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Inclusiones citoplásmicas: de reserva
• Inclusiones orgánicas
– Polisacarídicas
– Carbonosomas: poli-hidroxialcanoatos
– Hidrocarburos
– Gránulos de cianoficina
• Inclusiones inorgánicas
– Gránulos de polifosfato
– Glóbulos de azufre
Inclusiones polisacarídicas
• Almidón
• Glucógeno
– Polímeros de glucosa con ramificaciones
– Se acumulan cuando determinadas bacterias crecen con
limitación de N
– Son modos de almacenar C en forma osmóticamente inerte
– Se movilizan cuando la bacteria pasa a tener fuente suficiente
de N
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Gránulos de poli-ß-hidroxialcanoatos (PHA)
• P.e. poli- ß-hidroxibutírico, rodeados de envuelta proteica,
• Reserva osmóticamente inerte de C bajo hambre de N, que
pueden representar hasta el 80% en peso seco de la célula
• En Bacillus constituye la fuente de C y energía al comienzo de
su esporulación
• Son fuente de plásticos biodegradables. Ya hay algunos
productos en el mercado: Biopol
Gránulos de cianoficina
• Gránulos refringentes en heteroquistes de
cianobacterias
• Reservas de fuente de N:
• Copolímero de arginina y aspártico
• Su síntesis no es ribosómica
Composición de la cianoficina
Tapones de cianoficina en los
polos de un heteroquiste
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Glóbulos de azufre
• Aparecen en grupos de bacterias que usan el SH2:
– Bacterias fotosintéticas púrpuras del azufre
– Bacterias filamentosas del S no fotosintéticas (Beggiatoa,
Thiothrix)
• El SH2 se oxida hasta S0, que se acumula como
glóbulos muy refringentes rodeados por envuelta
proteica
• Algunas bacterias oxidan el S0 hasta SO42- cuando se
agota el sulfuro
Thiomargarita namibiensis, la bacteria gigante
descubierta en un lago de Namibia. Nótese la gran
refringencia de los glóbulos de azufre, vistos al MO
Gránulos de polifosfatos (volutina)
• Acúmulos de polifosfato (unos 500 –P)
• Modo osmóticamente inerte de acumular fosfato cuando
otro nutriente (como el sulfato) escasea
• Pueden llegar a ser fuente de energía, en sustitución de
ATP, reserva para la síntesis de ácidos nucleicos y síntesis
de fosfolípidos
Agrupaciones regulares de
Lampropedia, con gránulos de volutina
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Otras inclusiones
• Inclusiones de sales minerales
– Acúmulos densos y refringentes de sales insolubles de calcio
(ej.: CO3Ca) en ciertas bacterias (Achromatium)
– Papel: mantenerlas en el fondo de ríos y lagos
• Proteasomas: complejos proteicos cuya función es
degradar proteínas dañadas o innecesarias por
proteolisis
– Se encuentran en eucariotas y arqueas y algunas bacterias
– Contiene una parte central proteolítica (corazón) y dos
capuchones reguladores con actividad ATPasa
Orgánulos citoplásmicos: estructuras con envueltas
• Carboxisomas
• Vacuolas de gas
• Ficobilisomas
• Clorosomas
• Magnetosomas
• Anammoxosomas
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Carboxisomas (cuerpos poliédricos)
Acúmulos de reserva de RuBisCo (ribulosa-bifosfato-carboxilasa),
enzima clave del ciclo de Calvin, para asimilar el CO2. Tienen una
envuelta proteica.
• Presentes en microorganismos autótrofos:
– Bacterias fotoautotrofas
• Cianobacterias
• Ciertas bacterias anoxigénicas purpúreas
– Quimiolitoautotrofas
• Bacterias nitrificantes
• Bacterias del S no coloreadas (Thiobacillus)
50-500 nm
Vacuolas de gas
Orgánulos muy refringentes, a base de agrupaciones regulares de
vesículas de gas
• Cada vesícula tiene forma de cilindro bicónico, y dentro tiene
solo gas
• La pared del cilindro está constituida por ensamblaje regular de
dos proteínas
– GvpA (mayoritaria), rígida y muy hidrófoba
– GvpC (minoritaria), refuerza las vesículas
• Función: mantener grado óptimo de flotabilidad
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Vacuolas de gas
Tomadas de Brock Microbiología
de los microorganismos
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Ficobilisomas
Estructuras supramoleculares que
funcionan como antenas colectoras de
luz de cianobacterias
• Hemidiscos adosados a la superficie
de los tilacoides
• Constituidos por corazón y varillas:
pilas de discos de ficobiliproteínas,
que son pigmentos antena
captadores de la energía de la luz
Unión covalente a una Cys de la proteína
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Clorosomas
Antenas colectoras de luz bacterias fotosintéticas verdes
(Chlorobium)
• Vesículas oblongas por debajo de la membrana
• Rodeadas de monocapa de proteínas y lípidos
• Contienen los pigmentos antena de estas bacterias
fotosintéticas (pero no el centro de reacción)
c, d, e
Célula de Chlorobium
mostrando los clorosomas bajo
la membrana citoplásmica
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Magnetosomas
• Orgánulos sensores del campo magnético terrestre
• Presentes en ciertas bacterias acuáticas flageladas
microaerófilas
• Cristales homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas cubo-
octaédricas o prisma hexagonal
• Se disponen en hileras siguiendo el eje longitudinal de la célula
• Rodeados de membrana derivada de invaginación de la MC con
proteínas especiales
• Permiten que las bacterias se hundan en los fondos limosos
donde viven, situándose en la interfase oxia/anoxia
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Magnetosomas
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Anammoxosomas
Orgánulos que realizan el proceso Anammox: oxidación
anaeróbica del amonio
• Se encuentra en algunos Planctomicetos
• Son compartimentos membranosos internos delimitados por una
membrana lipídica que contiene anillos múltiples de ciclobutano
(laderanos), que la hacen muy impermeable a la difusión de solutos para
proteger a la célula frente al intermediario tóxico del proceso anammox,
la hidrazina
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Compartimentación celular en Planctomicetos
Lípidos de los anammoxosomas
llamados laderanos
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Apéndices filamentosos:
• Flagelos
• Fimbrias y pelos
• Prostecas. Tallos
Seminario preparación estudiantes
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Diferenciaciones de la célula procariota
• Formas de criptobiosis: Estado con suspensión de los
procesos metabólicos, en el que algunos seres vivos entran
cuando las condiciones medioambientales llegan a ser extremas.
– Endosporas: estructura “de novo” situada
en el interior de la célula madre
– Exosporas: toda la célula se diferencia a
estructura de resistencia. Estreptomicetos,
Metilotrofas
– Acinetos: en cianobacterias filamentosas
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Diferenciaciones de la célula procariota
Formas de criptobiosis:
– Quistes: Azotobacter
– Cuerpos fructificantes: Mixobacterias
Formas de diferenciación metabólica
•Heteroquistes: células especializadas en la
fijación del N2 en cianobacterias
filamentosas
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Endosporas
• Producidas por bacterias Gram + como Bacillus, Clostridium,
Desulfotomaculum, Sporosarcina, Epulopiscium, Metabacterium…
• El proceso de esporulación se induce cuando la bacteria detecta bajos
niveles de nutrientes (C, N, P)
• La espora se forma dentro de la célula vegetativa
Esporangio = célula madre + endospora
• Al final de la esporulación, la célula madre se autolisa, y la espora
queda libre
• La endospora sobrevive larguísimos periodos en ausencia de nutrientes
y resiste diversos estreses ambientales
• En condiciones adecuadas, la espora germina y se transforma en una
célula vegetativa
Science 19 May 1995: vol. 268 , 1060-1064. Revival and identification of
bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber
RJ Cano, MK Borucki. Biological Sciences, California Polytechnic State
University, San Luis Obispo 93407, USA.
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Observación al microscopio
• Óptico
• Contraste de fase
• Electrónico
Tipos de esporas
• Según forma: cilíndrica, esférica, oval
• Según su diámetro relativo al de célula madre:
– Deformantes:
• En palillo de tambor o cerilla
• En huso
– No deformantes
• Según su localización dentro del esporangio:
– Terminales
– Subterminales
– Centrales
– Laterales
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Ultraestructura de la endospora
Muy distinta a la célula vegetativa en estructura y composición
• Protoplasto: deshidratado, DPC, SASP, 3-PG
• Membrana interna carente de fluidez
• Pared muy delgada, germen de la pared de célula vegetativa
• Corteza: péptidoglucano modificado laxo (bajo nivel de
entrecruzamiento, lactama de NAM). Se expande por repulsión de
cargas -
• Membrana externa
• Cubiertas: proteínas tipo queratina, muy ricas en cisteína y aa
hidrófobos. Muy compacta e impermeable a antimicrobianos
• Exosporio (si existe): proteínas, polisacáridos complejos, lípidos
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Protoplasto o núcleo de la endospora
• Muy deshidratado y compactado (gel: 10-30% agua)
• Componentes estables: cromosoma, ribosomas, FE, ARNt y
ARN pol, inmovilizado en una red de dipicolinato Ca
• Alta concentración de “SASP” que se unen al ADN y lo protegen
de la UV
• E: ácido 3-P-Glicérico
• Carece de ARNm, enzimas biosintéticas, aa, dNTPs, cofactores
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Formación de la endospora
0
Espículas
de pared
Maduración
Síntesis de Ab y exoenzimas
Síntesis de Ab, exoenzimas,
Resistencia a UV, calor, Ala-deshidrogenasa
clorof y lisozima
Resistencia
a agentes químicos
Síntesis de ADP y acúmulo de Ca2+
No síntesis de proteínas en
preespora
IV, Exosporium and cortex formation
Exosporium and cortex
Síntesis de ADP y acúmulo de Ca2+ yformation
otros cationes http://highered.mcgraw-
hill.com/sites/9834092339/student_view0/chapter
Síntesis toxina Cry
28/bacterial_endospore_formation.html
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Animación de las fases de la esporogénesis
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Propiedades de las endosporas
• Alta deshidratación
– Hipometabolia: la más baja tasa metabólica de todo el mundo vivo
– Dormancia: gran inercia a los sustratos exógenos
Ambas propiedades dan lugar secundariamente a
– Alta resistencia al calor seco y al calor húmedo: algunas resisten
120ºC durante 10 min condiciona los parámetros para esterilizar
materiales
• Resistencia a los rayos UV:
– Absorción de UV por cubiertas, el DPC, deshidratación protoplasto,
proteínas SASP acomplejan el ADN conformación B A no se
generan dímeros de pirimidina sino fotoproducto de la espora”,
reparado eficientemente durante la germinación por la SPL (spore
photoproduct lyase)
• Resistencia a agentes químicos: octanol, cloroformo, antibióticos…
• Capacidad de germinación
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Producto formado en la célula vegetativa por acción de la luz UV
Dímero de timina
Producto formado en la espora por acción de la luz UV Fotoproducto de
la espora
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Endosporas y Epulopiscium
Epulospore
A) Polar septa are formed at the poles of the cell.
B) Forespores become engulfed.
C) Forespores gradually increase in size within the mother cell through the day.
D) In late afternoon, final preparations for endospore dormancy.
E) Endospores mature and remain dormant throughout most of the night.
F) Just before sunrise, the endospores germinate and are released from mother
cell to repeat the cycle.
https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/bacterial-endospores
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Cuerpos parasporales
• Cristales proteicos octaédricos (bipiramidales) formados en el
esporangio durante la esporulación en algunas especies del
género Bacillus (p.e. B. thuringiensis, B. popiliae)
• Agregación regular de subunidades de una glucoproteína: Cry
sintetizada durante la fase IV
• Son insecticidas biológicos frente a larvas de numerosos
insectos
• El más usado es el insecticida llamado Bt, frente a larvas de
lepidópteros cuyo gen se ha clonado en plantas: maíz, algodón
para luchar contra los taladros que actúan desde dentro del
tallo o del fruto y no son afectados por los insecticidas
convencionales
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Cuerpos parasporales
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Mecanismo de toxicidad de la toxina Bt
http://web.utk.edu/~jurat/Btrese
archtable.html
Se produce la unión a receptores cadherina lo que lleva a la formación de poros y
activación de la ruta de muerte celular oncótica: alteración del tránsito de agua y
electrolitos en las células intestinales, muerte celular y posiblemente septicemia, y
muerte de la larva
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Diferenciaciones en Streptomyces
• Micelio de sustrato ramificado cenocítico que cuando hay limitación de
nutrientes micelio aéreo
• En los extremos de las hifas aéreas las células se diferencian en
cadenas de esporas inmóviles (conidiosporas):
– La pared de la espora es más gruesa que la de la célula vegetativa
pero no hay cambio cualitativo en el peptidoglucano ni hay corteza
ni cubiertas
– Son muy hidrofóbicas debido a una vaina proteica que rodea la
pared celular
– Resisten más al calor y a la desecación que las células vegetativas,
pero menos que las endosporas. Son metabólicamente durmientes
(células en reposo)
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Colonia de un actinomiceto
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Diferenciaciones en cianobacterias: Heteroquistes
• Células de término especializadas en fijación de N2
• Se producen en condiciones de bajos niveles de N
• Conexión por microplasmodesmos con las células vegetativas
adyacentes
• Por fuera de la PC existen cubiertas, que evitan la difusión de O2
• Presentan gránulos de cianoficina en los polos
• Tilacoides carecen de ficobilisomas carecen de FS II no
liberan O2
• Las cianobacterias también pueden diferenciarse en formas
reproductivas de resistencia y de dispersión: acinetos y
hormogonios
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Heteroquistes de Anabaena
Microplasmodesmos Tilacoides
carentes de
ficobilisomas
Exopolisacárido
Glucolípido
Gránulos de
cianoficina
• En HQ hay gránulos de CF
• En HQ hay capas de glucolípidos y
polisacáridos, externas a la ME
• Diferente distribución de los
tilacoides que no tienen FBS en los
HQ: no FSII
• Presencia de carboxisomas en
Nature Reviews Microbiology 8, 39-50 (January 2010). Compartmentalized células vegetativas pero no en HQ
function through cell differentiation in filamentous cyanobacteria
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Fijación de nitrógeno por el heteroquiste
Protección de la nitrogenasa:
- Gruesas cubiertas (pared celular impide la difusión del O2)
- No contienen fotosistema II
- Durante la diferenciación del heteroquiste se produce una reorganización
de los genes nif
- Algunas cianobacterias pueden fijar N2 en oscuridad; incluso realizando
una fotosíntesis anoxigénica.
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Otras diferenciaciones cianobacterias: acinetos y hormogonios
Anabaena Heteroquiste de Anabaena
Separación de un Acineto de
hormogonio Oscillatoria Hormogonio de Anabaena
Oscillatoria
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