Nancy China

Cátedra I de Neurofisiología

Tema del teórico 6

El sistema
visual

Primer cuatrimestre 2022

1
 El sistema visual
Índice

Preguntas para guiar la lectura…………………………………………………..página 3

Introducción………………...............................................................................página 4
Retina…………………………………………………………...............................página 4
Las vías visuales retino-genículo-estriadas ................................................... ..página 9
Corteza visual primaria ................................................................................. página 11
Vías visuales corticales ventral y dorsal: las vías del “qué” y “dónde” ........... página 13
Redes especializadas para la percepción visual. ......................................... página 15
Notas adicionales ..........................................................................................página 15
Índice de figuras ............................................................................................ página 16
Bibliografía consultada .................................................................................. página 16
Referencias ................................................................................................... página 17
Lista de términos clave .................................................................................. página 17

2
 Preguntas para guiar la lectura
Tema del teórico 6: El sistema visual
A continuación, se plantea una serie de preguntas para dirigir la lectura del presente
material; leelas atentamente. Es posible que no tengas los conocimientos suficientes
para responder algunas (o muchas de ellas). Sin embargo, podés reflexionar sobre
qué se está preguntando y anotar las ideas que te surgen, aunque no constituyan una
respuesta formal.
Activar los conocimientos previos, aunque sean insuficientes, es una parte muy
importante paraaprender nuevos conceptos. ¿Por qué? Porque aprender conceptos
implica asociar nuevas ideas a las ideas preexistentes, estructurarlas y darles una
nueva organización.

1. ¿Qué tipos de neuronas forman la retina?

2. ¿A qué tipo de neuronas pertenecen los axones que forman el nervio óptico?
3. ¿Cuál núcleo del tálamo es específico para el procesamiento de la información
visual?
4. ¿Qué aspectos de la imagen procesa la vía parvocelular?
5. ¿Qué características tiene el procesamiento en la vía magnocelular?
6. ¿Qué regiones de la corteza cerebral constituyen la vía visual cortical ventral?
7. ¿Qué habilidad nos brinda el procesamiento en la vía visual cortical dorsal?

3
Nancy China

El sistema visual
Introducción

La capacidad de un individuo para detectar y percibir visualmente un objeto del mundo externo
depende de dos condiciones: que dicho individuo esté dotado de un mecanismo capaz de
traducir la luz reflejada por los objetos a un patrón de descarga neuronal, y que la actividad
nerviosa resultante alcance las regiones de la corteza cerebral cuya activación provoca en el
individuo una experiencia visual (nota A al final del capítulo). El sistema visual está formado
por aquellos componentes del sistema nervioso que al estar conectados entre sí reúnen ambas
condiciones.

En este texto, describiremos los componentes del sistema nervioso que forman parte del
sistema visual y veremos cómo se aplican los principios de procesamiento de los sistemas
sensoriales a dicho sistema. Nos centraremos en el procesamiento jerárquico y serial en las
sucesivas estaciones de relevo y en la especialización funcional de las regiones que componen
las vías de procesamiento paralelo. Por último, mencionaremos la existencia de áeras
corticales especializadas para el procesamiento de clases específicas de información visual y
cómo las lesiones de estas redes pueden provocar la aparición de alteraciones
sorprendentemente selectivas en el procesamiento visual.

Retina

La retina es el órgano receptor del sistema visual humano ya que contiene fotorreceptores, es
decir, neuronas especializadas para la transducción de fotones a un patrón de descarga
neuronal. La retina está formada por cinco capas de neuronas que desde atrás hacia adelante
están ocupadas por los siguientes tipos: los fotorreceptores, las células horizontales, las
bipolares, las amacrinas, y las ganglionares. Los fotorreceptores establecen sinapsis con las
células bipolares, que a su vez, lo hacen con las células ganglionares. Los axones de las
células ganglionares abandonan la retina formando el nervio óptico. Las células horizontales
modulan la información que reciben las células bipolares desde los fotorreceptores, mientras
que las amacrinas modulan la información que reciben las células ganglionares desde las
bipolares (figura 1). Ambos tipos de células tienen a su cargo la comunicación lateral, o
inhibición lateral, que resulta en la forma característica de los campos receptivos de las células
ganglionares (ver más adelante).

4
 Figura 1
Las cinco capas celulares de la retina. La luz debe atravesarlas
para activar a la capa más posterior de los fotorreceptores

En la superficie de la retina existe una pequeña depresión central, la fóvea, que es la región
de mayor agudeza visual. A unos pocos milímetros, en una posición medial relativa a la fóvea,
se encuentra el sitio por el cual salen los axones que forman el nervio óptico y penetra la arteria
central de la retina destinada a irrigarla. Este sitio llamado papila óptica carece de
fotorreceptores y se corresponde con un punto ciego en el campo visual, es decir, a una zona
de no visión (figura 2).

Figura 2
Gráfico de un corte del
globo ocular que muestra
la ubicación de la retina

5
Fotorreceptores

Los humanos poseen dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones.
Los conos participan en la visión del color al poseer uno de los tres posibles fotopigmentos
diferentes. Estos fotopigmentos absorben ondas electromagnéticas de diferentes longitudes;
como consecuencia, cada tipo de cono contribuye a la visión de un color: azul, verde o rojo.
Los conos predominan en la fóvea central de la retina y su cantidad disminuye de manera
drástica hacia las regiones periféricas de la misma. Tienen campos receptivos pequeños (es
decir, captan las imágenes de una sección muy pequeña del campo visual) y están muy
densamente agrupados; por lo tanto, la fóvea central es la región de la retina con mayor
resolución espacial o agudeza visual. La agudeza visual también está determinada por el
patrón de conexiones entre los conos y las células bipolares, y entre las células bipolares y las
ganglionares, que en esta región se caracterizan por la escasa de convergencia de la
información. Esto significa que la relación numérica entre las células de una y otra capa es de
“uno a uno”. Por lo tanto, la actividad de las células ganglionares que reciben información de
la fóvea brinda una representación inicial altamente detallada de la distribución de la actividad
de los conos (figura 3). La única desventaja de la visión dependiente de la actividad de los
conos en relación con la visión que depende de la actividad de los bastones es que no permite
detectar estímulos muy débiles. Esto se debe a que los conos poseen una baja cantidad de
fotopigmento, por lo que su funcionamiento requiere de la presencia de luz relativamente
brillante. Por lo tanto, se dice que los conos son responsables de la visión diurna (tabla 1).

Figura 3
A: Relación numérica entre las células
de las distintas capas en la región de la
fóvea central de la retina, caracterizada
por la escasa convergencia.
B: Relación numérica entre las células
de las distintas capas en las regiones
periféricas de la retina, caracterizada
por el alto grado de convergencia.

Los bastones, en cambio, no participan en la visión del color ya que poseen un solo tipo de
fotopigmento y por lo tanto, responden de igual manera a ondas de diferentes longitudes.
Predominan en las regiones periféricas de la retina y están ausentes en la fóvea central.
Poseen baja resolución espacial debido al mayor tamaño de sus campos receptivos y a la
menor densidad en su distribución. La baja resolución espacial también está determinada por
6
el alto grado de convergencia de la información que transmiten a las células bipolares, que a
su vez establecen sinapsis convergentes con las células ganglionares. Esto significa que el
detalle de la actividad diferenciada de los bastones no se mantiene, sino que finalmente se
promedia en la célula ganglionar en la que converge. Por otro lado, estos fotorreceptores
poseen una mayor cantidad de fotopigmento que resulta en su capacidad para responder a
estímulos muy débiles, de un solo fotón. Como consecuencia, los bastones pueden funcionar
en condiciones de luz escasa, por lo cual de ellos depende la visión nocturna (ver tabla 1).

Tabla 1. Cuadro comparativo de los fotorreceptores de la retina.

Conos Bastones

Tres: fotopigmentos diferentes

Tipos Uno: un solo fotopigmento
para el azul, verde y rojo

Visión del color Sí: visión tricromática No: visión acromática

Ubicación en la Predominio en la periferia;

Dominan la fóvea
retina ausentes en la fóvea

Sí: campos receptivos más No: campos receptivos más

Resolución
pequeños, mayor densidad, baja grandes, menor densidad,
espacial
convergencia alta convergencia

Baja, en la fóvea: algunos conos

convergen en una célula bipolar Alta: muchos bastones
Convergencia En la zona central de la fóvea, la convergen en una célula
foveola, un solo cono contacta bipolar
con una célula bipolar

Alta: mayor cantidad de

Baja: menor cantidad de
fotopigmento, mayor
Sensibilidad a fotopigmento, menor
convergencia (amplificación
la luz convergencia
de señales débiles)
Visión diurna
Visión nocturna

Campos receptivos de las células ganglionares

El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de fotorreceptores que al ser

estimulados provocan un cambio en el potencial de mebrana de dicha neurona. La noción de
campo receptivo es crucial para comprender mejor qué tipo de información provoca la actividad
de las neuronas del sistema visual. El campo receptivo de las células ganglionares (como el
7
de las bipolares), tiene una forma circular concéntrica, con una zona central rodeada por una
zona periférica cuya estimulación provoca una actividad antagonista. Este antagonismo
centro/periferia en los campos receptivos de las células ganglionares permite diferenciarlas en
dos tipos: de centro “encendido” (y periferia “apagada”) y de centro “apagado” (y periferia
“encendida”) (figura 4). Las células ganglionares de centro “encendido” se excitan cuando un
punto luminoso estimula a la región central de su campo receptivo, y se inhiben cuando ese
punto estimula a la periferia; lo inverso ocurre en las células de centro “apagado”. El
descubrimiento de la existencia de zonas antagonistas en los campos receptivos de las células
ganglionares revela que transmiten información acerca de los contrastes luminosos más que
acerca de la intensidad absoluta de la luz que captan. Existe otro tipo de células ganglionares
cuyos campos receptivos poseen zonas antagonistas de centro/periferia para pares de colores
complementarios “verde-rojo” o “azul-amarillo”.

Figura 4
Campos receptivos de las células con antagonismo
centro/periferia.
Arriba, a la izquierda: puntos luminosos (estrella)
presentados en el centro y en la periferia de una
célula con centro “encendido”; a la derecha:
descarga de la neurona en respuesta a la
estimulación.
Abajo: las respuestas de una célula con centro
“apagado” a la estimulación con puntos luminosos
presentados en el centro y en la periferia.

Otra característica de los campos receptivos que permiten diferenciar a las células
ganglionares es el tamaño. Las células ganglionares P poseen campos receptivos pequeños,
mientras que las células ganglionares M poseen campos receptivos grandes.

8
Las vías visuales retino-genículo-estriadas

Las principales vías que llevan la información desde ambas retinas hacia la corteza estriada
(corteza visual primaria) de ambos hemisferios incluyen un relevo en los núcleos geniculados
laterales, situados en el extremo posterior de ambos tálamos (figura 5 y nota B).

Cuando un objeto de una escena visual impresiona nuestra retina, obtenemos información de
distinta naturaleza. Por un lado, la información acerca de los detalles de los contornos, el color
y la textura nos permite identificar el objeto. Por otro lado, la información acerca de su
localización y movimiento en el espacio contribuye a que podamos dirigir nuestra conducta
para, eventualmente, manipularlo o evitarlo. Estos dos tipos de información llegan a niveles
diferentes de la capa IV de la corteza estriada a través de dos vías retino-genículo-estriadas
que constituyen el procesamiento paralelo en el sistema visual.

Figura 5
Las vías retino-genículo-estriadas.
Se muestra la superposición de los
campos visuales de ambos ojos y
la decusación en el quiasma óptico
de las fibras originadas en las
hemirretinas nasales, antes de la
sinapsis con las neuronas del
núcleo geniculado lateral. A la
derecha, se muestran los defectos
en los campos visuales del ojo
izquierdo (OI) y derecho (OD),
según la localización de distintas
lesiones (1 a 6)

La vía P o parvocelular lleva la información aportada predominantemente por los conos.1 Los
fotorreceptores que inician esta vía establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez
lo hacen con células ganglionares P. Los axones de las células ganglionares P establecen
sinapsis con las neuronas de las cuatro capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral.
Estas neuronas poseen cuerpos celulares pequeños y envían axones a un nivel más profundo
de la capa IV de la corteza estriada. La vía P o parvocelular es la vía retino-genículo-estriada
especializada para el procesamiento de los contornos, el color y la textura, debido a que las
células que la componen procesan los contrastes de brillo y color con una alta resolución
espacial. En la tabla 2, se resumen las características del procesamiento de las células que

1 Parvus significa “pequeño” en latín.

9
componen esta vía y se las compara con las de las células que componen la vía M o
magnocelular que se describe a continuación.

Paralelamente, la vía M o magnocelular lleva la información aportada predominatemente por

los bastones, que también establecen sinapsis con las células bipolares.2 A diferencia de las
células bipolares de la vía parvocelular, los de la vía magnocelular establecen sinapsis con las
células ganglionares M, cuyos axones alcanzan a las dos capas magnocelulares del núcleo
geniculado lateral. Las neuronas de las capas magnocelulares constituyen una población
mucho menor que la de las neuronas de las capas parvocelulares, poseen cuerpos celulares
grandes y axones gruesos, y responden más rápidamente a los cambios de la imagen visual
que las neuronas de las capas parvocelulares. Este último atributo determina la alta resolución
temporal del procesamiento en esta vía. Finalmente, de las capas magnocelulares parten los
axones que se dirigen a un nivel menos profundo de la capa IV de la corteza estriada. La
especialización de la vía M o magnocelular para el procesamiento de la localización y el
movimiento en el espacio está determinada por el mayor tamaño de los campos receptivos de
sus células y la alta resolución temporal en el procesamiento de atributos generales de los
estímulos (ver tabla 2).

Tabla 2. Características del procesamiento de las células que componen las vías P o
parvocelular y M o magnocelular.

Vía P o parvocelular Vía M o magnocelular

Predominio de conos Predominio de bastones

Visión del color Visión del brillo
Fotorreceptores
Baja convergencia Alta convergencia
Mayor densidad Menor densidad

Campos receptivos pequeños Campos receptivos grandes

Células
Detección de detalles Detección de atributos
ganglionares
espaciales generales

Parvocelulares Magnocelulares
Mayor número Menor número
Distribuidas en cuatro Distribuidas en dos capas
Células capas Cuerpos celulares
geniculadas Cuerpos celulares grandes
pequeños Baja resolución espacial
Alta resolución espacial Alta resolución temporal
Baja resolución temporal

2 Magnus significa “grande” en latín.

10
Corteza visual primaria

Al igual que las cortezas primarias somatosensitiva y auditiva, la corteza visual primaria o
estriada posee una representación topográfica de la superficie receptora. Dado que la
superficie receptora del sistema visual es la retina, la representación topográfica (es decir, el
mapa) que se constituye en la corteza estriada es retinotópico. Esto significa que la
disposición de las neuronas en la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptores
en la retina. Esto es consecuencia de la organización retinotópica a lo largo de las dos vías
retino-genículo-estriadas, tanto en la disposición de los cuerpos neuronales en cada estación
de relevo como en la de las fibras nerviosas en las vías de proyección. Por otro lado, la región
de la fóvea de la retina está representada de manera desproporcionada en la corteza estriada,
ya que pese a que constituye una pequeña región de menos del 3% de la superficie total de la
retina, su representación en la corteza estriada ocupa alrededor del 25% (figura 6).

En el sistema visual, la organización jerárquica a lo largo del procesamiento serial,

característica de los demás sistemas sensoriales y del sistema motor, resulta evidente cuando
se comparan los campos receptivos de las células visuales subcorticales con los campos
receptivos de la mayoría de las neuronas de la corteza estriada. Al igual que las células
ganglionares de la retina, las células del núcleo geniculado lateral poseen campos receptivos
circulares concéntricos en los que se observa el antagonismo centro/periferia. Si bien algunas
neuronas de la corteza estriada poseen campos receptivos con las mismas características,
constituyen la excepción más que la regla. La mayoría de las neuronas estriadas exhibe un
aumento de tamaño así como una sensibilidad a estímulos más complejos que los que
desencadenan la actividad de las células visuales subcorticales, como consecuencia de la
integración de información aportada por varias células geniculadas. Estas neuronas estriadas
se difencian en células simples y complejas.

Figura 6
Mapa retinotópico en la corteza estriada, sobre
ambos bordes de la cisura calcarina. Se
muestra la desproporción de la representación
de la zona de la fóvea.
Nótese que cada mitad (derecha e izquierda)
del campo visual se proyecta a la corteza
estriada del hemisferio contralateral; además, la
mitad superior del campo visual se proyecta al
borde inferior de ambas cisuras calcarinas, así
como la mitad inferior se proyecta al borde
superior.

11
Las células simples también poseen campos receptivos en los que se observa actividad
antagonista en zonas “encendidas” y “apagadas”. Sin embargo, la forma de estos campos
receptivos no es circular concéntrica, sino alargada, y la actividad antagonista no se distribuye
en una zona central y otra periférica, sino en áreas paralelas con una orientación preferida.
Como consecuencia, las células simples son insensibles a estímulos elementales como los
puntos luminosos y se activan, en cambio, con la presentación de una barra luminosa que tiene
la orientación preferida de la célula, en la zona “encendida” de su campo receptivo. Así, existen
distintos tipos de células simples, que se diferencian por la ubicación y orientación preferida
de las zonas “encendidas” y “apagadas” en el campo receptivo (figura 7).

Las células complejas de la corteza estriada superan en cantidad a las células simples.
Comparten con ellas el tener campos receptivos con forma alargada y una orientación
preferida, pero se diferencian de ellas porque sus campos receptivos son de mayor tamaño y
porque sus zonas “encendidas” y “apagadas” no tienen una posición fija dentro del campo
receptivo. Como consecuencia, son sensibles a barras luminosas que tienen la orientación
preferida de la célula y que se presentan en cualquier ubicación dentro del campo receptivo.
Por eso, los estímulos más eficaces para provocar la activación de una célula compleja son
las barras luminosas con la orientación preferida de la célula, que recorren el campo receptivo
en su totalidad, es decir las barras luminosas en movimiento. Muchas células complejas
exhiben además una preferencia para la dirección del movimiento (figura 7) (nota C).

Figura 7
Campos receptivos de las
células simples y complejas de
la corteza estriada.
A la izquierda: las respuestas
de una célula simple a barras
luminosas presentadas en
distinta posición y con distinta
orientación.
A la derecha: las respuestas de
una célula compleja a barras
luminosas presentadas con la
orientación preferida de la
célula, estáticas en diferentes
posiciones, y en movimiento
con distintas direcciones

12
El procesamiento de la información visual no culmina con la llegada de la información a la
corteza estriada desde las vías retino-genículo-estriadas paralelas, sino que allí, la información
es integrada y luego segregada (separada) nuevamente para el procesamiento jerárquico más
complejo en distintas regiones de los lóbulos occipital, temporal y parietal, en áreas visuales
secundarias y áreas terciarias. Las áreas visuales secundarias o áreas de asociación visual
unimodal están ubicadas en la corteza preestriada, por delante de la corteza estriada, y en la
corteza temporal inferior. La principal área terciaria o de asociación multimodal que recibe
información visual es la corteza parietal posterior.

Vías visuales corticales ventral y dorsal: las vías del “qué” y del “dónde”

La información que llega a la corteza estriada es procesada a lo largo de dos vías paralelas
especializadas en la percepción de distinto tipo de información visual.

La vía ventral se inicia en los niveles más profundos de la capa IV de la corteza estriada, con
las neuronas que son alcanzadas por los axones provenientes principalmente de la vía retino-
genículo-estriada P o parvocelular. Las células de la capa IV establecen conexiones con las
neuronas de las regiones más ventrales (inferiores) de la corteza preestriada (por delante de
la corteza estriada) y éstas, a su vez, dirigen sus fibras a la corteza temporal inferior. La vía
ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma que posibilita el
reconocimiento o identificación de los objetos, por lo que a esta vía también se la llama la vía
del “qué”. Posteriormente, el reconocimiento del objeto conduce a la recuperación del
significado asociado al objeto, que depende de las cortezas prefrontales, temporales inferiores
y el polo temporal, predominantemente del hemisferio izquierdo (figura 8).

La vía dorsal se inicia con las neuronas ubicadas en niveles menos profundos de la capa IV
de la corteza estriada, por encima del sitio de inicio de la vía ventral. Dichas neuronas reciben
las fibras provenientes principalmente de la vía retino-genículo-estriada M o magnocelular y a
su vez, establecen conexiones con las neuronas de las regiones más dorsales (superiores) de
la corteza preestriada. Las neuronas preestriadas dorsales dirigen sus fibras a la corteza de
asociación multimodal parietal posterior, considerada como la encargada de generar una
representación del espacio a partir de información sensorial multimodal. La vía dorsal está
especializada en el procesamiento de la localización y el movimiento de los objetos en el
espacio o campo visual, que posibilita la interacción con los mismos; es por esto que a esta
vía se la conoce como la vía del “dónde” (figura 8).

Las evidencias para la existencia de ambas vías paralelas provienen de estudios que utilizan
métodos y técnicas diferentes, como los estudios conductuales realizados en primates, los
estudios de neuroimaginería funcional en humanos normales, y los estudios conductuales en
sujetos lesionados cerebrales, entre otros. Los estudios conductuales en primates lesionados
fueron los primeros en revelar, a principios de la década de 1980, la existencia de estas vías
paralelas de procesamiento cortical de la información visual. Ungerleider y Mishkin (1982)
estudiaron el rendimiento de monos macacos en distinto tipo de tareas visuales. Los monos
con lesiones en la corteza temporal inferior no lograban realizar las tareas de reconocimiento
de objetos, mientras que los que tenían lesiones en la corteza parietal posterior fracasaban en
13
las tareas de localización espacial. Entre los estudios de imágenes funcionales en humanos
normales, se destaca el estudio realizado por Zeki y colegas (1991) en el que utilizaron la
técnica de PET (tomografía por emisión de positrones) para estuidar los cambios en la
actividad cerebral producida durante la observación de imágenes estáticas coloreadas y de
imágenes en movimiento en blanco y negro. Los autores descubrieron que las primeras
provocaban una mayor actividad en las regiones preestriadas ventrales, mientras que las
últimas provocaban una mayor actividad en la confluencia temporo-parieto-occipital, cercana
a las regiones preestriadas dorsales. Por último, el estudio de sujetos lesionados cerebrales
aporta evidencias sorprendentes para la existencia de las vías visuales corticales ventral y
dorsal. El daño a las regiones que componen la vía ventral pueden provocar un cuadro llamado
“agnosia visual de objetos” en la que los pacientes no pueden analizar la información acerca
de la forma, los colores y las texturas para reconocer los objetos, pero conservan la capacidad
para localizar esos mismos objetos en el espacio. Por ejemplo, una paciente descrita por
Goodale y Milner (1992) presentaba lesiones bilaterales de las regiones preestriadas ventrales
del lóbulo occipital y fracasaba en tareas de percepción de la forma tan simples como la
detección de diferencias de tamaño entre dos bloques rectangulares. Sin embargo, no tenía
dificultades cuando se le pedía que dirigiera una acción hacia uno de los bloques, como tomarlo
con su mano. En esta tarea, la paciente no sólo era capaz de localizar adecuadamente el
objeto en el espacio, sino que además lograba ajustar la apertura de la mano al tamaño del
objeto. A diferencia de los pacientes con agnosia visual de objetos, los que padecen el cuadro
llamado “akinetopsia” (ceguera para el movimiento) presentan lesiones a lo largo de la vía
dorsal, por ejemplo, en la región temporal superior. Estos pacientes no pueden percibir el
movimiento de los objetos, y en cambio, perciben una sucesión de escenas estáticas en las
que los objetos ocupan posiciones ligeramente diferentes; además no presentan dificultades
en la percepción visual de la forma, el color y la textura.

Figura 8
Vías visuales corticales
ventral (del “qué”) y dorsal
(del “dónde”)

En resumen, resulta evidente que desde el momento en que una escena visual activa dos tipos
diferentes de fotorreceptores en la retina, la información es sometida a procesamientos
paralelos. Primero, a lo largo de las dos vías retino-genículo-estriadas parvocelular y
14
magnocelular, y luego en las las vías corticales ventral y dorsal que las continúan,
respectivamente. La vía retino-genículo-estriada parvocelular y la vía cortical ventral están
especializadas en el procesamiento de la forma, el color y la textura de los objetos, que permite
su reconocimiento para una recuperación posterior del significado. La vía retino-genículo-
estriada magnocelular y la vía cortical dorsal están especializadas en el procesamiento de la
localización y el movimiento de los objetos en el espacio, que permite interactuar con los
mismos.

Redes corticales especializadas para la percepción visual

Además de las vías corticales especializadas en el reconocimiento de los objetos y en su

localización y movimiento en el espacio, en la corteza existen áreas que se han relacionado
con otras clases específicas de información visual.

Así, se ha comunicado que lesiones localizadas en distintas áreas de la corteza humana

producen alteraciones en el reconocimiento de rostros conocidos, de las expresiones
emocionales de rostros, de letras y palabras escritas y de movimiento biológico.

Estas alteraciones se pueden presentar asociadas con las alteraciones de la percepción y/o el
reconocimiento de objetos pero también se pueden encontrar de manera aislada. Por ejemplo,
un paciente puede presentar dificultades para reconocer rostros sin dificultades para reconocer
objetos; asimismo, la mayoría de los pacientes con alteraciones para reconocer letras y
palabras (alexia pura) no muestran dificultades para reconocer rostros y objetos. Estas
disociaciones sugieren que existen áreas especializadas en el almacenamiento de distinto tipo
de información visual.

Notas adicionales

(A) La luz puede ser definida como una onda electromagnética pasible de ser percibida. El ser
humano no puede percibir todo el espectro de ondas electromagnéticas, sino aquellas que
poseen una longitud de entre 380 a 760 nm (nanómetros) aproximadamente. 3 La longitud
de las ondas electromagnéticas visibles para los humanos determina la percepción del
color. Así, una onda de longitud corta es percibida como una luz violeta - azul, una de
longitud media, como una luz verde - amarilla, y una de longitud larga, como una luz
anaranjada - roja. Un ejemplo de onda con una longitud menor a la del espectro visible son
los rayos ultravioletas, y un ejemplo de onda con una longitud mayor son los rayos
infrarrojos. Por otro lado, la luz puede ser definida como partículas de energía llamadas
fotones. La cantidad de energía de la luz, es decir, la cantidad de fotones captados por los
fotorreceptores determina el grado de brillo. Un solo fotón puede cambiar el potencial de
membrana de un bastón.

(B) Desde el punto de vista anatómico, aproximadamente el 50 por ciento de los axones que
abandonan la retina formando el nervio óptico se decusan (cruzan al lado opuesto) en un

3
Un nanómetro es la millonésima parte de un milímetro.
15
 punto llamado quiasma óptico. Las fibras que se decusan se originan en las hemi-retinas
nasales, mientras que las que no se decusan se originan en las hemi-retinas temporales. 4
Del quiasma óptico parten ambas cintillas ópticas, cada una de las cuales reúne a los
axones originados en la hemi-retina nasal del ojo contralateral y la hemi-retina temporal del
ojo ipsilateral (homolateral, del mismo lado). El 90% de las fibras que forman las cintillas
ópticas establecen sinapsis con las células del núcleo geniculado lateral. Los axones de
estas neuronas geniculadas forman las radiaciones ópticas en su recorrido hacia la corteza
estriada ipsilateral. El 10% restante de las fibras se dirigen a otras regiones subcorticales;
estas vías visuales controlan los reflejos pupilares, los movimientos oculares y la
orientación de la atención a estímulos visuales.

(C) Además, las células simples y las células complejas se diferencian porque las primeras
son en su totalidad monoculares, es decir que su campo receptivo corresponde a un sector
de la retina de un solo ojo, mientras que las últimas pueden ser monoculares o binoculares,
es decir que pueden poseer campos receptivos en las retinas de ambos ojos. 5 Muchas
células complejas binoculares contribuyen a la transformación de la representación
bidimensional de la imagen generada en la retina en la percepción tridimensional que
caracteriza a nuestra experiencia visual consciente del mundo que nos rodea. Esto se debe
a que están involucradas en la percepción de la profundidad y la distancia. Cuando nos
encontramos frente a una escena visual, no somos conscientes de que nuestro campo
visual realmente está compuesto por la superposición de los campos visuales de cada ojo.
Accedemos a esta noción sólo cuando, fijando la vista en un punto y cerrando
alternadamente uno y otro ojo, caemos en la cuenta de que cada ojo tiene una perspectiva
diferente de la escena en torno a ese punto. Esta disparidad en la perspectiva de un ojo en
relación con la del otro está relacionada con la disparidad de las imágenes que activan a
sectores diferentes de ambas retinas. La mayor sensibilidad de algunas células complejas
binoculares a los distintos grados de disparidad retineana que a la ausencia de disparidad
contribuye a la percepción de la profundidad y la distancia.

Índice de figuras
Figuras 1, 3 y 8. Modificadas de Pinel (2001)
Figuras 5 y 6. Modificadas de Kandel, Schwartz y Jessel (2001)

Bibliografía consultada

Kandel E., Schwartz J. y Jessell T. 2001. Principios de Neurociencia. Cuarta edición. Madrid:
McGraw-Hill, Interamericana. (Capítulos 21: Codificación de la información sensorial, 25:
Formación de la imagen visual, 26: Procesamiento visual por la retina, 27: Vías centrales de
la visión, 28: Percepción del movimiento, la profundidad y la forma, y 29: Visión del color).

4 Cada retina puede dividirse en una mitad nasal y una mitad temporal. La mitad nasal está más cercana a la
línea media, posición que ocupa la nariz. La mitad temporal tiene una ubicación lateral, al igual que los huesos
temporales del cráneo.
5 La mayoría de las células complejas binoculares se activa más intensamente por la actividad visual en uno de
los dos ojos, es decir que exhiben una mayor o menor dominancia ocular.
16
Pinel J. 2001. Biopsicología. Cuarta edición. Madrid: Prentice Hall. (Capítulos 7: El sistema
visual: del ojo a la corteza cerebral, y 8: Mecanismos de la percepción, la consciencia y la
atención.).

Zigmond M. (Ed.). 1999. Fundamental Neuroscience. Academic Press. (Capítulos 23:

Fundamentals of sensory systems, 24: Sensory transduction, y 28: Vision).

Referencias

Goodale M.A. y Milner A.D. 1992. Separate visual pathways for perception and action. Trends
in Neurosciences, 15, 20-25.

Ungerleider L.G. y Mishkin M. 1982. Two cortical visual systems. En D.J. Ingle, M.A.
Goodale y R.J.W. Mansfield (Eds.), Analysis of visual behaviour (pp. 549-586). Cambridge,
MA: MIT Press.

Zeki S., Watson J.D., Lueck C.J., Friston K.J., Kennard C. y Frackowiak R.S. 1991. A direct
demonstration of functional specialization in human viual cortex. Journal of Neuroscience,
11(3), 641-649.

Lista de términos clave

Retina
Fotorreceptores
Núcleo geniculado lateral
Vías retino-genículo-estriadas parvocelular y magnocelular
Vías visuales corticales ventral y dorsal
Percpción visual

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