EL TUBO INTESTINAL Y LAS CAVIDADES CORPORALES

Un tubo sobre otro tubo: durante la tercera y cuarta semanas el ectodermo del disco embrionario
trilaminar forma la placa neural, que se enrolla para formar un tubo que se convertirá en el encéfalo y la
medula espinal por medio de la neurulación. Simultáneamente, el endodermo se enrolla para formar el
tubo intestinal, de manera que el embrión consta de un tubo sobre otro tubo: el tubo neural dorsal y el
tubo intestinal ventral. El mesodermo sostiene a ambos tubos y la placa lateral de este se divide formando
una capa visceral (esplácnica) y otra parietal (somática). La capa visceral se enrolla en sentido ventral y
queda muy cerca del tubo intestinal; la capa parietal, junto con el ectodermo que lo cubre, forma los
pliegues laterales de la pared que se desplazan en sentido ventral y se reúnen en la línea media para cerrar
la pared ventral. El espacio entre las capas visceral y parietal del mesodermo lateral es la cavidad primitiva.
Formación de la cavidad del cuerpo: al final de la tercera semana, el mesodermo intraembrionario se
diferencia en mesodermo paraxial, que da origen a somitomeros y somitas; mesodermo intermedio, que
contribuye a la formación del sistema urogenital, y mesodermo de la placa lateral, que esta implicado en la
formación de la cavidad del cuerpo. Poco después, en el mesodermo de la placa lateral aparecen unas
hendiduras que se fusionan hasta dividirlo en: 1- una capa parietal (somática), adyacente al ectodermo
superficial y continua con la capa del mesodermo parietal extraembrionario que recubre el amnios. 2- una
capa visceral (esplácnica), contigua al endodermo que forma el tubo intestinal y continua con la capa
visceral del mesodermo extraembrionario que recubre el saco vitelino. Durante la cuarta semana, los lados
del embrión empiezan a crecer centralmente y forman dos pliegues laterales de la pared del cuerpo,
formados por la capa parietal del mesodermo de la placa lateral, el ectodermo suprayacente y células de
los somitas adyacentes. A medida que estos pliegues progresan, la capa del endodermo también se pliega
en dirección ventral hasta cerrarse para formar el tubo intestinal. Hacia el final de la cuarta semana, los
pliegues laterales del cuerpo se encuentran en la línea media y se fusionan para cerrar la pared corporal
ventral, esta queda completamente cerrada excepto por la región del pedículo de fijación. El cierre del tubo
intestinal es completo, excepto por el punto de conexión con el intestino medio con el saco vitelino, que
constituye el conducto vitelino.
Membranas serosas: las células de la capa parietal del mesodermo de la placa lateral que revisten la
cavidad intraembrionaria se vuelven mesoteliales y forman la capa parietal de las membranas serosas que
reviste el exterior de las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. Las células de la capa visceral del
mesodermo de la placa lateral forman la capa visceral de las membranas serosas, que cubren los órganos
abdominales, los pulmones y el corazón. Las capas visceral y parietal se continúan la una con la otra como
mesenterio dorsal, que sostiene el tubo intestinal de la pared posterior del cuerpo dentro de la cavidad
peritoneal. El mesenterio dorsal se extiende de manera continua desde el limite caudal del intestino
anterior hasta el final del intestino posterior. El mesenterio ventral solo se extiende desde la parte caudal
del intestino anterior hasta la parte superior del duodeno. Estos mesenterios son capas dobles de
peritoneo que proporcionan una vía de acceso a los órganos para los vasos sanguíneos, los nervios y los
vasos linfáticos.
Diafragma y cavidad torácica: el tabique transverso es una placa gruesa de tejido mesodérmico que ocupa
el espacio situado entre la cavidad torácica y el pedículo del saco vitelino. El tabique se deriva del
mesodermo visceral (esplácnico) que rodea al corazón y asume su posición entre las cavidades primitivas
torácica y abdominal cuando el extremo craneal del embrión crece y se dobla en posición fetal. Este
tabique no separa completamente la cavidad torácica de la abdominal, sino que deja unas aberturas
grandes, los canales pericardioperitoneales, en cada lado del intestino anterior. El rápido crecimiento de los
pulmones hace que estos canales se hagan demasiado pequeños y los pulmones empiecen a expandirse
dentro del mesénquima de la pared del cuerpo hacia las partes dorsal, lateral y ventral. Al expandirse los
pulmones, el mesodermo de la pared del cuerpo se divide en dos componentes: 1- la pared definitiva del
tórax y 2- las membranas pleuropericardiales, que son extensiones de los pliegues pleuropericardiales que
contienen venas cardinales comunes y nervios frénicos. Posteriormente, el descenso del corazón y los
cambios de posición del seno venoso desplazan las venas cardinales comunes hacia la línea media y las
membranas pleuropericardiales son expulsadas de manera parecida al mesenterio. Finalmente se fusionan
entre ellas y con el pedículo pulmonar, y la cavidad torácica queda dividida en una cavidad pericárdica
definitiva y dos cavidades pleurales.
Formación del diafragma: aunque las cavidades pleurales quedan separadas de la cavidad pericárdica,
continúan comunicadas con la cavidad abdominal (peritoneal) mediante los canales pericardioperitoneales.
Durante etapas posteriores del desarrollo, la abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal se
cierra mediante unos pliegues en forma de arco, los pliegues pleuroperitoneales. Los pliegues se van
extendiendo hacia las partes central y ventral, de manera que, hacia la séptima semana, se fusionan con el
mesenterio del esófago y con el tabique transverso. La conexión entre la parte peritoneal y la parte pleural
de la cavidad corporal queda cerrada por las membranas pleuroperitoneales. Cuando las cavidades
pleurales siguen expandiéndose en relación al mesénquima de la pared del cuerpo, se agrega un borde
periférico a las membranas pleuroperitoneales. Una vez establecido este borde, los mioblastos que
proceden de los somitas de los segmentos cervicales del tres al cinco, penetran en las membranas y forman
la parte muscular del diafragma.

APARATO DIGESTIVO
Divisiones del tubo intestinal: el plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión hace que una porción de
la cavidad del saco vitelino revestida de endodermo se incorpore al embrión para formar el intestino
primitivo. En las partes cefálica y caudal del embrión, el intestino primitivo forma un tubo con el extremo
ciego, el intestino anterior y el intestino posterior. La parte central, el intestino medio, queda
temporalmente conectada al saco vitelino a través del conducto vitelino o pedículo del saco vitelino. El
desarrollo del intestino primitivo y de sus derivados generalmente se describe en cuatro secciones:
1. El intestino faríngeo o faringe se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta el divertículo
respiratorio y forma parte del intestino anterior. Esta sección es especialmente importante para el
desarrollo de la cabeza y cuello.
2. El resto del intestino anterior se dispone caudalmente respecto del tubo faríngeo y se extiende
hasta la evaginación del hígado.
3. El intestino medio se inicia en posición caudal respecto de la yema hepática y se extiende hasta el
punto de unión de las dos terceras partes derechas del colon transverso con la tercera parte
izquierda del mismo en el adulto.
4. El intestino posterior se extiende desde la tercera parte izquierda del colon transverso hasta la
membrana cloacal.
Regulación molecular del desarrollo del tubo intestinal: la especificación regional del tubo intestinal en
distintos componentes se realiza en el mismo momento en que los pliegues laterales del cuerpo acercan los
dos lados del tubo. Esta especificación es iniciada por un gradiente de concentración de acido retinoico
(AR) desde la faringe hasta el colon. Este gradiente de AR hace que los factores de transcripción se
expresen en distintas regiones del tubo intestinal. Así, SOX2 especifica el esófago y el estómago; PDX1, el
duodeno; CDXC, el intestino delgado y CDXA, el intestino grueso y el recto. Esta estructuración inicial se
estabiliza gracias a las interacciones reciprocas entre el endodermo y el mesodermo visceral adyacente al
tubo intestinal. Esta interacción epiteliomesenquimatosa se inicia con la expresión de Sonic hedgehog
(SHH) en el tubo intestinal. La expresión SHH induce unos factores del mesodermo que determinan el tipo
de estructura que se forma a partir del tubo intestinal, entre ellas, el estómago, el duodeno, el intestino
delgado, etc. Una vez especificado el mesodermo, se dan instrucciones para que el endodermo forme los
distintos componentes de las regiones del intestino medio y el intestino posterior, incluida una parte del
intestino delgado, el ciego, el colon y la cloaca.
Mesenterios: los mesenterios son capas dobles de peritoneo que rodean un órgano y lo conectan con la
pared del cuerpo. Estos órganos se denominan intraperitoneales, mientras que los órganos que descansan
sobre la pared posterior del cuerpo y solo tienen cubierta por peritoneo su superficie anterior se considera
retroperitoneales. Los ligamentos peritoneales son capas dobles de peritoneo que pasan de un órgano a
otro o de un órgano a la pared del cuerpo. Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los vasos
sanguíneos, los nervios y los vasos linfáticos vías de ida y vuelta a las vísceras abdominales. Hacia la quinta
semana, el puente de tejido conjuntivo se ha estrechado y la parte caudal del intestino anterior, el intestino
medio y la mayor parte del intestino posterior quedan prendidas de la pared abdominal por el mesenterio
dorsal. En la región del estomago forma el mesogastrio dorsal u omento mayor; en la región del duodeno
forma el mesoduodeno dorsal; y en la región del colon forma el mesocolon dorsal. El mesenterio ventral,
que solo existe en la región de la parte terminal del esófago, el estomago y la parte superior del duodeno,
deriva del tabique transverso.
INTESTINO ANTERIOR.
Esófago: cuando el embrión tiene aproximadamente 4 semanas de vida, aparece el divertículo respiratorio
(yema pulmonar) en la pared ventral del intestino anterior, en el limite con el intestino faríngeo. De forma
gradual, el tabique traqueoesofágico separa este divertículo de la parte dorsal del intestino anterior. De
esta manera, el intestino anterior queda dividido en una porción ventral, el primordio respiratorio y una
porción dorsal, el esófago, este al principio es corto, pero cuando los pulmones y el corazón descienden, se
alarga rápidamente.
Estómago: el estómago aparece como una dilatación fusiforme del intestino anterior en la cuarta semana
del desarrollo. Durante las semanas siguientes, su aspecto y su posición cambian considerablemente
debido a la distinta velocidad de crecimiento de las diversas regiones de su pared y a los cambios de
posición de los órganos circundantes. El estomago rota 90° alrededor de su eje longitudinal en el sentido de
las agujas del reloj. Esto hace que su lado izquierdo mire hacia la parte anterior y, su lado derecho hacia la
posterior. El nervio vago izquierdo, que al principio inerva el lado izquierdo del estómago, ahora inerva la
pared anterior. De manera parecida, el nervio derecho inerva la pared posterior. Durante esta rotación, la
pared posterior original del estómago crece más rápidamente que la porción anterior, lo que genera las
curvaturas menor y mayor. Dado que el estomago esta unido a la pared dorsal del cuerpo mediante el
mesogastrio dorsal y a la pare ventral mediante el mesogastrio ventral, su rotación y su crecimiento
desproporcionado alteran la posición de estos mesenterios. La rotación alrededor del eje longitudinal tira
del mesogastrio dorsal hacia la izquierda, lo que origina un espacio detrás del estomago llamado bolsa
omental. Asimismo, esta rotación tira del mesogastrio ventral hacia la derecha. La rotación continuada del
estomago hace que el mesogastrio dorsal se alargue y su porción situada entre el bazo y la línea media
dorsal se desplace hacia la izquierda y se fusiones con el peritoneo de la pared posterior del abdomen. El
bazo, que sigue en posición intraperitoneal, queda conectado a la pared del cuerpo, en la región del riñón
izquierdo, por el ligamento esplenorrenal o lienorrenal y al estómago, mediante el ligamento
gastroesplénico o gastrolienal. El alargamiento del mesogastrio dorsal y su fusión con la pared posterior del
cuerpo también determinan la posición final del páncreas. Una vez la hoja posterior del mesogastrio dorsal
y el peritoneo de la pared posterior del cuerpo han degenerado a lo largo de la línea de fusión, la cola del
páncreas queda cubierta por el peritoneo solo en su parte anterior y, por consiguiente, se sitúa en una
posición retroperitoneal. La rotación del estomago alre3dedor de su eje anteroposterior hace que el
mesogastrio dorsal sobresalga hacia abajo. Así, continúa creciendo hacia abajo y forma un saco de doble
capa que se extiende por encima del colon transverso y las asas del intestino delgado como un delantal.
Este delantal de doble hoja es el omento mayor; mas adelante, sus capas se fusionan y forman una hoja
única que cuelga de la curvatura mayor del estómago. La capa posterior del omento mayor también se
fusiona con el mesenterio del colon transverso. El omento menor y el ligamento falciforme se forman a
partir de mesogastrio ventral, que, deriva del mesodermo del tabique transverso. Cuando los cordones
hepáticos crecen dentro del tabique, este se adelgaza para formar:
a) El peritoneo del hígado.
b) El ligamento falciforme, que se extiende del hígado a la pared ventral del cuerpo.
c) El omento menor, que se extiende desde el estómago y el duodeno superior hasta el hígado.
El borde libre del ligamento falciforme contiene la vena umbilical que después del nacimiento se oblitera y
forma el ligamento redondo del hígado. El borde libre del omento menor que conecta el duodeno con el
hígado (ligamento hepatoduodenal) contiene el conducto biliar o colédoco, la vena porta y la arteria
hepática (triada portal).
Duodeno: la parte terminal del intestino anterior y la parte cefálica del intestino medio forman el duodeno.
La unión de estas dos partes se encuentra directamente distal al origen de la yema hepática. Cuando el
estomago rota, el duodeno adquiere la forma de un asa con el aspecto de C y rota hacia la derecha. Esta
rotación, junto con el crecimiento rápido de la cabeza del páncreas, desplaza el duodeno desde su posición
inicial en la línea media hasta el lado derecho de la cavidad abdominal. El duodeno y la cabeza del páncreas
se comprimen contra la pared dorsal del cuerpo y la superficie derecha del mesoduodeno dorsal se fusiona
con el peritoneo adyacente. Posteriormente, ambas capas desaparecen y el duodeno y la cabeza del
páncreas quedan fijados en una posición retroperitoneal. El páncreas se sitúa detrás del peritoneo. El
mesoduodeno dorsal desaparece por completo excepto en la región del píloro del estómago, donde una
pequeña porción del duodeno (bulbo duodenal) retiene su mesenterio y sigue en posición intraperitoneal.
Hígado y vesícula biliar: el primordio hepático aparece a la mitad de la tercera semana como una
prominencia del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior. Esta prominencia, llamada
divertículo hepático o yema hepática, está formada por células en rápida proliferación que penetran en el
tabique transverso. Mientras las células hepáticas continúan penetrando en este tabique, la conexión entre
el divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno) se estrecha y forma el conducto colédoco. Éste
forma una pequeña excrecencia ventral que origina la vesícula biliar y el conducto cístico. Los cordones
hepáticos se diferencian en el parénquima (células hepáticas) y forman el revestimiento de los conductos
biliares. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células del tejido conjuntivo derivan del
mesodermo del tabique transverso. Cuando las células del hígado han invadido todo el tabique transverso,
de manera que el órgano sobresale caudalmente dentro de la cavidad abdominal, el mesodermo del
tabique transverso que se encuentra entre el hígado y el intestino anterior, así como el que se dispone
entre el hígado y la pared abdominal ventral se vuelven membranosos y forman el omento menor y el
ligamento falciforme. El mesodermo de la superficie del hígado se diferencia en el peritoneo visceral,
excepto en la superficie craneal. En esta región, el hígado permanece en contacto con el resto del tabique
transverso original. Esta porción del tabique transverso, que esta formada por mesodermo denso, formara
el tendón central del diafragma. En la decima semana de desarrollo, el peso del hígado representa
aproximadamente el 10% del peso total del cuerpo. Aunque en parte, esto se puede atribuir al gran
numero de sinusoides, otro factor indispensable es la función hematopoyética. Otra función importante del
hígado se inicia aproximadamente en la duodécima semana, cuando las células hepáticas fabrican bilis.
Mientras, como ya se han desarrollado la vesícula biliar y el conducto cístico, y este ultimo se ha unido al
conducto hepático para formar el conducto colédoco, la bilis puede entrar en el tubo gastrointestinal.
Regulación molecular de la inducción hepática: todo el endodermo del intestino anterior tiene la
capacidad de expresar genes específicos del hígado y diferenciarse en tejido hepático. Sin embargo,
factores producidos por los tejidos circundantes como el ectodermo, el mesodermo no cardiaco y,
especialmente, la notocorda inhiben esta expresión. En la futura región hepática, la acción de estos
inhibidores esta bloqueada por los factores de crecimiento de los fibroblastos 2 (FGF-2) que secreta el
mesodermo cardiaco y por las células endoteliales que forman vasos sanguíneos adyacentes al tubo
intestinal, en el punto en que aparecen las prominencias de las yemas hepáticas. El mesodermo cardiaco,
junto con las células endoteliales vasculares contiguas, instruye al endodermo intestinal para que exprese
genes específicos del hígado y lo hace mediante la inhibición de un factor inhibidor de estos mismos genes.
Otros factores que participan en esta instrucción son las proteínas morfogénicas óseas (BMP) secretadas
por el tabique transverso. Una vez recibida esta instrucción, las células del campo hepático se diferencian
tanto en hepatocitos como en linajes de células biliares, proceso que esta regulado, al menos parcialmente,
por los factores de transcripción nucleares de los hepatocitos (HNF3 y 4).
Páncreas: el páncreas lo forman dos yemas, una dorsal y otra ventral, que se origina a partir del
revestimiento endodérmico del duodeno. La yema pancreática dorsal se encuentra en el mesenterio dorsal,
mientras que la yema pancreática ventral se encuentra cerca del conducto colédoco. La yema ventral pasa
a situarse justo por debajo y por detrás de la yema dorsal. La yema ventral forma un proceso o apófisis
unciforme y la parte inferior de la cabeza del páncreas. El resto de la glándula deriva de la yema dorsal. La
parte distal de la yema pancreática dorsal y todo el conducto pancreático ventral forman el conducto
pancreático principal (o conducto de wirsung). La parte proximal del conducto pancreático dorsal se
oblitera o bien persiste en forma de un pequeño canal conocido como conducto pancreático accesorio (o
conducto de Santorini). El conducto pancreático principal, junto con el conducto colédoco, entra en el
duodeno a nivel de la papila mayor; la entrada del conducto accesorio (cuando esta presente) se encuentra
a nivel de la papila menor. Durante el tercer mes de vida fetal, a partir del tejido pancreático
parenquimatoso se desarrollan los islotes pancreáticos (o islotes de Langerhans), que se esparcen por todo
el páncreas. La secreción de insulina se inicia, aproximadamente, en el quinto mes. Las células secretoras
de glucagón y las células secretoras de somatostatina también se desarrollan a partir de células
parenquimatosas. El mesodermo visceral que rodea las yemas pancreáticas forma el tejido conjuntivo
pancreático.
Regulación molecular del desarrollo del páncreas: el factor de crecimiento de los fibroblastos 2 (FGF-2) y la
activina, producidos por la notocorda y el endotelio de la aorta dorsal reprimen la expresión de SHH en el
endodermo del intestino destinado a formar la yema pancreática dorsal. La yema ventral es inducida por el
mesodermo visceral. Como resultado, se estimula la expresión del gen de homeosecuencia 1 duodeno
pancreático (PDX). Aunque no se han determinado todos los efectos del desarrollo del páncreas en
dirección 3, parece que la expresión de los genes de homeosecuencia emparejados PAX4 y PAX6
especifican el linaje de las células endocrinas, de manera que las células que expresan ambos genes se
transforman en células β (insulina), células δ (somatostatina) y células ϒ (polipéptido pancreático); en
cambio, las células que solo expresan el gen PAX6 se transforman en células α (glucagón).
Intestino medio: en el embrión de 5 semanas, el intestino medio esta suspendido de la pared abdominal
dorsal mediante un mesenterio corto y se comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino o
conducto umbilical. En toda su longitud el intestino medio recibe la irrigación de la arteria mesentérica
superior. El desarrollo del intestino medio se caracteriza por la rápida elongación del intestino y de su
mesenterio, lo que forma el asa intestinal primaria. Por su ápice, el asa se conecta con el saco vitelino a
través del estrecho conducto vitelino. La rama cefálica del asa se desarrolla y forma la parte distal del
duodeno, el yeyuno y parte del íleon. La rama caudal se transforma en la porción inferior del íleon, el ciego,
el apéndice, el colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.
Hernia fisiológica: el rápido crecimiento y la expansión del hígado hacen que la cavidad abdominal se
vuelva, de forma transitoria, demasiado pequeña para contener todas las asas intestinales, de manera que
estas entran en la cavidad extraembrionaria a través del cordón umbilical durante la sexta semana del
desarrollo (hernia umbilical fisiológica).
Rotación del intestino medio: coincidiendo con el crecimiento longitudinal, el asa intestinal primaria rota
alrededor de un eje formado por la arteria mesentérica superior. La elongación del asa intestinal pequeña
continua incluso durante la rotación y el yeyuno y el íleon forman diversas asas enrolladas. Asimismo, el
intestino grueso se alarga considerablemente, pero no participa en el fenómeno de enrollamiento. La
rotación tiene lugar durante el proceso de herniación (aproximadamente 90°), así como durante el retorno
del asa intestinal dentro de la cavidad abdominal (los 180° restantes).
Retracción de las asas herniadas: durante la decima semana, las asas intestinales herniadas empiezan a
volver a la cavidad abdominal. La porción proximal del yeyuno, que es la primera parte que vuelve a la
cavidad abdominal, se sitúa al lado izquierdo. Las asas que vuelven mas tarde se van situando
gradualmente mas y mas hacia la derecha. La yema cecal, que aparece hacia la sexta semana en forma de
una pequeña dilatación cónica de la rama caudal del asa intestinal primaria, es la ultima parte del intestino
que regresa a la cavidad abdominal. Temporalmente, se sitúa en el cuadrante superior derecho, justo
debajo del lóbulo hepático derecho. Desde aquí, desciende a la fosa iliaca derecha, situado el colon
ascendente y el ángulo hepático del colon en el lado derecho de la cavidad abdominal. Durante este
proceso, el extremo distal de la yema cecal forma un divertículo estrecho, el apéndice. Como el apéndice se
desarrolla durante el descenso del colon, a menudo, su posición final queda detrás del ciego o el colon.
Estas posiciones del apéndice reciben el nombre de retrocecal y retrocólica, respectivamente.
Mesenterios de las asas intestinales: el mesenterio del asa intestinal primaria, el mesenterio propiamente
dicho, experimenta cambios profundos con la rotación y el enrollamiento del intestino. Cuando la rama
caudal del asa se desplaza hacia el lado derecha de la cavidad abdominal, el mesenterio dorsal rota
alrededor del origen de la arteria mesentérica superior. Mas adelante, cuando las porciones descendente y
ascendente del colon se asientan en su posición definitiva, sus mesenterios presionan contra el peritoneo
de la pared abdominal posterior. Después de la fusión de estas capas, el colon ascendente y el colon
descendente quedan permanentemente anclados en una posición retroperitoneal. El destino del
mesocolon transverso es diferente. Esta estructura se fusiona con la pared posterior del omento mayor
pero conserva su movilidad. Su línea de anclaje finalmente se extiende desde el ángulo hepático del colon
ascendente hasta el ángulo esplénico del colon descendente. Cuando el mesenterio del mesocolon
ascendente se fusiona con la pared abdominal posterior, el mesenterio de las asas yeyunoileales adquiere
una nueva línea de anclaje que se extiende desde el área donde el duodeno se vuelve intraperitoneal hasta
la unión ileocecal.
Intestino posterior: el intestino posterior origina el tercio distal del colon transverso, el colon descendente,
el colon sigmoide, el recto y la parte superior del conducto anal. El endodermo del intestino posterior
también forma el revestimiento interno de la vejiga y la uretra. La porción terminal del intestino posterior
entra en la región posterior de la cloaca, el conducto anorrectal primitivo; mientras que el alantoides entra
en la parte anterior, el seno urogenital primitivo. La cloaca misma es una cavidad revestida de endodermo
cuyo borde ventral esta cubierto por ectodermo superficial. Este limite entre el endodermo y el ectodermo
forma la membrana cloacal. Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región entre el
alantoides y el intestino posterior. A medida que el embrión crece y el plegamiento caudal continua, la
punta del tabique urorrectal se sitúa cerca de la membrana cloacal. Al final de la séptima semana, la
membrana cloacal se rompe y crea la abertura anal del intestino posterior y una abertura ventral para el
seno urogenital. Entre estas dos aberturas, la punta del tabique urorrectal forma el cuerpo perineal. La
parte superior del conducto anal deriva del endodermo del intestino posterior; la parte inferior procede del
ectodermo circundante al proctodeo. El ectodermo de la región del proctodeo de la superficie de parte de
la cloaca prolifera y se invagina para crear la depresión anal. Posteriormente, la degeneración de la
membrana cloacal establece la continuidad entre las partes inferior y superior del conducto anal. Dado que
la parte caudal del conducto anal se origina a partir del ectodermo, es irrigada por las arterias rectales
inferiores, que son ramas de las arterias pudendas internas. Sin embargo, la parte craneal del conducto
anal se origina a partir del endodermo y, por consiguiente, la irriga la arteria rectal superior, que es una
continuación de la arteria mesentérica inferior, la arteria del intestino posterior.