Manejo Biológico de Phytophthora

capsici Leo., Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr.

y Rhizoctonia solani Kühn en Jitomate (Lycopersicon
esculentum Mill.)

Biological management of Phytophthora

capsici Leo., Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr.
and Rhizoctonia solani Kühn in tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.)

Ernesto Fernández-Herrera, Marcelo Acosta-Ramos, Francisco Ponce-

González y Victor Manuel-Pinto

Universidad Autónoma Chapingo, Depto. de Parasitología Agrícola, Programa en

Protección Vegetal, km 38.5 Carr. México-Texcoco, Chapingo, Edo. de México,
México CP
56230. Correspondencia: [email protected]; [email protected].

Recibido: Agosto 3, 2006

Aceptado: Noviembre 6, 2006

Resumen

Se evaluó la influencia de cuatro productos biológicos comerciales sobre la

incidencia de los hongos fitopatógenos de la raíz Phytophthora capsici, Rhizoctonia
solani y Fusarium oxysporum, así como su influencia en el crecimiento de plantas
de jitomate var. Río Grande. Se inoculó Phytophthora capsici (5 x 104 zoosporas
mL-1), Rhizoctonia solani (2% de grano infectado, v:v; grano:suelo), Fusarium
oxysporum (5 x 106 conidios mL-1) y la mezcla de los tres hongos a la misma
concentración. La incidencia de la enfermedad se evaluó 50 días después de la
inoculación de los hongos, y la altura y biomasa seca total de las plántulas se
cuantificó cuando éstas cumplieron 35 días de edad en las charolas germinadoras.
Se usó un diseño completamente al azar con tres repeticiones por tratamiento, la
unidad experimental estuvo constituida por cinco plántulas por repetición. Los
productos evaluados no protegieron a las plantas de jitomate de la infección
ocasionada por P. capsici, F. oxysporum y la inoculación conjunta de los tres
fitopatógenos. Sin embargo, la infección por Rhizoctonia solani fue reducida de
manera eficiente con estos productos: el tratamiento T22 (Trichoderma
harzianum) protegió 100%, mientras que los tratamientos Bio, End y 343
protegieron 73.3% a las plántulas en un suelo infestado con inóculo de este
patógeno. En los tratamientos Bio, Bio + End y End + 343 se incrementó la altura
162.7, 149.4 y 47%, respectivamente, mientras que la biomasa seca total aumentó
320.7, 314.6 y 57.3%, respectivamente, con relación al testigo.
Palabras clave: Patógenos de suelo, Trichoderma harzianum, hongos
micorrícicos, Bacillus subtilis.

Abstract

The influence of four commercial biological products on incidence of the

phytopathogenic root fungi Phytophthora capsici, Rhizoctonia solani, and Fusarium
oxysporum was evaluated, as well as their influence on growth of tomato plants cv.
Rio Grande. P. capsici (5 x 104 zoospores mL-1), R. solani (2% infected grain, v:v;
grain:soil), F. oxysporum (5 x 106 conidia mL-1), and a mixture of the three fungi at
the same concentration were used as inocula. Disease incidence was evaluated 50
days after inoculation, and seedling height and total dry biomass were quantified
when they were 35 days old in the germination trays. A completely randomized
design with three replications per treatment was used. The experimental unit
consisted of five seedling per replication. The products evaluated did not protect
tomato seedlings from infection by P. capsici, F. oxysporum, and the mixture of the
three phytopathogens. However, infection by R. solani was reduced efficiently with
these products: T22 (Trichoderma harzianum) which gave a 100% protection, while
Bio, End, and 343 gave 73.3%. Plant height increased 162.7, 149.4, and 47% with
Bio, Bio + End, and End + 343, respectively, while total dry biomass increased
320.7, 314.6, and 57.3%, respectively, in relation to the control.

Keywords: Soil pathogens, Trichoderma harzianum, mycorrhizae, Bacillus subtilis.

El oomiceto Phytophthora capsici Leo. y los hongos Rhizoctonia solani Kühn

y Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr. causan pudrición de raíz y cuello en plantas
de jitomate (Lycopersicon esculentum Mill.), ocasionando pérdidas severas que
afectan la calidad y cantidad de la producción del cultivo de jitomate (Mendoza-
Zamora, 1996). Tradicionalmente, la protección del cultivo de jitomate contra el
ataque de hongos patógenos se ha realizado mediante el control químico (Lagunas-
Lagunas et al., 2001); sin embargo, aunque los agroquímicos han permitido
obtener incrementos substanciales en la producción, el uso indiscriminado ha
ocasionado problemas de contaminación ambiental que han impactado
negativamente en la biodiversidad de los agroecosistemas, causando la
inestabilidad de los mismos que se manifiesta, entre otros efectos nocivos, en una
incidencia mayor de enfermedades en los cultivos. Esto y los problemas de
seguridad pública inherentes a la fabricación y uso de agroquímicos han conducido
a la búsqueda y establecimiento de nuevas alternativas de manejo de las
enfermedades (Zavaleta-Mejía, 2000). El control biológico es una alternativa de
manejo de las enfermedades causadas por organismos fitopatógenos habitantes de
la rizósfera del suelo (Zavaleta-Mejía, 1994). Entre los microorganismos más
importantes usados como agentes de control biológico se encuentran las
rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR; plant growth promoting
rhizobacteria, por sus siglas en ingles), los hongos micorrícicos arbusculares (HMA)
y algunas especies del género Trichoderma (Bloemberg y Lugtenberg, 2001;
Budi et al., 1999; Holguin et al., 1996; Kücük y Kivanc, 2003; Wei et al., 1996).
Los principales mecanismos responsables del control biológico de hongos y
bacterias patógenas son: 1) la competencia por los nutrimentos o espacios en la
rizósfera de las plantas; 2) la inducción de resistencia sistémica inducida (RSI); y
3) la producción de metabolitos antifúngicos (Kloepper et al., 2004; Reddy et
al., 1994; Zak, 1964). Actualmente, en algunos países ya se tienen registrados
comercialmente varias especies de microorganismos para el manejo de patógenos
del suelo (Fernández-Larrea, 2001; Lewis y Papavizas, 1991). En México son
escasas las investigaciones que se han realizado para el manejo biológico de
fitopatógenos habitantes del suelo mediante el uso de microorganismos
antagonistas. La mayoría se han realizado en laboratorio (Michel-Aceves et
al., 2001; Castillo-Fabela et al., 2001; Elías-Ogaz et al., 2005; Farías-Rodríguez et
al., 1997a; Lagunas-Lagunas et al., 2001; Villanueva-Silva et al., 2005; Virgen y
López, 1992) o invernadero (Aranda-Ocampo y Fucikovsky, 1996; Farías-
Rodríguez et al., 1997b; Khalil-Gardezi et al., 1998; Zavaleta-Mejía y Rojas-
Martínez, 1989) y en menor número en campo (Ramos-Barraza et al., 2005;
Sandoval-Luna et al., 2005). Por lo antes mencionado, es necesario realizar
investigaciones que conduzcan al manejo de fitopatógenos habitantes del suelo,
mediante el uso de microorganismos antagonistas, por lo que la presente
investigación tuvo los objetivos siguientes: Evaluar la eficacia biológica de
productos comerciales a base de Bacillus subtilis Cohn, hongos micorrícicos
arbusculares, Trichoderma harzianum Rifai y bacterias benéficas sobre la incidencia
de la pudrición de raíz y cuello en jitomate, ocasionada por P. capsici, R. solani y F.
oxysporum en invernadero, y determinar la influencia de estos productos biológicos
en el crecimiento de plantas de jitomate en condiciones de invernadero.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente investigación se realizó en el laboratorio de Hongos Fitopatógenos del

Departamento de Parasitología Agrícola de la Universidad Autónoma Chapingo,
Chapingo, México. Se obtuvo un aislamiento monozoospórico de Phytophthora
capsici (Texcoco, México) sembrado en medio de cultivo jugo-tomate-agar (TA), un
cultivo monoconidial de Fusarium oxysporum (Culiacán, Sinaloa) y un cultivo punta
de hifa de Rhizoctonia solani (Culiacán, Sinaloa). Estos patógenos se sembraron en
medio papa-dextrosa-agar (PDA).

Preparación y cuantificación del inóculo. Los aislamientos antes señalados se

cultivaron en medio TA y PDA para su incremento masivo. Después de 15 días de
crecimiento, se elaboró el inóculo de cada uno de los aislamientos, tal y como se
indica a continuación. Phytophthora capsici. En cajas Petri con 20 mL de agua
destilada esterilizada se colocaron 10 discos de medio de cultivo que contenían
micelio de P. capsici. El material se incubó a 25°C por tres días para la formación
de esporangios y la posterior liberación de sus zoosporas, lo cual se logró después
de poner las cajas Petri a 12°C por media hora (Ramírez-Villapudua y Romero-
Cova, 1980). Posteriormente, con la ayuda de un hemacitómetro se ajustó una
suspensión de zoosporas a una concentración de 5 x 104 mL-1. A cada planta de
jitomate se le colocó 1 mL de la suspensión de zoosporas. Rhizoctonia solani. Se
colocaron 250 cm3 de granos de trigo sano más 150 mL de agua destilada en un
matraz de 500 mL, y se dejó reposar por 24 h. Posteriormente, la mezcla se
esterilizó en autoclave por 2 h (en dos períodos de 1 h, con un tiempo de reposo de
3 h entre ambos períodos de esterilización). Finalmente, el grano se inoculó con el
aislamiento de R. solani y en seguida se incubó durante 3 semanas a temperatura
ambiente 23 ± 2°C (Sneh et al., 1991).

Fusarium oxysporum. El hongo se sembró en 5 cajas Petri con medio PDA, al cual
se le agregaron trocitos de raíz y tallo de plántulas de jitomate esterilizado en
autoclave por 15 min a una temperatura de 121°C, para prevenir una posible
pérdida de virulencia del patógeno. Cuando el micelio del hongo cubrió la superficie
total de las cajas, se le agregaron 20 mL de agua destilada estéril; después, con un
portaobjeto se raspó el micelio para separar los conidios; la suspensión resultante
se pasó a través de una manta de cielo para retener el micelio y permitir que sólo
pasaran los conidios; el filtrado se colectó y con la ayuda de un hemacitómetro se
preparó una suspensión de conidios de F. oxysporum a una concentración de 5 x
106 mL-1 (Rowe, 1980).

Aplicación de los productos biológicos comerciales. Se evaluaron los

productos comerciales Bioraíz®, T-22®, Healthy Start® 3-4-3, Endo-Rhiza®, y la
combinación de éste último con cada uno de los tres primeros, para determinar su
impacto sobre la incidencia de P. capsici, R. solani, F. oxysporum y la mezcla de
éstos en condiciones de invernadero, así como en la altura y peso seco en plántulas
de jitomate. Se realizaron dos aplicaciones de los productos biológicos en las
plántulas de jitomate var. Río Grande de la manera siguiente: 1) al momento de la
siembra de las semillas en charolas y 2) a los 34 días después de la siembra, en
ambos casos la aplicación se realizó por riego abundante y homogéneo de cuatro
charolas germinadoras de plástico con 200 cavidades cada una. Sólo el producto
Endo-Rhiza® (hongos micorrícicos) se aplicó una sola vez (al momento de la
siembra de las semillas) en las charolas germinadoras, mediante su incorporación
con el peat moss. Se inocularon 700 plántulas de jitomate con los bioproductos
evaluados y sus mezclas (100 plántulas por tratamiento), siendo los tratamientos
los siguientes: 1) Bio, 2) 343, 3) T22, 4) End, 5) End + Bio, 6) End + 343, 7) End
+ 322 y 8) testigo (sin bioproductos). Los tratamientos evaluados para la altura y
peso seco de las plántulas fueron los mismos que los antes mencionados. Para la
incidencia de enfermedad se obtuvieron 33 tratamientos mediante la aplicación
individual y combinada de los productos y los fitopatógenos (Cuadro 1).
Inoculación con los fitopatógenos. Al cumplir 35 días de edad, 495 plántulas se
trasplantaron en bolsas de polietileno de color negro de 2 kg, las cuales contenían
suelo de monte que se esterilizó con bromuro de metilo. Las inoculaciones se
realizaron al cuello de las plántulas de jitomate var. Río Grande (15 plántulas por
tratamiento) con 1 mL de una suspensión de P. capsici a una concentración 5 x
104 zoosporas mL-1, 2% de grano infectado con R. solani (v:v; grano:suelo), 1 mL
de una suspensión de F. oxysporum a una concentración de 5 x 106 conidios mL-1 y
la mezcla de los tres hongos a la misma concentración. Las plantas se mantuvieron
durante 50 días en invernadero a una temperatura de 25 + 5°C y una humedad
relativa de 80 + 5%. El riego de las plantas se mantuvo constante (cada 3 días)
para todos los tratamientos.

Variables evaluadas. Las variables evaluadas fueron incidencia de la enfermedad

a los 50 ddi, la cual se consideró como el número de plantas muertas (F.
oxysporum, P. capsici) o con síntomas de la enfermedad (R. solani) con respecto al
número total de plantas por repetición, y la altura y biomasa seca total de las
plántulas de jitomate (de 35 días de edad) al momento del trasplante en las
macetas. La altura se evaluó con una regla midiendo al azar 15 plántulas (5 por
repetición) de jitomate por tratamiento (de las 40 plantas restantes de cada
tratamiento). Para la biomasa seca total se tomaron las 15 plantas (5 por
repetición) usadas para la altura, para lo cual se colocó el follaje, tallo y raíz de
cada una en una estufa a 31°C, hasta que su peso se mantuvo constante para
realizar en ese momento el pesaje correspondiente con una báscula analítica.

Diseño experimental y análisis de los datos. Se usó un diseño completamente

al azar con tres repeticiones por tratamiento; la unidad experimental estuvo
constituida por cinco plantas por repetición (una por maceta), tanto para la
incidencia de la enfermedad, como para la altura y biomasa seca total. Los
resultados de altura, biomasa seca e incidencia de enfermedad se sometieron a un
análisis de varianza (ANOVA) y a una comparación de medias de Tukey (p ≤ 0.05),
utilizando el paquete estadístico SAS (Statistical Analisis System) para Windows v8.
12.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Influencia de los productos biológicos en el crecimiento de las plántulas de

jitomate. El análisis de varianza para las variables altura y biomasa seca total de
las plantas inoculadas con productos biológicos, mostró diferencias significativas
entre los diferentes tratamientos (Cuadro 2). Se observó que la mayor altura se
obtuvo con los tratamientos Bio, End + Bio y 343 con incrementos de 162.7, 149.4
y 47%, respectivamente, en relación con el testigo sin tratar, mientras que para la
variable biomasa seca total, los mejores tratamientos fueron Bio, End + Bio y End
con incrementos de 320.7, 314.6 y 57.3%, respectivamente, en comparación con el
testigo. Los incrementos observados en las plantas tratadas con los productos
biológicos quizás se puedan atribuir a una absorción mayor de nutrimentos
minerales por parte de la planta, a través de un crecimiento mayor de las raíces
inducido probablemente por los microorganismos benéficos introducidos, ya sea
mediante la producción de algunas fitohormonas en el caso de las bacterias o una
exploración mayor del sustrato mediante las hifas de los hongos arbusculares.
Algunos de los aspectos antes señalados coinciden con lo indicado por Bashan et
al. (1996a), quienes mencionaron que la incorporación de bacterias benéficas al
sistema de raíces de las plantas puede modificar diversas variables del follaje y
raíz, mediante el incremento en la absorción de minerales por parte de la planta,
dentro de los cuales se han propuesto que la absorción de NO3-, NH4+, PO42-, K+,
Rb+ y Fe2+ son los minerales responsables de incrementar la materia seca total. Así
mismo, los resultados obtenidos en este trabajo concuerdan con los obtenidos por
Díaz-Vargas et al. (2001) quienes observaron un incremento significativo de 371%
en el peso seco total de plantas de lechuga (Lactuca sativa L.
var. longifolia) inoculadas con bacterias promotoras del crecimiento, en
comparación con el testigo. Así también, Carreón et al. (2000) evaluaron la
aplicación de hongos micorrícicos en plantas de zarzamora (Rubus spp.), y
encontraron un aumento en la altura de las plantas de 100% con respecto a las
plantas sin inocular, atribuyendo este resultado a una mayor capacidad de la planta
para la absorción de nutrimentos, principalmente fósforo, a través del micelio
extramatrical de los hongos micorrícicos.

Por otra parte, el hecho de que las plantas de los tratamientos Bio y End hayan
tenido un ligero incremento en altura y biomasa seca total, estadísticamente no
significativo, con respecto a cuando éstos se inocularon en combinación con otro
bioproducto (Bio + End, End + T22, End + 343), quizás pueda deberse a una
posible competencia entre ambos microorganismos por las fuentes de carbono
exudados por las raíces, o bien, por el espacio en la rizósfera de las plantas
(Gryndler y Vosátka, 1996).

Manejo biológico de P. capsici en plantas de jitomate. Los tratamientos Bio,

End, T22 y 343 no proporcionaron protección contra la infección de P. capsici en
plantas de jitomate. Todas las plantas inoculadas presentaron un obscurecimiento y
constricción a nivel del cuello (base del tallo) a partir del cuarto día, ocasionando la
caída y muerte de todas las plantas a los 7 días después de la inoculación (ddi).
Algunas posibles explicaciones sobre el hecho de que ninguno de los productos
biológicos utilizados en este bioensayo halla disminuido la incidencia de la
marchitez ocasionada por P. capsici son: 1) los productos evaluados a base de
microorganismos benéficos, promueven principalmente el crecimiento y desarrollo
de las plantas, y que probablemente no tienen propiedades contra P. capsici; 2) la
cepa T. harzianum (T-22®) por ser una especie introducida, no haya colonizado
eficientemente la rizósfera de las plantas de jitomate, y por lo tanto, no existió
parasitismo sobre el fitopatógeno o bien, la producción de sustancias antagónicas
de T. harzianum no fueron suficientes para reducir el impacto de P. capsici en las
plantas; 3) la cantidad de inóculo utilizada para la inducción de la enfermedad fue
alta (5 x 104 zoosporas mL-1 por planta). Resultados similares fueron reportados por
Lagunas-Lagunas et al. (2001) quienes evaluaron tres cepas de B. subtilis nativas
contra la marchitez del jitomate (P. capsici) y observaron que ninguna de las cepas
de Bacillus redujo la incidencia y severidad de la marchitez ocasionada por dicho
fitopatógeno, lo cual se atribuyó a que la bacteria no presentó suficiente producción
de sustancias antagónicas o éstas se produjeron pero fueron degradadas o
quedaron adsorbidas en las partículas del suelo. Por otro parte, Ezziyyani et
al. (2004) reportaron que al inocular plantas de pimiento (Capsicum annuum L.)
con T. harzianum, observaron 56% en la disminución de la marchitez en
condiciones de invernadero y 22% en campo, en comparación con las plantas no
tratadas con T. harzianum e inoculadas con P. capsici. Algunos autores (Duffy y
Weller, 1995; Mathre et al., 1999; Raupach y Kloepper, 1998) sugieren que para
obtener un control biológico eficaz de fitopatógenos del suelo, se debe seleccionar y
utilizar una mezcla de varios antagonistas con un espectro amplio de actividad
antagónica, diferentes estrategias de colonización y mecanismos de supresión. En
este mismo sentido, Lagunas-Lagunas et al. (2001) sugieren que quizás en el
control biológico de P. capsici se pudiera utilizar una mezcla de diferentes
microorganismos benéficos, a los cuales se les deberá proporcionar las condiciones
idóneas para que las poblaciones se incrementen, y aumenten su potencial
antagónico a través de la incorporación de materia orgánica y labores culturales.

Manejo biológico de R. solani en plantas de jitomate. La aplicación del

producto T-22® (T. harzianum) en plantas de jitomate, redujo significativamente la
incidencia de la marchitez ocasionada por R. solani, la cual fue diferente
estadísticamente a los demás tratamientos (Cuadro 3), ya que mostró 100% de
protección de las plantas con respecto al testigo (R. solani). Estas plantas testigo
mostraron una reducción de crecimiento, amarillamiento del follaje y presencia de
pequeños cancros de color café-oscuro, secos, de aspecto agrietado en la raíz y
cuello de las plantas. La protección lograda con el producto a base de T.
harzianum se puede deber a la cualidad que tiene esta especie para producir
enzimas como celulasas, (β-1,3- glucanasa y quitinasas, las cuales degradan la
pared celular de los fitopatógenos (Kücük y Kivanc, 2003), así como al parasitismos
directo que ejerce T. harzianum sobre los hongos fitopatógenos (Kücük y Kivanc,
2004; Ozbay et al., 2004). Resultados similares obtuvieron Aziz et al. (1997) al
evaluar el hongo Trichoderma lignorum (Tode) Harz para el manejo del
ahogamiento (R. solani) en semillas de frijol (Phaseolus vulgaris L.). Estos autores
observaron que las semillas no tratadas con T. lignorum sembradas en suelo
infestado con el hongo, mostraron una incidencia de ahogamiento de 91%,
mientras que en las semillas revestidas con T. lignorum (8 x 106 conidios/semilla)
desarrollaron una incidencia de la enfermedad de 6%.De igual forma, la utilización
de T. harzianum en plantas de lechuga contra el hongo Sclerotinia minor Jagger,
disminuyó la incidencia de la enfermedad 50% en comparación con las plantas del
tratamiento testigo, lo cual fue estadísticamente igual al tratamiento químico con
carbendazim, que mostró 57% de reducción de la enfermedad con relación a las
plantas testigo (Jones y Stewart, 1997). Los tratamientos Bio, End y 343 redujeron
73.3% la incidencia de la marchitez ocasionada por R. solani, lo cual fue
estadísticamente igual a los tratamientos End + T22, End + 343 y End + Bio, los
cuales mostraron reducciones en la incidencia de 73.3, 66.7 y 66.7%,
respectivamente, con respecto al tratamiento inoculado con R. solani. La
disminución de la enfermedad observada con los productos a base de bacterias
benéficas y hongos formadores de micorriza arbuscular, se puede deber a que estos
microorganismos estimularon eficientemente el crecimiento y sanidad de las
plantas de jitomate, a través de la producción de sustancias promotoras del
crecimiento y un mejoramiento en la nutrición de las plantas, obteniendo así,
plantas de vigor mayor que resistieron mejor la infección del hongo. El efecto
benéfico proporcionado por estos microorganismos en el crecimiento y desarrollo de
las plantas ha sido ampliamente documentado por Azcón (2000), Bashan et
al. (1996b) Bloemberg y Lugtenberg (2001), Hernández-Díaz y Chailloux-Laffita
(2001), Kloepper et al. (2004), y Wei et al. (1996), quienes además mencionaron
que B. subtilis y los HMA incrementan la disponibilidad de nutrientes para la planta,
así como la producción de compuestos como vitaminas, reguladores del crecimiento
y antibióticos que contribuyen en la sanidad y en la obtención de rendimientos altos
en los cultivos agrícolas. El hecho de que los tratamientos End + T22, End + 343 y
End + Bio mostraran una eficacia menor en el control de R. solani en relación con la
aplicación individual de cada uno de ellos, se puede deber a un posible
antagonismos entre ambos simbiontes, debido a una probable competencia por el
espacio en la rizósfera o bien, por las fuentes de carbono entre los microorganismos
(Gryndler y Vosátka, 1996).

Manejo biológico de F. oxysporum en plantas de jitomate. Los tratamientos

Bio, End, T22 y 343 no proporcionaron una protección adecuada contra la
inoculación de F. oxysporum. Todas las plantas de jitomate inoculadas con este
hongo presentaron a los 20 ddi amarillamiento de la hojas inferiores de un sólo lado
de la planta, marchitez generalizada, xilema con coloración café oscuro, raíces con
zonas necrosadas, y finalmente colapso y muerte a los 35 ddi. Explicaciones
posibles sobre la nula eficacia de estos productos en el control de F.
oxysporum pueden ser: 1) la cantidad alta de inóculo utilizado (5 x 106 conidios mL-
1
por planta), lo cual pudo haber sido demasiado para la inducción de la
enfermedad; 2) que las bacterias y hongos benéficos de los productos evaluados no
tengan cualidades antagónicas contra F. oxysporum, y que sólo promuevan el
crecimiento y desarrollo de las plantas (Kloepper y Schroth, 1978); 3) que la cepa
de T. harzianum (T-22®) no haya producido las enzimas antagónicas suficientes
como para inhibir el crecimiento de F. oxysporum; y 4) por la existencia de una
mejor adaptación de F. oxysporum a las condiciones ambientales de la rizósfera de
las plantas, lo que permitió el desplazamiento de los microorganismos benéficos. Al
respecto, Bashan et al. (1996b) mencionaron que una de las características más
importantes que deben tener los microorganismos que se pretenden utilizar con
fines prácticos en la agricultura, es que alcancen una biomasa significativa en la
raíz, es decir, que sean colonizadores efectivos. Por lo tanto, al evaluar la capacidad
de colonización de las raíces por las bacterias, es necesario distinguir entre la
capacidad para adaptarse a la rizósfera y la habilidad para continuar
desarrollándose a la par con las raíces en proceso de desarrollo, ya que solamente
aquellos microorganismos que sean capaces de incrementar su biomasa en esta
zona podrán ser considerados como colonizadores efectivos de raíces. No obstante
a estos resultados, algunos autores han evaluado la aplicación in vivo de
microorganismos benéficos (Trichoderma, bacterias y hongos micorrícicos) para el
control de Fusarium oxysporum en cultivos como pepino (Cucumis sativus L.)
(Liu et al., 1995; Rose et al., 2003), garbanzo (Cicer arietinum L.) (Ramos-
Barraza et al., 2005), maíz (Zea mays L.) (Mao et al., 1998) y jitomate (Khalil-
Gardezi et al., 1998, 1999; Marois et al., 1981; Sivan et al., 1987), reduciendo así
la incidencia de la enfermedad hasta en 50% con respecto al testigo (sin
organismos benéficos).

Manejo biológico de la inoculación conjunta de los fitopatógenos en

plantas de jitomate. Ninguno de los tratamientos evaluados protegió a las plantas
de jitomate contra la infección conjunta de P. capsici, R. solani y F.
oxysporum. Todas las plantas inoculadas con la mezcla de los fitopatógenos
murieron a los 6 días después de la inoculación, presentando como primer síntoma
ennegrecimiento y constricción de la base de los tallos, y posteriormente caída y
muerte de las plantas. De las plantas muertas se realizó el reaislamiento de los
fitopatógenos y se obtuvo una frecuencia de P. capsici, R. solani y F. oxysporum de
80, 10 y 10%, respectivamente. Los síntomas indicados y la frecuencia alta de
reaislamiento de P. capsici indican que probablemente fue el que más influyo en la
decadencia y muerte de las plantas, ya que los síntomas iniciales mostrados por la
inoculación conjunta de estos fitopatógenos, fueron semejantes a los mostrados por
la inoculación individual de P. capsici. Estos resultados se pueden deber a que la
inoculación conjunta de P. capsici, R. solani y F. oxysporum fue muy agresiva para
las plantas, ya que presentó el período de incubación más corto (2 días) con
respecto a la inoculación individual de cada uno de ellos.

CONCLUSIONES

Los productos evaluados contribuyeron a proteger o disminuir la incidencia de la

marchitez del jitomate ocasionada por Rhizoctonia solani. El producto a base
de Trichoderma harzianum protegió en 100% a las plantas de jitomate inoculadas
con granos de trigo infectados con R. solani, mientras que los productos elaborados
con hongos micorrícicos y bacterias benéficas lo hicieron 73.3%. Ninguno de los
productos evaluados protegió a las plantas de jitomate de la infección ocasionada
por Phytophthora capsici y Fusarium oxysporum. La utilización de estos productos
incrementó la altura y biomasa seca de las plantas de jitomate hasta 162.7% y
320.7%, respectivamente, lo cual contribuye a una mejor sanidad de las plantas y
por consecuencia, posiblemente a la obtención de rendimientos altos.

LITERATURA CITADA

Michel-Aceves, A.C., Rebolledo-Domínguez, O., Lezama-Gutiérrez, R., Ochoa-

Moreno, M.E., Mesina-Escamilla, J.C., y Samuels, G. J. 2001. Especies
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su potencial inhibitorio sobre Fusarium oxysporum y F. subglutinans. Revista
Mexicana de Fitopatología 19:154-160. [ Links ]