MEMORIA - CLASE 6
Kolb Whishaw - Neuropsicología humana
Capítulo 18: Funciones superiores
Gran parte de los conocimientos de los procesos de memorias procede de casos clínicos resultantes de
lesiones cerebrales. Cada vez hay más diagnósticos sobre trastornos de memoria, ampliando el conocimiento
a través de estudios con animales.
La amnesia
Se cree que la investigación neuropsicológica formal comenzó en 1915, cuando Lashley emprendió un
proyecto de identificación de la ubicación neurológica de los hábitos adquiridos. Sin embargo, nunca logró
ubicar el centro de la memoria en el SN; descubrió que a medida que mas dañaba los tejidos, los trastornos
de memoria aumentaban. Concluimos así que la memoria (engrama) esta representada en todas las
regiones; la extirpación de cualquier estructura podría dar como resultado la incapacidad para adquirir
nuevos recuerdos.
El lóbulo temporal medial y la amnesia:
La primera vez que se asoció esta estructura a la amnesia fue en 1900 al realizarse una autopsia cerebral,
descubriéndose un reblandecimiento bilateral en la región de la cortea temporal medial. En la segunda
mitad del siglo pasado, Milner luego descubrió otro grupo de pacientes que padecían lesiones bilaterales en
el lóbulo temporal medial.
Causas de amnesia:
Todos hemos experimentado amnesia en algún grado; el ejemplo más común es el de amnesia infantil, en la
adultez no se recuerdan conscientemente los primeros años de vida porque en la infancia se usa un sistema
mnémico y se desarrolla otro en la edad mayor. Pero no es que los recuerdos estén perdidos, los adultos
también olvidan. Por ejemplo, el estado de fuga (pérdida de conocimientos, por olvido, pero no de
habilidades y lenguaje), la amnesia global temporal (perdida de recuerdos anteriores e imposibilidad de
forma nuevos), entre otros.
La terapia electroconvulsiva o de shock se utiliza para tratar la depresión (no la esquizofrenia) y produce una
perdida similar de memoria. Un numero bajo de aplicaciones induce ya cambios en la memoria, siendo estos
efectos acumulativos, aunque posiblemente reversibles, y son más molestos que discapacitantes. Los efectos
son similares a las perdidas por ingesta de alcohol o de tranquilizantes menores. También existen amnesias
diarias pequeñas.
Amnesia retrograda y anterógrada:
Anterógrada refiere al futuro respecto de cuando se sufrió la lesión, y retrogrado al revés. La amnesia global
anterógrada afecta la capacidad de crear nuevos recuerdos, presenta dificultades en el aprendizaje espacial y
topográfico, y en el recuerdo de todos los hechos que tienen lugar a su alrededor. La amnesia retrograda
conserva habilidades previas a la lesión; su gravedad varía en función de la antigüedad de los recuerdos. Las
lesiones en la cabeza comúnmente producen amnesia dependiente del tiempo y la gravedad de la lesión
determina la duración de la amnesia.
Dos tipos de memoria
1. Explicita: el recuerdo consciente e intencionado de experiencias previas.
2. Implícita: la memoria inconsciente, no intencionada, se almacena independientemente del lóbulo
temporal.
*Los tipos son diferentes e independientes.
Las bases neurológicas de la memoria explícita:
Ambas memorias están u8bicadas en diferentes estructuras neurológicas, procesándose de diferente forma
la información. Lo implícito se codifica en la misma forma que se recibe, de abajo hacia arriba: depende de la
recepción de la información sensorial sin ninguna manipulación del contenido por parte de los procesos
corticales superiores.
La memoria explicita en cambio, depende de los procesos controlados conceptualmente de arriba hacia
abajo: el sujeto reorganiza la información para almacenarla.
Este es el circuito neurológico propuesto por Petri y Mishkin para la memoria explícita:
La mayoría de las estructuras se encuentran en el lóbulo temporal o relacionadas con él, por ejemplo, la
amígdala, el hipocampo, la corteza olfatoria, los núcleos del tálamo; se reciben estímulos desde el neocórtex
y tronco encefálico.
Las bases neurológicas de la memoria implícita:
Este es el circuito neurológico propuesto por Petri y Mishkin para la memoria implícita, cuyas estructuras
clave serían el neocórtex y los ganglios basales (núcleo caudado y putamen). Estos últimos reciben
proyecciones a través del globo pálido y del tálamo ventral a la corteza premotora, y también a través de la
sustancia negra (cuyas proyecciones tienen dopamina, esencial para el funcionamiento de los circuitos en los
ganglios basales, y por ende de la memoria).
Las regiones motoras de la corteza cerebral también reciben proyecciones a través del tálamo desde el
cerebelo, el cual interviene en el aprendizaje de las conductas motoras (condicionamiento clásico).
Se ha demostrado entonces que en general la memoria implica es conservada y que hay varios tipos de
memoria implícita.
Dos tipos de memoria explícita
1. Episódica o autobiográfica: consiste en los sucesos que una persona recuerda. Según Tulving, es un
sistema neurocognitivo único que requiere de tres elementos: sentido del tiempo subjetivo,
conciencia autonoética (capacidad de están consciente del tiempo subjetivo) y un “si mismo” que
pueda viajar en el tiempo subjetivo. Se cree que la alteración de la memoria episódica se debe a
trastornos en la conexión entre el lóbulo frontal derecho y el lóbulo temporal.
2. Semántica: todo lo que no es autobiográfico. Se cree que pueden depender del hemisferio
izquierdo, y de conexiones uncinadas no lesionadas entre la corteza ventral frontal izquierda y el
lóbulo temporal derecho.
El papel del hipocampo en la memoria, y su anatomía
*Actualmente, se lo continúa implicando en algún tipo de memoria, aunque ya no se considere principal al
descubrir un trastorno de memoria.
El hipocampo es una estructura con forma de tubo que se extiende siguiendo una curva desde el neocórtex
lateral del lóbulo frontal temporal medial hasta la línea media del encéfalo. Esta formado por dos
circunvoluciones: la asta de Ammon y la circunvolución dentada, cada una con un tipo diferente de células.
En la asta de Ammon hay células piramidales (en este caso son las motoras), y en la dentada hay células
estrelladas o granulares (en este caso son las sensitivas).
A su vez, el hipocampo esta conectado con el resto del encéfalo a través de la vía perforante (porque perfora
el hipocampo) que lo conecta con el neocórtex posterior, y de la vía fimbria-fórnix, que lo conecta con el
tálamo, la corteza frontal, los ganglios basales y el hipotálamo.
Toda esta interconectividad sugiere que después de una lesión parcial, las partes que quedan pueden
conservar intactas algunas de las funciones de las estructuras.
Historias clínicas relacionadas con la función del hipocampo: (pág. 464 a la pág. 466) ¿Qué podemos
aprender de la memoria explicita de los pacientes lesionados en el hipocampo? Aunque la contribución del
hipocampo a la memoria es discutible, los mecanismos neurológicos que subyacen a la amnesia anterógrada
y retrógrada sin duda parecen ser diferentes, siendo más grave el déficit en la memoria anterógrada.
También hay mayores cambios notados en la memoria episódica.
El almacenamiento de la memoria y el hipocampo:
Existen cuatro teorías respecto a su función.
1. El hipocampo como un lugar de almacenamiento de la memoria.
2. El papel del hipocampo como consolidación de recuerdos nuevos, que los vuelve permanentes.
3. El hipocampo como bibliotecario para las funciones de la memoria.
4. El hipocampo como codificador de los recursos respecto al contexto.
Sistemas de memoria múltiples
La corteza temporal:
Existen diferencias significativas en los trastornos de la memoria según procedan del hemisferio izquierdo o
derecho.
Las lesiones en el lóbulo temporal derecho causan un trastorno en la memoria del material no verbal; en
cambio, las lesiones en el lóbulo temporal izquierdo producen déficits en las pruebas verbales. Los
resultados en estudios indican que no solo el lóbulo temporal medial este asociado a déficits graves de
memoria, sino también que el neocórtex temporal adyacente este asociado a los trastornos de la memoria.
Las lesiones de la corteza parietal, temporal posterior, y posiblemente, la occipital, producen algunas
dificultades especificas en la memoria de largo plazo; aunque la mayoría se las veces parecen desarrollarse
únicamente en presencia de lesiones bilaterales.
Otras áreas del neocórtex, como la corteza frontal, también participan en los procesos de memoria: la
corteza prefrontal izquierda esta más implicada en la codificación de la información semántica y episódica, y
la corteza prefrontal derecha esta mas implicada en la recuperación de la memoria episódica.
Los trastornos de la memoria también pueden resultar de lesiones difusas, como en la enfermedad de
Alzheimer.
La amígdala:
El complejo amigdalino está compuesto por varios núcleos separados, con funciones específicas. Estos
núcleos han sido asociados con sucesos emocionales, olfatorios y viscerales. En cuanto a lo emocional, es
aquí que se encuentra el posible rol importante de la amígdala en los procesos de memoria.
La corteza perirrenal:
La corteza rinal, la zona de la corteza que rodea la cisura rinal, incluidas la corteza entorrinal y la corteza
perirrinal, a menudo está lesionada en los pacientes con daño en el lóbulo temporal medial. Su
discriminación es difícil entre los déficits que proceden de lesiones en esa corteza.
A raíz de estudios efectuados en animales, se concluyó que los animales con lesiones en la corteza rinal
mostraron graves trastornos de la memoria anterógrada y retrógrada (afectando el conocimiento factual o
semántico), mientras que el conocimiento contextual se vio afectado al encontrar lesiones en el hipocampo.
El diencéfalo:
Las pruebas en las que se investiga la amnesia diencefálica proceden de dos fuentes, de pacientes con
lesiones focalizadas en el tálamo medio y de pacientes con síndrome de Korsakoff. Las lesiones focalizadas en
el tálamo medio son generalmente consecuencia de accidentes cerebrovasculares, pero se han realizado
pocos estudios, aunque se sepa que originan trastornos de la memoria. Se conoce algo más sobre las
lesiones diencefálicas relacionadas con la ingesta de alcohol, especialmente cuando se acompaña de
desnutrición, aunque la localización anatómica de la lesión no es conocida.
En cuanto al sindroma de Korsakoff, se presentan seis síntomas principales: amnesia anterógrada,
retrograda, confabulación, escaso contenido de la conversación, falta de percepción de la naturaleza interior
o insight, y apatía. Pueden aparecer repentinamente, y el pronostico es limitado.
Sistemas ascendentes:
La base del cerebro anterior es el área inmediatamente anterior al hipotálamo. Aquí se originan un gran
número de vías al cerebro anterior, algunas de las cuales son fibras colinérgicas cuyas células se proyectan a
todas las áreas corticales y proporcionan casi el 70% de las sinapsis colinérgicas de esta zona. La pérdida de
estas células se ha considerado como factor relacionado o responsable de la amnesia en el Alzheimer,
aunque no siempre es el caso. También existen células serotoninérgicas en el cerebro medio que se
proyectan al sistema límbico y a la corteza, contribuyendo a mantener la activación en estas áreas.
Otro ejemplo de actividad conjunta de los sistemas ascendentes es el que se produce entre los sistemas de
acetilcolina y noradrenalina; si ambos sistemas se bloquean juntos los animales de experimentación que dan
gravemente limitados para tareas de aprendizaje.
Memoria a corto plazo
La memoria a corto plazo o memoria de trabajo es el tipo de memoria que usamos para retener palabras,
nombres dígitos u otros ítems durante un breve periodo. Existen varios tipos de memoria a corto plazo, cada
uno con diferentes correlatos neurológicos: recuerdos visuoespaciales, fonológicos, etc.
La memoria a corto plazo y el lóbulo temporal:
Los déficits en la memoria a corto plazo pueden ser resultado de lesiones en las áreas sensitivas polimodales
de la corteza parietal posterior y la corteza temporal posterior; también se han presentado casos en
pacientes con lesiones en la unión de las cortezas parietal, temporal y occipital.
La memoria a corto plazo y el lóbulo frontal:
Actualmente se reconoce que las lesiones en la corteza frontal son la causa de muchos trastornos de
memoria a corto plazo. Diferentes áreas de la corteza prefrontal intervienen en los distintos tipos de
memoria, sugiriéndose que las neuronas de la corteza frontal se activan cuando es necesario establecer un
puente en el intervalo entre el estímulo y la respuesta.
El caso del hombre que no podía olvidar (pág. 479)
*No existían límites para su capacidad de recordar.
Resumen
Capítulo 22: Neuroanatomía funcional de la memoria (Allegri)
Introducción
La memoria no es una función unitaria, hay varias dicotomías en juego. Cada sistema utiliza determinados
circuitos cerebrales para su procesamiento y conforman la neuroanatomía funcional de la memoria.
Memoria a corto y largo plazo
Modelo de Atkinson y Shiffrin (1968):
La información recibida es mantenida durante un período muy breve de tiempo en el archivo específico de
cada modalidad sensorial. Desde cada modalidad sensorial se envía la información al segundo componente
del sistema: la memoria de corto plazo o inmediata o primaria.
A nivel neurofisiológico, la memoria a corto plazo refleja una activación neuronal que mantiene la
información en circuitos reverberantes y se basa en un mecanismo de fosforilación a nivel del terminal
sináptico que determina una mayor eficacia en la transmisión.
El tercer componente del sistema es la memoria a largo plazo o secundaria que mantienen información más
tiempo; la base neurofisiológica de este aprendizaje es el fenómeno llamado potenciación a largo plazo.
Memoria de trabajo
Modelo de Braddeley y Hitch (1974):
Se compone de tres subsistemas: el administrador central, y dos sistemas accesorios compensadores: el
bucle articulatorio (fascículo arcuato) y la agenda visuoespacial (fascículo occipital y hemisferio derecho). El
funcionamiento de la memoria de trabajo se basa en la integridad de hs áreas sensoriales primarias, del
lóbulo prefrontal, del núcleo dorsomediano del tálamo y del neoestriado.
Memoria episódica, semántica y procedural
La Memoria Episódica es usada para recordar experiencias personales enmarcadas en nuestro propio
contexto espacio temporal, cuyos trastornos son los síndromes amnésicos. El funcionamiento de la memoria
episódica depende de la integridad de la región hipocámpica (en particular el hipocampo, el gyrus dentado y
el complejo subicular), de las regiones corticales alrededor de la amígala (en particular la corteza perirrinal) y
de los núcleos talámicos (que tienen conexiones anatómicas con la región hipocámpica y la corteza
perirrinal).
En 1937 Papez describió un circuito neuronal formado por el hipocampo, fórnix, cuerpos mamilares, núcleo
anterior del tálamo, corteza del cíngulo, y de allí a través del cíngulo y el fascículo angular, las fibras vuelven
al hipocampo.
La Memoria Semántica se ocupa del archivo de nuestros conocimientos conceptuales, y reside en múltiples
regiones corticales, aunque se la localiza usualmente en la región temporal inferolateral.
Ambos sistemas (episódico y semántico) corresponden al conocimiento declarativo es decir al "conocimiento
de algo". Existe también un tercer sistema de representación en relación a “como hacer algo”, la Memoria
Procedural o de procedimientos (+ antiguo que el anterior). Esta capacidad permite al animal recoger y
acceder a hechos particulares que determinan cambios de conducta. Se estructura en el área motora
suplementaria, en los ganglios basales y en el cerebelo.
Memoria verbal y visual
En los 50, se postula la existencia de dos sistemas mnésicos cualitativamente diferentes: el visual y el verbal.
En 1959 Penfield y Milner definen la especificidad del hipocampo comprometido en el tipo de alteración
mnésica, esto fue replicado en distintos modelos lesionales demostrando un déficit de memoria verbal por
lesiones temporales izquierdas y un déficit visuoperceptual en lesiones derechas.
Codificación, archivo y recuperación
Todo el proceso mnésico consta de varias fases: el registro (en las cortezas sensoriales primarias y
asociativas), la formación (codificación), el mantenimiento (archivo) y la recuperación de los recuerdos. La
corteza prefrontal juega un rol esencial en la planificación y elaboración de estrategias de codificación y de
recuperación, y en la organización temporal de los recuerdos. La amígdala desempeña un rol significante en
la asociación de una emoción con una experiencia dada.
Conclusiones
