MARZO 2021 ISSN 2618-3161
Universo Tucumano
Cómo, cuándo y dónde de la naturaleza tucumana, contada por los lilloanos
Gustavo J. Scrocchi, Claudia Szumik
— Editores —
74
Ontherus sulcator
Escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
Silvia Córdoba, Eduardo Mendoza
CONICET
U E L Fundación Miguel Lillo
UNIDAD EJECUTORA LILLO T U C U M Á N – A R G E N T I N A
Universo Tucumano Nº 74 – Marzo 2021
Universo Tucumano N° 74
Marzo / 2021 ISSN 2618-3161
Los estudios de la naturaleza tucumana, desde las características
geológicas del territorio, los atributos de los diferentes ambien-
tes hasta las historias de vida de las criaturas que la habitan,
son parte cotidiana del trabajo de los investigadores de nuestras
Instituciones. Los datos sobre estos temas están disponibles en
textos técnicos, específicos, pero las personas no especializadas
no pueden acceder fácilmente a los mismos, ya que se encuentran
dispersos en muchas publicaciones y allí se utiliza un lenguaje
muy técnico.
Por ello, esta serie pretende hacer disponible la información sobre
diferentes aspectos de la naturaleza de la provincia de Tucumán,
en forma científicamente correcta y al mismo tiempo amena y
adecuada para el público en general y particularmente para los
maestros, profesores y alumnos de todo nivel educativo.
La información se presenta en forma de fichas dedicadas a espe-
cies particulares o a grupos de ellas y también a temas teóricos
generales o áreas y ambientes de la Provincia. Los usuarios pue-
den obtener la ficha del tema que les interese o formar con todas
ellas una carpeta para consulta.
Fundación Miguel Lillo
CONICET – Unidad Ejecutora Lillo
Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina
www.lillo.org.ar
Dirección editorial:
Gustavo J. Scrocchi – Fundación Miguel Lillo y Unidad Ejecutora Lillo
Claudia Szumik – Unidad Ejecutora Lillo (CONICET – Fundación Miguel Lillo)
Editoras Asociadas:
Patricia N. Asesor – Fundación Miguel Lillo
María Laura Juárez – Unidad Ejecutora Lillo (CONICET – Fundación Miguel Lillo)
Diseño y edición gráfica:
Gustavo Sanchez – Fundación Miguel Lillo
Editor web:
Andrés Ortiz – Fundación Miguel Lillo
Imagen de tapa:
Hembra adulta de Ontherus sulcator, vista dorsal. Fotografía: E. Pérez
Derechos protegidos por Ley 11.723
Tucumán, República Argentina
S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
Escarabajo estercolero,
cascarudo tunelero
Ontherus sulcator
Silvia Córdoba
Eduardo Mendoza
Fundación Miguel Lillo
Clase Insecta
Orden Coleoptera
Familia Scarabaeidae
Subfamilia Scarabaeinae
C oleoptera constituye uno de los órdenes más ricos y diversificados
de la clase Insecta, con aproximadamente 400.000 especies descritas,
correspondiendo alrededor del 40% del total de insectos conocidos y
al 30% de los animales (Lawrence y Britton, 1994). En la región Neotropi-
cal, se conocen 127 familias, con 7.000 géneros y más de 72.000 especies
(Costa e Ide, 2006). Poseen una gran diversidad de formas y colores. Su
alimentación puede incluir recursos muy variados, tales como follaje, flores,
frutos, resinas, madera, hongos, carroña, excremento, presas y hospederos.
Viven en diferentes hábitats, desde el suelo hasta la copa de los árboles,
y en todas las regiones del planeta, excepto la marina. Carl N. Linnaeus,
un científico naturalista, botánico y zoólogo sueco, asignó el término ko-
leopteros, que deriva de koleos (vaina) y pteron (ala), lo que significa “alas
envainadas”, referido al primer par de alas, llamadas élitros. Los élitros
constituyen el carácter distintivo del orden y están dispuestos en forma tal
Universo Tucumano Nº 74 – Marzo 2021
que, en reposo, cubren por completo al segundo par de alas membranosas,
como si fueran verdaderos estuches o vainas. Son conocidos comúnmente
como escarabajos o cascarudos. El orden Coleoptera se divide en cuatro
subórdenes: Archostemata (incluye cinco familias), Myxophaga (cuatro fa-
milias), Adephaga (11 familias) y Polyphaga (144 familias).
Scarabaeidae es una familia de coleópteros del suborden Polyphaga
creada por el entomólogo francés Pierre A. Latreille, en 1802. Compren-
de siete subfamilias con aproximadamente 30.000 especies descritas en el
mundo e incluye escarabajos con formas, colores y tamaños muy diversos.
Los adultos tienen una alimentación muy variada y algunos viven en nidos
de hormigas, termitas, roedores y hasta en nidos de aves. Dentro de esta
familia encontramos escarabajos de gran tamaño como el escarabajo Goliat
de África (Goliathus goliathus L.), conocido como uno de los insectos más
pesados (hasta 100 gramos).
Los coleópteros de la subfamilia Scarabaeinae se caracterizan por ali-
mentarse de excrementos de vertebrados, principalmente de mamíferos
(como bovinos, ovinos, equinos, mamíferos silvestres, etc.) (Halffter y Ed-
monds, 1983). También pueden alimentarse de carroña, frutas y restos
vegetales en descomposición. Presentan una distribución cosmopolita, es
decir que tienen una amplia distribución geográfica y pueden llegar a co-
lonizar una gran variedad de hábitats (Halffter, 1991). Los miembros de la
subfamilia Scarabaeinae que se alimentan de excrementos, se denominan
“escarabajos estercoleros”. Estos son integrantes de la microfauna coprófila
(es decir, son pequeños invertebrados que tienen atracción por el estiércol
o excrementos) y han sido motivo de particular interés en todo el mundo
por los evidentes beneficios de su presencia (Mariategui et al., 2006). Los
más antiguos aparecieron hace 200 millones de años, se han encontrado
fósiles que demuestran que se alimentaban del excremento de dinosaurios
(Martínez Morales et al., 2011). Son muy importantes en los ecosistemas,
ya que participan en el reciclaje de nutrientes del suelo, control de parásitos
y de plagas, dispersión de semillas, además de ser considerados indicadores
de la degradación o transformación de hábitats (Nichols et al., 2008). Se
conocen más de 8.000 especies descritas en el mundo, agrupadas en 257
géneros aproximadamente y en la región Neotropical (región biogeográfica
que incluye parte de México, parte de Estados Unidos, América Central,
Antillas y América del Sur) se encuentran 127 géneros y 1.300 especies de
la subfamilia.
Ontherus sulcator Fabricius, 1775
El género Ontherus fue creado por el alemán Wilhelm F. Erichson en 1847,
quien se formó como médico, pero realizó varios estudios sobre insectos, es-
pecialmente sobre coleópteros. El género comprende 60 especies distribuidas
por América Latina tropical y subtropical, y tradicionalmente fue incluido
S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
dentro de la tribu Dichotomiini (Génier, 1996, 1998). Sin embargo, en base
a las características y composición de géneros, varios estudios sugirieron
para esta tribu la necesidad de una revisión taxonómica (Scholtz, 2009).
En un estudio filogenético, Montreuil (1998) propuso a Ontherus, junto con
otros géneros de Dichotomiini, como parte de la tribu Coprini y renombró
la tribu Dichotomiini como Ateuchini. Actualmente, el género se encuentra
incluido en la tribu Coprini, subtribu Ateuchina (Barriga-Tuñon, 2009).
La especie Ontherus sulcator fue originalmente descrita por el naturalista
y entomólogo danés Johan C. Fabricius en 1775, como Sacrabaeus sulcator
para la Guayana Francesa. Posteriormente, estuvo sujeta a varios cambios
de género hasta que F. Erichson, en 1847 la incluyó en el género Ontherus,
quedando el nombre de la especie como se la conoce en el presente.
Nombre común
En nuestra provincia se lo conoce como “escarabajo estercolero” o “casca-
rudo tunelero”.
Descripción
Huevo: grandes, de color amarillo pálido (Sánchez y Genise, 2008). Las
hembras depositan los huevos en el interior de una bola de estiércol, en cá-
maras de crías formadas a través de profundos túneles en el suelo (Fig. 1).
Larva: es de tipo escarabeiforme, es decir que tienen un cuerpo robusto,
en forma de “C”, de color blanco lechoso, con la cabeza de color castaña
bastante endurecida (esclerosada). La cabeza lleva antenas cortas, de cuatro
segmentos. El aparato bucal es de tipo masticador, con mandíbulas escle-
rotizadas muy fuertes, adaptadas al consumo de alimentos sólidos, secos y
fibrosos. Las patas son cortas, conformadas por dos segmentos. Presentan
muy poco movimiento (Fig. 1).
Pupa: es de color blanquecina, de tipo exarata, es decir que sus apéndi-
ces están separados del cuerpo y pueden distinguirse con facilidad. Mide
aproximadamente 9,2 mm de largo (Fig. 1).
Adulto: mide entre 9 y 20 mm de longitud. El cuerpo es robusto y con-
vexo, de color pardo oscuro casi negro, con pubescencia (setas) de color
marrón rojiza (Fig. 2). La cabeza es ancha y bien esclerosada, con márgenes
cóncavos y afilados, lo que le permite ser utilizada a manera de pala para
excavar. Presenta ojos compuestos bien desarrollados y un par de antenas de
tipo lameladas, es decir con láminas o lamelas que aumentan la superficie
sensorial, donde se alojan los órganos del olfato, responsables de percibir
Universo Tucumano Nº 74 – Marzo 2021
Figura 1. Ciclo de vida de Ontherus sulcator. Ilustración: N. Kotowicz.
los compuestos fenólicos que emite el estiércol (Fig. 2 y 3). El aparato bu-
cal está adaptado para el consumo de pequeñas partículas (alimentación
microfágica), por lo que las mandíbulas son membranosas y constan de
un aparato filtrador que le permite alimentarse de las partículas de estiér-
col (Fig. 4). En el tórax se encuentran los élitros subcuadrados y rígidos,
de función protectora. Éstos llevan estrías, es decir, líneas de puntos bien
marcadas y entre éstas, se ubican las interestrías convexas (Fig. 2). Debajo
de los élitros se alojan las alas membranosas, bien desarrolladas, que se
utilizan para el vuelo. También en el tórax, se encuentran los tres pares de
patas cortas, dotadas de espinas y dientes; en especial, el primer par se en-
cuentra modificado, siendo más robustas y con fuertes espinas y músculos,
adaptadas para cavar con facilidad (Fig. 2 y 4). El abdomen consta de 8
segmentos que terminan en una placa pigidial que cubre el orificio anal y
las aberturas genitales (Fig. 4). Presentan un dimorfismo sexual (diferencia
morfológica entre el macho y la hembra) poco notorio, donde la caracterís-
tica más evidente es una protuberancia en la cabeza, más pronunciada en
el macho que en la hembra (Figs. 5 y 6).
Historia natural
Poseen un ciclo biológico holometábolo, es decir completo, el cual consta de
tres estadios inmaduros, huevo, larva y pupa, que originan finalmente un
adulto (estadio maduro) (Fig. 1). Para completar su ciclo biológico, estos
S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
Figura 2. Adulto de Ontherus sulcator hembra, vista dorsal.
Fotografía: E. Pérez.
escarabajos requieren del estiércol de vertebrados (mamíferos) con el que
construyen bolas de crianza o crotovinas. Para tal fin, la hembra localiza
una masa de excremento fresca de la cual se alimenta, luego se aparea
con el macho y juntos construyen galerías o túneles debajo de la masa de
estiércol llevando parte a su interior. Con esta materia fecal construyen las
bolas de crianza las cuales son colocadas en cámaras de crianza (al final
de los túneles), donde la hembra deposita un huevo en su interior del que
emergerá una larva. Esta pasará su vida alimentándose del estiércol que la
rodea hasta llegar al estadio de pupa, momento en que deja de alimentarse
(Fig. 1). Después de las primeras lluvias de primavera comienzan a salir los
adultos. Es necesaria la humedad del suelo para que el escarabajo pueda
perforar las paredes de la cámara y así emerger a la superficie.
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Figura 3. Detalle de la antena lamelada de Ontherus sulcator.
Fotografía: E. Pérez.
Figura 4. Adulto de Ontherus sulcator hembra, vista ventral.
Fotografía: E. Pérez.
S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
Figura 5. Adulto de Ontherus sulcator hembra, vista lateral.
Fotografía: E. Pérez.
Estos escarabajos son llamados escarabajos “tuneleros” o “paracrópidos”
por su costumbre de excavar galerías por la cual se moviliza la materia
fecal al interior del suelo. Los túneles se ramifican y pueden tener más de
2 metros de profundidad, favoreciendo de este modo, la aireación y capa-
cidad de retención de agua del suelo (lo que se conoce como bioturbación)
(Fig. 1).
Ontherus sulcator es una especie altamente beneficiosa para el medio
ambiente, ya que participa activamente en el reciclado de nutrientes al
suelo, incorporando la materia orgánica en descomposición o de desecho
producida por animales vertebrados. Con esta actividad, estos escarabajos
reducen la pérdida de elementos nitrogenados en las áreas de producción
de forrajes y contribuyen a incrementar la fertilidad del suelo al acelerar la
incorporación del estiércol al ciclo de nutrientes (Basto-Estrella et al., 2012).
Asimismo, contribuyen a reducir la emisión del gas metano a la atmósfera
y, por lo tanto al efecto invernadero. Adicionalmente, intervienen como
agentes de control biológico de nematodos gastrointestinales (parásitos que
perjudican la salud del ganado) y de larvas de algunos insectos del orden
Diptera (moscas) que son perjudiciales para el ganado y que cumplen su
ciclo de vida en las excretas (Bishop et al., 2005; Nichols et al., 2008). Se
ha demostrado que O. sulcator es capaz de controlar eficazmente la mosca
de los cuernos, Haematobia irritans (Linneus) (familia Muscidae), la cual es
una plaga que diezma la actividad ganadera produciendo importantes pérdi-
das económicas (Mariategui, 2000). La mosca de los cuernos es hematófaga
(es decir, que se alimenta de sangre), ataca principalmente a los bovinos y
es una gran molestia para estos animales durante el día y la noche, redu-
ciendo entre un 10 y un 20% el peso de los bovinos en pastoreo, la produc-
ción de las vacas lecheras (Kunz et al., 1984), y ocasionando importantes
Universo Tucumano Nº 74 – Marzo 2021
Figura 6. Adulto de Ontherus sulcator macho, vista lateral.
Fotografía: E. Pérez.
pérdidas de peso en los terneros. Su principal daño está relacionado con
el stress que causa a los animales, no solo por la pérdida de sangre, sino
por la inquietud generada al tratar de librarse de ellas, causando un gasto
energético, menos tiempo de pastoreo e ingestión de agua, y reduciendo así
su productividad (Cristián de la Vega et al., 2014). Por lo tanto, O. sulcator
actúa como un agente de control biológico natural y eficiente, ya que se
alimenta y destruye las masas de materia fecal donde se desarrollan los
estadios juveniles de la mosca (Mariategui et al., 2006). Este escarabajo es
capaz de enterrar una gran cantidad de la materia fecal que contiene los
huevos, larvas y pupas de la mosca de los cuernos, dificultando y evitando
su desarrollo y supervivencia. Además, al alimentarse produce una airea-
ción y desecación de la torta de materia fecal, formándose una cáscara y
evitando que en su interior se críen los estadios juveniles de la mosca de
los cuernos (Mariategui, 2000).
Distribución
Es una especie exclusivamente sudamericana y se la ha registrado en Ar-
gentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Paraguay,
Paraná, Surinam, Trinidad y Tobago, Uruguay y Venezuela.
En Argentina, ha sido citada para las provincias de Catamarca, Chaco,
Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, La Rioja, Salta,
Santa Fe, Santiago del Estero, Santa Cruz, y Tucumán.
En la provincia de Tucumán solo se tienen registros para San Miguel de
Tucumán. En la Colección Entomológica de la Fundación Miguel Lillo hay
ejemplares colectados pero sin especificar la localidad. Se infiere que se en-
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S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
cuentra naturalmente en zonas, tanto de bosques
como en regiones ganaderas abiertas.
Categoría de conservación
A pesar de ser una especie que debe protegerse
(al igual que el resto de los escarabajos coprófa-
gos), no figura en los convenios internacionales
de las especies amenazadas. Aun así, se trata de
una especie vulnerable ya que es muy sensible a
las transformaciones del medio donde vive. Ade-
más están expuestos a sustancias tóxicas, como los
medicamentos y agroquímicos que se aplican en el
ganado y en las zonas de pastoreo. Es muy cono-
cido que los desparasitantes (como la ivermectina
y la abamectina), los herbicidas (principalmente
los que contienen 2, 4-D y glifosato en sus fór-
mulas) y los insecticidas son muy tóxicos y letales
para la fauna del suelo y en particular para los
escarabajos del estiércol, por lo que es probable
que hayan desaparecido especies en algunas zo-
nas. Estos químicos afectan al ecosistema de pasti-
zales ganaderos, su biodiversidad y pueden causar
graves problemas de salud al ser humano.
Recientemente, se ha demostrado que la dis-
tribución de estos insectos es afectada por cambios
Distribución conocida de microclimáticos producidos por el manejo forestal,
Ontherus sulcator en Argen- al cambiar de una condición cerrada a una abierta
tina y Tucumán. En color las por la tala del bosque (Larsen, 2012).
provincias y departamentos
donde se registró la especie.
Con la finalidad de conservar el equilibrio
ecológico en los pastizales ganaderos, y con ello
a los escarabajos estercoleros, es necesario reducir
la cantidad y la frecuencia de las aplicaciones de desparasitantes, herbicidas
e insecticidas ecotóxicos.
Uso para otros animales y humanos
Hace más de tres mil años, los antiguos egipcios veneraban a los escarabajos
estercoleros empujando su bola de excremento, esto era el símbolo sagrado
del dios Khépri (representado por el insecto) escoltando al Sol (simboliza-
do por el excremento de ganado vacuno) en su jornada diaria a través del
cielo (Martínez Morales et al., 2011). En Laos, los escarabajos coprófagos
fueron usados como medicina para la diarrea, en China se utilizan para el
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Universo Tucumano Nº 74 – Marzo 2021
tratamiento del cáncer y en varios países de América del Sur se emplean
como alimento o adornos (Cambefort, 1994).
Desde el punto de vista económico, ayudan a reducir gastos por compra
y aplicación de desparasitantes, insecticidas y herbicidas, pues al enterrar
el estiércol eliminan huevos de gusanos internos y algunas moscas, que
son parásitos del ganado, además de fertilizar y remover el suelo (Martí-
nez Morales et al., 2015). También, la acción de aireación que generan en
la bosta, sumado a su incorporación al suelo favorece el crecimiento de la
pastura aumentando la superficie para pastoreo del ganado (Mariategui et
al. 2020).
El enterramiento del excremento llevado a cabo por los escarabajos
ayuda de una u otra forma a proveer un ambiente más saludable para los
herbívoros que se alimentan del pasto, lo que se refleja en una mejor cali-
dad de carne y leche para el consumo humano.
Los escarabajos estercoleros son buenos indicadores biológicos en los
pastizales ganaderos, por lo que son útiles para efectuar monitoreos y fa-
vorecer su cría en caso de ser necesario.
Muchas aves se alimentan de estos escarabajos, especialmente aque-
llas que habitan los campos ganaderos, como por ejemplo el tero (Vanellus
chilensis), aves de corral (como ser gallinas, pavos, etc.) y garzas (Ardea
alba).
Numerosas especies de ácaros depredadores de moscas establecen una
relación simbiótica con O. sulcator, es decir un tipo de relación en la que
ambas especies se benefician mutuamente. Costa (1969), observó que áca-
ros de la familia Macrochelidae buscan refugio en las bolas de cría y los
escarabajos adultos jóvenes emergen con ácaros adultos adheridos a su
cuerpo para alimentarse en la superficie de larvas de moscas. En las bolas
de cría también habitan pequeños invertebrados (microinvertebrados) que
compiten por el alimento con las larvas del escarabajo, los ácaros más jó-
venes depredan sobre ellos y de esta manera contribuyen con el desarrollo
de las larvas del escarabajo.
Las bolas de cría del escarabajo también proporcionan refugio y ali-
mento para una gran variedad de organismos como bacterias, colémbolos
y otros invertebrados del suelo.
Agradecimientos
A Emilia Pérez (Instituto de Entomología, Fundación Miguel Lillo) por su
colaboración en la toma de las fotografías, a Nora Kotowicz (Instituto de
Iconografía, FML) por la realización de las ilustraciones, a Pablo Pereyra
(Instituto de Iconografía, FML) por la edición de las fotografías y digitali-
zación de las ilustraciones y a Francisco Sánchez (Instituto de Entomología,
FML) por facilitarnos los ejemplares de la colección.
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S. Córdoba, E. Mendoza: Ontherus sulcator, escarabajo estercolero, cascarudo tunelero
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