Corteza cerebral, funciones intelectuales del Relaciones anatómicas y funcionales de la corteza
cerebro, aprendizaje y memoria cerebral con el tálamo y otros centros inferiores
Anatomía fisiológica de la corteza cerebral La corteza opera en íntima asociación con el tálamo y
prácticamente puede considerarse una unidad con él
El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina desde el punto de vista anatómico y funcional: por esta
capa de neuronas que cubre todas las circunvoluciones razón, el tálamo y la corteza juntos a veces reciben la
del cerebro. Esta capa tiene un grosor de 2 a 5 mm, y el denominación de sistema talamocortical. Casi todas las
área total mide cuarta parte de un metro cuadrado. vías procedentes de los receptores y de los órganos
Contiene unos 100.000 millones de neuronas. La mayor sensitivos, y dirigidas
parte de las células son de tres tipos: 1) células de los hacia la corteza,
granos (que también se denominan células estrelladas); atraviesan el tálamo,
2) fusiformes, y 3) piramidales, las cuales reciben su con la excepción
nombre por su característica forma piramidal. fundamental de
1. Célukas de granos: axones cortos. Funcionan algunas vías sensitivas
como interneuronas que transmiten señales del olfato.
nerviosas hasta una distancia corta en el Funciones cumplidas por áreas corticales específicas
interior de la corteza. Unas son excitadoras y
liberan neurotransmisor excitador glutamato, Las áreas motoras
mientras que las inhibidoras sacan GABA. Se primarias poseen
enceuntran en mayor concentración en áreas conexiones directas
sensitivas de la corteza, áreas de asociación y con músculos
motoras. Hay un alto grado de procesamiento específicos para
intracortical de las señales sensitivas recibidas originar
en el seno de las áreas sensitivas y de movimientos
asociación. musculares
2. Celulas piramidales y fusiformes: dan lugar a concretos. Las áreas
casi todas las fibras de salida desde la corteza. sensitivas primarias
Las piramidales tienen un mayor tamaño y son detectan
más abundantes que fusiformes, , constituyen sensaciones
la fuente de las fibras nerviosas grandes y largas concretas (visual, auditiva o somática) que se
que recorren toda la médula espinal. transmiten directamente hasta el cerebro desde los
órganos sensitivos
Hay gran cantidad de fibras orizontales, y hay fibras periféricos.
verticales que entran y salen de la corteza hacia las
áreas inferiores del encéfalo y llegan hasta medula Las áreas
espinal. secundarias
interpretan las
La mayoría de las señales sensitivas específicas que señales procedentes
llegan desde el cuerpo acaban en la capa cortical IV. La de las áreas
mayoría de las señales emitidas abandonan la corteza primarias. Por
partiendo de unas neuronas situadas en las capas V y VI; ejemplo, las áreas
las fibras muy grandes dirigidas hacia el tronco del premotora y
encéfalo y la médula en general nacen en la capa V, y la suplementaria funcionan junto con la corteza motora
enorme cantidad destinada al tálamo surge de la capa primaria y los ganglios basales para suministrar
VI. Las capas I, II y III cumplen la mayoría de las «patrones» de actividad motora. Las áreas sensitivas
funciones asociativas intracorticales, siendo secundarias, comienzan a analizar los significados de las
especialmente alto el número de neuronas en las capas señales sensitivas concretas, por ejemplo: 1) la
II y III que realizan conexiones horizontales cortas con interpretación de la forma y la textura de un objeto; 2)
las áreas corticales adyacentes. la interpretación del color, la intensidad lumínica, las
direcciones de las líneas y 3) la interpretación de los región para la comprensión del lenguaje. Esta zona se
significados que tienen los tonos sonoros y sus llama área de la circunvolución angular y es necesaria
secuencias en las señales auditivas. para extraer el sentido de las palabras percibidas por la
vista.
Áreas de asociación
Área para la nominación de los objetos
Recoge varias áreas extensas de la corteza cerebral que
no encajan dentro de las rígidas categorías formadas En las porciones más laterales del lóbulo occipital
por las áreas motoras y sensitivas primarias y anterior y del lóbulo temporal posterior hay un área
secundarias. Analizan las señales de regiones corticales encargada de nombrar los objetos.
tanto motoras como sensitivas, así como de otras
Área de asociación prefrontal
estructuras subcorticales. Algunas de estas áreas
importantes son: 1) el área de asociación Fucnona con la corteza motora para planificar los
parietooccipitotemporal; 2) el área de asociación patrones complejos y las secuencias de los actos
prefrontal, y 3) el área de asociación límbica. motores. Recibe señales aferentes por un haz
subcortical de fibras nerviosas que conectan el área de
Área de asociación parietooccipitotemporal
asociación parietooccipitotemporal con el área de
Está situada en la corteza parietal y occipital cuyo límite asoiacion prefronal. Por esta vía, la corteza prefrontal
anterior corresponde a la corteza somatosensitiva, el recibe mucha información sensitiva sometida ya a un
posterior a la corteza visual y el lateral a la corteza primer análisis, referida especialmente a las
auditiva. coordenadas espaciales del cuerpo, que hace falta para
planificar unos movimientos eficaces. Gran parte de los
impulsos emitidos desde el área prefrontal hacia el
sistema de control motor atraviesan la porción
correspondiente al caudado dentro del circuito de
retroalimentación para la planificación motora
establecido entre los ganglios basales y el tálamo, lo
que aporta muchos de los ingredientes secuenciales y
paralelos para la estimulación del movimiento.
El área de asociación prefrontal también resulta
fundamental para llevar a cabo los procesos «de
pensamiento». Suele describirse simplemente como un
El área de Wernicke es importante para la comprensión área importante para la elaboración de los
del lenguaje pensamientos, y se dice que almacena «memoria
operativa» a corto plazo que se emplea para combinar
El área principal para la comprensión del lenguaje,
los nuevos pensamientos al tiempo que están llegando
denominada área de Wernicke, está detrás de la corteza
al cerebro.
auditiva primaria en la parte posterior de la
circunvolución superior del lóbulo temporal. Región más El área de Broca proporciona los circuitos nerviosos
importante de todo el cerebro para las funciones para la formación de palabras
intelectuales superiores porque casi todas ellas están
basadas en el lenguaje. Está situada en la corteza prefrontal posterolateral y en
parte en el área premotora. Es aquí donde se ponen en
Área de circunvolución angular necesaria para el marcha y donde se ejecutan los planes y los patrones
procesamiento inicial del lenguaje visual motores para la expresión de cada palabra o incluso de
frases cortas. Esta área también funciona íntimamente
Por detrás del área para la comprensión del lenguaje,
vinculada al centro para la comprensión del lenguaje de
situada sobre todo en la región anterolateral del lóbulo
Wernicke en la corteza de asociación temporal.
occipital, hay un área visual de asociación que
suministra la información visual transportada por las Área de asociación límbica
palabras leídas en un libro hasta el área de Wernicke, la
Está situada en el polo anterior del lóbulo temporal, en área interpretativa general, el área cognoscitiva, el área
la porción ventral del lóbulo frontal y en la del conocimiento, el área de asociación terciaria, etc.
circunvolución cingular que queda en la profundidad de
Circunvolución angular: interpretación de la
la cisura longitudinal por la cara medial de cada
información visual
hemisferio cerebral. Se ocupa sobre todo del
comportamiento, las emociones y la motivación. La circunvolución angular es la porción más inferior del
lóbulo parietal posterior, que queda inmediatamente
Área para el reconocimiento de las caras
por detrás del área de Wernicke y que en su parte
Un tipo de alteración cerebral interesante llamada posterior además se confunde con las áreas visuales del
prosopagnosia consiste en la incapacidad para lóbulo occipital.
reconocer las caras.
Concepto de hemisferio dominante
Las funciones interpretativas generales del área de
Wernicke y de la circunvolución angular, así como las
funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de
control motor, suelen estar mucho más desarrolladas
en un hemisferio cerebral que en el otro; por
consiguiente, en este lado recibe el nombre de
hemisferio dominante. Más o menos en el 95% de las
personas, el hemisferio dominante es el izquierdo.
Más o menos en el 95% de las personas, el lóbulo
temporal izquierdo y la circunvolución angular pasan a
La porción occipital de esta área para el reconocimiento ser los dominantes, y en el 5% restante los dos lados se
facial queda contigua a la corteza visual, y su porción desarrollan a la vez para adquirir una función doble o, lo
temporal está íntimamente vinculada con el sistema que es más raro, el derecho en solitario acaba muy
límbico que tiene que ver con las emociones, la desarrollado y cobra una completa dominancia.
activación cerebral y el control de la respuesta.
El área premotora del lenguaje (área de Broca), que
Función interpretativa global de la parte posterior del ocupa una posición muy lateral en el lóbulo frontal
lóbulo temporal superior: «área de wernicke» intermedio, casi siempre también es dominante en el
Las áreas de asociación somática, visual y auditiva se lado izquierdo del cerebro. Esta zona es la responsable
reúnen entre sí en la parte posterior del lóbulo de la formación de las palabras al activar
temporal superior. Esta zona de confluencia entre las simultáneamente los músculos laríngeos, respiratorios y
distintas áreas de interpretación sensitiva está de la boca.
especialmente desarrollada en el lado dominante del Aunque las áreas interpretativas del lóbulo temporal y
cerebro. ) y ocupa el lugar más importante entre todos de la circunvolución angular, lo mismo que muchas de
los elementos de la corteza cerebral con vistas a las áreas motoras, suelen estar muy desarrolladas solo
alcanzar los niveles de comprensión más altos del en el hemisferio izquierdo, reciben información
funcionamiento cerebral que llamamos inteligencia. Por sensitiva de ambos hemisferios y también son capaces
tanto, esta región ha recibido diferentes nombres de controlar las actividades motoras en los dos. En este
indicativos de su importancia prácticamente global: el sentido, sobre todo recurren a las vías de fibras que
atraviesan el cuerpo calloso para establecer una
comunicación entre los dos hemisferios. Esta
organización unitaria cruzada evita la interferencia
entre los dos lados del cerebro.
Papel del lenguaje en el funcionamiento del área de
Wernicke y en las funciones intelectuales
La zona sensitiva del hemisferio dominante encargada información hasta decidir la respuesta mejor elaborada,
de interpretar el lenguaje es el área de Wernicke, que etc.
se encuentra muy asociada a las áreas auditivas
Función del cuerpo calloso y de la comisura anterior
primaria y secundaria del lóbulo temporal. Esta íntima
para transmitir pensamientos, recuerdos, aprendizaje
vinculación probablemente deriva del hecho de que el
primer contacto con el lenguaje se produce a través del Las fibras del cuerpo calloso dan muchas conexiones
oído. nerviosas que unen las áreas corticales de los dos
hemisferior, excepto en las porciones anteriores de los
Funciones de la corteza parietooccipitotemporal en el
lobulos. Estas zonas, incluyendo amigdala, están
hemisferio no dominante
interconectadas por fibras que atraviesan la comisura
entender e interpretar la música, las experiencias anterior.
visuales de carácter no verbal, las relaciones espaciales
Una de las funciones del cuerpo calloso y de la comisura
entre la persona y su medio, la significación del
anterior consiste en poner la información almacenada
«lenguaje corporal» y de la entonación vocal de las
en la corteza de un hemisferio a disposición de las áreas
personas, y quizá muchas experiencias somáticas
corticales correspondientes del hemisferio opuesto.
relacionadas con el empleo de las extremidades y de las
manos. Por tanto, aunque hablemos de hemisferio El corte del cuerpo calloso bloquea la transferencia de
«dominante», esta dominancia se refiere sobre todo a información desde el área de Wernicke del hemisferio
las funciones intelectuales basadas en el lenguaje. dominante hacia la corteza motora en el lado opuesto del
cerebro. Por tanto, las funciones intelectuales que cumple
Disminución de la agresividad y respuestas sociales esta región, localizadas en el hemisferio izquierdo, pierden el
inadecuadas control sobre la corteza motora derecha que inicia las
actividades motoras voluntarias de la mano y el brazo
La disminución de la agresividad y las respuestas izquierdos, aunque sus movimientos subconscientes
sociales inadecuadas probablemente derivan de la habituales sean normales.
desaparición de las partes ventrales en los lóbulos
2. El corte del cuerpo calloso impide el paso de información
frontales de la cara inferior del cerebro.
somática y visual desde el hemisferio derecho hacia el área de
Elaboración del pensamiento, anticipación y ejecución Wernicke en el hemisferio dominante izquierdo.
de las funciones intelectuales superiores por las áreas Solo la mitad izquierda de su cerebro podría entender el
prefrontales: concepto de «memoria operativa» lenguaje escrito y oral debido a que este lado era el
hemisferio dominante. En cambio, el lado derecho del
Otra función que los psicólogos y los neurólogos han
cerebro sí que podría comprender el lenguaje escrito, pero no
atribuido a las áreas prefrontales es la elaboración del
el oral.
pensamiento, que es un mayor grado de profundidad y
abstracción en los diferentes pensamientos reunidos a Pensamientos, conciencia y memoria
partir de múltiples fuentes de información.
Un pensamiento deriva de un «patrón» de estimulación
Esta capacidad de las áreas prefrontales para seguir el en múltiples componentes del sistema nervioso al
hilo de muchos fragmentos de información a la vez y mismo tiempo, que quizás implique por encima de todo
permitir la evocación instantánea de su contenido a la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la
cuando lo requieran los pensamientos ulteriores se parte superior de la formación reticular en el tronco del
denomina «memoria operativa» del cerebro, lo que encéfalo. Esta se denomina teoría holística de los
podría explicar las numerosas funciones cerebrales que pensamientos.
asociamos a la inteligencia superior.
Se cree que las regiones estimuladas del sistema
Al combinarse todos estos fragmentos transitorios que límbico, el tálamo y la formación reticular determinan la
integran la memoria operativa, surgen las capacidades naturaleza general del pensamiento, otorgándole
siguientes: 1) pronosticar; 2) planificar el futuro; 3) cualidades como placer, desagrado, dolor, consuelo,
retrasar la acción sucesiva a las señales sensitivas modalidades groseras de la sensibilidad, localización en
recibidas de modo que sea posible sopesar su regiones generales del cuerpo y otras características
generales.
Memoria: funciones de la facilitación y la inhibición 1. La memoria declarativa es el recuerdo de
sinápticas diversos detalles que forman un pensamiento
integrado, como la memoria de una experiencia
Los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la
importante.
sensibilidad básica de la transmisión sináptica entre las
2. La memoria procedimental se asocia a menudo
neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa
con las actividades motoras del cuerpo de una
previa. Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas de
persona.
memoria. Son importantes porque, una vez que quedan
establecidas, es posible activarlas de forma selectiva por Memoria a corto plazo
los pensamientos de la mente para reproducir los
La memoria a corto plazo viene representada por el
recuerdos.
recuerdo de las 7 a 10 cifras que forman un número de
Memoria positiva y negativa: «sensibilización» o teléfono durante unos pocos segundos o minutos en un
«habituación» de la transmisión sináptica momento dado, pero que solo dura mientras la persona
siga pensando en dichos números o en dichas
El cerebro tiene la capacidad de aprender a ignorar
circunstancias. Derivada de unas señales que dan
aquella información irrelevante. Esta capacidad sucede
vueltas y vueltas en torno a una huella de memoria
por la inhibición de las vías sinápticas encargadas de su
transitoria dentro de un circuito de neuronas
transmisión: el efecto resultante se llama habituación,
reverberantes.
que es un tipo de memoria negativo. Por el contrario,
frente a la información recibida que genera unas Memoria a medio plazo
consecuencias importantes como dolor o placer, el
Los recuerdos a medio plazo pueden durar muchos
cerebro posee una capacidad automática diferente para
minutos o incluso semanas. A la larga desaparecerán a
potenciar y almacenar las huellas de memoria. Es la
no ser que se activen suficientes huellas de memoria
memoria positiva, que obedece a la facilitación de las
como para volverse más permanentes.
vías sinápticas, y este proceso se denomina
sensibilización de la memoria. Memoria basada en los cambios químicos de los
terminales presinápticos o de las membranas
Clasificación de la memoria
neuronales postsinápticas
1) memoria a corto plazo, que abarca los
Terminal sensitivo: viene desde una neurona sensitiva
recuerdos que duran segundos o como máximo
aferente y acaba directamente sobre la superficie de la
minutos a no ser que se conviertan en
neurona que va a estimularse.
recuerdos a largo plazo;
2) memoria a medio plazo, que dura entre días y Terminal facilitador: terminación presináptica que se
semanas, pero a continuación se desvanece, halla sobre la superficie del terminal sensitivo.
3) memoria a largo plazo, que, una vez
almacenada, puede recuperarse años más tarde Habituación: terminal sensitivo se estimula repetidas
o incluso después de toda una vida. veces pero sin la activación del terminal facilitador, la
transmisión de las señales es grande al principio, pero
Aparte de esta clasificación general de los recuerdos, su intensidad se reduce cada vez más a medida que se
también señalamos antes otro tipo llamada «memoria reitera el proceso hasta que prácticamente cesa su
operativa», que incluye sobre todo la memoria a corto paso.
plazo empleada en el curso del razonamiento
intelectual pero que llega a su fin cuando se resuelve En cambio, si un estímulo nocivo excita el terminal
cada etapa del problema. facilitador al mismo tiempo que se estimula el terminal
sensitivo, en vez de ir haciéndose cada vez más débil la
La memoria suele clasificarse en virtud del tipo de señal enviada a la neurona postsináptica, la fluidez de la
información almacenada. Una de estas clasificaciones la transmisión se vuelve en este caso progresivamente
divide en memoria declarativa y memoria mayor, y seguirá siendo alta durante minutos, horas,
procedimental: días o, con un entrenamiento más intenso, hasta unas 3
semanas incluso sin necesidad de ninguna nueva
estimulación del terminal facilitador. Por tanto, el meramente de carácter químico, que potencien o
estímulo nocivo hace que la vía de la memoria que supriman la conducción de las señales. Una vez más,
atraviesa el terminal sensitivo quede facilitada durante vamos a recordar los experimentos con animales
días o semanas a partir de ese momento. primitivos.
Mecanismo molecular de la memoria a medio plazo La cantidad de neuronas y sus conexiones muchas veces
varían considerablemente durante el aprendizaje
Mecanismo de la habituación
Durante las primeras semanas, meses o quizás incluso 1
El efecto de la habituación sobre el terminal sensitivo
año de vida más o menos, muchas zonas del encéfalo
obedece al cierre creciente de los canales de calcio que
generan un gran exceso de neuronas, y estas células
atraviesan la membrana del terminal. La cantidad de
dan origen a numerosas ramas axónicas para entablar
iones calcio que pueden difundir hacia el interior del
conexiones con otras neuronas. Si los axones nuevos no
terminal habituado es mucho menor que la normal, y
llegan a las neuronas siguientes, a las células
por tanto se libera mucho menos transmisor en el
musculares o glandulares convenientes, se disolverán
terminal sensitivo debido a que la entrada del calcio
en un plazo de unas pocas semanas. El número de
constituye el principal estímulo para la salida de este
conexiones neuronales queda determinado por factores
producto.
de crecimiento nervioso específicos liberados en
Mecanismo de la facilitación sentido retrógrado desde las células estimuladas.
1. La estimulación del terminal presináptico facilitador Consolidación de la memoria
al mismo tiempo que se activa el terminal sensitivo
Para que la memoria a corto plazo se transforme en
provoca la liberación de serotonina por la sinapsis
memoria a largo plazo capaz de evocarse semanas o
facilitadora sobre la superficie del terminal sensitivo.
años más tarde, debe quedar «consolidada». Este
2. Esta sustancia actúa sobre los receptores de proceso tarda de 5 a 10 min en producir una
serotonina presentes en la membrana del terminal consolidación mínima y 1 h o más para una
sensitivo, los cuales activan la enzima adenilato ciclasa consolidación profunda.
en el interior de la membrana. La adenilato ciclasa da
Importancia de determinados componentes específicos
lugar después a la formación de monofosfato de
del cerebro en el proceso de la memoria
adenosina cíclico (AMPc), también dentro del terminal
presináptico sensitivo. El hipocampo favorece el almacenamiento de los
recuerdos: la amnesia anterógrada se produce después
3. El AMPc activa una proteína cinasa que produce la
de lesiones hipocámpicas sostenidas
fosforilación de una proteína integrante de los canales
de potasio en la membrana del terminal sináptico El hipocampo es la porción más medial de la corteza en
sensitivo; esto a su vez bloquea los canales para la el lóbulo temporal, donde se pliega en un principio
conductancia del potasio. siguiendo un sentido medial por debajo del cerebro y
después un sentido ascendente hacia la cara interna
4. La falta de conductancia del potasio suscita un
inferior del ventrículo lateral.
potencial de acción muy prolongado en el terminal
sináptico porque hace falta la salida de estos iones para Los estímulos sensitivos o los pensamientos que
lograr la recuperación rápida del potencial de acción. suscitan dolor o aversión activan los centros del castigo
límbicos, y los estímulos que generan placer, felicidad o
5. El potencial de acción prolongado origina una
una sensación reconfortante activan los centros de la
activación duradera de los canales de calcio, lo que
recompensa también límbicos. En conjunto, todos ellos
permite la entrada de tremendas cantidades de iones
procuran el estado de ánimo y las motivaciones que
calcio en el terminal sináptico sensitivo.
mueven a una persona.
Memoria a largo plazo
Depende de unos cambios estructurales reales
sucedidos en las sinapsis, en vez de unos cambios
