TEMA DE CATABOLISMO
1- CONCEPTO DE METABOLISMO
Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de la célula y que
conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras con el fin de obtener materia y energía para llevar a
cabo las tres funciones vitales Estas reacciones químicas se producen gracias a la acción catalítica de los enzimas y
se articulan en rutas metabólicas, denominándose metabolitos a las moléculas que intervienen en ellos. Los
metabolitos intermediarios son los que constituyen una conexión entre varias rutas. El metabolismo tiene los
siguientes fines:
- La obtención de energía utilizable por la célula (ATP), a partir de energía luminosa o química.
- La transformación de las moléculas exógenas en precursores (materia prima para las moléculas endógenas). Este
sería el caso de la digestión, tanto intracelular, como extracelular.
- La fabricación de moléculas endógenas.
- La fabricación y degradación de moléculas con funciones especiales.
En el metabolismo se definen dos fases antagónicas que se producen en distintas localizaciones y bajo diferentes
circunstancias, en función de las necesidades de la célula:
- Catabolismo o fase destructiva: reacciones de degradación, en los que se produce la transformación de
moléculas orgánicas complejas (exógenas o endógenas) en otras más sencillas (precursores o de desecho). En este
proceso predominan las reacciones de oxidación, y se libera energía, que se almacena en forma de ATP. Las rutas
metabólicas convergen en los mismos productos.
- Anabolismo o fase constructiva: reacciones de síntesis de biomoléculas complejas (estructurales o energéticas) a
partir de moléculas sencillas. Predominan las reacciones de reducción y se forman enlaces, por lo que se requiere la
energía procedente del ATP. En este caso, hay divergencia en los productos.
Según la fuente del carbono, se definen dos modalidades del metabolismo: autótrofo si utiliza el carbono
inorgánico en forma de CO2 atmosférico y heterótrofo cuando utiliza el carbono de compuestos orgánicos más o
menos reducidos. Por otro lado, atendiendo a la fuente de energía que utiliza el organismo, existen dos tipos de
procesos: la fotosíntesis, en la que utiliza la energía lumínica del sol y la quimiosíntesis, si se utiliza la energía
desprendida en reacciones químicas. Combinando ambos criterios, encontramos la siguiente clasificación del
metabolismo:
Dentro del metabolismo quimoheterótrofo, podemos encontrar dos modos de obtención de energía en función del
aceptor final de los electrones:
- Aerobia: el último aceptor de los electrones generados en el catabolismo es el O2.
- Anaerobia: el aceptor de los electrones es otra molécula orgánica. Puede ser facultativa si se puede utilizar el O2
en algunas condiciones o estricta, en el caso de que nunca se pueda utilizar el O2.
El ciclo energético en la célula: Para entender el conjunto de procesos metabólicos en los que se obtiene y se gasta
energía, es necesario tener presente los dos principios o leyes de la termodinámica:
- Primera ley: la energía ni se crea ni se destruye, solamente se transforma o se intercambia.
- Segunda ley: en cada transformación o intercambio de energía sólo se aprovecha parte de ella: la energía libre o
útil (G), que es capaz de producir un trabajo. El resto es energía no aprovechable: la entropía (S), que se desprende
y se pierde en el entorno en forma de calor o luz y es un indicador del desorden o caos del sistema.
Siempre se cumple que: AG = AH - TAS
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En virtud de estas leyes, las reacciones metabólicas pueden ser:
- Exergónicas: si AG < 0. Se libera energía y son propias de las reacciones del catabolismo.
- Endergónicas: si AG > 0. Se capta energía, como ocurre en los procesos del anabolismo.
Los intercambios de energía entre reacciones endergónicas y exergónicas se pueden producir por acoplamiento
directo; pero muchas veces ésta no se puede realizar, dado que se realizan en distinto lugar o en distinto momento.
Por ello, se necesitan transportadores de energía, entre los cuales destaca el ATP, considerado como la moneda
energética celular.
La síntesis o fosforilación del ATP es endergónica, puesto que se forma un enlace de alta energía entre los grupos
fosfato. Se necesita el catión Mg+2 y se acopla a reacciones muy exergónicas. Puede seguir dos vías:
- Fosforilación a nivel de sustrato: gracias a la liberación de energía al romperse alguno de los enlaces de una
biomolécula.
- Fosforilación asociada a una cadena de transporte de electrones: utilizando unas enzimas que son las
ATPasas. Puede ser oxidativa (en respiración) o fotofosforilación (en fotosíntesis).
La hidrólisis del ATP, por contra, es exergónica, en que se libera energía por rotura de un enlace de alta energía. La
célula puede utilizar, en menor medida, otros transportadores de energía, como el UTP, el GTP, la fosfocreatina o el
1,3 difosfoglicerato.
2- EL CATABOLISMO
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que las macromoléculas orgánicas se convierten
primero en sus monómeros y éstos en componentes más sencillos.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la que las macromoléculas orgánicas se convierten
primero en sus monómeros y éstos en componentes más sencillos. Durante este proceso, se liberan energía y se
acumula en forma de ATP, que se utiliza en el anabolismo u otros procesos fisiológicos. Las moléculas orgánicas
complejas tienen una gran cantidad de energía libre debido al alto número de enlaces que poseen, y las moléculas
sencillas generadas en las reacciones catabólicas tienen una menor energía libre, por lo que en estas reacciones la
variación de energía libre es negativa (ΛG < 0) y se libera energía útil.
La energía libre se libera de forma gradual en el catabolismo para evitar variaciones bruscas de temperatura que
puedan dañar las estructuras celulares. La degradación de las biomoléculas se realiza mediante largas rutas
metabólicas catalizadas por enzimas, lo que permite su regulación en cada uno de estos puntos. Otra forma de
captación gradual de energía química es mediante los electrones generados, ya que las reacciones catabólicas
suelen ser de oxidación. Estos electrones, mediante sus transportadores, pueden ser cedidos a compuestos orgánicos
o a un compuesto inorgánico a través de la cadena de transporte de electrones.
El catabolismo de los glúcidos comienza por la
descomposición de polisacáridos y disacáridos para dar
lugar a monosacáridos, generalmente glucosa.
Posteriormente, la glucosa sufre la glucólisis, un
proceso degradativo común a las dos modalidades del
catabolismo. El piruvato generado puede sufrir la
fermentación en condiciones anaerobias o incorporarse
a la mitocondria para realizar la respiración celular en condiciones aerobias en eucariontes.
3- LA GLUCOLISIS (ruta de Embden – Meyerhof)
La glucólisis es una ruta catabólica consistente en la descomposición de la glucosa (C6H12O6) al convertirse en
dos moléculas de ácido pirúvico (CH3-CO-COOH), también denominado piruvato, dado el estado ionizado de los
ácidos orgánicos a pH fisiológico. En este proceso produce la rotura de enlaces covalentes y se libera energía
(almacenada en forma de ATP).
Esta ruta metabólica se realiza en el citosol y tiene lugar en todos los seres vivos, tanto aerobios como anaerobios.
Se considera como el sistema más primitivo de obtención de energía por parte de los seres vivos, pues era la única
posible en las condiciones reductoras primigenias.
La glucólisis consta de 10 reacciones catalizadas por sus correspondientes enzimas. Se diferencian dos fases en esta
ruta metabólica:
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- Fase de la Hexosas: consta de cinco
reacciones que consisten en la
transformación de la glucosa en dos
molé- culas de gliceraldehido 3 fosfato
(GA3P). En esta fase se produce el
gasto de 2 ATP (excepto en el
glucógeno hepático, que sólo consume
uno).
- Fase de las Triosas: son cinco
reacciones que transforman el GA3P
en piruvato. En esta fase se producen
por cada molécula 2 ATP y un NADH.
4- LAS FERMENTACIONES
La fermentación es un conjunto de reacciones metabólicas que incluye la glucólisis y se produce en condiciones
anaerobias, es decir, sin la presencia de oxigeno. El aceptor final de los electrones captados por el NADH es un
compuesto orgánico y la fosforilación del ATP se produce a nivel de sustrato.
Fermentación Láctica:
El piruvato generado en la glucólisis se convierte en ácido láctico mediante una reacción catalizada por la enzima
lactato deshidrogenasa. Es una reacción de reducción que capta los electrones que le cede el NADH. Esta reacción
se produce por ejemplo: en anaerobiosis facultativa y anaerobiosis estricta
La fermentación Alcohólica añade a la glucólisis dos reacciones metabólicas más:
- El piruvato libera CO2 para dar origen al Acetaldehido. La enzima que cataliza esta reacción es la piruvato
descarboxilasa.
- A continuación, el aceltaldehido se convierte en etanol mediante una reacción de reducción en que los electrones
necesarios son cedidos por el NADH. Esta reacción es catalizada por la enzima etanol deshidrogenasa.
La levadura Saccharomices produce la fermentación alcohólica. En ocasiones, el etanol puede oxidarse y formar
ácido acético, por exposición al oxígeno del aire o por una fermentación acética con la bacteria Acetobacter.
Otras fermentaciones:
- Butírica: se produce en la descomposición de restos vegetales con celulosa y almidón, obteniéndose ácido
butírico, CO2 y algunas sustancias malolientes.
- Pútrida: se produce en la putrefacción y los sustratos proteicos de la materia orgánica son transformados en
sustancias orgánicas de fuerte olor.
5. LA RESPIRACION CELULAR AEROBIA
Esta modalidad catabólica consiste en la oxidación total de la molécula de glucosa por lo que se aprovecha toda la
energía química que almacenan sus moléculas. El aceptor final de los electrones generados es el O2 (que se
transforma en agua), a diferencia de la respiración anaerobia que presentan algunas bacterias, que tienen otros
aceptores. En la respiración aerobia se incluyen las siguientes rutas metabólicas: glucólisis, decarboxilación
oxidativa del piruvato, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa.
5.1 LA DECARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRUVATO
Una vez que el piruvato entre en la mitocondria, en la matriz sufre una oxidación y una decarboxilación, para
transformarse en el ácido acético que va a entrar en el ciclo de Krebs. Se trata de dos reacciones simultáneas que se
producen gracias a la acción catalítica realizada por la enzima piruvato deshidrogenasa:
5.2 EL CICLO DE KREBS
También llamado ciclo del ácido cítrico, es una ruta metabólica circular. Esto significa que el primer substrato se
recupera al final de la ruta enzimática, estableciéndose una serie de entradas y salidas de materia.
El acetil CoA está formado por un grupo acetato unido al coenzima A y entra en el ciclo de Krebs, también
denominado de los ácidos tricarboxílicos, al unirse al oxalacetato para formar citrato (posee 3 grupos carboxilo).
Esta ruta metabólica circular se produce en la matriz mitocondrial y consta de 8 reacciones catalizadas por sus
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respectivas enzimas. En ellas, el grupo acetilo se degrada en dos moléculas de CO2 y electrones que son captados
por transportadores como el NAD+ y el FAD.
5.2 LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
En la fosforilación oxidativa incluimos un conjunto de procesos en los que la energía contenida en los electrones
liberados en las reacciones oxidativas de la respiración se acumula en forma de ATP.
En las crestas mitocondriales existen una serie de proteínas insertadas en la membrana interna que se reducen y
oxidan a medida que se van traspasando electrones. Estas biomoléculas constituyen la cadena de transporte de
electrones o cadena respiratoria. Los electrones son cedidos al principio por las coenzimas transportadoras NADH
y FADH2 generadas en el ciclo de Krebs y son transportadas en esta cadena proteica hasta el aceptor final en la
respiración aerobia: el O2, que se transforma en H2O.
La energía liberada en la oxidación de cada una de las proteínas es mayor que la necesaria para la reducción de la
siguiente, por lo que se va liberando energía en cada una de las transferencias. Como se puede apreciar en la figura,
en tres puntos de la cadena se libera una cantidad de energía mayor que la necesaria para fosforilar un ATP
En los organismos procariotas, la cadena transportadora de electrones se ubica en los mesosomas y algunos
presentan una respiración anaerobia en que los aceptores son sulfatos, nitratos o carbonatos.
La hipótesis quimiosmótica de Mitchell trata de explicar el acoplamiento existente entre el transporte de electrones
y la fosforilación oxidativa. Durante el transporte de electrones, se produce a nivel de cada uno de los complejos
proteicos un bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranal. Este bombeo se produce en
contra de un gradiente electroquímico, por lo que necesita un aporte energético, que le viene de la caída de
potencial antes citada.
Los protones del espacio intermembranal tienden a volver a la matriz mediante la fuerza protonmotriz. Lo hacen a
través de una ATP sintasa, una proteína bombeadora de la membrana interna mi- tocondrial. Como el transporte es
a favor del gradiente electroquímico la sintasa produce ATP en vez de consumirlo gracias a la fuerza pro- tonmotriz
acumulada. De este modo, se producen 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2 (pues esta coenzima cede
sus electrones al complejo II en vez de al I).
[Link] GENERAL DE LA RESPIRACION AEROBIA
Diferencias entre respiración aerobia y fermentación:
7. EL CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
Los lípidos, especialmente los acilglicéridos (o grasas), son moléculas energéticas a largo plazo cuyo catabolismo
produce gran cantidad de energía, debido a la gran cantidad de enlaces presentes en los ácidos grasos.
En el citosol se produce en primer lugar la lipólisis, proceso en el que las lipasas escinden las grasas en glicerina y
ácidos grasos. El glicerol se incorpora allí mismo a la glucólisis. Los ácidos grasos, en cambio, se dirigen a las
mitocondrias (en animales, especialmente en el tejido muscular) y/o peroxisomas (en vegetales y hongos se
produce exclusivamente allí).
En la matriz mitocondrial, se produce primero la activación del ácido graso, consistente en su unión al CoA para
formar un acil CoA, con gasto de ATP y participación de la acil CoA sintetasa. El acil CoA resultante sufre después
la β oxidación, compleja ruta metabólica en la que se va escindiendo de forma sucesiva y por etapas en varias
moléculas de acetil CoA, además de generar potencial reductor en forma de NADH y FADH2. El acetil CoA
generado se incorpora al ciclo de Krebs y los transportadores de electrones los ceden a la cadena respiratoria para
generar ATP.
Balance de la β oxidación: Acil CoA —> Acetil CoA + NADH + FADH2
Topografía de la respiración aerobia:
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