TEMA 12: Subfilo Vertebrados. Superclase Agnatos.

1.- Características generales de Vertebrados

1.A - Características generales:
El grupo más abundante y diversificado de Cordado y atómicamente
el más complejo del reino animal.
A pesar de las grandes diferencias, compartimos característica
como:
- El tegumento. Con epidermis más o menos gruesa y
estratificada y dermis con múltiples modificaciones,
como por ejemplo glándulas (tegumento glandular),
escamas (de naturaleza dérmica), plumas, garras
(estructuras dérmicas que queratinizan ), cuernos,
pelo.

- Esqueleto muy complejo. Formado por elementos de

diferentes naturalezas, ya que son estructuras más o
menos osificadas, no hay ningún vertebrado en el cual
su esqueleto sea óseo al 100% . Diferentes orígenes
embrionarios (ectodermo, mesodermo o endodermo)
- Los elementos
esqueléticos de los vertebrados se pueden clasificar en esqueleto
poscraneal (esqueleto axial y apendicular [aletas, patas + cinturas ]) y
esqueleto craneal.
Podemos hacer dos grandes diferencias del exoesqueleto [exoesqueleto
queratinizado (como las uñas) y el óseo ( proviene de la dermis)]y
endoesqueleto ( notocorda, endoesqueleto cartilaginoso o endoesqueleto
óseo).
También se puede clasificar en craneal ( condrocráneo, esplacnocráneo y
dermatocráneo) y poscraneal, axial (columna vertebral y notocorda) y
apendicular ( patas +cintura).

- Faringe musculosa. En peces perforada por las hendiduras braquiales

(faringotremia). Los peces por tanto van a mantener aperturas al
exterior en la faringe. Esta faringotremia se va a reducir en tetrápodos.
- Circulatorio cerrado, la sangre siempre va a ir por arterias, venas y
capilares. Con un corazón que en función del grupo puede tener de 2-
4 cámaras. Con arcos aórticos ( vasos muscularizados hacia las
aberturas braquiales y en nuestro caso se han modificado hacia los
pulmones) se van a encargar de recoger el oxígeno.
- El sistema digestivo completo. Ventral respecto a la columna
vertebral y con grandes glándulas asociadas como hígado y páncreas.
- Amplio celoma dividido en una cavidad general visceral y al menos una
cavidad pericárdica. El celoma es de naturaleza enterocélica.
- El aparato excreto, aparecen los riñones pares. Un riñón nefridial, que
filtran la sangre.
- Sistema nervioso con un cerebro desarrollado y asociado a un buen
número de nuevos y complejos receptores sensoriales.
- Complejo sistema glandular de secreción endocrina. La tiroides proviene de la evolución del endostilo.
- Sexos generalmente separados con gónadas pares. Con muchos de ellos con dimorfismo sexual.

1.B - El cráneo, las mandíbulas y la suspensión mandibular

A.- El cráneo
El cráneo de vertebrados es una estructura compleja formada por la unión de 3 componentes de origen (capa
embrionaria), antigüedad (en la línea evolutiva no a aparecieron a la vez) y naturaleza distinta (unos elementos
van a ser óseos y otros van a ser cartilaginosos). Constituidos por un número muy elevado de elementos.
Elementos que en función del origen van a estar compuestos de distinta forma.
Elementos:
- Esplacnocráneo: o cráneo visceral es la parte más antigua. Los elementos que provienen de este
fueron los primeros en aparecer en la línea evolutiva. Van a proceder de estructuras empleadas para
sostener las hendiduras faríngeas en Protocordados, denominadas arcos o barras faríngeas. Estas
hendiduras se fueron abriendo progresivamente al exterior, pero si no hay una estructura que los
sujete, con la propia musculatura colapsarían; entonces desarrollaron unas barritas que inicialmente
eran de tejido conjuntivo, que progresivamente se fueron reforzando, y se denominan arcos o barras
faríngeas. Estos arcos hoy en día se mantienen en algunos grupos como los Peces (Arcos braquiales) y
 sus elementos contribuirán a la formación de las primeras mandíbulas. Actualmente están muy
modificados y han pasado a desarrollar funciones distintas.
- Condrocráneo: en la mayoría, es hueso
cartilaginoso. Sirve como armazón para la
protección del cerebro. También fue
progresivamente evolucionaron para dar
soporte a los elementos sensoriales
como los ojos o el sentido del oído.
-Dermatocráneo. Es hueso dérmico, es el
elemento más moderno, siendo el último
incorporado. Es la cubierta exterior,
debajo de él están los otros dos. Procede
de las armaduras óseas tegumentarias
de los peces primitivos que se hunden y
ponen en contacto con los otros
elementos craneales.
B.- Las mandíbulas:
El desarrollo de las mandíbulas es uno de los
grandes avances de los Vertebrados, permitiendo
una predación mucho as eficaz.
Todos los Vertebrados con mandíbulas
(Gnatostomados) van a ser un grupo monofilético.
Los Gnatostomados se supone que derivaron de
peces sin mandíbulas (los más primitivos) aunque
hay quien los considera de diferente origen.
Las mandíbulas van a aparecer por
transformación de un cierto número de arcos
braquiales. Con el tiempo se articulan (si
inicialmente eran un palillo, con el tipo se van a
componer de varios elementos) y se disponen
hacia adelante.
Primitivamente existían 7 arcos, cada uno con 5
elementos diferentes. (arco mandibular, arco
hioideo, arcos braquiales I,II,III,IV,V). Los dos primeros han ido perdiendo parte de sus elementos, el arco
mandibular solo posee dos elementos, el cartílago de Meckel y el palatocuadrado. Y el arco hioideo formado
también por dos elementos siendo el más importante el hiomandibular. Estos dos elementos serán los que se
transformen para dar lugar a las mandíbulas.
La suspensión mandibular: desde los vertebrados primitivos hasta los más modernos, las mandíbulas se irán
modificando en su estructura y asociando al cráneo.
I. En los peces Agnatos ninguno de los arcos se une a los otros
arcosà estado Paleostilico
II. La condición mandibulada más primitiva es la Euoautostilica de
Placodermos y Acantodios. El arco mandibular se asocia al cráneo sin la
ayuda del arco hioideo, no es una asociación intima, si no por tejido
conjuntivo.
III. En el modelo Anfistilico (tiburones, osteíctico primitivos y los
crosopterigios) la mandíbula se une al cráneo anterior por un ligamento
que une el paletocuadrado al cráneo posterior por el hueso
hiomandibular.
IV. En la mayoría de los peces modernos es de tipo Hisotilico en donde el
arco mandibular se une al cráneo firmemente por el hueso mandibular.
En los peces modernos el camino continuo, por lo que los elementos que
conformaban el primer arco, el arco mandibular, se han ido reduciendo.
El hueso hiomandobular unido a la caja craneal, y de menor tamaño. En
los peces primitivos, la unión se hace por tejido conjuntivo. Y los dientes
aparecerán en los elementos nuevos. El hueso Simplectivo se añade a
menudo a la zona de suspensión mandibular.
V. Siguiendo la línea evolutiva, en la mayoría de los anfibios, réptiles y
aves, se da la suspensión Metaustostilica, donde las mandíbulas se unen
al cráneo por el hueso cuadrado. El arco mandíbulas se van a ir
reduciendo, de tal manera que las mandíbulas se van a unir al cráneo por
el cuadrado, el palato se va al paladar, y aparece un nuevo hueso el
hueso dentario. El hueso hiomandibular, se fue reduciendo, y se
transforma en un nuevo hueso denominado columnilla que dará lugar al
oído medio.
 VI. En los mamíferos, la suspensión es Craniostilica. Toda la mandíbula superior se incorpora a la
caja craneal. La inferior formada solo por el hueso dentario está suspendida de la caja por su
hueso escamoso. Hueso dentario y escamoso ambos nuevos. Restos óseos de la zona articular
darán lugar al yunque, derivado del hueso cuadrado y el martillo deriva del hueso articular que
proviene del cartílago Meckel (oído medio). Y la columnela va a dar lugar al estribo.

1.C – Esqueleto axial y apendicular

A.- Esqueleto axial
Dos posibles componentes: notocorda o columna vertebral. Ambos se combinan para definir el eje longitudinal
de un vertebrado, ofrecer un lugar de inserción en la musculatura, impedir el acortamiento del cuerpo y
soportar su peso.
La notocorda es el componente más antiguo y es sustituida paulatinamente por las vértebras. La columna
vertebral es una serie repetida de elementos óseos o cartilaginosos separados, las vértebras.
Los pasos iniciales de aparición de las vértebras no se conocen siendo además su evolución posterior una serie
compleja de sucesivas pérdidas, ampliaciones y reestructuraciones de sus componentes.
La función de las vértebras: lugar de inserción de la musculatura y protección de medula y de la aorta dorsal.
En los tetrápodos va a tener además la función de la suspensión corporal y locomoción terrestre.
A.1-Las vértebras:
Son elementos básicos de la columna.
Componente: los centros, elementos asociados al a notocorda, y que darán soporte a los arcos: arcos
dorsales (neurales) y ventrales (hemales) que se apoyan en ellas. Los arcos neurales protegen al tubo
nervioso y los arcos hemales a la aorta.
A.2- Regiones de la coluna vertebral
Las vértebras que componen la columna suelen estar diferenciadas regionalmente.
En pecesàregión troncal y región caudal
En tetrápodos se diferencia, además, un cuello (región cervical) y una cadera (región sacra). En
el tronco de ciertos tetrápodos se diferencia un pecho ( región torácica) y área entre el tórax y
la cadera (región lumbar).

B.-Esqueleto apendicular
Formada por dos componentes:
1.- Aletas pares o extremidades
2.- Cinturas que las unen al cuerpo que las soporta
La cintura anterior es la pectoral (hombros) que sostienen bien a la aleta pectoral o a extremidad anterior.
La cintura posterior es la pélvica (caderas) que sostiene a la aleta pélvica o a la extremidad posterior.
Las aletas son salientes membranosos reforzados internamente por finos radios dérmicos : ceratotriquias
(elasmobranquiso) y lepidotriquias (peces óseos).
La parte proximal de la aleta ( las más cercana al cuerpo) va a ser sostenida por unos elementos de mayor
volumen denominados pterigóforos. Ahí va a ser donde se articulan con las cinturas corporales, los elementos
esqueléticos: basales gruesos y radiales finos (pterigóforos). Se unen con los radios dérmicos de la aleta.
 Las aletas fueron los primeros elementos del esqueleto apendicular de los vertebrados, por lo que estas van a
ser el origen evolutivo de las extremidades del resto de los vertebrados.

EL ORIGEN DE LAS ALETAS PARES: con el aumento de la actividad corporal las aletas aparecieron como
estabilizadores de movimiento, y posteriormente la capacidad de orientarse. Si no los individuos cabecearían o
rotarían sobre ello mismos.
Surgidas estas, las cinturas aparecieron como lugares de fijación de la musculatura trasmitiendo las fuerzas
propulsoras al cuerpo.
Tradicionalmente existen dos teorías de cómo se originarían las aletas pares:
- La teoría del arco branquial : propone a un arco branquial y sus radios como origen de las aletas y
cintura pectoral. El arco branquial daría lugar a la cintura y los radios darían lugar a la aleta
propiamente dicha. Problema: explica muy bien cómo se formarían las aletas anteriores, pero no las
pelvianas
- La teoría del pliegue - aleta: sostiene que las aletas pares proceden de un grupo continuo de pliegues
ventro - laterales pares de la pared corporal que reforzaron por una serie de estructuras esqueléticas
internas. Posteriormente, se desarrollarían la cintura de soporte como el esqueleto axial. Es la más
aceptada. Aunque los primeros peces Pre-gnatostomados con estos pliegues no se hayan conservados,
se cree que su existencia se podría inferir de las filas de espinas ventrales presentes en los fósiles de
Acnatodios. Una evidencia aparece en el desarrollo embriológico de los tiburones en donde se observa
que las aletas pares proceden de un espesamiento continuo a lo largo de la pared lateral del animal.

2.- Teorías evolutivas de los Cordados y Vertebrados

Los caracteres vertebrados han debido de originarse de algún grupo de Cordados Invertebrados (Cefalocordados o
Urocordados). La falta casi absoluta de fósiles de Cordados primitivos, hace imposible hoy en día establecer el nexo
Cordado primitivo - Vertebrado.
Algún tipo de fósilesà Pikaia.
Teorías sobre el origen de los Cordados :
- Teoría Anelidiana: tradicionalmente descartada. Con el soporte de los datos moleculares ha vuelto a
revitalizarse como “Nueva teoría de la Inversión”
- Teoría Calcicordata: sostiene que los Cordados evolucionaron a partir del linaje de un equinodermo fósil
(Mitrata) que se incluye en el clado Calcicordata. Propone que estos son un grupo parafiléticos formado
por los vástagos de los cordados.
- Teoría Auriculata: propuso que el origen de los Cordados proviene de un antecesor Deuterostomado
que sufrió dos tipos de modificaciones:
o En sus larvas
o En las formas adultas
Los ancestros de los Cordados y de los Equinodermos, serian animales sésiles y filtradores provistos de
un tentáculo ( Hemicordaodos y Prosobranquisoa) y cuya larva seria la larva dipleurula. La larva
dipleurula, se caracteriza por la simetría bilateral , digestivo unidireccional y un par de bandas ciliadas
(aboral y oral).
Posteriormente en la fase adulta, pérdida de tentáculos y aparición de hendiduras faríngeas. Y
modificación, en la larva, de la banda ciliada aboral y los nervios subyacentes, que se situaban
dorsalmente, se iran internalizado de tal manera que se formará un cordón nervioso, apareciendo por
arriba, por encima del tubo digestivo (epineura). La otra banda, la oral dará lugar al endostilo de la
faringe. Además, durante estos procesos aparece la notocorda y la musculatura en la fase larvaria. à
Ascidiaceos primitivos.

Origen de los Vertebrados : hipótesis de Garstang

Sugirió que nos originamos a partir de una larva tipo tunicado que no metamorfoseó y sin embargo desarrollo gónadas
funcionales y se reprodujo, el genotipo pudo transmitirse sin necesidad de un morfo adulto aparte en el ciclo biológico à
Se denominó pedomorfosis.
Aunque se ajusta a evidencia embriológica, la trasformación de una larva tunicado en un vertebrado se considera
especulativa.
Sin embargo, la pedomorfosis y las transformaciones resultantes de neotenia y progenesis son fenómenos comunes en
biología y el concepto de Garstang no ha sido refutado.

El arquetipo Vertebrado : ¿cómo fue realmente el primer vertebrado?

Durante mucho tipo se consideró el Anfioxo como el Cordao arquetípico y modelo de Vertebrado primitivo. Ahora ya no
es así pues carece de un buen número de caracteres típicamente vertebrados, cefalización, equipamiento sensorial o
musculatura faríngea para creación de flujo de agua. Por lo que el organismo que se propone como mejor
representación actual del posible aspecto del primitivo vertebrado es la larva Ammnocete de la lamprea. Ya que tiene
muchos caracteres en común con el Anfioxo: modo de vida, maculatura corporal, notocorda prexistente y aparato
circulatorio. Pero también tiene otras que ya comparte con Vertebrados: cefalización, corazón, barras o arcos
braquiales, órganos sensoriales, glándulas tiroidea o hipofisaria, hígado, riñón, etc. Por lo que por todos los rasgos que en
conjunto recoge, muchos zoólogos creen que muestra las condiciones más primitivas de los vertebrados.
A parte de su aspecto, los primeros pasos en la evolución de los primeros Vertebrados se han debido caracterizar por la
adquisición de modos de vida cada vez más activos siguiendo 3 etapas:
- Prevertebrados suspensívoro (alimentación por bomba ciliar): alimentación, modo de vida y aspecto
semejante al Anfioxo. Por lo que para alcanzar la condición de vertebrado debieron ocurrir dos cambios
mecánicos en la faringe que posibilitaron el mecanismo de la bomba muscular a partir de bomba ciliar:
o Desarrollo de nuevas bandas musculares más potentes a nivel faríngeo
o El colágeno típico constituyente de las barras faríngeas de protocordados es progresivamente
sustituido por cartílago elásticoà barras branquiales
Esto permitió una mayor eficacia bio en la alimentación y respiración que a su vez permitió mayores
tamaños corporales y mayor actividad.
- Vertebrado Agnato (alimentación por “bomba muscular”): peces primitivos detritívoros que hozaban
(meter el hocico en el lodo o sustrato y aspiraban) el fondo en busca de microrganismos y materia
orgánica. No muy grandes. Todavía hay ciliatura y moco para transportar el alimento al esófago, pero su
entrada en la boca es ya por bombe gracias a la musculatura faríngea.
- Vertebrados Gnatosotomados (alimentación mandibular): el modo de alimentación cambia totalmente,
pasan a ser animales macrófagicos depredadores, pasando por etapas intermedias, gracias a la
aparición de las mandíbulas accionadas por la musculatura.
3. Clasificación y relaciones filogenéticas
Vamos a tener dos super clases diferenciados por la presencia de mandíbulas o no. Y dentro de ellas tendremos
diferentes clases.
El grupo más antiguo dentro de los vertebrados actuales son los Myxines.

4. Los primeros vertebrados: Ostracodermos y Conodontos.

a. Los primeros vertebrados: los Ostracodermos:
Los primeros vertebrados que se conocen datan de finales del Cámbrico (500 m.a.). Estos animales todavía sin
un aparato prensor derivado de los arcos braquiales (mandíbulas) y denominados ….
Eran pequeños peces denominados generalmente Ostracodermos.
Además de un endoesqueleto principalmente cartilaginoso poseían un exoesqueleto óseo formando una gruesa
armadura situada debajo de la epidermis. Vivirían en el fondo por lo que su peso no sería un gran problema.
No poseían mandíbulas, la boca era de forma circular y fija, por donde introducían el alimento, se supone que por
bombeo muscular faríngeo ( esto es una importante innovación frente a la alimentación ciliar de sus
antecesores protocordados). Además, fueron los primeros vertebrados en tener extremidades pares, junto con
un sistema de línea lateral y oído interno.
Con tres grandes grupos : Heterostracos, Osteostrados y los Anaspidos
b. Los primeros vertebrados : los Conodontos
Durante mucho tiempo hubo controversia sobre que eran estos organismos, ya que los paleontólogos
encontraban unos microfósiles en forma de dientes, presentes de forma abundante, que databan del Cámbrico
al Triásico.
La especulación termina en los 80 al descubrirse la impresión de un fósil de cuerpo blando y delgado
comprimido con pruebas de ser cordado dotado de un juego completo de estos dientes. La forma de los dientes,
su musculatura y la presencia de grandes ojos sugiere cefalización y un modo de vida y alimentación mucho más
activo que en protocordados.
Su posición filogenética en los Agnatos es posición de debate por lo que nos vamos a poder encontrar como: un
filo separado, un grupo paralelo a Craneanos, o como Agnatos junto a las lampreas, mixines …

5. Los primeros mandibulados: Placodermos y Acantodios

Los primeros vertebrados, fueron los denominados Placodermos. Poseían una fuerte armadura dérmica que estaba
compuesta por grandes placas óseas a nivel, principalmente, cefálico. Estas placas óseas progresivamente hacia atrás
van a ir adelgazando y dividiéndose, siendo cada vez más pequeñas.
Muchos eran grandes, y además la mayoría eran activos depredadores, debido a la adquisición de las mandíbulas. La
fase intermedia entre los anteriores y estos no se conserva. Desparecen a finales del Silúrico.
El otro grupo contemporáneo al anterior, son los Acantodios, nombre otorgado por sus espinas. Tienen mandíbulas,
esqueleto externo duro, pero mas reducido, por lo que aquí comienza el proceso de aliteración. Desaparecen a finales de
Carbonífero siendo este grupo de donde se cree que surgen los actuales peces óseos. Destacan por la línea de espinas
en la parte inferior.

[Link] y radiación de los peces actuales (clasificación)

Es incierto su origen, ya que el registro fósil es incompleto. Por tanto, cualquier organismo que fuese Protovertebrado,
nadador y viviera en la época de Cámbrico pudo dar lugar a las líneas evolutivas de los peces: los Agnatos y los
Gnatostomasdos.
El linaje Agnato, solo va a incluir a 4
grupos, los anteriormente visitos y
Lampreas y Mixines. el linaje
Gnatostomados [incluyen
Placodermos, Acantodios, peces
modernos (condrictios, peces
cartilaginosos, y los osteíctios los
peces óseos, siendo estos la
mayoría actualmente)] y resto de
grupos de vertebrados.
A lo largo de la evolución de los
peces tanto por el linaje de los
Condrictios como por el de los
Osteíctios, va a producirse un
aligeramiento del exoesqueleto de
los primeros mandibulados. Y
además en Osteíctios el cartílago de
su endoesqueleto se ha ido
endureciendo, siendo sustituido el
cartilaginosos por tejido óseo. Pero
no es un endoesqueleto totalmente
osificado, a lo largo de la evolución
se ha ido osificando hasta llegar a
nosotros,
Dentro de los Osteíctios hay dos
líneas evolutivas: los Actinopterigios
(peces con aletas con radios, que
son la mayor parte de especies actuales) y los Sarcopterigios (aletas lobuladas, que son grupos muy pequeñitos, siendo
estos de donde se cree surgieron los anfibios. Poseen elementos musculares con elementos más rígidos, que se cree
que es de donde salieron los miembros tetrápodos).

7. Superclase Agnatos. Características generales de Agnatos

Actualmente tenemos un grupo minoritario. Que son muy diferentes a los primitivos Ostracodermos: Lampreas y
Mixines.
Agnatos:
Carecen de mandíbulas, osificación interna (mantienen notocorda), no tienen escamas, ni aletas pares. Poseen aberturas
braquiales en forma de poros ( las branquias internalizadas) y cuerpo anguiliforme.
1. Mixines: los más primitivos. Son marinos y se alimentan de carroña. Arrancan trozos de las presas con una
lengua provista de dientes Con la legua son capaces deshacer una incisión y se comen el trozo entero, pare
hacer fuerza y poder extraer el trozo de carne, se hacen un nudo. Son capaces de crear grandes cantidades de
mocos, que utilizan para introducirse en cadáveres y como sustancia antibacteriana Su biología reproductiva es
poco conocida, monoicos, pero no hermafroditas (tiene los dos órganos reproductores, pero con el tiempo solo
desarrollan uno). Ponen huevos, y ya sale un adulto , no se le conocen fase larvaria. Tienen branquias
internalizada, entonces para respirar el agua entra por la boca, pasa por las branquias y es liberada por unos
poros. Tienen un velo que diferencia si va para el esófago o para las branquias.

2. Cefalaspidomorfos: más conocidos como lampreas. La mayor parte de ellos se conocen como parasitas, pero
algunas son suspensívoras. Las parasitas se alimentan de hemolinfa de los peces. Tienen un musculo en
forman de anillo, que produce vació haciendo que se adhieran al animal. Su boca ventosa y sus dientes córneos
rasgan el tejido y chupan los fluidos corporales. Algunos generan anticoagulante, y tienen una legua rasposa con
diente que funciona a modo de bisturí. Empieza a aparecer algún elemento de naturaleza cartilaginosa que
empieza a formar un cráneo. Con 7 poros branquiales y ojos completamente funcionales. Con musculatura
corporal en forma de miotomos, no tiene aletas pares, solo con un par de aletas dorsales. Su parte anterior con
la boca en forma de ventosa y un musculo anular con el cual hacen fuerza. Las formas marinas son anádromas,
en la cuales los adultos abandonan el mar para desovar en el rio y una vez desovan mueren después de la
puesta. De esos huevos, sale larva Amnocete, que va a vivir en la arena enterrada, durante esa época será
suspensívora, cuando crece se va a al mar vive y después volverá al rio a repetir el ciclo.