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Silvicultura Clonal. Version 1.0
Conference Paper · December 2015
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1 author:
Roberto Ipinza
Instituto Forestal, Valdivia, Chile
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(Título)
Silvicultura
Clonal
Fecha
Santiago, Chile
(versión 1.0)
Dr. Roberto Ipinza Carmona
Investigador
[Link]@[Link]
Sábado 12 de Diciembre del 2015
Peru
Preámbulo
El mundo necesita todo
tipo de bosques
Bosques de Conservación
Valor Ecologico
Bosques Primarios
Manejo de
bosques adulto
Manejo de Bosques
secundarios
Plantaciones
Valor Economico
Dogmas
El sexo es el único mecanismo
que puede incrementar las ganancias
en forma continua y permanente, es decir,
es el único mecanismo que puede originar
los ciclos de mejora
La silvicultura clonal es un método de
amplificación de las ganancias genéticas y
se debe utilizar siempre cuando se pueda y
en cualquier ciclo de mejora
La silvicultura clonal requiere de un
ensayo denominado prueba clonal, sin
esa prueba no hay Silvicultura clonal.
La silvicultura clonal requiere que se
establezcan varias replicas de los
ensayos clonales en distintos tipos de
Suelos, donde se plantara.
Temario
• PREÁMBULO
• Ciclo de mejoramiento
• Silvicultura familiar
• Ganancias genéticas realizadas
• Como se origina la silvicultura
clonal?
– Propagación vegetativa versus
Silvicultura clonal
– Aptitud combinatoria general y
especifica
– Control de la Silvicultura Clonal
– Seducción por la Silvicultura Clonal
Temario
• Preocupaciones de la Silvicultura Clonal
– Preocupaciones Biológicas
– Preocupaciones Económicas
– Preocupaciones Ecológicas
• Silvicultura Clonal
– Los clones mejorados tienen ventajas sobre
las plántulas mejoradas!
– Ventaja de la Silvicultura Clonal
– Silvicultura Clonal como una parte natural de
los PMG
• Costos de producción de la silvicultura
clonal
• Modelo de silvicultura clonal
• Integración de la silvicultura dentro del
manejo forestal
• Riesgos e incertidumbre
• EPILOGO
Ciclo de Mejoramiento
Cruzamientos
Población base Selección
Pruebas Investigación
Población Población
genéticas Capacitación
de Mejora seleccionada
BLUP Extensión
Selección
Adicional
Población
de Infusión
Cruzamientos Plantación
Población Operacional
Producción Macroprop. y
Poblaciones
Organogénesis
Externas HSC
Embriogénesis
Jardines somática
clonales Transgenía
Ciclo de Mejoramiento.
Rankings
• Semilla de HSC (color amarillo)
• Mezcla de mejores familias de polinización abierta
(color verde)
• Mejores familias de cruzamientos controlados (color
rojo)
• Clones probado (color celeste)
Valor relativo de las
plantaciones respecto al
origen genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Silvicultura Familiar
Selección recurrente: Método de mejoramiento diseñado
para concentrar los genes favorables dispersos entre
numerosos individuos, mediante selección de cada
generación
70 Range: 0.980 ~ 1.051 70 Range: -0.0227 ~ 0.0256
60 60 Mean: -0.00026
Density
Mean: 1.001
Density 50
Silvicultura Familiar
50 SD: 0.00455
SD: 0.00519
40 40
30 30
20 20
con Selección Recurrente
10
10
0
0
Fenotipo: Altura Total Diagonal elements of genetic relationship matrix
(Rarw estimates)
Off-diagonal elements of genetic relationship matrix
(Rarw estimates)
140
c
120
Rasgos
d cuantitativos
120 100
100 Range: 0.983 ~ 1.043 Range: -0.0190 ~ 0.0214
80
Mean: 1.001 Mean: -0.00021
Density
80
Density
60 SD: 0.00380
SD: 0.00434
60
40
40
20
20
0 0
Supplementary Figures
Diagonal elements of genetic relationship matrix Off-diagonal elements of genetic relationship matrix
(Adjusted estimates) (Adjusted estimates)
Fenotipo = XB + Za +e
100
0.690 a
100
90
BLUP b
80 e 80
Range: 0.980 ~ 1.051 70 Range: -0.0227 ~ 0.0256
0.570
60 60 Mean: -0.00026
Density
Mean: 1.001
Density
50
0.450 SD: 0.00519 SD: 0.00455
40 40
Componentes30de
Density
0.330
20
-Valor de Mejora
20
Varianza 10
-Ranking genotipo
0.210 0
0 P= G + E -Seleccion
0.1
G= A + D + I
0
-Heredabilidad (h2Off-diagonal
Diagonal elements of genetic relationship matrix
(Rarw estimates) ) elements of genetic relationship matrix
(Rarw estimates)
-4.1
-3.6
-3.1
-2.6
-2.1
-1.6
-1.1
-0.6
-0.1
0.4
0.9
1.4
1.9
2.4
2.9
3.4
3.9
-G x E
140 Z-score 120
120
-G x Edadc d
100
100 Range: 0.983 ~ 1.043 Range: -0.0190 ~ 0.0214
80
Supplementary Figure 1 Histograms
Mean: 1.001 of (a) the diagonal and (b) the off-diagonal elements
Mean: -0.00021of
Density
80
Density
60 SD: 0.00380
SD: 0.00434
60
the raw estimates of the genetic relationship matrix, (c)40 the diagonal and (d) the off-diagonal
40
20
20
0 0
Nature Genetics: doi: 10.1038/ng.608
Diagonal elements of genetic relationship matrix Off-diagonal elements of genetic relationship matrix
(Adjusted estimates) (Adjusted estimates)
Silvicultura Familiar
MEJORA1
N° de individuos por familia
MEJORA 2
MEJORA3
x VOL VOLUMEN
VOLUMEN
Tiempo VOLUMEN
Valor relativo de las
plantaciones respecto al
origen genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Prueba Clonal: especie
pura e híbridos
Ganancias Geneticas
realizadas
ΔG = H 2 *S
Heredabilidad en
sentido amplio
• La heredabilidad en sentido amplio
(H2) incluye todos los efectos
genéticos
H2 = sg2 / sp2
= sg2 / sg2 + se2
• El conocimiento de la heredabilidad
es útil en mejoramiento genético de
plantas y animales, ya que puede
usarse para predecir la magnitud y
velocidad del mejoramiento.
Heredabilidad en
sentido restringido
• La heredabilidad en sentidos restringido (h2) =
proporción de la varianza en fenotipos que es
transmisible desde los progenitores a la progenie
(desde padres a hijos). La varianza genética se
puede dividir en alelos aditivos y de dominancia.
h2 = sg2 / sp2
= sg2 / sa2 + sd2 + se2
• La heredabilidad en sentido restringido puede
ser usada para predecir los cambios en la media
poblacional que se produce con la selección
individual.
h2 = (M’ - M)/(M* - M)
• En general, h2 < H2 . Ellos son solo iguales
cuando los alelos que afectan al rasgo son
aditivos en sus efectos , lo que implica que el
fenotipo heterocigótico es exactamente
intermedio entre el homocigoto dominante y
recesivo.
Aumento del diferencial
de selección
S X p X0
xo xp
S
Selección de árboles
selectos
50
45 Selección
(X 100)
40
35
30
25
20
Frecuencia
15
10
5
0
VOLUMEN
Ganancias Genéticas
ΔG = H 2 *S
Ganancias genéticas
proyectadas
ΔG = i x σp x h2
Volumen de un arbol a los 10 anos
Intensidad de selección
1 in 10,000
i = 3.96
P0
1.0 m3
ΔG = i x σp x h2
σp =0.18
h2 = 0.27
ΔG = 3.96 x 0.18 x 0.27
ΔG = 19.2%
P1
1.192 m3
Ganancias Genéticas en
volumen
30
25
20
% ganancias
15 Los mejores 5
Los mejores 15
Los mejores 10
10
al barrer
5
APS
0 huertos semilleros clonales
Niveles de utilización
Ganancias/Generación
Valor relativo de las
plantaciones respecto al origen
genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Teca
Como se origina la
Silvicultura Clonal
50
45 Selección
(X 100)
40
35
30
25
20
Frecuencia
15
10
5
0
VOLUMEN
Arboles plus de la
Selección Masal o elite de
un PMG
Híbridos
Propagación vegetativa
versus silvicultura clonal
• Propagacion vegetativa es sin
prueba clonal
• Silvicultura clonal es Propagacion
vegetativa con prueba clonal
• La silvicultura clonal tiene un mayor
potencial
• La silvicultura clonal es mas
compleja y luego mas cara que la
propagacion vegetativa
• La silvicultura clonal tiene mayores
rendimientos
• La silvicultura clonal esta
contextualizada dentro de un PMG
Propagacion operacional
con clones probados, es
silvicultura clonal
Valor relativo de las
plantaciones respecto al origen
genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Silvicultura Clonal
Aptitud combinatoria general
(ACG) y especifica (ACE)
• Tener ensayos
• Medir los ensayos, en rasgos
útiles
• Evaluar los ensayos, mediante
BLUP
• Calcular la ACG y la ACE
• ACG es la habilidad de un
individuo para producir progenie
de alta calidad genética, cuando
es cruzado con muchos otros
individuos de la población
• Cuando hacer Silvicultura Clonal
Aptitud combinatoria general
(ACG) y especifica (ACE)
Aptitud combinatoria general
(ACG) y especifica (ACE)
• ACE es cuando una progenie de
un cruzamiento de hermanos
completos en particular tiene un
desempeño mejor que el que se
puede predecir desde la ACG de
ambos progenitores.
• Cuando hacer Silvicultura Clonal
Aptitud combinatoria general
(ACG) y especifica (ACE)
Control de la Silvicultura
Clonal
• Reduce el tiempo de traspaso de
material mejorado a la produccion
comercial.
• Control del pedigri.
• Mayor flexibilidad
• Ganancias economicas
sustanciales.
• Mayor control del habito de
crecimiento.
• Mayores ganancias geneticas.
Seducción por la
Silvicultura Clonal
Antes de ser seducido por el
concepto de la Silvicultura Clonal,
debemos considerar lo siguiente:
– Problemas de maduración
– Método de propagación
– Costos
– Ganancias
– Tiempo
Preocupaciones de la
Silvicultura Clonal
• Aspectos Biologicos: maduracion,
perdida de diversidad genetica,
riesgos de implementacion.
• Aspectos Economicos:
preocupacion sobre la relacion
costos de produccion y manejo, y
retorno de la inversion.
• Aspectos Sociales y Ambientales:
preocupacion sobre la aceptacion
publica y sus regulaciones.
Preocupaciones Biológicas
• Relacion Maduracion, Juvenilidad
y rejuvenilidad.
• Perdida de diversidad genetica
• Los riesgos pueden no
manifestarse durante años
• Competencia entre clones
• Clones con silvicultura especifica
Preocupaciones
Economicas
• Costos alto de los propagulos
(propagacion y seguimiento).
• Costos de pruebas clonales es
mayor que el costo de las pruebas
familiares.
• Los niveles de mejoramiento no
estan bien documentadas
Preocupaciones
Ecológicas
• Plagas y Enfermedades Forestales
• Perdida de Diversidad
• Consumo de agua
Un producto uniforme…
Los clones mejorados tienen
ventajas sobre las plántulas
mejoradas!
• Poca demora entre selecciones
obtenidas del mejoramiento y las
practicas silvicolas;
• Corto tiempo para la masificacion
de las ganancias obtenida por el
mejoramiento (puede producir una
gran cantidad de copias mejoradas);
• Flexibilidad por cambio en el
consumo;
• Elimina problemas de la variacion
en la produccion de semillas, como
la veceria;
Ventajas de la silvicultura clonal (1)
• Elimina la autofertilizacion;
• Elimina el polen indeseable de arboles
no mejorado;
• Hay escasos problemas de parentesco
entre las selecciones utilizadas;
• El mercado normalmente es pequeno,
por lo tanto la cantidad de material no
es muy grande
• Variedades adaptadas.
• Se puede escoger el nivel de diversidad
deseada (frecuentemente uniforme)
• Uso de la varianza genetica no aditiva
• Mejor explotacion de la varianza
genetica aditiva
Ventaja de la silvicultura clonal (2)
• Eleccion de clones que usan recursos
en el sexo (hagamos madera pero no el
amor)
• Se crean clones fisiologicamente
programados
• Diferente metodos de clonacion
ofrecen diferentes opciones
• Mayores ganancias geneticas.
• Se puede combinar caracteristicas que
raramente se combinan.
• Probar en diferentes ambientes y
elegir los clones de mas amplia
adaptacion (ecovalencia)
Silvicultura Clonal como una
parte natural de los PMG
• Areas productoras de semillas
• Seleccion de arboles semilleros
• Identificacion de arboles elite
– HSC de polinizacion abierta
– Propagacion masal
– HSC de polinizacion controladas
• Hermanos completos
• Silvicultura Clonal
Clones de Eucalyptus en
Brasil
Costos de Producción de
la Silvicultura Clonal
• Las estacas o “cutting” enraizadas
generalmente cuestan 2 a 2,5
veces el costo de una plantula de
semilla.
• “Emblings”, plantulas originadas
de embriogenesis somatica
tienen actualmente un costo de 3
a 6 veces el costo de una plantula
de semilla.
Comparacion de costo de una
ensayo de progenie y de una
prueba clonal
Prueba Ganancias Costos Tiempo
(EUROS) (anos)
Progenie
(200 15 to 20% 264,000 9
Familias)
Clonal
(1,000 30 to 60% 240,000 13
Clones)
Costo del éxito del
enraizamiento
Plantación en mosaicos
monoclonales en Brasil
Modelo de Silvicultura
Clonal
Silvicultura clonal
Modelo Estadístico Simple
• Yijk = μ + Si + Bj(i) + Ck + SCik + eijk
• donde Yijk es el valor observado del k-ésimo
clon en la j-ésima repetición en el i-ésimo
sitio;
• μ es el valor medio de la población;
• Si es el efecto del i-ésimo sitio [ E (Si)=0,
Var (Si)= σ²s];
• Bj(i) es el efecto del j-ésimo bloque dentro
del i-ésimo sitio [E(Bj(i)=0, Var (B j(i))=σ²];
• Ck es el efecto del k-ésimo clon [E(Ck)=0,
Var(Ck)= σ²c];
• SCik es el efecto de interacción del iésimo
sitio y el k-ésimo clon [E(SCij)=0, Var
(SCik)=σ²sc];
• Eijk es el error aleatorio [E (eijk)= 0,
Var(eijk)=σ²e].
Heredabilidad en sentido
amplio para las medias de
clones
• H²c = σ²c/[σ²c + (σ²sc/s) + (σ²e/sb)]
• donde s es el número de sitios y b
es la media armónica del número
de bloques en los n sitios
Ganancias(%)=(H²c*i*σpc)(100
/ σp)
H²c =heredabilidad en sentido amplio
basado en la media clonal
i = es la intensidad de selección
σpc= es la raíz cuadrada de la varianza
fenotipica de las media clonal
Ganancias genéticas
clonales
Estimadas a partir de un
ensayo clonal establecidos de
selecciones de un ensayo de
progenie de polinizacion
abierta
Clon
Comparación de
distintos modelos de
mejoramiento genético
(ΔG)
Estrategias Demoras h2 = 0,10 h2 = 0,25 h2 = 0,50
(años)
1 2 0,23 0,36 0,51
2 5 0,46 0,56 0,65
3 4 0,32 0,50 0,71
4 7 0,57 0,76 0,93
Selección masal de Estrategia_1
alta o baja intensidad Reproducción
Vegetativa.
Propagación de rebrotes de
clones seleccionado
corte al tocón
plantación clonal
rebrotes
Prueba de estacas Área de
enraizamiento en multiplicación
invernadero clonal
1 2 0,23
Estrategias Demoras h2 = 0,10
0,36
h2 = 0,25
0,51
h2 = 0,50
(años)
Selección masal de Estrategia_2
alta o baja intensidad Silvicultura Clonal
Propagación de rebrotes
con prueba clonal, clones
probados
corte al tocón o otra
técnica
plantación clonal
rebrotes
Prueba de estacas Área de
enraizamiento en multiplicación
invernadero clonal
Prueba clonal
2 5 0,46 0,56 0,65
Estrategias Demoras h2 = 0,10 h2 = 0,25 h2 = 0,50
(años)
Mejores del ranking Estrategia_3
Silvicultura familiar
Propagación vegetativas de
familias
11
Plantas de
semilla de
plantación clonal
hermanos
completos
estacas
Prueba de estacas Área de
enraizamiento en multiplicación
invernadero clonal
3 4 0,32 0,50 0,71
Estrategias Demoras h2 = 0,10 h2 = 0,25 h2 = 0,50
(años)
Mejores del ranking Estrategia_4 . Silvicultura
Clonal. Propagación de
familias con prueba clonal,
con clones probados
Plantas de
semilla de
hermanos
plantación clonal
completos
estacas
Prueba de estacas Área de
enraizamiento en multiplicación
invernadero clonal
Prueba clonal
4
Estrategias
7
Demoras
0,57
h2 = 0,10
0,76 0,93
h2 = 0,25 h2 = 0,50
(años)
Ganancias Genéticas
Esperadas
Estrategias Demoras h2 = 0,10 h2 = 0,25 h2 = 0,50
(años)
1 2 0,23 0,36 0,51
2 5 0,46 0,56 0,65
3 4 0,32 0,50 0,71
4 7 0,57 0,76 0,93
¿Estrategias de
Silvicultura Clonal?
• 1.- Propagación vegetativa de
rebrotes (FALSO)
• 2.- Propagación de rebrotes más
pruebas clonales (VERDADERO)
• 3.- Propagación vegetativa de
familias (ACG) (FALSO)
• 4.- Propagación de familias (ACG)
más pruebas clonales (VERDADERO)
Cultivo de Clones
Valor relativo de las
plantaciones respecto al
origen genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Los mejores genes a los
mejores sitios.
1
Silvicultura clonal
Plantaciones en bloques
clonales 20 a 50 hectáreas
Valor genético
• verificar los datos
• calcular las varianzas
• estimación de las
heredabilidades
• estimación de los valores
genéticos (BLUP)
• “Rankings” Genético
• Ganancias Genéticas
Valor genético
Los componentes de varianza se estiman
usando Máxima Verosimilitud Restringida
(REML) ( Patterson y Thompson 1971).
Los valores genéticos se estiman mediante
el programa ASREML (Gilmour et al. 2005).
Producto final: Catalogo
de Valores Genéticos
• Ranking (order)
• Código del clon o familia
• Origen
• Procedencia
• Bloque
• Datos dasométricos (…)
• Valor genético de la altura
• Valor genético del diámetro
• ……
Catalogo. Uso
operacional
Manejar la base Medir
de datos y hacer ensayos
análisis BLUP
Producir Establecer o
El Catálogo coordinar la
instalación de
nuevos ensayos
Cruzamientos
e
Injertación
Colectar polen y
semilla (viverización)
Huertos/Bancos
Riesgos e incertidumbre
• Estado fisiológico.
• Técnicas de propagación adecuadas.
• Técnicas de almacenamiento.
Almacenar los genotipos mientras se
hacen las pruebas.
• Variación somaclonal
• Estado del ortet, su sanidad
• La selección a edad juvenil puede
traer algunos efectos secundarios.
• Puede haber consecuencias
ecológicas, probablemente limitadas
• Algunos clones pueden presentar
plagas o enfermedades especificas?
• Se debe tener ensayos de campo para
ver el comportamiento de los clones a
distintas edades.
Conclusiones de la
Silvicultura Clonal
• La Silvicultura Clonal ofrece el
mayor potencial para aprovechar
los beneficios de los mejores
genotipos de un cruzamiento
controlado.
• Las ventajas de la Silvicultura
Clonal son atractiva y sus
limitaciones son manejables.
Epilogo
Valor relativo de las
plantaciones respecto al
origen genético
clones transformados
clones probados
tiempo
clones seleccionados
hermanos completos
medio hermanos
mejorado
no mejorado
aumento de valor
Mejoramiento
Genético del Maíz
2,000 BC Cultivos
19thC Cruzas Selectivas
Early 20th Mutagenesis y selección
Organogenesis
Mid 20th C
Variación Somaclonal
1930s
Rescate de embriones
1940s Poliembriogenesis
1950s Cultivo de anteras
1970s AND Recombinante
1980 Selección asistida por
1980s marcadores
1990s Genomica
2000 Bioinformatica
Muchas Gracias
Muchas Gracias
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Muchas
Gracias
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