Manuel de León y Antonio Gómez Corral
Las matemáticas
de la biología
DE LAS CELDAS DE LAS ABEJAS
A LAS SIMETRÍAS DE LOS VIRUS
COMITÉ EDITORIAL COMITÉ ASESOR
Ágata A. Timón (ICMAT) Marco Castrillón López (ICMAT)
Agustín Carrillo de Albornoz Torres (FESPM) Razvan Gabriel Iagar (ICMAT)
Manuel de León Rodríguez (ICMAT) Juan Martínez-Tébar Giménez (FESPM)
Serapio García Cuesta (FESPM) Onofre Monzó del Olmo (FESPM)
DISEÑO DE CUBIERTA: ESTUDIO SÁNCHEZ/LACASTA
© MANUEL DE LEÓN Y ANTONIO GÓMEZ CORRAL, 2018
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LAS MATEMÁTICAS DE LA BIOLOGÍA.
DE LAS CELDAS DE LAS ABEJAS A LAS SIMETRÍAS DE LOS VIRUS
ISBN: 978-84-9097-576-3
DEPÓSITO LEGAL: M-38.250-2018
IBIC: PDZ
ESTE LIBRO HA SIDO EDITADO PARA SER DISTRIBUIDO. LA INTEN-
CIÓN DE LOS EDITORES ES QUE SEA UTILIZADO LO MÁS AMPLIA-
MENTE POSIBLE, QUE SEAN ADQUIRIDOS ORIGINALES PARA PERMI-
TIR LA EDICIÓN DE OTROS NUEVOS Y QUE, DE REPRODUCIR PARTES,
SE HAGA CONSTAR EL TÍTULO Y LA AUTORÍA.
A nuestros padres, Catalina, Arturo,
María y Antonio.
Nos sobran los motivos.
Índice
Introducción 11
Capítulo 1. Breve historia de la llamada
biología matemática 13
Capítulo 2. La dinámica de la vida 19
Capítulo 3. La vida es simétrica 37
Capítulo 4. Las leyes de la herencia 49
Capítulo 5. La propagación de enfermedades 71
Capítulo 6. La topología de la vida 85
Capítulo 7. Poblaciones e interacciones entre especies 101
Capítulo 8. La inteligencia de los animales 113
Bibliografía 125
Introducción
El año 2018 ha sido proclamado Año Internacional de la Bio
logía Matemática por dos sociedades científicas: la European
Mathematical Society (EMS) y la European Society for Ma
thematical and Theoretical Biology (ESMTB). Los principales
objetivos de esta celebración son señalar el incremento y la
importancia de las aplicaciones de las matemáticas a la biología
y a las ciencias de la vida y fomentar esta interacción. Es un
camino de ida y vuelta donde no solo se aplican las matemáti
cas, sino que la biología también ha proporcionado importan
tes desafíos que han de ser afrontados por los matemáticos.
Parecía, por tanto, pertinente aprovechar el evento para
señalar las conexiones entre las matemáticas y la biología.
Estas conexiones son especialmente relevantes en el ámbito
educativo, donde promover esta interacción entre ambas disci
plinas les daría a los profesores de ambos campos instrumen
tos para hacer ver a los alumnos que el desarrollo científico no
se produce en cada una independientemente, sino que las
diferentes ciencias se van realimentando continuamente.
En biología cada problema abordado es singular y, como
resultado, las matemáticas que intervienen son muy variadas. Por
ejemplo, el uso de redes complejas en epidemiología requiere
ideas de la teoría de grafos; el álgebra combinatoria se aplica
en el control de sistemas en ecología; la rama topológica de la
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teoría de nudos describe la manera de anudarse de una molé
cula de ADN; la investigación en genética molecular necesita
de ciertos procesos estocásticos (cadenas y procesos de
Markov, procesos branching o de ramificación, movimiento
browniano, procesos de difusión); las técnicas de Monte Carlo
(Monte Carlo Markov chains) y los métodos numéricos basa
dos en la teoría de grandes desviaciones (large deviations) están
presentes en la simulación de eventos raros en modelos bioló
gicos; los modelos lineales y no lineales en neurobiología
emplean ecuaciones diferenciales en derivadas parciales, deter
ministas y estocásticas; y, además, los datos medidos o mues
treados conducen a los procedimientos de ajuste y estimación
estadísticos.
Hemos seleccionado algunos temas básicos que podrían
resultar interesantes para profesores y alumnos de enseñanza
secundaria y, por supuesto, para cualquier otra persona con
afán de conocer esta interacción. En ellos se podrá ver cómo
prácticamente todas las áreas de las matemáticas desempeñan
un papel protagonista: el álgebra, la geometría, el cálculo dife
rencial, las ecuaciones diferenciales, la teoría de probabilida
des, la estadística o la teoría de matrices.
Los temas elegidos no son los únicos posibles, pero hemos
tratado de que el nivel científico fuera asequible; por ello, te
mas que requerían un conocimiento mínimo en ecuaciones en
derivadas parciales y procesos estocásticos han sido reservados
para ocasiones futuras. Aunque en algunos casos se requiera
de un pequeño esfuerzo y acompañar la lectura de papel y
lápiz, nuestro deseo es que los lectores disfruten de este libro.
Manuel de León y Antonio Gómez Corral
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Capítulo 1
Breve historia de la llamada
biología matemática
Mientras que las matemáticas son consideradas una ciencia
milenaria, nacida probablemente con la propia humanidad y su
necesidad de contar y medir, la biología como ciencia es más
reciente. La biología (palabra que viene del griego bios) se puede
entender como la ciencia que estudia a los seres vivos, su origen,
su evolución y su reproducción, aunque en los últimos años ha
crecido de una manera espectacular incluyendo también las re
laciones entre ellos y el medio ambiente.
Parece ser que el término biología fue acuñado de manera
independiente en 1800 por Gottfried Reinhold Treviranus
(Biologie oder Philosophie der Lebenden Natur, Biología o la filo-
sofía de la naturaleza viviente, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck
(Hydrogéologie, 1802). Sin embargo, el sueco Carl Linnaeus
(Carl von Linné) ya usó ese término en 1736 en su obra
Bibliotheca Botanica y Michael Christoph Hanov lo hizo a su
vez en 1766 en su libro Philosophiae Naturalis Sive Physicae:
Tomus III, Continens Geologian, Biologian, Phytologian Generalis
(Filosofía natural y física: tomo III, geología de los continentes,
biología, fitología general).
En cuanto a la biología matemática, a veces conocida
como biología teórica cuando se quiere poner el énfasis en la
parte biológica, es una disciplina que usa instrumentos mate
máticos para crear modelos que expliquen los principios de
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los procesos biológicos que se observan experimentalmente.
Su importancia ha ido creciendo paulatinamente y, hoy en día,
no hay parte de las matemáticas que no sea de utilidad en el
estudio de estos fenómenos: ecuaciones diferenciales, teoría de
grafos, matrices, métodos estadísticos, geometría, topología…
En fin, estamos ante una explosión de resultados que se com
binan con métodos observacionales y obtención de datos que
no habían podido ser usados antes de esta manera.
Jean-Baptiste Lamarck (Bazentin, 1744-París, 1829).
Fuente: Wikimedia Commons.
Aunque las descripciones geométricas de las colmenas de
abejas se debatieron ya en tiempos de los antiguos griegos, las
matemáticas comienzan a aplicarse al estudio de la biología de
una manera rigurosa en el siglo XIX. Es curioso observar
cómo la laboriosidad de estos insectos los ha convertido en un
tópico de la investigación matemática avanzada con la llamada
“conjetura de la colmena”, que se presentará en el último capí
tulo. No en balde, ya Charles Darwin dijo que “la colmena de
las abejas de la miel, hasta donde yo sé, es absolutamente per
fecta en economizar trabajo y cera”.
Uno de los primeros biólogos en utilizar métodos mate
máticos fue Johann Friedrich Theodor Müller, biólogo alemán
que emigró a Brasil y se dedicó al estudio de la selva brasileña
y a la teoría de la evolución. Fue un pionero de la llamada
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embriología evolutiva, cuyo objetivo principal era reconstruir
relaciones filogenéticas y dar sustento teórico a la teoría de la
evolución de Darwin. En particular, Müller estudió los diferen
tes estados embrionarios de los crustáceos, tratando de encon
trar la fuente común a todos ellos. Müller propuso lo que hoy
se llama mimetismo mülleriano, un fenómeno natural en el que
dos o más especies con ciertas características peligrosas (un
aguijón defensivo o glándulas segregadoras de venenos, por
ejemplo), que no se encuentran emparentadas y que compar
ten uno o más depredadores, han logrado mimetizar las señales
de advertencia respectivas. Su modelo matemático era simple
pero pionero.
Fritz Müller (Windischholzhausen, 1821-Blumenau, 1897).
Fuente: Wikimedia Commons.
También las teorías de crecimiento de Robert Malthus
(Surrey, 1766-Bath, 1834) influyeron notablemente en el
desarrollo de la teoría de la evolución de Darwin. Malthus,
cuyos logros discutiremos con detalle en el capítulo 2, propo
nía que la población crecía geométricamente, mientras que los
recursos lo hacían aritméticamente. Los trabajos posteriores
de Pierre François Verhulst, Alfred James Lotka, Vito Volterra
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y Robert McCredie May irían creando lo que hoy se llama
dinámica de poblaciones, uno de los campos más fructíferos de
la biología matemática.
D’Arcy Wentworth Thompson
(Edimburgo, 1860-Saint Andrews, 1948).
Fuente: University of Dundee Museum Services.
Un texto que supuso un hito fue el de sir D’Arcy Went
worth Thompson, un icónico matemático y biólogo escocés,
quien con su obra On Growth and Form (Sobre el crecimiento y
la forma) de 1917 propuso otra forma de acercarse a la evolu
ción basándose en los principios matemáticos y físicos.
En el campo de la genética y la estadística, tras los asom
brosos trabajos del monje checo Gregor Mendel (Heinzendorf,
1822-Brno, 1884), una figura clave es la del británico sir Ronald
Aylmer Fisher (Londres, 1890-Adelaida, 1962). Usando ma
temáticas, Fisher combinó las leyes de Mendel con la teoría de la
selección natural de Darwin, creando la llamada síntesis evo
lutiva moderna. Por su parte, el austríaco Hans Leo Przibram
(Viena, 1874-Theresienstadt, 1944) fue muy crítico con la
selección natural y defendió la llamada evolución progresiva,
según la cual la vida tiene una tendencia innata a evolucionar de
un modo unilineal debido a alguna “fuerza directriz”, ya sea
interna o externa. Precisamente Fisher acabó con esta teoría.
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Nicolas Rashevsky (Chernígov, 1899-Holland, 1972).
Fuente: Wikimedia Commons.
Otro de los pioneros es el norteamericano, aunque de ori
gen ucraniano, Nicolas Rashevsky. Aparte de usar métodos
matemáticos en biología, se le considera el padre de la biofí
sica matemática, que consiste en usar la física en el estudio de
la biología. Rashevsky es autor del libro seminal Mathematical
Biophysics: Physico-Mathematical Foundations of Biology (Bio
física matemática: fundamentos físico-matemáticos de la biología),
que fue seguido de otros dos: Advances and Applications of Ma
thematical Biology (Avances y aplicaciones de la biología matemá-
tica), publicado en 1940, y Mathematical Theory of Human
Relations (Teoría matemática de las relaciones humanas), publi
cado en 1947. Su trabajo pionero en redes neuronales usando
álgebra booleana es también muy destacado. En 1939 creó The
Bulletin of Mathematical Biophysics (en la actualidad, renom
brada como The Bulletin of Mathematical Biology), la primera
revista especializada en biología matemática.
No podemos olvidar la contribución realizada en 1952
por Alan Turing (Londres, 1912-Chesire, 1954), quien intentó
describir los procesos biológicos que regulan el crecimiento de
un organismo y que, entre otras aplicaciones, permiten identi
ficar un tumor como maligno o benigno, en un trabajo sobre
ecuaciones de reacción-difusión en morfogénesis. El trabajo de
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Turing fue el precursor de los tres elementos que se han mos
trado fundamentales en la biología matemática contemporá
nea: el proceso de modelización, el uso de ecuaciones diferen
ciales (deterministas o estocásticas) y la incorporación del
ordenador como una herramienta esencial en el proceso de
aprendizaje.
Los avances computacionales de las últimas décadas y el
desarrollo de nuevos métodos de cálculo permiten abordar la
diversidad de retos que la biología matemática tiene en biolo
gía de celdas, neurobiología, genética, biología y genética de
poblaciones, ecología, epidemiología, inmunología, biología
molecular, estructuras de proteínas y ADN, fluidos biológicos,
biología del comportamiento, evolución, etc. El más esperan
zador de los desafíos está vinculado a entender las dinámicas
del cáncer desde las perspectivas morfológica, genómica, pro
teómica y matemática, y a trasladar los modelos y datos a la
práctica clínica. En la actualidad, la aplicación más popular en
epidemiología está asociada a las redes sociales (Facebook,
Twitter) que requieren el uso de potentes herramientas com
putacionales y aproximaciones de redes complejas con un
número muy elevado de componentes individuales interaccio
nando entre sí. Las redes complejas son el objeto central de
estudio en los procesos biológicos, desde las moléculas hasta
los ecosistemas.
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