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La red de la vida
CONCEPTOS CLAVE
CONCEPTO 1.1Los acontecimientos en el mundo natural están interconectados.

CONCEPTO 1.2La ecología es el estudio científico de las interacciones entre los organismos y su entorno.

CONCEPTO 1.3Los ecologistas evalúan hipótesis en competencia sobre sistemas naturales con observaciones, experimentos y
modelos.

Deformidad y disminución de las poblaciones de anfibios: un estudio de caso

En una excursión en el verano de 1995, un grupo de estudiantes de primaria y secundaria de Henderson, Minnesota, hizo un
descubrimiento espantoso mientras capturaban ranas leopardo (Lithobates pipiens) para un proyecto científico de verano: 11 de las
22 ranas que encontraron estaban gravemente deformadas. A algunas de las ranas les faltaban extremidades o les sobraban, otras
tenían patas demasiado cortas o dobladas en direcciones extrañas, y otras tenían crecimientos óseos que salían de sus espaldas (
FIGURA 1.1). Los estudiantes informaron sus hallazgos a la Agencia de Control de la Contaminación de Minnesota, que investigó y
encontró que entre el 30% y el 40% de las ranas en el estanque que los estudiantes estudiaron estaban deformadas.

FIGURA 1.1Rana leopardo deformadaCon su pierna extra y deforme, este individuo muestra uno de los tipos de deformidades de
las extremidades que se han vuelto comunes en las ranas leopardo y otras especies de anfibios.
 La noticia del descubrimiento de los estudiantes viajó rápidamente, captando la atención del público e incitando a los
científicos a buscar deformidades similares en otras partes del país y en otras especies de anfibios. Pronto se hizo evidente
que el problema era generalizado. En Estados Unidos, se encontraron individuos deformes en 46 estados y en más de 60
especies de ranas, salamandras y sapos. En algunas localidades, más del 90% de los individuos estaban deformes. También
se encontraron anfibios deformes en Europa, Asia y Australia. En todo el mundo, la frecuencia de deformidades de los
anfibios era alta y estaba aumentando.
A la alarma causada por las espantosas deformidades se sumó la observación, a partir de finales de la década de 1980,
de otra tendencia inquietante: las poblaciones mundiales de anfibios parecían estar en declive. En 1993, se informó que más
de 500 poblaciones de ranas y salamandras de todo el mundo estaban disminuyendo de tamaño y algunas estaban en
peligro de extinción. En algunos casos, especies enteras estaban en peligro; En todo el mundo, cientos de especies estaban
extintas, desaparecidas o en peligro crítico (FIGURA 1.2). Desde 1970, se estima que se han extinguido 200 especies de
ranas y la tasa de extinciones está aumentando (Año 2015).

FIGURA 1.2Anfibios en decadenciaEn muchas regiones del mundo, las especies de anfibios enfrentan un mayor riesgo de extinción. Cada
conjunto de círculos numerados está asociado con una región codificada por colores en el mapa. (Mapa según AmphibiaWeb. 2019.https://
amphibiaweb.org/declines/declines.html. Universidad de California, Berkeley, CA, Estados Unidos. Consultado el 25 de septiembre de 2019;
BG Holt y cols. 2013.Ciencia339: 74–78. Datos archivados enhttp://macroecology.ku.dk/resources/wallace.)

Las especies de otros grupos de organismos también mostraban signos de declive, pero los científicos estaban especialmente
preocupados por los anfibios por tres razones. En primer lugar, la disminución parecía haber comenzado recientemente en amplias
regiones del mundo. En segundo lugar, algunas de las poblaciones en declive estaban ubicadas en regiones protegidas o prístinas,
aparentemente alejadas de los efectos de las actividades humanas. En tercer lugar, algunos científicos ven a los anfibios como
“indicadores biológicos” de las condiciones ambientales. Sostienen esta opinión en parte porque los anfibios tienen piel permeable
y huevos que carecen de cáscara u otras cubiertas protectoras, lo que aumenta su sensibilidad a los contaminantes tóxicos.
Además, la mayoría de los anfibios pasan parte de su vida en el agua y parte en tierra. Como resultado, están expuestos a una
amplia gama de amenazas potenciales, incluida la contaminación del agua y del aire, así como cambios de temperatura y de
cantidad de luz ultravioleta (UV) en su entorno. Además, muchos anfibios permanecen cerca de su lugar de nacimiento durante
toda su vida, por lo que la disminución de una población local probablemente indique un deterioro de las condiciones ambientales
locales.
Debido a que los anfibios en todo el mundo mostraban un número cada vez menor y frecuentes deformidades, los científicos
inicialmente intentaron encontrar una o algunas causas globales que pudieran explicar estos problemas. Sin embargo, como
veremos en este capítulo, la historia resultó ser más complicada que eso: no ha surgido ni una sola “prueba irrefutable”. Entonces,
¿qué ha causado la disminución global de las poblaciones de anfibios?

Introducción
Los humanos tenemos un enorme impacto en nuestro planeta. Nuestras actividades han transformado más de la mitad de la superficie terrestre de
la Tierra y han alterado la composición de la atmósfera, lo que ha provocado un cambio climático global. Hemos introducido muchas especies en
nuevas regiones, una acción que puede tener graves efectos negativos tanto en las especies nativas como en las economías humanas. Incluso los
océanos, aparentemente tan vastos, muestran muchos signos de deterioro debido a las actividades humanas, incluida la disminución de las
poblaciones de peces; blanqueamiento generalizado de arrecifes de coral que alguna vez fueron espectaculares; la formación de grandes “zonas
muertas”, regiones donde las concentraciones de oxígeno han caído a niveles lo suficientemente bajos como para matar muchas especies; y
acidificación.
Los cambios globales como los que acabamos de describir pueden ocurrir cuando los humanos toman medidas sin pensar mucho en
cómo nuestras acciones podrían afectar el medio ambiente. En tales situaciones, nos hemos sorprendido repetidamente por los efectos
secundarios no deseados y dañinos de nuestras acciones. Afortunadamente, estamos empezando a darnos cuenta de que una mejor
comprensión de cómo funcionan los sistemas naturales de nuestro entorno puede ayudarnos a anticipar las consecuencias de nuestras
acciones y solucionar los problemas que ya hemos causado.
Nuestra creciente comprensión de que debemos comprender cómo funcionan los sistemas naturales nos lleva al tema
de este libro. Los sistemas naturales están impulsados por las formas en que los organismos interactúan entre sí y con su
entorno físico. Por tanto, para comprender cómo funcionan los sistemas naturales, debemos comprender esas
interacciones.Ecologíaes el estudio científico de cómo los organismos afectan (y son afectados por) otros organismos y su
entorno.
En este capítulo, presentaremos el estudio de la ecología y su relevancia para los humanos. Comenzaremos explorando
un tema que aparece a lo largo de este libro: las conexiones en la naturaleza.
CONCEPTO 1.1
Los acontecimientos en el mundo natural están interconectados.

OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1.1.1Explique cómo las interacciones entre organismos y su entorno pueden afectar a otros organismos y
potencialmente tener consecuencias inesperadas.

Conexiones en la naturaleza
De lo que has leído u observado sobre la naturaleza, ¿puedes pensar en ejemplos que podrían ilustrar la frase
“conexiones en la naturaleza”? En este libro usamos esa frase para referirnos al hecho de que los eventos en el
mundo natural pueden vincularse o conectarse entre sí. Estas conexiones ocurren cuando los organismos interactúan
entre sí y con su entorno físico. Esto no significa necesariamente que existan fuertes conexiones entre todos los
organismos que viven en un área determinada. Dos especies pueden vivir en la misma zona pero tener poca
influencia entre sí. Pero todos los organismos están conectados con características de su entorno. Por ejemplo, todos
requieren alimento, espacio y otros recursos, y todos interactúan con otras especies y el entorno físico mientras
buscan lo que necesitan para vivir. Como resultado, dos especies que no interactúan directamente entre sí pueden
estar conectadas indirectamente por características compartidas de su entorno.

Las conexiones en la naturaleza se revelan cuando los ecologistas hacen preguntas sobre el mundo natural y examinan lo que han
aprendido. Para ilustrar lo que este proceso puede enseñarnos sobre las conexiones en la naturaleza, volvamos a nuestra discusión sobre
las deformidades de los anfibios.

Las primeras observaciones sugieren que los parásitos causan deformidades en los anfibios.

Nueve años antes de que los estudiantes de Minnesota hicieran su sorprendente descubrimiento, Stephen Ruth estaba explorando
estanques en el norte de California cuando encontró ranas arborícolas del Pacífico (Pseudacris regilla) y salamandras de dedos largos (
Ambystoma macrodactylum) con extremidades adicionales, extremidades faltantes y otras deformidades. Le pidió a Stanley Sessions, un
experto en el desarrollo de extremidades de anfibios, que examinara sus especímenes. Sessions descubrió que todos los anfibios deformes
contenían un parásito, que ahora se sabe que esRibeiroia ondatrae, un gusano plano trematodo. Sessions y Ruth plantearon la hipótesis de
que el parásito causaba las deformidades. Como prueba inicial de esta hipótesis, implantaron pequeñas cuentas de vidrio cerca de las
yemas de las extremidades en desarrollo de los renacuajos. Estas cuentas estaban destinadas a imitar los efectos deRibeiroia, que produce
quistes cerca de las áreas donde se forman las extremidades en un renacuajo durante su transición a una rana adulta. En un artículo de
1990, Sessions y Ruth informaron que las cuentas causaban deformidades similares (pero menos graves) a las que Ruth había encontrado.

Un experimento de laboratorio prueba el papel de los parásitos

Cuando Ruth observó por primera vez anfibios deformes a mediados de la década de 1980, asumió que se trataba de un
fenómeno local aislado. En 1996, Pieter Johnson, entonces estudiante de la Universidad de Stanford, se enteró de los
hallazgos de los estudiantes de Minnesota y del artículo de Sessions y Ruth. Aunque Sessions y Ruth proporcionaron
evidencia indirecta de queRibeiroiapueden haber causado deformidades en los anfibios, no infectaronP. regillaoA.
macrodactilumconRibeiroiay mostrar que se produjeron deformidades. Además, las dos especies de anfibios que utilizaron
en sus experimentos (la rana de garras africana,Xenopus laevis, y la salamandra ajolote,A. mexicano) no se sabía que
tuvieran deformidades en las extremidades por naturaleza. Aprovechando el trabajo realizado porSesiones y Rut (1990),
Johnson y sus colegas se propusieron proporcionar una prueba más directa de si RibeiroiaLos parásitos pueden causar
deformidades en las extremidades de los anfibios.
Comenzaron inspeccionando 35 estanques en el condado de Santa Clara, California. Encontraron ranas arbóreas del Pacífico en
13 de los estanques estudiados, y en 4 de estos estanques había ranas deformadas. Centrándose en 2 de los estanques con ranas
deformadas, encontraron que entre el 15% y el 45% de los renacuajos que experimentaban metamorfosis tenían extremidades
adicionales u otras deformidades (Johnson y cols. 1999). Una fuente de preocupación era que las deformidades pudieran ser
causadas por contaminantes, como pesticidas, bifenilos policlorados (PCB) o metales pesados. Sin embargo, ninguna de estas
sustancias se encontró en el agua de los dos estanques.
Johnson y sus colegas luego centraron su atención en otros factores que podrían causar las deformidades. Conscientes de que
Sessions y Ruth habían planteado la hipótesis de que los parásitos podrían ser la causa, Johnson et al. notaron que de los 35
estanques que inspeccionaron, los 4 estanques con ranas deformes eran los únicos estanques que contenían ambos árboles
ranas y el caracol acuáticoHelisoma tenuis. Como se muestra enFIGURA INTERACTIVA 1.3, este caracol es el primero de los
dos huéspedes intermediarios necesarios para elRibeiroiaparásito para completar su ciclo de vida y producir descendencia.
El parásito también requiere un anfibio o un pez como segundo huésped intermediario. Además, las disecciones de ranas
anormales recolectadas en los dos estanques que estudiaron en detalle revelaronRibeiroiaquistes en todas las ranas con
extremidades deformadas.

FIGURA INTERACTIVA 1.3El ciclo de vida deRibeiroiaEl gusano plano parásitoRibeiroiaUtiliza tres tipos diferentes de
huéspedes: caracoles, peces o larvas de anfibios y aves o mamíferos. Muchos otros parásitos tienen ciclos de vida igualmente
complejos. Algunos parásitos, comoRibeiroia, pueden alterar la apariencia o el comportamiento de su segundo huésped
intermedio de manera que lo hagan más vulnerable a la depredación por parte de su huésped final o definitivo.

Al igual que los hallazgos de Sessions y Ruth, las observaciones de Johnson proporcionaron sólo evidencia indirecta de
que Ribeiroiacausó deformidades en las ranas arbóreas del Pacífico. A continuación, Johnson y sus colegas regresaron al
laboratorio para realizar una prueba más rigurosa de esa idea. Lo hicieron utilizando un enfoque científico estándar:
realizaron unexperimento controladoen el que ungrupo experimental(que tiene el factor que se está probando) se
comparó con ungrupo de control(que carece del factor que se está probando). Johnson y cols. recogidoP. regilla huevos de
una región que no tenía deformidades de ranas, los llevó al laboratorio y colocó los renacuajos que nacían de ellos en
recipientes de 1 litro con un renacuajo por recipiente. Luego, cada renacuajo fue asignado al azar a uno de cuatrotratos, en
el que 0 (el grupo de control), 16, 32 o 48Ribeiroia se colocaron parásitos en su recipiente; estos números fueron
seleccionados para que coincidieran con los niveles de parásitos que se habían observado en los estanques.

Johnson y sus colegas descubrieron que a medida que aumentaba el número de parásitos, menos renacuajos
sobrevivían a la metamorfosis y más supervivientes presentaban deformidades.FIGURA 1.4). En el grupo de control (con
ceroRibeiroia), el 88% de los renacuajos sobrevivieron y ninguno presentó deformidades (Johnson y cols. 1999). El enlace se
había hecho:Ribeiroiapodría causar deformidades en ranas. Además, dado que la exposición aRibeiroiaasesinado hasta
En el 60% de los renacuajos, los resultados también sugirieron que los parásitos podrían contribuir a la disminución de los anfibios.

FIGURA 1.4Los parásitos pueden causar deformidades en los anfibiosEl gráfico muestra la relación entre el número de
Ribeiroiaparásitos a los que estuvieron expuestos los renacuajos y sus tasas de supervivencia y deformidad. El número inicial de
renacuajos fue 35 en el grupo de control (0 parásitos) y 45 en cada uno de los otros tres tratamientos. (Según PTJ Johnson et al. 1999.
Ciencia284: 802–804.)

Calcule el número de renacuajos del grupo de control que sobrevivieron, así como el número que tenían deformidades.

Un experimento de campo sugiere que múltiples factores influyen en las deformidades de las ranas

Unos años después de que Johnson y sus colegas publicaran su investigación, otros científicos demostraron queRibeiroia Los
parásitos podrían causar deformidades en las extremidades en otras especies de anfibios, incluidos los sapos occidentales (
Anaxyrus boreas), ranas de madera (Lithobates sylvaticus), y ranas leopardo (L.pipiens, la especie en la que los estudiantes de
Minnesota habían descubierto deformidades). MientrasRibeiroiaera claramente importante, algunos investigadores sospecharon
que otros factores también podrían desempeñar un papel. Se sabía, por ejemplo, que los pesticidas contaminaban algunos de los
estanques en los que se encontraban ranas deformes. Para examinar los posibles efectos conjuntos de parásitos y pesticidas,
Joseph Kiesecker realizó un experimento de campo en seis estanques, todos los cuales conteníanRibeiroia, pero sólo algunos de los
cuales contenían pesticidas (Kiesecker 2002).

Tres de los estanques del estudio de Kiesecker estaban cerca de campos agrícolas y las pruebas de agua indicaron que cada uno de
estos estanques contenía niveles detectables de pesticidas. Los otros tres estanques no estaban tan cerca de campos agrícolas y ninguno
de ellos mostró niveles detectables de pesticidas. En cada uno de los seis estanques, Kiesecker colocó renacuajos de ranas de madera en
jaulas hechas con una malla a través de la cual el agua podía fluir pero los renacuajos no podían escapar. Se colocaron seis jaulas en cada
estanque; tres de las jaulas tenían una malla por la queRibeiroialos parásitos podían pasar, mientras que los otros tres tenían una malla
demasiado pequeña para los parásitos. Así, en cada estanque, los renacuajos de tres jaulas estuvieron expuestos a los parásitos, mientras
que los renacuajos de las otras tres jaulas no lo estuvieron.
Los resultados mostraron queRibeiroiacausó deformidades de las extremidades en el campo (FIGURA 1.5). No se encontraron
deformidades en ranas criadas en jaulas cuyo pequeño tamaño de malla (75 μm) impedía la entrada deRibeiroia,
independientemente del estanque en el que estuvieran las jaulas. Se encontraron deformidades en algunas de las ranas criadas en
jaulas cuyo tamaño de malla más grande (500 μm) permitía la entrada deRibeiroia. Además, las disecciones revelaron que cada
rana con una deformidad estaba infectada porRibeiroia. Sin embargo, un mayor porcentaje de ranas tenían deformidades en los
estanques que contenían pesticidas que en los estanques que no los contenían (29% vs. 4%). En general, los resultados de este
experimento indicaron que (1) la exposición aRibeiroiaera necesario para que ocurrieran deformidades, y (2) cuando las ranas
fueron expuestas aRibeiroia, las deformidades fueron más comunes en estanques con niveles detectables de pesticidas que en
estanques sin niveles detectables de pesticidas.
FIGURA 1.5hacer los efectos deRibeiroiayPesticidas¿Interactuar en la naturaleza?Para probar los efectos deRibeiroiay pesticidas
sobre las deformidades de las ranas en el campo, se colocaron jaulas con malla protectora en seis estanques. Tres de los seis estanques contenían
niveles detectables de pesticidas; los otros tres no. (Según JM Kiesecker. 2002.Proc Natl Acad Sci EE.UU.99: 9900– 9904. © 2002 Academia Nacional
de Ciencias, EE.UU.)

Según los resultados que se muestran aquí, ¿los pesticidas que actúan por sí solos causan deformidades en las ranas? ¿Los resultados indican
que los pesticidas afectan a las ranas? Si es así, ¿indican cómo? Explicar.

Basándose en estos resultados, Kiesecker planteó la hipótesis de que los pesticidas podrían disminuir la capacidad de
las ranas para resistir la infección por parásitos. Para comprobar si los pesticidas tenían tal efecto,Kiesecker (2002)trajo
renacuajos de ranas de bosque al laboratorio, donde crió algunos en un ambiente con pesticidas y otros en un ambiente sin
pesticidas, luego los expuso a todos aRibeiroia. Los renacuajos expuestos a pesticidas tenían menos glóbulos blancos (lo
que indica un sistema inmunológico debilitado) y una mayor tasa deRibeiroiaformación de quistes (FIGURA 1.6). En
conjunto, los resultados de laboratorio y de campo de Kiesecker sugirieron que la exposición a pesticidas puede afectar la
frecuencia con la que los parásitos causan deformidades en las poblaciones de anfibios. Desde entonces, esta conclusión ha
sido respaldada por otros estudios. Estudios de campo y experimentos de laboratorio enRohr y cols. (2008), por ejemplo,
indicó que la exposición a pesticidas puede aumentar el número de infecciones por trematodos y disminuir las tasas de
supervivencia en varias especies de ranas. Al igual que en el estudio de Kiesecker, una de las razones del aumento del
número de infecciones parasitarias parecía ser que el pesticida suprimía la respuesta inmune de las ranas.
FIGURA 1.6Los pesticidas pueden debilitar el sistema inmunológico de los renacuajosEn un experimento de laboratorio, la rana de madera
(Lithobates sylvaticus) los renacuajos fueron expuestos a concentraciones bajas o altas del pesticida esfenvalerato y luego expuestos a 50Ribeiroia
parásitos por renacuajo. Luego se examinaron los renacuajos para determinar (A) el número de eosinófilos (un tipo de glóbulo blanco utilizado en la
respuesta inmunitaria) y (B) el número deRibeiroiaquistes. Se utilizaron dos tipos de controles: uno en el que solo se agregaron parásitos a los
contenedores de los renacuajos (“control”), y otro en el que se agregaron tanto los parásitos como el solvente utilizado para disolver el pesticida
(“control de solvente”). Las barras de error muestran un SE de la media (verREVISIÓN DE ESTADÍSTICAS WEB 1.1.2). (Según JM Kiesecker, 2002.Proc
Natl Acad Sci EE.UU.99: 9900–9904. © 2002 Academia Nacional de Ciencias,
EE.UU)

¿Cuál fue el propósito de utilizar dos tipos de controles en este experimento?

Las conexiones en la naturaleza pueden provocar impactos imprevistos

Como hemos visto, la causa inmediata de las deformidades de los anfibios es a menudo la infección porRibeiroiaparásitos. Pero también
observamos en el estudio de caso que las deformidades en los anfibios ocurren con más frecuencia ahora que en el pasado. ¿Por qué ha
aumentado la frecuencia de deformidades en los anfibios?
Una posible respuesta la sugieren los resultados deKiesecker (2002)yRohr y cols. (2008): pesticidas
puede disminuir la capacidad de los anfibios para protegerse del ataque de parásitos y, por lo tanto, las deformidades son más probables
en ambientes que contienen pesticidas. Los primeros pesticidas sintéticos se desarrollaron a finales de la década de 1930 y su uso ha
aumentado espectacularmente desde entonces. Por lo tanto, es probable que la exposición de los anfibios a los pesticidas haya aumentado
considerablemente con el tiempo, lo que puede ayudar a explicar el reciente aumento en la frecuencia de deformidades en los anfibios.

Otros cambios ambientales también pueden contribuir al aumento observado en las deformidades de los anfibios. Por ejemplo, la
adición de nutrientes a estanques naturales o artificiales (utilizados para almacenar agua para el ganado o los cultivos) puede provocar un
aumento de las infecciones parasitarias y deformidades de los anfibios (Johnson y cols. 2007). Los nutrientes pueden ingresar a un estanque
cuando la lluvia o el deshielo arrastran hacia él los fertilizantes de un campo agrícola. Los aportes de fertilizantes a menudo estimulan un
mayor crecimiento de algas y los caracoles que alberganRibeiroiaLos parásitos comen algas (para refrescar su memoria sobre el ciclo de
vida del parásito, consulteFigura interactiva 1.3). Así, a medida que aumentan las algas, también lo hacen los caracoles huéspedes de
Ribeiroia. Un aumento en el número de caracoles tiende a aumentar el número deRibeiroiaencontrado en el estanque.
En este caso, una cadena de acontecimientos que comienza con un mayor uso de fertilizantes por parte de la gente termina con un
mayor número de Ribeiroiay, por tanto, un mayor número de anfibios deformes. Como ilustra este ejemplo, los eventos en el mundo
natural están conectados. Como resultado, cuando las personas alteran un aspecto del medio ambiente, podemos provocar otros cambios
que no pretendemos ni anticipamos. Cuando aumentamos nuestro uso de pesticidas y fertilizantes, no teníamos intención de aumentar la
frecuencia de deformidades en las ranas. Sin embargo, parece que hemos hecho precisamente eso.
Los efectos indirectos e imprevistos de las acciones humanas incluyen más que extrañas deformidades en las ranas. De hecho,
algunos cambios que estamos realizando en nuestro entorno local y global parecen haber aumentado los riesgos para la salud
humana. La represa de ríos en África ha creado un hábitat favorable para los caracoles que albergan parásitos trematodos que
causan esquistosomiasis, aumentando así la propagación de una infección que puede debilitar o matar a las personas. A nivel
mundial, en las últimas décadas se ha visto un aumento en la aparición y propagación de nuevas enfermedades, como el SIDA, la
enfermedad de Lyme, el síndrome pulmonar por hantavirus, la fiebre hemorrágica del Ébola y el virus del Nilo Occidental. Muchos
expertos en salud pública piensan que los efectos de las acciones humanas sobre el medio ambiente han contribuido a la aparición
de estas y otras nuevas enfermedades (Weiss y McMichael 2004).
Por ejemplo, se cree que el virus del Nilo Occidental, que se transmite por mosquitos e infecta a aves y humanos, fue
introducido en América del Norte por humanos en 1999 (FIGURA INTERACTIVA 1.7). Además, la incidencia del virus del Nilo
Occidental en humanos está influenciada por factores como el tamaño de la población humana, el grado de desarrollo de la
tierra, la abundancia e identidad de las especies de mosquitos y aves, y las variaciones en la temperatura y las
precipitaciones (Reisen et al. 2006;Landesman et al. 2007;Allan et al. 2009). Cada uno de estos factores puede verse afectado
por las acciones humanas, ya sea directamente (por ejemplo, por el desarrollo urbano o agrícola) o indirectamente (por
ejemplo, como resultado del cambio climático; verConceptos 25.2y25.3).
 FIGURA INTERACTIVA 1.7Rápida propagación de una enfermedad mortalEn 13 años, el virus del Nilo Occidental se había propagado
desde su punto de entrada en América del Norte (la ciudad de Nueva York) a los 48 estados inferiores. Las aves son el huésped principal del virus
del Nilo Occidental, lo que puede ayudar a explicar su rápida propagación. Los mosquitos transmiten la enfermedad de las aves y otros animales
huéspedes a las personas. Los números muestran el número acumulado de casos humanos en cada estado al 31 de diciembre de 2018. No se
muestran: datos de Alaska (1 caso en 2018), Hawái (1 caso en 2014) y Puerto Rico (1 caso en 2012). (Datos de los Centros para el Control y la
Prevención de Enfermedades).

Como hemos visto, las conexiones en la naturaleza pueden provocar que las acciones humanas tengan efectos
secundarios inesperados. Además, si vives en una ciudad, puede resultar fácil olvidar hasta qué punto todo lo que haces
depende del mundo natural. Tu casa o apartamento te protege de los elementos y te mantiene abrigado en invierno y fresco
en verano. De manera similar, obtenemos comida de una tienda de comestibles, ropa de una tienda o de grandes
almacenes, agua de un grifo. Sin embargo, en última instancia, cada uno de estos elementos (y todo lo que usted usa o
posee) proviene del entorno natural o depende de él. No importa qué tan lejos del mundo natural nos lleven nuestras
actividades cotidianas, las personas, como todos los demás organismos de la Tierra, somos parte de una red de vida
interconectada. Pasemos ahora al estudio de estas conexiones, la disciplina científica deecología.

Autoevaluación 1.1

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CONCEPTO 1.2
La ecología es el estudio científico de las interacciones entre los organismos y su entorno.

OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1.2.1Resuma en qué se diferencian las investigaciones de los ecologistas y los científicos ambientales.
1.2.2Describe cómo los ecologistas utilizan escalas espaciales y temporales al probar sus hipótesis.

¿Qué es la ecología?
En este libro,ecologíaSe define como el estudio científico de las interacciones entre los organismos y su entorno. Esta
definición pretende incluir las interacciones de los organismos entre sí porque, como hemos visto, los organismos son
una parte importante del entorno de los demás. La ecología también se puede definir de otras formas, como el
estudio científico de las interacciones que determinan la distribución (ubicación geográfica) y la abundancia de
organismos. Como quedará claro a medida que lea este libro, estas definiciones de ecología pueden estar
relacionadas entre sí y cada una enfatiza diferentes aspectos de la disciplina. Un punto más importante para nuestro
propósito aquí es que el término “ecología”, tal como lo usan los ecologistas, se refiere a un esfuerzo científico.

Destacamos este punto porque “ecología” tiene otros significados en su uso público. Las personas que no son científicos
pueden suponer que un “ecólogo” es un activista ambiental. Algunos ecologistas son activistas, pero otros no. Además,
como disciplina científica, la ecología está relacionada con otras disciplinas, aunque diferentes, como las ciencias
ambientales. La ecología es una rama de la biología, mientras queciencia medioambientalEs un campo interdisciplinario
que incorpora conceptos de las ciencias naturales (incluida la ecología) y las ciencias sociales (por ejemplo, política,
economía, ética). En comparación con la ecología, las ciencias ambientales se centran más específicamente en cómo las
personas afectan el medio ambiente y cómo podemos abordar los problemas ambientales. Mientras que un ecologista
podría examinar la contaminación como uno de varios factores que influyen en el éxito reproductivo de las plantas de los
humedales, un científico ambiental podría centrarse en cómo se podrían utilizar los sistemas económicos y políticos para
reducir la contaminación.

Las ideas públicas y profesionales sobre la ecología a menudo difieren

Las encuestas han demostrado que muchas personas piensan que existe un “equilibrio de la naturaleza”, en el que los sistemas
naturales son estables y tienden a regresar a su estado original preferido después de una perturbación, y que cada especie en la
naturaleza tiene un papel distinto que desempeñar en manteniendo ese equilibrio. Estas ideas sobre los sistemas ecológicos
pueden tener implicaciones morales o éticas. Por ejemplo, la opinión de que cada especie tiene una función distinta puede llevar a
la gente a pensar que cada especie es importante e irremplazable, lo que a su vez puede hacer que la gente sienta que está mal
dañar a otras especies. Como lo resume un entrevistado en una encuesta sobre el significado de ecología (Uddenberg et al. 1995,
como se cita enWestoby 1997), “Existe un cierto equilibrio en la naturaleza y hay lugar para todas las especies. Hay una razón para
su existencia y no somos libres de exterminarlos”.
Muchos ecologistas alguna vez sostuvieron opiniones públicas sobre el equilibrio de la naturaleza con sistemas estables y ordenados.
Sin embargo, los ecologistas ahora reconocen (1) que los sistemas naturales no necesariamente regresan a su estado original después de
una perturbación y (2) que los efectos aleatorios a menudo desempeñan papeles importantes en la naturaleza. Por ejemplo, como veremos
en la Unidad 5, la evidencia actual sugiere que se pueden formar diferentes comunidades en la misma área bajo condiciones ambientales
similares. Por lo tanto, a menos que proporcionen calificaciones cuidadosas, pocos ecologistas hablan hoy de un equilibrio de la naturaleza.

Algunos conceptos ecológicos se han mantenido sin cambios a través del tiempo. En particular, los primeros ecólogos y los
ecólogos modernos estarían de acuerdo en que los acontecimientos en la naturaleza están interconectados (a través del entorno
físico y de las interacciones entre especies). Como resultado, un cambio en una parte de un sistema ecológico puede alterar otras
partes de ese sistema, incluidas aquellas que gobiernan los procesos que sustentan la vida, como la purificación y reposición del
aire, el agua y el suelo.
En general, aunque el mundo natural puede no ser tan predecible o tan estrechamente entrelazado como pensaban los
primeros ecologistas, las especies están conectadas entre sí. Para algunas personas, el hecho de que los acontecimientos de la
naturaleza estén interconectados supone un imperativo ético para proteger los sistemas naturales. Una persona que siente la
obligación ética de proteger la vida humana, por ejemplo, también puede sentir la obligación ética de proteger los sistemas
naturales de los que depende la vida humana.
La escala de un estudio ecológico afecta lo que se puede aprender de él.
Ya sea que estudien organismos individuales o la diversidad de la vida en la Tierra, o cualquier cosa intermedia, los ecólogos
siempre trazan límites en torno a lo que observan. Un ecologista interesado en las deformidades de las ranas podría ignorar las
aves que migran por encima del sitio de estudio, mientras que un ecologista que estudie las migraciones de aves podría ignorar los
detalles de lo que ocurre en los estanques que se encuentran debajo. No es posible ni deseable estudiarlo todo a la vez.

Cuando intentan responder a una pregunta particular, los ecologistas deben seleccionar la dimensión más apropiada, oescala,
tanto en el tiempo como en el espacio, para recopilar observaciones. Todo estudio ecológico aborda eventos en algunas escalas
pero ignora los eventos en otras escalas. Por ejemplo, se podría realizar un estudio sobre las actividades de los microorganismos
del suelo a pequeña escala espacial (por ejemplo, las mediciones podrían recopilarse en escalas de centímetros a metros). Por otro
lado, para un estudio que aborde cómo los contaminantes atmosféricos afectan el clima global, la escala de observación sería
realmente grande y podría incluir toda la atmósfera de la Tierra. Los estudios ecológicos también difieren mucho en las escalas
temporales que cubren. Algunos estudios, como los que documentan cómo responden las hojas a aumentos momentáneos en la
disponibilidad de luz solar, se refieren a eventos en escalas de tiempo cortas (de segundos a horas). Otros, como los estudios que
utilizan datos fósiles para mostrar cómo las especies encontradas en un área determinada han cambiado con el tiempo, abordan
eventos en escalas de tiempo mucho más largas (de siglos a milenios o más).

La ecología tiene un alcance amplio.

Los ecologistas estudian las interacciones en la naturaleza en muchos niveles de organización biológica. Por ejemplo, algunos
ecólogos están interesados en cómo genes o proteínas particulares permiten a los organismos responder a los desafíos
ambientales. Otros ecólogos estudian cómo las hormonas influyen en las interacciones sociales en los animales, o cómo los tejidos
o sistemas de órganos especializados permiten a los animales hacer frente a entornos extremos. Sin embargo, incluso entre los
ecólogos cuyas investigaciones se centran en niveles inferiores de organización biológica (por ejemplo, desde moléculas hasta
sistemas de órganos), los estudios ecológicos suelen enfatizar uno o más de los siguientes niveles: individuos, poblaciones,
comunidades, ecosistemas, paisajes o el conjunto. biosfera (FIGURA 1.8).
FIGURA 1.8Una jerarquía ecológicaComo sugiere esta serie de fotografías, la vida en el ecosistema del arrecife se puede estudiar en
varios niveles, desde los individuos hasta la biosfera. Estos niveles están anidados unos dentro de otros, en el sentido de que cada nivel
está compuesto por grupos de la entidad que se encuentra en el nivel inferior.

ApoblaciónEs un grupo de individuos de una sola especie que viven en un área particular e interactúan entre sí. Muchas
de las cuestiones centrales de la ecología se refieren a cómo y por qué las ubicaciones y abundancias de las poblaciones
cambian con el tiempo. Para responder a estas preguntas, suele resultar útil comprender los papeles que desempeñan otras
especies. Así, muchos ecologistas estudian la naturaleza al nivel de lacomunidad, que es una asociación de poblaciones
interactivas de diferentes especies que viven en la misma zona. Las comunidades pueden cubrir áreas grandes o pequeñas,
y pueden diferir mucho en términos del número y tipo de especies que se encuentran dentro de ellas (FIGURA 1.9).
FIGURA 1.9Algunas de las muchas comunidades de la TierraEstas fotografías muestran (A) una comunidad de humedales en
Tanzania; (B) una densa selva tropical en Monteverde, Costa Rica; (C) una duna de arena con brezo (Calluna vulgaris) en flor en la isla de
Texel, Holanda; y (D) un arrecife de coral con una variedad de corales y esponjas en el Golfo de México, Cozumel.

Los estudios ecológicos a nivel de población y comunidad a menudo examinan no sólo los efectos de la bióticocomponentes
vivos o vivos de un sistema natural, sino también los delabióticoentorno físico o físico. Por ejemplo, un ecólogo de poblaciones o
comunidades podría preguntar si las características del ambiente abiótico, como el clima y los suelos, influyen en la fertilidad de los
individuos o en la abundancia relativa de las diferentes especies que se encuentran en una comunidad. Otros ecologistas están
particularmente interesados en cómo funcionan los ecosistemas. Unecosistemaes un conjunto de comunidades de organismos
(p. ej., plantas, aves) más el entorno físico en el que viven. Un ecólogo que estudie los ecosistemas podría querer saber la velocidad
a la que una sustancia química (como el nitrógeno) ingresa a una comunidad en particular, así como también cómo las especies que
viven allí afectan lo que le sucede a la sustancia química una vez que ingresa a la comunidad. Por ejemplo, los ecólogos de
ecosistemas que estudian las deformidades de los anfibios podrían documentar las velocidades a las que el nitrógeno de los
fertilizantes ingresa a los estanques que contienen y no contienen anfibios deformes, o podrían determinar cómo la presencia o
ausencia de algas afecta lo que sucede con el nitrógeno una vez que ha ingresado a los estanques. .

En regiones espaciales más grandes, los ecologistas estudianpaisajes, que son áreas que varían sustancialmente de un
lugar a otro y que normalmente incluyen múltiples ecosistemas. Finalmente, los patrones globales de circulación del aire y el
agua (verConcepto 2.2) vinculan los ecosistemas del mundo con elbiosfera, que consta de todos los organismos vivos de la
Tierra más los entornos en los que viven. La biosfera forma el nivel más alto de organización biológica. En las últimas
décadas, como veremos en la Unidad 7, los ecólogos han adquirido nuevas herramientas que mejoran su capacidad para
estudiar el panorama general: cómo funciona la biosfera. Como solo un ejemplo, los ecologistas ahora pueden usar datos
satelitales para responder preguntas como: ¿Cómo contribuyen los diferentes ecosistemas a los cambios continuos en la
concentración global de dióxido de carbono (CO)?2) ¿en la atmósfera?

Algunos términos clave son útiles para estudiar las conexiones en la naturaleza.

Ya sea que estemos hablando de individuos, poblaciones, comunidades o ecosistemas, todos los capítulos de este libro
incorporan el principio de que los eventos en el mundo natural están interconectados. Por ejemplo, en la Unidad 3, veremos
cómo una explosión en el tamaño de la población de una especie introducida (la medusa de peineMnemiopsis leidyi)
alteró todo el ecosistema del Mar Negro. Debido a que enfatizamos las conexiones en la naturaleza en cada capítulo y, por
lo tanto, podemos discutir los ecosistemas en un capítulo sobre organismos, o viceversa, describimos aquí algunos términos
clave que necesitará conocer al comenzar su estudio de ecología. Estos términos también se resumen enTabla 1.1.

TABLA 1.1
Términos clave para estudiar las conexiones en la naturaleza

Término Definición
Adaptación Característica de un organismo que mejora su capacidad para sobrevivir o reproducirse en su
ambiente
Seleccion natural Un proceso evolutivo en el que individuos que poseen características particulares
sobrevivir o reproducirse a un ritmo mayor que otros individuos debido a esas
características
Productor Organismo que utiliza energía de una fuente externa, como el sol, para producir
su propio alimento sin tener que comer otros organismos o sus restos
Consumidor Organismo que obtiene su energía comiendo otros organismos o sus restos.
Producción primaria neta (PPN) La cantidad de energía (por unidad de tiempo) que los productores fijan mediante la fotosíntesis o
otros medios, menos la cantidad que utilizan en la respiración celular

ciclo de nutrientes El movimiento cíclico de un nutriente entre los organismos y el entorno físico.

Una característica universal de los sistemas vivos es que cambian con el tiempo, oevolucionar. Dependiendo de las
preguntas o escala de tiempo de interés,evoluciónpuede definirse como (1) un cambio en las características genéticas de
una población a lo largo del tiempo o como (2)descenso con modificación, el proceso por el cual los organismos acumulan
gradualmente diferencias con respecto a sus ancestros. Discutiremos más a fondo la evolución en el contexto de la ecología
enCapítulo 6, pero aquí definimos dos términos evolutivos clave: “adaptación” y “selección natural”.

UnadaptaciónEs una característica de base genética de un organismo que mejora su capacidad para sobrevivir o
reproducirse en su entorno. Las adaptaciones son de importancia crítica para comprender cómo funcionan e interactúan los
organismos entre sí. Como veremos enConcepto 6.3Aunque varios mecanismos pueden provocar cambios evolutivos, sólo la
selección natural puede producir adaptaciones de forma consistente. En el proceso deseleccion natural, los individuos con
características particulares tienden a sobrevivir y reproducirse a un ritmo mayor que otros individuospor esas caracteristicas
. Si las características que se seleccionan son hereditarias, entonces la descendencia de los individuos favorecidos por la
selección natural tenderá a tener las mismas características que dieron ventaja a sus padres. Como resultado, la frecuencia
de esas características en una población puede aumentar con el tiempo. Si eso ocurre, la población habrá evolucionado.

Considere lo que sucede dentro del cuerpo de una persona que toma un antibiótico. Algunas de las bacterias que viven
dentro de esa persona pueden poseer genes que proporcionan resistencia al antibiótico. Gracias a esos genes, esas
bacterias sobrevivirán y se reproducirán a un ritmo mayor que las bacterias no resistentes.FIGURA INTERACTIVA 1.10).
Debido a que el rasgo sobre el cual actúa la selección natural (resistencia a los antibióticos) es hereditario, la descendencia
de las bacterias resistentes tenderá a ser resistente. Como resultado, la proporción de bacterias resistentes en el cuerpo de
la persona aumentará con el tiempo y la población bacteriana habrá evolucionado.
 FIGURA INTERACTIVA 1.10Selección natural en acciónComo se muestra en este diagrama, en el que un tamiz representa los
efectos selectivos de un antibiótico, la selección natural puede hacer que la frecuencia de resistencia a los antibióticos en las bacterias
aumente con el tiempo.

Los cuatro términos clave restantes que presentaremos aquí se refieren a los procesos ecosistémicos. Una forma de ver
cómo funcionan los ecosistemas es considerar el movimiento de energía y materiales a través de una comunidad. La
energía ingresa a la comunidad cuando un organismo como una planta o una bacteria captura energía de una fuente
externa, como el sol, y usa esa energía para producir alimentos. Un organismo que puede producir su propio alimento a
partir de una fuente de energía externa sin tener que comer otros organismos o sus restos se llamaproductor (tales
organismos también se llamanproductores primariosoautótrofos). Un organismo que obtiene su energía comiendo otros
organismos o sus restos se llamaconsumidor(o unheterótrofo). Por unidad de tiempo, la cantidad de energía que los
productores capturan mediante la fotosíntesis u otros medios, menos la cantidad que pierden como calor metabólico en la
respiración celular, se llamaproducción primaria neta(central nuclear). Los cambios en la PPN pueden tener grandes
efectos en la función del ecosistema, y la PPN varía mucho de un ecosistema a otro.
Cada unidad de energía capturada por los productores eventualmente se pierde del ecosistema en forma de calor
metabólico (FIGURA 1.11). Como resultado, la energía se mueve a través de los ecosistemas en una sola dirección: no
se puede reciclar. Los nutrientes, sin embargo, se reciclan del entorno físico a los organismos y viceversa. El
El movimiento cíclico de un nutriente como el fósforo entre los organismos y el entorno físico se denominaciclo de
nutrientes. La vida tal como la conocemos cesaría si los nutrientes no se ciclaran, porque las moléculas que los
organismos necesitan para su crecimiento y reproducción estarían mucho menos disponibles.

FIGURA 1.11Cómo funcionan los ecosistemasCada vez que un organismo se come a otro, una parte de la energía capturada
originalmente por un productor se pierde en forma de calor emitido durante la descomposición química de los alimentos mediante la respiración
celular. Como resultado, la energía fluye a través del ecosistema en una sola dirección y no se recicla. Por otro lado, nutrientes como el carbono y
el nitrógeno circulan entre los organismos y el entorno físico.

Describe los tres pasos principales mediante los cuales un nutriente circula a través de un ecosistema.

Ya sea que se preocupen por adaptaciones o PPN, poblaciones o ecosistemas, los científicos que
Los estudios de sistemas ecológicos no han producido un cuerpo fijo de conocimientos. En cambio, lo que sabemos sobre ecología
cambia constantemente a medida que las ideas se prueban y, si es necesario, se revisan o descartan a medida que surge nueva
información. Como veremos en la siguiente sección, la ecología, como todas las ramas de la ciencia, trata de responder preguntas y
tratar de comprender las causas subyacentes de los fenómenos naturales.

Autoevaluación 1.2

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CONCEPTO 1.3
Los ecologistas evalúan hipótesis en competencia sobre sistemas naturales con observaciones,
experimentos y modelos.

OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1.3.1Compare las ventajas y desventajas de utilizar observaciones de campo, experimentos de campo y experimentos de
laboratorio para probar hipótesis ecológicas.

1.3.2Describir la importancia de las hipótesis, los controles, la replicación y el análisis de datos para el proceso científico.

Respondiendo preguntas ecológicas

Los estudios de las deformidades de los anfibios que analizamos anteriormente en este capítulo ilustran varias formas en que los
ecólogos buscan responder preguntas sobre el mundo natural. El estudio porJohnson y sus colegas (1999), por ejemplo, tenía dos
componentes clave: estudios observacionales en el campo y un experimento controlado en el laboratorio. En la parte de
observación de su trabajo, los investigadores inspeccionaron los estanques, anotaron las especies presentes y observaron que las
deformidades de las ranas arbóreas se encontraron sólo en estanques que contenían tanto ranas arbóreas como un caracol que
albergaba las ranas arbóreas.Ribeiroiaparásito. Estas observaciones sugirieron queRibeiroiapodría causar deformidades, por lo que
Johnson y sus colegas realizaron un experimento de laboratorio para comprobar si ese era el caso (lo era).

Kiesecker (2002)Amplió estos resultados en dos experimentos, uno realizado en el campo y el otro en el
laboratorio. Para examinar los efectos de los pesticidas sobre las deformidades de las ranas, Kiesecker comparó los
resultados de tres estanques con pesticidas con los resultados de tres estanques sin niveles detectables de pesticidas.
Si bien este enfoque tenía la ventaja de permitir que los efectos deRibeiroiaKiesecker no pudo controlar las
condiciones con tanta precisión como lo hizo en su experimento de laboratorio. Las limitaciones del trabajo en el
campo significaron, por ejemplo, que no podía comenzar con seis estanques idénticos y luego agregar pesticidas a
tres de ellos pero no a los otros tres, un experimento que probaría más directamente si los pesticidas eran
responsables de la contaminación. resultados que obtuvo. Como sugiere este ejemplo, ningún enfoque funciona
mejor en todas las situaciones, por lo que los ecólogos utilizan una variedad de métodos cuando buscan responder
preguntas ecológicas.

Los ecologistas utilizan experimentos, observaciones y modelos para responder preguntas ecológicas.
En un experimento ecológico, un investigador altera una o más características del medio ambiente y observa el efecto de
ese cambio, un procedimiento que permite a los científicos probar si un factor tiene una relación de causa y efecto con otro.
Cuando es posible, dichos experimentos incluyen tanto un grupo de control (que no está sujeto a modificaciones) como uno
o más grupos experimentales. Al realizar un experimento, los ecólogos tienen una variedad de tipos y escalas para elegir,
incluidos estudios de laboratorio, estudios de campo a pequeña escala que cubren unos pocos metros cuadrados y estudios
de campo a gran escala en los que ecosistemas enteros, como lagos o bosques, son manipulados (FIGURA 1.12).
FIGURA 1.12Experimentos ecológicosLa escala espacial de los experimentos en ecología varía desde (A) experimentos de laboratorio
hasta (B) experimentos de campo a pequeña escala realizados en entornos naturales o artificiales y (C) experimentos a gran escala que
alteran los componentes principales de un ecosistema, como se ve en este claro -corte de cuenca.

En algunos casos, sin embargo, puede resultar difícil o imposible realizar un experimento adecuado. Por ejemplo,
cuando los ecologistas buscan comprender eventos que cubren grandes regiones geográficas o ocurren a lo largo de
Durante períodos prolongados, los experimentos pueden proporcionar información útil, pero no pueden proporcionar respuestas convincentes a las
preguntas de interés subyacentes. Como ejemplo, consideremos el calentamiento global.

CAMBIO CLIMÁTICO
CONEXIÓN

ENFOQUES UTILIZADOS PARA ESTUDIAR EL CALENTAMIENTO GLOBALComo veremos enFigura 25.11, los datos de temperatura muestran
que el clima de la Tierra se está calentando, pero la magnitud y los efectos futuros del calentamiento global siguen siendo inciertos. No
estamos seguros, por ejemplo, de cómo cambiarán los rangos geográficos de diferentes especies como resultado de los aumentos de
temperatura proyectados. Sólo hay una Tierra, por lo que, por supuesto, incluso si quisiéramos, no podríamos aplicar diferentes
niveles de calentamiento global a copias del planeta y luego observar cómo los rangos de especies cambian con el tiempo en cada uno
de nuestros tratamientos experimentales.
En lugar de ello, debemos abordar estos problemas utilizando una combinación de estudios observacionales, experimentos y
enfoques de modelización. Las observaciones de campo revelan que muchas especies han desplazado sus áreas de distribución hacia
los polos o hacia las laderas de las montañas de una manera consistente con la cantidad de calentamiento global que ya ha ocurrido (
parmesano 2006). Las observaciones de campo también se pueden utilizar para resumir las condiciones ambientales en las que se
encuentran actualmente las especies, y se pueden utilizar experimentos para examinar el desempeño de las especies en diferentes
condiciones ambientales. Para reunir toda esta información, los científicos pueden utilizar los resultados de estudios y experimentos
observacionales para desarrollar modelos cuantitativos que predigan cómo cambiarán los rangos geográficos de las especies
dependiendo de cuánto se caliente realmente el planeta en el futuro.
La observación de que el calentamiento global ya ha alterado los rangos geográficos de las especies nos lleva a un
tema abordado en muchos capítulos de este libro:cambio climático. Este término se refiere a un cambio direccional en
el clima (como el calentamiento) que ocurre durante tres décadas o más. Como leerá en capítulos posteriores, el clima
afecta a casi todos los aspectos de la ecología, como el crecimiento y la supervivencia de los individuos, las interacciones
entre miembros de diferentes especies y la abundancia relativa de especies en las comunidades ecológicas. Estas
observaciones sugieren quecambiosEl cambio climático puede tener efectos de largo alcance, y los tienen, como lo
demuestran los cambios que ya han ocurrido en la fisiología, la supervivencia, la reproducción o la distribución
geográfica de cientos de especies (parmesano 2006). (VerCONEXIÓN ONLINE CAMBIO CLIMÁTICO 1.1para más
información sobre los efectos ecológicos del cambio climático).

Los experimentos se diseñan y analizan de manera consistente.

Cuando los ecólogos realizan experimentos, a menudo toman los tres pasos adicionales descritos en KIT DE
HERRAMIENTAS ECOLÓGICAS 1.1: replican cada tratamiento, asignan tratamientos al azar y analizan los
resultados mediante métodos estadísticos.
Replicaciónsignifica que cada tratamiento, incluido el control, se realiza más de una vez. Una ventaja de la replicación
es que a medida que aumenta el número de réplicas, es menos probable que los resultados se deban a una variable que no
se midió ni controló en el estudio. Imaginemos que Kiesecker hubiera realizado su experimento de campo con sólo dos
estanques, uno con niveles detectables de pesticidas y el otro sin ellos. Supongamos que hubiera descubierto que las
deformidades de las ranas eran más comunes en el único estanque que contenía pesticidas. Si bien los pesticidas podrían
haber sido responsables de este resultado, los dos estanques también podrían haber diferido en muchos otros aspectos,
uno o más de los cuales podrían haber sido la causa real de las deformidades. Al utilizar tres estanques con pesticidas y tres
estanques sin pesticidas, Kiesecker hizo menos probable que cada uno de los tres estanques con pesticidas también
contuviera algo más (alguna variable no controlada en su experimento) que aumentara las posibilidades de deformidades
en las ranas. En su experimento, Kiesecker tuvo en cuenta los posibles efectos de algunas variables no controladas:
demostró, por ejemplo, que el número de caracoles y la frecuencia de su infección porRibeiroiafueron similares en los seis
estanques, por lo que es poco probable que los estanques con pesticidas tuvieran muchos másRibeiroiaque los estanques
sin pesticidas.

KIT DE HERRAMIENTAS ECOLÓGICAS 1.1

Diseño de experimentos ecológicos

Un paso clave en cualquier experimento ecológico ocurre mucho antes de realizarse: el experimento debe diseñarse cuidadosamente. En un
experimento controlado, un grupo experimental que tiene el factor que se está probando se compara con un grupo de control que no lo tiene. A
menudo se hace referencia a diferentes niveles del factor que se está probando como tratamientos diferentes. Por ejemplo, en el experimento de
Johnson y cols. (1999)Como se discutió anteriormente en este capítulo, el grupo de control recibió un tratamiento de 0 parásitos por contenedor,
mientras que los miembros del grupo experimental fueron asignados a uno de otros tres tratamientos (16, 32 o 48).
parásitos por contenedor).
El diseño de muchos experimentos ecológicos incluye tres pasos adicionales:replicación, asignación aleatoria de tratamientos, y
Análisis estadístico. La replicación y la asignación aleatoria de tratamientos se utilizan para reducir la posibilidad de que variables que
no están bajo el control del experimentador influyan indebidamente en los resultados del experimento. Una vez completado el
experimento, se utilizan análisis estadísticos para evaluar en qué medida los resultados de los diferentes tratamientos difieren entre sí.

Varias características del diseño experimental pueden ilustrarse mediante el diseño utilizado en los estudios de campo realizados por Richard
B. Root y sus colegas de la Universidad de Cornell. En uno de esos estudios,Carson y Root (2000)examinó cómo los insectos herbívoros
(comedores de plantas) afectaban a una comunidad de plantas dominada por la vara de orosolidago altissima. Su primer paso fue definir su
pregunta de investigación: ¿Difieren la abundancia, el crecimiento o la reproducción de las plantas entre las parcelas tratadas con insecticida y las
de control? Para averiguarlo, dividieron un campo de varas de oro en la cuadrícula de parcelas de 5 × 5 m que se muestra enFIGURA A. El
experimento duró 10 años y utilizó dos tratamientos: un control, en el que los procesos naturales no se alteraron, y un tratamiento de eliminación
de insectos, en el que se aplicó un insecticida anualmente para reducir el número de insectos herbívoros. Carson y Root seleccionaron 30 parcelas
al azar para usarlas en el experimento; Luego, la mitad de esas parcelas se seleccionaron al azar para recibir el tratamiento con insecticida,
mientras que las parcelas restantes sirvieron como controles. Así, hubo 15 réplicas para cada tratamiento. Los análisis estadísticos de los
resultados indicaron que los insectos herbívoros tuvieron efectos importantes en la comunidad vegetal, como también sugiere la fotografía en
FIGURA B.

Figura AExperimento de campo de Carson y RootEsta fotografía aérea muestra el campo dividido (mediante corte) en 112 parcelas, cada
una de 5 × 5 m. Treinta de estas parcelas se utilizaron en el experimento que aquí se describe; el resto de las parcelas se utilizaron en otros
experimentos.
 Figura BResultados de Carson y RootSe muestra una parcela rociada con insecticida (derecha) rodeada de varias parcelas de
control.

Los ecologistas también buscan limitar los efectos de variables no medidas asignando tratamientos al azar.
Supongamos que un investigador quisiera probar si los insectos que comen plantas disminuyen la cantidad de semillas que
producen las plantas. Una forma de probar esta idea sería dividir un área en una serie de parcelas (verKit de herramientas
ecológicas 1.1), algunas de las cuales serían rociadas regularmente con un insecticida (las parcelas experimentales) mientras
que otras se dejarían solas (las parcelas de control). La decisión sobre si una parcela en particular sería rociada (o no) se
tomaría al azar al comienzo del experimento. La asignación de tratamientos al azar haría menos probable que las parcelas
que reciben un tratamiento particular compartan otras características que podrían influir en la producción de semillas, como
niveles altos o bajos de nutrientes del suelo.
Finalmente, los ecologistas utilizan análisis estadísticos para determinar si sus resultados son "significativos". Para
entender por qué, volvamos al experimento de Kiesecker. Habría sido sorprendente que Kiesecker hubiera descubierto que
las tasas de deformidades de las ranas en estanques con pesticidas eran exactamente iguales a las de estanques sin
pesticidas. Pero, ¿qué tan diferentes tendrían que ser esas tasas para demostrar que los pesticidas están teniendo efecto?
Dado que los resultados de diferentes tratamientos experimentales rara vez serán idénticos, el investigador debe
preguntarse si una diferencia observada se debe a los tratamientos experimentales y no al azar. Los métodos estadísticos se
utilizan a menudo como una forma estandarizada de ayudar a tomar esta decisión. Describimos los principios estadísticos
generales y un método estadístico, elt-prueba, enREVISIÓN DE ESTADÍSTICAS WEB 2.2. Hay muchos tipos diferentes de
análisis estadísticos; libros como los deZar (2009),Sokal y Rohlf (2011), yGotelli y Ellison (2013)Proporcionar ejemplos de qué
métodos estadísticos utilizar en diversas circunstancias.

Lo que sabemos sobre la ecología siempre está cambiando.

La información contenida en este libro no es un conjunto estático de conocimientos. En cambio, al igual que el mundo natural
mismo, nuestra comprensión de la ecología cambia constantemente. Como todos los científicos, los ecologistas observan la
naturaleza y hacen preguntas sobre cómo funciona la naturaleza. Por ejemplo, cuando en 1995 se conoció ampliamente la
existencia de las deformidades de los anfibios, algunos científicos se propusieron responder una serie de preguntas sobre esas
deformidades. Había muchas cosas que querían saber: ¿Cuántas especies padecían deformidades? ¿Ocurrieron deformidades de
anfibios en unas pocas o muchas regiones geográficas? ¿Qué causó las deformidades? ¿Diferían estas causas entre especies o
regiones geográficas?
Las preguntas suscitadas por el descubrimiento de las deformidades de los anfibios ilustran el primero de una serie de cuatro pasos
mediante los cuales los científicos pueden aprender sobre el mundo natural. Estos cuatro pasos constituyen elmétodo científico, que se
puede resumir de la siguiente manera:
1.Observe la naturaleza y haga una pregunta bien formulada sobre esas observaciones.
2.Utilice conocimientos previos o intuición para desarrollar posibles respuestas a esa pregunta. En ciencia, estas posibles
explicaciones de una pregunta bien formulada se denominanhipótesis.
3.Evaluar hipótesis en competencia realizando experimentos o recopilando observaciones cuidadosamente seleccionadas.
4.Utilice los resultados de esos experimentos, observaciones o modelos para modificar una o más de las hipótesis,
plantear nuevas preguntas o sacar conclusiones sobre el mundo natural.

Este proceso de cuatro pasos es iterativo y autocorregible. Nuevas observaciones conducen a nuevas preguntas, que
estimulan a los ecólogos a formular y probar nuevas ideas sobre cómo funciona la naturaleza. Los resultados de tales
pruebas pueden generar nuevos conocimientos, aún más preguntas o el abandono de ideas que no logran explicar los
resultados. Aunque este proceso de cuatro pasos no se sigue exactamente en todos los estudios científicos, el ir y venir
entre observaciones, preguntas y resultados, que potencialmente conduce a una reevaluación de las ideas existentes,
captura la esencia de cómo se hace ciencia.
Ya hemos visto algunos ejemplos de cómo funciona el proceso de investigación científica: a medida que se encontraron respuestas a
algunas preguntas sobre las deformidades de los anfibios, surgieron nuevas preguntas y se hicieron nuevos descubrimientos. Puedes
explorar uno de esos descubrimientos enANÁLISIS DE DATOS 1.1, que examina si las especies introducidas pueden provocar la
disminución de las poblaciones de anfibios. De hecho, se producen nuevos descubrimientos en todos los campos de la ecología, lo que
sugiere que nuestra comprensión de los procesos ecológicos es, y siempre será, un trabajo en progreso.

ANÁLISIS DE DATOS 1.1

¿Son los depredadores introducidos una causa del declive de los anfibios?

Los depredadores introducidos son uno de los muchos factores que se cree que contribuyeron a la disminución de la población de
anfibios, aunque sólo unos pocos estudios han probado esta hipótesis. En uno de esos estudios, Vance Vredenburg*evaluó los efectos de
dos especies de peces introducidas, la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) y la trucha de arroyo (Salvelinus fontinalis), sobre una
especie de rana en declive, la rana montañesa de patas amarillas (rana muscosa). Antes de cualquier manipulación experimental,
Vredenburg examinó 39 lagos. Para cada lago, anotó si había truchas introducidas y luego estimó la abundancia de ranas; Los datos de
su encuesta incluyen los siguientes:

Estado del lago Densidad promedio de ranas (por 10 m de costa)

Trucha ausente 184,8
Trucha presente 15.3

Luego, Vredenburg realizó experimentos en los que comparó la abundancia de ranas en tres categorías de lagos: lagos de eliminación (de los
cuales eliminó las truchas introducidas), lagos de control sin peces (que nunca habían contenido truchas) y lagos de control de peces (que todavía
contenían truchas). Los datos obtenidos de estos experimentos aparecen en el gráfico. Las barras de error muestran un SE de la media.

1.A partir de los datos de la encuesta en la tabla, construya un gráfico de barras que muestre la densidad promedio de ranas en lagos con y sin
truchas (verREVISIÓN DE ESTADÍSTICAS WEB 1.1.2para obtener una descripción de los gráficos de barras). ¿Qué puedes concluir de estos
datos? En su respuesta, distinga entre causalidad y correlación.

2.Explique por qué se utilizaron dos tipos de lagos de control en el experimento.

3.Considere los datos de los lagos de remoción 1, 2 y 3. Para cada uno de estos lagos, calcule (a) el número promedio de ranas (por
10 m de costa) para el período de 1 año que termina justo antes del período durante el cual se eliminaron las truchas y (b) el
número promedio de ranas (por 10 m de costa) para el período de 1 año que comienza un año después de que comenzó la
eliminación de las truchas. ¿Qué puedes concluir de estos cálculos?
4.¿Qué sugieren la encuesta y los resultados experimentales sobre (a) el efecto de las truchas introducidas en las poblaciones de anfibios y
(b) las perspectivas de recuperación de la población una vez que se eliminen las truchas?
 Consulte el sitio web complementario para obtener información similar.ANALIZAR DATOSejercicio.

*Vredenburg, VT 2004. Revertir los efectos de las especies introducidas: la eliminación experimental de peces introducidos conduce a una rápida
recuperación de una rana en declive.Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU.101: 7646–7650. © 2004 Academia Nacional de
Ciencias, EE.UU.

Autoevaluación 1.3

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UN ESTUDIO DE CASO REVISADO
Deformidad y disminución de las poblaciones de anfibios
Como hemos visto en este capítulo, las deformidades de los anfibios suelen ser causadas por parásitos, pero también pueden verse
influenciadas por otros factores, como la exposición a pesticidas o fertilizantes. Los estudios también han sugerido que una variedad de
factores pueden causar que disminuya la abundancia de anfibios. Dichos factores incluyen la pérdida de hábitat, parásitos y enfermedades,
contaminación, cambio climático, sobreexplotación y especies introducidas.
Aún no se ha llegado a un consenso sobre la importancia relativa de estos y otros factores que afectan la disminución
de los anfibios. Por ejemplo,Estuardo y col. (2004)analizó los resultados de estudios sobre 435 especies de anfibios que han
experimentado una rápida disminución desde 1980. La pérdida de hábitat fue la principal causa de disminución para el
mayor número de especies (183 especies), seguida de la sobreexplotación (50 especies). La causa de la disminución de las
207 especies restantes fue catalogada como “enigmática”: las poblaciones de estas especies estaban disminuyendo
rápidamente por razones que no se entendían bien.Skerratt et al. (2007)argumentó que muchas de estas enigmáticas
disminuciones fueron causadas por patógenos como el quitridioBatrachochytrium dendrobatidis, un hongo que causa una
enfermedad letal de la piel. Esta conclusión ahora ha sido respaldada por muchos otros estudios (p. ej.,Voyles et al. 2009;
Berger et al. 2016). Aunque el hongo continúa propagándose rápidamente y ha llevado a la extinción a cientos de
poblaciones de anfibios, hay signos de esperanza. Por ejemplo,McMahon y cols. (2014)han demostrado que algunos anfibios
pueden adquirir resistencia aB. dendrobatidiscuando se exponen a hongos vivos o muertos, mientras que otros han
encontrado evidencia de resistencia en poblaciones silvestres (Eskew et al. 2015;Voyles et al. 2018).
Otros investigadores han enfatizado la importancia del cambio climático en curso.Hof et al. (2011), por ejemplo, proyectan que
para 2080, el cambio climático dañará a más especies de anfibios que lasB. dendrobatidis. Sin embargo, los impactos de factores
como las enfermedades y el cambio climático no son mutuamente excluyentes. En efecto,Rohr y Raffel (2010)Descubrió que, si bien
las enfermedades a menudo conducían a la disminución de los anfibios, el cambio climático también desempeñaba un papel clave.
En particular, el impacto de la mayor variabilidad de la temperatura parece haber disminuido la resistencia de las ranas aB.
dendrobatidis(Rafel y cols. 2012).
En conjunto, estos y otros estudios sobre la disminución de la población de anfibios sugieren que ningún factor por sí solo puede
explicar la mayoría de ellos. Más bien, las disminuciones parecen ser causadas por factores complejos que a menudo actúan juntos y
pueden variar de un lugar a otro. Consideremos, por ejemplo, los efectos de los pesticidas. Aunque los pesticidas parecen aumentar la
incidencia de deformidades en las ranas, muchos estudios no han logrado vincular los pesticidas con la disminución del tamaño de las
poblaciones de anfibios. Sin embargo, muchos de estos hallazgos negativos provinieron de estudios de laboratorio que mantuvieron
constantes otros factores y examinaron el efecto de los pesticidas por sí solos sobre el crecimiento o la supervivencia de los anfibios. Rick
Relyea, del Instituto Politécnico Rensselaer, repitió esos experimentos, pero con un toque añadido: los depredadores. En dos de las seis
especies de anfibios estudiadas, los pesticidas se volvieron hasta 46 veces más letales si los renacuajos sentían la presencia de un
depredador (Relyea 2003). Los depredadores se mantenían separados de los renacuajos mediante redes, pero los renacuajos podían
olerlos.
En los experimentos de Relyea, la capacidad de algunos renacuajos para hacer frente a los pesticidas se vio reducida por
el estrés provocado por la presencia de un depredador. Se desconoce el mecanismo por el cual estos dos factores actúan
juntos. En general, aunque sabemos que un amplio conjunto de factores pueden causar deformidades y disminuciones en
las ranas (FIGURA INTERACTIVA 1.13), se sabe relativamente poco sobre el grado en que estos factores interactúan o cómo
dichas interacciones ejercen sus efectos. En esta y muchas otras áreas de la ecología, hemos aprendido lo suficiente para
resolver partes del misterio, pero aún queda mucho por descubrir.
 FIGURA INTERACTIVA 1.13Causación compleja de las deformidades y disminuciones de los anfibiosComo hemos
visto, las deformidades de los anfibios pueden ser causadas por parásitos comoRibeiroia. Sin embargo, otros factores, muchos de ellos
resultado de acciones humanas, pueden interactuar para causar deformidades y deterioro de los anfibios. (Según AR Blaustein y PTJ
Johnson. 2003.ciencia ficción288: 60–65.)

CONEXIONES en la NATURALEZA

¿MISIÓN IMPOSIBLE? Como enfatizamos en las primeras páginas de este capítulo, la gente ha comenzado a darse cuenta
que es importante para nosotros entender cómo funciona la naturaleza, aunque sólo sea para protegernos de cambiar
inadvertidamente nuestro entorno de manera que nos cause daño. ¿El hecho de que el mundo natural sea vasto, complejo e
interconectado significa que es imposible de entender? La mayoría de los ecologistas no lo creen así. Nuestra comprensión de los
sistemas naturales ha mejorado enormemente en los últimos 100 años. Los esfuerzos en curso para comprender cómo funciona la
naturaleza seguramente serán un desafío, pero también son enormemente emocionantes e importantes. Lo que aprendamos y
cómo utilicemos ese conocimiento tendrá un gran impacto en el bienestar actual y futuro de las sociedades humanas. Cualquiera
que sea su trayectoria profesional, esperamos que este libro le ayude a comprender el mundo natural en el que vive, así como
cómo usted afecta (y es afectado por) ese mundo.