproteínas.

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Los oligosacáridos unidos a proteínas son cortos, ramificados y suelen terminar en un ácido siálico
cargado negativamente. Los otros azúcares más frecuentes son, por ejemplo, glucosa, manosa, galactosa,
N-acetil-glucosamina y N-acetil-galactosamina.

Algunos ejemplos de las funciones de los oligosacáridos de membrana:

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El virus de la gripe se une primero a ciertos glicolípidos de la membrana y luego penetra en las
células.
Los grupos sanguíneos de los seres humanos están determinados por ciertos glicolípidos presentes en
la membrana plasmática de los glóbulos rojos.

Los hidratos de carbono en la membrana pueden encontrarse en la forma de proteoglicanos, que fue-
ron descritos en el fascículo 2. Están constituidos por hidratos de carbono y por proteínas; los polisacári-
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dos son muy grandes y siempre “miran” hacia el espacio extracelular. Están unidos a una proteína integral
o a una proteína que, a su vez, está unida a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol.
En general, puede decirse que estos hidratos de carbono forman una cubierta que protege la delicada
superficie de la célula e integran el glucocálix que la rodea.

Entre las proteínas que no atraviesan la membrana, hay algunas que se unen a los lípidos a través de
un oligosacárido corto, desde el lado extracelular; mientras que otras, ubicadas del lado citoplasmático,
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se unen a los lípidos a través de cadenas largas de polisacáridos. Entre las primeras se encuentran, por
ejemplo, importantes enzimas del sistema nervioso que participan en la transmisión del impulso nervioso
y, entre las últimas, se han descrito proteínas (Ras) relacionadas con la producción de tumores, es decir
con la transformación de las células.
El reconocimiento celular es fundamental en procesos de adhesión entre células, tanto en adhesiones
relativamente permanentes entre las capas de células de un tejido, como en adhesiones transitorias como


ocurre en las respuestas inflamatorias, con los glóbulos blancos o leucocitos de la sangre, o en la inte-
racción entre el ovocito y el espermatozoide.

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Membrana Plasmática

1.6.1 La polaridad de las células implica polaridad de la membrana

Las proteínas de la membrana se mueven en la bicapa, fundamentalmente lo hacen en el mismo

plano, ya sea desplazándose lateralmente o rotando. Este movimiento ocurre entre diez y cien veces más
lento que los lípidos. Pero tanto las proteínas como los lípidos no siempre se pueden mover por toda la

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membrana. Existen dominios de membrana diferentes entre los que se restringe el paso de las moléculas.
Se comportan como piscinas divididas en compartimientos. Las moléculas se mueven en un domino pero
no pueden pasar al de al lado. Eso se hace muy notable en las células de un epitelio que recubre un con-
ducto, como por ejemplo el intestino. Las células intestinales tienen polaridad; la porción apical de una
célula epitelial está claramente diferenciada de la basal. Por ejemplo, la porción apical de la membrana,
en contacto con la luz del intestino, tiene la función de absorber los alimentos y nutrientes que llegan allí.
La porción basal de la membrana es atravesada por los alimentos parcialmente procesados, que llegan así
a los vasos sanguíneos subyacentes. Entonces, es evidente que las proteínas transportadoras y las enzimas
son diferentes en cada dominio de membrana. La célula tiene mecanismos que mantienen esas proteínas

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en “su lugar”. En algunos casos, los dominios son evidentes pero los mecanismos se desconocen; hay
ejemplos de polaridad en células aisladas como los organismos unicelulares o el espermatozoide. Tam-
bién los lípidos son diferentes en cada dominio, principalmente los de la capa externa. Las uniones que
existen entre las membranas de las células de un epitelio, lo mantienen fuertemente unido; entre esas
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uniones, la unión estrecha parece ser la fundamental en no permitir el pasaje de moléculas de un dominio
al otro de la membrana.
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Fig. 6. a): corte transversal del tubo digestivo a nivel del intestino delgado. Se observan las vellosidades
revestidas por el epitelio intestinal. El círculo delimita algunas células de dicho epitelio, que se observan
en b). b): a mayor aumento. Se trata de un epitelio con células cilíndricas, cuya parte apical está en con-
tacto con la luz intestinal. La zona basal contacta con el tejido y los vasos sanguíneos subyacentes. c):
detalle de una célula intestinal, mostrando las microvellosidades de la membrana apical, al microscopio
electrónico. El resto de la célula está esquematizada, mostrando el transporte a nivel apical y basal.

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 Biología Celular

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Membrana Plasmática

2. Funciones de la membrana plasmática

La membrana plasmática delimita a la célula, diferenciando el medio intracelular del medio extra-
celular. Al mismo tiempo provee mecanismos de intercambio de sustancias permitiendo que la célula se
relacione con el medio en el que se encuentra.

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La célula necesita aporte de materia desde el medio extracelular. A su vez, vierte sustancias diversas a
ese medio: secreciones propias, desechos metabólicos. En general, la célula está intercambiando material
continuamente, ya que el agua y muchas otras sustancias atraviesan la membrana con bastante facilidad.
En algunos casos, esto implica un trabajo muy activo de la membrana, en el sentido de evitar la pérdida
de iones o moléculas que son fundamentales para mantener estable el medio intracelular.
¿Por qué es importante la existencia de un medio interno relativamente estable?
Porque en ese medio tendrán lugar todas las reacciones bioquímicas y las transducciones de energía
(transformaciones de una forma de energía en otra) necesarias para las funciones vitales; y esas reaccio-

..CC
nes son mediadas por enzimas. Las enzimas actúan adecuadamente sólo en ciertas condiciones. Estos
procesos sólo se cumplen adecuadamente si el medio interno se mantiene en condiciones apropiadas de
balance de agua y sales, y si contiene los materiales y dispone de la energía en la forma en que pueda ser
utilizada por la célula.
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La membrana plasmática interviene en la función de mantenimiento del medio interno u homeostasis.

Para poder explicar los mecanismos por los cuales se realiza el vital intercambio de sustancias a través
de la membrana, comenzaremos por el proceso de difusión.
Se llama difusión al proceso por el cual los átomos y moléculas se mueven al azar y en forma conti-
nua. Esto se debe a la energía térmica propia de las moléculas (movimiento Browniano).
¿Qué pasa cuando un recipiente con agua se coloca sobre el fuego?
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El calor hace aumentar dicha energía provocando un movimiento molecular más rápido.
Ahora bien, imaginemos un recipiente dividido en dos compartimientos iguales por una membrana
impermeable y removible, como el del siguiente esquema:
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Fig. 7. Representación del mecanismo de difusión.

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 Biología Celular

El lado A contiene una mayor cantidad de moléculas de un compuesto X que el lado B. Como los
volúmenes son iguales, la concentración de ese compuesto –o soluto– será diferente en ambos lados.
Mientras la membrana esté colocada en su sitio no habrá modificaciones entre ambos lados del recipiente,
ya que ésta es impermeable (Fig. a).
Como ya se mencionó, las moléculas del compuesto X se desplazan continuamente en la masa de

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agua ¿Qué ocurre cuando se remueve la membrana? La posibilidad de que una molécula pase del lado
A al B ó del B al A es igual, pero como hay más moléculas en el compartimiento A, el número total de
moléculas que se mueven del lado A al B será mayor que el número que realiza el camino opuesto (Fig. b).
Además, será mayor la probabilidad de chocar entre sí en A y adquirir mayor velocidad. De esta manera,
la cantidad de moléculas en el lado A disminuye con respecto a las que había previamente, mientras que
en el lado B aumenta.
Este proceso se denomina difusión neta y continuará hasta que el número de moléculas a ambos lados
sea el mismo: se alcanzara un equilibrio, que es dinámico pues las moléculas siguen moviéndose, pero
como sus concentraciones a ambos lados son iguales, no hay difusión neta.

..CC
Sobre esta base, es posible explicar el concepto de gradiente de concentración. Un gradiente de
concentración es una secuencia gradual, continua de concentraciones; entonces, en un gradiente el so-
luto pasa (difunde) del lugar donde está más concentrado hacia donde está en menor proporción. ¿Hasta
cuándo habrá difusión neta? hasta que se anule la diferencia de concentraciones. En el ejemplo de los dos
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compartimientos, el gradiente de concentración es: lado A > lado B; es decir, más moléculas pasarán del
lado A al B, que del B al A, en el mismo tiempo.
¿Qué pasa cuando ponemos una cucharada de sal en un vaso de agua? La explicación del fenómeno
que ocurre es similar. ¿Y con azúcar? También, por supuesto. El gradiente ira decreciendo desde el sitio en
que se vertió el azúcar, hasta que finalmente se iguale la concentración en todo el recipiente, y la solución
tenga una “dulzura homogénea”.
La membrana plasmática separa dos medios de diferente composición y concentración química. Las
moléculas que se encuentran en solución a ambos lados de la membrana, tenderían a difundir libremente
LLAA
(siguiendo sus gradientes de concentración) si la membrana no ofreciera resistencia al paso de las mismas;
en ese caso terminarían desapareciendo las diferencias de concentración.
La dificultad que ofrece la membrana plasmática a la difusión libre de ciertas sustancias se debe a
factores como su espesor, su composición química y su estructura. La disposición de doble capa de los
fosfolípidos constituye la base estructural para la baja permeabilidad de la membrana a las moléculas
solubles en agua, ya que éstas no se solubilizan en la zona hidrofóbica de la bicapa de lípidos. Además,
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esta disposición parece tener relación con la permeabilidad al agua, ya que el diámetro de su molécula le
permitiría pasar a través de los espacios que existen entre las cadenas de ácidos grasos. Lo mismo ocurre
con la urea o el etanol, que son pequeños y polares, pero no tienen carga. Los iones inorgánicos, a pesar
de ser mucho más pequeños, no pueden atravesar la bicapa porque tienen cargas (Fig. 8). Si la membrana
estuviera constituida sólo por una bicapa de lípidos, sería impermeable, por ejemplo, a todos los iones. La
velocidad de difusión de las moléculas a través de la membrana celular está directamente relacionada con


la estructura de la membrana, compuesta principalmente por lípidos no polares, con espacios intermole-
culares muy pequeños, de un diámetro de 8 Å. En consecuencia, las sustancias o complejos atraviesan la
membrana dependiendo de sus características fisicoquímicas y de su tamaño.
Resulta evidente, entonces, que la permeabilidad de la membrana plasmática no es igual para todas
las moléculas.

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Membrana Plasmática

Partículas
pequeñas pequeñas
(iones)

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Dióxido de
carbono

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Fig. 8. Esquema indicativo de la permeabilidad selectiva de la membrana para diferentes moléculas y
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iones.

Hoy se define a la membrana como una barrera que presenta permeabilidad selectiva.
¿Qué importancia tiene esta propiedad de la membrana plasmática?
Por ejemplo, las moléculas grandes o algunas proteínas difunden tan lentamente que podría decirse
que la membrana es impermeable a las mismas. En el interior de la célula se retienen las macromolé-
FFII

culas propias, y se impide también la entrada de macromoléculas ajenas, por ejemplo de proteínas. Sin
embargo, existe un mecanismo que permite el paso de estas sustancias a través de la membrana (que será
explicado más adelante).
Las moléculas con alta solubilidad en los lípidos difunden a través de las zonas lipídicas de la mem-
brana.
Si bien la mayoría de las moléculas atraviesan la membrana celular con una velocidad que es propor-


cional a su solubilidad en lípidos, algunas moléculas entran más rápidamente de lo predecible de acuerdo
con esa solubilidad. El Na+, K+, Cl-, glucosa y algunos aminoácidos, todos insolubles en lípidos, entran
rápidamente en la célula. El Na+, Cl- y K+ son partículas cargadas y pequeñas; los azúcares y aminoácidos
son moléculas mucho mayores y a veces polares. Sin embargo, los iones difunden de algún modo a través
de la membrana. Por otro lado, las moléculas como glucosa y aminoácidos serían incapaces de cruzar la
membrana debido a su pobre solubilidad en lípidos. Deben existir entonces otros mecanismos que inter-
vienen en el movimiento de moléculas a través de la membrana.

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 Biología Celular

3. Mecanismos de transporte a través de la membrana

La materia que atraviesa la membrana plasmática puede hacerlo por distintos mecanismos que depen-
den de la estructura y composición de esa membrana y de la naturaleza de las sustancias, o compuestos en
cuestión.

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Podemos clasific r el transporte o pasaje de materia a través de la membrana de acuerdo con la ener-
gía involucrada y con el sentido del transporte neto de ese soluto en particular, en:

Transporte pasivo: no requiere gasto de energía metabólica directamente acoplado a ese transporte
y el transporte ocurre en el sentido del gradiente de concentración del soluto en cuestión. Resulta obvia
la conexión entre ambas premisas, ya que la difusión en el sentido del gradiente no requerirá de energía
adicional.

Transporte activo: requiere de un gasto de energía directamente acoplado al transporte y ocurre en

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contra del sentido del gradiente de concentración.

Las características generales de los mecanismos de transporte que utilizan proteínas intrínsecas son:
DDDD
Especificidad. En la membrana celular existen ciertos sistemas transportadores para difusión facili-
tada o bombas diferentes para transporte activo, y cada sistema es capaz de reaccionar solamente con un
grupo de sustancias químicas. Por lo tanto, la membrana, además de restringir la entrada de las moléculas
por su tamaño y solubilidad, les proporciona a ciertas sustancias químicas un mecanismo de entrada
especial.

Saturación. En la difusión simple, el flujo de moléculas que entran a la célula en un tiempo determina-
LLAA
do es proporcional a la concentración de la sustancia fuera de la célula. En los sistemas de difusión facili-
tada o de transporte activo, el flujo se incrementa con la concentración extracelular sólo hasta alcanzar la
velocidad máxima de entrada. En ese momento el sistema se halla saturado. Esto ocurre cuando todos los
sitios específicos de la membrana (proteínas transportadoras, canales o bombas) se encuentran totalmente
ocupados y operando a su nivel máximo de capacidad.

Competencia. Es otra característica de estos sistemas, manifestada por la competencia entre molécu-
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las similares, que entran en la célula utilizando el mismo sitio de transporte.

3.1 Transporte pasivo

3.1.1 Difusión a través de la membrana plasmática


Es el desplazamiento de moléculas de soluto de una región de mayor concentración a otra de menor

concentración.
Los mecanismos de transporte de solutos en la misma dirección en que tendría lugar la difusión, es
decir, en el mismo sentido del gradiente de concentración, pueden clasificarse de manera muy general en
difusión simple y difusión facilitada.

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Membrana Plasmática

Si el transporte no es regulado ni saturable será difusión simple. Esto incluye la difusión a través de
los espacios entre los lípidos de la membrana y a la difusión de agua e iones a través de canales proteicos
siempre abiertos. Si el transporte es regulado y / o saturable corresponde a la difusión facilitada (a través
de canales y carriers).

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Difusión simple
Se produce directamente a través de la membrana, sin resistencia, es decir que la membrana es muy
permeable a esa sustancia. Este transporte se denomina difusión pasiva, ya que no requiere de energía
metabólica. Puede ocurrir a través de la bicapa o de canales que estén abiertos la mayor parte del tiempo.
Este transporte se produce gracias a la energía previamente acumulada en el mismo gradiente de concen-
tración.
Difusión facilitada
Si el movimiento es a favor del gradiente de concentración, es decir por difusión, pero requiere de un
transportador o de un canal para que esa sustancia pueda pasar a través de la membrana, el transporte se

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denomina difusión facilitada (Fig. 8). En general utiliza una proteína transportadora o carrier. También
hay difusión facilitada a través de canales que son muy selectivos, que no están abiertos la mayor parte
del tiempo y se abren de manera muy regulada. Los iones que atraviesan esos canales proteicos también
lo hacen a favor de su propio gradiente de concentración. Los transportadores o carriers y los canales
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son proteínas integrales formadas por varias subunidades de polipéptidos. Este transporte es a favor del
gradiente de concentración y sin gasto directo (o acoplado) de energía metabólica; aunque en la mayoría
de los casos utiliza indirectamente energía del metabolismo, no lo hace directamente. Esto resultará más
claro cuando veamos los mecanismos de transporte activo.

¿Cuál es el mecanismo que explica la difusión facilitada?

Las proteínas transportadoras se unen a una determinada sustancia en forma específica, formando
un complejo transportador-soluto; luego la proteína sufre cambios de conformación que permiten que el
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soluto sea liberado en la superficie opuesta, donde la sustancia se disocia del transportador y abandona la
membrana. En realidad, la unión al soluto específico modifica la estructura terciaria y cuaternaria de la
proteína, cambiando su conformación espacial. La proteína transportadora retorna a su estado anterior y
puede repetir el ciclo.
Las moléculas transportadoras pueden sufrir reacciones semejantes a ambos lados de la membrana.
Si aumenta la concentración del soluto dentro de la célula, algunas de las moléculas de soluto reaccionan
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con los transportadores libres en la superficie interna de la membrana y pueden ser movilizadas fuera de
la célula. Si la concentración extracelular de una dada sustancia es mayor que la intracelular, habrá movi-
miento neto hacia el interior de la célula.
El ejemplo más importante de difusión facilitada lo constituye el movimiento de glucosa a través de la
membrana. Sería de esperar que esta molécula polar difundiera muy lentamente, pero la membrana ofrece
el mecanismo necesario (difusión facilitada) para suministrar a las células este compuesto con una velo-


cidad apropiada (ver Fig. 6). Generalmente, el transportador puede unirse a la glucosa extracelular, que se
encuentra en el medio acuoso que hay entre las células, el fluido intersticial, ya que allí la concentración
de ese azúcar es elevada. Pero las células intestinales toman la glucosa de la luz del intestino, donde está
menos concentrada. Entonces, en estas células, la proteína transportadora que se encuentra en el dominio
apical de la célula, entre las microvellosidades, puede acoplar el transporte de glucosa al de Na+, que natu-
ralmente se mueve en el sentido de su gradiente, es decir hacia el interior de la célula. Así, aprovechando
un gradiente iónico, este transportador puede acarrear glucosa hacia la célula. Este mecanismo se conoce
como simporte ya que ambas moléculas son acarreadas en el mismo sentido.

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 Biología Celular

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Fig. 9. Transporte por difusión facilitada a través de proteínas transportadoras o carriers.

En las células, además de mecanismos de simporte también hay mecanismos de antiporte. En este
caso el transporte de una sustancia, sea una molécula o ion, ocurre en sentido contrario al transporte de la
otra sustancia, como cuando se intercambian iones.
En la mayor parte de los casos se utiliza energía metabólica que mantiene los gradientes iónicos. El
gradiente de concentración permite, a su vez, transportar distintas moléculas, como ya vimos.
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Fig. 10. Transporte pasivo y activo a través de la membrana. De izquierda a derecha: transporte no
mediado, directamente a través de la bicapa o por canales; transporte mediado por proteína transpor-
tadora, pasivo, a favor del gradiente; transporte activo, en contra del gradiente y con gasto de energía
directamente acoplado al transporte.

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Membrana Plasmática

Cuando dos compartimientos que contienen distintas concentraciones de solutos están separados por
una barrera semipermeable (deja pasar el solvente [agua] pero no los solutos), el agua difunde de la solu-
ción en que se encuentra “menos concentrada”, hacia la más concentrada. Este proceso, en que se mueve
el solvente, se denomina ósmosis y se trata también de un transporte pasivo.

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Fig. 11. Representación esquemática del fenómeno de ósmosis. Se trata de un eritrocito de la sangre
expuesto a soluciones salinas de distintas concentraciones.
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Difusión facilitada a través de canales
Este tipo de transporte merece ser tratado en especial. Los canales están formados por proteínas
integrales de la membrana plasmática, que son proteínas con estructura cuaternaria; es decir que están
compuestas por más de una cadena de polipéptidos, cada una de las cuales se considera una subunidad.
Comunican el citoplasma con el medio extracelular y la mayoría son canales muy selectivos y pequeños
que permiten el paso de iones inorgánicos (ver Fig. 5).
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Existen tres tipos de canales iónicos, de acuerdo con la manera en que se regula su apertura:
1) Canales sensibles a voltaje, es decir que se abren o cierran cuando cambia el potencial eléctrico a
ambos lados de la membrana, como algunos canales de K+ y de Ca2+ (Fig. 12).
2) Canales operados por ligando, es decir por sustancias que llegan desde el exterior y se unen al “re-
ceptor-canal”, modificando su apertura. El receptor nicotínico se activa cuando le llega acetilcolina, que
es un neurotransmisor que se libera desde una célula nerviosa. Entonces su canal se abre y deja pasar Na+


(Fig. 12). Las motoneuronas, que inervan todos los músculos esqueléticos (gracias a los cuales nos mo-
vemos), liberan acetilcolina hacia las células musculares que inervan. En la membrana plasmática de esas
células musculares hay receptores nicotínicos, que se activarán, sus canales se abrirán, lo que finalmente
llevará a la contracción de ese músculo).
3) Canal operado por voltaje y ligando. Este tipo particular de receptor / canal requiere tanto de cam-
bios en el voltaje como también de la unión de una sustancia (ligando) desde el exterior de la célula, para
que se abra la compuerta y pasen los iones. Se conoce un solo receptor que funciona así: es un receptor
para el neurotransmisor glutamato (aminoácido), llamado NMDA, que es permeable a Ca2+.

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Fig. 12. Canal operado por voltaje: esquema de proteína que representa un canal de Ca2+ que es depen-
diente de cambio de voltaje a ambos lados de la membrana.
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Existen varios tipos de canales de acuerdo con los mecanismos que los abren o cierran, es decir, que
los regulan. También se diferencian canales catiónicos (K+, Na+, Ca2+) y aniónicos (Cl-) según la carga
eléctrica del ión que puede atravesarlos, y a su vez, hay canales más o menos específicos para los iones
mono- o divalentes, y hasta existen canales bastante específicos para una especie iónica en particular,
como los de K+ o de Ca2+. Aunque las velocidades de flujo a través de estos canales varían, en general son
muy superiores (1.000 veces más veloces) a la velocidad de transporte de una proteína transportadora.
Los iones se mueven de acuerdo con el gradiente de concentración y eléctrico, es decir que lo hacen
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siguiendo el gradiente electroquímico, ya que se trata de partículas cargadas. La mayoría de los canales
permiten el paso de un solo tipo de iones, aunque este transporte puede ocurrir en ambas direcciones.
El transporte neto de un ión es en el sentido de alcanzar su equilibrio electroquímico, siempre hacia un
estado energético inferior. Entonces, el transporte por canales siempre es pasivo, sin gasto de energía
directamente acoplado a ese transporte. Como muchos de los canales tienen compuertas, pueden estar
abiertos o cerrados, entonces el flujo de iones puede ser regulado
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Fig. 13. Canales operados por ligando. Cuando el neurotransmisor acetilcolina (1) se une a su receptor,
se abre el canal e ingresan rápidamente iones Na+ (2).

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Potencial de membrana y canales de iones K+

Cuando un canal está abierto, el flujo de iones puede aumentar hasta un punto en que se hace
máxima la velocidad de ese flujo. Es como si los iones pasaran en “fila india” por la parte más

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estrecha del canal y no pudieran ir más rápido. Entonces ese sistema de transporte está satura-
do. Como ya se mencionó, muchos canales iónicos tienen compuertas y están cerrados la mayor
parte del tiempo. Los cambios de potencial eléctrico (voltaje) a ambos lados de la membrana
plasmática, son uno de los estímulos capaces de abrir algunos canales, que se conocen como
canales sensibles al voltaje o dependientes de voltaje.
Pero existen canales como los de escape de K+ (por los que el K+ sale de la célula), que se
abren espontáneamente, sin necesidad aparente de estímulo y lo hacen cuando el potencial de
membrana está en reposo.
¿Qué significa que el potencial de membrana está en reposo? Todas las membranas plas-

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máticas presentan una diferencia de voltaje entre el interior y el exterior de la célula, es decir, a
ambos lados de la membrana, que se conoce como potencial de reposo de la membrana. Ese po-
tencial se debe a una diferencia de cargas eléctricas, que puede generarse por transporte activo
como ocurre en las mitocondrias y en las células vegetales, o por transporte pasivo, es decir, por
DDDD
difusión, como en las células animales. Dentro de la célula hay una gran proporción de cargas
aniónicas, que están en grandes moléculas o en complejos de macromoléculas que no pueden
moverse a través de la membrana. Entonces, hay una cantidad de iones positivos atrapados en
la célula neutralizando esas cargas negativas. El catión más relevante en este sentido es el K+.
Al estar mucho más concentrado en el interior celular, el K+ tiende a salir de la célula por los
canales de escape, a favor de su gradiente.
La bomba de Na+ y K+ mantiene bajo el contenido de Na+ de la célula gracias a un transporte
activo de ese ion hacia el exterior, pero a la vez, el K+ es bombeado hacia el interior. Entonces el
LLAA
K+, como cualquier soluto, tiende a llegar a un equilibrio en que no haya flujo neto, y lo hace sa-
liendo por los canales de escape. Así, tenderán a equilibrarse la fuerza eléctrica de las cargas ne-
gativas del interior celular que atraen K+, con la “pendiente” del gradiente de concentración que
lo impulsa a salir de la célula. Como resultado de esta “competencia” entre la fuerza eléctrica y
el gradiente de concentración, habrá diferencia de concentración de cargas y, por consiguiente,
una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana. Claro que el K+ no es el único ion
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que puede atravesar la membrana, así que la realidad es algo más compleja. Por ejemplo, el ion
Cl- es impulsado fuera de la célula por su carga negativa, pero tiende a entrar por su gradiente
de concentración. Y con cada ion que se encuentre en concentración importante y pueda pasar
por canales de la membrana, ocurrirá algo semejante: cada ion tenderá a su equilibrio electro-
químico y eso determinara su flujo neto en cada sentido (en cada momento).


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 Biología Celular

Porinas

Las porinas son proteínas integrales que se encuentran en muchas bacterias. Estas proteínas
son trímeros, es decir que tienen tres cadenas polipeptídicas las que, adecuadamente plegadas

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forman grandes canales. Estos canales son tubulares, están llenos de agua y permiten el pasaje
de sustancias hidrofílicas. Las porinas parecen estar emparentadas con algunas de las proteínas
canales de las membranas externas de las mitocondrias y de los cloroplastos. No son selectivas
como los transportadores, sino que actúan como filtro. Pero las porinas no se encuentran en la
membrana plasmática propiamente dicha, sino en una membrana lipoproteica externa de las
bacterias, que rodea a la membrana plasmática. Es decir que las porinas no comunican el cito-
plasma con el medio.

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Uniones nexo o nexus

DDDDHay un tipo de canales iónicos que comunican células entre sí: son los canales que hay en
las uniones nexo (gap) entre células epiteliales, así como también entre las células nerviosas de
todos los animales pluricelulares, y también entre las células del músculo cardíaco y del músculo
liso. Son canales bastante grandes, pero no comunican con el medio extracelular sino con el
citoplasma de otra célula. Así resultan responsables, por ejemplo, de transmitir los cambios de
concentración de iones a todas las células de un epitelio o de los procesos que llevan a la con-
tracción de todo el músculo cardíaco, casi como si se tratara de un solo gran protoplasma, de un
verdadero sincicio. Gracias a ello, el corazón puede funcionar como una bomba, ya que muchas
de sus células musculares se contraen casi simultáneamente, lo que permite impulsar la sangre.
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3.2 Transporte activo a través de la membrana

Existe otro tipo de transporte de sustancias que ocurre en contra de su gradiente de concentración,
que se puede clasificar en
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Transporte activo por bombas: moviliza sustancias en contra de sus gradientes de concentración,
con gasto de energía metabólica directamente acoplado al transporte. Ocurre a través de las bombas, que
son proteínas integrales con una doble función de enzimas y canales.

Transporte en masa: interviene la membrana con toda su estructura y se realiza con gasto de ener-


gía, aunque los mecanismos son completamente diferentes. No se trata de un verdadero transporte a
través de la membrana, ya que las sustancias son englobadas por ella para pasar de un lado al otro. Este
transporte es independiente del gradiente de concentración.

3.2.1 Transporte activo por bombas

A diferencia de la difusión, el transporte activo es un proceso donde las moléculas ubicadas en una
zona donde se encuentran en menor concentración, se transportan hacia una región en que están en mayor

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Membrana Plasmática

concentración (se acumularían), es decir que se transportan en contra de su gradiente de concentración.

Para ello se necesita del aporte de energía proveniente en general del ATP (adenosin-trifosfato).
El modelo más estudiado es la bomba de Na+ y K+, que saca Na+ del interior de la célula y hace in-
gresar K+, lo que se hace con gasto de energía y en contra de sus respectivos gradientes de concentración
(Fig. 13). Esta bomba es una proteína de membrana que tiene la capacidad enzimática de hidrolizar el

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ATP, es decir que es una ATPasa; así libera la energía necesaria para transportar los iones. El Na+ tiene
una concentración 10 veces mayor en el exterior de la célula que en el interior. Como ya se dijo, ocurre lo
inverso con el K+. Este “transportador”, que tiene actividad enzimática de ATPasa, puede transportar los
iones en contra de su gradiente de concentración, “remontando la pendiente” gracias al aporte de energía
contenida en la unión entre el segundo y tercer fosfato del ATP. Por cada ATP hidrolizado entran dos iones
K+ y salen tres Na+ de la célula. Como estos cationes tienen una sola carga, el desbalance genera diferencia
de cargas. En solo un segundo, una molécula de ATPasa puede alcanzar a “gastar” 100 moléculas de ATP.
Hoy sabemos que en las células animales, esta bomba consume gran parte de la energía metabólica que
se almacena en forma de ATP.

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El gradiente de Na+ que es generado y mantenido por la bomba es vital para la célula. Es responsable
de mantener el equilibrio hídrico y, en consecuencia, el volumen de la célula. Es fundamental en el trans-
porte por difusión facilitada de monosacáridos y de aminoácidos, interviniendo en varios mecanismos de
simporte y antiporte.
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Como se mencionó antes, en el interior de la célula hay grandes moléculas que tienen cargas negati-
vas. En general, esas moléculas no pueden atravesar la membrana o están fijas en complejos macromole-
culares; entonces, sus cargas son equilibradas por numerosos cationes pequeños, que quedan así atrapados
dentro de la célula. Además, hay pequeñas moléculas orgánicas que también atrapan iones inorgánicos,
neutralizando sus cargas. Esa altísima concentración de pequeños iones y moléculas produciría una gran
entrada de agua a través de la membrana por ósmosis. Sin embargo, la bomba está permanentemente ex-
pulsando más Na+, que el K+ que ingresa (Fig. 13), lo que contribuye a mantener el equilibrio hídrico vital.
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Fig. 14. Representación esquemática del funcionamiento de la ATPasa de Na+ y K+ (bomba).

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 Biología Celular

Existe una gran variedad de ejemplos de transporte activo, cada uno de ellos de gran implicancia
funcional. Sólo se mencionan aquí, el transporte activo de Ca2+ en el músculo (bomba de Ca2+) y la bomba
de iodo en la glándula tiroides.

3.2.2 Transporte en masa

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Los materiales que entran en masa a la célula lo hacen por endocitosis, mientras que los que salen, lo
hacen a través de exocitosis.

Endocitosis: es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están en el
espacio extracelular y las introduce en el citoplasma dentro de una vesícula (Fig. 15).
Se distinguen tres tipos de endocitosis:

-Pinocitosis. Se llama así cuando se trata de sustancias disueltas y las vesículas son en general peque-

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ñas. Es muy frecuente en las células en contacto con la luz de un conducto (por ejemplo, células del endo-
telio de los vasos sanguíneos). Hay células que casi permanentemente realizan este proceso incorporando
líquido extracelular, que puede provenir del espacio intersticial de los tejidos o de un conducto, como la
luz de un vaso sanguíneo, en donde circula la sangre.
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-Fagocitosis. Se denomina así cuando se engloban partículas mayores en suspensión, incluyendo
otras células o partes de ellas, y las vesículas que se forman son más grandes Los organismos unicelula-
res y también células de los organismos pluricelulares (como los macrófagos y algunos leucocitos de la
sangre de los mamíferos, que intervienen en la defensa del organismo), son capaces de tomar, por este
mecanismo, los materiales del medio extracelular no disueltos y de tamaño considerable, incluyendo otras
células como bacterias, fragmentos celulares y proteínas en suspensión. La fagocitosis comienza por la
estimulación de la superficie de la célula, es decir, de su membrana. Allí hay proteínas integrales que ac-
LLAA
túan como receptores. Cuando reconocen una cierta molécula del medio, esos receptores son estimulados
y se desencadena el proceso, fagocitándose la partícula y formando una vesícula dentro de la célula: el
fagosoma (Fig. 15).
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Fig. 15. Fagocitosis y digestión celular.

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Membrana Plasmática

-Endocitosis mediada por receptores

Un caso particular de endocitosis se conoce como endocitosis mediada por receptores. El proceso
comienza cuando algunos receptores especializados, que se encuentran en la membrana de una célula
capaz de realizar endocitosis, reciben ciertas moléculas específicas que los estimulan. En general son
macromoléculas o complejos moleculares. Un ejemplo de este mecanismo es el de la absorción de LDL

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(Fig. 16), que es una de las formas en que se transporta el colesterol en la sangre.
La lipoproteína de baja densidad (LDL) es un complejo molecular que contiene aproximadamente
1.500 moléculas de colesterol, rodeadas por una bicapa de lípidos en la que se encuentra también una
proteína de gran tamaño. En la superficie celular hay receptores específicos para LDL, que son proteínas
intrínsecas de la membrana. La LDL se une a ellos. Los receptores ocupados migran por la bicapa (recor-
demos que es fluida), en dirección horizontal, acercándose unos a otros y juntándose en zonas muy ricas
en proteínas. Allí se forman las “fositas” de endocitosis, donde comienza a invaginarse la membrana, pro-
ceso que finaliza con la formación del fagosoma. Así, el proceso tiene un rendimiento mucho mayor que
la pinocitosis, por ejemplo, porque comienza concentrando el material a fagocitar ya en la superficie celu-

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lar; además, es un mecanismo selectivo y también es regulable. En la superficie de las fositas se observa
una “pelusa”, que está compuesta por proteínas con varias subunidades, principalmente por la proteína
fibrosa clatrina. Cuando llegan señales apropiadas y se unen a esos receptores las moléculas específicas
–en este caso LDL–, las subunidades de las proteínas se polimerizan formando un relieve particular sobre
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la superficie celular. lnmediatamente la fosita es endocitada y se forma el endosoma, que se desprende de
sus cubiertas proteicas (pelusa). Los lisosomas se unirán a las vacuolas formadas conteniendo LDL y
liberarán el colesterol. A su vez, la membrana podrá reciclarse, volviendo con sus receptores a la
superficie. Este proceso se produce por exocitosis.
El proceso de absorción del colesterol está regulado. Su aumento dentro de la célula, frena la síntesis
de colesterol, pero además, se frena la producción de receptores de LDL, con lo que disminuye su en-
docitosis. Por otra parte, hay patologías asociadas a alteraciones del receptor de LDL. Recordemos que
es una proteína; el gen que la codifica puede sufrir mutaciones, por ejemplo del sitio de reconocimiento
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de la lipoproteína LDL. Así, las partículas LDL no se unirán ni podrán absorberse, lo que resultará en
un aumento del colesterol en la sangre, que puede llevar al endurecimiento de las paredes de las arterias
(pudiendo conducir a la ateroesclerosis).

Endocitosis en el sistema inmunitario

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Otro ejemplo de este tipo de endocitosis ocurre en algunas células del sistema inmunitario
Un tipo de células son los macrófagos, que tienen en su superficie receptores para anticuerpos.
Cuando un agente extraño entra al organismo, por ejemplo microorganismos (que son portado-
res de antígenos), el sistema inmunitario en respuesta, produce anticuerpos (que son proteínas
de defensa). Estos anticuerpos rodean a la partícula extraña. Este complejo, al acercarse a un


macrófago se une a sus receptores de membrana y se desencadena una serie de reacciones que
llevan a la expansión y retracción de la membrana plasmática, por procesos de fisión y fusión
de membrana. A su vez, también se producen reacciones dentro del citoplasma que modifican
sus movimientos y la posición del citoesqueleto. Hay un flujo del citoplasma hacia la región
estimulada. Todos esos fenómenos llevan al englobamiento de la partícula y su introducción en
el citoplasma, rodeada de membrana, formando un fagosoma. Hacia él confluyen lisosomas pri-
marios con enzimas hidrolíticas que comenzarán a digerir el contenido, formando un lisosoma
secundario.

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 Biología Celular

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Fig. 16. Esquema de endocitosis mediada por receptores. El caso de la lipoproteína de baja densidad
(LDL).

Exocitosis: consiste en un proceso de exclusión de material intracelular contenido en vesículas y,



en general, comienza con la llegada de señales desde el medio, a través de la membrana. Estas señales
desencadenan procesos dentro de la célula, como cambios en el citoesqueleto y en la relación del mismo
con la membrana plasmática, así como cambios en las endomembranas y movimientos del citoplasma
y de las vesículas. El proceso lleva a poner en contacto la membrana de la vesícula con la membrana
plasmática. Por la fisión y fusión posterior de las membranas, el contenido de la vesícula saldrá al espacio
extracelular.

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Membrana Plasmática

PARTE II

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4. Sistema de Endomembranas
En la parte I de este fascículo hemos descrito la membrana plasmática. Las membranas intracelulares
que forman parte de las diferentes organelas y de la envoltura nuclear de los eucariontes presentan el mis-
mo plan de organización y una composición química similar. En cada caso hay variaciones, por ejemplo
en el contenido de enzimas que se encuentran en esas membranas, por lo que las diferentes organelas
participan en diferentes procesos, como veremos a continuación.

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4.1 Sistema vacuolar citoplasmático (SVC)

En el citoplasma de las células de un organismo eucarionte existe un sistema tridimensional de

tubos, cisternas (bolsas aplanadas) y vesículas, algunos conectados entre sí, formados por membranas
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con estructura y composición química semejantes a la membrana plasmática (Fig. 1), denominadas en-
domembranas.
Dividen al citoplasma en dos compartimientos: el de la matriz citoplasmática, citoplasma fundamen-
tal o citosol y el compartimiento contenido dentro del sistema de endomembranas. Estos dos comparti-
mientos contienen volúmenes similares y se comunican entre sí por mecanismos semejantes a los que
existen entre la célula y el medio externo, a través de la membrana plasmática. Estas endomembranas
también presentan permeabilidad selectiva.
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El sistema vacuolar citoplasmático (SVC) tiene funciones comunes a todas sus partes, como la com-
partimentalización del citoplasma y en particular, de los distintos sistemas enzimáticos; realiza intercam-
bios con el citosol por permeabilidad selectiva de sus membranas. Además, otras funciones importantes
del SVC son las de proporcionar vías de conducción intracelular para diversas sustancias y contribuir al
sostén y mantenimiento de la estructura celular. El sistema de endomembranas posee una superficie equi-
valente a más de diez veces (¡y hasta más de veinte!) la superficie de la membrana plasmática
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¿Cómo pueden haberse formado los sistemas de endomembranas? En relación a su origen evolutivo,
resulta interesante comprobar que la cara interna de las membranas del sistema vacuolar citoplasmático
son semejantes a la cara externa de la membrana plasmática de las células procariontes. Por ello se su-
pone que estas endomembranas se originaron a partir de la membrana celular de una célula procarionte;
en esa celula, la membrana plasmática podría haberse invaginado y separado de la membrana original,


formando vesículas intracelulares.

Los compartimientos del sistema de endomembranas tienen una concentración de solutos diferente
que el citosol, debido a la permeabilidad selectiva de las membranas y a la distribución diferencial en los
diferentes compartimientos, de moléculas más grandes que no permean a través de la membrana; a esa
distribución diferente de solutos, entre ellos importantes iones, contribuyen canales especiales y bombas
selectivas formados por proteínas que están en esas membranas y que son diferentes de los que están en la
membrana plasmática. Así, se establecen gradientes de concentración de iones a través de esas membranas.

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 Biología Celular

Por ejemplo, el retículo endoplasmático suele acumular Ca2+, hecho que es fundamental en las células
musculares para la contracción de los músculos esqueléticos y del corazón.

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Fig. 17. Microfotografías electrónicas de parte de una célula de la hipófisis anterior de una rata en las
que se observan algunas estructuras subcelulares. a) REG, vacuolas, mitocondrias, envoltura nuclear (a
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menor aumento). b) REG, REL, gránulos de secreción, envoltura nuclear, sistema de Golgi, membrana
plasmática (a mayor aumento).

La formación de estos sistemas de endomembranas marcó la aparición de las células eucariontes,

con un verdadero compartimiento nuclear. Pero además, como muchas de las funciones celulares están


asociadas a membranas, esto aumentó considerablemente la superficie membranosa donde se localizan

sistemas de enzimas que, gracias a su asociación a la membrana, pueden mantener una organización y
ordenamiento precisos. Ello contribuye a aumentar enormemente la eficiencia de las reacciones bioquí-
micas. Evolutivamente, el surgimiento de nuevos sistemas de enzimas más especializados, organizados en
sistemas en membranas llevó asociadas nuevas funciones.

La manera en que se relacionan las cavidades del SVC entre sí y con los otros componentes celulares
varía, formando distintos conjuntos de estructuras membranosas, con una estructura y distribución carac-

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Membrana Plasmática

terísticas. Su ubicación en la célula se debe a que están en relación con el citoesqueleto.

¿Cuáles son las distintas organelas que constituyen el SVC?
El sistema vacuolar está integrado por (Fig. 2):

● El retículo endoplasmático granular (REG)

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● El retículo endoplasmático agranular o liso (REA = REL)
● El complejo de Golgi
● La envoltura nuclear
● Los endosomas y los lisosomas

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Fig. 18. Esquema del sistema vacuolar citoplasmático, en el que se representan los distintos comparti-
mientos.


Los detalles de la organización de este sistema se obtuvieron gracias al microscopio electrónico.

Pero muchos datos acerca de su funcionamiento también se obtuvieron por métodos de fraccionamiento
subcelular y técnicas bioquímicas, que permitieron estudiar la actividad de las enzimas.

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 Biología Celular

4.2 Retículo endoplasmático granular (REG)

El REG está íntimamente vinculado con la síntesis proteica; alcanza un desarrollo importante en
las células que intervienen activamente en la síntesis y secreción de proteínas, como en las células del
páncreas que producen enzimas digestivas, que son secretadas hacia el tubo digestivo, o en las células

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del hígado, hepatocitos, que sintetizan muchas proteínas de la sangre. Pero es un sistema presente en la
mayoría de las células, al menos en alguna etapa de su vida (Fig. 1).
El REG está usualmente formado por sistemas de cisternas amplias, paralelas entre sí, con una dis-
posición ordenada, formando pilas de membranas, que se comunican directamente por delgados túbulos
membranosos. Las dependencias de este sistema vacuolar también se comunican indirectamente, a través
de vesículas membranosas que se desprenden de una región (por gemación) y se fusionan en otra. De esta
manera, se transfieren de un lado a otro, fragmentos de membranas y sustancias contenidas en el interior
de esas vesículas.
El REG se caracteriza por poseer ribosomas adosados a la cara externa de sus membranas, es decir,

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del lado de la matriz citoplasmática. Los ribosomas son estructuras granulosas, desprovistas de mem-
brana; están compuestos por distintas moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN) y proteínas y son parte
fundamental de en la síntesis de proteínas. Se observan agrupados sobre la superficie del REG en polirri-
bosomas (o polisomas), que son varios ribosomas, usualmente ocho o más, que están sintetizando , cada
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uno, una molécula de la misma proteína. En realidad, sólo se unen al REG aquellos ribosomas que están
sintetizando ciertas proteínas, como las de exportación, proteínas de membrana y enzimas hidrolíticas.

Otra evidencia a favor de la hipótesis que propone que el origen de las endomembranas podría ser
por invaginación de la membrana celular de una célula procarionte, es que los ribosomas de las células
procariontes pueden estar unidos a la cara interna de la membrana plasmática, pareciéndose así a la
cara externa citoplasmática del REG.
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Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y su síntesis comienza en
los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo destino inmediato es el SVC, los ribosomas
que las están sintetizando se acercan a la membrana y se adhieren a ella mientras la proteína que se está
construyendo va entrando simultáneamente en la luz de la cisterna del REG (Fig. 3). Esto se debe a que
esas proteínas poseen, al comienzo de su cadena (extremo N-terminal), un péptido señal especial que
comprende alrededor de 10 aminoácidos hidrofóbicos. En el citoplasma de las células eucariontes se han
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encontrado unas partículas de reconocimiento del péptido señal (SRP), que son capaces de reconocer y
unirse a ese péptido señal que está asomando de un ribosoma. Las partículas SRP del citosol, unidas al
péptido señal naciente, son reconocidas por un receptor (una proteína integral de membrana) que se en-
cuentra en la membrana del REG.
La SRP está formada por una proteína compleja con seis subunidades, ligadas a una molécula pe-
queña de ARN. El complejo es reconocido por el receptor de SRP a nivel de la membrana del REG y


así la proteína puede ingresar a la luz de la cisterna, a medida que se sigue sintetizando la cadena del
petido correspondiente. Las SRP también estarían presentes en las células procariontes. Allí, el péptido
señal unido a la SRP es reconocido por receptores que se encuentran en la única membrana existente, la
membrana plasmática.

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Membrana Plasmática

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Fig. 19. Síntesis de una proteína de membrana o de exportación en el REG.

Las proteínas que se producen en el REG son las proteínas integrales de las membranas, las proteínas
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de los sistemas enzimáticos de diferentes partes del sistema vacuolar; también, todas aquéllas que van a
ser secretadas (exportadas), o que permanecen dentro de la luz del RE y, además, algunas enzimas que
degradan, por hidrólisis, moléculas orgánicas: las enzimas hidrolíticas.
Las proteínas de otras organelas como las mitocondrias y los peroxisomas se sintetizan en ribosomas
del citosol. Esas proteínas tienen una señal específica en uno de sus extremos, que es reconocida por
receptores de la membrana de cada organela. El reconocimiento entre las señales y los receptores especí-
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ficos hace posible la correcta localización de las proteínas. A diferencia de lo que ocurre con las proteínas
que se sintetizan en el REG, en donde las proteínas van entrando a medida que se construyen, las proteínas
de las mitocondrias y los peroxisomas alcanzan su localización y atraviesan la membrana de la organela
correspondiente, una vez completada su síntesis.

Otras proteínas estructurales y enzimas se sintetizan en polirribosomas, que están libres en la matriz


citoplasmática, no unidos a las membranas del REG. Ejemplos de ellas son la tubulina, la actina y la
miosina constituyentes del citoesqueleto, las enzimas de la degradación de la glucosa (glucólisis) y otras
enzimas solubles.
Muchas reacciones fundamentales del metabolismo celular se producen en el citosol, gracias a que
las enzimas correspondientes son solubles y se encuentran en él: un ejemplo relevante es la glucólisis.
También la síntesis de varios azúcares y también de aminoácidos, que son los monómeros de las proteí-
nas, se sintetizan en la matriz citoplasmática.

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 Biología Celular

Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas adosados al REG, si son integrales, quedarán insertas
en su membrana o bien pueden ser liberadas en la luz de las cisternas del REG. Una vez que la proteína
está dentro de la cisterna, la señal puede ser cortada por una enzima: la peptidasa señal. En el otro extremo
de la proteína (C-terminal), puede haber una señal que correspondería sólo a las proteínas que permane-
cen en el REG y que no serán desplazadas a otras zonas del SVC.

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En resumen el REG produce las:

● Proteínas de casi todas las membranas (biosíntesis de membranas)

● Proteínas de exportación
● Proteínas del interior (luz) del SVC
● Enzimas hidrolíticas (como las de los lisosomas)

Además puede agregar ciertos hidratos de carbono a las proteínas formando glicoproteínas. Muchas
proteínas integrales de membrana son glicoproteínas, que llevan oligosacáridos unidos, que son importan-

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tes en el reconocimiento entre células y también en el reconocimiento por anticuerpos.

4.3 Retículo endoplasmático agranular (REA)

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Este conjunto de túbulos y vesículas es, aparentemente, más desordenado que el REG. No posee ribo-
somas adheridos a su membrana y tiene una disposición irregular; está formado por una serie de túbulos
que generalmente siguen un recorrido tortuoso y se comunican entre sí directamente o por vesículas de
tamaños variados.

En las células de la glándula suprarrenal, que producen glucocorticoides y mineralocorticoides (es-

teroides), y en las células del testículo y el ovario, que producen hormonas sexuales, que son también
esteroides, estas membranas son abundantes y bien desarrolladas.
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El glucógeno se deposita en las células animales en forma de pequeños gránulos o rosetas, siempre
cerca del REA. En el REA se produce la degradación del glucógeno (glucogenolisis), liberándose glucosa.
A través de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos, y se crean diferen-
cias de potencial eléctrico y de concentración de iones. Estos gradientes y potenciales son motores del
movimiento de otras moléculas, posibilitando funciones tan importantes como la contracción muscular
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o la secreción de hormonas. En el músculo, por ejemplo, hay una bomba de Ca2+ propia del REA que
puede acumular altas concentraciones de Ca2+ en las vesículas. La rápida liberación de Ca2+ posibilita las
contracciones del músculo esquelético.
El REA es el lugar de síntesis de la mayoría de los lípidos de las células. En sus membranas se pro-
ducen casi todos los lípidos de las organelas, vesículas y membrana plasmática, incluyendo los lípidos de
las membranas de las mitocondrias y de los peroxisomas, por lo tanto se encuentran allí todas las enzimas


necesarias para dicha síntesis. Además, allí se encuentran las enzimas que participan en la síntesis del
colesterol y también algunas que lo modifican en las hormonas esteroideas.
Otra de las funciones importantes del REA es la detoxificación, ya que posee enzimas capaces de
inactivar numerosas drogas y fármacos, así como alcohol y ciertas hormonas. Además, participa en las
funciones generales del sistema vacuolar, como el sostén mecánico y la circulación de diversas sustancias.

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Membrana Plasmática

En las células del hígado, que es un órgano implicado en la detoxificación, el REA está muy desarro-
llado. Las principales enzimas detoxificantes son del grupo del citocromo P450, que son capaces de dar
derivados hidrosolubles a partir de drogas liposolubles. Ello permite que, por ejemplo, muchos fármacos,
como varios antibióticos, analgésicos, antiinflamatorios, anestésicos, hormonas puedan ser más fácil-
mente eliminados y no se acumulen en las bicapas de las membranas.

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Las dimensiones de las dos divisiones del RE pueden aumentar o disminuir en relación con la activi-
dad de la célula y con su función específica

5. Complejo de Golgi
Este complejo fue identificado al microscopio, a fines del siglo XIX, por el citólogo italiano Camilo
Golgi, en las neuronas o células nerviosas. Golgi desarrolló una técnica con sales de plata, que también

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utilizó el investigador español Santiago Ramón y Cajal, para teñir cortes de tejido nervioso. Ambos re-
cibieron el Premio Nobel en 1906, por demostrar que las neuronas son células individuales, con sus
membranas citoplasmáticas completas, y que no forman un “sincicio” continuo, aunque hay partes en
que las membranas están muy próximas: las sinapsis, que son los sitios a través de los cuales una neurona
transmite la información a otra.
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El complejo de Golgi pertenece al conjunto de cavidades limitadas por membranas que se hallan en el
citoplasma, es decir que es parte del SVC. Está en relación con el REA, el REG y la membrana plasmática
(ver Figs. 1 y 2).
Se dice que es un sistema de membranas intermediario entre los productos del retículo endoplas-
mático (incluidas las propias membranas) y la membrana plasmática de la célula. Las proteínas que se
sintetizan en el REG, tanto las que quedan insertas en la membrana como las que quedan libres en su luz,
pasan a formar parte de vesículas cuyas membranas se fusionan con la membrana del complejo de Golgi.
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Después de atravesar ese complejo salen formando parte de vesículas, que finalmente llegan a la membra-
na plasmática, quedando integradas en ella o siendo secretadas. Este camino, desde el REG al complejo
de Golgi y de allí a la membrana plasmática, no ocurrirá si las proteínas contienen una señal especial en su
molécula. Algunas proteínas tienen una señal que las restringe al RE (cuatro aminoácidos específicos para
el RE). En otros casos, las proteínas pueden tener una señal que las “envíe” hacia los lisosomas, como
sucede con las enzimas hidrolíticas.
El complejo de Golgi presenta una elevada organización, que es bastante constante en distintas cé-
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lulas. Está formado por pilas de cisternas paralelas (3 a 7), concéntricas, que generalmente tienen una
curvatura y presentan una cara cóncava y otra convexa (ver Figs. 1, 2 y 4), como si se tratara de pelotas
muy desinfladas y apiladas unas sobre las otras
En algunas células vegetales aparecen varios grupos de estas pilas de cisternas, dispersas por el cito-
plasma: los llamados dictiosomas.
En las células secretoras que presentan polaridad (un lado de la células apoya sobre el tejido subya-


cente y el lado o cara opuesta, da a una cavidad o luz), el complejo de Golgi aparece como un conjunto
único de cisternas con una orientación polarizada: la cara proximal convexa mira hacia el núcleo de la
célula y la cara distal cóncava, hacia el polo secretor apical, es decir hacia la membrana plasmática por
donde se producirá la secreción del producto celular (por ejemplo, células del páncreas, epitelio del tubo
digestivo). Cuando hay varias pilas de cisternas, cada vesícula, a su vez, presenta cierta polaridad. La cara
convexa es la formadora, llamada también cis o de entrada; la cara cóncava llamada trans, es la cara de
maduración o producción de las vesículas de secreción (ver Fig. 2). Es en esta cara trans, donde se produ-
ce la gemación de vesículas secretoras o transportadoras hacia otras organelas.

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 Biología Celular

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Fig. 20. Microfotografía electrónica de una célula de parénquima de glándula paratiroidea en la que se
observan algunas estructuras subcelulares.
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El complejo de Golgi es muy organizado y tiene una estructura muy apropiada para su rol de inter-
mediario y distribuidor de productos del RE. Es el destinatario de todas las proteínas que se sintetizan en
el REG, excepto de las que permanecen allí. También recibe los lípidos sintetizados en el REA, así como
las porciones de membranas que vienen en las vesículas desprendidas del RE, y que pasan a formar parte
del Golgi hasta que se desprendan en nuevas vesículas, por “gemación”. Las vesículas que llegan desde
el RE, se desprenden de un conjunto de membranas lisas, sin ribosomas, que está interpuesto entre el RE
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y el Golgi: es el sistema de transición.

Antes de pasar al Golgi desde el REG, hay un verdadero control de calidad: las proteínas son, de algu-
na manera, controladas; las que son “defectuosas”, por ejemplo, porque se han plegado incorrectamente,
muchas veces no pueden salir y son degradadas por enzimas en el RE. De hecho, esta es una organela en
la que hay mucha degradación de proteínas.
El complejo de Golgi es el centro de distribución de todos esos productos.


¿A dónde los envía? El Golgi distribuye proteínas principalmente hacia la membrana plasmática,
los lisosomas y hacia el exterior de la célula. En este último caso, se forman vesículas de exportación de
sustancias de secreción.
En el complejo de Golgi se agregan oligosacáridos a ciertas proteínas, por ejemplo en las enzimas
que formarán parte de los lisosomas. Estos oligosacáridos constituyen una señal que permite integrar los
lisosomas. También muchas glicoproteínas de membrana reciben allí su porción de oligosacárido. Los
sustratos para estas reacciones son monosacáridos unidos a nucleótidos. Las enzimas glicosiltransferasas
pueden transferir estos azúcares desde los nucleótidos a las proteínas.

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Membrana Plasmática

En el Golgi se producen proteoglicanos, constituyentes fundamentales de la matriz intercelular y del

glucocálix, ya sea porque son secretados (también forman parte principal del mucus) o porque se quedan
unidos a la membrana plasmática.
En resumen, algunas de las funciones del complejo de Golgi son:

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● Distribución de los productos del REG, y direccionamiento, especialmente de proteínas, a las dife-
rentes organelas, a la membrana plasmática y al exterior de la célula.
● Glicosilación de proteínas y de lípidos.
● Síntesis de proteoglicanos.
● Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación (a veces se almacenan).
● Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir, formación de lisosomas.
● Provisión de membranas a través del flujo permanente, desde el RE hacia la membrana plasmática
y también hacia otras organelas.

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5.1 Envoltura nuclear

Aunque nos ocuparemos nuevamente de este tema cuando tratemos el núcleo celular, debemos men-
cionar aquí el tipo particular de membrana que define este compartimiento. La envoltura nuclear está for-
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mada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas. Pero tiene la peculiaridad de
estar atravesada por poros proteicos, que permiten el ingreso de proteínas con “señal nuclear”, así como
la salida de complejos macromoleculares que se sintetizan en el núcleo y “trabajan” en el citoplasma,
como son los ribosomas (ver Figs. 1 y 2) y otras ribonucleoproteínas (ARN y proteínas). Tiene adosados
ribosomas, pero solamente en la cara citoplasmática de su membrana externa. Puede tener conexión con
el RE del citoplasma.

Todas estas membranas son permanentemente mantenidas por síntesis y transporte de nuevas molé-
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culas o complejos macromoleculares, incluyendo porciones enteras de membrana que permiten mantener
o aumentar de tamaño a una organela que ya está presente, sin que se produzca una nueva organela. Más
adelante podremos comparar este caso con el de las mitocondrias, que si pueden dividirse y dar lugar a
más mitocondrias.

5.2 Lisosomas
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Son pequeñas vesículas membranosas de tamaño y composición variada (0,025 a 0.8 µm), donde se
produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas gracias a las enzimas hidrolíticas que con-
tienen. Constituyen una especie de “sistema digestivo celular”.
La membrana de los lisosomas es particular ya que tiene proteínas transportadoras que dejan “salir”
hacia el citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azúcares, productos de la digestión de los distintos po-


límeros. Además, sus proteínas están muy glicosiladas; se piensa que ello las hace más resistentes a las
enzimas hidrolíticas. Tiene una bomba de H+ que acumula dichos iones en el interior. De esta manera, el
medio interno del lisosoma es ácido y mantiene un pH de alrededor de 5, adecuado para una actividad
óptima de las enzimas hidrolíticas.
El REG produce este tipo de proteínas: las enzimas hidrolíticas, que son capaces de degradar distintas
moléculas orgánicas. Dichas enzimas viajan hacia el complejo de Golgi siguiendo un camino semejante
al de las proteínas de exportación. Luego se concentran en los lisosomas primarios: son los lisosomas
más pequeños, se encuentran inactivos y contienen, en general, un tipo de enzima hidrolítica. Hay más

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 Biología Celular

de 50 enzimas diferentes en los lisosomas y, en conjunto, podrían degradar casi todos los compuestos que
hay en una célula.
La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios, que pueden ser:

● Vacuolas digestivas

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● Cuerpos residuales
● Vacuolas autofágicas o citolisosomas

6. Ciclo secretor
Teniendo en cuenta que una de las principales funciones del complejo de Golgi es su intervención en
la secreción celular, se comprenderá que, por un lado, recibe el material a secretar por su cara formadora
y, por el otro, lo empaqueta apropiadamente en su cara de maduración, lo que permite que los productos

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lleguen a la membrana plasmática y salgan al exterior (ver Fig. 2).
El complejo de Golgi recibe proteínas, lípidos y lipoproteínas del RE que llegan por su cara convexa
cis; por allí recibe vesículas y túbulos, que se unen o fusionan con su propia membrana, apareciendo
entonces, en las preparaciones de microscopía electrónica, como una membrana con perforaciones. Una
vez en el interior de las cisternas del Golgi, este material es modificado por agregado o eliminación de
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parte de las moléculas, y condensado por extracción de líquido, mientras va circulando hacia la cara trans.
Una vez que llega a la zona trans o de maduración, el material es empaquetado con una membrana
apropiada, formándose así la vacuola condensante, que sigue perdiendo agua a medida que viaja hacia la
membrana plasmática.
Una vez concentrado el material, se forma el gránulo de secreción, donde se almacena el producto.
Este gránulo llega hasta la membrana plasmática y su membrana se fusiona con ella para liberar su con-
tenido por exocitosis. En este proceso intevienen diversas proteínas de fusión, algunas de las cuales son
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periféricas a la membrana, y otras, integrales de la membrana. Una vez fusionadas las membranas, la de
la vesícula pasa a formar parte de la membrana plasmática. Es decir que la membrana plasmática recibe
aporte de endomembranas gracias a este proceso de exocitosis. El aumento de la superficie de la membra-
na suele ser compensado por un proceso de endocitosis que mantiene relativamente estable la superficie
celular. En general, todos los procesos de secreción activa requieren de un aumento transitorio y rápido
en la concentración del Ca2+ intracelular.
De lo expuesto se entiende claramente que debe haber un flujo permanente de membranas que
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vayan reponiendo la región del Golgi que se pierde por la cara de maduración o trans. Recuérdese que por
la cara de formación o cis, se reciben membranas del RE, de las vesículas que contienen los productos
del mismo (ver Fig. 2).
En este permanente flujo de las membranas desde el RE hacia la membrana plasmática, a través del
complejo de Golgi, se puede comprobar que las membranas van cambiando su composición de acuerdo
al sitio que pasan a ocupar. Las membranas se comienzan a formar en el retículo y se van modificando


al pasar a las otras dependencias del sistema vacuolar, hasta que algunas porciones llegan a la membrana
plasmática.
Las enzimas varían en las distintas membranas, confiriéndoles gran parte de sus propiedades y fun-
ciones específicas
El flujo de membranas es rápido, y es el mecanismo por el cual se van formando y reponiendo estas
estructuras. ¡Una vesícula entera de Golgi puede recambiarse completamente en menos de una hora!

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7. Digestión intracelular
7.1 Formación de vesículas endocíticas

Muchas células pueden incorporar por endocitosis, el material que se pone en contacto con su mem-

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brana plasmática en el espacio extracelular.
Como vimos en la Parte I de este fascículo, la pinocitosis es la incorporación de pequeños volúmenes
de sustancias en solución. Otra forma de endocitosis es la fagocitosis, que como vimos, toma material de
mayor tamaño y masa, que no suele estar en solución. Además, la endocitosis puede estar mediada por
receptores de membrana. Algunas macromoléculas son específicamente reconocidas por receptores de la
membrana y luego esa zona es endocitada, llevando las respectivas macromoléculas y los receptores al
interior. Esto ocurre, por ejemplo, con algunas hormonas y sus receptores o con algunos neurotransmi-
sores y sus receptores en el tejido nervioso. Constituye un mecanismo muy refinado que lleva al interior

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de la célula una cantidad de moléculas específicas que, en general, son portadoras de un mensaje (en el
fascículo 5 nos detendremos en estos temas). También la lipoproteína LDL que transporta colesterol en la
sangre, ingresa a la célula de esta manera (Ver Parte I).

Además de la LDL (lipoproteína de baja densidad o liviana), existe otra partícula que une colesterol
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y se conoce como HDL (o lipoproteína de alta densidad). En general, las LDL llevan colesterol a las
células del organismo, desde el hígado. En cambio, las HDL llevan colesterol desde las células hacia el
hígado, donde los hepatocitos endocitan los complejos y los degradan parcialmente, pudiendo ser ex-
cretados. Por eso se conocen estas partículas como las responsables del “colesterol bueno”, ya que una
elevada proporción de las HDL permitiría una mayor eliminación de colesterol desde la sangre.
No siempre los contenidos de las vesículas de endocitosis se vuelcan en los endosomas o son luego
digeridos por los lisosomas. La endocitosis es también un mecanismo de distribución específico para
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algunas moléculas importantes, como es el caso de los anticuerpos que están contenidos en la leche ma-
terna. El mamífero recién nacido suele tener un sistema inmunitario inmaduro y obtiene sus defensas de
los anticuerpos que le llegan a través de la leche materna. Como estos anticuerpos son proteínas, cuando
se absorben en las células del intestino del bebé por endocitosis, podrían ser degradadas en esas células
por los lisosomas. Sin embargo, ello no ocurre y las vesículas son transportadas dentro de las células,
hasta la zona de la membrana plasmática cercana a los vasos sanguíneos. Allí las vesículas liberan su
contenido por exocitosis y los anticuerpos llegan a la sangre, por donde se distribuyen por el organismo.
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7.1.1 Endosomas

Las vesículas producto de la endocitosis, generalmente se fusionan con los endosomas, que son con-
juntos de vesículas y túbulos.
Los endosomas se diferencian en dos tipos de compartimientos: los endosomas precoces, que son los


recién formados y están cerca de la membrana, y los tardíos, que ya han viajado un poco más dentro de
la célula, alejándose de la membrana. Son diferentes de los lisosomas por su contenido en enzimas y su
menor grado de acidez; en su membrana hay también una bomba de H+ que mantiene un pH ácido, aunque
no tan bajo como el de los lisosomas. A veces, los materiales volcados en los endosomas precoces son
luego descargados en los tardíos. Allí comenzaría la digestión.
Varios lisosomas primarios se dirigen hacia las vesículas endosomales, y sus membranas se fusionan.
Así se forman cuerpos de mayor tamaño. Los lisosomas secundarios contienen gran cantidad y variedad
de enzimas hidrolíticas que atacan al material incorporado, degradándolo a partículas simples. Allí ac-

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 Biología Celular

túan, por ejemplo, peptidasas, nucleasas, amilasas, desdoblando proteínas, ácidos nucleicos e hidratos de
carbono respectivamente. Estas vesículas son las vacuolas digestivas o heterofagosomas.
Las moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, resultantes de la digestión,
pueden pasar al citoplasma a través de la membrana del lisosoma secundario o vacuola digestiva, gracias
a proteínas transportadoras especiales.

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Si quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas, constituirán los “cuerpos residuales”, que
se van acumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece.

En las células que viven largo tiempo, como las neuronas, muchas de las cuales nos acompañan toda
la vida, se van acumulando cuerpos residuales, muchas veces pigmentados, que se observan fácilmente
al microscopio óptico.
En algunos protozoarios, los cuerpos residuales son excretados por exocitosis. En este proceso, la
vacuola viaja hasta la membrana citoplasmática, se pone en contacto con ella, se abre y se fusionan las
membranas, dejando el contenido en el exterior.

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Por un proceso semejante, los lisosomas pueden, por exocitosis, volcar su contenido al exterior. Esto
ocurre normalmente en la remodelación de tejidos en el embrión y en las metamorfosis mayores, como
en la reabsorción de la cola del renacuajo. También ocurre un fenómeno de este tipo en la fecundación
del ovocito por el espermatozoide. Este tiene una especie de gran lisosoma en su parte apical, llamado
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acrosoma. Cuando se pone en contacto con las membranas que rodean al ovocito, el acrosoma descarga
su contenido por exocitosis. Las enzimas liberadas facilitan la penetración del espermatozoide hasta la
membrana plasmática del ovocito.
En procesos fisiológicos normales es fundamental este tipo de acción de los lisosomas. Por ejemplo,
después de un embarazo, en la rápida e importante disminución del tamaño del útero intervienen estos
mecanismos, así como ocurre con la glándula mamaria luego de la lactancia.

También se pueden formar autofagosomas, cuando se engloban organelas o partes de las mismas, del
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interior de la propia célula. Los lisosomas pueden englobar organelas intracelulares como mitocondrias
o partes del sistema vacuolar (RE, Golgi, envoltura nuclear), en un proceso de autofagia que posibilita
la renovación de dichas estructuras. Las vesículas así formadas se llaman vacuolas autofágicas o citoli-
sosomas y son otro tipo de lisosomas secundarios. Este proceso, exacerbado, puede llegar a destruir una
célula.
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8. Peroxisomas
Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen enzimas oxidativas
relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de hidrógeno (H2O2). Esta molécula es
un poderoso oxidante que resulta tóxico para la célula y es, a la vez, un producto natural de la degradación
de ciertas moléculas orgánicas.


Los peroxisomas contienen enzimas, peroxidasas, que son capaces de utilizar el oxígeno molecular
(O2) como medio para captar hidrógeno del metabolismo de ciertos sustratos orgánicos, formando agua
oxigenada:

O2 + RH2 → R + H2O2

El agua oxigenada se produce en los peroxisomas por la acción de ciertas enzimas, y como un paso
final de algunos procesos catabólicos

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Membrana Plasmática

Otra enzima propia de los peroxisomas es la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno:

2H2O2 + Catalasa → 2H2O + O2

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Esta enzima es capaz de utilizar el H202 para oxidar, por ejemplo, alcoholes y otras sustancias tóxicas,
incluyendo varias drogas. En el hígado y en el riñón, que están interpuestos en la circulación sanguínea y
actúan como “filtros” de esa sangre, estas reacciones son muy importantes. Además, la catalasa elimina,
en parte, el H2O2 que se acumula.
Otra enzima presente en los peroxisomas es la urato-oxidasa, que está normalmente muy concentrada
y forma casi un cristal (nucleoide cristalino).
En los peroxisomas, al igual que en las mitocondrias de los animales, se degradan los ácidos grasos
por beta-oxidación. Pero en las células vegetales, la beta-oxidación ocurre únicamente en los peroxisomas

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y no en las mitocondrias. En los vegetales hay peroxisomas típicos de las hojas y otros típicos de las se-
millas. En los de las hojas se oxida un producto de la fotosíntesis, lo que se conoce como fotorrespiración.
Los de las semillas, denominados glioxisomas porque en ellos se desarrolla el ciclo del ácido glioxílico,
son capaces de transformar los ácidos grasos de los lípidos en azúcares, lo que ocurre cuando la plántula
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comienza a crecer. Los animales no somos capaces de hacerlo ya que no poseemos glioxisomas ni las
enzimas correspondientes.

Estos cuerpos se encontraron primero en las células del hígado y de los riñones de mamíferos, en
los protozoarios y en algunas células de plantas superiores. Durante algún tiempo se creyó que eran es-
pecíficos de algunas células, pero luego comenzaron a encontrarse en casi todas las células eucariontes
estudiadas. Es curioso que, aunque se trata de vesículas que contienen enzimas específicas, su origen
parece muy diferente al de otras endomembranas. Las proteínas se sintetizan en el citosol y entran al
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peroxisoma por una señal especial. En el extremo C-terminal de las futuras proteínas del peroxisoma hay
una señal de tres aminoácidos, que es reconocida por un receptor en la membrana de la vesícula. Así las
proteínas ingresan a través de dicha membrana y quedan retenidas allí.
Los peroxisomas son un sitio importante de consumo de oxígeno y se supone que pueden haber sido el
sitio relevante del metabolismo del oxígeno en antepasados de los eucariontes. A medida que la atmósfe-
ra se iba enriqueciendo en O2 gracias a los organismos fotosintetizadores, su poder oxidante comenzaba
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a ser peligroso para la vida. Así que aquellas células que podían consumirlo metabolizándolo de algún
modo, estarían más protegidas de su toxicidad y continuarían sobre la Tierra. Por lo tanto, los peroxiso-
mas pueden haber sido muy importantes para la supervivencia en aquella época.
La enfermedad de Zellweger es hereditaria y se produce porque no se pueden importar las proteínas
al peroxisoma. Produce una muerte prematura, y tiene como consecuencia gravísimos defectos en híga-
do, riñones y sistema nervioso.


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 Biología Celular

BIBLIOGRAFÍA
Alberts B, Bray D, Hopkin K, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Introducción a la
biología celular. 3ª ed. México: Editorial Médica Panamericana; 2011.

M
OOM
Curtis H, Barnes, S, Schnek A, Massarini, A. Biología. 7º ed. Buenos Aires: Edorial Médica Pana-
mericana.

De Robertis E (h), Hib J. Fundamentos de biología celular y molecular de De Robertis. 4ª ed. Buenos
Aires: El Ateneo Yenny SA; 2004.

Lodish H, Darnell J, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D. Biología molecular de la célula.

5ª ed. Madrid: Editorial Médica Panamericana; 2005.

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