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Licenciatura en Enfermería - Licenciatura en Nutrición

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Ingreso a los estudios universitarios

Licenciatura en Enfermería – Licenciatura en nutrición

2021

Introducción
Este cuadernillo está pensado para alumnos ingresantes a las carreras de la
Licenciatura en Enfermería y de la Licenciatura en nutrición de la UNTREF.
Los contenidos que se desarrollan en él son introductorios a la química, a la biología
tanto celular como molecular y a la anatomía y fisiología de algunos de los sistemas
de órganos del ser humano, cuyo conocimiento será imprescindible para el ingreso a
las carreras.
Ha sido elaborado a partir información obtenida de diversos textos de Química,
Biología, Anatomía y Fisiología humana, universitarios y preuniversitarios
modificándolos e introduciendo componentes didácticos de forma tal que los
contenidos estén al alcance de los estudiantes de este nivel e incorporándole
herramientas que faciliten su comprensión.

Prof. Mariano Bilos

(Licenciado en Biología)

Coordinador de la materia Biología del ingreso a los estudios universitarios

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– Programa de Biología – 2021

Fundamentación
El avance en el conocimiento del mundo que nos rodea y del propio ser humano se logra gracias a la labor de la
investigación científica. Con ella se buscan respuestas a determinados problemas y cuando se trata de una buena
investigación se dejan abiertos nuevos problemas que darán comienzo a una nueva investigación.
Las Ciencias Naturales, y dentro de ella la Biología, intentan conocer con la mayor certeza posible la realidad
del mundo físico, químico y biológico a través de la investigación de los fenómenos naturales.
La Biología analiza a los seres vivos en sus diferentes niveles de organización y extiende su campo de estudio,
por un lado, a las relaciones intraespecíficas, interespecíficas y con el ambiente y, por otro lado, investiga la
interacción entre las biomoléculas, los mecanismos moleculares, la fisiología y las vías metabólicas que se
integran en el organismo para cumplir con sus funciones vitales.
La enseñanza de la Biología se debe enmarcar en situaciones comunicativas que sean reales, en las que los
estudiantes se vean auténticamente implicados, que no les resulten indiferentes ni impuestas, en las que puedan
integrarse activamente desde sus saberes previos y reconocer su crecimiento y desarrollo, reflexionando y
revisando sus habilidades y reconociendo la necesidad de las nuevas adquisiciones.

Objetivos
Los objetivos de la materia pretenden desarrollar en cada uno de los estudiantes diversas habilidades que
tienen que ver con lo descriptivo, lo analítico y la aplicación de conceptos relacionados con la biología. Ellos
son:

- Poder reconocer que si bien los seres vivos son sorprendentemente diversos, su composición
química, sus procesos metabólicos y su organización presentan numerosas similitudes. Con tal
fin se tratará que al final del curso los estudiantes hayan adquirido las bases del funcionamiento químico de
la vida y puedan relacionarlo con los procesos metabólicos, tendientes a transformar la materia y la energía,
que se producen dentro de cada una de las células, e identificar a ésta como la unidad fundamental de la
vida.

- Poder comprender que en un animal complejo, miles de millones de células están

organizadas en tejidos, órganos y sistemas y que éstos funcionan de manera eficaz debido,
en parte, a que mecanismos de control muy precisos mantienen un ambiente interno
apropiado. Para que el organismo sobreviva y funcione los sistemas que lo componen deben trabajar en
forma conjunta para mantener la homeostasis. Con tal fin se estudiará la anatomía y fisiología de algunos de
los diferentes sistemas de órganos que componen al ser humano y se establecerán los mecanismos de
control, de regulación y las relaciones que se plantean entre ellos.

- La apropiación y utilización de un lenguaje claro y preciso para la adecuada comunicación de

los conceptos. Para muchos estudiantes, la necesidad de aprender la terminología apropiada constituye un
obstáculo. De hecho, sería mucho más difícil aprender y comunicar si no tuviéramos esa terminología, pues
en realidad, las palabras son herramientas que utilizamos para pensar.

- Seguridad al plantear los argumentos y flexibilidad, si es necesario modificarlos.

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Metodología
La forma de trabajo durante el Curso de Ingreso (CI) es Teórico - Práctico.
En cada clase se realizará una explicación general de cada tema al inicio de la misma. Durante la
explicación se propiciará la participación de los estudiantes a través del desarrollo de discusiones que
enriquezcan su capacidad crítica y analítica. Previamente cada estudiante deberá haber leído la
bibliografía sobre el tema. Se complementará la actividad de la clase con Trabajos Prácticos y posterior
puesta en común.

Material de trabajo
La materia propone dos cuadernillos con los temas a trabajar durante el CI, uno de ellos con el material
teórico generado por el área y el otro correspondiente a los Trabajos Prácticos.
Se utilizaran presentaciones en Power Point durante la explicación teórica de cada clase.
Una vez realizado cada Trabajo Práctico se hará una puesta en común para su corrección y aclaración de
conceptos.

Planificación de contenidos de Biología

Parte I: Organización de la vida

Unidad 1: Caracterización de la vida

Composición, propiedades y evolución de los seres vivos. Generalidades sobre la organización biológica.
Clasificación general de los grandes grupos (Reinos) de las formas vivientes.

Unidad 2: Fundamentos químicos de la vida

Átomos y estructura atómica. Uniones químicas y compuestos químicos, iones y moléculas.
Moléculas biológicas: hidrocarburos, grupos funcionales, identificación e importancia. Biomoléculas:
carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Estructura de las biomoléculas y principales
funciones en los seres vivos.

Unidad 3: Célula
La unidad de los seres vivos: la célula y sus componentes. Teoría celular.
Planes de organización celular, células Procariotas y Eucariotas.
Funciones celulares: metabolismo celular, vías anabólicas y catabólicas. Enzimas.
Núcleo celular: ADN y ARN, nucleótidos, genes y cromosomas. Flujo de la información genética: del
ADN a las proteínas.
Ciclo celular. Mecanismos de reproducción celular: mitosis y meiosis.

Parte II: El cuerpo humano

Unidad 4: Anatomía y fisiología de los sistemas de órganos

Generalidades sobre tejidos, órganos y sistemas de órganos. Anatomía y fisiología de algunos sistemas
de órganos del cuerpo humano.
Sistemas de control y coordinación: Generalidades sobre el Sistema Nervioso. Características anatómicas
y fisiológicas del Sistema Endocrino.
Proceso de nutrición, integración de sistemas. Características anatómicas y fisiológicas del: Sistema
Circulatorio, Sistema Digestivo, Sistema Respiratorio, Sistema Excretor.
Sistema inmune, barreras de defensa, respuesta inmune específica primaria y secundaria
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Bibliografía recomendada

- Biología, la vida en la Tierra. 8º edición, año 2008: de T. Audesirk, G. Audesirk, B. Byers. Editorial
Pearson Educación. México

- Biología 2, Anatomía y fisiología animal, año 1997: de T. Audesirk y G Audesirk. 1997, 4º Edición.
Editorial Pearson Educación. Prentice-Hall Hispanoamericana S.A. México.

- Biología, la vida en la Tierra con fisiología. 9º edición, año 2013: de T. Audesirk, G. Audesirk, B.
Byers. Editorial Pearson Educación. México

- Biología, 6º edición, año 2000 de: H Curtis y N. S. Barnes. Editorial Médica Panamericana.

- Biología, 7º edición, año 2007 de: H Curtis y N. S. Barnes. Editorial Médica Panamericana.

- Biología de Villee, 4º edición año 1998, de: E. Solomon y otros. Editorial McGraw – Hill
Interamericana. México.

- Biología celular y molecular, 11° edición de 1986, de: De Robertis y De Robertis (h). Editorial el
Ateneo. Buenos Aires, Argentina.

- Biología celular y molecular. (1998), de Karp G.. Editorial Interamericana Mc Graww-Hill. México

- Principios de Bioquímica, 3° edición de 2001, de: Lehninger, A. L., Nelson, D. L. y Cox, M. M..
Editorial Omega S, A, Barcelona, España.

- Química Biológica, Antonio Blanco y Gustavo Blanco.9° ed, 1° reimpresión. Bs As: El ateneo, 2012

- Cuaderno de Biología 2: Bioenergética y enzimas. A. Capozzo y A. Fernández. Editorial EUDEBA,

año1998

- Cuaderno de Biología 4: Metabolismo. A. Capozzo y A. Fernández Editorial EUDEBA, año1998.

- Cuaderno de Biología 6: Mitosis - Meiosis, A. Capozzo y A. Fernández Editorial EUDEBA, año1998.

- Cuaderno de Biología 5: El fluído de información genética, A. Capozzo y A. Fernández Editorial

EUDEBA, año1998.
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Organización del Cuadernillo, resumen de contenidos desarrollados

 Parte 1: Organización de la vida: Características de los seres vivos. Niveles de organización de los seres
vivos. La biodiversidad y la evolución

 Parte 2: Átomos y moléculas: los fundamentos químicos de la vida: Estructura atómica. Modelo atómico
actual. La tabla periódica. Uniones químicas interatómicas e intermoleculares.

 Parte 3: Biomoléculas orgánicas: El átomo de carbono. Hidrocarburos. Grupos funcionales. Las

biomoléculas orgánicas: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

 Parte 4: La célula: Teoría celular. Planes de organización celular: Procariotas y Eucariotas. Las organelas de
las células eucariotas.

 Parte 5: La célula y el intercambio de sustancias: las membranas plasmáticas: Estructura química de las
membranas. Mecanismos de transporte a través de las membranas. Ósmosis.

 Parte 6: La actividad química de la célula: Metabolismo: Vías metabólicas: catabolismo y anabolismo.

Enzimas. Adenosín trifosfato (ATP). Catabolismo de hidratos de carbono: vías fermentativas y
respiración celular. Respiración celular aeróbica.

 Parte 7: El ADN, el código genético y su traducción: Los ácidos nucleicos: ADN y ARN. Replicación del
ADN. Síntesis de proteínas.

 Parte 8: La vida de una célula, ciclo celular, mitosis y meiosis: División celular: Mitosis y Meiosis.

 Parte 9: Tejidos, órganos y sistemas de órganos: Complejidad de los seres vivos. Conceptos generales.
Diferentes tipos. Generalidades sobre el Sistema Nervioso.

 Parte 10: Sistema endocrino: Concepto de hormona y de glándula endocrina. Control de la secreción
hormonal. Regulación neuroendocrina: Hipotálamo e hipófisis. Principales glándulas endocrinas
del ser humano, sus hormonas y funciones.

 Parte 11: El Sistema Circulatorio y la circulación: Función del sistema. Organización y anatomía del
sistema. Tejido sanguíneo. Doble circuito cardiovascular. El corazón: ciclo cardíaco, automatismo
cardíaco y sistema eléctrico. Presión sanguínea.

 Parte 12: El Sistema Respiratorio y el intercambio de gases: Función del sistema. Organización y
anatomía del sistema. Mecánica ventilatoria. Hematosis. Ventilación pulmonar y esfuerzo físico.
Regulación de la ventilación pulmonar.

 Parte 13: El Sistema Digestivo y la obtención de nutrientes: Función del sistema. Organización y anatomía
del sistema. Digestión mecánica y química, enzimas digestivas. Procesos estomacales, su
regulación. Procesos intestinales, su regulación.

 Parte 14: El Sistema Excretor y la eliminación de los desechos metabólicos: Función e importancia
homeostática del sistema. Sistema Excretor Urinario. Función del sistema. Organización y
anatomía del sistema. La unidad estructural y funcional de los riñones: el nefrón. Formación de la
orina. Regulación del volumen de orina producido.

 Parte 15: El sistema Inmune y la defensa del organismo: Función y organización del sistema.
Barreras de defensa. La defensa inespecífica local y sistémica. Defensa específica celular y
humoral. Antígenos y antecuerpos. Respuesta inmune específica primaria y secundaria.
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PARTE 1

ORGANIZACIÓN DE LA VIDA

Son evidentes y sorprendentes a la vez las diferencias que hay entre los seres vivos, pero no son
menos sorprendentes las similitudes y uniformidad que existe entre ellos. Todos los seres vivos que
habitamos el planeta Tierra tenemos rasgos en común que nos agrupan bajo el nombre de “seres
vivos”. Estas características comunes son las que nos permiten sobrevivir y habitar el mismo lugar: la
Tierra.
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Los seres vivos

¿Qué es un ser vivo? • Detectan cambios externos e internos y dan

una respuesta acorde a lo captado, es decir,
El surgimiento de la vida resultó como tienen irritabilidad.
consecuencia de una serie de pasos tales como • Se perpetúan en el tiempo, es decir, tiene
condiciones ambientales y terrestres determinadas, capacidad de reproducción.
composiciones químicas, organización de la • Evolucionan, se modifican genéticamente
materia, actividad, cambios y transformaciones de originando nuevas especies.
la materia. No es fácil definir el término vida
pero resulta más simple determinar que Las características que presentan los diferentes
características tienen en común todos los seres tipos de organismos se deben a una serie de
vivos. adaptaciones al medio que han sufrido las especies
a lo largo de millones de años de evolución.
Todo ser vivo está formado por sustancias Todos los seres vivos son sistemas abiertos a la
orgánicas e inorgánicas que se reúnen y se materia y a la energía, es decir, intercambian
organizan formando células. Estas células pueden materia y energía con el medio. Entre los procesos
o no reunirse y organizarse en estructuras más que le permiten intercambiar materia y energía con
complejas (tejidos, órganos, sistemas de órganos). el medio esta la nutrición (alimento, agua,
Todos los seres vivos dependen del medio que los oxígeno, autótrofos o heterótrofos) y la
rodea para sobrevivir ya que toman de él las eliminación de sustancias y energía (calor y
sustancias que necesitan. Estas sustancias una vez productos de desecho).
transformadas por sus células, a través de procesos
químicos llamados en su conjunto metabolismo,
les permiten obtener energía y materia para Niveles de organización de los seres vivos
construirse. A pesar de los cambios que se
producen en el medio exterior a los organismos, su Al comparar los organismos en base a su
interior es muy estable. Esta capacidad que tienen complejidad o nivel de organización, se observa
los seres vivos se denomina homeostasis y les que pueden estar compuestos por uno o más
permite sobrevivir en un medio en continuo células:
cambio. Estos cambios son detectados por los
seres vivos y reaccionan en consecuencia, a ésta • Unicelulares: formados por una única célula.
propiedad se la denomina irritabilidad. Ej: bacterias, levaduras, amebas.
Todo ser vivo tiende a perpetuarse, es decir, a
proyectarse y mantenerse en el tiempo. A esta • Pluricelulares: formados por más de una
propiedad se la conoce como capacidad de célula.
reproducción y es el fin último de cualquier ser
vivo, dejar descendencia. Después de esta primera gran división
Si tenemos que generalizar y hacer un punteo encontramos seres vivos con diferentes niveles de
sobre las características que definen a un ser vivo organización, basados en cómo están dispuestas y
podríamos decir: relacionadas sus células:
• Formado por una o más células.
• Son sistemas abiertos (intercambian materia • Colonias: es el nivel pluricelular de menor
y energía con el medio) y transforman esa complejidad. Ej: algas verdes llamadas Volvox
materia y energía para sus propios fines, es que forman agrupaciones de células sin
decir, poseen un metabolismo celular. relación; cada una de las células, individuos
• Mantiene un medio interno constante, es unicelulares, es independiente del resto.
decir, tienen procesos homeostáticos.
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• Agregados celulares: es un nivel más de • Nivel de órganos: es un nivel más complejo

complejidad donde hay cierta división de donde los tejidos se asocian para cumplir una
funciones. Ej: esponjas. función determinada y constituir estructuras
simples poco relacionadas entre sí. Ej: las
• Nivel tisular: este nivel está integrado por planarias y los vegetales (raíces, tallos, hojas,
seres vivos en los que existen distintos grupos flores)
de células que cumplen funciones específicas.
En las cuales cada célula perteneciente al • Nivel de sistemas de órganos: cuando un
grupo no puede vivir aislada y el grupo de organismo presenta varios órganos asociados
células que cumplen la misma función se para realizar en conjunto una o varias
denomina tejido. Ej: las aguas vivas son funciones. Los organismos que tienen este
organismos que están organizados en tejidos tipo de nivel de organización tiene sus
cuyas células tienen ciertas características que sistemas de órganos integrados.
les permiten cumplir con éxito una función
determinada.

En el gráfico, representación de la complejidad creciente en un ser vivo

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La biodiversidad y la evolución

Breve historia de la biodiversidad primero de ellos fue probablemente la aparición de

organismos capaces de producir su propio
Aunque seguramente la naturaleza “probó y fallo” alimento, los autótrofos. Más tarde (hace
infinidad de veces, los biólogos tienen evidencias aproximadamente 1500 millones de años) surgirían
de que los seres vivos actuales comparten un células eucariotas, se supone a través de un
único antecesor. Existió alguna vez, hace quizás proceso de endosimbiosis. Luego, algunas de ellas
3500 millones de años, un grupo de organismos a se organizaron en tejidos, que dieron lugar al tercer
partir del cual se originaron todas las especies gran evento: la aparición de organismos
actuales. A lo largo de ese tiempo, se fueron pluricelulares. Y, por último, fue la conquista del
originando innumerables especies. Algunas ambiente aeroterrestre hace “tan sólo” unos 500
perduraron por largos períodos, otras tuvieron millones de años.
existencia efímera. Lo cierto es que casi todas se
extinguieron: se estima que más del 99 % de las En la actualidad, la Tierra está habitada por
especies que alguna vez poblaron la Tierra, no infinidad de especies diferentes. Para facilitar su
existen en la actualidad. estudio, los biólogos las agrupan de acuerdo con
criterios morfológicos (de forma), fisiológicos (de
¿Cómo eran los primeros seres vivos? Es muy función) y evolutivos (de origen). Cada conjunto
poco lo que se sabe, pero asumiendo que eran llamado taxón reúne especies que comparten
organismos sencillos, es posible afirmar que eran características y, dentro de lo posible, también un
unicelulares y procariotas (como las bacterias antecesor común. Es así que los seres vivos se
actuales). Seguramente también eran heterótrofos clasifican mediante un sistema jerárquico. Los
(organismos que consumen materia orgánica taxones de menor rango se agrupan en taxones
preformada, presente en el medio o consumiendo a cada vez mayores (Reino, Filum, Clase, Orden,
otros organismos). Luego de sus comienzos en la Familia Genero, Especie).
historia de la vida ocurrieron grandes hitos. El

Esquema que muestra el parentesco que existiría entre los distintos grupos de seres vivos, a partir de un
antepasado común (procariota heterótrofo). Agrupación de los seres vivos en Reinos, al grupo de
Archaebacterias y Eubacterias suele reunírselos en el Reino Prokariota o Monera (la clasificación propuesta a
continuación es una de las tantas clasificaciones en Reinos aceptadas):
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PARTE 2

LOS FUNDAMENTOS QUÍMICOS DE LA VIDA:

ÁTOMOS Y MOLÉCULAS

Todo lo que compone a los seres vivos y al medio en el que ellos habitan está compuesto de átomos,
que suelen unirse formando sustancias moleculares o de otros tipos.
Sin embargo, no se trata solo de una acumulación de átomos sin relación, sino que entre ellos se
establecen uniones o enlaces para formar sustancias, esas relaciones entre los átomos les confieren
características propias a las sustancias formadas y diferentes a la de los átomos que las constituyen.
Para estudiar biología es imprescindible conocer la estructura de los átomos, para luego poder
entender cómo se unen entre sí para constituir las diferentes sustancias y cómo éstas se
interrelacionan. De esta manera podremos comprender la estructura química de los componentes
celulares y a partir de allí entender su funcionamiento.
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Estructura atómica

El átomo
Modelo de la estructura del átomo de Carbono (C))
Se puede considerar al átomo como la parte
más pequeña de un elemento químico que
mantiene las propiedades químicas de éste y es
capaz de reaccionar en una reacción química.

El tamaño de los átomos es extremadamente

pequeño, para tener una idea de ese tamaño
podemos pensar en lo siguiente: se necesitaría
varios millones de ellos alineados para alcanzar una
longitud de un milímetro y varios miles de trillones
de ellos para que pesen un gramo.
Se sabe que los átomos están compuestos por
varios tipos de partículas elementales. Algunas de
esas partículas poseen estabilidad suficiente para
tener existencia independiente fuera del átomo, en
determinadas condiciones. Esas partículas son los
protones, los neutrones y los electrones. Es sabido que cargas del mismo signo se
La estructura de un átomo comprende dos zonas repelen entre sí y que cargas de diferente
básicas: signo se atraen entre sí. Debido a esto los
electrones se repelen mutuamente debido a su
• El núcleo: región central de pequeño volumen carga eléctrica negativa, y son atraídos hacia los
que reúne casi toda la masa del átomo y con protones del núcleo, que tienen carga positiva.
carga positiva. En esta zona se encuentran dos Sin embargo, a causa de su repulsión mutua, solo
tipos de partículas: los protones (de carga cantidades limitadas de electrones pueden ocupar
eléctrica positiva) y los neutrones (sin carga el espacio más cercano al núcleo. Un átomo
eléctrica). El núcleo es el responsable de muchas grande puede dar cabida a muchos electrones,
de las características físicas del átomo. porque estos se encuentran en zonas cada vez
más alejadas del núcleo. Los electrones se
• Por fuera del núcleo se encuentra la segunda mueven dentro de espacios tridimensionales
zona, o región extranuclear que es en limitados llamados capas de electrones, cada una
proporción grande respecto del tamaño del de las cuales corresponde a mayores niveles de
núcleo, en la que se hallan en continuo energía conforme se alejan del núcleo. Para
movimiento partículas de masa casi simplificar su representación, dibujamos esas
insignificante y carga eléctrica negativa: los capas como anillos alrededor del núcleo.
electrones. La estructura extranuclear es la
responsable del comportamiento químico del
átomo.
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Modelo atómico actual: modelo cuántico

El modelo atómico actual se debe a los trabajos orbital como zona de probabilidad máxima de
realizados por el físico Erwin Schrödinger sobre encontrar al electrón).
mecánica cuántica. • La repulsión entre los electrones, debido a sus
El modelo de Schrödinger ubica a los electrones cargas negativas, se traduce en que los electrones
en un espacio tridimensional. Por lo tanto requiere en un átomo multielectrónico tratan de
tres dimensiones (tres números cuánticos) para permanecer alejados de los demás y sus
describir las regiones en los que se pueden movimientos se enredan mutuamente en los
encontrar. Es un modelo de gran complejidad diferentes orbitales.
matemática, tanta que usándolo sólo se puede
resolver con exactitud la estructura del átomo de • El número máximo de electrones que acepta un
hidrógeno, átomo que posee un solo electrón. Para determinado nivel n de energía es 2 · n2, es
resolver átomos distintos al de hidrógeno decir que el primer nivel, n1, solo podrá tener 2
(multielectrónicos) se recurre a métodos electrones como máximo, el n2 8 electrones, el n3
aproximados. 18 electrones y a partir del nivel n4 32 electrones
Este modelo, el modelo cuántico, plantea que la como máximo cualquiera sea la capa o nivel.
estructura extranuclear del átomo estaría
organizada de la siguiente manera: El núcleo de los átomos está compuesto por
protones y neutrones. La masa de un protón o de un
• Los electrones se disponen en capas. Podemos neutrón es aproximadamente 1850 veces mayor a la
entender el concepto de capa electrónica como masa de un electrón. En consecuencia, la masa de un
una escalera donde cada escalón sería un nivel átomo es prácticamente igual a la masa del núcleo,
energético diferente. Las capas más alejadas del considerando, entonces, la masa de los electrones
núcleo son las que reúnen electrones con más como despreciable.
energía y las más cercanas al núcleo las que Sin embargo, los electrones de un átomo son los
reúnen electrones con menos energía. Cada nivel responsables de la mayoría de las propiedades
o capa tiene subniveles denominados orbitales. químicas de los átomos que se reflejan en las
propiedades macroscópicas de la materia.
• Los electrones no giran en órbitas circulares ni El movimiento de los electrones alrededor del
elípticas, es decir, no desarrollan una órbita en núcleo se explica, considerando solamente las
torno al núcleo, sino que se mueven en una interacciones entre el núcleo y los electrones por las
determinada región alrededor del mismo fuerzas de atracción y repulsión de sus cargas (la
denominada orbital, de acuerdo a la energía que interacción gravitatoria dependiente de las masas es
posean. completamente despreciable).

• Los orbitales pueden ser de 4 tipos diferentes en Conceptualmente, la masa atómica es la masa
cuanto a la forma y la ubicación en cada nivel de un átomo, y la masa de un átomo en particular es
energético, se los denomina: s, p, d, f. la suma de las masas de las partículas que se
considera que aportan masa al átomo, es decir, sus
• Un orbital es una zona de alta probabilidad de protones y neutrones, y varía en los distintos isótopos
encontrar al electrón. Una capa electrónica o que pueda tener ese elemento químico (isótopo:
nivel de energía está formada por los orbitales que átomos del mismo elemento, con igual número de
reúnen electrones con energías similares. protones que presentan distinto número de neutrones,
es decir que estos átomos diferirán entre sí por su
• Los electrones se mueven irregularmente por masa atómica). La masa atómica es, en realidad, una
los orbitales (según el principio de incertidumbre: media ponderada de las masas atómicas de los
no se puede conocer la posición exacta de un distintos isótopos de un elemento, teniendo en cuenta
electrón en un instante dado, de allí el concepto de la abundancia de los mismos en la naturaleza.
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Cuando en la Tabla Periódica se indica un valor La masa molecular relativa resulta de sumar las
para la masa atómica, hay que entender que se trata masas atómicas relativas de los átomos que la
de la masa atómica relativa de los elementos no de componen.
la masa real del átomo, ya que ese valor de masa se
obtiene al comparar la masa de cada elemento Ej: la Mr del agua es:
con una unidad de referencia (el valor de la masa
atómica está en relación a una unidad definida). La Mr H2O = Ar H + Ar H + Ar O
unidad en que se mide la masa atómica se llama
justamente unidad de masa atómica (uma). Esta 2 átomos de H
unidad es también llamada Dalton, (Da) en honor al
químico John Dalton. Mr H2O = 1 + 1 + 16 = 18

¿Cuál es la unidad de referencia?

Por acuerdo científico, se ha definido que el valor
de la uma es igual a la 1/12 (una doceava) parte de la
masa del isótopo más estable del átomo de Carbono
que es el que posee masa 12, su valor se
corresponde aproximadamente a la masa de un Las características de las partículas subatómicas
protón. Entonces, cuando se muestra un valor (un se resumen en la siguiente tabla:
número) como masa atómica de un elemento, ese
número está indicando cuántas veces la masa de
un átomo de ese elemento es mayor que la unidad Partícula Carga Masa Ubicación
de masa atómica (uma).
Recuerden que por eso es masa atómica relativa, tiene
Protón positiva núcleo
pues se relaciona con una unidad de referencia, la (1 uma)
uma. Para aclarar la idea de relativa, debemos tomar tiene
Neutrón neutra núcleo
en cuenta que para cualquier medición que (1 uma)
realizamos diariamente siempre consideramos una Zona
Electrón negativa despreciable
unidad de referencia. Por ejemplo: cuando medimos extranuclear
el largo de un aula nuestra unidad de referencia es el
metro, si decimos el aula tiene 6 metros de largo, lo
que estamos diciendo es que es 6 veces más larga
que la unidad de referencia, el metro.

Ej: La masa atómica relativa (Ar) del elemento

oxígeno es: Ar del O = 16, esto significa que la masa
de un átomo de oxígeno es 16 veces mayor que 1
uma.

Así como se compara la masa de un átomo con la

uma, se puede relacionar la masa de una molécula con
la misma unidad. Se denomina masa molecular
relativa (Mr) de una molécula al número que
indica cuantas veces es mayor la masa de la
molécula que 1 uma.
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Número atómico y másico

Los diferentes elementos que existen se Entonces, el número de neutrones (n°), será igual
diferencian entre sí por el número de protones que al número másico menos el número atómico:
tengan en su núcleo, que determinan el número de
cargas del núcleo. N° de n° = A – Z
A la cantidad de protones que tenga un átomo en
su núcleo se la conoce como el número atómico Con estos dos números se puede representar la
del elemento y se identifica con la letra Z, por estructura del núcleo del átomo: se escribe, a la
ejemplo si el cobre (Cu) tiene 29 protones su Z es izquierda de su símbolo, el número de másico como
igual a 29, si el zinc (Zn) tiene 30 protones su Z es superíndice y el número atómico como subíndice.
igual a 30. A ésta forma de presentar al átomo se la conoce
como estructura atómica y másica del elemento o
Z = número de protones (número notación científica del elemento
de cargas positivas del núcleo)
A
Como a los átomos en la Tabla Periódica se los X (representa el símbolo de un elemento)
coloca en su forma neutra, es decir, sin carga Z
eléctrica neta ya que tienen igual número de
protones que de electrones (cargas opuestas de la Ej:
misma magnitud se anulan), podemos deducir 23
indirectamente que Z también nos indica el Na
número de electrones. 11

A la suma de protones y neutrones, es decir, el

número total de partículas del núcleo, se la conoce Tener en cuenta que en las distintas tablas
como el número másico o número de masa y se la periódicas de estudio la distribución de la
identifica con la letra A. información puede ser diferente, pero no confundir
con la forma atómica y másica que se escribe de una
A = número de protones + número de neutrones sola manera, tal como se explico en párrafos
anteriores

Isótopos
Si bien todos los átomos de un mismo elemento Ej: el hidrógeno (H) puede presentar su núcleo con
presentan el mismo número de protones no siempre un protón solamente y sin neutrones,
presentan el mismo número de neutrones, por denominándoselo protio (es el H ordinario);
ejemplo el cloro lo podemos encontrar formado por también se lo puede encontrar constituido por un
18 neutrones en su núcleo o por 20 neutrones, sin protón y un neutrón, denominándoselo deuterio, o
embargo, el número de protones (17) va a ser tener en su núcleo un protón y dos neutrones
siempre el mismo. denominándoselo tritio.
Se denominan isótopos a los átomos del mismo
elemento (con igual Z) pero con distinto número Forma atómica y másica de los 3 isótopos
de neutrones, es decir que estos átomos diferirán conocidos del Hidrógeno:
entre sí por su masa atómica ya que poseen
distinto número de neutrones. Los isótopos de un
elemento químico poseen las mismas propiedades 1 2 3
químicas porque presentan el mismo número de H H H
protones y electrones. 1 1 1
Protio Deuterio Tritio
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16

En la imagen, modelos de los 3 isótopos conocidos del Hidrógeno:

Iones

En determinadas circunstancias un átomo o un negativo o con carga eléctrica negativa llamado

grupo de átomos puede perder o ganar electrones, anión. Al ganar electrones queda con cargas
transformándose en un ion. Un ion es una especie negativas porque tendrá más electrones de los
química con carga eléctrica neta. que podrán neutralizar los protones. El ión
La ionización es la formación de moléculas o quedará con tantas cargas negativas como
átomos con carga eléctrica. Los átomos son electrones haya ganado el átomo o grupo de
eléctricamente neutros ya que los electrones con átomos originalmente neutro. Ejemplo: O -2,
carga negativa son iguales en número a los protones indica que el átomo de oxígeno ganó 2 electrones
de carga positiva presentes en el núcleo. El número
de protones de un átomo permanece igual durante
los cambios químicos comunes (llamados Formación de iones:
reacciones químicas), pero se pueden perder o ganar
electrones.

Según la carga que presenten los vamos a

clasificar en dos tipos de iones:

• Catión: cuando un átomo o un grupo de átomos

pierde uno o más electrones se transforma en un
ion positivo o con carga eléctrica positiva
llamado catión. Al perder electrones queda con
cargas positivas que no son neutralizadas por
electrones porque ha cedido (perdido) algunos.
El ión quedará, entonces, con tantas cargas
positivas como electrones haya perdido el
átomo o grupos de átomos originalmente
neutro. Ejemplo: Na+ , indica que el átomo de
sodio perdió 1 electrón
Como dijimos los iones pueden estar constituidos
• Anión: cuando un átomo o grupo de átomos gana por un solo átomo o por más de un átomo, a los
uno o más electrones se transforma en un ion primeros se los denomina iones monoatómicos y a
 16

los segundos iones poliatómicos. Veamos algunos • Iones poliatómicos:

ejemplos: Un ion poliatómico es una molécula que ha sido
ionizada al ganar o perder electrones. En un ion
• Iones monoatómicos: poliatómico, el grupo de átomos unidos
Especie eléctricamente cargada que consiste de covalentemente tienen carga eléctrica neta
sólo un átomo. debido a que el número total de electrones en la
molécula no es igual a su número total de
Elementos que forman cationes: protones.
Los elementos que tienen de uno a cuatro Es ejemplo de ión poliatómico con carga
electrones de valencia (en su último nivel o negativa el ión sulfato SO42-
capa), en general clasificados como metales,
tienen tendencia a ceder estos electrones para Ión sulfato:
convertirse en iones. El ion resultante tiene
menos electrones que protones, la carga neta del
ion es positiva. La magnitud de la carga es igual
al número de electrones que se pierden, que es
igual al número de electrones de valencia en el
átomo neutro. Cuando hablamos de átomos que
pierden o ganan electrones para lograr un octeto
completo, también podemos pensar en este
proceso como si el átomo perdiera o ganara
electrones para lograr la misma configuración de
electrones que el gas noble más cercano.
Ejemplo: El metal potasio es un metal del grupo
1 (I A) presenta un electrón en su última capa y, Otros ejemplos son: el ión fosfato PO43-, el ión
por lo tanto, forma cationes con una carga de 1+, bicarbonato HCO3-, ente otros.
es decir, K+
Es ejemplo de ion poliatómico con carga positiva
Elementos que forman aniones el ión amonio NH4+, entre otros.
Los elementos que presentan 5, 6 o 7 electrones
de valencia, en general clasificados como no Ión amonio, el ión se constituye porque el amoníaco
metales, tienden a ganar electrones y convertirse (NH3) tiende a ganar un protón (carga positiva) del
en iones. El ion resultante tiene más electrones medio circundante transformándose en el ión
que protones, la carga neta del ión es negativa. mencionado (NH4+):
La magnitud de la carga es igual al número de
electrones que gana para llegar a un octeto
completo de ocho electrones de valencia.
Ejemplo: El bromo, como halógeno del grupo 17
(VII A) presenta siete electrones en su última
capa, usualmente forma aniones con carga 1-, es
decir, Br −

Ejemplo de formación de iones monoatómicos:

 17

La tabla periódica: clasificación de los elementos

Los primeros científicos advirtieron que algunos siguiente hay una diferencia de un protón y un
elementos presentaban propiedades semejantes; electrón.
algunos, por ejemplo, eran buenos conductores de la La tabla periódica moderna está ordenada en
electricidad y la temperatura y si se los pulía tenían filas y columnas:
brillo, a estos elementos se los llamó metales. Existe
otro grupo de elementos, llamados no metales, que  Filas: cada una de esas filas se denomina
son malos conductores tanto de la electricidad como Período, los elementos ubicados en un mismo
de la temperatura. período se caracterizan por tener igual número
Pero las semejanzas y las diferencias entre los de orbitales electrónicos (niveles). Dos
elementos se observan no solo en sus propiedades elementos consecutivos en un periodo (misma
físicas sino también en sus propiedades químicas; fila) tienen masas similares, pero propiedades
es decir, la forma en que se unen (combinan) con diferentes. Cada elemento químico pertenece a
otros elementos químicos. un determinado período en función del número
Clasificar los elementos (agruparlos según sus de niveles energéticos que tenga.
propiedades similares) resulta especialmente
importante, porque permite hacer predicciones. Si  Columnas: los elementos que presentan
se nos dice, por ejemplo, el cobre (Cu) es un metal, propiedades químicas y físicas semejantes se
inmediatamente sabremos que posee las ordenan en una misma línea vertical, formando
propiedades antes dichas para los metales. columnas, cada una de las cuales se llama
Durante muchos años se intentó clasificar a los Grupo. Dos elementos consecutivos en un
elementos de acuerdo a sus propiedades químicas. grupo (misma columna) tienen propiedades
Finalmente, en 1850, el químico ruso Dimitri físicas parecidas a pesar de la significativa
Mendeleiev encontró una clave para clasificarlos: diferencia de masa. Existen grupos
cuándo los ordenaba desde el más liviano al más denominados, respectivamente, A y B: los
pesado (según su A creciente) descubrió que, cada elementos de los grupos A se llaman
cierto número de elementos, las propiedades representativos (presentan el último orbital
químicas y físicas se repiten; es decir que muestran incompleto, los hay metales y no metales); los
un comportamiento periódico. de los grupos B, de transición (presentan los
En la clasificación moderna, basada sobre la de dos últimos orbitales incompletos, son todos
Mendeleiev, los elementos se ordenan ya no según metales). Esta distinción se debe a diferencias
sus A crecientes sino según sus números atómicos en la estructura electrónica de los elementos
(Z) crecientes. Tal clasificación se asemeja, por su que determina su comportamiento. Los
disposición, a un tablero con filas y columnas: cada elementos que se encuentran dentro del mismo
casillero corresponde al símbolo de un elemento. grupo representativo tienen propiedades
químicas similares debido a tener el mismo
número de electrones en su nivel más externo.
Descripción de la tabla periódica
Grupos y períodos:
En la tabla periódica solo figura el isótopo más
abundante en la naturaleza de cada elemento
químico.
El primer elemento es el hidrógeno (H), de Z=1,
ya que está formado por un protón y un electrón. El A
segundo elemento es el helio (He), de Z=2, A
constituido por dos protones y dos electrones, B
además de neutrones. Se forman, así, filas
(ordenamiento horizontal) en las cuales, a medida
que se avanza, su Z aumenta una unidad por cada
casillero, de modo tal que entre un elemento y el
 18

En la tabla también se distinguen tres grupos de Distribución el grupos de elementos en la Tabla

elementos con propiedades que nos permiten Periódica
clasificarlos en tres grandes grupos:

 Los elementos metálicos o metales: ubicados a

la izquierda de la escalera que comienza debajo
del H. Sus características principales son:
- Casi todos sólidos a temperatura ambiente.
- Buenos conductores de la temperatura y la
electricidad.
- Tienen brillo si se los pule.
- Son maleables, se pueden extender en láminas
- Son dúctiles, se estiran.
- Presentan escasa electronegatividad.
- Se transforman en cationes.

 Los elementos no metálicos o no metales:

ubicados a la derecha de la escalera. Sus La tabla periódica y la estructura
características principales son: electrónica
- A temperatura ambiente pueden ser sólidos,
líquidos o gaseosos. En la tabla periódica los elementos están
- No tienen brillo, excepto el yodo. ubicados de tal manera que:
- Son malos conductores del calor y de la
electricidad (excepto el carbono). • El número del período (fila horizontal)
coincide con el número de niveles
- No son dúctiles ni maleables. electrónicos.
- Son blandos y quebradizos.
- Tiene en general alta electronegatividad. • En los grupos representativos (A), el número
- Al reaccionar con metales se transforman en Romano de cada grupo coincide con el de
aniones. electrones presentes en su último nivel,
presentan incompleto este último nivel. Todos
los elementos ubicados en el grupo IA tienen
 Los gases inertes: (gases raros o gases nobles) un solo electrón en su último nivel y, con
se ubican en el grupo VIII A o 18. Son llamados excepción del H, su penúltimo nivel se halla
así por su baja reactividad. Sus características completo. De modo similar, todos los
principales son: elementos del grupo VIIA tienen 7 electrones
- Escasa tendencia a combinarse con otros en su último nivel. Si a los grupos los
elementos. denominamos del 1 al 18, para los de un dígito
- Son malos conductores del calor y la la cantidad de electrones de su último nivel es
electricidad. igual al número de grupo; para los de dos
- Se encuentran en el aire en pequeñas dígitos será igual al dígito de la unidad (Ej:
cantidades grupo 13 tendrá 3 electrones en su último
nivel).
- Sus moléculas son monoatómicas.
- No tiene electronegatividad • En los grupos de transición (B), los elementos
presentan los dos últimos niveles de energía
incompletos. Casi todos los elementos tienen 2
electrones en su último nivel; mientras que en
su penúltimo nivel tienen distintas cantidades
de electrones: 9 para el grupo IIIB, 10 para el
 19

IVB, y así, incrementando de a un electrón, Los átomos de los elementos metálicos y no

hasta llegar al grupo IIB, que tienen 18 metálicos que no tienen la estructura de 8
electrones en su penúltimo nivel. Estos electrones (octeto) en su último nivel no serán
elementos, a veces, se comportan como los estables. Para estabilizarse deberán completar el
metales o como los no metales, según el octeto.
elemento con que reaccionen. En el ejemplo el átomo de carbono:

Estabilidad de los átomos

En la naturaleza todo tiende a estados de menor
energía, ya que dichos estados resultan más
estables. Por este motivo los átomos ubican sus
electrones desde el núcleo hacia la periferia tratando
de que todos sus niveles queden completos
alcanzando así la máxima estabilidad.
A partir de los estudios realizados por el químico
norteamericano G. N. Lewis, podemos generalizar
que los elementos químicos representativos (grupos
A) de la tabla periódica alcanzan la estabilidad
(estado de menor energía) cuando tienen su último Radio atómico
nivel completo.
Los átomos del grupo VIII A o 18 son El radio atómico, representa el radio de un
denominados gases inertes por su escasa átomo de un elemento, suponiéndolo esférico, en su
reactividad debido a que poseen el último nivel estado normal de energía (neutro), es decir, la
completo, es decir, son estables. La estructura de 2 distancia entre el centro del núcleo del átomo y el
electrones para el nivel de energía n = 1, es una electrón estable más alejado del mismo.
estructura estable, es decir que éste nivel se
completa con 2 electrones (por ejemplo el elemento En la imagen, radio atómico de un átomo:
helio). El resto de los niveles, si constituyen el
último nivel, alcanzan una estructura estable
cuando tienen 8 electrones. Es decir, los átomos
que tienen en su último nivel 8 electrones son
estables (por ejemplo el argón). Esta condición es
conocida como octeto, es decir, los gases inertes
tienen el octeto completo, siendo estables.

Ejemplos del helio, neón y argón, observar

último nivel completo con 8 electrones:

El radio atómico aumenta de arriba hacia

abajo dentro cada grupo, puesto que los
elementos situados hacia la parte inferior tienen un
mayor número de niveles de energía. Dentro de
cada periodo el radio atómico de los elementos
aumenta de derecha a izquierda, debido a que los
elementos situados hacia la izquierda en el mismo
 20

periodo tienen menos protones (cargas positivas) en mismos entre sí y del núcleo positivo, lo que
su núcleo y atraen con menor fuerza los electrones determina un mayor radio.
periféricos (cargas negativas), hecho que les permite
a los electrones a situarse cada vez a mayor En la imagen, comparaciones entre los radios
distancia del núcleo y aumentar en consecuencia el iónicos de dos átomos con respecto a sus radios
radio atómico del elemento. atómicos originales, (arriba) para un elemento que
pierde un electrón y (abajo) otro elemento que gana
En la imagen, la tabla periódica y el tamaño un electrón.
radio atómico:

El radio iónico
El radio iónico es el radio de los iones, tanto Electronegatividad
cationes como aniones, es una propiedad que afecta
a las propiedades físicas y químicas de los La electronegatividad es la capacidad relativa
compuestos iónicos: (o tendencia) para atraer electrones que tienen
los diferentes elementos químicos en una unión
- El radio iónico de los cationes monoatómicos es química. La atracción de los electrones es producto
menor al de su correspondiente átomo neutro, del accionar de las cargas positivas de los protones
debido a la pérdida de electrones. La pérdida de del núcleo atómico.
electrones no solo puede quitar un nivel
energético (“capa de electrones”) sino que, Recordemos lo planteado y explicado en relación
además, hay un incremento de la de carga al radio atómico y la posición de los elementos en
nuclear debido a la pérdida de electrones y en la tabla periódica. Los núcleos de los átomos muy
consecuencia mayor atracción sobre los pequeños (pequeño radio atómico, derecha de la
restantes. También disminuye la fuerza eléctrica tabla) atraen con fuerza a los electrones, mientras
de repulsión mutua entre los electrones restantes, que los de los átomos grandes (gran radio atómico,
provocando el acercamiento de los mismos entre izquierda de la tabla) lo hacen débilmente. Aquellos
sí y al núcleo positivo, lo que determina un átomos que atraen con fuerza a los electrones en una
menor tamaño del radio. Los radios de los iones unión química poseen electronegatividad elevada,
dipositivos y tripositivos son a su vez más mientras que aquellos que no los atraen con fuerza y
pequeños que los radios de los iones que tienden a perder los electrones del último nivel
monopositivos. tienen electronegatividad baja.

- El radio iónico de los aniones monoatómicos es El Ingeniero Químico Linus Pauling elaboro una
mayor al de su átomo neutro correspondiente, escala de electronegatividad asignando un número
debido a haber ganado electrones. Esto aumenta positivo a cada elemento: arbitrariamente dio un
la fuerza eléctrica de repulsión mutua entre los valor de 4 al fluor, que es el elemento con más
electrones, provocando el alejamiento de los capacidad para atraer electrones y a los demás
 21

elementos les asigno valores proporcionales a esta Las electronegatividades de los elementos
tendencia. representativos aumentan de izquierda a derecha a
Los elementos menos electronegativos son los lo largo de los periodos y de abajo a arriba dentro de
metales del grupo IA, mientras que los más cada grupo. Las variaciones de electronegatividades
electronegativos son los no metales del grupo VIIA. de los elementos de transición no son tan regulares.
El carácter de electronegatividad y no
metálico aumenta hacia la derecha y arriba de la El concepto de la electronegatividad nos será
tabla; a la inversa, el carácter de escasa muy útil para conocer el tipo de enlace que
electronegatividad y metálico aumenta hacia la originarán dos átomos en una unión química.
izquierda y debajo de la tabla. Como regla general podemos decir que:
- elementos de electronegatividad baja tienden a
En la imagen algunos elementos representativos desprenderse de los electrones del último nivel
de la tabla y sus electronegatividades: para alcanzar el octeto, es decir, parecerse al gas
noble anterior a él más cercano y estabilizarse
(es el caso de los metales),
- elementos de electronegatividad elevada
tienden a ganar o compartir electrones para
completar su octeto y parecerse al gas noble
más cercano siguiente a él y estabilizarse (es el
caso de los no metales).
- a mayor radio atómico del elemento menor
electronegatividad, esto se debe a que el núcleo
está alejado del último electrón estable y de allí
su escasa fuerza para atraer electrones.
- a menor radio atómico del elemento mayor
electronegatividad, esto se debe a que el núcleo
La electronegatividad es un valor relativo ya que está relativamente cerca del último electrón
no tiene un valor o número fijo sino que surge de estable y de allí su fuerza para atraer otros
relacionar la electronegatividad entre dos electrones.
elementos. Las electronegatividades de los
elementos es una propiedad periódica en la tabla.

Uniones entre átomos. Enlaces químicos

En la naturaleza es muy difícil encontrar átomos Los átomos o los iones se unen entre sí para
libres de los diferentes elementos ya que la gran lograr estabilizarse, para ello, ganan, ceden o
mayoría (excepto los átomos de los gases nobles) comparten electrones, de tal forma que en su nivel
son muy inestables y rápidamente buscan más externo de energía tengan el mismo número de
estabilizarse formando uniones químicas con otros electrones que el gas inerte más cercano (ocho
átomos. Cuando se unen entre sí dos o más átomos electrones, octeto). Esta regla es aplicable a la
se forma un compuesto. mayoría de los elementos representativos dentro
Dos o más átomos se unen entre sí formando de la tabla periódica. En los elementos de
una especie química (molécula o ión) mediante transición esto no es así, pero el resultado de la
una fuerza denominada unión o enlace químico. unión química formada es más estable de lo que era
Dicha unión tiene lugar siempre y cuando el el átomo en su estado natural con dos niveles
producto de la unión sea más estable que los átomos incompletos.
que la constituyen, considerados individualmente.
 22

Los electrones del último nivel, es decir aquellos electronegativo de la unión con la electronegatividad
que van a participar de la unión, se llaman del elemento menos electronegativo)
electrones de valencia.
La unión química es una interacción entre  Que la diferencia de electronegatividad entre los
electrones de valencia (electrones externos) entre átomos vinculados en la unión sea baja (menor a
dos o más átomos. Como en la unión intervienen 1,7), se dan dos posibilidades.
partículas cargadas, electrónicamente negativas, la
unión guarda una energía llamada “energía de - Qué ambos átomos tengan baja
enlace”. Cuando la unión o enlace se rompe (o sea, electronegatividad llevará a formar una unión
se separan los átomos), esa energía de enlace se metálica (entre elementos metálicos de
libera. transición).
La “Teoría del Octeto” propuesta por el químico
Lewis (1916) explica la manera en que los átomos - Que ambos átomos posean electronegatividad
se relacionaran en una unión química. Esta teoría alta y similar llevará a formar uniones
plantea que los átomos al reaccionar, tienden a covalentes (entre elementos no metálicos).
adquirir una estructura estable, es decir, toman
la configuración externa del gas noble más Para ejemplificar lo anteriormente dicho: en el
próximo en la tabla periódica, quedando con una compuesto CO2 (dióxido de carbono), la
órbita más externa de ocho electrones, con electronegatividad del O es de 3,5 y la del C es
excepción de algunos átomos que toman la de 2,5 siendo la diferencia 1. Lo que nos indica
configuración externa del helio y completan su un compuesto covalente. En el compuesto BaO
órbita con 2 electrones. (óxido de bario) la electronegatividad del O es
Lewis estableció una manera de representar la 3,5 y la del Ba es 0,9 siendo la diferencia de 2,6
estructura electrónica del átomo. Esta consiste en tratándose de un compuesto iónico.
escribir el símbolo del elemento rodeado por
electrones químicamente importantes, es decir los
más externos. Cada electrón se representa por Algunas de las formas en que se pueden
puntos, rayas o cruces. Por ejemplo para el átomo representar los compuestos químicos y las uniones
de hidrógeno que tiene un solo electrón en su única son:
capa sería: H .
• fórmula de Lewis, se construye a partir de los
Teniendo en cuenta el concepto de electrones de valencia (estructura de Lewis) de
electronegatividad, podemos explicar la existencia cada elemento y sus relaciones con el otro
de tres tipos de uniones químicas de acuerdo a la elemento.
fuerza con que los átomos atraen los electrones de
valencia. • unidad fórmula, para compuestos iónicos. Nos
Existen dos posibilidades al relacionar las indica el número relativo de átomos de cada
diferentes electronegatividades de los elementos elemento presente en la sustancia, es decir, la
químicos que se traducen en tres tipos de uniones atomicidad. Para simbolizarla se colocan los
químicas: símbolos de cada elemento que forman parte de
la sustancia acompañados por un subíndice que
 Que la diferencia de electronegatividad sea indica la cantidad de ese elemento; la ausencia de
grande * (1,7 o más), debido a que los valores de subíndice indica que de ese elemento hay solo un
electronegatividad de los átomos vinculados en átomo formando parte de la sustancia (Ej:
la unión sean marcadamente diferentes, lo que Fe(OH)2 ; NaCl).
originará uniones iónicas con intercambio de
electrones (entre elementos metálicos y no • fórmula molecular, representa el número de
metálicos). átomos (atomicidad) de cada elemento que
forman una molécula de una sustancia dada. Solo
Nota* La diferencia de electronegatividad se calcula para compuestos moleculares. Es el análogo de la
restando la electronegatividad del elemento más unidad fórmula utilizada en los compuestos
 23

iónicos y se interpreta de la misma manera positivas, protones, de los núcleos de los átomos
(Ejemplo: SO3; H2O). que la forman y las comparamos con los electrones
de los mismos átomos veremos que estan igualados,
• fórmula desarrollada, es aquella que muestra es decir para cada carga positiva hay una carga
cómo se enlazan todos los átomos que forman la negativa que la neutraliza). Esta unión se da entre
molécula, representados sobre un plano. Se átomos de elementos no metálicos con
construye a partir de guiones o flechas según electronegatividades elevadas pero similares entre
cuál sea la unión covalente que representan, ellos, por lo tanto intentaran alcanzar los 8
cada guión o flecha indica pares de electrones electrones en su último nivel compartiendo
compartidos. Es válida solo para compuestos electrones.
covalentes.
(Ejemplo: para la molécula de oxígeno O2 Las moléculas son sustancias que no son buenas
O=O) conductoras de la electricidad, ya que los electrones
no están libres. Pueden presentarse como
compuestos sólidos, líquidos o gaseosos.
Números de oxidación (valencia) Los electrones compartidos siempre se presentan
de a pares, pudiendo los átomos compartir uno o
Ya hemos mencionado que cuando los átomos se más pares de electrones.
unen intercambian o comparten electrones; en
general lo hacen de forma tal que completan su De acuerdo a quién aporta electrones en los pares
último nivel. Los átomos más electronegativos a compartir y al número de electrones compartidos,
tenderán a compartir o a captar electrones y los las uniones covalentes pueden ser covalente normal
menos electronegativos, a perderlos. Sin embargo, o covalente dativo:
no podrán compartir, captar o ceder cualquier
cantidad de electrones sino que compartirán o  Enlace covalente normal, se comparten pares
captaran los necesarios para llenar su último nivel o de electrones. Cada par de electrones compartido
cederán los necesarios para perder la última capa de está integrado por un electrón de un átomo y el
electrones y dejar su penúltimo nivel completo otro electrón del otro átomo. Puede ser de tres
como última capa. tipos diferentes de acuerdo a la cantidad de pares
Para señalar esas características, se emplean los de electrones que se estén compartiendo entre los
denominados números de oxidación, que átomos involucrados:
especifican cuántos electrones podrá ceder, tomar o
compartir cada átomo cuando reaccione • Simple: cuando los átomos comparten un par
químicamente. Esos números están acompañados de electrones,
por el signo – o + que indicarán si el átomo atrae o
rechaza los electrones (por ejemplo, el número de Ejemplo: la molécula de cloro (Cl2)
oxidación del flúor es – 1 indicando que atrae 1
electrón para completar su última capa, mientras Estructura de Lewis del átomo de cloro
que el del sodio es +1 indicando que cede el
electrón de su última capa para quedar con la
anteúltima completa). Fórmula de Lewis de molécula de cloro (Cl2):

Tipos de enlaces químicos

Enlace covalente

Los átomos involucrados en éste tipo de unión Fórmula molecular: Cl2

comparten pares de electrones y forman
moléculas (sustancias eléctricamente neutras
Formula desarrollada: Cl–Cl
debido a que si realizamos un conteo de las cargas
 24

Otro ejemplo: molécula de agua (H2O) • Triple: cuando comparten tres pares de
electrones, como en la molécula de nitrógeno
(N2)

Fórmula de Lewis

Fórmula molecular: N2

Fórmula molecular: H2O Formula desarrollada: N ≡ N

Formula desarrollada: H – O–H

• Doble: cuando comparten dos pares de

electrones, como en el oxígeno (O2) y en el
dióxido de carbono (CO2)

Ejemplo molécula de oxígeno  Enlace covalente dativo: el par de electrones

compartidos es aportado por uno solo de los
Fórmula de Lewis
átomos. En la fórmula desarrollada, la unión
dativa se representa mediante una flecha cuya
punta se dirige hacia el átomo que recibe el
aporte del par de electrones:

Fórmula molecular: O2 Ejemplo: trióxido de azufre

Formula desarrollada: O ═ O
Fórmula molecular: SO3
Ejemplo: la molécula de dióxido de carbono

Fórmula de Lewis

Fórmula molecular: CO2

Formula desarrollada: O ═ C ═ O

Otra forma de clasificar los enlaces covalentes es

tomando en cuenta las diferencias de
electronegatividades de los átomos vinculados a
través de la unión.

Dependiendo de las electronegatividades de los

átomos que se unen se pueden dar dos tipos de
uniones covalentes que se las denomina:
 25

• Enlace covalente polar: la diferencia de • Enlace covalente no polar: la diferencia de

electronegatividades entre los átomos es electronegatividades entre los átomos es
marcada, va desde 0,4 a 1,7. Se da porqué uno de poca, va desde 0 a 0,4, por lo tanto la nube
los átomos tiene mayor electronegatividad que el electrónica de los átomos enlazados es
otro y, en consecuencia, atraerá más fuertemente simétrica dando como resultado una
hacia sí al par electrónico compartido. El molécula no polar (neutra y sin desbalance de
resultado es un desplazamiento de la carga cargas).
negativa hacia el átomo más electronegativo
(“polo – “), quedando entonces el otro con un Ejemplo: molécula de oxígeno (O2)
ligero exceso de carga positiva (“polo +”)
formándose una molécula polar o dipolo.

Ejemplo: molécula de agua (H2O)

La molécula polar más importante desde el punto

de vista biológico es el agua, la mayor
electronegatividad del O hace que atraiga hacia sí
Enlace iónico
los electrones alejándolos de los hidrógenos,
habiendo un incremento de carga negativa en el O Se da entre un metal y un no metal, es decir,
y positiva en los H. entre elementos poco electronegativos y
Otro ejemplo es el HF, en este caso la mayor elementos muy electronegativos.
electronegatividad del fluor hace que sobre éste El no metal acepta uno o más electrones que
aparezca una fracción de carga negativa, mientras cede el metal, es decir que, el que cede electrones
que sobre el hidrógeno aparece una positiva de queda cargado positivamente, es un catión (queda
igual valor absoluto. Resulta así una molécula con electrones de menos), y el que acepta electrones
polar o dipolo por tener un extremo o polo queda cargado negativamente, es un anión (tiene
positivo y uno negativo, unidos los átomos con un electrones de más).
enlace intermedio entre el covalente y el iónico. Los no metales intentaran alcanzar los 8
electrones en su último nivel para parecerse al
En la imagen representación de la distorsión de la gas noble más cercano ganando electrones y
nube electrónica entre dos átomos con diferencias estabilizándose. Los metales de grupos
marcadas de electronegatividades. representativos intentarán perder los electrones
de su último nivel (el nivel desaparece) y quedar
con el anteúltimo nivel con 8 electrones o con 2
electrones, según sea el caso, y parecerse al gas
noble más cercano estabilizándose. Los metales de
grupos de transición cederán electrones de su
último nivel, algunos incluso pueden perder algún
electrón de su anteúltimo nivel, quedando con la
última capa con más de 8 electrones pero el
resultado de la unión química formada es más
 26

estable de lo que era el átomo en su estado natural tiene 3 electrones en su último nivel y el oxígeno
con dos niveles incompletos. tiene 6. Cada átomo de aluminio para estabilizarse
Algunas de las formas en que se pueden deberá ceder 3 electrones y se convertirá en un
representar estas uniones químicas son: Fórmula de catión, Al+3; cada átomo de oxígeno necesita recibir
Lewis, unidad fórmula, o presentarlos como iones. dos electrones para saturar su última órbita, se
requieren por lo tanto solo dos electrones del
Las sustancias iónicas no forman moléculas, aluminio, el oxígeno se convertirá en anión, O-2, al
sino una red cristalina en donde se van alternando aceptar los dos electrones. Esto permite, entonces
iones positivos y negativos. Existen diversos tipos que dos átomos de aluminio compensen las
de redes cristalinas, cuyo estudio abarca la necesidades de tres átomos de oxígeno, quedando
cristalografía. quienes ceden y quienes aceptan electrones
estabilizados.
En la representación red cristalina del cloruro de
sodio (NaCl) Unidad fórmula: Al2O3

Estructura de Lewis del aluminio y del oxígeno

En la red de cloruro de sodio cada ión está Fórmula de Lewis

rodeado en el espacio por seis iones de signo
contrario. Cuando se ve un cristal de una sustancia
iónica, por ejemplo un granito de sal gruesa (cloruro
de sodio), todo ese cristal es una inmensa unidad.

Ejemplo: cloruro de sodio (NaCl)

Gráfico comparativo entre los diferentes enlaces
Estructura de Lewis del sodio y del cloro químicos constituidos a partir de las diferencias de
electronegatividades entre los átomos participantes

Fórmula de Lewis

Unidad fórmula: NaCl Como ion: Na+1 Cl-1

Otro ejemplo es el óxido de aluminio (Al2O3),

donde los átomos metálicos y no metálicos no
compensan exactamente sus electrones. El aluminio
 27

Enlace metálico La libertad de movimiento de los electrones

permite explicar las propiedades de los metales, por
Se produce entre metales de transición, que se ejemplo su brillo, conductividad eléctrica,
presentan como cationes dispuestos en una red de maleabilidad, ductilidad. En la naturaleza muy
iones positivos (cationes), rodeados de electrones pocos metales se encuentran en estado puro, sin
que se mueven libremente alrededor de los cationes. formar compuestos químicos: oro, platino, paladio,
Los electrones pasan de un átomo a otro. Al osmio, iridio; los restantes se encuentran
moverse las cargas negativas actúan como material combinados constituyendo minerales combinados
ligante, manteniéndose así la estructura El enlace (separación industria metalúrgica).
metálico se da entre átomos metálicos del mismo
tipo. Las sustancias metálicas no forman moléculas.
Lo mismo que en el caso de una red cristalina,
Modelo de la disposición de los cationes y el cuando vemos por ejemplo una viga de hierro todo
movimiento de electrones en un enlace metálico es una inmensa unidad.

Ejemplo: entre átomos de plata (Ag)

 28

Uniones intermoleculares

Existen tres tipos de sustancias: iónicas, Fuerzas de van der Waals

covalentes o metálicas según sea el tipo de unión
que presentan. Sin embargo cabe recordar que no • Fuerzas dipolo-dipolo
todas las sustancias forman moléculas.
Para que se produzca un cambio químico hay que Una molécula es un dipolo cuando existe
romper o formar fuerzas interatómicas, las fuerzas una distribución asimétrica de los
interatómicas son las que unen a los átomos para electrones debido a que la molécula está formada
constituir las diferentes sustancias. Son estas por átomos de distinta electronegatividad. Como
fuerzas, por tanto, las que determinan las consecuencia de ello, los electrones se
propiedades químicas de las mismas. encuentran preferentemente en las proximidades
del átomo más electronegativo. Se crean así dos
Las fuerzas intermoleculares existen solamente regiones (o polos) en la molécula, una con carga
en compuestos moleculares (sustancias formadas parcial negativa y otra con carga parcial positiva.
por moléculas), pero se extiende su denominación a Las fuerzas dipolo–dipolo se encontrarán
otros tipos de uniones entre especies químicas que solamente entre moléculas polares.
no constituyen moléculas.
Cuando dos moléculas polares (dipolos) se
Las fuerzas intermoleculares, son las fuerzas aproximan, se produce una atracción entre el
que unen las diferentes especies químicas, es polo positivo de una de ellas y el negativo de la
decir, que actúan sobre distintas moléculas o otra. Esta fuerza de atracción entre dos dipolos es
iones y que hacen que éstos se atraigan o se tanto más intensa cuanto mayor es la
repelan. Estas fuerzas son las que determinan las polarización de dichas moléculas polares o, dicho
propiedades físicas de las sustancias como, por de otra forma, cuanto mayor sea la diferencia de
ejemplo, el estado de agregación, el punto de electronegatividad entre los átomos enlazados.
fusión y de ebullición, la solubilidad, la tensión La magnitud dependerá, entonces, de la
superficial, la densidad, etc. polaridad de las moléculas involucradas

Las fuerzas intermoleculares son mucho más En la representación uniones dipolo-dipolo

débiles que las interatómicas. Así, por ejemplo, se
requiere menor energía para evaporar un líquido que
para romper los enlaces entre los átomos que
forman las moléculas de dicho líquido. Para
entender las propiedades y el comportamiento físico
de los distintos tipos del materia, necesitamos
comprender y conocer los distintos tipos de fuerzas
intermoleculares.
A éstas fuerzas se las puede clasificar de la
siguiente manera: En la representación uniones dipolo-dipolo

 Fuerzas de van der Waals

 Fuerzas electrostáticas
 Fuerzas hidrófobas
 29

Ej: En el Cloruro de hidrógeno, el Cl es más inmediatamente induce a la molécula vecina a

electronegativo que el H porque su núcleo, con que también se polarice y forme un dipolo
17 cargas positivas, atrae a los electrones inducido. Continuamente entonces se están
compartidos con el H con más fuerza que el formando y destruyendo estos dipolos
núcleo del H, con una sola carga positiva. Por lo temporarios.
tanto, los electrones compartidos por covalencia
estarán más próximos al Cl que al H y la Relación entre un dipolo instantáneo y un
molécula forma un dipolo permanente. dipolo inducido

• Fuerzas dipolo permanente-dipolo inducido

Tienen lugar entre una molécula polar y una

molécula no polar. En este caso, la carga de
una molécula polar provoca una distorsión en la
nube electrónica de la molécula no polar y la
convierte, de modo transitorio, en un dipolo. En
este momento se establece una fuerza de
atracción entre las moléculas.

(Polarizabilidad: facilidad con que una fuerza

externa distorsiona la distribución de cargas en
una molécula; decimos la molécula se polariza.
A mayor masa y tamaño molecular mayor
polarizabilidad de la molécula).

Cuando los electrones de una molécula

adquieren momentáneamente una distribución no
uniforme, provocan que en una molécula vecina
se forme momentáneamente un dipolo inducido.
• Fuerzas de dispersión o de London, dipolo Estas fuerzas son mayores al aumentar el tamaño
instantáneo-dipolo inducido y la asimetría de las moléculas. Son mínimas en
los gases nobles (He, Ne), algo mayores en los
Son fuerzas atractivas débiles que se establecen gases diatómicos (H2, N2, O2) y mayores aún en
fundamentalmente entre sustancias no polares, los gases poliatómicos (O3, CO2).
aunque también están presentes en las
sustancias polares. • Uniones puente hidrógeno
Cuando una molécula es no polar, no existe un
dipolo, su nube electrónica es simétrica. Pero No se debe confundir la palabra “unión” que suele
como los electrones están en continuo utilizarse para nombrar enlaces o uniones químicas
movimiento, puede suceder que interatómicas, entre átomos. En este caso la
momentáneamente se deforme y se produzca un palabra unión hace referencia a la unión
dipolo instantáneo. Esto puede suceder por intermolecular y no, como fue descripto
choques entre moléculas o con las paredes del anteriormente, a una unión interatómica. Es una
recipiente. Se dice que la molécula se polariza, fuerza que se genera entre dos moléculas, es
y cuando esto sucede en una molécula, decir, una unión intermolecular.
 30

La unión puente hidrógeno es un caso particular de cualquier unión química, sea iónica, metálica o
la fuerza dipolo-dipolo permanente, en la cual la covalente.
diferencias de electronegatividades entre el
hidrógeno y el otro átomo vinculado es muy
grande. Es importante notar que la unión puente Fuerzas electrostáticas
hidrógeno es la que se produce entre el átomo muy
electronegativo de una molécula y el hidrógeno de • Fuerzas electrostáticas ión-ión
otra molécula, se trata de una fuerza
intermolecular. Son las que se establecen entre iones de igual o
El enlace o puente de hidrógeno, es una distinta carga:
interacción dipolo-dipolo especial entre: - Los iones con cargas de signo opuesto se
- el átomo de hidrógeno presente en un enlace atraen.
polar entre N-H, O-H o F-H de una molécula y - Los iones con cargas del mismo signo se
- un par libre de un átomo muy electronegativo repelen.
de O, N o F de otra molécula. La magnitud de la fuerza electrostática es
- Los enlaces de hidrógeno se representan directamente proporcional a la magnitud de las
gráficamente por líneas punteadas. cargas.

Representación de uniones puente de hidrógeno: • Fuerzas electrostáticas ión-dipolo

Por ejemplo, el cloruro de sodio (NaCl) se

disuelve en agua por la atracción que existe entre
los iones Na+ y Cl- y los correspondientes polos
con carga opuesta de la molécula de agua.
Esta disociación de los iones en agua es capaz de
vencer las fuerzas que los mantienen juntos en el
estado sólido.
La capa de agua de hidratación que se forma en
Las uniones puente hidrógeno son las responsables torno a ciertas proteínas y que resulta tan
de que exista el agua líquida a temperatura importante para su función también se forma
ambiente, y con ello de que exista la vida tal cual la gracias a estas interacciones.
conocemos. Además son muy importantes a nivel
biológico.

Fuerzas hidrófobas (“que rechazan el agua”)

Tienen lugar entre grupos de moléculas no polares.
Tales moléculas son insolubles en agua y tienden a
agruparse. Esto no se debe a la formación de
Las fuerzas en las uniones puente hidrógeno son enlaces entre las moléculas no polares, sino al
10 veces más intensas que las dipolo permanente hecho de que las moléculas de agua unidas por
y éstas son 10 veces más intensas que las fuerzas puentes de hidrógeno las excluyen y en cierto
de London. Cualquiera de estas tres fuerzas sentido las inducen a reunirse. Las interacciones
intermoleculares es mucho menos intensa que hidrófobas explican por qué el aceite tiende a
formar glóbulos cuando se le agrega al agua.
 31

Reacciones químicas
Todo lo que nos rodea está formado por materia.
Normalmente nos encontramos con fenómenos
en los que la cambia, no es inmutable, las
sustancias que forman parte de la materia
cambian. Un cambio de la materia implica una
transformación, pero ¿son todas las
transformaciones iguales? No, los cambios
pueden afectar o no la constitución atómica de la No todo cambia en una reacción química.
sustancia en cuestión: En una transformación química, como puede ser
quemar un papel, aparentemente su masa disminuye
• Transformaciones físicas: no se producen porque las cenizas tienen una masa notablemente
cambios en la estructura atómica íntima de la menor que la del trozo de papel inicial. Sin embargo
sustancia (materia) luego de la transformación, esto no es cierto. La materia está constituida por
la sustancia sigue siendo la misma no ha átomos y, en las reacciones químicas comunes, éstos
cambiado su naturaleza. Ejemplo: El hielo no se pueden destruir ni tampoco crear.
cuando se derrite, cambia de estado, pero sigue En la experiencia anterior, si medimos la cantidad
siendo agua. de materia en las cenizas del papel nos dará una
masa inferior, pero eso es porque no estamos
considerando las masas de los otros compuestos que
• Transformaciones químicas: hay modificación
intervinieron en la reacción química, como el vapor
en la estructura molecular de la o de las
de agua y el dióxido de carbono desprendidos
sustancias iniciales (involucra ruptura o
mientras el papel ardía. Uno de los primeros hombres
formación de enlaces interatómicos); luego de la
en percatarse de este hecho fue el químico francés
transformación las sustancias no son las mismas,
Antoine Lavoisier (1743 – 1794; siglo XVIII). Este
se modificó su composición, es decir; los átomos
científico consideró la posibilidad de que diversos
que las componían se reacomodaron, para ello se
compuestos, en el transcurso de una reacción
rompieron uniones químicas y se formaron
química, pasen al aire o provengan de él, y decidió
uniones químicas. Una transformación química
realizar experimentos dentro de sistemas cerrados
implica la transformación de una o más
(herméticos, intercambian únicamente energía con el
sustancias, llamadas reactivos, en otra u otras
medio). A partir de los resultados obtenidos enuncio
sustancias llamadas productos. A este tipo de
una ley:
transformaciones se las llama reacciones
químicas. Ejemplo: combustión de papel,
Ley de la conservación de la masa o Ley de
fermentación de fruta, oxidación de hierro. Lavoisier: en un sistema material cerrado,
cualquier transformación química se producirá
sin que la masa total del sistema se modifique.
Reacciones y ecuaciones químicas
Ejemplo:
Decíamos en párrafos anteriores que una reacción
química implica la transformación de una o más
sustancias, llamadas reactivas (reactivos) o
reactantes, en otra u otras diferentes,
denominadas productos.
La forma de representar simbólicamente una
reacción química es a través de una ecuación
química. En estas ecuaciones los reactivos se
escriben a la izquierda y los productos a la
derecha, unidos por una flecha que significa “se Recordar que la uma es la unidad de masa atómica
transforma en”: utilizada para medir las masas relativas de los
átomos y sustancias.
 32

Posteriormente a la ley de conservación de la Balancear significa equilibrar, igualar, a cada

masa se enunció otra que resultó ser una obvia lado de la ecuación (reactivos y productos) la
consecuencia de la anterior, esta ley es: Ley de la misma cantidad de masas y átomos participantes.
conservación de los elementos. En una Para realizar el balanceo o ajuste de las
transformación química los átomos no se crean ni ecuaciones se utilizan los coeficientes
se destruyen, solo se reacomodan constituyendo estequiométricos. El coeficiente estequiométrico
nuevas sustancias. El número de átomos de los afecta a todos los átomos de la fórmula a la que
elementos presentes inicialmente en los reactivos precede (en otras palabras indica la cantidad de
será el mismo que se encuentre en los productos al moléculas o iones del compuesto que intervienen en
finalizar la reacción. la reacción química como mínimo). Con ello se
consigue que las masas o el número de átomos de
cada elemento sean los mismos antes y después de la
reacción. El coeficiente estequiométrico debe ser el
menor número posible.

El químico francés Joseph Proust (1754 – 1826)

aseguraba que los compuestos químicos tenían una
composición fija, y que las sustancias simples se
combinaban siempre en la misma proporción para
formar un compuesto definido, cualquiera sea la
cantidad de sustancia que se analice. Enuncio así su
ley: “Cuando dos o más sustancias simples se
combinan para formar un compuesto definido, lo
hacen siempre en proporciones definidas y en una
relación de masas constante”.

Otro químico, John Dalton, formuló una ley al

estudiar la composición de numerosas sustancias
químicas. Comprobó que dos sustancias distintas
formadas por los mismos elementos tenían
diferentes proporciones de masas de cada uno de
ellos. Con esto demostró que, en algunos casos, al
combinar los mismos elementos era posible
obtener sustancias diferentes. Ej: el oxígeno se
combina con el hidrógeno para formar agua (H2O)
pero también ambos átomos se combinan para
formar agua oxigenada (H2O2), en el primer caso la
relación en la molécula es una parte de oxígeno y dos
partes de hidrógeno, y en el segundo caso la relación
en la molécula es dos partes de oxígeno y dos partes
de hidrógeno.

Cualquier reacción química se rige por las leyes

de la química enunciadas anteriormente. Esta
situación hace que sea necesario balancear (ajustar)
las ecuaciones porque de lo contrario no estaríamos
respetando dos de las leyes que son la de
conservación de la masa y la de conservación de los
elementos.
 33

PARTE 3

BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS

Muchos de los compuestos químicos de importancia biológica presentes en los seres vivos
contienen una estructura de átomos de carbono unidos por enlaces covalentes. Estas
macromoléculas biológicas se denominan biomoléculas orgánicas, porque inicialmente se creyó
que solo los organismos vivos las podían producir, posteriormente muchas de ellas se han
sintetizado en laboratorios.
Se han identificado más de cinco millones de compuestos orgánicos diferentes generados por los
seres vivos.
El átomo de carbono tiene la capacidad de formar enlaces con más elementos químicos que
cualquier otro átomo. Los compuestos orgánicos que solo consisten en carbono e hidrógeno se
denominan hidrocarburos. Los organismos utilizan esqueletos de hidrocarburos para elaborar
diversos compuestos orgánicos. La adición de grupos químicos que contienen otros átomos
(grupos funcionales), en especial oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre, pueden modificar
profundamente las propiedades de una molécula.
Los compuestos orgánicos son los constituyentes estructurales principales de las células y los
tejidos. Participan en las reacciones metabólicas y las regulan, transmiten información y son la
fuente de energía para los procesos biológicos.
La evolución de las especies implica cambios químicos en los compuestos orgánicos producidos
por los organismos.
 34

Un átomo vital: el Carbono

El átomo de Carbono Distribución de electrones por nivel energético en

el átomo de carbono:
Los seres vivos que habitan la Tierra están
constituidos por sustancias sencillas y complejas
desde el punto de vista químico. Las sustancias
complejas están formadas por un grupo reducido de
elementos a los que en conjunto se los denomina
bioelementos, entre los cuales podemos nombrar al
Hidrógeno, Oxígeno, Nitrógeno, Fósforo, Azufre, y
sobre todo Carbono.
La Química del carbono es la parte de la química
que estudia sustancias compuestas casi en su
totalidad por átomos de carbono e hidrógeno, y que
a veces contienen pequeñas cantidades de otros
elementos, como oxígeno, nitrógeno, azufre o
fósforo. Estos compuestos se denominan Dada esta configuración el carbono tiene poca
compuestos orgánicos porque son producidos y se tendencia a ganar o perder electrones, sino que
encuentran sobre todo en los organismos, muchas tiende a compartirlos con otros átomos, por lo
veces constituyendo macromoléculas orgánicas. La tanto se forman uniones covalentes. Los
rama de la Química que se ocupa de su estudio se electrones que participan de dichas uniones
denomina Química Orgánica. covalentes son los cuatro que se ubican en el
nivel exterior y son conocidos como electrones
El carbono es un elemento que muestra una gran de valencia. Por tanto, el átomo de carbono
facilidad para enlazarse con múltiples átomos, o puede formar cuatro enlaces covalentes para
consigo mismo; actúa como el pegamento que une completar los ocho electrones de su capa más
las piezas de la vida. Pero, ¿a qué se debe esta externa. Estos enlaces pueden ser de tres tipos:
versatilidad del Carbono? enlace simple, enlace doble y enlace triple.

El carbono tiene un número atómico de seis, lo Representación de la diversidad de enlaces

que significa que tiene seis protones en el núcleo y covalentes que puede formar el átomo de
seis electrones en la zona extranuclear, que se carbono:
distribuyen en dos electrones en la primera capa y
cuatro en la segunda.

En la imagen, características del átomo de

carbono:

Los cuatro electrones de valencia se ubican hacia

los vértices de un tetraedro equilátero, es decir
que los ángulos de unión no son en 90° (de lo
que resultaría una estructura plana) si no que son
superiores a los 100°. Como resultado de esta
 35

estructura tetraédrica las moléculas tienen Cadena lineal cerrada (ciclos)

entonces estructuras tridimensionales.

Estructura tetraédrica del átomo de carbono:

Ciclos ramificados y heterociclos

Las ramificaciones son comunes en los

esqueletos C–C. Pueden ser identificados átomos
de carbono que se vinculan a diferentes
cantidades de átomos de carbonos, se los
clasifica como primarios, secundarios, terciarios
y cuaternarios. El carbono primario es aquel que
se encuentra unido a un átomo de carbono y
presenta uniones a 3 H o sustituyentes, el
carbono secundario es aquel que se encuentra
Al unirse ente sí, los átomos de carbono pueden unido a 2 átomos de carbono y presenta uniones
conformar largas cadenas lineales o ramificadas, a 2 H o sustituyentes, el carbono terciario es
abiertas o cerradas (ciclos): aquel que se encuentra unido a 3 átomos de
carbono y presenta 1 unión a un átomo de H o
Cadena lineal sustituyente y el carbono cuaternario es aquel
que se encuentra unido a 4 átomos de carbono y
no contiene H o sustituyente.

Si observamos las moléculas anteriores podemos

entender como un simple átomo de carbono
puede de esta forma mantener unida una
molécula de hidrocarburos, o puede servir de
columna dorsal para compuestos muy complejos.
Sin embargo, los seres vivos, autorregulados, que
viven, se reproducen y mueren, requieren
Cadena ramificada moléculas mucho más sofisticadas las cuales sólo
pueden ser producto de una larga evolución, la
que a su vez, requiere de ciertas condiciones
particulares. Estas moléculas complejas, creadas
en el curso de millones de años, son los llamados
polímeros orgánicos (proteínas, ácidos nucleicos,
hidratos de carbono), cadenas gigantescas,
 36

anillos, retículos y glóbulos construidos a partir Uniones covalentes simples, dobles y triples
de unidades químicas conocidas como entre átomos de carbono determina el tipo de
monómeros (aminoácidos, nucleótidos, hidrocarburo alifático:
monosacáridos).

Los Hidrocarburos
Los hidrocarburos son compuestos orgánicos que • Alcanos:
solo contienen en su composición átomos de También conocidos como hidrocarburos
carbono (C) e hidrógeno (H). Los átomos de saturados, debido a que sus átomos de carbono
carbono se unen entre sí formando el esqueleto presentan 4 enlaces covalentes simples (entre
básico, pudiendo hacerlo en estructuras lineales carbono y carbono y completando sus valencias
simples y/o ramificadas o en estructuras cíclicas en con átomos de hidrógeno). Su fórmula general es
forma de anillos. CnH2n+2, donde n es el número de átomos de
Son los compuestos básicos de la química carbono. Todos los carbonos de un alcano se
orgánica. encuentran unidos a través de enlaces covalentes
En los hidrocarburos se pueden sustituir simples.
algunos hidrógenos de las cadenas por otros átomos Pueden formar cadenas lineales.
o grupos de átomos llamados grupos funcionales.
Los grupos funcionales son átomos o grupos de Algunos alcanos con sus fórmulas
átomos que se unen mediante enlaces covalentes semidesarrolladas y sus fórmulas estructurales:
a los hidrocarburos para formar otros
compuestos, confiriéndole a la molécula
características físicas y químicas diferentes.
Moléculas diferentes que contienen las mismas
clases de grupos funcionales reaccionan
químicamente de forma semejante.

Clasificación de los hidrocarburos

Según su estructura se clasifican en dos grandes
grupos: hidrocarburos alifáticos e hidrocarburos
aromáticos.

 Hidrocarburos alifáticos:
Están formados por cadenas de carbono e
hidrógeno, sin presentar anillos bencénicos, no
tienen carácter aromático. Las cadenas pueden
ser abiertas (lineales, Ej: alcanos, alquenos,
alquinos) o cerradas (anillos, Ej: cicloalcanos).
A los de cadena abierta se los clasifica de Son poco polares porque la diferencia entre la
acuerdo tengan entre los átomos de carbono solo electronegatividad del carbono y la del hidrógeno
enlaces simples, alcanos, algún enlace doble, es muy pequeña. Como consecuencia de su
alquenos, y aquellos que presentan algún enlace pequeña polaridad son insolubles en agua.
triple, alquinos. La mayor parte de las sustancias orgánicas no
son tan simples como una cadena carbonada
única, sino que presenta extensiones laterales de
la cadena que se denominan ramificaciones.
Estas ramificaciones pueden ser de distinta
 37

naturaleza entre sí, y le proporcionan a la anillo.

molécula una identidad distinta, con La fórmula general de los cicloalcanos es
características físicas y químicas diferentes. Las CnH2n, Ej: Ciclobutano (C4H8)
ramificaciones más sencillas son aquellas en Ciclopentano (C5H10) Ciclohexano (C6H12).
donde se ven involucradas otras cadenas
carbonadas, denominados radicales alquilos. El Los Cicloalcanos se suelen representar
grupo alquilo es un grupo funcional orgánico gráficamente mediante polígonos sencillos. En
monovalente reactivo, formado por la separación cada vértice se entiende que existe un átomo de
de un átomo de hidrógeno de un hidrocarburo carbono con dos hidrógenos
saturado para que así pueda enlazarse a otro
átomo o grupo de átomos. Las ramificaciones Representación gráfica de cicloalcanos:
(sustituyentes) pueden estar presentes en
cualquier tipo de hidrocarburo (aromático o
alifático).

En la imagen grupo alquilo, la ramificación se

ubica en el carbono 3 de la cadena principal del
alcano

• Alquenos:
También llamados olefinas tienen por lo menos
Otros grupos alquilo: un enlace doble entre sus carbonos (-C=C-) y
su fórmula general para aquellos que presentan
un solo doble enlace es CnH2n donde n es el
número de átomos de carbono. Por cada doble
enlace adicional habrá dos H menos de los
indicados en la fórmula general.
Los alquenos, al igual que los alquinos, forman
parte de los hidrocarburos insaturados porque
poseen enlaces múltiples al menos entre dos de
sus carbonos. Los enlaces múltiples se
consideran grupos funcionales.

Ejemplo de alqueno:
• Cicloalcanos
Fórmula molecular C2H4
Los cicloalcanos (también llamados alicíclicos
o alcanos cíclicos) son compuestos orgánicos
Fórmula semidesarrollada H2C=CH2
pertenecientes al grupo de los hidrocarburos, es
decir, que están formados únicamente por
átomos de carbono e hidrógeno.
Lo que diferencia a los cicloalcanos del resto de Fórmula estructural
hidrocarburos es que sus átomos de C están
unidos por enlaces simples en forma de
 38

En el cuadro otros alquenos: Los cicloalquenos Tienen una fórmula general

que figura CnH2n-2 . En esta fórmula n indica la
cantidad de átomos de carbono que tiene la
estructura. El cicloalqueno más pequeño es el
ciclopropeno, quiere decir que tiene solo 3
átomos de carbono y un solo enlace doble.

Si se quiere obtener una estructura con un

número de átomos de carbono = 3 aplicando la
fórmula CnHn-2 basta con reemplazar n por 3,
obteniéndose la siguiente fórmula molecular:
C3H2(3)-2 = C3H6-2 = C3H4.

Representación de un ciclo con 3 átomos de

carbono y 4 hidrógenos y de otros cicloalquenos.

Los alquenos pueden presentar ramificaciones

Ejemplo:

Los alquenos abundan en la naturaleza por

ejemplo, el eteno es un compuesto que controla Los cicloalquenos pueden presentar en su
el crecimiento de las plantas, la germinación de estructura uno o varios enlaces dobles que deben
las semillas y la maduración de los frutos. Los estar separados por un enlace simple; esto se
alquenos más simples son el eteno y el propeno, conoce como estructura conjugada. De lo
también llamados etileno y propileno a nivel contrario, se crean fuerzas repulsivas entre ellos
industrial. causando la ruptura de la molécula.
Si en la estructura química un cicloalqueno
• Cicloalquenos presenta dos enlaces dobles, se dice que es un
Forman parte de los compuestos orgánicos “dieno”. Si presenta tres enlaces dobles, se trata
insaturados de cadena lineal llamados alquenos u de un “trieno”. Y si son cuatro enlaces dobles se
olefinas, por tener un aspecto oleoso (aceitoso), habla de un “tetraeno”, y así sucesivamente.
pero la diferencia con los alquenos radica en que
los cicloalquenos tienen cadenas cerradas,
formando ciclos o anillos, es dcir so
hidrocarburos cíclicos.

Comparación entre una alqueno y un Las estructuras más estables energéticamente no

cicloalqueno: tienen muchos enlaces dobles en su ciclo, porque
la estructura molecular se distorsiona debido a la
gran cantidad de energía provocada por los
electrones en movimiento que en ella se
encuentran.
 39

• Alquinos: En términos generales, son muy reactivos a menos

Los alquinos son hidrocarburos insaturados que que se “distorsionen” o formen complejos con
tienen por lo menos un triple enlace entre sus metales de transición. Asimismo, sus triples enlaces
carbonos (-C≡C-) y para aquellos que presentan pueden conjugarse con dobles enlaces, creando
un solo enlace triple su fórmula general es unidades cíclicas dentro de las moléculas.
CnH2n-2 donde n es el número de átomos de En sus estructuras más simples son capaces de
carbono. adicionar a sus triples enlaces moléculas pequeñas.
Pueden presentar uno o más triples enlaces. El triple enlace (≡) representa un punto específico
El acetileno o etino (C2H2) es el alquino más para que especies donadoras de electrones se
simple, es un gas muy inflamable que se utiliza adicionen a él formando enlaces simples.
para soldar. Esto trae como consecuencia la ruptura de uno de
los enlaces, convirtiéndose en un enlace doble
Ejemplo de alquino: (C=C). La adición continúa hasta obtenerse R4C-
CR4, es decir, carbonos completamente saturados.
El triple enlace es una doble insaturación.
Los cicloalquinos se caracterizan por ser moléculas
apolares, y por consiguiente, hidrofóbicas. Esto
puede cambiar si en sus estructuras poseen algún
heteroátomo (S, N) o grupo funcional que le
Otros alquinos: confiera un momento dipolar considerable; como
ocurre en los heterociclos con triples enlaces.

Tabla resumen de algunas características de los

hidrocarburos alifáticos:

Hidrocarburo Enlaces presentes Fórmula general

Alcano Todos simples CnH2n + 2
Alqueno Al menos uno doble CnH2n
• Cicloalquinos: Alquino Al menos uno triple CnH2n - 2
Los cicloalquinos son compuestos orgánicos Cicloalcano Todos simples CnH2n
cíclicos, que presentan uno o más triple enlaces. Cicloalqueno Al menos uno doble CnH2n-2
Sus fórmulas moleculares condensadas obedecen
Cicloalquino Al menos uno triple CnH2n-4
la fórmula CnH2n-4. Así, si n es igual a 3,
entonces la fórmula de dicho cicloalquino será
C 3 H2 .
 Hidrocarburos aromáticos:
Ejemplos de cicloalquino (se representan Son hidrocarburos cíclicos derivados del benceno
gráficamente mediante polígonos. En cada vértice (C6H6), la estructura cíclica del benceno se
se entiende que existe un átomo de carbono con encuentra presente en todos los compuestos
dos hidrógenos, exceptuando los 2 carbonos que aromáticos.
comparten el triple enlace) El nombre de aromáticos se debe a que, cuando
se empezaron a estudiar estos compuestos se
pudo comprobar que tenían olores muy intensos.
En la actualidad la característica “aromático”
está relacionada con la estabilidad del compuesto
y la presencia del grupo benceno.

La estructura del benceno se caracteriza por ser

una estructura cerrada de forma hexagonal
regular. El anillo hexagonal está formado por los
 40

átomos de carbono y tres dobles enlaces denominan isómeros. Los isómeros tienen
conjugados, es decir, alternos que confieren propiedades físicas y químicas diferentes a las de
estabilidad extra a la molécula. Cada átomo de otro isómero de constitución que tiene la misma
carbono está unido a un único átomo de fórmula molecular pero diferente fórmula
hidrógeno. estructural.
Al dibujar el anillo del benceno se le colocan tres Se clasifican en isómeros constitucionales
enlaces dobles y tres enlaces simples entre los (estructurales) y espaciales o estereoisómeros.
carbonos. Lo representamos de la siguiente
manera:  Isómeros constitucionales o estructurales:
Difieren en la forma de unión de sus átomos y se
Estructura del benceno, tres formas de clasifican en isómeros de cadena, de posición y
representarlo de función.

Benceno C6H6 • Isómero de cadena: Se distinguen por la

diferente estructura de las cadenas
carbonadas. Un ejemplo de este tipo de
isómeros son el butano y el 2-metilpropano,
ambos con fórmula molecular C4H10:

Los compuestos aromáticos pueden ser

monocíclicos (un anillo de benceno) o
policiclicos (más de un anillo de benceno).

Algunos compuestos aromáticos:

• Isómeros de posición: El grupo funcional
ocupa una posición diferente en cada isómero.
El 2-pentanol y el 3-pentanol son isómeros de
posición.

2-pentanol
• 3-pentanol
Los hidrocarburos aromáticos son de gran
importancia, pues entre ellos se encuentran • Isómeros de función: el grupo funcional es
sustancias de importancia biológica como diferente. El 3-butanol y el dietil éter
algunas hormonas y vitaminas (excepto la presentan la misma fórmula molecular, pero
vitamina C). pertenecen a familias diferentes (alcohol y
éter) por ello se clasifican como isómeros de
función.
Isómeros

La disposición tridimensional de los átomos y sus

enlaces químicos dentro de las moléculas orgánicas
es crucial para entender su química. Las moléculas
que tienen la misma fórmula molecular pero
diferente estructura (disposición en el espacio) se
 41

 Isómeros espaciales o estereoisómeros En los monosacáridos los grupos OH pueden

Los átomos están conectados de igual manera en estar orientados hacia el lado derecho de los
ambas moléculas. La diferencia radica en la carbonos dando origen a enantiómeros
distinta orientación espacial de los átomos o denominados D (dextrógiro, configuración D) o
grupos de átomos. Los estereoisómeros tienen hacia el lado izquierdo de los carbonos dando
todos los enlaces idénticos y se diferencian por la origen a enantiómeros L (levógiro,
disposición espacial de los grupos. configuración L), dando lugar a compuestos
Los estereoisómeros se clasifican en isómeros diferentes, con diferentes características y
geométricos (cis-trans), enantiómeros y comportamientos químicos diferentes.
diastereoisómeros.
En el gráfico, enantiómeros D y L del
• Isomería cis/trans: son compuestos que gliceraldehido:
difieren en la disposición espacial de sus
grupos. Se llaman cis los isómeros
geométricos que tienen los grupos al mismo
lado y trans los que lo tienen a lados opuestos.
Ejemplo: cis y trans-2-Buteno: el 2-buteno
puede existir en forma de dos isómeros
dependiendo de la orientación espacial de los
grupos metilos. Se llama isómero cis el
compuesto que tiene los metilos hacia el En el gráfico, enantiómeros de la glucosa lineal:
mismo lado. En el isómero trans los metilos
se encuentran orientados a lados opuestos.

• Enantiómeros o isómeros ópticos: Los

enantiómeros tienen la misma estructura • Diastereoisómeros: son moléculas que se
química pero la disposición tridimensional de diferencian por la disposición espacial de los
sus átomos es diferente, de forma que entre sí grupos, pero que no son imágenes
resultan imágenes en espejo el uno del otro y
especulares. Para que dos moléculas sean
no son superponibles (no se alinean
perfectamente). El enantiomerismo solo se diastereoisómeros es necesario que al menos
observa en moléculas con carbonos tengan dos carbonos quirales. En uno de los
asimétricos o carbono quiral, que son átomos carbonos los sustituyentes están dispuestos
de carbono unidos a cuatro átomos o grupos igual en ambas moléculas y en el otro deben
diferentes. cambiar.

En el gráfico, enantiómero, imagen especular no En el gráfico, pareja de diastereoisómeros:

superponible
 42

Otro ejemplo: Si la sustitución de átomos de hidrógeno en los

hidrocarburos se hace con átomos de oxígeno,
hablaremos de compuestos oxigenados o funciones
oxigenadas (alcoholes, fenoles, éteres, aldehídos,
cetonas, ácidos, ésteres).
Si la sustitución de átomos de hidrógeno en los
hidrocarburos se hace con átomos de nitrógeno,
hablaremos de compuestos nitrogenados o
funciones nitrogenadas (aminas, amidas, entre
otras).
Además del oxígeno y del nitrógeno, existen
otros átomos característicos de determinados grupos
funcionales: en los sulfuros se han incorporado
átomos de azufre, en los fosfatos átomos de fósforo
y en los halogenuros se han incorporado átomos de
halógenos.

Grupos funcionales En las diferentes biomoléculas de los seres vivos

se encuentran, de forma recurrente, una serie de
grupos funcionales. La naturaleza de estos grupos es
Las propiedades químicas específicas de una determinante en el funcionamiento de la molécula
molécula orgánica derivan principalmente de biológica; tanto para el establecimiento de enlaces
átomos o grupos de átomos unidos a ella conocidos covalentes entre moléculas y la formación de
como grupos funcionales. Estos grupos están biopolímeros (macromoléculas), como para la
unidos al esqueleto de carbono, reemplazando a uno asociación e interacción mediante enlaces débiles
o más de los hidrógenos que estarían presentes en entre ellas y con el medio.
un hidrocarburo (“sustituyentes”). Estudiaremos solo algunos de los grupos
Los grupos funcionales les confieren a las funcionales.
moléculas, de las que forman parte,
determinadas propiedades y características, Nota: Cada vez que aparezca la letra R unida a una parte
determinando funciones químicas específicas. de una molécula estará representando a una cadena
Nosotros estudiaremos aquellos grupos funcionales carbonada cualquiera (alifática), grupo alquilo. Las
que les dan a las moléculas la particularidad de ser cadenas carbonadas no generan desbalances de cargas,
hidrofílicas o hidrófobas. La Hidrofilia es la por lo que resultan no polares y, en consecuencia
afinidad de la molécula por el agua, característica de hidrófobos.
gran importancia para los seres vivos ya que es el Cada vez que aparezca Ar unida a algún grupo funcional
agua el componente más abundante de todos ellos y, está representando a un anillo aromático, grupo fenilo.
además, la asociación entre ésta y las sustancias es
la forma a través de la cual se transportan las
mismas dentro del organismo. Las sustancias Funciones Oxigenadas
hidrófobas, por el contrario, no tienen afinidad por
el agua y tenderán a alejarse lo que más puedan de Son funciones en las que algún átomo de H de los
ella. hidrocarburos fue sustituido por algún grupo que
presenta átomos de oxígeno (O)
Cada grupo funcional caracteriza a una clase de
compuesto orgánico y determina las propiedades  Alcoholes
químicas de las sustancias que lo poseen; es decir Son derivados de los hidrocarburos en los que
determina su función química. Llamamos funciones uno o varios hidrógenos son sustituidos por
químicas a las propiedades comunes que grupos hidroxilo (-OH). Cuando el hidrocarburo
caracterizan a un grupo de sustancias que tienen es alifático tenemos alcoholes y cuando es
estructura semejante; es decir, que poseen un aromático se dan los fenoles.
determinado grupo funcional.
 43

Grupo hidroxilo u oxidrilo - Polialcoholes: son compuestos que tienen dos

Se forma al unir al carbono de una cadena o más grupos hidroxilos (–OH).
carbonada un grupo hidroxilo u oxidrilo ( –OH)
formado por un oxígeno unido a un hidrógeno. Ejemplos polialcoholes:
Es un grupo hidrofílico, su hidrofilia deriva de la
polaridad de su estructura.
Diol (dos hidroxilos)
Grupo hidroxilo unido a cadena alifática. En el
ejemplo etanol o alcohol etílico:

Triol (tres hidroxilos)

Del mismo modo que un átomo de carbono se

clasifica en primario, secundario, terciario o La formación de puentes de hidrógeno permite la
cuaternario en función de los átomos de carbono asociación entre las moléculas de alcohol y las
que tenga unidos a él, los alcoholes también se moléculas de agua. Los puentes de hidrógeno se
los puede clasificar de la misma manera según al forman cuando los oxígenos unidos al hidrógeno
en los alcoholes forman uniones entre sus
tipo de carbono al que se une el grupo OH.
moléculas y con las del agua.
Aquellos alcoholes que tienen un grupo hidroxilo
se los clasifica como monoalcoholes; aquellos Puentes de hidrógeno entre el O del grupo
alcoholes que presentan más de un grupo hidroxilo y el H del agua (se grafica con línea
hidroxilo, dos o tres se los clasifica como punteada)
polialcoholes o dioles y trioles respectivamente.
- Monoalcoholes: son alcoholes que tienen un
solo grupo hidroxilo (–OH), y son aquellos
que pueden clasificarse como alcoholes
primarios, secundarios y terciarios.

Estructura Ejemplo Como mencionamos con anterioridad las cadenas

carbonadas son no polares, por eso la solubilidad
Alcohol en agua (con raras excepciones) de los alcoholes
primario se reduce con el aumento del largo de la cadena
carbonada, de esta forma, a partir de 4 o más
átomos de carbono la solubilidad comienza a
Alcohol disminuir de modo que, a mayor peso molecular,
secundario menor solubilidad.

 Fenoles
Alcohol En estos compuestos el grupo hidroxilo (–OH), a
terciario diferencia de los alcoholes, está unido a un anillo
aromático. Se los representa con la fórmula
general Ar – OH. El más simple e importante de
esta familia de compuestos es el fenol o
hidroxibenceno.
 44

Grupo hidroxilo unido a cadena aromática. En Ejemplo: grupo éter R─ O ─R

el ejemplo fenol o hidroxibenceno:

Si existen 2, 3 o más grupos OH se denominaran Ejemplo: grupo éter R ─ O ─Ar

difenoles, trifenoles o polifenoles
respectivamente

Ejemplo de difenol

Tienen gran afinidad por el agua (hidrofilia)

debido a que forman puentes de hidrógeno con
Si bien los fenoles pueden generar puentes de facilidad.
hidrógeno, su afinidad por el agua es menor que
la de los alcoholes.  Aldehídos y cetonas
Son compuestos que se caracterizan por la
 Éteres presencia del grupo carbonilo (C = O)
Son compuestos de fórmula general R-O-R,
Ar-O-R ó Ar-O-Ar.
Grupo carbonilo (C = O)
Consiste en un carbono que establece un doble
Grupo éter enlace con un oxígeno.
Se origina por la unión de dos alcoholes a través Si el grupo se une a una cadena carbonada (grupo
de sus grupos hidroxilos, o un alcohol y un fenol alquilo), la molécula que la posee es un
o dos fenoles, con pérdida de una molécula de aldehído. Los aldehídos presentan fórmula
agua (unión por deshidratación o condensación). general RCHO.

Formación del grupo éter, ejemplo a partir de

dos alcoholes: Grupo carbonilo terminal en un aldehído:

Ejemplo
 45

Si el grupo carbonilo se une a dos cadenas Grupo carboxilo

carbonadas (grupos alquilo o arilo), la molécula Se asemejan al aldehído en que el carbono tiene
que la posee es una cetona. un doble enlace con un oxígeno, pero establece
Las cetonas presentan fórmula general RRCO o una unión simple con otro oxígeno antes de
RArCO. hacerlo con el hidrogeno.

Grupo carbonilo en una cetona (RRCO) unido a Grupo carboxilo unido a grupo alquilo:
dos grupos alquilo:

Ejemplo ácido carboxílico alifático

Ejemplos:

Ejemplo ácido carboxílico aromático

Grupo carbonilo en una cetona (RArCO) unido a
un grupo arilo y un grupo alquilo:

Es un grupo que confiere hidrofilia a aquellos

ácidos alifáticos de cadena corta. El grupo carboxilo
–COOH confiere carácter polar a los ácidos y
permite la formación de puentes de hidrógeno entre
la molécula de ácido carboxílico y la molécula de
El grupo le confiere hidrofilia a la molécula, agua.
dependiendo de lo larga que sea la cadena
carbonada que lo acompaña, cuanto más larga Puente de hidrógeno entre un ácido carboxílico
menor hidrofilia. y una molécula de agua
Las cetonas son menos hidrofílicas que los
aldehídos, debido a que las primeras no tienen un
hidrógeno unido al carbono que produce un
desbalance de cargas.
El grupo carbonilo, ya sea en forma de aldehído
o de cetonas, es característico de compuestos
orgánicos como los monosacáridos.

 Ácidos carboxílicos Toda molécula que porta este grupo tiene

Son compuestos que presentan el grupo propiedades débilmente ácidas.
Es característico de biomoléculas como los
carboxilo (COOH) que puede estar unido a un
ácidos grasos y de los aminoácidos, entre otros
hidrógeno, a un grupo alquilo (R) o a un grupo compuestos.
arilo (Ar)
 46

 Ésteres caracterizan por presentar el grupo amino. Según

Son compuestos que se forman al sustituir el H se sustituyan uno, dos o tres hidrógenos, las
de un ácido carboxílico por una cadena aminas serán:
hidrocarbonada, R'. Su fórmula general es
RCOOR' primarias (RNH2)

secundarias (R2NH)

Ejemplos:
terciarias (NR3)

Ejemplos de aminas alifáticas

Grupo éster
Se origina principalmente por la reacción entre
un alcohol con un ácido carboxílico. Se
sustituye el hidrógeno del grupo carboxílico por
la cadena carbonada del alcohol que cede el
grupo hidroxilo, con la formación de una
molécula de agua (unión por deshidratación o Ejemplo de amina aromática:
condensación).
Formación del grupo éster:

El grupo confiere hidrofilia a las moléculas de

cadenas carbonadas cortas, debido a que el
nitrógeno, por su alta electronegatividad,
Funciones nitrogenadas provoca desbalance de cargas. La polaridad les
permite formar puentes de hidrógeno con el agua.
 Aminas
Las aminas son compuestos químicos orgánicos  Grupo amida
que se consideran derivados del amoniaco (NH3) Se originan por la unión entre un ácido
y resultan de la sustitución de los hidrógenos de carboxílico (grupo carboxílico) y una amina
la molécula por los radicales alquilos (aminas (grupo amino).
alifáticas) o arilos (aminas aromáticas). Se
 47

Se sustituye el grupo OH del ácido por un grupo Estos tres oxígenos pueden unirse a átomos de
NH2, NHR o NRR' (llamado grupo amino). hidrógeno (oxidrilos). La presencia de estos
Existen tres tipos de amidas conocidas como oxidrilos confiere al grupo una gran hidrofilia.
primarias, secundarias y terciarias, dependiendo
del grado de sustitución del átomo de nitrógeno;
también se les llama amidas sencillas, sustituidas
o disustituidas respectivamente.

Este grupo puede unirse a una cadena carbonada

con un grupo hidroxilo (OH), mediante un
enlace fosfoéster (enlace covalente). El grupo
fosfato pierde un hidroxilo y la cadena carbonada
el H del grupo hidroxilo generándose una
El grupo amida es característico de la unión entre molécula de agua, y formándose entre el fósforo
dos aminoácidos, llamado enlace peptídico. En central y el O una unión éster, llamada unión
ésta unión por condensación (pérdida de una fosfoéster
molécula de agua) el grupo carboxilo (COOH) de
un aminoácido se une al grupo amino (NH2) de
otro aminoácido. El grupo carboxilo pierde el Formación de la unión fosfoéster:
grupo OH, y el grupo amino pierde un H

Formación del enlace peptídico (tipo amida):

R

Funciones con fósforo Ej: unión fosfoéster entre un grupo fosfato y

un nucleósido para formar un nucleótido:
 Grupo fosfato
Contiene un átomo de fósforo central unido a
cuatro átomos de oxígeno con disposición
tetraédrica. Uno de los oxígenos se une a través
de una unión covalente doble y con los tres
restantes a través de uniones covalentes simples.
 48

También puede unirse a dos cadenas por Ejemplo:

medio de un enlace fosfodiester. Dos de los
grupos hidroxilos del grupo fosfato se pierden
y el fósforo forma dos uniones tipo éster.

Ej: unión fosfodiéster entre dos nucleótidos:

Los nombres de las moléculas orgánicas están

directamente relacionados con los grupos
funcionales presentes en ellas cada grupo funcional
tiene una nomenclatura característica, en general
definida por prefijos y sufijos determinados. Es
habitual que en un mismo compuesto existan a la
vez varias funciones, en cuyo caso se trata de un
compuesto polifuncional. En estos casos, la
función química del compuesto dependerá de cuál
de ellos tenga más "fuerza química", lo que se
denomina prioridad de los grupos funcionales

La función prioritaria se establece según la

siguiente jerarquía:

ácido → éster → amida → nitrilo → aldehído →

cetona → alcohol → amina → éter → alqueno →
alquino → alcano
 49

Tabla resumen de los principales grupos funcionales:

GRUPO FÓRMULA
CLASE DE COMPUESTOS
FUNCIONAL ESTRUCTURAL

Alcano Hidrocarburos alifáticos

Alqueno Hidrocarburos alifáticos

Alquino Hidrocarburos alifáticos

Hidroxilo u
Alcoholes
Oxidrilo

Éter Éteres

Aldehídos
Carbonilo
Cetonas

Carboxilo Ácidos carboxílicos (orgánicos)

Éster Ésteres

Amino Aminas

Amidas. Característicos de compuestos

como los polipéptidos donde
Amida
polimeriza aminoácidos (unión
peptídica)

Componente de nucleótidos y de
fosfolípidos.
Fosfato
Presente en las uniones fosfoéster,
fosfodiéster, nucleótidos y fosfolípidos
 50

Biomoléculas orgánicas

Los compuestos orgánicos son los constituyentes Ej: hidrólisis de un disacárido

estructurales principales de las células y los tejidos,
participan en reacciones metabólicas y las regulan,
transmiten información y son fuente de energía para
los procesos biológicos.
Si consideramos la gran complejidad de los seres
vivos es sorprendente saber que la gran mayoría de
las moléculas orgánicas pertenecen solo a cuatro
categorías generales:
• Hidratos de carbono
• Lípidos
• Proteínas El proceso a través del cual las células
• Ácidos nucleicos ensamblan los monómeros para formar polímeros se
denomina síntesis por deshidratación o
Algunos de estos compuestos orgánicos son condensación.
macromoléculas que se sintetizan en las células a
partir de subunidades modulares, llamadas Ej: síntesis de un disacárido
monómeros (mono = uno; meros = parte). Los
monómeros pueden unirse para formar una
variedad casi infinita de moléculas más grandes, los
polímeros (poli = muchas; meros = parte).

Demos algunas consideraciones de éstas

moléculas orgánicas:

 Hidratos de carbono
Reciben también el nombre de glúcidos,
carbohidratos o simplemente azúcares. Están
Las biomoléculas orgánicas que pueden formados por cadenas carbonadas unidas a
constituir polímeros son los hidratos de carbono, las hidrógenos y a oxígenos. Su fórmula general es
proteínas, los ácidos nucleicos y algunos lípidos Cn(H2O)n, indicando que existe una molécula de
denominados terpenos. agua por átomo de carbono. Esto originó la
aceptación del nombre de hidratos de carbono o
Las células pueden degradar polímeros para carbohidratos.
obtener monómeros o realizar el proceso contrario, Pueden ser azúcares pequeños, solubles en agua,
es decir, para sintetizar polímeros unir monómeros. o bien, polímeros de azúcares como el almidón.
El proceso que les permite degradar los Se los clasifica de acuerdo a la cantidad de
polímeros es denominado hidrólisis (ruptura a unidades que forman su molécula en:
través del agua) porque para separarlos se incorpora monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos.
una molécula de agua a los compuestos resultantes.
En la unión química que enlazaba a los monómeros • Monosacáridos
se le incorpora una molécula de agua lográndose la Azúcares sencillos, monómeros. Son
separación (ruptura). polialcoholes con una función aldehído o
cetona.
 51

Ejemplos de monosacáridos: - HEXOSAS

- HEPTOSA
Contienen solo una molécula de azúcar formada
por tres (triosas), cuatro (tetrosas), cinco
(pentosas), seis (hexosas) o siete (heptosas)
átomos de carbono.

- TRIOSAS

Una particularidad de algunos monosacáridos

como las pentosas y las hexosas es que cuando se
encuentran en solución acuosa suelen formar
estructuras cíclicas. Constituyen los monómeros
de algunos polímeros (carbohidratos complejos).
- TETROSAS Ejemplo de hexosa ciclada:

GLUCOSA LINEAL GLUCOSA CICLADA

- PENTOSAS
GLUCOSA CICLADA
 52

Ejemplo de pentosa ciclada:

RIBOSA LINEAL

RIBOSA CICLADA

La unión entre los monómeros (azúcares simples)

es por deshidratación o condensación.

Ej: Síntesis por deshidratación de la maltosa. La

unión es una unión tipo éter llamada glucosídica.

Funciones de los monosacáridos:

- Principal fuente de energía celular.
- La ribosa y la desoxirribosa (pentosas) forman
parte de los nucleótidos que formaran los
ácidos nucleicos.

• Oligosacáridos
Son azúcares formados por la unión de dos a La unión glucosídica puede estar formada por un
diez azúcares simples. Reciben su enlaces alfa o un enlaces beta.
denominación según el número de monómeros
que los constituyen, disacáridos formados por - Enlace glucosídico alfa, queda determinado
dos monómeros, trisacáridos formados por tres por la posición, en el monosacárido, del grupo
monómeros, etc. Los de mayor importancia OH del carbono anomérico (carbono 1) si el
biológica son los disacáridos, como por grupo está en posición inferior la unión
ejemplo la sacarosa (azúcar de caña), la lactosa glucosídica que formará será alfa glucosídica:
(azúcar de la leche) y la maltosa (azúcar de
malta).

Ejemplos de disacáridos:

En la imagen, ejemplo de enlace alfa 1-4 en el

disacárido maltosa:

Lactosa
 53

- Enlace glucosídico beta: queda determinado presentan como reserva de energía, son
por la posición, en el monosacárido, del grupo ejemplos el glucógeno (polisacárido de reserva
OH del carbono anomérico (carbono 1) si el en animales) y el almidón (polisacárido de
grupo está en posición superior la unión reserva en vegetales).
glucosídica que formará será beta glucosídica:

En la imagen, ejemplo de enlace beta 1-4 en el

disacárido lactosa:

Los enlaces beta son más estables, y por tanto

más difíciles de romper, y en los seres vivos
Funciones de los disacáridos: participan en la formación de estructuras
- Son la forma de transporte en los vegetales. estables, son ejemplos la celulosa (polisacárido
- Combustible celular. formador de las paredes celulares en vegetales),
- Los oligosacáridos más largos forman parte de la pectina (polisacárido integrante de la pared
la glicoproteínas (proteínas + oligosacáridos) y celular de vegetales) y la quitina (polisacárido
glucolípidos (lípidos + oligosacáridos) que formador de los exoesqueletos de insectos).
tiene función en el reconocimiento
intercelular.

• Polisacáridos
Son hidratos de carbono constituidos por una
gran cantidad de monómeros unidos entre sí por
uniones glucosídicas. Pueden ser simples
(constituidos por un solo tipo de
monosacáridos) o complejos (por dos o más
tipos de monosacáridos). Asimismo pueden Funciones de los polisacáridos:
subdividirse en ramificados (con salidas - El almidón es la forma en que los vegetales
laterales) y no ramificados (sin salidas reservan hidratos de carbono.
laterales). - El glucógeno es la forma en que los
Las uniones glucosídicas pueden estar formadas animales reservan hidratos de carbono.
por un enlace alfa o un enlace beta. - La celulosa y la quitina son estructurales,
Los enlaces alfa son fáciles de hidrolizar ya que la primera es la que constituye las
(ruptura, separación de los monómeros) al paredes celulares y la segunda forma el
incorporar una molécula de agua) por lo que los exoesqueleto de los insectos, arácnidos y
seres vivos utilizan los compuestos que los crustáceos.
 54

 Lípidos de exoesqueleto en insectos, como repelente

Constituyen un conjunto de compuestos del agua en plumas de aves y protección en
orgánicos muy diversos. Una de las las hojas (por ejemplo la cera carnauba en
características en común que poseen es que son hojas de palma) y frutos de las plantas.
hidrófobos debido a la presencia de largas
cadenas de carbonos unidos a hidrógenos lo que • Triglicéridos (grasas neutras)
hace que las moléculas, o parte de ellas, sean no Están formados solo por carbono, hidrógeno
polares y por lo tanto no solubles en agua. y oxígeno. En su estructura presentan
La mayor parte de los lípidos no forman siempre tres cadenas de ácidos grasos. Están
polímeros. Muchos tienen en su estructura ácidos representadas por las grasas animales y los
grasos. Se los clasifica en dos grupos principales: aceites vegetales.
lípidos hidrolizables como las ceras, los Se forman por combinación del glicerol con
triglicéridos, los fosfolípidos y los glucolípidos, tres moléculas de ácidos grasos
y lípidos no hidrolizables como los esteroides, (esterificación) constituyendo moléculas no
las prostaglandinas y los terpenos. polares hidrófobas.

 Lípidos hidrolizables Componentes de los triglicéridos:

Se los denomina así porque contienen uno o
GLICEROL ÁCIDO GRASO
más grupos éster en la molécula que pueden ser
hidrolizados para producir ácidos grasos y un
alcohol.

• Ceras
Las ceras son ésteres formadas a partir de
ácidos grasos y alcoholes monohidroxilados
(un solo grupo hidroxilo). Los ácidos grasos Se forman por deshidratación cuando se
están formados por largas cadenas une el oxidrilo del glicerol con el grupo
carbonadas al igual que los alcoholes que las carboxilo del ácido graso. Es una unión
forman (ej. La cera de abeja presenta un tipo éster.
ácido graso de 16 átomos de carbono y un Los monoglicéridos contienen una
alcohol de 30 átomos de carbono) molécula de ácido graso, los diglicéridos
contienen dos moléculas de ácido graso y
Algunas ceras: los triglicéridos tres moléculas.

Formación de un triglicérido

Cera de abejas

En general las cadenas hidrocarbonadas

Cumplen diversas funciones como por
de los ácidos grasos son muy largas y son
ejemplo: componentes del sonar para
las responsables de la no polaridad de la
ecolocalización en algunos mamíferos
molécula.
marinos (por ejemplo, cera espermaceti en la
cavidad craneal de los cachalotes), protector
 55

Si los ácidos grasos presentan dobles En la imagen molécula de fosfolípido

enlaces entre algunos de los átomos de (fosfoglicérido)
carbono se los llama insaturados (en
general de origen vegetal), estos ácidos
grasos insaturados constituyen los aceites
vegetales, líquidos a temperatura
ambiente.

Si los ácidos grasos no tienen dobles

enlaces se los llama saturados (en general
de origen animal), los encontramos
formando parte de las grasas animales,
sólidos a temperatura ambiente. Se suele graficar a los fosfolípidos como se ve
en la figura anterior, donde se puede
identificar y reconocer la cabeza hidrofílica y
la cola hidrófoba.

Se los clasifica en dos tipos diferentes

dependiendo del alcohol que los constituya en:

Funciones de los triglicéridos: ° Fosfoglicéridos

- principalmente reserva energética. Se componen de un grupo glicerol
- amortiguadores mecánicos (trialcohol) unido a dos ácidos grasos y a un
- aislantes térmicos grupo fosfato unido a un grupo polar que
puede ser un alcohol o un aminoalcohol
(diglicérido + grupo fosfato unido a un
• Fosfolípidos grupo polar). La unión del glicerol a los
Se forman por la unión de un alcohol ácidos grasos y al grupo fosfato es por
(glicerol o esfingosina) que se esterifica (se deshidratación de tipo éster (esterificación).
unen a través de unión tipo éster) con dos
ácidos grasos y un grupo fosfato.
Los fosfolípidos son integrantes de la Modelo de molécula de fosfoglicérido:
bicapa de las membranas plasmáticas.
Tienen un doble comportamiento en
relación al agua, se lo denomina
comportamiento anfipático. En su
estructura presentan una “cabeza”
constituida por el grupo fosfato y un
grupo polar, como por ejemplo la colina
(compuesto nitrogenado) que son polares
y por lo tanto hidrofílicos y “dos colas”
de ácidos grasos no polares que no tienen
afinidad por el en agua, es decir, son
hidrófobos.
 56

Formación de un fosfoglicérido: Molécula de esfingosina:

Molécula de ceramida: si un ácido graso está

unido mediante un enlace amida al grupo amino
(-NH2) de la esfingosina, se obtiene la clase de
+ 3 H2O esfingolípidos denominados ceramidas:
Porción polar

FOSFOGLICÉRIDO

° Fosfoesfingolípidos
Los fosfoesfingolípidos son esfingolípidos
(lípidos de esfingosina) con un grupo fosfato,
tienen una estructura molecular y propiedades
similares a los fosfoglicéridos. No obstante, no
contienen glicerol, sino esfingosina, un
aminoalcohol de cadena larga (18 átomos de En la imagen, molécula de fosfoesfingolípido:
carbono) al que se unen un ácido graso, a todo las esfingomielinas, más abundantes de los
el conjunto se lo conoce con el nombre de esfingolípidos, se forman cuando un residuo de
ceramida (unidad estructural de todos los fosforilcolina (cabeza polar: grupo fosfato +
esfingolípidos); a dicho conjunto se le une un aminoalcohol (colina)) se une al grupo
grupo fosfato unido a otro compuesto, hidroxilo terminal de una ceramida. Como
usualmente la amina denominada colina. tienen una unión éster fosfato se clasifican
Los fosfoesfingolípidos son integrantes de las como fosfolípidos junto con los fosfoglicéridos.
membranas plasmáticas.

Modelo de molécula de fosfoesfingolípidos:

 57

Funciones de los fosfolípidos: Molécula de glucolípido

- Constituyen la base estructural de las
membranas celulares. La anfipatía de estas CERAMIDA
moléculas determina que se dispongan
formando una doble capa de lípidos llamada
bicapa lipídica de modo tal que las cabezas
hidrofílicas contactan con el medio acuoso
extra e intracelular y las colas hidrófobas se
agrupan, hacia la parte media, repeliendo el
agua.
- Forman el líquido surfactante que cubre los
alvéolos pulmonares. MONOSACÁRIDO
- La presencia del fosfolípido fosfatidil colina
presente en la bilis permite solubilizar al
colesterol.  Lípidos no hidrolizables
- Los fosfoesfingolípidos son responsables de la Por su estructura no se hidrolizan. Forman parte
dinámica de las membranas (grosor y fluidez). de éstos lípidos los terpenos, las
prostaglandinas y los esteroides.
Solo describiremos los esteroides.
En la imagen, modelización de la disposición de
fosfolípidos en una membrana celular. • Esteroides
Son moléculas de estructuras complejas
formadas por un esqueleto carbonado de
cuatro ciclos llamado ciclo pentano
perhidrofenantreno que contienen átomos
de carbono dispuestos en anillos
entrelazados.

Esquema tetracíclico de los esteroides (ciclo

pentano perhidrofenantreno)

 Glucolípidos
Son esfingolípidos que contienen uno o más
monosacáridos como grupo de cabeza polar, no Los encontramos formando parte de algunas
son fosfolípidos puesto que no presentan un hormonas, el colesterol y las sales biliares.
grupo fosfato. Los glucoesfingolípidos
presentes en las superficies celulares están Ej: COLESTEROL
implicados en el reconocimiento entre células y
son antigénicos (forman parte de algunas de los
componentes de los grupos sanguíneos
humanos A, B y O).
 58

Ej: TESTOSTERONA (hormona masculina) unas de otras. En la glicina, el más simple de

los aminoácidos, el grupo R se compone de un
único átomo de hidrógeno. En otros
aminoácidos el grupo R es más complejo,
conteniendo carbono e hidrógeno, así como
oxígeno, nitrógeno y azufre.

Ejemplos de 3 aminoácidos y sus estructuras

moleculares:

Funciones de los esteroides:

- El colesterol es un constituyente de las
membranas celulares de animales.
- Cumplen funciones de mensajeros químicos,
actúan como hormonas.

 Proteínas
Constituyen la molécula orgánica más
abundante de todos los seres vivos (alrededor
del 50 %). Sus funciones son muy variadas
(reguladoras, estructurales, energéticas, entre El carbono central de los aminoácidos (carbono
otras). alfa) es asimétrico ya que está compartiendo
La composición elemental de las proteínas es electrones con cuatro grupos diferentes (centro
carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Las quiral), por eso los aminoácidos, con excepción
proteínas son polímeros formadas por de la glicina, son enantiómeros y presentan
secuencias de aminoácidos diferentes unidos actividad óptica, es decir, tienen isómeros D y
entre sí. Cada aminoácido constituye un L (actividad óptica: en solución desvían la luz
monómero de estas macromoléculas. En la polarizada). Esta propiedad hace clasificar a los
naturaleza existen más de 300 aminoácidos aminoácidos en Dextrógiros (+) si desvían el
pero solo 20 de ellos forman parte de las plano de luz polarizada hacia la derecha, y
proteínas humanas. Levógiros (-) si lo desvían hacia la izquierda).
Solamente las formas L (grupo amino a la
Estructura química de un aminoácido (monómero) izquierda) forman parte de las proteínas.

En la imagen, isómeros D y L de un
aminoácido:

Como su nombre lo indica, los aminoácidos

responden a un patrón general, poseen un
grupo amino y un grupo carboxilo unidos a un
carbono central (carbono alfa) al que se une
una cadena lateral de características variables.
La cadena lateral variable (R) es en donde las La unión de los aminoácidos entre sí forma el
moléculas de los veinte aminoácidos que polímero. Esta unión se produce a través de una
forman parte de las proteínas se diferencian unión covalente entre el carbono del grupo
 59

carboxilo de un aminoácido y el nitrógeno del Estructura de las proteínas

grupo amino de otro aminoácido, se la
denomina unión peptídica (unión covalente) y Las proteínas adquieren diversas formas
es una unión tipo amida. Es un enlace que se tridimensionales y se reconocen cuatro niveles de
forma por deshidratación y por lo tanto se puede organización en su estructura:
romper por hidrólisis.
• Estructura primaria
Formación de un polipéptido: Es la secuencia lineal de aminoácidos, la cual
está determinada genéticamente, por lo tanto
cada proteína tiene una estructura primaria
propia.
La estructura primaria es fundamental para la
forma tridimensional de la proteína. Cualquier
modificación en la secuencia de aminoácidos
ocasiona un cambio en la estructura
tridimensional y como consecuencia afecta la
funcionalidad de la proteína. En aquellos
polipéptidos que tengan aminoácidos azufrados
Cuando se unen dos aminoácidos se los
pueden formarse puentes disulfuro (S-S) que le
denomina dipéptidos, cuando se unen tres
dan estabilidad a la estructura primaria.
aminoácidos se los denomina tripéptidos y
cuando se unen varios se los llama polipéptidos
Estructura primaria de un polipéptido
y cuando esos polipéptidos (cadenas de
aminoácidos) adquieren una estructura
tridimensional específica, se los denomina
proteínas.
Las cadenas polipeptídicas siempre tienen un
grupo amino en un extremo, llamado N terminal,
y un grupo carboxilo en el otro, llamado C
terminal

En la imagen un tripéptido, observa el extremo

N terminal (izquierda) y C terminal (derecha):

• Estructura secundaria
A medida que la cadena aminoacídica se forma,
empiezan a tener lugar interacciones entre los
diversos aminoácidos de la cadena. Comienzan a
formarse puentes de hidrógeno entre el
hidrógeno del grupo amino de un aminoácido y
el oxígeno del grupo carboxilo de otro, estas
uniones determinan dos posibles configuraciones
espaciales que constituyen lo que se conoce
como estructura secundaria de una proteína, alfa
hélice y hoja plegada beta:
 60

Esquema de una proteína presentando regiones con deshacerse y la proteína perder la estructura y
estructura secundaria en a-Hélice, en Hoja beta generalmente la función. Ese proceso se
Plegada y regiones con enroscamientos aleatorios. denomina desnaturalización.

Estructura tridimensional de una proteína

• Estructura cuaternaria
Solo alcanzan este grado de
organización aquellas proteínas
formadas por más de una cadena
polipeptídica. Las distintas subunidades
El tipo de plegamiento alfa hélice es en forma (cada una de las cadenas) están unidas
de espiral cilíndrico. por enlaces débiles. Cada una de las
subunidades posee su propia estructura
La estructura en hoja plegada beta se forma terciaria. Se unen constituyendo un
por la disposición paralela de aminoácidos solo complejo proteico

Estructura cuaternaria tridimensional de

• Estructura terciaria una proteína, en el ejemplo la hemoglobina
Es la forma tridimensional que adquiere la (pigmento de los glóbulos rojos
cadena aminoacídica por las interacciones que sanguíneos)
se producen entre las diferentes cadenas
carbonadas de los aminoácidos debido a los
plegamientos o hélices de su estructura
secundaria.
Muchas proteínas adquieren formas globulares y
otras formas de fibra (fibrosas).
La forma tridimensional que adoptan las
proteínas es aquella que le s permita adquirir su
máxima estabilidad química. En solución acuosa
los grupos polares de las cadenas polipeptídicas
se orientan hacia el exterior de la conformación y
los no polares hacia el interior.
Las fuerzas intermoleculares que mantienen la
estructura tridimensional son relativamente
débiles y, en condiciones de cambios de
temperatura o pH, esas uniones puede
 61

Esquema resumen de los cuatro niveles de estructura de las proteínas

Las proteínas son esenciales en la química de la considera que cada organismo es único, desde el
vida. Estas macromoléculas se emplean como punto de vista bioquímico. Sólo individuos
componentes estructurales de las células y tejidos, genéticamente idénticos (gemelos idénticos o
así que el crecimiento, la restauración y el cepas de organismos cultivados en relación muy
mantenimiento del organismo dependen del estrecha) presentan proteínas idénticas.
abastecimiento adecuado de esas sustancias
Los elementos proteínicos constitutivos de cada
célula son la clave de su estilo de vida. Cada tipo Desnaturalización de las proteínas
celular posee una distribución, cantidad y especie
de proteínas que determina el funcionamiento y la La desnaturalización de una proteína es la
apariencia de la célula. pérdida de algunos de los niveles de la
La mayor parte de las proteínas son específicas estructura tridimensional, estructura que le da
de cada especie; es decir, las proteínas varían de funcionalidad biológica a la molécula. Los niveles
una especie a otra (están determinadas por las de estructura tridimensional son su estructura
instrucciones de los genes, son el principal factor secundaria, terciaria o cuaternaria. Son agentes
de las diferencias que median entre una especie y desnaturalizantes el calor, los ácidos y bases
otra. Algunas proteínas son diferentes aún entre fuertes, las radiaciones, etc.
individuos de una misma especie, por lo que se
 62

La desnaturalización no afecta la estructura un medio acuoso (transporte de oxígeno o

primaria, estabilizada por enlaces covalentes. lípidos a través de la sangre) o bien para
En condiciones extremas de pH y temperatura, o transportar moléculas polares a través de
por acción enzimática se pueden romper los barreras hidrófobas (transporte a través de la
enlaces peptídicos de manera que se rompe la membrana plasmática). Los transportadores
estructura primaria, este proceso se denomina biológicos son siempre proteínas.
hidrólisis.
La desnaturalización proteica es útil desde el - Función estructural. Las células poseen un
punto de vista clínico ya que con frecuencia es citoesqueleto de naturaleza proteica que
utilizada en distintos procedimientos. Un ejemplo constituye un armazón alrededor del cual se
lo constituye la esterilización de elementos organizan todos sus componentes, y que dirige
quirúrgicos, en donde el calor destruye las fenómenos tan importantes como el transporte
proteínas de los microorganismos, lo mismo que intracelular o la división celular. En los tejidos
algunos desinfectantes como el alcohol. de sostén (conjuntivo, óseo, cartilaginoso) de los
vertebrados, las fibras de colágeno forman parte
importante de la matriz extracelular y son las
Funciones biológicas de las proteínas: encargadas de conferir resistencia mecánica
tanto a la tracción como a la compresión.
Gracias a su gran heterogeneidad estructural, las
proteínas asumen funciones muy variadas. - Función de defensa. La propiedad fundamental
Describir las funciones de las proteínas equivale a de los mecanismos de defensa es la de
describir en términos moleculares todos los discriminar lo propio de lo extraño. En los
fenómenos biológicos. Podemos destacar las vertebrados superiores, las inmunoglobulinas se
siguientes: encargan de reconocer moléculas u organismos
extraños y se unen a ellos para facilitar su
- Función enzimática. La mayoría de las destrucción por las células del sistema
reacciones metabólicas tienen lugar gracias a la inmunitario.
presencia de un catalizador de naturaleza
proteica específico para cada reacción. Estos - Función de movimiento. Todas las funciones de
biocatalizadores reciben el nombre de enzimas. motilidad de los seres vivos están relacionadas
con las proteínas. Así, la contracción del
- Función hormonal. Las hormonas son músculo resulta de la interacción entre dos
sustancias producidas por una célula y que una proteínas, la actina y la miosina. El movimiento
vez secretadas ejercen su acción sobre otras de la célula mediante cilios y flagelos está
células dotadas de un receptor adecuado. relacionado con las proteínas que forman los
Algunas hormonas son de naturaleza proteica, microtúbulos.
como la insulina y el glucagón (que regulan los
niveles de glucosa en sangre) o las hormonas - Funciones de reserva. La ovoalbúmina de la
segregadas por la hipófisis como la hormona clara de huevo, la lactoalbúmina de la leche, la
del crecimiento, o la calcitonina que regula el gliadina del grano de trigo y la hordeína de la
metabolismo del calcio. cebada, constituyen una reserva de
aminoácidos para el futuro desarrollo del
- Reconocimiento de señales químicas. La embrión.
superficie celular posee un gran número de
proteínas encargadas del reconocimiento de - Funciones reguladoras. Muchas proteínas se
señales químicas de muy diverso tipo. Existen unen al ADN y de esta forma controlan la
receptores hormonales, de neurotransmisores, de transcripción génica. De esta forma el
anticuerpos, de virus, de bacterias y otros. organismo se asegura de que la célula, en todo
momento, tenga todas las proteínas necesarias
- Función de transporte. En los seres vivos son para desempeñar normalmente sus funciones.
esenciales los fenómenos de transporte, bien
para llevar una molécula hidrófoba a través de
 63

 Nucleótidos y ácidos nucleicos Unión fosfodiéster entre dos nucleótidos:

Los ácidos nucleicos (ADN y ARN) resultan de
la polimerización de monómeros denominados
nucleótidos.
Un nucleótido está formado por la unión de un
nucleósido unido a un grupo fosfato, y cada
nucleósido está compuesto de un azúcar
aldopentosa (ribosa o desoxirribosa) unida a
través de su carbono anomérico al átomo de
nitrógeno de una base nitrogenada (púrica o
pirimídica).

Modelo general de nucleótido:

En el caso del ADN la molécula forma una

doble cadena helicoidal. Esto es posible por el
apareamiento de las bases complementarias
enfrentadas entre las que se producen uniones
puente de hidrógeno. En la molécula de ARN
los nucleótidos se unen en una sola cadena.

grupo fosfato (P) + pentosa + base nitrogenada Diferencias entre ADN y ARN:

Ejemplo estructura de un nucleótido de la

molécula de ARN:

GRUPO PENTOSA BASE

FOSFATO NITROGENADA

Los nucleótidos se unen para constituir

polímeros que son los ácidos nucleicos.
Existen dos tipos de ácidos nucleicos el ADN y
el ARN. La unión entre los nucleótidos es una
unión tipo fosfodiéster.
 64

(Nota: el tema se ampliará cuando se estudie

núcleo celular y síntesis de proteínas)

Función de los ácidos nucleicos:

- La información para la síntesis de las diferentes

proteínas que forman parte de los seres vivos
está codificada en moléculas conocidas como
ácidos nucleicos, y es traducida por éstas (ADN
y ARN). Así como las proteínas están formadas
por cadenas largas de aminoácidos, los ácidos
nucleicos (Polímeros) están formados por largas
cadenas de nucleótidos (monómeros). Aunque
los componentes químicos de los dos ácidos
nucleicos son similares las funciones de ambos
son diferentes El ADN es el constituyente
principal de los cromosomas, es el portador del
mensaje genético tanto para los caracteres
hereditarios como para la síntesis de las
proteínas que gobernaran y regularan la actividad
celular. El ARN, por su parte, tiene la función de
transcribir el mensaje genético presente en el
ADN y de traducirlo a proteínas.

- Los nucleótidos, además de su papel en la

formación de ácidos nucleicos, tienen función de
ser transportadores de energía cuando
constituyen la molécula de ATP
(adenosíntrifosfato). También actúan como
coenzimas (NADH y FADH2) y mensajeros
químicos (AMP cíclico).
 65

PARTE 4

La célula

Una célula es un microcosmos de vida, ya que es la unidad más pequeña que puede llevar a cabo todas
las actividades propias de los seres vivos. Aunque algunas son más complejas que otras, todas poseen
los componentes físicos y químicos necesarios para la conservación, crecimiento y división. Las
células convierten la energía de una forma a otra y la utilizan para diversos tipos de actividades, que
van desde el trabajo mecánico hasta la síntesis química; almacenan la información genética en las
moléculas de ADN, que se duplican con exactitud y se transmiten a la progenie durante la división
celular y utilizan tal información para controlar su metabolismo y especificar sus estructuras. Por
supuesto una célula es un sistema abierto, que requiere intercambio de materia y energía con el
ambiente que la rodea de manera permanente.
Las células son los bloques de construcción de todos los seres vivos. Se trata de módulos muy variados
que pueden tener modificaciones muy específicas para cumplir funciones especiales.
Constituyen una evidencia de la unidad y del origen común de todos los seres vivos, ya que presentan
similitudes sorprendentes en todos ellos.
 66

Células

Organización celular Características compartidas

Teoría celular Aunque las células tienen aspecto muy diverso,

sus características fundamentales son notablemente
La teoría celular establece que las células son similares. Esto es un reflejo de su evolución a partir
la unidad fundamental de todos los seres vivos. de un ancestro común, así como el hecho de que
comparten muchas necesidades.
La teoría celular surgió recién hacia1830 a partir Cada célula debe ser capaz de mantener juntas y
del trabajo de dos biólogos alemanes, Theodor separadas del ambiente externo las estructuras que
Schwann y Matthias Schleiden. El botánico M. la componen. Esta es la razón de que todas las
Schleiden estableció que las células vegetales tienen células, desde las bacterianas hasta las del ser
una” doble vida”. Una parte de su vida es humano, estén rodeadas por una membrana de
independiente y pertenece solo a su propio superficie, por lo general llamada membrana
desarrollo y la otra es su acción como integrante del plasmática. Las células también deben acumular
tejido vegetal; es decir actúa como si fuera un materiales de reservas de energía, así como
pequeño organismo independiente, pero también intercambiar materiales con su entorno, por lo
contribuye a la vida del organismo total del cual general de manera regulada. Por lo tanto, la
forma parte. membrana plasmática debe ser una barrera muy
El zoólogo T. Schwann observó células animales selectiva, de manera que el interior de la célula sea
y arribó a conclusiones similares a las de Schleiden, un compartimiento cerrado de composición química
estableciendo la siguiente generalización: las partes muy diferente a la del entorno.
elementales de todos los tejidos están formadas por Todas las células vivas necesitan una o más
células. fuentes de energía, aunque raras veces la obtienen
En 1855, Rudolph Virchow amplió la teoría en una forma para uso inmediato; así pues, todas
celular y afirmó que se forman nuevas células solo deben ser capaces de convertir la energía a una
por división de células preexistentes. Dicho de otra variante útil, por lo general la molécula de adenosín
manera, las células no surgen por generación trifosfato (ATP). Aunque los detalles específicos
espontánea (idea aristotélica). varíen, la estrategia básica que utilizan para obtener
Muchos otros científicos aportaron energía de la materia orgánica es muy similar y
conocimientos para formular la actual teoría celular consiste en un proceso oxidativo. Las reacciones
que establece los siguientes postulados principales: químicas que convierten la energía de una forma a
otra son en lo fundamental iguales en todas las
- Todos los seres vivos están formados por una células, desde las bacterianas hasta las animales y
o más células. plantas complejos.
Todas las células necesitan controlar sus
- Las reacciones químicas, los procesos actividades y especificar su propia estructura. La
liberadores de energía y las reacciones de información genética tiene la función fundamental
biosíntesis que realizan los seres vivos se de dirigir las actividades celulares.
desarrollan dentro de las células.
Tamaño celular:
- Las células se originan de otras células Tamaños variables, en general microscópicas.
preexistentes. Se requieren unidades muy pequeñas para medir a
las células y sus estructuras internas. La unidad
- Las células contienen información básica de medición en el sistema métrico utilizado
hereditaria de los seres vivos de los que son por nosotros es el metro (m). El milímetro (mm) es
parte, la cual pasa de una a otra a través de un milésimo de metro (1/1000). La unidad más
generaciones sucesivas. conveniente para medir las células es el micrómetro
o micra (μm) que equivale a un millonésimo de
 67

metro (1/1.000.000) ó un milésimo de milímetro  Procariota: el término procariota hace

(1/1000), de modo que es imperceptible por el ojo referencia a una característica de éstas células
humano. Para poder observar a las células y sus que es la ausencia de núcleo en su organización
componentes es necesario disponer de microscopio, (pro = antes; carión = núcleo; todo junto: antes
ya sea óptico o electrónico. del núcleo organizado). Son células en las que el
material genético (ADN) se encuentra libre en el
¿Por qué son tan pequeñas la mayoría de las citoplasma celular constituyendo una única
células? molécula circular simple, sin asociarse a
Si se considera lo que la célula debe hacer para proteínas específicas (histonas), la región donde
crecer y sobrevivir, es fácil comprender las razones se encuentra se la denomina nucleoide. Presentan
de su tamaño pequeño: una organización primitiva, carecen de sistemas
- Debe captar alimento y otros materiales a través de membranas internas. Tanto los complejos
de sus membranas y desplazarlos a los sitios enzimáticos que llevan adelante el metabolismo,
correctos, donde se transforman en otros como el material genético (ADN) se encuentran
compuestos. libres en el citoplasma (no hay ni organelas ni
- Debe eliminar desechos metabólicos núcleo). La membrana plasmática presenta
rápidamente antes de que se acumulen en repliegues internos (mesosoma) sobre los que se
concentraciones tóxicas. producen varios de los procesos metabólicos,
- Ser pequeñas les permite acelerar muchas entre otras funciones energéticas, biosintéticas y
actividades porque las sustancias recorren reguladoras. El mesosoma también suele permitir
distancias cortas. la fijación de la única molécula de ADN.
- Al ser pequeñas hay una mayor relación de
superficie volumen, lo que permite rapidez para Los organismos que poseen este tipo de
intercambiar sustancias. organización celular pertenecen al Reino
Prokariota (ex Monera) que reúne organismos
Las formas de las células pueden ser muy como las bacterias y las algas verdes-azules o
variadas y responden a las funciones que ellas cianobacterias., son todos organismos
cumplen dentro del organismo del que forman parte. unicelulares de vida parásita o libre, con forma
de nutrición heterótrofa o autótrofa.
En general las células procariotas son menos
Estructura y organización celular complejas y de tamaño más pequeño que las
eucariotas.
Según la estructura y complejidad de sus células
se puede agrupar a los organismos vivos en dos En el siguiente gráfico, correspondiente a un
categorías con planes de organización celular organismo con organización procariota, se
diferentes: procariota y eucariota. visualizan otros detalles

Todas las células comparten algunas

características esenciales. La presencia de una
membrana externa, membrana plasmática, que
separa el citoplasma de la célula del ambiente
externo; otra característica común es la presencia de
material genético que dirige las actividades de la
célula y le permite reproducirse y transmitir sus
características a la progenie; y por último comparten
también estructuras celulares (organelas no
rodeadas por membranas) llamadas ribosomas que
se encargan de la síntesis de proteínas.
 68

Micrografía de células bacterianas (procariotas) Organelas celulares

Las organelas u orgánulos u organoides son
estructuras celulares de presencia constante (durante
toda la vida o la mayor parte de la vida de la célula),
de morfología y composición química definidas, y
que llevan a cabo funciones características y
particulares. En general están limitadas
exteriormente por una membrana del tipo de la
plasmática, excepto los ribosomas que no poseen
una membrana limitante.
Las membranas tienen propiedades únicas que
permiten a las organelas membranosas realizar una
amplia variedad de funciones. Estos
compartimientos cerrados permiten que ciertas
actividades se localicen en determinadas zonas
celulares, permitiendo que los reactivos tengan
mayor probabilidad de encontrarse, que algunos
 Eucariota: (verdadero núcleo) la encontramos reactivos estén alejados de otras partes de la célula a
constituyendo tanto organismos unicelulares o la que podrían dañar y permiten, también, el
pluricelulares. Son células que tienen sistemas de almacenamiento de energía (barrera).
membranas internas (organelas especializadas) y Los reactivos se concentran solo en una pequeña
el ADN está contenido en el núcleo y asociado a parte del volumen celular teniendo mayor
proteínas específicas denominadas histonas. Los probabilidad de entrar en contacto, y la velocidad de
organismos de los Reinos Protista, Fungi, reacción puede aumentar.
Vegetal y Animal tienen células de este tipo.
Una de las características distintivas de las Modelo general de una célula eucariota de tipo
células eucariotas respecto de las procariotas es animal:
su alto grado de compartimentalización. La
presencia de un núcleo bien diferenciado, con una
envoltura nuclear que confina el material
genético al interior del núcleo, y la presencia de
distintas organelas membranosas, es sólo un
aspecto de la separación espacial de funciones
dentro de la organización celular. El citoplasma, a
su vez, se encuentra recorrido en todas
direcciones por un sistema de sacos y túbulos,
cuyas paredes de membrana ofician de límite
entre la matriz citoplasmática y la luz o cavidad
del sistema. Este conjunto de estructuras Modelo general de una célula eucariota de tipo
membranosas, incluida la envoltura nuclear, se vegetal:
conoce como sistema de endomembranas o
sistema vacuolar citoplasmático.
Dentro de las células eucariotas encontramos dos
tipos claramente diferentes: las células
eucariotas de tipo animal y la célula eucariota
de tipo vegetal. Las diferencias entre ambos
tipos son numerosas, entre ellas la presencia o
ausencia de algunas organelas y algunos
procesos metabólicos celulares.
 69

Modelo de célula eucariota tipo

animal donde se visualizan las
diferentes organelas y sistemas de
endomembranas

Modelo de célula eucariota tipo

vegetal donde se visualizan las
diferentes organelas y sistemas de
endomembranas
 70

En una célula eucariota podemos observar tres permite a la célula crecer; la secundaria es
“zonas” claramente diferenciadas: más interna y de mayor rigidez, y se forma
cuando la célula ha alcanzado su tamaño
 Zona periférica: donde podemos ubicar: definitivo. Entre células vecinas se establecen
puentes citoplasmáticos que atraviesan la
• Membrana plasmática: Rodea y limita a la pared celular por orificios, llamados
célula, tiene la particularidad de tener una plasmodesmos. La pared primaria está
composición química determinada lo que le constituida por fibras de celulosa orientadas
confiere una permeabilidad selectiva. Las en muchas direcciones diferentes, formando
funciones de las membranas son variadas: una red laxa. La pared secundaria está
límite celular (permite que la célula exista formada por fibras de celulosa dispuestas en
como una entidad individual), superficie para forma paralela en varias capas alternadas en
reacciones químicas, regulación de entrada y su orientación; esta distribución le confiere
salida de materiales de la célula, transmisión menor elasticidad y flexibilidad. Entre las
de información y señales entre el exterior y el fibras de celulosa se encuentra intercalada otra
interior celular, define compartimientos y sustancia, la lignina (en tejidos leñosos), que
organelas. le que le da a la pared gran resistencia a la
La estructura química de la membrana presión.
plasmática y las funciones de transporte que Las funciones de la pared celular son varias:
realiza serán estudiadas en la Parte V (“La otorga rigidez, soporte, resistencia y
célula y el intercambio de sustancias: las protección a la célula, La pared actúa como
membranas plasmáticas”) de este cuadernillo. límite resistente que impide la exagerada
Las células vegetales y la de los hongos tienen distensión de la membrana debido a la
por fuera de la membrana plasmática una excesiva entrada de agua. No es selectiva, no
pared celular que le da rigidez, protección y controla el paso de sustancias.
resistencia a la célula.
Esquema de una célula vegetal donde se
Micrografía de una membrana plasmática celular observa la pared celular y los plasmodesmos:
vista al microscopio óptico:

- Pared celular: (espesor aproximadamente

0,5μ) Característica de las células vegetales de
composición celulósica (celulosa)
principalmente (también presente en células
de algas, bacterias y hongos, en hongos de
quitina y no de celulosa).
Es secretada por la misma célula, se
encuentra rodeando por fuera a la membrana
plasmática. Rígida, fuerte y bastante porosa.
En muchos casos la célula produce en
sucesión varias paredes: la primaria es la más
externa y de organización más laxa, lo cual
 71

Micrografía de pared celular en células vegetales inmersas las diferentes organelas y sistemas
contiguas, la zona de unión es la laminilla media: de endomembranas, ese citosol baña y recubre
una red de fibrillas proteicas denominado
citoesqueleto. La composición química del
citosol es de agua, iones inorgánicos y
moléculas orgánicas pequeñas en solución,
macromoléculas y enzimas. La función del
citoplasma es, entre otras, ser el lugar donde
se producen numerosas reacciones químicas
pertenecientes al metabolismo celular.

- Citoesqueleto: son microtúbulos proteicos

(tubulina) y microfilamentos que mantienen la
estructura y la organización celular, permite
además que las organelas se fijen a él y
también cierto movimiento celular de
organelas y de vesículas. El citoesqueleto no
es una estructura rígida sino dinámica,
continuamente se forman microtúbulos y se
degradan otros. Está compuesto por
Micrografía dónde se observan plasmodesmos en microfilamentos (filamentos de actina),
pared celular de una célula vegetal: microtubulos y filamentos intermedios. Estos
filamentos no solo tienen función estructural
sino que son los responsables de los
movimientos de los cromosomas durante la
división celular, componen a los cilios y
flagelos. Están asociados a los centriolos
celulares. (Ausente en células procariotas)

Modelo de citoesqueleto:

 Zona citoplasmática o Citoplasma: hasta

no hace mucho tiempo la célula era vista como
una bolsa de fluido que contenía enzimas y otras
moléculas disueltas, juntamente con el núcleo,
unas pocas mitocondrias y ocasionalmente, otras
organelas. Con el desarrollo de las técnicas
ópticas se han identificado un número altísimo
de estructuras celulares contenidas dentro del
citoplasma y ahora se sabe que está muy
organizado y atestado de organelas. Si
retiráramos las organelas del citoplasma nos
encontraríamos solo con una matriz coloidal casi
líquida llamada citosol, y con una estructura
reticulada de fibras proteicas microtubulares - Estructuras citoplasmáticas: se encuentran
llamada citoesqueleto. contenidas en el citoplasma celular y son
responsables de llevar a cabo una infinidad de
- Citosol: A la matriz coloidal casi líquida de la procesos químicos. Casi todas están rodeadas por
célula se la denomina citosol y en ella están una membrana. Ellas son:
 72

° Ribosomas: Son las organelas más numerosas, Microfotografía de ribosomas

no tienen membrana limitante. Son gránulos
esféricos o elípticos compuestos por ARN
ribosomal y por proteínas. Cada ribosoma está
compuesto por dos subunidades, llamadas mayor
y menor, que se formaron en el nucleolo del
núcleo. Las dos subunidades están normalmente
separadas entre sí y se unen a un filamento de
ARN mensajero cuando empiezan a funcionar
activamente en la síntesis de proteínas. Cuando
varios ribosomas están unidos por una molécula
de ARN se los denomina polirribosoma o
polisoma.
La función de los ribosomas es la síntesis de
proteínas. El tema síntesis de proteínas se Microfotografía de un polirribosoma:
desarrollará con mayor detalle en la Parte VII de
este cuadernillo.
Los ribosomas pueden estar libres (ribosomas y
polirribosomas) en el citoplasma o asociados al
retículo endoplasmático rugoso. Todas las
proteínas sintetizadas en la célula (excepto las
codificadas por ADN de mitocondria y
cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres
del citosol. Muchas de ellas, las proteínas
nucleares, las citosólicas y las que están
destinadas a cloroplastos, mitocondrias o
peroxisomas, concluyen su síntesis en dichos
ribosomas para luego dirigirse, por el citosol,
hacia sus compartimentos finales. Otras, en
cambio, como las proteínas integrales de
membrana, las de secreción y las enzimas
lisosomales, terminan su síntesis en el retículo
endoplasmático rugoso. ° Sistema endomembranas: Este sistema está
formado por estructuras membranosas
Modelo esquemático de un ribosoma: interconectadas entre sí. La conexión se da a
través de sus membranas en forma directa o a
través de vesículas, que permiten una
circulación intracelular de sustancias por
dentro de formaciones limitadas por
membranas sin tener que pasar por el
citoplasma. Las estructuras membranosas
son: vacuolas y vesículas, retículo
endoplasmático rugoso, retículo
endoplasmático liso, complejo de Golgi y
lisosomas.

- Vacuolas y Vesículas: son organelas

membranosas vesiculares de tamaño
variable, en general tienen función de
almacenamiento o transporte de sustancias.
Las células vegetales tienen una gran
. vacuola central (30 a 90 % de volumen
 73

citoplasmático), da soporte a la célula, - Retículo endoplasmático: constituye la

regula el equilibrio hídrico (turgencia), mayor parte del sistema de
almacena productos temporariamente endomembranas. Se presenta como una
(desechos, nutrientes). serie de estructuras membranosas, sacos o
Las células animales poseen varias vacuolas bolsas aplanadas y túbulos, cuya
llamadas en general vesículas, de pequeño localización y extensión es variable, y
tamaño distribuidas en su citoplasma. dependen de la actividad metabólica de la
Las vesículas son bolsas limitadas por célula de la que forman parte. Visto al
membranas que movilizan sustancias, se microscopio electrónico se observa que
generan en el retículo o en el aparato de cada bolsa o tubo está constituido por una
golgi, su destino es variado pueden unidad de membrana que limita una
comunicar entre sí a los diferentes cavidad; esta puede ser pequeña o
componentes del sistema de endomembranas mostrarse con contenido. La membrana es
o transportar sustancias hacia el exterior de del tipo de la membrana plasmática pero
la célula (exocitosis). El movimiento se tiene asociada a su pared una gran cantidad
realiza con la participación de componentes de enzimas para sus funciones específicas.
del citoesqueleto. Se observan dos regiones distintivas dentro
del retículo endoplasmático, que aunque
Micrografía de células vegetales con vacuola tienen funciones diferentes, tienen
central: conexión a través de sus membranas y sus
espacios internos son continuos; muchas
veces también se ve continuidad con la
membrana nuclear.

Esquema del retículo endoplasmático, se

visualiza la relación con la membrana nuclear:

Micrografía de vesículas con inclusiones en célula

animal, la letra N indica el núcleo celular, las
flechas señalan las vesículas:
 74

- Retículo endoplasmático liso (REL): a • Complejo de Golgi: se presenta como un

diferencia del RER no tiene ribosomas apilamiento de sacos tubulares o dictiosomas,
adheridos, es más tubular y con menos con bordes dilatados (cisternas), y vesículas
cisternas. Es el sitio principal de metabolismo ubicados cerca de esos bordes; los sacos
de fosfolípidos, esteroides y ácidos grasos, aplanados no tienen continuidad. En las células
además de tener una función importante en la vegetales a esta estructura suele denominársela
localización de enzimas destoxificadoras simplemente dictiosoma. Funciones: circulación
(degradadoras de sustancias tóxicas). Es muy intracelular de sustancias en vesículas (las
abundante en células glandulares productoras vesículas se movilizan unidas a los microtúbulos
de hormonas de base lipídica y en los del citoesqueleto); síntesis de hidratos de
hepatocitos (células del hígado) donde cumple carbono de alto peso (celulosa, lignina);
funciones de destoxificación de sustancias y glicosilación de proteínas y lípidos para formar
participa en la descomposición de glucógeno glucoproteínas y glucolípidos; concentración,
en glucosa. condensación y empaquetamiento de sustancia
de exportación dentro de una vesícula limitada
- Retículo endoplasmático rugoso (RER): por una membrana; concentración y
tiene ribosomas adheridos a la parte externa empaquetamiento de enzimas hidrolíticas
de su membrana. Las funciones son las (lisosomas primarios); generación de vesículas
siguientes: circulación intracelular en membranosas para reparación de membranas.
vesículas (las vesículas se movilizan unidas a
los microtúbulos del citoesqueleto) de Esquema representando al Aparato de Golgi:
sustancias que no se liberan al citoplasma,
síntesis de proteínas hidrolíticas (enzimas
digestivas que se almacenarán en los
lisosomas) y de proteínas de secreción
(enzimas digestivas, hormonas, que saldrán de
la célula, conocidas como proteínas de
exportación) a las que el Golgi las provee de
una vesícula de empaquetamiento. El RER
está muy desarrollado en células que producen
gran cantidad de proteínas de secreción:
linfocitos B que producen anticuerpos
(inmunoglobulinas), células pancreáticas que
fabrican enzimas digestivas, hepatocitos que Micrografía del Aparato de Golgi:
producen proteínas plasmáticas.

Micrografía del RER, se visualiza la extensa red

que forma en la célula:
 75

• Lisosomas: son vesículas esféricas u ovoides el citoplasma; las sustancias no digeribles se

con enzimas hidrolíticas en su interior, se acumulan en estas vesículas y permanecer en
forman a partir del complejo de Golgi. Las el citoplasma como cuerpos residuales, o
enzimas son variadas y pueden degradar gran pueden formar una vesícula de eliminación
variedad de sustancias, solo actúan en que vuelca los productos de desecho al
presencia de la sustancia a degradar pero si se exterior por exocitosis.
liberan en el interior de la célula pueden
autodigerirla, de allí que se encuentren dentro
de una vesícula. Esquema que representa algunas de las funciones
integradas del sistema de endomembranas:
La digestión que tiene lugar en los lisosomas
Micrografía de lisosomas, señalados por las secundarios (producto de la unión de un lisosoma
flechas; en el recuadro izquierdo inferior primario y una vacuola), ya se trate de una
ampliación de uno de ellos: degradación de sustancias de origen exógeno
contenidas en el fagosoma (fagosoma + lisosoma
primario = fagolisosoma, produce heterofagia) o de
una degradación de componentes celulares
(vacuola autofágica + lisosoma primario =
autofagolisosomas, produce una autofagia), da
origen a moléculas más sencillas que atraviesan la
membrana lisosomal, es decir son absorbidas por el
citosol para su posterior asimilación.
Lo que queda del lisosoma secundario después de
la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos
residuales contienen desechos no digeribles que en
algunos casos se exocitan y en otros no,
acumulándose en el citosol a medida que la célula
envejece.

Los lisosomas intervienen en la digestión

intracelular. Las sustancias a digerir pueden
provenir de la misma célula (origen
endógeno) o pueden ser incorporadas desde el
exterior por endocitosis (origen exógeno).
En el primer caso, el proceso de denomina
autofagia, y por él una célula puede desdoblar
organelas de su propio citoplasma, encerrados
en vacuolas (por falta de nutrientes o por
vejez de la organela).
En el caso de macromoléculas exógenas, el
proceso de digestión por lisosomas sigue los
siguientes pasos: inclusión de la sustancia en
una vacuola por endocitosis, es decir
formación de la vacuola endocítica; fusión
entre el fagosoma (vacuola endocítica o
vacuola fagocítica) y el lisosoma primario
(proviene directamente del Golgi), formación
del fagolisosoma (lisosoma secundario o • Peroxisomas: o microcuerpos, son vesículas
vacuola digestiva); digestión enzimática del pequeñas que en su interior contiene varias
contenido del lisosoma secundario y enzimas relacionadas con algunas vías
absorción de las sustancias aprovechables por metabólicas oxidativas. En general descomponen
 76

el peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) en Micrografía de una mitocondria:

agua e hidrógeno para que no sea tóxico. En
algunos vegetales estas estructuras, denominadas
glioxisomas cumplen la función de convertir en
azúcares los lípidos de reserva de las semillas
(los animales no pueden convertir los ácidos
grasos en azúcares).

° Mitocondrias: Son el sitio de una de las

funciones energéticas más importante de las
células, en ellas se produce la respiración celular,
proceso que permite liberar la energía contenida
en los nutrientes. El tema respiración celular será ° Plástidos: Son organelas membranosas presentes
desarrollado con mayor detalle en la Parte 6 (“La únicamente en células vegetales. Están rodeadas
vida de la una célula: el metabolismo”) de este por una doble membrana y poseen plegamientos
cuadernillo. membranosos internos. Son de tres tipos:
La presencia de ADN mitocondrial les permite leucoplastos (almacenan almidón o aceite o
autodividirse y producir algunas enzimas proteínas), los cromoplastos (contiene pigmentos
(sustancias que regulan el funcionamiento diferentes a la clorofila, pigmentos rojos,
químico de la organela) propias. Son organelas naranjas, amarillo) y los cloroplastos.
de gran tamaño y en general abundantes en la
célula. Su abundancia depende de la función y - Cloroplastos: son los plástidos que poseen
actividad celular. Está limitada por dos clorofila, son las organelas encargadas de
membranas: una externa, lisa, separada por un captar la energía luminosa para la fotosíntesis.
espacio o cámara externa de la membrana En general son estructuras discoides limitadas
interna, plegada hacia adentro formando por una doble membrana. En su interior
proyecciones llamadas crestas. La membrana suspendido en una matriz se encuentra un
interna con sus crestas delimita una cámara sistema de membranas internas, constituidos
interna ocupada por la matriz mitocondrial. por columnas o agrupamientos densos,
Sobre la membrana interna hay un conjunto denominados granas, interconectados por
complejo de enzimas que regulan las laminillas. Cada grana está compuesto por una
transformaciones químicas. pila de capas de membranas en forma de
discos llamados tilacoides (contienen la
Esquema representando una mitocondria clorofila). En el espacio envuelto por la
celular: membrana interna. Llamado estroma, se
encuentran las enzimas que catalizan el
proceso de fotosíntesis.

Esquema representativo de un cloroplasto:

 77

Micrografía de un cloroplasto ° Cilios y flagelos: Muchas células poseen

estructuras móviles a manera de látigo, que se
proyectan de sus superficies y realizan
movimientos oscilatorios. Algunas células
poseen uno o unos pocos de estos apéndices;
cuando son relativamente largos en proporción al
cuerpo celular, se llaman flagelos, y si tiene
muchos pero cortos, cilios. Ambos tipos de
prolongaciones sirven para que la célula se
desplace en un medio líquido o para generar
corrientes de líquidos que arrastren partículas por
sobre la superficie celular. Están formados por
un tallo cilíndrico rodeado por una extensión de
la membrana plasmática y en su interior un grupo
de micro túbulos.
° Centríolos: Los centríolos son dos pequeños
cuerpos huecos y cilíndricos formados por Micrografía de bacteria donde se observan
microtúbulos. Se ubican próximos al núcleo y flagelos:
están presentes en las células de animales. Al
conjunto de los dos centríolos se les denomina
diplosoma (“cuerpo doble”). Durante el proceso
de división de la célula, los centríolos se
desplazan hasta colocarse a lados opuestos de la
célula, una vez ubicados en ambos polos
celulares, de cada uno surge un racimo de
filamentos radiales al que se le denomina huso
acromático. Estos filamentos están compuestos
de proteína y por cantidades mínimas de ácido
ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a
estos filamentos por el centrómero y entonces
son empujadas unos a un lado de la célula, y
otros al lado contrario. Micrografía de cilios en células del epitelio
bronquial humano:
En la imagen Modelo de centríolo:
 78

 Zona nuclear o núcleo: en general es la La función del núcleo es fundamentalmente la de

estructura más grande y se ubica cerca del centro contener la mayor parte de la información
celular. El número es variable, en general casi genética de la célula fundamental para la
todas las células tienen un solo núcleo pero herencia, y además en el ADN está codificada
pueden ser dos como en algunos hepatocitos o toda la información para producir cada una de las
múltiples como en las fibras musculares estriadas enzimas encargadas de regular los procesos
y osteoclastos de los vertebrados. Está celulares, por lo tanto es el centro de control de
compuesto por una membrana nuclear doble que la actividad celular.
lo rodea y lo aísla del citoplasma, regulando el
intercambio de sustancias entre ambos, un Representación esquemática del núcleo celular:
carioplasma (coloide) en el que están inmerso el
material genético (cromatina) y él o los
nucleolos que son el lugar de armado de los
ribosomas citoplasmáticos. La cromatina está
integrada por ADN y proteínas del tipo de las
histonas; el ADN se enrolla alrededor de las
histonas dando apariencia de un collar de
cuentas, cuando la célula se va a dividir la
cromatina se condensa (compacta) y constituye
los cromosomas. Cuando la célula entra en la
fase de división el núcleo se fragmenta
permitiendo que el citosol y el nucleoplasma se
mezclen, el nucleolo desaparece.

Cuadro resumen del plan de organización celular Eucariota:

Pared celular
Zona periférica Membrana
plasmática
Citosol
Citoplasma
Citoesqueleto
Ribosomas
Vacuolas y vesículas
RE
Retículo
Rugoso
Sistemas de endoplasmático
RE liso
endomembranas
Zona Complejo de golgi
citoplasmática Estructuras Lisosoma
citoplasmáticas Peroxisoma
Mitocondrias
Cromoplastos
Plástidos Leucoplastos
Cloroplastos
Centríolos
Cilios y flagelos
Membrana nuclear
Zona nuclear Núcleo Nucleoplasma
Nucleolo
 79

PARTE 5

La célula y el intercambio de sustancias: las membranas

plasmáticas

Las células deben conservar un ambiente interno adecuado a fin de llevar a cabo las muchas reacciones
químicas necesarias para sostener la vida. Esto es posible porque todas las células están separadas
físicamente del ambiente que las rodea por una membrana plasmática que las limita y las define como
entidad distintiva.
Las membranas celulares no son paredes inanimadas, sino estructuras dinámicas y complejas que se
componen principalmente de moléculas de lípidos y proteínas en movimiento constante.
Una de las principales funciones de las membranas es regular el intercambio de sustancias entre las
células y el medio, regulan tanto el ingreso como la salida de sustancias. Pueden cumplir con esta
función debido a que presentan una estructura molecular muy particular que les da la propiedad de ser
semipermeables.
 80

Membranas plasmáticas

Estructura de las membranas plasmática como un mosaico fluido que contiene

diversas proteínas embebidas en una matriz
Las células son sistemas abiertos y poseen, de fosfolípidos.
además, un metabolismo que involucra intercambios Los fosfolípidos en la membrana forman una
continuos de sustancias con el medio. Este bicapa lipídica anfipática (hidrófoba e hidrofílica).
intercambio debe estar regulado y controlado a Las cabezas hidrofílicas de los fosfolípidos en una
través de la participación de algún tipo de barrera membrana bicapa se dirigen hacia afuera y están en
estructural que limite estas entradas y salidas; ésta contacto con el líquido acuoso de adentro y de
barrera es la membrana celular o membrana afuera de la célula. Debido a que el agua es una
plasmática que presenta la particularidad de ser molécula polar, fácilmente forma interacciones
semipermeable. Esto significa que ciertas electrostáticas (basadas en cargas) con las cabezas
sustancias entrarán y saldrán de las células sin de fosfolípidos. La parte hidrofóbica, o "que odia el
problemas, en cambio, otras requerirán de agua", de un fosfolípido consta de sus largas colas
mecanismos apropiados para hacerlo. de ácidos grasos no polares. Las colas de ácidos
Las membranas biológicas son superficies grasos pueden interactuar fácilmente con otras
delgadas y flexibles, que separan a las células y a moléculas no polares, pero interactúan poco con el
compartimientos (organelas) de las células de su agua. Debido a estos los fosfolípidos orientan sus
medio. colas de ácidos grasos hacia el interior de la
La permeabilidad selectiva de las membranas membrana, donde están protegidos del agua
celulares, se debe a su constitución química y a la circundante. La bicapa de fosfolípidos formada por
disposición de las moléculas que la conforman. Las estas interacciones es una buena barrera entre el
membranas celulares no son paredes inanimadas, interior y el exterior de la célula, porque el agua y
sino estructuras dinámicas y complejas, compuestas otras sustancias polares o cargadas no pueden cruzar
por una doble capa lipídica de fosfolípidos fácilmente el interior hidrofóbico de la membrana.
(fosfoglicéridos y fosfoesfingolípidos), que tienen Las membranas plasmáticas tienen un grosor
un sector hidrofílico (cabeza) y un sector hidrófobo aproximado de 75 Å (angstrom) o 7.5 nanómetros
(cola), en las membranas de las células del Reino (nm), por ello no es posible visualizarla al
animal entre los fosfolípidos se ubican moléculas de microscopio óptico pero sí con el microscopio
colesterol. Del lado externo de la membrana electrónico, ya que éste ofrece imágenes de la
encontramos también glicolípidos (esfingolípidos membrana plasmática en la que se pueden observar
unidos a cadenas de oligosacáridos). Atravesando dos líneas oscuras laterales y una central más clara.
estas capas lipídicas hay proteínas llamadas
integrales y hay otras proteínas ancladas a las Micrografía de membranas plasmática de dos
anteriores o a la bicapa tanto sobre el lado células adyacentes:
citoplasmático de la membrana (más
frecuentemente) como del lado externo de la misma
(con muchísima menor frecuencia), llamadas
proteínas periféricas. Asociados a las proteínas del Membrana celular
Espacio intercelular
lado exterior de la membrana puede haber
oligosacáridos, constituyen las glicoproteínas.

Membrana celular
Modelo de Singer y Nicholson, “Mosaico fluido”

El modelo actual que describe la organización

estructural de la membrana plasmática fue propuesto
en 1972 por los científicos S. Jonathan Singer y La membrana plasmática es un mosaico de
Garth Nicholson. Este modelo describe la membrana diferentes tipos de proteínas embebidas en una bicapa
 81

de fosfolípidos. Algunas de las proteínas atraviesan Las proporciones de proteínas, lípidos y

por completo la bicapa lipídica, en cambio otras carbohidratos en la membrana plasmática varían entre
moléculas se encuentran solo del lado externo (poco los diferentes tipos de células. Sin embargo, en una
común) o del lado interno de la membrana. célula humana típica las proteínas representan
El conjunto se mueve en el plano de la membrana alrededor del 50 por ciento de su composición en
como si fuera un fluido, de ahí el nombre que recibe masa, los lípidos (de todo tipo) representan el 40 por
este modelo de estructura: mosaico fluido. ciento y el 10 por ciento restante proviene de los
carbohidratos.

Modelo simplificado, observar la bicapa de La mayor parte de las funciones específicas de las
fosfolípidos: membranas son derivadas de su composición
molecular.

Función de componentes químicos:

• fosfolípidos: estructurales, actúan como barrera

semipermeable, matriz fluida, formación de
vesículas dentro del citoplasma. Tienen
movimientos laterales y giran sobre su eje.
Permiten el intercambio de ciertas moléculas.

• colesterol: flexibilidad, resistencia, regulación de

las propiedades físico-químicas de la membrana,
controla y regula la fluidez.
Modelo del mosaico fluido
• glicolípidos: forman marcadores celulares
distintivos que les permiten a las células
reconocerse entre ellas. Estos marcadores son
muy importantes para el sistema inmunitario, ya
que permiten a las células inmunitarias
diferenciar entre las células propias del cuerpo, a
las que no deben atacar, y las células o tejidos
glúcido extraños, a los que sí deben atacar.

• proteínas: transporte de sustancias

(trasportadoras), unión entre células, anclaje al
citoesqueleto, reconocimiento de sustancias
químicas (receptoras), actividad enzimática. Las
proteínas tienen movimiento lateral, rotan sobre
su eje pero no pueden realizar flip-flop (“darse
vuelta”).
Así pues, todas las membranas biológicas son
entidades dinámicas, estructuras fluidas, la mayoría • glicoproteínas: unión entre células y
de sus lípidos y proteínas son capaces de moverse en reconocimiento celular.
el plano de la membrana, además de sufrir un
continuo recambio de componentes. Al igual que un Resumiendo, las funciones de las membranas
mosaico, la membrana plasmática es una estructura plasmáticas son variadas: constituyen el límite
compleja construida a partir de diferentes moléculas: celular, aísla el medio interno del externo para
proteínas, glúcidos, fosfolípidos y esteroides conservar la homeostasis celular; son el sitio o la
(colesterol). superficie donde se producen numerosas
reacciones químicas; son las responsables del
transporte de sustancias, es decir, de la regulación
 82

de entrada y salida de materiales de la célula • Solución: Una solución es una mezcla de dos o
debido a su permeabilidad selectiva más componentes, perfectamente homogénea ya
(semipermeabilidad) y, además, tienen la que cada componente se mezcla íntimamente con
capacidad de transmitir información y señales el otro, pero no reaccionan químicamente. Esto
entre el exterior y el interior celular. último significa que los constituyentes son
indistinguibles y el conjunto se presenta en una
sola fase (sólida, líquida o gas) bien definida. La
Mecanismos de transporte a través de la sustancia que disuelve, es decir, que distribuye
membrana celular entre sus partículas a las partículas de la o las
otras sustancias, se la denomina solvente,
La permeabilidad de la membrana no solo mientras que la o las sustancias que se distribuyen
depende de sus características estructurales, sino entre las partículas del solvente se denominan
también, de las características químicas de las soluto. Si se analiza una muestra de alguna
sustancias que pasan a través de ella (tamaño y carga solución puede apreciarse que en cualquier parte
eléctrica de la partícula, solubilidad en lípidos o en de ella su composición es constante.
agua). En general las membranas son más La capacidad que tiene un soluto de disolverse en
permeables a moléculas pequeñas y a sustancias un solvente depende mucho de la temperatura y
liposolubles capaces de cruzar el interior hidrófobo de las propiedades químicas de ambos. Por
de la bicapa. ejemplo, los solventes polares como el agua, están
Antes de explicar los procesos de transporte a preparados para disolver a solutos iónicos como la
través de una membrana es necesario recordar mayoría de los compuestos inorgánicos, sales,
algunos conceptos que mencionaremos óxidos, hidróxidos; pero no disolverá a sustancias
repetidamente: como el aceite que es no polar. Pero el aceite si
podrá disolverse en otros solventes como los
• Gradiente de concentración de una sustancia: solventes orgánicos no polares. Una solución que
está relacionado con la concentración de contiene agua como solvente se llama solución
moléculas de la sustancia. Las sustancias que se acuosa.
mueven de una región de mayor concentración de
sus propias moléculas a una región de menor Aclarados estos conceptos sigamos con las
concentración, se dice que se mueven a favor del membranas y las formas de transportar sustancias a
gradiente. Las sustancias que se mueven en través de ellas.
dirección opuesta, hacia una zona de mayor
concentración de sus propias moléculas, se Tomando en cuenta lo planteado en párrafos
mueven contra su gradiente. anteriores, los transportes pueden ser:

• Difusión: es el movimiento espontáneo de • Transporte pasivo y activo: hace referencia a la

sustancias a favor del gradiente de concentración. inversión de energía (ATP) por parte de la célula
El movimiento se genera por la propia energía para realizar el transporte. En los transportes
cinética de las moléculas, intentando equilibrar las pasivos la célula no invierte energía metabólica,
concentraciones. mientras que si lo hace en los transportes activos.

Ejemplo, al colocar colorante en agua • Transporte mediado por vesículas: hace

referencia al transporte que involucra vesículas o
vacuolas que se forman a partir de la membrana
celular o que se fusionan con ella. Hay
movimiento de membrana.

Las moléculas no polares pequeñas, así como el

agua y otras moléculas polares pequeñas y sin carga,
difunden a través de la bicapa lipídica. En cambio las
moléculas polares relativamente grandes sin carga o
 83

los pequeños iones (con carga), no pueden atravesar el Moléculas que se transportan por difusión
interior hidrofóbico. simple:
La mayoría de las moléculas orgánicas de
importancia biológica tienen grupos funcionales
polares y, por lo tanto, son hidrofílicas; a diferencia
del dióxido de carbono, el oxígeno y el agua, ellas no
pueden atravesar libremente la barrera lipídica por
difusión simple. De modo similar, los iones que son de
importancia crucial en la vida de la célula no pueden
difundir a través de la membrana. Aunque los iones
individuales, como el sodio (Na+) y el cloruro (Cl-),
son bastante pequeños, en solución acuosa se
encuentran rodeados por moléculas de agua y, tanto el
tamaño como las cargas de los agregados resultantes
impiden que los iones se deslicen a través de las
aberturas momentáneas que sí permiten el pasaje de
las moléculas de agua. El transporte de estos
agregados y de todas las moléculas hidrofílicas,
excepto las muy pequeñas, depende de proteínas
integrales de membrana que actúan como
transportadores, transfiriendo a las moléculas hacia
uno y otro lado de la membrana sin que entren en Ósmosis: constituye un caso especial de difusión
contacto con su interior hidrofóbico. simple, donde la sustancia que atraviesa con
facilidad la membrana es el agua, porque la
membrana es impermeable o establece una barrera
Describamos cada uno de loa transportes de física al paso del soluto. El agua se mueve desde
membrana: donde se encuentra a mayor concentración hacia
donde está a menor concentración.
 Transporte pasivo: se produce a favor
del gradiente de concentración de la En el gráfico modelo del movimiento del agua por
sustancia, por lo tanto se realiza sin gasto de ósmosis desde una solución salina diluida (alta
energía. Se utiliza para equiparar proporción de agua en relación al soluto disuelto)
concentraciones a uno y otro lado de la hacia una solución salina concentrada (donde el
membrana. Se produce por difusión, es decir soluto se presenta en una proporción mayor en
las sustancias siguen un gradiente químico o relación a la solución anterior):
eléctrico. La difusión es efectiva si la
distancia es corta y si el gradiente es
pronunciado. Puede ser de diferentes tipos:

 Difusión simple: en este caso las sustancias

entran o salen simplemente siguiendo su
gradiente de concentración, es decir, se
trasladan desde la zona de mayor
concentración a la de menor concentración.
El pasaje se produce a través de la bicapa de
fosfolípidos. Se movilizan de esta manera
sustancias no polares de tamaño molecular
pequeño (O2, CO2, N2, benceno) y moléculas La ósmosis da como resultado la transferencia neta
polares pequeñas (agua, urea, glicerol, de agua de una solución que tiene un potencial
etanol). hídrico mayor (solución diluida) a una solución
 84

que tiene un potencial hídrico menor (solución este caso el agua se movilizará por ósmosis desde
concentrada). una solución hipotónica hacia una solución
hipertónica a través de una membrana
(Potencial hídrico: está en relación a la cantidad relativa semipermeable.
de moléculas de agua en la solución, cuanto mayor sea
esa relación, mayor será el potencial). En la imagen: modelo de la relación entre el medio
intracelular (citoplasma) hipotónico y el medio
La difusión del agua no se ve afectada por qué extracelular hipertónico en la que el agua se mueve
“cosa” está disuelta en ella sino solamente por por ósmosis desde el interior de la célula hacia el
“cuánto” se encuentra disuelto, o sea, por la exterior habiendo movimiento neto de agua (la
concentración de partículas de soluto (moléculas o célula pierde agua.)
iones) disueltas en el agua.

Si comparamos diferentes soluciones desde el

punto de vista de sus concentraciones (proporción
de soluto en relación al solvente) podemos utilizar
el término isotónico para describir la relación entre
dos o más soluciones que tienen el mismo número
de partículas disueltas por unidad de volumen y,
por tanto, el mismo potencial hídrico. No hay
movimiento neto de agua a través de una membrana
que separe dos soluciones isotónicas, a menos que
se ejerza presión sobre uno de sus lados.

En la imagen: modelo de la relación entre el medio

intracelular (citoplasma) hipertónico y el medio
En la imagen: modelo de la relación entre el medio
extracelular hipotónico en la que el agua se mueve
intracelular (citoplasma) y el medio extracelular
por ósmosis desde el medio extracelular hacia el
isotónicos en la que el agua se mueve por ósmosis
interior de la célula habiendo movimiento neto de
en la misma proporción de un lado hacia el otro
agua (la célula gana agua.)
de la membrana sin movimiento neto (la célula ni
gana, ni pierde agua.)

Otro concepto utilizado para explicar la relación

Si se comparan dos soluciones de distintas
existente entre dos soluciones de diferentes
concentraciones, la solución menos concentrada (la
concentraciones de solutos es el de presión
que tiene menos soluto proporcionalmente al
osmótica o potencial osmótico. Se define como
solvente y, por tanto, un potencial hídrico mayor)
potencial osmótico a la tendencia de una solución a
se denomina hipotónica. Por el contrario, la más
recibir agua por ósmosis. Cuanto mayor sea la
concentrada, (que tiene más soluto
concentración en solutos que tenga una solución
proporcionalmente al solvente y, por tanto, menor
mayor será su potencial osmótico, a mayor
potencial hídrico) se denomina hipertónica. En
 85

potencial osmótico mayor capacidad de recibir agua

por ósmosis.

Movimiento del agua por ósmosis entre las

células y medios con diferentes
concentraciones en células animales
(glóbulo rojo) y vegetales

Sentido del movimiento de moléculas de agua por ósmosis:

El agua se mueve a través de una membrana semipermeable por ósmosis

DESDE UNA REGIÓN DE: HACIA UNA REGIÓN DE:

 Mayor potencial hídrico  Menor potencial hídrico

 Menor concentración de soluto  Mayor concentración de soluto

 Menor potencial osmótico  Mayor potencial osmótico

 Hipotónica  Hipertónica

 Difusión facilitada: es un proceso de transporte encuentran embebidas total o parcialmente en

a través de la membrana a favor de gradiente sin la membrana. A estas estructuras se las
gasto de energía, que se realiza a través de denomina canales iónicos o proteínas canal
proteínas específicas denominadas proteínas debido a que forman una especie de canal o
canal y proteínas transportadoras o carriers. Es el poro que facilita el pasaje. Las proteínas que
mecanismo de pasaje para iones, sustancias forman canales no se unen al soluto, sino que
insolubles en lípidos y de tamaños moleculares forman poros hidrofílicos que atraviesan la
grandes por su asociación a moléculas de agua. membrana permitiendo exclusivamente el
pasaje de iones (canales iónicos); el tipo de ion
se selecciona de acuerdo al tamaño y a la carga.
 Difusión facilitada a través de proteínas Los canales iónicos se encuentran generalmente
canal o canales iónicos: el pasaje se realiza a cerrados con una especie de "compuerta", que
través de estructuras complejas formadas por el impide el pasaje de iones por el poro. Los
ensamblaje de varias proteínas que se canales pueden abrirse por un intervalo de
 86

tiempo breve como respuesta a distintos tipos - Canales iónicos mecanodependientes: Se

de estímulos (canales dependiente de voltaje o activan en respuesta estímulos mecánicos como
activados por neurotransmisores determinados), por ejemplo los que se producen por el roce de
permitiendo el pasaje de un ion específico a un tejido con una superficie o por un campo
través de la membrana. vibratorio.
Este tipo de transporte siempre se realiza a
favor de un gradiente de concentración. Modelo de canal mecanodependiente:

Estos canales se abren según un tipo de señal

especifica. Dependiendo del tipo de señal
encontramos: canales iónicos dependientes de
ligando, canales iónicos dependiente de voltaje.
canales iónicos dependientes de acciones
mecánicas o mecanodependientes.

- Canales iónicos dependientes del ligando:

El ligando (sustancia química que los
activa) se une a una región receptora en la
proteína canal de forma específica,
provocando cambios en su conformación Las acuaporinas son canales de proteína
que permiten la apertura del canal, y por específicos que permiten que el agua cruce la
tanto la difusión de iones. membrana muy rápido y tienen una función
importante en las células vegetales, los glóbulos
Modelo de canal activado por ligando: rojos y en ciertas partes del riñón (donde reducen
al mínimo la cantidad de agua perdida como
orina).

Modelo de acuaporina, en las membranas se ubican

en grupos de cuatro, esta distribución le da mayor
estabilidad en el entorno hidrofóbico (bicapa):

- Canales iónicos dependientes del voltaje: se

abren en respuesta a los cambios de potencial de
membrana, como ocurre en las neuronas, en
donde la apertura y cierre de los canales de Na+ y
K+ permite la propagación del impulso nervioso.

Modelo de canal activado por voltaje:

 Difusión facilitada a través de

transportadores específicos (Carriers):
Las proteínas "carrier" que se encuentran en la
membrana plasmática o en la membrana que
rodea a las organelas son altamente selectivas.
Lo que determina qué moléculas puede
transportar es la configuración de la proteína,
o sea, su estructura terciaria o, en algunos
casos, cuaternaria. Aunque en el curso del
 87

proceso del transporte la proteína sufre cotransporte (transporte de dos sustancias hacia
típicamente cambios en la configuración, esa el mismo lado) o antiporte o contratransporte
alteración no es permanente. Reconocen (transporte de dos sustancias para lados
únicamente un tipo de molécula (específica), contrarios).
una vez que reconoce a la sustancia se
modifica para transportarla. Es un proceso Transporte activo a través de proteínas
saturable, el número limitado de moléculas de transportadoras específicas: proceso general:
la proteína de transporte específica limita la
velocidad de transporte.

Modelo de proteína carrier, la proteína cambia

su conformación después de unirse a una
molécula externa, liberándola posteriormente en
el interior de la célula. Luego recupera su
conformación original, orientada hacia el
exterior, quedando preparada para captar otra
molécula de sustancia:
Transporte activo a través de proteínas
transportadoras específicas: diferenciación entre
uniporte, simporte y antiporte;

 Transporte activo: las células no pueden

depender únicamente del transporte pasivo dado
que deben importar, por un lado, moléculas que
están en menor concentración en el medio Lo explicado en transporte activo primario como
extracelular que en el citoplasma y, por otro, uniporte, simporte y antiporte también se aplica
necesitan mantener constante la composición para las proteínas carriers en la difusión
iónica intracelular. Ambas funciones se llevan a facilitada.
cabo por medio del transporte activo.
El transporte se produce por medio de proteínas Es un proceso que requiere aporte de energía
bombas específicas. Las proteínas bombas son proveniente del ATP denominado transporte
proteínas integrales específicas que cambian su activo primario o energía aportada por el
configuración al reconocer a un ión específico y potencial electroquímico de alguna de las
al fosforilarse a partir del ATP. Este tipo de sustancias transportadas denominado transporte
transporte es utilizado para acumular una activo secundario.
sustancia de un lado u otro de la membrana. Se
realiza en contra del gradiente de concentración,
es decir, desde donde está menos concentrado  Transporte activo primario: El principal
hacia donde está más concentrado. transporte de éste tipo es a través de las
Puede ser por uniporte o monotransporte (una denominadas proteínas bombas que utilizan el
única sustancia transportada), simporte o ATP como fuente energética. El ATP acopla un
grupo fosfato a la proteína bomba (fosforilación)
 88

cambiando su configuración para que tome un C) desfosforilación de la proteína bomba,

ión de un lado de la membrana y lo traslade de cambio conformacional y liberación en el
esa manera al otro lado de la membrana, luego el citoplasma de los 2 iones K+:
grupo fosfato se desprende (desfosforilación) y
la proteína bomba cambia nuevamente su
configuración. C)
La principal bomba iónica es la de Na+/ K+. Su
función es expulsar Na+ al espacio extracelular e
introducir K+ al citosol, para mantener el
gradiente a ambos lados de la membrana. Ambos
son movilizados en contra de su gradiente
electroquímico, estableciendo así diferencias de
concentración y carga entre el espacio extra e
intracelular para ambos iones. L bomba Otro ejemplo de transporte activo primario
transporta 3 iones sodio hacia afuera de la célula por uniporte es la bomba de Ca+2 que
y 2 iones potasio hacia dentro de la célula. transporta el ión Ca+2 hacia el exterior de las
Debido a que se está transportando dos solutos células utilizando como fuente de energía a la
distintos en sentidos opuestos, estamos en molécula de ATP.
presencia de un sistema de antiporte o
contratransporte. Es importante recordar que, si Gráfico de procesos de transporte activos
bien el Na+ sale y el K+ ingresa a la primarios, bomba Na+/k+ y bomba Ca++:
célula, ambos lo hacen en contra de su
gradiente y, en consecuencia, hace falta
hidrolizar ATP para movilizarlos.

Bomba de Na+/ K+ por contratransporte A,B y C.

A) reconocimiento de 3 iones Na+ y fosforilación
de la proteína bomba ATP
ATP

A)
 Transporte activo secundario: asociado al
transporte activo primario, este proceso moviliza
una sustancia a favor de gradiente y otra contra
su gradiente. Los gradientes electroquímicos
(concentración de iones de un lado de la
membrana) creados mediante transporte activo
B) cambio conformacional de la proteína bomba, primario almacenan energía, que puede liberarse
liberación de los 3 iones Na+ en el exterior celular a medida que los iones se mueven otra vez
y cargado en el sitio correspondiente de los 2 iones siguiendo sus gradientes favorables. El
K+. transporte activo secundario utiliza la energía
almacenada en estos gradientes para mover otras
sustancias contra sus propios gradientes,
Ejemplo de este proceso son el cotransporte
B) (simporte) Na+/glucosa y el contratransporte
(antiporte) Na+/Ca+2 en algunas células.
Cotransporte de Na+/Glucosa: en las células
epiteliales del intestino existe una proteína
transportadora que introduce en la célula sodio
(Na+) a favor del gradiente de concentración y
glucosa, en contra del gradiente de
 89

concentración. Este mecanismo también ocurre Grafico transporte secundario intercambiador

como consecuencia de un cambio Na+/Ca+2
conformacional de la proteína transportadora,
pero no requiere para ello el aporte energético
directo de ATP, y se le denomina cotransporte
de Na+/glucosa, dado que las dos sustancias son
transportadas en la misma dirección de
transporte, es decir, las dos entran a la célula. Es
un tipo de transporte activo por que la energía se
invirtió antes para bombear Na+ (transporte
activo primario) hacia el exterior y mantener el
gradiente.
Gráfico de procesos de transporte activos
En el gráfico Bomba Na+/glucosa, observar en el
secundarios:
lado derecho del gráfico la bomba iónica
realizando el transporte activo primario generando
el gradiente de iones en el exterior, gradiente que
se utilizará para el transporte secundario,
graficado a la izquierda de la imagen.

Gráfico que resume los procesos de transporte

pasivos y activos:

Contratransporte de Na+/Ca+2: En muchas

células existe una proteína transportadora que
introduce sodio en la célula a favor del
gradiente de concentración y extrae calcio en
contra, esta se denomina intercambiador
Na+/Ca+2. Al mecanismo por el cual se
transportan dos sustancias en distinta dirección
respecto de la célula se le denomina
contratransporte. Dado que en el medio - Transporte mediado por vesículas o
extracelular la concentración de Na+ es alta, transporte en masa:
este catión tiende a ingresar a la célula, y Hasta aquí analizamos el modo en el que los
debido a que la concentración de Ca+2 en el iones y las pequeñas moléculas atraviesan la
interior celular es menor respecto al exterior, el membrana celular. Pero ¿cómo ingresan o
Ca+2 requiere acoplarse al Na+ para poder ser abandonan la célula partículas de mayor tamaño?
transportado. Esto se realiza por medio del transporte en
masa. Este tipo de transporte involucra siempre
 90

gasto de energía, ya que la célula realiza un de la membrana plasmática que reconocen al

movimiento general de su estructura (en mismo.
particular de la membrana plasmática y
del citoesqueleto) al generar vesículas. Modelo de fagocitosis:
El mecanismo por medio del cual los materiales
entran a la célula se denomina endocitosis y
aquel por el cual la abandonan, exocitosis.

• Endocitosis
En este proceso una extensión de la
membrana rodea progresivamente al material
que será internalizado, luego se produce una
gemación o invaginación de la membrana, y
finalmente ésta se separa de la membrana,
formando una vesícula o vacuola endocítica.
Posteriormente, el material incorporado es
digerido por los lisosomas.
Se distinguen 2 tipos de endocitosis:
fagocitosis y pinocitosis.

- Fagocitosis: Implica la ingestión de

partículas de gran tamaño, como
microorganismos, restos celulares, inclusive
de otras células, por medio de vesículas
llamadas fagosomas. Estos fagosomas Micrografía de una célula realizando fagocitosis:
suelen presentar un gran tamaño. La
fagocitosis sólo se da en determinados tipos
de células. En algunos organismos
unicelulares (protistas) constituye un modo
de alimentación: engloban grandes
partículas, por ejemplo bacterias, por medio
de prolongaciones de la membrana
plasmática llamados pseudópodos y
las internalizan, formándose así un
fagosoma o vesícula fagocítica.
Posteriormente será degradada por las
enzimas del lisosoma.
En los animales sólo se da en algunas
células altamente especializadas, llamadas
células fagocíticas (macrófagos de los
tejidos y glóbulos blancos sanguíneos). En
estos casos la función no es de índole - Pinocitosis: Es la incorporación de fluido y de
nutricional, sino defensiva. Las células partículas disueltas en él por medio de pequeñas
fagocíticas defienden nuestro organismo vesículas. Es un proceso inespecífico y la
contra infecciones, incorporando y velocidad de ingestión es muy elevada. Por
degradando microorganismos patógenos. ejemplo, un macrófago puede ingerir por hora un
Otra función sería eliminar células muertas o cuarto de su volumen celular. El tamaño de estas
dañadas, o restos celulares (por ejemplo vesículas endocíticas en mucho menor que el de
glóbulos rojos no funcionales). El proceso los fagosomas.
fagocítico se desencadena por la unión del
material a endocitar con ciertos receptores
 91

Modelo de pinocitosis: Modelo de exocitosis:

Micrografía de una célula realizando exocitosis:

 Exocitosis
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este
caso, material contenido en vesículas
intracelulares también llamadas vesículas de
secreción es vertido al medio extracelular.
La secreción de sustancias comienza
generalmente con estímulos provenientes del
medio extracelular, que inducen a las vesículas
de secreción, ubicadas en las cercanías de la
membrana, a fusionarse con la misma y volcar
su contenido al medio extracelular. Así por
ejemplo se liberan las proteínas de exportación
como algunas hormonas y algunas enzimas
(provenientes del Aparato de Golgi) y los
neurotransmisores. En este caso, la membrana
de la vesícula pasa a “formar parte” de la
membrana plasmática. Es decir, hay ganancia de
membrana, mientras que en la endocitosis hay
pérdida de membrana.
 92

PARTE 6

La actividad química de la célula: el metabolismo

Todos los seres vivos requieren energía, puesto que los procesos biológicos implican realización de
trabajo. Podría parecer obvio que las células necesitan energía para crecer y reproducirse, pero incluso
las células que no se encuentran en crecimiento necesitan energía para mantenerse.
El sol es la fuente primordial que sustenta la vida en nuestro planeta. Las plantas y otros organismos
fotosintéticos captan pequeñas cantidades de la enorme cantidad de energía solar que baña la Tierra
para realizar fotosíntesis, proceso que les permite transformar la energía lumínica proveniente del sol
en energía química que queda retenida en las moléculas orgánicas formadas en el proceso. Cuando las
plantas, animales u otros organismos necesitan la energía almacenada en estas moléculas orgánicas,
por lo común llevan a cabo la respiración celular, que desdobla los compuestos orgánicos para
convertir su energía en formas más utilizables de manera inmediata.
El conjunto de procesos químicos de desdoblamiento y de síntesis o producción que realiza cada célula
de los seres vivos forma parte de lo que habitualmente denominamos metabolismo celular.
 93

La célula y la energía

Transformaciones de la energía La energía química que los organismos vivos

utilizan en las reacciones metabólicas (aquellas que
Se define a la energía como la capacidad de se producen en el interior de sus células) se
producir cambios o modificaciones en la materia. El encuentra contenida en los enlaces o uniones
calor, el movimiento, la luz, las fuerzas que químicas que hay entre los átomos que forman una
mantienen a los átomos unidos para formar una molécula. Las moléculas utilizadas son las
molécula, la electricidad, son diferentes formas de orgánicas (hidratos de carbono, lípidos y proteínas).
energía, de esa capacidad de producir Esta energía potencial química que “guardan” los
transformaciones. enlaces químicos puede ser obtenida, extraída de
Es sabido que la vida en nuestro planeta allí, por el organismo. ¿Cómo? Rompiendo esas
depende de la energía solar. Menos del 1 % de la uniones químicas. Cuando se rompe el enlace
energía que llega desde el sol se convierte en químico, la energía se libera; entonces, parte de la
energía que propulsa los procesos de la vida. Esta energía es atrapada y utilizada para lo que hiciera
transformación no es mágica, es llevada a cabo por falta, pero la energía que no pueda ser atrapada se
los organismos fotosintéticos. O sea que los disipa como calor.
organismos fotosintetizadores captan la energía
lumínica y, mediante el proceso de la fotosíntesis, la Todas las moléculas orgánicas complejas que
transforman en energía química que queda pueden ser utilizadas por el organismo son llamadas
capturada en los enlaces químicos de las moléculas biomoléculas orgánicas. Es a ellas que recurre para
orgánicas sintetizadas por ellos. obtener la energía que necesita para mantener sus
Esta nueva forma de energía, obtenida de una funciones. Pero, si bien todos los enlaces químicos
transformación, es la que los organismos poseen energía química, no todos son iguales en
productores utilizarán para mantenerse con vida cuanto al contenido energético, algunos tienen más
sustentando todas las funciones que esto demanda. y otros menos. Incluso, hay algunos enlaces
Si ponemos en acción la cadena alimentaria llamados de alta energía, que pueden formarse y
podríamos observar que un consumidor (herbívoro) deshacerse con facilidad y rapidez.
se come a un organismo fotosintético, la energía
química que incorpora al ingerirlo (contenida en las
biomoléculas: hidratos de carbono, lípidos y Materia, energía y sistemas biológicos
proteínas) la utilizará como tal y la transformará con
el fin de obtener energía para todas sus funciones Metabolismo celular
vitales.
Las células son pequeñas fábricas en las que se
Flujo de energía y ciclo de la materia en los procesan materiales a escala molecular, estos
ecosistemas: procesos se llevan a cabo a través de reacciones
químicas. Al conjunto de reacciones químicas
celulares se lo conoce con el nombre de
metabolismo celular.

A la sucesión de reacciones metabólicas que

transforman a una determinada sustancia inicial en
otra se le conoce como vía metabólica. A la
sustancia de partida se le conoce como sustrato. A
la sustancia final se le suele conocer como producto
o metabolito final (una ruta metabólica puede
generar varios productos finales) y a las sustancias
Por lo tanto los sistemas vivientes son intermedias como metabolitos intermedios. Un
“máquinas” especializadas en trasformar la energía. metabolito intermedio o final en una ruta metabólica
 94

puede ser el sustrato en otra, lo que hace que la manera, estimulando, moderando o inhibiendo a
mayoría de las vías metabólicas estén una enzima, es posible transformar una sustancia
interconectadas. según los requerimientos de la célula.

Las reacciones químicas pertenecientes al El metabolismo está dirigido por el núcleo

metabolismo se las puede agrupar en dos vías celular, que vendría a ser como la “oficina central”
metabólicas complementarias: las vías catabólicas de cada célula, desde donde el ADN, como un
o catabolismo y las vías anabólicas o anabolismo. verdadero “gerente general”, imparte las
El catabolismo reúne todas las reacciones de instrucciones.
desdoblamiento o degradación (ruptura de enlaces
químicos) de moléculas complejas en compuestos
de menor tamaño molecular, como resultado de esto Enzimas
también se libera la energía contenida en los
enlaces que se rompieron (proceso exergónico). Todas las reacciones químicas requieren para que
El anabolismo reúne todas las reacciones de se produzcan una energía de activación, energía
síntesis o producción de moléculas complejas a necesaria para romper o para formar los enlaces
partir de componentes más sencillos, para producir químicos ya que imparte energía adicional que
moléculas complejas a partir de compuestos más aumenta la energía cinética de las moléculas,
simples es necesario formar uniones químicas, por permitiendo que choquen entre sí con la fuerza
lo tanto, será necesario incorporar energía para necesaria. Esta energía está dada, en el medio
llevarlo a cabo (proceso endergónico). Estas natural, por los propios choques entre las moléculas
reacciones son utilizadas para producir materiales que componen las sustancias reaccionantes.
necesarios para cumplir con las funciones vitales de La cantidad de choques (energía) está
las células o de los organismos en los que se relacionada con la temperatura, a mayor
producen. temperatura más choques (más energía cinética),
por lo tanto a temperaturas bajas o normales es muy
En síntesis el metabolismo celular les permite a bajo el número de moléculas que chocan y será muy
las células: bajo, entonces, la cantidad de moléculas activadas
• obtener energía a partir de la luz solar para la reacción. Las células son sistemas
(autótrofos) o mediante la degradación de termoestables, si se eleva la temperatura por fuera
nutrientes ricos en energía (heterótrofos) de un rango determinado se desnaturalizaran los
• formar moléculas complejas a partir de reaccionantes y no se producirá la reacción.
moléculas precursoras más simples Las células tienen una solución para este
• sintetizar y degradar biomoléculas necesarias problema: las enzimas, éstas son proteínas
para realizar funciones celulares especiales producidas por ellas, que catalizan
especializadas. (aceleran) las reacciones químicas, es decir,
aumentan la velocidad de reacciones químicas que
Los productos del catabolismo son sustrato del sin su acción ocurrirían muy lentamente; la forma
anabolismo y viceversa. Los procesos anabólicos y de acelerarlas es bajando la energía de activación
catabólicos están totalmente interrelacionados, son (energía necesaria para iniciar la reacción) de los
complementarios y acoplados, incluso pueden estar reaccionantes para que una mayor cantidad de
superpuestos. Pero no son procesos exactamente moléculas puedan reaccionar más rápidamente, y
inversos. Habitualmente, el acoplamiento se permitiendo que el proceso transcurra en un sistema
realiza indirectamente a través de sustancias térmicamente estable y organizado (como es una
intermediarias, capaces de albergar energía en célula).
forma transitoria. El intermediario energético
celular más importante es el adenosíntrifosfato
(ATP).

El metabolismo está completamente regulado,

nada queda librado al azar. Cada paso químico está
catalizado por una enzima diferente. De esta
 95

En la siguiente figura se visualiza que las enzimas los enlaces a romper o facilitar la formación de
aceleran una reacción al disminuir la energía de nuevos enlaces.
activación requerida: Sintetizando, una enzima es un catalizador
orgánico, en general proteínas globulares
complejas cuya función es la de disminuir la
energía de activación que se requiere en una
reacción química, estableciendo una asociación
temporaria con el o con los reaccionantes.

La estructura tridimensional de las enzimas presenta

un centro activo o sitio activo (surco o
plegamiento) que es por donde se unen al sustrato
(molécula/s sobre la/s que actúa una enzima) o
reactivo/s, constituyendo de esta manera el
complejo enzima sustrato. El sitio activo es un
surco en el que existe complementariedad de cargas
o de densidades de cargas, con el sustrato; la
estructura tridimensional de la enzima determina la
estructura del sitio activo, y le brinda especificidad
a la enzima, que sólo podrá actuar sobre ciertos
Catalizador: es toda sustancia capaz de disminuir sustratos, aquellos capaces de unirse a su sitio
la energía de activación que se necesita para que activo.
ocurra una reacción química. Esto se logra Puede modificarse la enzima o el sustrato pero el
estableciendo una asociación pasajera con las centro activo no se modifica nunca, y es lo que le da
moléculas que reaccionan facilitando la formación su alta especificidad.
del producto/os. La asociación temporal acerca a las
moléculas participantes y puede también debilitar

En el gráfico se modeliza la unión del sustrato a la enzima específica:

 96

Ejemplo de mecanismo de acción enzimática, se Si la proteína enzimática se desnaturaliza (pierde

muestra como la enzima sacarasa cataliza la su estructura tridimensional) o se disocia o
hidrólisis del disacárido sacarosa (sustrato), descompone una enzima en sus aminoácidos
ayudando a romper el enlace glucosídico liberando constituyentes, siempre se destruye su actividad
glucosa y fructosa (productos): catalítica. Así las estructuras primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria de las proteínas enzimáticas
son esenciales para su actividad catalítica.

La actividad de algunas enzimas depende

solamente de su estructura tridimensional como
proteínas mientras que otras necesitan, además, uno
o más componentes no proteicos llamados
cofactores. Los cofactores enzimáticos son
sustancias de diferente naturaleza química, que
participan en las reacciones enzimáticas debido a
que las enzimas no poseen en su estructura todos los
grupos funcionales necesarios para llevar a cabo la
catalización de todas las reacciones metabólicas; los
cofactores no son componentes obligados de todas
las reacciones enzimáticas. En aquellas enzimas que
requieren de cofactores, a la molécula proteica con
función catalítica sin estar asociada al cofactor se la
denomina apoenzima y una vez que se asocia al
cofactor se la denomina holenzima (apoenzima +
Las enzimas presentan ciertas características: cofactor).
• Son específicas, siempre actúan catalizando las Los cofactores pueden ser:
mismas reacciones, siempre actúan sobre el
mismo sustrato. Presentan un sitio activo • cofactores inorgánicos: iones inorgánicos
específico a través del cual se unen al sustrato. (Ej: cobre, hierro, cinc, magnesio), sus
• Son eficientes en cantidades ínfimas, es decir, funciones más importantes pueden ser:
actúan en bajas concentraciones. facilitar la unión enzima-sustrato o estabilizar
• No se alteran químicamente después de la estructura tridimensional de la enzima, o
actuar, es decir, que se recuperan por completo constituir el sector que confiere especificidad
debido a que la unión al sustrato es temporal a la proteína.
después de la reacción y pueden volver a
combinarse con nuevos reactantes. • cofactores orgánicos: denominados
• No afectan el equilibrio químico de la coenzimas, son sustancias orgánicas de
reacción, solo modifican su velocidad. naturaleza no proteica que en general actúan
• La actividad enzimática está regulada. como intermediarios metabólicos para
transportar grupos químicos entre las
No todas las enzimas son proteínas, algunos diferentes reacciones. Muchas coenzimas son
ARN pueden actuar como enzimas, son conocidos vitaminas o derivados de ellas (Ej:
como ribozimas. nicotinadenindinucleòtido o NAD+,
flavinadenindinucleòtido o FAD y la
El sitio activo reconoce específicamente a su Coenzima A, todas etas coenzimas serán
sustrato complementándose químicamente con mencionadas cuando estudiemos el proceso
él. El sitio activo dependerá de la estructura terciaria metabólico de respiración celular).
o cuaternaria de la enzima.
El sitio activo no es una estructura rígida, sino Algunas enzimas necesitan de ambos tipos de
flexible. La unión de la enzima con el sustrato cofactores
induciría un acomodamiento, un ajuste del sitio
activo sobre el sustrato.
 97

Gráfico de la asociación de un cofactor Regulación de la actividad enzimática

inorgánico (ión Mg+2) a una proteína para
complementar la actividad catalítica de ésta La actividad enzimática está regulada, así, las
vías metabólicas funcionan de modo coordinado y
económico, ajustándose a las necesidades de la
célula.
Los objetivos de la regulación enzimática son
los siguientes:
• Producir los productos o metabolitos
necesarios y en la cantidad adecuada cuando
son requeridos y dejar de producirlos cuando
ya no hacen falta. Así se evita tanto la
carencia como la sobreproducción de un
determinado metabolito.

• Aprovechar lo mejor posible la energía

disponible.

• Mantener un control estricto de la

Vías enzimáticas degradación de las fuentes energéticas.

Las enzimas trabajan en series, es decir en vías Es importante, por tanto, que las vías
o rutas enzimáticas metabólicas estén sujetas a regulación y esa
regulación se da sobre las enzimas que son quienes
Simplificación de una vía enzimática: Cada catalizan (regulan) cada reacción, cada paso de las
reacción de la ruta metabólica (A, B, C, D) transformaciones que sufren los intermediarios de
requiere de una enzima en particular (1,2,3) que las vías. Existe más de un mecanismo regulatorio y,
la catalice para producirse: en muchos casos, se dan simultáneamente.

La regulación, en una primera instancia,

dependerá de las condiciones del microambiente
celular particular en el que la enzima cumple su
actividad, como el pH, la temperatura, la
Las enzimas tienen un cometido esencial en el concentración de sustratos y productos y la
acoplamiento energético en virtud de que suelen presencia o no de cofactores y la presencia o la
trabajar en secuencia, de manera que el producto de ausencia de la enzima.
una reacción enzimática (metabolito) sirve como
sustrato al siguiente. Las series de reacciones El control de la actividad enzimática puede
químicas involucradas se denomina vía metabólica; significar tanto su activación o su inhibición:
en teoría cada una de las reacciones es reversible.
Esto es ventajoso para las células. Primero, los  Activación enzimática: se produce a través de
grupos de enzimas que constituyen una vía común sustancias que se unen a ella en un sitio diferente
pueden separarse dentro de la célula o ubicarse al sitio activo, sitio alostérico, produciendo una
alineadas en secuencia (si están en la membrana), modificación en la estructura tridimensional de la
de modo que el producto de una reacción se mueve proteína enzimática haciendo que el sitio activo
directamente a la enzima contigua para la reacción adquiera la forma necesaria para reconocer al
siguiente. Una segunda ventaja es que produce sustrato, se active y comience su actividad
escasa acumulación de productos intermedios. catalítica.
 98

Modelo de activación enzimática a través de un Modelo de regulación en la actividad

activador alostérico: enzimática: inhibición competitiva

- inhibidor no competitivo (también

denominado alostérico): son sustancias que
se unen a un sitio específico (sitio alostérico)
diferente al del sitio activo enzimático, una
 Inhibición enzimática: se inhibe la actividad vez unidas modifican la estructura del sitio
catalítica de la enzima a través de la unión de una activo impidiendo que se forme el complejo
sustancia a ella. Pueden ser: enzima-sustrato, inhibiendo a la enzima en su
accionar.
• Inhibición irreversible: se produce por la
unión covalente de un inhibidor al sitio activo
modelo de la regulación en la actividad
esta unión es permanente e inactiva a la
enzimática: inhibición no competitiva:
enzima destruyendo su capacidad de unirse al
sustrato. La unión también pude producirse a
algún grupo funcional cercano al sitio activo,
modificando irreversiblemente su
estructura y anulando la actividad catalítica
de la enzima. Ej. Algunos venenos actúan de
esta manera

• Inhibición reversible: se produce cuando no

se inutiliza el sitio activo de la enzima, solo
se disminuye su eficacia. Puede ser a través de
un:

- inhibidor competitivo: son sustancias que se

unen al sitio activo enzimático, compiten con
el sustrato por el sitio activo al ocuparlo y Otra forma simple que tiene la célula de regular
evitando de esa forma la formación del la actividad enzimática es su presencia o ausencia,
complejo enzima-sustrato. es decir, sintetizando o no la enzima, esto se regula
genéticamente dándole la orden al gen que
codifique su síntesis o no.
 99

Adenosíntrifosfato (ATP), la moneda Modelización de la molécula de ATP

energética de la célula
Las células obtienen energía de muchas maneras,
pero rara vez esa energía puede utilizarse
directamente para activar procesos celulares. Por
ello han surgido mecanismos metabólicos que
permiten a las células convertir energía de una
forma a otra.

La energía que utilizan la casi totalidad de los

seres vivos proviene del sol (energía luminosa), que Los grupos fosfatos pueden unirse o separase
es transformada en energía química por los (romper el enlace), al separase liberan la energía
productores (las plantas), posteriormente será contenida en sus enlaces. Cuando el ATP pierde un
transformada en otras clases de energía por ellos y grupo fosfato se transforma en ADP
por sus consumidores. La energía química de una (adenosíndifosfato) que luego podrá ser
molécula está asociada a los electrones que forman reconvertido en ATP adicionándole un nuevo grupo
sus enlaces (uniones entre átomos). fosfato. Esta última transformación requiere energía
que se almacenará en el nuevo enlace formado.
Las necesidades energéticas momentáneas de La hidrólisis del ATP en ADP
una célula no pueden ser satisfechas por las reservas (adenosindifosfato) o AMP (adenosinmonofosfato)
de lípidos o glúcidos, principales combustibles libera grandes cantidades de energía, que es
celulares. Estas moléculas complejas deben aprovechada por reacciones que la absorben para
transformarse antes en un compuesto fácilmente llevarse a cabo.
disponible, energéticamente hablando, para que las
células puedan utilizarlos. En todas las células Hidrólisis del ATP y del ADP:
vivas, la energía se almacena por un tiempo en un
compuesto químico, el adenosíntrifosfato (ATP),
que contiene energía de fácil acceso. Una de sus
funciones principales es la de ser la molécula de
intercambio energético del metabolismo celular.
Químicamente, el ATP es un nucleótido y como
tal está formado por una base nitrogenada
(adenina), un azúcar (ribosa) y 3 grupos fosfatos
(átomos de oxígeno(O) que rodean a los de fósforo
(P)).

Molécula de ATP y sus enlaces de alta energía

Las células son capaces de llevar a cabo

reacciones y procesos endergónicos acoplándolos a
reacciones exergónicas que suministran la energía
necesaria. Estas reacciones acopladas generalmente
involucran ATP. La molécula de ATP es el
intermediario energético entre el catabolismo y
el anabolismo. Enzimas específicas (quinasas y
fosforilasas) adicionan o remueven un grupo fosfato
de una molécula a otra molécula.
 100

Fosforilación: es la adición de un grupo fosfato a La masiva y rápida producción de ATP está

otra molécula, es decir el ATP al perder un grupo acoplada, como ya hemos dicho, a la degradación
fosfato y transformarse en ADP, le transfiere ese exergónica de las principales moléculas de
grupo a otra molécula. Por supuesto el ADP cuando almacenamiento a largo plazo de la célula, lípidos y
se fosforila se transforma en ATP. polisacáridos.
La desfosforilación es la pérdida de un grupo
fosfato.

El ATP no puede ser almacenado en grandes

cantidades en las células. Se calcula que en cada
segundo en todas las células se producen 10
millones de moléculas de ATP a partir de ADP y
fosfato, y se hidroliza igual número, lo que aporta
energía para los procesos biológicos que se
requieran.

Desfosforilación del ATP y fosforilación del ADP:

Relación entre la
energía liberada en
un proceso
catabólico y la
formación de ATP
 101

Vías catabólicas celulares: Respiración deshidrogenación de una sustancia debe presentar

celular y fermentación una coenzima (Ej: NAD) capaz de aceptar los
electrones y los hidrógenos, porque éstos no
La energía de los nutrientes se encuentra en los pueden circular libremente en el medio celular.
electrones que constituyen sus enlaces químicos. La reducción en los sistemas biológicos se
Ésta energía puede ser convertida en ATP mediante produce principalmente a través de una
un proceso químico de degradación. Habitualmente hidrogenación, es decir la ganancia de un átomo
las sustancias degradas son los hidratos de carbono de hidrógeno o la ganancia de un protón más un
principalmente la glucosa. Otras sustancias electrón. La enzima que cataliza la hidrogenación
degradas para obtener energía son los lípidos y las de una sustancia debe presentar una coenzima
proteínas. reducida (Ej: NAD reducido o NADH) capaz de
ceder hidrógenos. Estas moléculas que participan
El metabolismo celular está vinculado a de las reacciones redox biológicas aceptando
procesos químicos de óxido-reducción. La óxido- electrones temporariamente son generalmente
reducción es un proceso por el cual las moléculas coenzimas y se las denomina transportadores de
intercambian electrones; se trata de reacciones electrones.
acopladas de oxidación (la molécula que se oxida Algunos de los transportadores que
puede: perder electrones, perder átomos de mencionaremos durante la explicación son las
hidrógeno o aumentar las uniones a átomos de coenzimas dinucleótido de nicotinamida-adenina
oxígeno) y de reducción (la molécula que se reduce: (NAD+), la coenzima dinucleótido de flavina-
puede ganar electrones, unirse a átomos de adenina (FAD) y los citocromos (proteínas que
hidrógeno o disminuir el número de enlaces con el contienen hierro).
oxígeno) dado que las reacciones de oxidación y de Ejemplo: cuando NAD+ y FAD transportan
reducción son simultaneas, a menudo se les llama electrones, también ganan uno o más átomos de
reacciones redox. La sustancia que se oxida cede hidrógeno y cambian a una forma ligeramente
energía al liberar electrones, y la sustancia que se diferente:
reduce recibe energía al ganarlos.
NAD+ + 2 e- + 2 H+ → NADH + H+ (se reduce)
En la imagen, oxidación y reducción
FAD + 2 e- + 2 H+ → FADH2 (se reduce)

Y cuando entregan esos electrones vuelven a su

forma original:

NADH + H+ → NAD+ + 2 e- + 2 H+ (se oxida)

FADH2 → FAD + 2 e- + 2 H+ (se oxida)

Cuando un electrón se extrae de un compuesto

orgánico, lleva consigo parte de la energía
En general no es fácil extraer uno o más
almacenada en el enlace químico del que era parte.
electrones de un compuesto covalente; es mucho
Ese electrón, junto con su energía, se transfiere a
más fácil retirar un átomo completo. Por este
una molécula aceptora (transportadora de
motivo, las reacciones redox biológicas suelen
electrones). El electrón pierde energía de manera
implicar la transferencia de un átomo de hidrógeno
progresiva cuando se transfiere de un aceptor a otro.
en lugar de solo un electrón.
Cuando la molécula aceptora se reduce (acepta el
Como se ha planteado, entonces, la oxidación
electrón) almacena de manera transitoria esa
de moléculas orgánicas en los sistemas biológicos
energía. Cuando éste aceptor transfiere los
se produce principalmente por deshidrogenación,
electrones a alguna otra molécula, parte de esa
es decir, la pérdida de un átomo de hidrógeno
energía se transfiere también. Esto último suele
(H) o, lo que es equivalente, la pérdida de un protón
ocurrir a través de una compleja serie de reacciones
(H+) más un electrón (e-) . La enzima que cataliza la
que da como resultado la formación de ATP.
 102

Los procesos de oxidación y reducción son Representación de las reacciones de la

simultáneos, cuando una molécula gana electrones, glucólisis:
otra debe perderlos; o sea, una molécula se reduce a
la vez que otra se oxida. Dicho de otra manera:
cuando un elemento o compuesto se oxida
permite que otro se reduzca, por eso el que se
oxida es el agente reductor. Al contrario, el
elemento que se reduce y permite que el otro se
oxide, es el agente oxidante.

Las reacciones catabólicas son en general de

naturaleza oxidativa, mientras que las reacciones
anabólicas son de naturaleza reductiva.
Una vez producida la glucólisis el ácido pirúvico
obtenido puede seguir una de varias vías, pudiendo
Catabolismo de hidratos de carbono ser degradado total o parcialmente dentro de las
células, con la consiguiente diferencia en la
A partir de la hidrólisis de polisacáridos cantidad de energía que se obtiene de ella.
(digestión de polisacáridos a partir de enzimas La degradación puede producirse a través de dos
digestivas específicas) las células obtienen los procesos diferentes:
monosacáridos como la glucosa que utilizaran como
el principal “combustible celular”. Fermentación: es una degradación (oxido-
El proceso de oxidación (degradación) de la reducción) incompleta, donde moléculas
glucosa comienza con un proceso denominado orgánicas se desdoblan en otras moléculas
glucólisis. orgánicas más simples pero orgánicas (por eso la
denominación de incompleta), en un medio
• Glucólisis: Se produce en el citoplasma de anaerobio, es decir sin oxígeno. El proceso
cualquier célula (eucariota o procariota). La fermentativo permite oxidar las moléculas
molécula de glucosa de 6 C (C6H12O6) se transportadoras de electrones (NADH → NAD+)
convierte (es oxidada) en dos moléculas de ácido que se redujeron durante la glucólisis al aceptar los
pirúvico o piruvato de 3 C cada uno, con la electrones provenientes de la oxidación de la
formación de ATP. Inicialmente la molécula de glucosa.
glucosa es rota en dos moléculas de 3 • Dependiendo del organismo se pueden producir
fosfogliceraldehído, también de 3 átomos de dos tipos de fermentaciones: la fermentación
carbono, que son finalmente transformadas en láctica y la alcohólica.
ácido pirúvico. Pero además del proceso de
degradación se produce una pérdida de átomos - En la fermentación láctica se produce la
de H de las moléculas de la vía, oxidándose, los transformación del ácido pirúvico (piruvato)
átomos de H son aceptados por un aceptor de en ácido láctico (lactato), último aceptor de
electrones la coenzima NAD, que se transforma electrones.
en NADH, forma reducida de esa coenzima.
Asociado con este proceso degradativo y
oxidativo de la glucosa y sus derivados, ocurre la
liberación de energía. Parte de esa energía es
atrapada mediante la formación de enlaces en el
ATP a partir de ADP + P. Por cada molécula
degradada se obtienen 4 ATP. Para activar a la
molécula de glucosa se le agregan dos grupos
fosfatos provenientes de 2 ATP en diferentes
etapas, por lo tanto el balance neto es de 2 ATP
por molécula.
 103

Es un proceso que se da en muchos transformación del piruvato en otros compuestos

organismos, incluso en células del tejido es aprovechada para reciclar (oxidar) los
muscular esquelético y en los glóbulos rojos coenzimas transportadores de electrones de esta ruta
de los mamíferos. En el caso de las células metabólica.
musculares solo cuando los requerimientos
metabólicos de oxígeno para la contracción no • Respiración celular: es una degradación
alcanzan a abastecerlas, en los glóbulos rojos completa de moléculas orgánicas a
por carencia de mitocondrias en éstas células. inorgánicas. Como la degradación es completa
la energía que se obtiene es mayor. La
- En la fermentación alcohólica se produce la respiración puede ocurrir en presencia de
transformación del piruvato en etanol o oxígeno o en ausencia del mismo. La
alcohol etílico (último aceptor de electrones) respiración aeróbica precisa de oxígeno, que
y dióxido de carbono: es el aceptor final de electrones. El oxígeno
proviene del medio exterior. La respiración
anaeróbica ocurre sin oxígeno, el aceptor de
electrones es otra molécula diferente al
oxígeno (nitratos, sulfatos). El aceptor de
electrones proviene del medio exterior.

En el proceso de respiración anaeróbica no se

usa oxígeno, sino que para la misma función se
emplea otra sustancia oxidante distinta, como
sulfatos o nitratos. En las bacterias con
respiración anaerobia interviene también
una cadena transportadora de electrones en la
que se reoxidan las coenzimas reducidas durante
La fermentación, tiene como último aceptor de la oxidación de los nutrientes; es análoga a la de
electrones una molécula que la misma célula la respiración aerobia. La única diferencia, por
produce (no proviene del exterior). Además, tanto radica, en que el aceptor último de
siempre se da en ausencia de oxígeno, siempre es electrones no es el oxígeno.
en un medio sin oxígeno, anaeróbico. Todos los posibles aceptores en la respiración
La fermentación alcohólica es un proceso que se anaeróbica tienen un potencial de
da en bacterias y levaduras. reducción menor que el oxígeno, por lo que,
partiendo de los mismos sustratos, se genera
Desde el punto de vista energético, las menos energía en este metabolismo que en
fermentaciones son muy poco rentables si se la respiración aerobia. Este tipo de respiración es
comparan con la respiración celular (proceso que un proceso típicamente de organismos
se explica a continuación), ya que a partir de procariotas, aunque también existen muchas
una molécula de glucosa sólo se obtienen 2 especies de organismos de organización
moléculas de ATP (considerando la glucólisis y la procariota que utilizan oxígeno para respirar
fermentación), mientras que en la respiración se celularmente.
producen 36/38 ATP (considerando glucólisis y
respiración). Esto se debe a que en la fermentación
No confundamos respiración anaeróbica con
la oxidación del NADH a NAD (en lugar de
fermentación, en la que no existe en
penetrar en la cadena respiratoria como ocurre en la
absoluto cadena transportadora de electrones,
respiración celular) se produce al ceder sus
y el aceptor final de electrones es una
electrones a compuestos orgánicos con poco poder
molécula orgánica; estos dos tipos
oxidante.
de metabolismo tienen solo en común el no ser
dependientes del oxígeno.
Los procesos fermentativos son reacciones
químicas adicionales a la glucolisis en las que la
 104

Respiración celular aeróbica el transporte de electrones se encuentran en las

membranas de las crestas.
La respiración en las células eucariotas es En las mitocondrias, el ácido pirúvico
generalmente aerobia (en presencia de O2) pero proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de
las células musculares de vertebrados en situaciones carbono, completándose así la degradación de la
de ausencia o escases de O2 utilizan otro proceso, glucosa.
que es la fermentación láctica. El 95 % del ATP producido en las células se
Durante esta respiración los hidratos de genera, en la mitocondria.
carbono son catabolizados a CO2 y H2O y se Las mitocondrias son consideradas organoides
obtiene ATP como producto energético. La vía de semiautónomos, porque presentan los dos ácidos
reacción global es la siguiente: nucleicos (del tipo procarionte).

1 C6H12O6 + 6 O2→ 6 CO2+ 6 H2O + ENERGÍA En el gráfico estructura interna de las

mitocondrias
Es decir que con seis moléculas de oxígeno,
una molécula de glucosa queda totalmente
degradada y oxidada a seis moléculas de agua y seis
moléculas de dióxido de carbono, con liberación de
energía (utilizada para fosforilar ATP).

El proceso de oxidación total de la glucosa se

lleva a cabo en tres pasos o etapas (recordar que
inicialmente se produjo la etapa de glucólisis en el
citoplasma): formación de acetil coenzima A, ciclo
de Krebs y cadena transportadora de electrones
y fosforilación oxidativa.

Estos procesos tienen lugar en la célula

gradualmente, lo que le permite controlarlos y
regularlos. Se producen dentro de las mitocondrias. • Formación de acetil coenzima A (acetil-
CoA), u oxidación del ácido pirúvico: El ácido
pirúvico producido en la glucólisis ingresa a la
Estructura de las Mitocondrias matriz mitocondrial y se degrada produciéndose
una descarboxilación oxidativa.
Las mitocondrias están rodeadas por dos
membranas, una externa que es lisa y una interna Gráfica de la glucólisis y de la formación de la
que se pliega hacia adentro formando crestas. acetil CoA:
Dentro del espacio interno de la mitocondria en
torno a las crestas, existe una solución densa (matriz
o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua,
fosfatos y otras moléculas que intervienen en la
respiración.
La membrana externa es permeable para la
mayoría de las moléculas pequeñas, pero la interna
sólo permite el paso de ciertas moléculas como el
ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de otras.
Esta permeabilidad selectiva de la membrana
interna, tiene una importancia crítica porque
capacita a las mitocondrias para destinar la energía
de la respiración para la producción de ATP.
Las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en
la matriz mitocondrial. Las enzimas que actúan en
 105

El nombre se debe a que esta reacción consta en eliminados a partir de las oxidaciones son
una primera oxidación del ácido pirúvico aceptados por el NAD y el FAD.
quitándole átomos de H y entregándoselos al
NAD+ que se reduce. A la vez, se libera una En el gráfico, simplificación del Ciclo de Krebs
molécula de CO2 del ácido pirúvico, es
descarboxilado.
Como el ácido pirúvico pierde un átomo de
carbono (descarboxilación oxidativa), queda una
cadena de dos átomos de carbono llamada
acetilo, el cual es unido a una coenzima A (CoA,
formada por un nucleótido y una vitamina). De Ácido
este modo se forma la acetil CoA. oxalacético (4C)

Resumen de reacción química:

• Ciclo de Krebs: Se produce en la matriz

mitocondrial, se denomina ciclo porque existen
una serie de ácidos que se convierten
cíclicamente, o sea que, partiendo de uno de ellos
y tras pasar por intermediarios se obtiene
nuevamente el compuesto inicial. También se la • Cadena transportadora de electrones y
denomina ciclo de los ácidos tricarboxílicos o fosforilación oxidativa: se produce en las
ciclo del ácido cítrico. crestas mitocondriales. Los electrones extraídos de
El grupo acetilo de cada molécula de acetil - la glucosa durante las etapas anteriores y captados
CoA se separa de la CoA y se combina con una por el NADH y FADH2 (compuestos que captan
molécula de 4 C, el ácido oxalacético (u electrones y se reducen) se transfieren a una cadena
oxalacetato) y se forma una molécula de 6 C, el de compuestos aceptores de electrones
ácido cítrico (o citrato), luego se producen una (citocromos). A medida que los electrones pasan de
serie de oxidaciones que originan distintas un aceptor a otro, parte de la energía se emplea
moléculas intermediarias hasta regenerar el ácido para bombear H+ (iones hidrógeno) a través de la
oxalacético (en cada ciclo se oxidan dos de los membrana mitocondrial. La energía de los
seis carbonos a CO2 y se forma ácido oxalacético electrones liberada al pasar de un aceptor a otro es
que entra nuevamente en el ciclo). utilizada en la fosforilación oxidativa (agregar un
En el curso de estos pasos, parte de la energía grupo fosfato) del ADP y obtener ATP. Al final de
liberada en las oxidaciones se usa para convertir la cadena, los electrones son aceptados por el
ADP + P en ATP (una molécula por ciclo), y oxígeno, que se combina con los hidrógenos (iones
parte se usa para producir NADH y H+ a partir H+) de la solución para producir agua (H2O).
del NAD+ (tres moléculas por ciclo) Además una
fracción de la energía se utiliza para reducir un El rendimiento energético total es de 38 o 36 ATP
segundo transportador de electrones el FAD por cada molécula de glucosa degradada
(flavina adenina dinucleótido) a FADH2 (una completamente. La diferencia entre esos 2 ATP está
molécula por ciclo). No se requiere oxígeno para dada porque en algunas células el costo energético
el ciclo de Krebs, los electrones y protones de transportar electrones desde los 2 NADH
 106

formados en la glucólisis, a través de la membrana

interna de la mitocondria, baja la producción neta a
4 ATP, así la producción máxima en estas células es
de 36 ATP (ver cuadro resumen).

En el gráfico, simplificación de la Cadena

transportadora de electrones:

Esquema que posiciona cada proceso en el sector

celular en el que se produce:

Esquema que resume todas las etapas:

 107

Cuadro resumen del rendimiento energético máximo obtenido por la oxidación completa de la glucosa:

Producción de moléculas en:

Matriz Transporte de
Proceso Citosol
mitocondrial electrones

2 ATP 2 ATP
Glucólisis
2 NADH 6 ATP 6 ATP*

Ácido pirúvico a acetil-CoA 2 x (1 NADH) 2 x (3 ATP) 6 ATP

Respiración 2 x (1 ATP) 2 ATP

Ciclo de Krebs 2 x (3 NADH) 2 x (9 ATP) 18 ATP

2 x (1 FADH2) 2 x (2 ATP) 4 ATP

Total: 38 ATP
*En algunas células, el costo energético de transportar electrones desde los 2 NADH formados en la
glucólisis, a través de la membrana interna de la mitocondria, baja la producción neta a 4 ATP, así la
producción máxima en estas células es de 36 ATP.
Otras vías oxidativas en la respiración celular
Otras vías catabólicas aeróbica

Además de la glucosa otros nutrientes pueden ser

fuente de energía. Los seres humanos y otras
especies de animales pueden obtener energía de la
oxidación de ácidos grasos provenientes de la
digestión de las grasas neutras y de los aminoácidos
provenientes de la digestión de las proteínas. Estos
nutrientes se transforman en alguno de los
intermediarios metabólicos de la glucólisis o del
ciclo de Krebs e ingresan a estos procesos para ser
degradados.
 108

Vías anabólicas: Biosíntesis • Las enzimas que rigen los procesos anabólicos
son diferentes a las que rigen los procesos
catabólicos.
La construcción o síntesis de moléculas
complejas (biomoléculas orgánicas) no es sencilla, • La mayor parte de la materia prima necesaria
pero pueden hacerse varias generalizaciones: para la síntesis de moléculas complejas se
obtiene de metabolitos intermediarios de las vías
• Cada tipo de célula suele sintetizar sus propias catabólicas, y la energía necesaria surge de la
proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos energía generada en éstos procesos degradativos.
y otras moléculas complejas, en vez de recibirlas
preformadas de otras células. Asociada a cada síntesis de biomoléculas, se dan
procesos de óxido-reducción que consisten en la
• Una enzima distinta cataliza cada paso de la reducción de la molécula al ser sintetizada y la
biosíntesis de una molécula. Por lo tanto, la correspondiente oxidación de las coenzimas
síntesis está regulada. participantes.

• La producción de moléculas complejas requiere

del aporte de energía química del ATP.
 109

PARTE 7

El ADN, el código genético y su traducción

A comienzos de la década de 1940, ya no quedaban dudas sobre la existencia de los genes ni sobre el hecho de
que estuviesen en los cromosomas. El momento crucial para la genética ocurrió cuando los científicos se
concentraron en la pregunta acerca de cómo era posible que esos pequeños “grupos de materia”, los
cromosomas, fuesen los portadores de lo que, según habían llegado a comprender, era una enorme cantidad de
información, extremadamente compleja. Ligados a estas inquietudes, surgieron otros interrogantes: ¿cómo están
codificadas las instrucciones en la molécula de ADN y como se traducen y expresan las acciones
correspondientes?
Los cromosomas, al igual que todos los otros componentes de una célula viva, están formados por átomos
organizados en moléculas. Esta molécula, extremadamente compleja, es el ácido desoxirribonucleico (ADN). En
el ADN está codificada de forma específica toda la información genética que una célula o ser vivo requiere para
cumplir con sus funciones vitales. La decodificación y traducción de esa información se lleva a cabo con la
participación de otro ácido nucleico, el ácido ribonucleico (ARN). Una vez decodificada y traducida la
información se expresará a través de otros tipos de moléculas, de variadas funciones celulares, las proteínas.
 110

Los ácidos nucleicos: ADN y ARN

Estructura de los nucleótidos

Las características de un organismo y las Los nucleótidos que se polimerizan para formar el
reacciones que hacen posible su funcionamiento ADN y el ARN presentan algunas diferencias en su
dependen de las proteínas que produce. Cuáles son composición química, de allí que se los denomine
y en qué proporción se fabrican esas proteínas está desoxirribonucleótidos, a los que forman el ADN,
determinado por el material genético que hay en las y ribonucleótidos a los que forman el ARN.
células. La información está codificada en ese
material genético y se expresa a través de la Una de las diferencias es el azúcar pentosa
traducción del mismo por parte de las células. presente en cada uno de ellos. El azúcar puede ser la
ribosa o la desoxirribosa, la diferencia entre ambas
Se llama material genético a una molécula es que la ribosa tiene un oxígeno más en el carbono
conocida con el nombre de Ácido 2´, oxígeno que está ausente en la desoxirribosa.
Desoxirribonucleico (ADN). Cada fragmento de
ADN contiene la información (código) para Moléculas de pentosas: A) ribosa, observe el
producir un producto biológico funcional, oxígeno unido al carbono 2` B) desoxirribosa,
usualmente una proteína, a esa porción de ADN se observe la ausencia de oxígeno en el carbono 2`:
la denomina gen o unidad de información genética.
Las diferencias entre organismos de la misma
especie están dadas por las diferencias en su ADN,
dándole a cada uno características particulares,
únicas y diferentes a otros individuos, incluso de su
descendencia.

Los ácidos nucleicos, ADN y ARN, son

macromoléculas lineales que se forman a partir de
la polimerización de subunidades llamadas
nucleótidos (monómeros); los nucleótidos están La ribosa es el azúcar pentosa que forma los
formados por una base nitrogenada, un azúcar ribonucleótidos del ARN y la desoxirribosa es el
pentosa (de 5 carbonos en su estructura), y un azúcar pentosa de los desoxinucleótidos del ADN.
grupo fosfato (unido al carbono 5´ del azúcar
pentosa).
También existen diferencias en las bases
nitrogenadas de los nucleótidos. Las bases
Esquema general de una molécula de nucleótido: nitrogenadas son anillos heterocíclicos compuestos
por C, H, N y O.
Solo existen cinco bases nitrogenadas, dos de
ellas, la adenina y la guanina, tienen una estructura
de dos anillos (C5H4N4) y se conocen como purinas
o bases púricas. Las otras tres bases nitrogenadas se
denominan citosina, timina y uracilo, tienen una
estructura de anillo único (C5H4N2) y se conocen
como pirimidinas o bases pirimídicas.
 111

Composición química de bases nitrogenadas:

a) purinas b) pirimidinas

Nucleótidos del ARN: ribonucleótidos

Las bases nitrogenadas adenina, guanina y

citosina se encuentran tanto en el ADN como en el
ARN, es decir, las vamos a encontrar tanto en
desoxirribonucleótidos como en ribonucleótidos. La
base nitrogenada timina se encuentra solo formando
parte de los desoxirribonucleótidos y la base
nitrogenada uracilo solo formando parte de los
ribonucleótidos.

Nucleótidos del ADN: desoxirribonucleótidos

 112

Polimerización de nucleótidos La unión entre los nucleótidos es una unión

fosfodiéster (enlace covalente). Se une el grupo
Los nucleótidos se unen entre sí polimerizándose fosfato con el carbono 5 de un nucleótido mediante
y constituyendo largas cadenas. una unión fosfoéster el mismo grupo fosfato se une
con el carbono 3´ del azúcar pentosa de otro
Modelo que grafica la polimerización de tres nucleótido a través de otra unión fosfoéster,
nucleótidos en una cadena de ácido nucleico: quedando constituida la unión fosfodiéster.

Unión fosfodiester entre dos nucleótidos de

ARN:

ADN eucariota: Ácido desoxirribonucleico

Estructura química de una porción de la molécula
El ADN eucariota es un polímero lineal de de ADN
cientos de desoxirribonucleótidos.
Se puede presentar como cromatina (en la etapa
interfásica de la célula) o compactarse alrededor de
proteínas específicas llamadas histonas y constituir
cromosomas.
La estructura de la molécula de ADN se presenta
constituida por dos cadenas lineales (molécula
bicatenaria) polímero de desoxirribonucleótidos
dispuestas helicoidalmente enfrentadas por sus
bases nitrogenadas y unidas por puentes de
hidrógeno entre sí. Las bases nitrogenadas son
complementarias, siempre se van a unir una base
pirimídica con una púrica, por eso los únicos
apareamientos posibles son C – G (tres puentes de
hidrógeno) y A – T (dos puentes de hidrógeno).
 113

En la imagen, relación entre bases nitrogenadas En el proceso de reproducción los progenitores

complementarias y los puentes de hidrógeno transmiten a sus descendientes una copia de su
material genético y con él sus características, que los
descendientes heredaran.
La información genética porta el código para
sintetizar todas las proteínas que se requieren para
dirigir las actividades celulares y llevar a cabo las
funciones vitales.. Se fabrican miles de proteínas
distintas, es decir que la cantidad de nucleótidos que
integran un gen y el orden en que se unen
determinan las diferentes proteínas que se sintetizan.

Funciones del ADN:

Imagen tridimensional de la doble hélice:
- Portador de información genética.

- Organizador y regulador del metabolismo

celular porque en él se encuentra codificada la
información para sintetizar todas las enzimas
necesarias para catalizar cada uno de los
procesos químicos.

ADN procariótico

(Nota: el ADN procariótico presenta algunas

diferencias estructurales, en la distribución de los
genes y en los procesos de transcripción y
traducción de la información si lo comparamos con
Además las dos cadenas son antiparalelas en el ADN eucariota. En el texto haremos referencia
cuanto a la orientación de sus nucleótidos, lo que se solo en este apartado al ADN procariota, todo lo que
evidencia en la posición de sus extremos 5´ y 3´; se refiera a ADN que figure en otro sector del texto
esto significa que en cada extremo los carbonos que se estará refiriendo al ADN eucariota).
están libres, sin unirse a otro nucleótido, son los
carbonos 5´y 3´ respectivamente. El nucleoide o “zona” en que está situado el
único cromosoma de las células procarióticas está
Modelo donde se visualiza el antiparalelismo de las formado por una única molécula de ADN circular
dos cadenas: de doble cadena, asociada con unas pocas
proteínas no histónicas, propias del núcleo de
eucariotas, de allí que a éste ADN se lo denomine
ADN desnudo y que tenga poca compactación. Esta
molécula permanece anclada en un punto de la
membrana plasmática denominado mesosoma. Los
mesosomas son prolongaciones de la membrana
plasmática hacia el interior del citoplasma en forma
de rulo que no forman compartimentos y donde se
acumula gran cantidad de corpúsculos respiratorios
adheridos a ella y enzimas fotosintéticas. Su función
es muy parecida a lo que se realiza en las
mitocondrias y los cloroplastos de los eucariotas:
zona relacionada con la respiración y fotosíntesis.
 114

Las células procariotas (bacterias) pueden tener uno

o más plásmidos; los plásmidos son moléculas de Modelo de célula procariota, observe ADN y
ADN extracromosómico circular o lineal sin plásmidos
proteínas asociadas que se replican y transcriben
independientes del ADN cromosómico circular, los
plásmidos tienen unos pocos genes que portan
información diversa rara vez esencial para la vida de
la célula que los porta, pero les confieren al portador
características beneficiosas como por ejemplo
resistencia a los antibióticos. Hay algunos plásmidos
llamados integrativos que tienen la capacidad de
insertarse en el cromosoma procariótico. Al
insertarse se intercala entre la información del ADN
cromosómico, con lo cual, automáticamente la
maquinaria celular al replicar el ADN cromosómico
también reproduce el plásmido.
El ADN procariótico no presenta intrones Replicación del ADN eucariótico
(secuencias de nucleótidos sin código). Los genes se
presentan continuos y estrechamente Una propiedad esencial del material genético es
empaquetados. Esta característica es ventajosa para su capacidad para hacer copias exactas de sí mismo.
el funcionamiento celular. El proceso consiste en la elaboración de ADN
copiado fielmente a partir de una molécula de ADN
En la imagen, modelo de célula procariota molde. Para poder entender bien el proceso, es
bacteriana. Observar la relación del único necesario tener clara la estructura del ADN antes
cromosoma circular con la prolongación vista.
citoplasmática de la membrana, mesosoma.
El ADN es una doble cadena y a partir de él,
debe fabricarse otra igual.
El modelo que explica este proceso se lo
denomina modelo semiconservativo.

Para su replicación la molécula de ADN debe

separar ambas cadenas, con tal fin se abre por el
medio, separándose sus bases nitrogenadas
complementarias al nivel de los puentes de
hidrógeno. A medida que las dos cadenas se separan
actúan como moldes o guías; cada una de esas
cadenas dirige la síntesis de una nueva cadena
complementaria a lo largo de toda su extensión,
utilizando desoxirribonucleótidos presentes en el
Micrografía de ADN procariótico circular nucleoplasma celular. Cada nueva cadena no es
idéntica al molde, sino complementaria a él.

A este tipo de replicación del material genético

se lo llama replicación semiconservativa porque
se conserva una de las dos cadenas y la otra es de
neo formación, es decir, cada cadena vieja
constituye el molde para la producción de una
nueva.
 115

Modelo simplificado de la replicación Para que la cadena no se superenrrolle cuando la

semiconservativa helicasa separa las cadenas, intervienen otras
enzimas que contrarrestan la tensión que se va
generando, ellas son la ADN girasa y las
topoisomerasas.

La ADNgirasa enrolla el ADN en sentido contrario

al que está enrollado, relajándolo. Las
topoisomerasas realizan cortes en una o ambas
cadenas para aliviar la tensión. Una vez relajado el
ADN se restablecen las uniones fosfodiéster.
A partir del ORI las helicasas van abriendo y
separando las cadenas en ambas direcciones,
creándose un ojal denominado burbuja de
replicación. Cada extremo de la burbuja, por donde
las helicasa van separando las cadenas, recibe el
nombre de horquilla de replicación.

La replicación en sí la lleva a cabo un enzima

llamada ADN polimerasa que es capaz de tomar
desoxirribonucleótidos, colocarlos respetando la
complementariedad de las bases con la cadena
molde y, como su nombre lo indica, polimerizarlos
(formar la unión fosfodiéster entre cada uno de los
desoxirribonucleótidos). La ADN polimerasa toma
desoxirribonucleótidos trifosfatados (dATP, dCTP,
dGTP, dTTP), les quita dos fosfatos (pirofosfato,
Lo primero que debe ocurrir, entonces, es la PPi) con lo cual se libera energía que es utilizada por
separación de las cadenas. A lo largo de la molécula la enzima para formar la unión fosfodiéster.
de ADN existen puntos donde las cadenas
comienzan a ser separadas, son los llamados
orígenes de replicación (ORI). Esta apertura la Si por ejemplo, la cadena molde tiene la
lleva a cabo una enzima capaz de romper los puentes siguiente secuencia de bases:
de hidrógeno entre las bases: la helicasa.
3‟ AATGCCGTAATG 5‟
En la imagen, modelo de los orígenes de replicación
en la cadena de ADN y posterior replicación
LA ADN polimerasa polimeriza (une) los
nucleótidos para generar la siguiente cadena
complementaria y antiparalela a la cadena molde:

5‟ TTACGGCATTAC 3‟
 116

Modelo que explica simplificadamente la replicación semiconservativa: la ADNpolimerasa lee en sentido

3’→5’ y construye en sentido 5’→ 3’

La ADN polimerasa siempre lee la cadena molde Puede existir más de un ORI y, en ese caso,
en un único sentido 3‟ → 5‟, y construye la nueva crecen varias burbujas de replicación a la vez que,
cadena en sentido 5‟→ 3‟, debido al antiparalelismo se van fusionando, a medida que avanzan las
de las mismas. helicasas.
Esta enzima realiza una lectura de prueba, que
consiste en que la enzima vuelve, en sentido 3‟ → Enzimas que participan: helicasas, ADN girasa,
5‟, sobre la cadena recién construida, detecta sus topoisomerasas, ADN polimerasa, primasa, ligasa.
propios errores (nucleótidos mal ubicados), los
elimina y los reemplaza por los nucleótidos La replicación es:
correctos.
Para comenzar a actuar esta enzima requiere de - anabólica: es un proceso de síntesis, es
un extremo 3‟ OH libre, que es aportado por una endergónico.
cadena corta de ARN que se conoce como primer
cebador, y es sintetizado por otra enzima la - bidireccional: la burbuja de replicación
primasa (que es una ARN polimerasa ADN crece hacia ambos extremos del ORI.
dependiente).
Las nuevas cadenas están fragmentadas por - semiconservativa: cada molécula hija posee
originarse en ORI diferentes y, para dar lugar a una una cadena nueva y una proveniente de la
cadena continua, se requiere la actividad de otra molécula madre (molde); o sea, cada
enzima, la ligasa, que liga los fragmentos de ADN molécula hija conserva una cadena original.
con enlaces fosfodiéster.
 117

Ácido Ribonucleico, ARN

Además del ADN existe en las células otro ácido Existen tres tipos de ARN:
nucleico que es el Ácido Ribonucleico (ARN), La
función del ARN es traducir la información presente - ARN mensajero (ARNm): copia la
en el ADN para la fabricación de proteínas. información genética contenida en el ADN
El ARN es un polímero de ribonucleótidos. para sintetizar una proteína específica, el
La molécula de ARN forma una única cadena código completo de un gen. De este modo la
lineal (molécula monocatenaria). Estas cadenas información es transportada desde el núcleo
lineales a veces pueden presentar una estructura celular hacia el citoplasma.
secundaria. Estas estructuras secundarias tienen
implicancias funcionales. - ARN transferencia (ARNt): participa en la
Los ribonucleótidos se polimerizan de la misma traducción de la información genética del
forma que lo hacen los desoxirribonucleótidos para lenguaje de nucleótidos al lenguaje de
formar el ADN. aminoácidos, trasladando los aminoácidos
Función el ARN: interviene en la síntesis de apropiados en la secuencia codificada.
proteínas, transcribiendo y traduciendo el mensaje
presente en el ADN. - ARN ribosómico (ARNr): forma parte de
los ribosomas.
Modelo de porción de cadena de ARN, observe
la presencia del uracilo en lugar de timina (Se ampliaran los detalles estructurales y
funcionales de estos tres ARN cuando se
describa la síntesis de proteínas).
 118

Síntesis de proteínas

(Antes de leer el apunte tener conocimiento de la Cada célula debe sintetizar en forma continua sus
composición y estructura del ADN y del ARN) propias proteínas, combinando en diversas formas
los 20 aminoácidos diferentes disponibles. El
Todos los organismos contienen información que proceso de síntesis (unión de los aminoácidos
les permite coordinar sus procesos, la que correspondientes para cada proteína) se divide en
transmiten de generación en generación. Esta dos etapas fundamentales: la transcripción y la
información, a fin de poder ser transferida a la traducción.
descendencia, debe estar asentada en una molécula
capaz de replicarse, es decir, de producir copias
idénticas. La molécula afectada a éste proceso es la
molécula de ADN.
La información genética es portada por el ADN y
se hereda con él. Para que esto sea posible las Sabemos que la información genética está
células fabrican moléculas de ADN copiadas de contenida en los genes, pero ¿qué es un gen? En
modo tal que resulten idénticas al ADN original principio es una unidad informativa discreta,
(duplicación o replicación del ADN). responsable de una característica transmisible,
Cuando el ADN tiene que expresarse para podría ser el color de ojos en el ser humano, la
regular el metabolismo celular, lo hace a través del textura de la semilla de una planta, la longitud del
ARN. Según las necesidades celulares, el mensaje tallo de una flor. Este es el concepto mendeliano de
contenido en diversos segmentos del ADN (gen) es gen, acuñado en el siglo XIX, cuando aún se
copiado a moléculas de ARN, cuya información desconocía su verdadera naturaleza química. Esta
puede ser transferida a una determinada proteína. definición del gen sigue siendo útil en determinado
Este traspaso de información se denomina flujo de contexto, con la salvedad de que hoy identificamos
información genética. a dicha unidad de información con un fragmento de
ADN localizado en determinado lugar de un
El flujo de información genética va desde: cromosoma. Una segunda concepción del gen
surgió cuando los genetistas demostraron de forma
concluyente que los genes especifican la estructura
de las proteínas individuales. A principios de los
años 1950 se llegó a conocer la secuencia de
Las proteínas constituyen uno de los aminoácidos de la proteína insulina y se descubrió
componentes fundamentales de las células, debido a que cada proteína consiste en una secuencia de
que cumplen numerosas funciones, entre otras son aminoácidos típica, de la cual, se supuso,
parte integrante de sus estructuras y forman las dependerían sus propiedades. Al mismo tiempo se
enzimas, moléculas que intervienen regulando todos correlacionaron mutaciones (alteraciones en la
los procesos metabólicos celulares. secuencia de nucleótidos del ADN) con alteraciones
Hemos mencionado que las proteínas son de la secuencia de aminoácidos en las proteínas.
macromoléculas muy complejas (polímeros de Resultó evidente que la secuencia del ADN
aminoácidos) y por eso no pueden entrar en la especifíca, mediante algún código, la secuencia de
célula a través de su membrana, pero sí son capaces aminoácidos de la proteína. Pero además, no toda la
de hacerlo los aminoácidos que al ser polimerizados información presente en los genes se manifiesta
las forman: como una proteína, sino que muchos de ellos
codifican para la producción de diferentes tipos de
ARN. En un sentido más amplio un gen es, desde
el punto de vista bioquímico, un segmento de
ADN que codifica la información necesaria para
producir un producto biológico funcional. Este
producto suele ser una proteína, aunque también
puede ser una de las diversas clases de ARN.
 119

Se reconocen tres tipos generales de genes: molécula de ARN al “lenguaje de aminoácidos” de

la molécula de proteína.
- Genes tipo I: codifican algunos de los ARNr.
Estos genes se repiten en tandem en el genoma
(conjunto de genes de los cromosomas) y se
transcriben simultáneamente. Solo se
transcriben, no se traducen porque no codifican
información para secuencia de aminoácidos.
Estructuralmente en el ADN suelen ubicarse en Las células no están continuamente sintetizando
sectores específicos de ciertos cromosomas. todos los tipos de proteínas para las cuales tienen
información. Algunas de ellas tienen funciones que
Genes tipo II: son los que codifican el ARNm requieren su presencia en grandes cantidades (por
que se traduce a proteínas funcionales. Estos ejemplo, los factores de elongación requeridos para
genes estan repartidos por todos los la síntesis proteica se encuentran entre las proteínas
cromosomas, suelen encontrase dispersos sobre más abundantes en bacterias), otras son necesarias
la cadena (no continuos). en cantidades mucho menores (por ej. una célula
Muchos genes de este tipo en eucariotas tienen posee pocas enzimas que reparan lesiones poco
una estructura característica y sorprendente: comunes del ADN). También la necesidad de
además de poseer secuencias de nucleótidos determinadas proteínas cambia con el tiempo (las
que codifican la secuencia de aminoácidos del enzimas de ciertas rutas metabólicas aumentan o
producto polipeptídico, contienen uno o varios disminuyen en función del cambio o agotamiento de
segmentos intercalados que no codifican las fuentes de alimentación) o con los tipos
aminoácidos. Los segmentos de ADN que no celulares (las células musculares contienen gran
se traducen se denominan secuencias cantidad de actina y miosina y los glóbulos rojos de
intercaladas o intrones, mientras que los hemoglobina). Por lo tanto debe existir un sistema
segmentos codificantes se denominan exones. de regulación génica, esencial para que la célula
La función de los intrones no está clara en pueda hacer un uso óptimo de la energía disponible.
muchos casos. Como la cantidad de proteínas que sintetiza una
célula depende directamente de la cantidad de ARN
- Genes tipo III: codifican algunos de los ARNr m presente en el citoplasma y como la vida media
y los ARNt. Solo se transcriben, no se traducen de éste es muy corta (minutos) la regulación de la
porque no codifican información para síntesis proteica viene dada sobre todo por la
secuencia de aminoácidos. regulación de la transcripción, aunque también se da
regulación a nivel de la traducción.
Cuando un gen codificador de información se
expresa, se hace una copia en el ARN  Transcripción: el ADN se encuentra en el
correspondiente de la información contenida en el núcleo y no puede salir de él, sin embargo, la
ADN. Este proceso es parecido al de duplicación síntesis de proteínas se realiza en organelas
del ADN en que la secuencias de bases nitrogenadas citoplasmáticas (ribosomas). Por lo tanto, la
en la cadena del ARN es determinada por información presente en el ADN debe ser
apareamiento de bases complementarias con una de copiada o transcripta a una molécula que pueda
las cadenas de ADN. Dado que la síntesis de ARN pasar del núcleo al citoplasma. Esa molécula
implica que la información contenida en un tipo de (una macromolécula) portadora del mensaje
ácido nucleico (ADN) se copie en otro tipo de ácido (información) del ADN es el ARN mensajero
nucleico (ARN), el proceso se denomina (ARNm).
transcripción. En la segunda fase de la expresión Siguiendo las indicaciones del ARNm, cada
génica de un gen tipo II, la información transcripta aminoácido es ubicado en su lugar
en el ARNm es convertida en la secuencia de correspondiente por una molécula traductora del
aminoácidos de una proteína. Este proceso se mensaje, el ARN de transferencia (ARNt).
denomina traducción, debido a que implica la Además los ribosomas (organela sobre la cual
transformación del “lenguaje de nucleótidos” en la se unen los aminoácidos que forman las
 120

proteínas) también están formados por un secuencia promotora también existe una secuencia
ARN, el ARN ribosómico (ARNr). de bases de terminación de la transcripción.
Dado que la síntesis de ARN implica que la
información contenida en un tipo de ácido Modelo de transcripción de ARN, observe la
nucleico (ADN) se copie en otro tipo de ácido complementariedad de bases y el sentido de avance
nucleico (ARN), el proceso se denomina 5´→ 3´ de la cadena de ARN al transcribirse:
transcripción. El ARN que porta la información
específica completa para elaborar una proteína es
el ARNm (mensajero), pero la síntesis de los
otros tipos de ARN (de transferencia y
ribosómico) también se denomina transcripción y
está contenida esta información en genes
diferentes en el ADN molde. La producción, en
el núcleo celular de estos tres tipos diferentes de
ARN debe hacerse previo a la síntesis de una
proteína.

La mayor parte del ARN es sintetizado gracias a la

acción de una enzima, la ARN polimerasa, que
funciona de forma similar a la ADN polimerasa,
utilizando al ADN como plantilla o molde. La ARN
polimerasa polimeriza subunidades de
ribonucleótidos a través de enlaces fosfodiester.

Durante la transcripción, la molécula de ADN

separa su doble hélice y solo una de las cadenas, la
denominada antisense (es la hebra o cadena de
ADN complementaria al ARN mensajero que
resultará de la transcripción, “antisentido”, no
codifica), sirve como molde para la producción de
los diferentes ARN; la cadena complementaria a la
antisense, que no es leída por la ARN polimerasa, se
la denomina sense (es la hebra o cadena de ADN
Procesos post-transcripsionales
con la misma secuencia que el ARN mensajero que
(Maduración de precursores de ARN)
se transcribe, excepto por la presencia de timinas en
vez de uracilos, en sentido 5' a 3'; también se
• Para el ARNm: se transcriben a partir de genes
denomina cadena codificante, “con sentido”). La
tipo II. Los precursores del ARNm se denominan
cadena molde permite a la ARN polimerasa ir
transcriptos primarios, son los que contienen
uniendo los ribonucleótidos complementarios por
toda la información del gen (ADN). Sin embargo
apareamiento de las bases nitrogenadas
no toda la información llega al citoplasma para
complementarias (recordar que en el ARN la timina
ser traducida. Los transcriptos primarios deben
es reemplazada por el uracilo) y generando la
sufrir modificaciones antes de “viajar” al
molécula de ARN. La cadena de ADN antisense es
citoplasma. Esas modificaciones son:
antiparalela con la cadena complementaria de ARN
que está siendo transcripta.
- Splicing: (“edición”) muchos genes tienen
La ARN polimerasa comienza la transcripción
secuencias de nucleótidos interrumpidas, esto
reconociendo una secuencia de bases promotora
es, dentro de secuencias codificadoras de
específica al principio de un gen. La transcripción
aminoácidos de proteínas del gen hay largas
siempre se realiza en sentido 5‟ → 3‟ para el ARN
secuencias de bases que no codifican ningún
(la cadena antisense del ADN está siendo leída en
aminoácido, son denominadas intrones
sentido 3‟→ 5‟). Como existe en el ADN una
(secuencias INTermedias), y secuencias de
 121

bases que codifican aminoácidos, Resultado final de los procesos:

denominadas exones (secuencias
EXpresadas). Cuando se transcribe el gen se
transcribe completo, originando un ARN
precursor (con intrones y exones). Para que el
ARNm sea funcional se le debe quitar los
intrones. Se corta el ARNm precursor y los
sectores de exones se van “empalmando”.
• Para el ARNt: se transcriben a partir de genes
tipo III. Los genes de los diferentes ARNt están
Modelo de ARNm, transcripto primario, observe repetidos unos tras otros separados por segmentos
los exones y los intrones: sin información, lo que se conoce como
disposición en tandem. Una vez transcriptos sufren
un proceso de modificación de bases y luego
adquieren una estructura secundaria dada por el
apareamiento de bases complementarias
produciéndose un plegamiento conocido como en
hoja de trébol.
- Capping: se forma un casquete o capucha en
el extremo 5‟ de la cadena de ARNm en
crecimiento. El casquete es un nucleótido Modelo de ARNt, observe el anticodón:
inusual (7-metil guanosina, “cap”). El
casquete actúa reconociendo el sitio sobre la
subunidad menor del ribosoma y como
protección (evita la degradación, vida útil del
ARNm algunas horas).

Modelo de ARNm después del capping en

extremo 5´:

- Poliadenilación: en el extremo 3‟ se unen de

100 a 250 nucleótidos de adenina
constituyendo una “cola”. No se conoce la
función, se supone es contra la degradación.
• Para el ARNr: se transcriben a partir de
genes tipo I y III. Existen cuatro tipos
Modelo de ARN después de la poliadenilación en diferentes de ARNr, 3 se forman en el
extremo 3´ nucleolo y 1 en el nucleoplasma. A partir de
uno de los ARNrnucleolares y proteínas
ribosomales provenientes del citoplasma se
ensambla la subunidad menor. Con los otros 2
ARNr, más el proveniente del nucleoplasma y
 122

otras proteínas ribosomales se arma la Modelo de ribosoma con sitios A y P:

subunidad mayor.

Modelo de subunidad mayor y menor de los

ribosomas:

Cada ribosoma consta de dos subunidades: la

subunidad mayor y la subunidad menor. La Recién cuando los ARN están maduros salen al
subunidad mayor contiene una depresión en citoplasma.
una de sus superficies, en la cual se ajusta la
subunidad menor. El ARNm se insertará, para
la traducción, en el surco formado entre las
Procesos pretraduccionales:
superficies de contacto de las subunidades.
Estos procesos se producen sobre los ARNt
maduros y consisten en la activación de
Modelo de ribosoma con ARNm: aminoácidos y su cargado (unión) al ARNt
específico. El ARNt tiene algunas características
especiales: debe ser reconocido por una enzima
específica que le permita unirse al aminoácido
correcto (cargado de aminoácidos); debe tener una
región que actúe como sitio de fijación del
aminoácido, esa región está ubicada en el extremo
3‟. La energía almacenada en el enlace entre el
aminoácido y el ARNt será la que más adelante, en
el ribosoma, se empleará para unir dicho
aminoácido a la cadena de polipéptidos. La
presencia del anticodón, secuencia de 3 pares de
bases complementaria a la secuencia del ARNm
(codón), le permitirá unirse en el ribosoma al
ARNm colocando el aminoácido que acarrea en
posición apropiada para unirse a la cadena de
péptidos que dará lugar a la proteína, siguiendo el
patrón de ARNm.
Dentro de cada ribosoma hay dos huecos
llamados sitios P (peptídico) y A (aminoacídico),
 Traducción: la traducción se lleva a cabo en el
para el ingreso de los ARNt unidos a sus
citoplasma sobre los ribosomas, gracias a los
correspondientes aminoácidos.
ARN formados durante la transcripción. Este
proceso agrega otro grado de complejidad al
proceso de transferencia de información, debido
a que implica la conversión del código de cuatro
 123

bases del ácido nucleico en el alfabeto de 20 se asocia con el codón del ARNm por
aminoácidos de las proteínas. apareamiento de bases complementarias.
Los aminoácidos se unen por medio de enlaces Para la traducción también se requiere que los
peptídicos para formar proteínas. Esta unión aminoácidos se unan en el orden correcto. Esto
implica el enlace de los grupos amino y lo realizan los ribosomas uniéndose al extremo
carboxilo de aminoácidos adyacentes. Sin del ARNm y lo recorren, lo cual permite que los
embargo, la formación de enlaces peptídicos es ARNt decodifiquen el mensaje de manera que
solo un aspecto del proceso de traducción, los aminoácidos se coloquen de manera adecuada
debido a que los aminoácidos deben enlazarse en y se unan por enlaces peptídicos en la secuencia
la secuencia correcta especificada en el ARNm. correcta para formar un polipéptido.
Pero las diferencias estructurales entre la cadena
de nucleótidos y la de aminoácidos son tan Modelo de acoplamiento de codón del ARNm
grandes que no pueden interactuar directamente con el anticodón específico del ARNt, observe
el ARNm con los aminoácidos. Se requiere de un complementariedad de bases nitrogenadas entre
adaptador en esa síntesis que constituya un codón y anticodón:
enlace entre los ARNm y lo aminoácidos. El
adaptador es el ARNt.

Sistema decodificador

La información codificadora de proteína

contenida en el ARNm es especificada por
codones. Dado que cada codón es una
combinación de tres bases nitrogenadas
consecutivas, el código se denomina código de
tripletes. Cada codón del ARNm especifica un
aminoácido.

Modelo de codón en cadena de ARNm: El mecanismo por el cual se traduce el mensaje

del ARNm puede describirse en tres
etapas: iniciación, elongación y terminación.

• El proceso de iniciación:

1- La subunidad menor del ribosoma se

une al primer ARNt que siempre es el
que tiene cargado un aminoácido
específico que es la metionina. Ese
ARNt tiene como anticodón la secuencia
de bases UAC.
Para la traducción se requiere de una maquinaria
celular que pueda reconocer y decodificar los
codones del ARNm. Los ARNt son partes
fundamentales de esta maquinaria
decodificadora; cada ARNt es una molécula
“adaptadora” que puede unirse a un aminoácido
específico y reconocer el codón apropiado del
ARNm para ese aminoácido. El reconocimiento
de codones es posible gracias a que cada
molécula de ARNt tiene una secuencia de tres
bases nitrogenadas, llamada anticodón, la cual
 124

2- La subunidad menor reconoce el cap en

el extremo 5´ de un ARNm. Una vez
reconocido se desplaza en dirección al
extremo 3‟.

3- Reconocimiento del codón de inicio

sobre la cadena de ARNm; el codón de
iniciación siempre es AUG, el cuál
codifica el aminoácido metionina unido
al ARNt con el anticodón
complementario específico (UAC).
• El proceso de alargamiento o elongación:

6- Comienza cuando el segundo codón del

ARNm es reconocido por el segundo
anticodón del segundo ARNt cargado
con su aminoácido correspondiente y que
se ubica en el sitio A del ribosoma.

4- Una vez localizado y acoplado el

anticodón al codón AUG del mensaje se
establece la pauta de lectura correcta para
el resto de los codones que contenga la
región codificadora del ARNm.

7- Luego de unirse los aminoácidos 1 y 2

con una unión peptídica (enzima
peptidiltransferasa), se rompe la unión
entre el ARNt 1 y el aminoácido 1, el
ARNt 1 vacío se desprende del ARNm
5- Se acopla la subunidad mayor a la (codón 1) y vuelve al citoplasma donde
menor con el ARNt inicial en el sitio P, puede volver a ser utilizado. El ARNt 2
y sobre el segundo codón del ARNm se queda unido a un dipéptido.
ubica el sitio A.
 125

son señales de alto especiales que no

codifican ningún aminoácido.

8- El ribosoma y el mensaje se desplazan

uno respecto del otro, de modo que el
codón que especifica el siguiente
aminoácido en la cadena polipeptídica se 10- El reconocimiento de los codones de alto
coloca bajo el sitio A desocupado, hace que las dos subunidades ribosómicas
proceso denominado traslocación. El se separen liberando el polipéptido y
proceso de elongación se repite tantas desacoplándose el resto de los
veces como aminoácidos tenga la componentes.
proteína, decodificando finalmente todo
el ARNm y dando como resultado el
polipéptido completo.

• El proceso de Terminación:

9- La síntesis de la cadena peptídica se

termina por factores de liberación o
terminación que reconocen los codones
de terminación o codones de alto, en el
extremo de la secuencia codificadora.
Cuando el sitio A del ribosoma se posa
sobre los codones UGA o UAA o UAG
 126

En todos los esquemas presentados, con el fin de facilitar la comprensión del proceso, se muestra un solo
ribosoma traduciendo a un ARNm. Sin embargo, no es así como ocurre realmente, ya que en general varios
ribosomas pueden estar deslizándose a la vez sobre un mismo ARNm, lo que permite que varias moléculas
proteicas se sinteticen casi simultáneamente, a partir de un único ARNm. Estas estructuras así formadas con
varios ribosomas traduciendo el mensaje y los péptidos crecientes que se están sintetizando, reciben el nombre
de poli-ribosomas o polisomas.

Modelo de polirribosoma:

Código genético las bases y en el antiparalelismo de las cadenas.

En el pasaje de información del ARNm a las
Hasta aquí, hemos visto cómo la información proteínas intervienen los ARNt como
genética ha fluido del ADN a las proteínas. En el decodificadores de un lenguaje a otro, ya que son
pasaje de información del ADN al ARN, la capaces de relacionar cada codón con su
transcripción se basa en la complementariedad de aminoácido correspondiente.

Código genético
Aminoácido Codón que lo especifica
Ala (alanina) GCA – GCC – GCG – GCU
Arg (arginina) AGA – AGG – CGA – CGC – CGU – CGG
Asn (asparragina) AAC – AAU
Asp(ácido aspártico) GAC – GAU
Cys (cisteína) UGC – UGU
Glu (ácido glutámico) GAG – GAA
Gln (glutamina) CAG – CAA
Gly (glicina) GGA – GGC – GGG – GGU
His (hitidina) CAU – CAC
Ile (isoleucina) AUU – AUC – AUA
Leu (leucina) CUU – CUG – CUC – CUA – UUG – UUA
Lys (lisina) AAA – AAG
Met (metionina) AUG (codón de inicio)
Phe (fenilalanina) UUU – UUC
Pro (prolina) CCU – CCG – CCC – CCA
Ser (serina) UCU – UCG – UCC – UCA – AGU – AGC
Thr (treonina) ACU – ACG – ACC – ACA
Trp (triptofano) UGG
Tyr (tirosina) UAC – UAU
Val (valina) GUU – GUG – GUC – GUA
UAA – UAG – UGA (Codones de
----
terminación)
 127

Existen 61 ARNt con diferentes anticodones, terminación o codones stop, que no son
pero solo hay 20 aminoácidos diferentes. Esto reconocidos por ningún anticodón de los ARNt.
significa que varios ARNt diferentes pueden
acarrear un mismo tipo de aminoácido durante el Uno de los grandes hitos de la biología molecular
proceso de traducción. Cada uno de esos ARNt fue el descifrar qué aminoácido corresponde a
cuenta con un anticodón que es complementario cada codón, pudiéndose así establecer el conjunto
de un codón del ARNm. Por lo tanto, hay más de completo de equivalencias codón-aminoácido: el
un codón que codifica para un mismo código genético.
aminoácido.
El código genético es universal, es decir, es el
Como el lenguaje del ARNm es leído de a tres mismo para todos los seres vivos.
bases nitrogenadas, y solo hay cuatro bases
distintas, veamos cuántas formas diferentes de
combinarlas de a tres existen. El cálculo es
sencillo: 4 bases y 3 posiciones posibles, por lo
tanto 43 = 64 posibles tripletes.
Esto significa que hay 64 codones distintos,
pero, sin embargo, sólo existen 61 anticodones.
Ocurre que, como ya vimos, hay tres codones de
 128

PARTE 8

La vida de una célula: Ciclo Celular, Mitosis y Meiosis

Todo organismo, aún el más simple, contiene una enorme cantidad de información codificada en las
moléculas de ADN. En cada célula, el ADN, se organiza en unidades llamadas genes, que controlan
todos los aspectos de la vida del organismo. La transmisión de la información genética del progenitor o
los progenitores a la descendencia se denomina herencia.
La continuidad de la vida depende de las células porque ellas constituyen el vínculo esencial para la
transmisión de genes entre generaciones. Todas las células se originan de otras preexistentes. Cuando
una célula se divide, a cada célula hija deben transmitirse de manera precisa sus genes a través de una
compleja serie de procesos.
La mayoría de las células atraviesan una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y división que
constituye el ciclo celular. Las células se reproducen mediante un proceso conocido como división
celular, en el cual su material genético se reparte entre las células hijas.
 129

Ciclo celular

Cuando una célula cualquiera se divide, tiene Interfase

que repartir entre sus células hijas, todo su
citoplasma, todas sus organelas (si es una célula En los eucariontes la interfase se divide a su vez
eucarionte) y el material genético. Por lo tanto las en tres “subfases” o etapas: G1, S y G2. Veamos
células, antes de llevar a cabo la división celular, qué ocurre durante cada uno de estos momentos:
sintetizan todas las materias primas necesarias para
formar nuevas organelas, para hacer crecer la En el gráfico se incorporaron las etapas en las
membrana plasmática y para replicar el ADN. Todo que se divide la interfase:
esto lo realizan en una secuencia de fases conocidas
como ciclo celular.
Para estudiar al ciclo celular podemos dividirlo
en dos grandes momentos o dos grandes fases: la
interfase y la división celular. Algunos autores
suelen dividirlo en tres fases, agregando a las ya
mencionadas la fase de citocinesis, nosotros
incluiremos esa fase en la de división celular.

Es un ciclo porque después de cada división, las

células hijas comienzan con una nueva etapa,
llamada interfase, correspondiente a un nuevo ciclo.
A la etapa de interfase se la denomina de ésta
forma porque es la etapa que se desarrolla entre dos
fases de división celular, la que le dio origen a la
célula y la división de la propia célula.
Durante la interfase la célula se prepara
sintetizando todo lo que le hará falta para la
división celular.
 Etapa G1: esta etapa es de activo metabolismo
El diagrama circular representa un solo ciclo celular, de crecimiento y de producción de
celular (de una célula). La fase de división celular organelas. Para aumentar de tamaño se fabrican
se la indica con una M, debido a que el proceso se nuevos fosfolípidos que se incorporan a la
denomina Mitosis: membrana plasmática, se sintetizan enzimas y
otras proteínas (receptoras, bombas,
transportadoras, ribosomales, del citoesqueleto).
También se elabora gran cantidad de nucleótidos
y, a partir de ellos ARN.
Para posibilitar la lectura de la información
contenida en el ADN, cada una de sus moléculas
se encuentran laxamente dispuestas (filamentos
poco condensados alrededor de las histonas),
constituyendo cromatina. Con ARNr y
proteínas ribosomales se ensamblan nuevas
subunidades de ribosomas. Las mitocondrias y
los cloroplastos (en células vegetales) se
autorreplican, ya que poseen su propio ADN de
tipo procariótico.
 130

Durante esta etapa se sintetizan, también, todas  Cariocinesis: durante esta etapa se reparte el
las enzimas necesarias para la replicación del material genético a las células hijas, por lo
ADN, en la etapa siguiente. que es necesario que el ADN esté totalmente
Algunas células “salen” del ciclo celular y condensado constituyendo cromosomas. La
quedan estancadas en la etapa G1, o sea, ya división celular, mitosis, da como resultado
no replican su ADN y por lo tanto no se dos células hijas idénticas entre sí en cuanto
dividen. Se dice que están en etapa G0. Son a la información genética y en cantidad de
ejemplo las neuronas y las células ADN, e idénticas a la información que tenía
musculares diferenciadas que pierden la la célula madre (célula que las originó).
capacidad de multiplicarse.
 Citocinesis: en esta etapa ocurre la distribución,
 Etapa S: es la etapa donde se replica el entre las dos células hijas, de todo el material
ADN. Con los desoxirrinucleótidos y las citoplasmático presente en la célula madre.
enzimas sintetizadas en la etapa anterior, se Suele ser simultáneo con las últimas etapas de la
lleva a cabo la formación de dos copias de cariocinesis.
todo el ADN celular. Recuerde que el ADN
debe estar como cromatina para permitir que
las enzimas de la replicación puedan trabajar
sobre todo el ADN.
Una vez que se dio la replicación de cada una
de las moléculas de ADN del núcleo, la
célula está obligada a dividirse
indefectiblemente, no puede volver atrás. El diagrama muestra los principales
Durante la división celular las copias de acontecimientos durante el ciclo celular de una
ADN serán repartidas entre las células hijas. célula eucariota:

 Etapa G2: durante esta subfase se ensamblan

todas las estructuras del citoesqueleto que
intervendrán en la división celular.
El núcleo de una célula eucariótica contiene
múltiples moléculas de ADN. Estas
moléculas son muy largas y delgadas, y para
evitar que se enreden deben empacarse con
proteínas y organizarse en estructuras
llamadas cromosomas.
El ADN recién duplicado comienza a
enrollarse lentamente alrededor de las
proteínas histonas a las que está asociado y a
compactarse, lo que permite los movimientos
complejos y la separación del material
genético que ocurrirá durante la
cariocinesis.la compactación o condensación
para constituir cromosomas no finaliza en
esta etapa sino al comienzo de la etapa de
división celular.

División celular (o fase M)

La división celular, en los eucariontes, consta
de dos etapas: la cariocinesis y la citocinesis
y se la denomina mitosis.
 131

Conceptos imprescindibles En el gráfico, condensación de la cromatina

para formar los cromosomas:
Se requiere conocer una serie de conceptos para
poder comprender mejor los procesos que se
explicaran a continuación. Son los siguientes:

• Células sexuales o gametas: son las células que

intervienen en la fecundación y forman el cigoto
al unirse. La gameta femenina es el óvulo y se
produce en los ovarios, mientras que las
masculinas son los espermatozoides y se
originan en los testículos.

• Células germinales: son aquellas ubicadas en

las gónadas (ovarios o testículos) que originan
• Cromátidas hermanas: son las dos mitades de
gametas a través de una división celular
un cromosoma duplicado. El ADN que se
específica, la meiosis.
replicó durante la etapa S del ciclo celular, al
llegar la cariocinesis condensa, constituyendo
• Células somáticas: son todas las células del
cada molécula duplicada un cromosoma con dos
cuerpo de un organismo que no son ni
cromátidas. Esas dos cromátidas son iguales,
germinales ni gametas.
porque provienen de la condensación de las dos
moléculas idénticas, resultantes de la replicación
• Cromatina: el ADN se presenta como hebras o
del ADN. A las dos cromátidas de un mismo
filamentos finos laxos, desenrollados y
cromosoma se las llama cromátidas hermanas.
entrelazados (al microscopio no se pueden
diferenciar entre sí las diferentes moléculas de
En el gráfico, observar cromosoma duplicado,
ADN). Esta forma de presentarse el material
cromátidas hermanas y centrómero
genético facilita la duplicación del mismo
durante la interfase.

• Cromosomas: cuando la célula entra en la etapa

de división celular las moléculas de ADN se
condensan formando los cromosomas, se da un
proceso de superenrollamiento de la cromatina.
Cada molécula de ADN constituye un
cromosoma. La condensación se debe a que la
molécula de ADN se enrolla alrededor de las
proteínas (histonas y no histónicas) a las que se
encuentra asociado y luego se compacta. Cada
cromosoma al principio de la cariocinesis se
encuentra duplicado está formado por dos
cromátidas hermanas unidas por una • Cromosomas homólogos: cada organismo
constricción central llamada centrómero. Los tiene un número de cromosomas característico
cromosomas no son iguales entre sí, cada uno de de su especie. Estos cromosomas se presentan de
ellos se caracteriza por tener un tamaño a pares dentro del núcleo, es decir, que de cada
determinado, el centrómero ubicado en un lugar modelo de cromosomas hay dos, un par. Cada
determinado y por poseer una secuencia de uno de los miembros del par tiene información
genes propia. sobre los mismos caracteres y son
morfológicamente semejantes, cada miembro es
uno del par de cromosomas homólogos. Son
aquellos cromosomas que, sin ser idénticos,
 132

poseen el mismo tipo de información. Dos • Alelo: variante de un gen presente en cada
cromosomas homólogos portan genes que miembro de un par de cromosomas homólogos,
codifican el mismo tipo de características, pero es decir cada uno de los diferentes tipos de genes
cada uno de ellos puede contener un alelo que puede haber para la determinación de un
distinto al de su homólogo. En la primer célula carácter hereditario. También llamados factores
de cada organismo cada uno de los miembros hereditarios.
del par de cromosomas homólogo fue aportado
uno por la madre y el otro por el padre. Ej: un • Nivel de ploidía: es la cantidad de cromosomas
cromosoma puede tener el alelo (gen) para pelo de cada tipo. Un “tipo” de cromosoma hace
rizado, mientras que su homólogo puede tener el referencia a todos aquellos cromosomas que
alelo (gen) para pelo lacio, otro individuo puede llevan información para los mismos caracteres.
tener los dos homólogos con el mismo alelo. Normalmente, los cromosomas del mismo tipo
suelen tener el mismo tamaño y la misma forma.
Gráfico de un par de cromosomas homólogos: De acuerdo a la cantidad de cromosomas de
cada tipo se definen los siguientes niveles de
ploidía:

° Haploide: célula u organismo que posee un

único cromosoma de cada tipo. Entonces,
solo portará un solo alelo para cada carácter.
Está representado un solo miembro del par
de cromosomas homólogos. En el ser
humano solo las células sexuales (gametas),
óvulos y espermatozoides, son haploides. El
número cromosómico haploide de una
especie se indica con la letra n, ej. Para el
ser humano n= 23 cromosomas.
• Gen: desde el punto de vista bioquímico, es un
° Diploide: célula u organismo que posee dos
segmento de ADN que codifica la información
cromosomas de cada tipo, o sea, presenta los
necesaria para producir un producto biológico
dos miembros de cada par de cromosomas
funcional. Este producto suele ser una proteína,
homólogos. Por lo tanto porta dos alelos,
aunque también puede ser una de las diversas
iguales o distintos, para cada carácter. En el
clases de ARN.
ser humano todas las células somáticas y las
germinales son diploides. El número
En la imagen, condensación del ADN,
cromosómico diploide de una especie se
cromosoma duplicado (dos cromátidas), genes
indica como 2n, es decir n + n, dos
cromosomas de cada tipo, los cromosomas
se presentan de a pares de cromosomas
homólogos. Ej. En el ser humano el número
2n= 46 cromosomas (23 pares de
cromosomas homólogos).

• Cariotipo: la identificación y el ordenamiento

de los pares de cromosomas homólogos de una
especie se lo conoce como cariotipo de la
especie; en el ser humano sería de 22 pares de
cromosomas somáticos o autosomas (del par 1
al 22) y un par de cromosomas sexuales (el par
23).
 133

Representación del cariotipo humano

masculino, observe los 22 pares de cromosomas
somáticos y el par de cromosomas sexuales
(XY):

Representación del cariotipo humano femenino,

observe los 22 pares de cromosomas somáticos
y el par de cromosomas sexuales (XX):
 134

División celular: Mitosis

Todas las células de un individuo deben encuentran detenidas en G1, y a ese estadío se lo
tener la misma información genética, o sea, la denomina G0.
misma cantidad de cromosomas. Existe entonces
un proceso que garantiza la correcta distribución Etapas de la mitosis
de las copias de ADN entre las células hijas,
cada vez que ocurre una división. Este proceso Durante la mitosis el ADN replicado en el
es la mitosis. La mitosis se da en las células de período S, se reparte equitativamente entre las
los organismos eucariontes, y siempre genera células hijas, en la etapa de cariocinesis Este
dos células con idéntica información genética (e “reparto” de ADN, reviste cierta complejidad
idénticas al original, célula madre) y la misma por lo que ha sido dividido en las siguientes
cantidad de cromosomas. fases o etapas para su estudio: Profase,
En los organismos de reproducción sexual, Metafase, Anafase y Telofase.
un nuevo individuo se forma a partir de la unión
de dos gametas, la femenina y la masculina. Ese Si observáramos un cromosoma (duplicado)
nuevo individuo tiene la misma cantidad de durante la mitosis lo veríamos como muestra el
cromosomas que los demás individuos de su esquema:
especie. Esto implica que cada gameta aporta la
mitad del número total de cromosomas ¿Podrían
formarse gametas por mitosis en organismos
diploides? Obviamente NO, la mitosis mantiene
el número cromosómico constante, si dos
gametas obtenidas por mitosis se unieran, se
formaría un individuo con el doble del número
de cromosomas de la especie.
Existe otro proceso capaz de dar lugar a la
formación de células sexuales con la mitad del
número de cromosomas, de manera tal que al
Los cinetocoros son proteínas asociadas al
unirse estas células (gametas), se genere un
centrómero del cromosoma que inician, controlan
individuo con la cantidad normal de
y supervisan los movimientos de los cromosomas
cromosomas de su especie. Este proceso es la
durante la división celular.
meiosis.
Vamos a ver cómo ocurren las fases antes
Mitosis mencionadas en una célula animal hipotética con
un número cromosómico 2 n = 4 durante la
La mitosis, como ya dijimos, da lugar a la cariocinesis:
formación de dos células con la misma cantidad
de cromosomas y con la misma información  Profase: en la profase ocurren cinco hechos
genética. De esta manera, partiendo de una importantes:
célula haploide (únicamente en algunas especies 1- La cromatina sigue condensándose
de organismos), se obtienen dos células formando cromosomas duplicados (con
haploides, y de una célula diploide, dos células cromátidas hermanas).
diploides. 2- Desaparece el nucléolo, ya que la cromatina
que lo constituía está ahora compactada.
La mitosis se da en todas las células del 3- Se desorganiza la envoltura nuclear,
cuerpo, somáticas y germinales, con muy pocas dispersándose el material nuclear por el
excepciones (neuronas, células musculares que citosol de la célula.
hayan alcanzado la máxima diferenciación, por 4- Los centriolos o ásteres migran a los polos.
Ej). En estos casos particulares, las células se
 135

5- Se forma el huso acromático quedando  Anafase: ocurre un proceso de relevancia:

constituido por microtúbulos. Estos 1- Las cromátidas hermanas se segregan (se
microtúbulos constituyen las fibras del separan) y se dirigen hacia los centríolos
huso. (polos) traccionados por las fibras del huso.

Esquema simplificado de los procesos que ocurren Esquema simplificado de los procesos que
durante la profase de la división mitótica celular: ocurren durante la anafase de la división
mitótica celular:

 Metafase: ocurren tres procesos importantes:

1- Los cromosomas se enganchan a las fibras
del huso a través del cinetocoro del  Telofase: en esta etapa se dan hechos inversos a
centrómero. los de la Profase, que son los siguientes:
2- Traccionados por las fibras del huso 1- los cromosomas, ahora simples (formados por
(microtúbulos cinetocóricos), los una sola cromátida), ya llegaron a los polos y
cromosomas se ubican en el plano comienzan a descondensarse para formar
ecuatorial de la célula. cromatina.
3- Los cromosomas alcanzan el máximo grado 2- Reaparece el nucléolo.
de condensación. 3- Comienzan a desorganizarse las fibras del
huso.
Esquema simplificado de los procesos que ocurren 4- Comienza a reorganizarse la envoltura
durante la metafase de la división mitótica celular, nuclear alrededor de cada grupo de
observar cromosomas totalmente condensados: cromosomas.

Esquema simplificado de los procesos que ocurren

durante la telofase de la división mitótica celular:
 136

En las fases anteriores correspondientes a la

cariocinesis, se ha dividido el material nuclear. Para
formar las células hijas, también debe “repartirse”
el material citoplasmático (citosol, organelas),
etapa denominada citocinesis.

Citocinesis
La división del citoplasma puede comenzar en
Anafase y darse simultáneamente con la Telofase, Esquema simplificado de los procesos que ocurren
puede darse con posterioridad o, incluso, puede no durante la citocinesis:
darse. Esto último trae aparejada la formación de
células binucleadas o, luego de varias mitosis sin
citocinesis, células polinucleadas.

En las células animales la citocinesis se da por

estrangulamiento, en el que participan
microfilamentos proteicos (componentes del
citoesqueleto).
Una vez terminada la división celular la célula
ingresa en una nueva interfase, continuando el ciclo
celular.

Generalizando, el resultado de la mitosis es: dos

células hijas idénticas entre sí y a la célula madre,
con el mismo nivel de ploidía que la célula madre.
No hay variabilidad genética.

Funciones de la mitosis:

La función básica de la mitosis consiste, como

ya dijimos, en mantener constante el número de
cromosomas y garantizar que las células así
formadas sean idénticas. Esto se aplica a:
• Reposición de tejidos, como por ejemplo, la
continua formación de glóbulos rojos del tejido
sanguíneo en la médula ósea roja.
• Regeneración de tejidos dañados, como la
cicatrización de las heridas.
• Desarrollo embrionario.
• Crecimiento de los individuos.
• Crecimiento de tumores.
• Reproducción asexual de algunas especies.
 137

Meiosis

Es la división celular que da lugar a la formación Intercambio de porciones homólogas de ADN del
de células con diferente información genética para par de homólogos, las letras indican los distintos
los mismos caracteres. Además, la meiosis, produce alelos, el resultado es cromosomas con cromáticas
reducción de la cantidad de cromosomas a la mitad, con variabilidad genética:
de tal manera que, partiendo de una célula diploide,
se obtienen células haploides.
La meiosis se da únicamente en células
germinales, es decir, en células madres de gametas.
En la meiosis, el ADN se distribuye de una
manera más compleja que en la mitosis, por lo que
a fin de comprenderla mejor ha sido dividida en
dos partes, cada una de ellas con sus
correspondientes cuatro fases. Estas etapas son:
Meiosis I: Profase I, Metafase I, Anafase I y
Telofase I – Meiosis II: Profase II, Metafase II,
Anafase II y Telofase II.

Vamos a ver cómo ocurren estas fases en una

célula germinal hipotética cuyo número diploide
es 2 n = 4:

 Meiosis I
2- Desaparece el nucléolo, ya que la cromatina
• Profase I: que lo constituía está ahora condensada.
En la profase I ocurren hechos similares a los 3- La envoltura nuclear se desorganiza.
de la Profase mitótica y, además se dan otros 4- Los centríolos migran a los polos.
dos hechos exclusivos de ella: apareamiento 5- Se forma el huso acromático y a él se unen
de cromosomas homólogos y el las tétradas de cromosomas homólogos.
entrecruzamiento cromosómico (crossing- Luego las tétradas se separaran habiendo
over). intercambiado porciones de ADN,
obteniéndose cromátidas diferentes
1- La cromatina se condensa formando los genéticamente entre sí (variabilidad genética).
cromosomas. Aquí ocurre el apareamiento de los A estas cromátidas diferentes, resultantes del
cromosomas homólogos, es decir, los entrecruzamiento se las denomina
cromosomas homólogos de cada par se cromátidas hermanas recombinantes.
superponen tramo a tramo, unidos entre sí por un
complejo proteico. Cada par de homólogos Esquema simplificado de los procesos que
apareados recibe el nombre de tétrada. El ocurren durante la profase I:
término tétrada alude a que en el par de
homólogos apareados están involucradas cuatro
cromátidas. Este apareamiento permite que
pueda ocurrir un intercambio de segmentos
homólogos, o sea, de segmentos con el mismo
tipo de información. Este proceso, conocido
como crossing-over o intercambio cromosómico,
se da por medio de la ruptura y re-unión de los
segmentos de ADN involucrados en el
intercambio.
 138

• Metafase I: se desarrollan los siguientes 3- Se desorganizan las fibras del huso.

procesos: 4- Se organiza una envoltura nuclear
1- Los cromosomas homólogos se enganchan alrededor de cada grupo de
a las fibras del huso. cromosomas.
2- Traccionados por las fibras del huso, los
cromosomas se ubican en la placa Esquema simplificado de los procesos
ecuatorial de la célula. que ocurren durante la telofase I:
3- Los cromosomas alcanzan el máximo
grado de condensación.

Esquema simplificado de los procesos que

ocurren durante la metafase I:

Estas fases corresponden a la cariocinesis,

se ha dividido el material nuclear. En la
mayoría de los casos se divide también el
material citoplasmático en un proceso
denominado citocinesis. El resultado de la
meiosis I es, entonces, dos células diferentes
genéticamente y haploides (en nuestro
• Anafase I: se producen los siguientes
ejemplo n = 2). Debido a que en Anafase I se
cambios:
separaron los cromosomas homólogos, en las
1- Los cromosomas homólogos se
células resultantes sólo ha quedado un solo
segregan (separan) migrando cada uno
cromosoma de cada tipo (uno solo de cada
del par hacia uno de los polos de la
par). ¡Cuidado! No vaya a pensar que como los
célula, traccionados por las fibras del
cromosomas conservan sus dos cromátidas, las
huso.
células resultantes son diploides. No mezcle
conceptos. Aunque presenten dos cromátidas,
Esquema simplificado de los procesos que
hay un único cromosoma de cada tipo en cada
ocurren durante la anafase I, observe que
célula resultante, por lo tanto son células
los cromosomas aún están duplicados, se
haploides.
separan los homólogos:
Las dos células resultantes haploides son
diferentes entre sí, ya que hubo separación de
cromosomas homólogos que no son iguales, a
lo que se suma que, como resultado del
crossing-over, esos homólogos llevan
segmentos intercambiados.
Si bien, el crossing-over y la segregación
de homólogos se producen en cada Meiosis I
de cada célula germinal, las gametas obtenidas
siempre son diferentes genéticamente porque
ni el crossing-over ni la segregación de los
• Telofase I: en esta fase se dan hechos homólogos se producen de la misma manera,
ambos procesos son azarosos, lo que garantiza
similares a la de la Telofase mitótica.
variabilidad genética.
1- Los cromosomas (duplicados, formados
por cromátidas hermanas recombinantes)
Debido a que la Meiosis I se da en células
ya llegaron a los polos y comienzan a
diploides y que resulta en dos células
descondensarse para formar cromatina.
haploides, se dice que la Meiosis I es
2- Reaparece el nucléolo.
 139

reduccional: la cantidad de cromosomas se • Anafase II: se separan las cromátidas

reduce a la mitad en cada célula resultante. hermanas recombinantes dirigiéndose hacia
los polos. Esto aporta más variabilidad aún,
 Meiosis II ya que las cromátidas hermanas
recombinantes, todas diferentes, también se
Cada una de las células resultantes de la segregan al azar e independientemente unas
Meiosis I, después de un período muy breve de otras.
llamado intercinesis, sufre Meiosis II. La
intercinesis suele ser llamada incorrectamente Esquema simplificado de los procesos que
interfase, aunque nada tiene que ver con la ocurren durante la anafase II:
verdadera interfase, en la que hay replicación
del ADN. En la intercinesis, no ocurre nada en
particular.
En las fases de la Meiosis II se dan sucesos
muy similares a los de la mitosis. En cada
imagen se ven las dos células hijas que
resultaron de la meiosis I, cada etapa se
produce en cada una de esas células.
• Telofase II: en esta etapa los cromosomas ya
• Profase II: en esta etapa se desintegra la
se encuentran en los polos, comienza a
membrana nuclear, se forman las fibras de
reconstituirse el núcleo. Luego, y en general,
huso, los cromosomas (duplicados y uno
simultáneamente con la Telofase II, ocurre la
solo del par de homólogos por célula) se
citocinesis, surgiendo cuatro células hijas
unen a las fibras.
diferentes (dos por cada célula resultante de
la Meiosis I).
Esquema simplificado de los procesos que
ocurren durante la profase II:
Esquema simplificado de los procesos que ocurren
durante la telofase II y comienzo de la citocinesis
(finaliza con la obtención de 4 células hijas):

• Metafase II: los cromosomas duplicados se

disponen en el plano ecuatorial de la célula,
las fibras del huso comenzarán a traccionar
sobre ellos para separar sus cromátidas
hermanas recombinantes.

Esquema simplificado de los procesos que

ocurren durante la metafase II:

Analicemos ahora el resultado final del proceso

meiótico. Las cuatro células hijas son diferentes
y haploides (n). Diferentes porque poseen
variabilidad genética aportada por el crossing-over,
la segregación de los cromosomas homólogos en la
 140

Meiosis I y la segregación de las cromátidas misma pareja jamás tendrá hijos idénticos
hermanas recombinantes en la Meiosis II. (exceptuando los gemelos, producto de una misma
Como en la meiosis II no se produce reducción fecundación). Estos hijos tendrán la misma
en el número de cromosomas de las células cantidad de cromosomas que sus padres ya que en
resultantes se dice que esta etapa es ecuacional. la fecundación las gametas (haploides, n) se unen
La meiosis, a diferencia de la mitosis, genera entre sí dando lugar a un cigoto (diploide, 2 n) el
variabilidad en las gametas y reduce la cantidad de cual comienza a dividirse por mitosis, generando un
cromosomas a la mitad. A tal punto llega la individuo compuesto por millones de células
generación de variabilidad que, por ejemplo, en una idénticas en información genética al cigoto que les
eyaculación donde hay millones de dio origen.
espermatozoides, no es posible encontrar dos
espermatozoides iguales entre sí. Lo mismo sucede
con los óvulos. Ésta es la razón por la que una

Esquema comparativo entre mitosis y meiosis, en una célula diploide 2n = 2:

 141

PARTE 9

Tejidos, órganos y sistemas de órganos

Si fuéramos organismos unicelulares y viviéramos en un lugar rico en nutrientes, mantenernos con

vida sería bastante sencillo. Por ejemplo, si fuéramos una ameba que vive en un estanque,
podríamos absorber nutrientes directamente del entorno. El oxígeno necesario para el metabolismo
podría difundir a través de la membrana celular y el dióxido de carbono y otros desechos
metabólicos podrían difundir hacia el exterior. Cuando llegara el momento de reproducirnos,
simplemente nos dividiríamos en dos.
Sin embargo, no somos una ameba y las cosas no son tan simples para los grandes organismos
multicelulares como los seres humanos. El cuerpo de un organismo complejo tiene niveles de
organización que se construyen unos sobre otros. Las células constituyen tejidos, los tejidos
constituyen órganos y los órganos forman parte de sistemas de órganos.
Nuestro complejo cuerpo tiene miles de millones de células y la mayoría de estas células no están
en contacto directo con el ambiente externo. Una célula en las profundidades del cuerpo no puede
obtener los nutrientes y el oxígeno que necesita directamente del ambiente. ¿Cómo es entonces que
el cuerpo alimenta a sus células y se mantiene a sí mismo en funcionamiento?
En lugar de intercambiar sustancias, como nutrientes y desechos, directamente con el ambiente
externo, la mayoría de las células en grandes organismos multicelulares están rodeadas por un
ambiente interno de líquido extracelular (líquido fuera de las células) con el que realizan el
intercambio. Las células obtienen oxígeno y nutrientes del líquido extracelular y liberan productos
de desecho en él.
Los seres humanos y otros organismos complejos tienen sistemas especializados que cuidan el
medio interno, lo mantienen constante y satisfacen las necesidades de las células. Distintos sistemas
del cuerpo realizan funciones diferentes. Por ejemplo, nuestro sistema digestivo es responsable de
tomar y procesar los alimentos, mientras que el sistema respiratorio (que trabaja con el sistema
circulatorio) es responsable de tomar oxígeno y eliminar dióxido de carbono. Los sistemas
musculares y esqueléticos son cruciales para el movimiento, el sistema reproductor se encarga de la
reproducción y el sistema excretor elimina desechos metabólicos. Debido a su especialización, estos
diferentes sistemas dependen mucho unos de otros. Las células que componen los sistemas
digestivo, muscular, esquelético, reproductivo y excretor necesitan todas del oxígeno del sistema
respiratorio para funcionar y las células del sistema respiratorio (como todos los otros sistemas)
necesitan de nutrientes y deben deshacerse a su vez de desechos metabólicos.
La función de un sistema de órganos depende de la actividad integrada de sus órganos. Todos los
sistemas del cuerpo trabajan juntos para mantener el organismo funcionando óptimamente.
 142

Tejidos

Concepto de tejido  Tejido epitelial:

Las células de este tejido forman capas
En biología se llama tejido a un conjunto continuas, casi sin sustancias intercelulares. Se
organizado de células diferenciadas, ordenadas encuentra formando la epidermis, las vías que
regularmente, que realizan un trabajo fisiológico conectan con el exterior (tractos digestivo,
coordinado. respiratorio y urogenital), la capa interna de los
Las células que conforman un determinado tejido vasos linfáticos y sanguíneos (arterias, venas y
pueden y suelen ser diferentes en cuanto a sus capilares) y las cavidades internas del organismo.
características morfológicas, como aspecto y Las células del tejido epitelial tienen formas
tamaño, y en cuanto a su función específica; sin plana, prismáticas y poliédricas, de dimensiones
embargo, lo que caracteriza a un tejido es que cada variables. Casi todos los epitelios contactan con
uno de los tipos de células que lo componen el tejido conjuntivo. Las funciones del tejido
desempeña un papel indispensable para que aquel, epitelial entre otras son: revestimiento externo
en conjunto, pueda realizar su propia función. (piel), revestimiento interno (epitelio
respiratorio, del intestino, etc.), protección
Esta estructura forma un nivel de organización (barrera mecánica contra gérmenes y traumas),
biológica superior al celular, ya que las células que absorción (epitelio intestinal) y secreción
lo constituyen desempeñan una función concreta (epitelio de las diversas glándulas).
que han adquirido por diferenciación celular. Su
aparición está relacionada con la evolución y la  Tejido conjuntivo:
adquisición de la pluricelularidad por parte de los Es un tejido que se caracteriza por presentar
organismos más complejos, como son las plantas células de formas variadas, que sintetizan un
vasculares, y los animales. material que las separa entre sí. Este material
Tanto animales como vegetales han desarrollado extracelular está formado por fibras conjuntivas
a través de la evolución sus tejidos de manera (colágeno, elásticas y reticulares) y por una
independiente, de forma que poseen tejidos matriz traslúcida de diferente viscosidad llamada
organizados de diferente forma para realizar las sustancia fundamental formada principalmente
mismas funciones. La aparición de los tejidos por glucoproteínas. Las diferentes características
posibilita el desarrollo de los organismos complejos de esta sustancia fundamental del tejido
por el aumento del tamaño de sus células y su conjuntivo dan lugar a otros tipos de tejidos:
especialización en funciones diversas. tejido conectivo (o conjuntivo propiamente
La ciencia que estudia los tejidos se llama dicho), tejido adiposo, tejido cartilaginoso, tejido
Histología. óseo y tejido sanguíneo.
Existe más de un centenar de tejidos diferentes
en los animales y algunas decenas en los vegetales, - Tejido conectivo: se distribuye ampliamente
pero la inmensa mayoría son sólo variedades de por todo el organismo, ubicándose debajo de
unos pocos tipos fundamentales. la epidermis (dermis), en las submucosas y
rellenando los espacios vacíos que hay entre
Los tejidos de los animales se dividen en cuatro los órganos. Conecta y une a diferentes tipos
grandes tipos generales: epitelial, conjuntivo, de tejidos entre sí. Además, cumple funciones
muscular y nervioso. Los dos primeros son poco de protección, de sostén, de defensa, de
especializados, a diferencia de los segundos que se nutrición y reparación.
caracterizan por su gran especialización. Cabe
señalar que estos cuatro tipos de tejidos están - Tejido adiposo: sus células se denominan
interrelacionados entre sí, formando los diversos adipocitos y están especializadas para
órganos y sistemas de los individuos. acumular grasa (triglicéridos). Carecen de
sustancia fundamental. Los adipocitos se
acumulan en la capa subcutánea de la piel y
actúan como aislantes del frío y del calor.
 143

Cumplen funciones estructurales, de reserva y que contienen aseguran los movimientos del
de protección contra traumas. cuerpo. Las miofibrillas están compuestas por
miofilamentos proteicos de actina y miosina. Los
- Tejido cartilaginoso: formado por células miofilamentos son responsables de la
llamadas condrocitos que se distribuyen en las contracción muscular cuando existen estímulos
superficies de las articulaciones, en las vías eléctricos o químicos. El tejido muscular tiene
respiratorias (cartílagos nasales, laringe, por función mantener la postura y la estabilidad
bronquios, tráquea) y en los cartílagos de las del cuerpo. Junto con los huesos controla el
costillas. Los condrocitos tienen forma equilibrio del cuerpo. Los músculos también
variable y están separados por abundante intervienen en las manifestaciones faciales
sustancia fundamental muy viscosa, flexible y (mímica) que permiten expresar los diferentes
resistente. La función del tejido cartilaginoso estímulos que provienen del medio ambiente.
es de soporte y sostén. Además, protegen a los órganos internos
(vísceras), producen calor debido a la importante
- Tejido óseo: formado por células llamadas irrigación sanguínea que tienen y le dan forma al
osteocitos de forma aplanada, rodeados de una cuerpo.
sustancia fundamental calcificada, constituida De acuerdo a la estructura celular y al tipo de
por sales de calcio y de fósforo que contracción que tengan, voluntaria o
imposibilitan la difusión de nutrientes hacia involuntaria, los músculos pueden ser
las células óseas. Por lo tanto, los osteocitos esqueléticos, cardíacos y lisos.
se nutren a través de canalículos rodeados por
la sustancia fundamental, que adopta forma de - Músculo estriado esquelético: Las fibras
laminillas de fibras colágenas. El tejido óseo musculares son alargadas, poseen numerosos
es muy rígido y resistente, siendo su principal núcleos y bandas transversales que le dan un
función la protección de órganos vitales aspecto estriado. Tienen la facultad de
(cráneo y tórax). También brinda apoyo a la contraerse de manera rápida y precisa en forma
musculatura y aloja y protege a la médula voluntaria.
ósea roja, presente en los huesos largos del
esqueleto (fémur, tibia, radio, etc.), con - Músculo estriado cardíaco: es similar a la
función formadora de células sanguíneas fibra muscular esquelética, con aspecto
proceso denominado hematopoyesis o función alargado y estriaciones transversales, pero
hematopoyética. contiene uno o dos núcleos centrales. El
músculo cardíaco o miocardio tiene una
- Tejido sanguíneo: formado por los glóbulos contracción involuntaria y se halla en las
rojos (eritrocitos), los glóbulos blancos paredes del corazón.
(leucocitos), las plaquetas y por una sustancia
líquida llamada plasma. La sangre permite - Músculo liso: células de forma alargada,
que el organismo animal mantenga el contienen un solo núcleo, se disponen en capas
equilibrio fisiológico (homeostasis), y carecen de estrías transversales. Se unen entre
fundamental para los procesos vitales. Sus sí a través de una fina red de fibras reticulares.
funciones, entre otras, son proteger al Sus contracciones son mucho más lentas que
organismo y el transporte hacia todas las las que ejercen los músculos estriados y no
células de nutrientes, oxígeno, dióxido de tienen una acción voluntaria. Las miofibrillas
carbono, hormonas, enzimas, vitaminas y lisas están ubicadas en las paredes de los
productos de desecho. capilares sanguíneos y en las paredes de los
órganos internos huecos como el estómago,
 Tejido muscular: intestinos, útero, vejiga, etc.
- Está formado por células alargadas llamadas
miocitos que en su interior presentan fibras  Tejido nervioso:
proteicas contráctiles llamadas miofibrillas. A las Está formado por células nerviosas llamadas
células del tejido muscular también se las neuronas y por células de la glía denominadas
denomina fibras musculares, y las miofibrillas neuroglia. Las Neuronas poseen formas diversas
 144

aunque por lo general estrelladas. Tienen tipos de neuronas, llamadas sensitivas, motoras y
propiedades de excitabilidad ya que reciben de asociación. Las neuronas sensitivas reciben el
estímulos internos y externos, de conductividad impulso originado en las células receptoras. Las
por transmitir impulsos y de integración, ya que neuronas motoras transmiten el impulso recibido
controlan y coordinan las diversas funciones del al órgano efector. Las neuronas asociativas
organismo. Las neuronas poseen prolongaciones vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y
citoplasmáticas cortas llamadas dendritas, y una motoras. Algunas neuronas tienen capacidad de
más larga denominada axón, cubierta por células repararse, aunque de manera extremadamente
especiales llamadas células de Schwann. La lenta.
principal función de las neuronas es comunicarse Las Células de la glía cumplen funciones de
en forma precisa, rápida y a una larga distancia protección y de brindar nutrientes a las neuronas.
con otras células nerviosas, glandulares o Estas células forman la sustancia de sostén de los
musculares mediante señales eléctricas llamadas centros nerviosos componiendo una fina red de
impulsos nerviosos. En organismos complejos células ramificadas.
con sistema nervioso central se reconocen tres

En la imagen algunos tipos de tejidos:

 145

Órganos y sistemas de órganos

Concepto de órgano Concepto de sistema de órganos

Un órgano en biología y anatomía es un Los órganos se agrupan en sistemas de órganos,

conjunto asociado de tejidos que comparten una en los que trabajan juntos para desempeñar una
estructura y una misma función. Dentro de la función en particular para el organismo.
complejidad biológica los órganos se encuentran en Por ejemplo, el corazón y los vasos sanguíneos
un nivel de organización biológica superior a los constituyen el sistema cardiovascular. Estos órganos
tejidos e inferior al de sistema. Los órganos son trabajan en conjunto para hacer circular la sangre,
estructuras corporales de tamaño y forma transportan oxígeno y nutrientes a las células de
característicos. Son ejemplos: el estómago, el todo el cuerpo y retiran dióxido de carbono y
hígado, el cerebro, etc. desechos metabólicos. Otro ejemplo es el sistema
Los órganos, como el corazón, los pulmones, el respiratorio, que lleva oxígeno al cuerpo y elimina
estómago, los riñones, la piel y el hígado, se el dióxido de carbono. Incluye fosas nasales,
componen de dos o más tipos de tejidos que se faringe, laringe, tráquea bronquios y pulmones.
organizan para desempeñar una función particular. Al igual que los trabajadores de una cadena de
La mayoría de los órganos contienen cada uno de producción, los órganos de un sistema de órganos
los cuatro tipos de tejido. Las paredes en capas del deben trabajar juntos para que el sistema funcione
intestino delgado proporcionan un buen ejemplo de como un todo. Por ejemplo, la función del sistema
cómo los tejidos forman un órgano. El interior del digestivo (ingerir alimentos, degradarlos en
intestino está revestido por células epiteliales, moléculas suficientemente pequeñas para que se
algunas de las cuales secretan hormonas o enzimas absorban, su absorción y la eliminación de residuos
digestivas y otras absorben nutrientes. Alrededor de no digeridos) depende de que cada órgano sucesivo
la capa epitelial hay capas de tejido conectivo y haga su trabajo individual.
músculo liso, infiltradas por glándulas, vasos Así como los órganos de un sistema de órganos
sanguíneos y neuronas. El músculo liso se contrae trabajan juntos para cumplir su tarea, también los
para mover los alimentos a través de las cavidades diferentes sistemas de órganos cooperan para
de los órganos. mantener el cuerpo en funcionamiento.
Por ejemplo, los sistemas respiratorio y
circulatorio colaboran estrechamente para
En la imagen corte de pared del intestino suministrar el oxígeno a las células y eliminar el
delgado, observar los distintos tipos de tejidos: dióxido de carbono que estas producen. El sistema
circulatorio recoge oxígeno en los pulmones y lo
deja en los tejidos, luego realiza el servicio inverso
para el dióxido de carbono. Los pulmones expulsan
el dióxido de carbono y traen aire nuevo que
contiene oxígeno. Solo cuando ambos sistemas
trabajan juntos se puede intercambiar oxígeno y
dióxido de carbono con éxito entre las células y el
ambiente.
Hay muchos otros ejemplos de esta cooperación
en nuestro cuerpo. Por ejemplo, la sangre del
sistema circulatorio tiene que recibir nutrientes del
sistema digestivo y filtrarse en los riñones, de lo
contrario no sería capaz de mantener las células del
cuerpo y eliminar los desechos que éstas producen.
 146

Control y coordinación de los sistemas Entonces, es patrimonio de todos los seres vivos
recibir información o estímulos (señales)
El sistema nervioso y el sistema endocrino provenientes del medio exterior o de su interior, y
controlan muchas funciones del cuerpo. Estos dos realizar acciones que son una respuesta a esa
sistemas regulatorios utilizan mensajeros químicos información que ha sido captada por estructuras
que modifican la función de los otros sistemas de específicas denominadas receptores. Las respuestas
órganos y coordinan la actividad en diversos lugares serán llevadas a cabo o accionadas por los
del cuerpo. efectores.
¿Cuál es la diferencia entre los sistemas En la función de relación siempre interactúan los
endocrino y nervioso? Una diferencia clave es que: mismos actores: estímulos, receptores y respuestas.
 En el sistema endocrino, los mensajeros
químicos son hormonas que se liberan a la  Estímulos: son señales provenientes del interior
sangre. o del exterior del organismo y pueden ser muy
 En el sistema nervioso, los mensajeros químicos variados, todos son la manifestación de algún
son neurotransmisores que se envían tipo de energía que acciona sobre el organismo.
directamente de una célula a otra a través de un Para cada tipo de estímulo existe un receptor
pequeño intersticio, transformándose luego en específico que puede identificarlo. No todos los
señales eléctricas. seres vivos pueden responder a todos los
estímulos que se generen en el medio, y aquellos
Puesto que las hormonas tienen que viajar por el que responden ante un mismo tipo de estímulo
torrente sanguíneo hacia sus objetivos, el sistema no tienen porque hacerlo de la misma manera.
endocrino generalmente coordina procesos en una Podemos clasificar a los estímulos según la
escala de tiempo más lenta que el sistema nervioso fuente que los produzca, tendremos estímulos
en el que los mensajes se entregan directamente al lumínicos, mecánicos, químicos y térmicos.
efector.  Receptores: es toda estructura especializada en
recibir algún tipo de señal proveniente del medio
NOTA: a continuación se desarrollan contenidos interno o externo. La complejidad del receptor
que son de importancia para entender otros temas dependerá del tipo de señal a la que es sensible y
que estudiaremos más adelante. Estos contenidos del organismo del que forme parte. Los
(“La relación de los seres vivos con el medio” y receptores pueden ser:
“Sistema Nervioso”) si bien son de mucha • Receptores celulares: forman parte de una
importancia están tratados de forma muy general, el célula, generalmente proteínas que les permiten a
objetivo es solamente recordar algunos conceptos éstas obtener información del medio.
claves para entender lo que vendrá. • Receptores de mayor complejidad:
Ninguno de estos contenidos será material de los constituidos por una o más células, conectados
trabajos prácticos ni serán parte de las evaluaciones. siempre a través de alguna vía con aquellos
sectores del organismo capaces de ejecutar una
respuesta. A estos receptores se los clasifica no
La relación de los seres vivos con el solo teniendo en cuenta si reciben señales del
medio exterior o del interior, sino que también se tiene
en cuenta el tipo de señal para la cual son
Tanto el medio externo (ambiente) de un específicos:
organismo como el medio interno son dinámicos, • Exteroceptores: reciben información del
es decir, están en continuo cambio. Para que los mundo exterior (Ej: mecanorreptores,
seres vivos puedan realizar sus funciones con fotorreceptores).
eficiencia tienen que poder reconocer los cambios • Interoceptores: permiten percibir
o modificaciones y dar la respuesta correcta o información proveniente del interior del
tener el comportamiento apropiado, que demande la propio organismo (Ej. quimiorreptores,
señal recibida. Esta capacidad es una característica propiorreceptores).
de todos los seres vivos que se denomina
irritabilidad Los animales complejos tienen muy
desarrollados los órganos receptores de señales,
 147

constituyendo una variedad importante de (neuronas sensitivas y neuronas motoras).

órganos de los sentidos, todos ellos conectados al Pueden existir ganglios, cordones nerviosos o
sistema nervioso al que le envían información en organismos más complejos cerebro y
permanentemente. médula.

 Respuestas: es cualquier acción que realiza un

organismo ante una señal (estímulo recibido).De Sistema nervioso humano
acuerdo al tipo de organismo del que estemos
hablando será el tipo de respuesta que esté El sistema nervioso está conformado por el
capacitado para dar. Si bien las respuestas son encéfalo, la médula espinal y los nervios, que como
muy variadas se pueden clasificar de la siguiente el resto de los órganos y tejidos del cuerpo están
forma: compuestos por células. Las células nerviosas son
las neuronas, y su interrelación es responsable de la
• Respuestas motoras: son las que involucran producción y la conducción del impulso nervioso.
movimientos. Pueden ser tropismos y nastias en Estas células están acompañadas, por lo general, por
vegetales; taxismos en bacterias, protistas y otras, que les dan soporte, alimento y protección
animales invertebrados; y movimientos llamadas células gliales.
complejos que involucran músculos en Una característica importante de las neuronas es
animales de todo tipo. que no se reproducen ni se regeneran, una persona
nace con millones de neuronas que se van muriendo
• Respuestas secretoras: son las que implican la a lo largo de su vida y no se reponen. Se generan
acción de glándulas, órganos capaces de múltiples interconexiones entre neuronas durante el
producir algún tipo de secreción. En el caso de desarrollo.
las glándulas exocrinas producen secreciones Cada neurona del tejido nervioso desempeña 4
que se liberan fuera del organismo o hacia funciones especializadas:
alguna cavidad del organismo (glándulas - Recibe información del entorno interno y externo
sudoríparas, glándulas salivales, glándulas del o de otras neuronas.
néctar). En el caso de las glándulas endocrinas - Integra la información que recibe y produce una
las secreciones, denominadas hormonas, se señal apropiada.
liberan a la sangre o al líquido intercelular. - Conduce la señal a su terminación nerviosa, que
Algunas células sin formar parte de glándulas podría estar a una distancia apreciable.
pueden producir y liberar hormonas. - Transmitie la señal a otras células nerviosas o a
glándulas o músculos.
• Respuestas inmunológicas: desencadenan una
respuesta de defensa por parte del organismo. Estructura de una neurona típica
Los que efectúan esta acción son diferentes
tipos de células que en animales se denominan • Cuerpo celular o soma: contiene el núcleo, el
en conjunto glóbulos blancos. Otros neuroplasma y las organelas. La función es
organismos más simples como las bacterias integrar señales y coordinar actividades
suelen producir sustancias para su defensa metabólicas neuronales.
denominadas antibióticos.
• Dendritas: es una prolongación del soma,
El Sistema nervioso reciben señales de otras neuronas o del medio
y transmiten los impulsos nerviosos hacia el
Podemos encontrar dos modelos generales de cuerpo celular.
sistemas nerviosos en los animales:
• sistema difuso: el impulso nervioso se • Axón: es una prolongación del cuerpo celular,
expande en todas direcciones (Ej: cnidarios). las prolongaciones de sus extremos se llaman
terminales axónicas o terminales sinápticas.
• sistema polarizado o centralizado: El Puede estar recubierto por mielina, que es una
impulso se transmite en una sola dirección sustancia lipídica extra celular; esta capa esta
 148

interrumpida a intervalos por los nódulos de Los axones que se hallan rodeados por una vaina
Ranvier. Los axones transmiten los impulsos de mielina se llaman fibras mielínicas y los que no
nerviosos desde el soma hacia las terminales y la tienen fibras amielínicas.
de ahí hacia otras neuronas, músculos o El conjunto de miles de fibras mielínicas por
glándulas. Son denominados fibras nerviosas. fuera del SNC recibe el nombre de nervio y los
agrupamientos de cuerpos neuronales constituyen
Esquema de una neurona mielínica típica: los ganglios nerviosos.

Las neuronas se disponen una al lado de la otra,

pero no pegadas; las terminales sinápticas de una
neurona están cerca de las dendritas de otra neurona
(sinapsis).
Cuando una neurona recibe un estímulo de
intensidad suficiente su axón dispara un impulso
eléctrico o potencial de acción. Una vez iniciado el
impulso eléctrico se autopropaga.
El impulso nervioso se transmite en una sola
dirección, desde el soma celular hacia el axón,
recorriéndolo. Una excitación en el extremo de
una fibra nerviosa inicia un proceso de cambios
Las neuronas pueden clasificarse en: químicos y eléctricos que viajan como una onda
• Neuronas sensitivas o sensoriales: conectan a lo largo de la fibra. Esta onda de cambios se
receptores con el Sistema Nervioso Central, llama impulso nervioso.
transportando señales (estímulos). Cuando el impulso llega al extremo del axón
(botón axónico), se libera al espacio intersináptico
• Neuronas motoras: conectan al Sistema una sustancia química, el neurotransmisor, que
Nervioso Central con un efector, transportan provocará, en las dendritas de la neurona siguiente o
respuestas. en los órganos efectores, una respuesta acorde.
Según el tipo de fibra axónica de que se trate, sea
• Neuronas de asociación: reciben señales de mielínica o amielínica, la conducción del impulso
muchas fuentes, como neuronas sensoriales, nervioso en el axón puede ser saltatoria o continua,
hormonas, neuronas que almacenan memorias y respectivamente.
otras. Conectan entre sí las neuronas sensitivas
con las motoras e integran la información que
llega con la que sale en el Sistema Nervioso Sinapsis
Central.
El lugar donde dos neuronas o una neurona y
En el esquema, caminos neuronales desde la un efector se conectan se denomina sinapsis.
recepción (receptores) del estímulo hasta la
ejecución de la respuesta (efector): En la sinapsis intervienen la membrana
presináptica (membrana plasmática de los botones o
terminales axónicos), hendidura sináptica (espacio
intercelular) ó estructuras celulares con las que se
relacionan, la membrana postsináptica (membrana
plasmática de la célula vecina). Una neurona hace
sinapsis con otros cientos de neuronas, es trabajo de
las dendritas y del cuerpo neuronal (soma) integrar
y sumar todas las señales hasta alcanzar el nivel
umbral y desencadenar el impulso nervioso
(potencial de acción).
 149

Las sinapsis pueden ser químicas o eléctricas. • Sinapsis eléctrica: que en los mamíferos se dan
únicamente en algunos sectores del cerebro, las
- Sinapsis química: el mediador entre ambas partes membranas de las neuronas presinápticas y
es una sustancia química, el neurotransmisor. En postsinápticas están en íntimo contacto, a través
éste tipo de sinapsis las células están separadas por de uniones por hendiduras ó nexus, los cuales
la hendidura sináptica, por lo tanto, la conducción cuentan con canales por los que pasan los iones.
del impulso no puede hacerse como se hacía en el
axón, aquí cuando el impulso llega al botón terminal Esquema de una sinapsis eléctrica:
del axón produce el ingreso de iones Ca++ que
estimulan la fusión de las vesículas sinápticas con la
membrana, dejando en libertad los
neurotransmisores en el espacio intersináptico que
al entrar en contacto con la membrana postsináptica,
ejercen sobre ella la acción de un estímulo, de
manera que se produce una despolarización y se
genera un nuevo impulso en la célula contigua.
Los neurotransmisores que pueden ser
químicamente diferentes (acetilcolina, adrenalina,
noradrenalina, dopamina, serotonina, GABA)
pueden actuar excitando ó inhibiendo a la célula
vecina, según cuál sea el que actúe.
El neurotransmisor es eliminado del espacio
sináptico luego de estimular a la célula vecina, para
evitar que siga haciéndolo indefinidamente.
Organización del sistema nervioso

En el esquema, sinapsis química: El sistema nervioso está organizado en:

 Sistema nervioso central (SNC): constituido

por el encéfalo y la médula espinal. La función
es el procesamiento de la información y la
elaboración de una respuesta adecuada (inicia
acciones).

En el esquema, Sistema nervioso central

En el esquema, detalle de la zona de contacto,

sinapsis química
 150

 El encéfalo: Está protegido por los huesos del  Médula espinal: Es un órgano cilíndrico que
cráneo. Integrado por los siguientes órganos : está protegida por la columna vertebral y se
extiende desde el bulbo raquídeo hasta la
• Cerebro: es el mayor centro de control. segunda vértebra lumbar. En su parte media
Interpreta los estímulos sensoriales y coordina posee un canal, conducto del epéndimo, que
las respuestas motoras, es el encargado de las transporta el líquido cefaloraquídeo. La médula
funciones intelectual y emocional y centro de la es un centro nervioso que coordina acciones
memoria, de la conciencia y la voluntad. involuntarias como los actos reflejos y conecta al
encéfalo con el resto del cuerpo a través de
• Diencéfalo: formado por el tálamo e nervios que llegan y que salen de ella (nervios
hipotálamo. El tálamo procesa la información raquídeos o espinales).
sensorial y participa en la asociación de
sentimientos y movimientos relacionados con  Sistema nervioso periférico (SNP): constituido
las emociones. El hipotálamo integra el sistema por nervios que salen y llegan al SNC. Transmite
nervioso y el endocrino (a través de la señales entre los receptores y el SNC (rama
hipófisis), regula las funciones tendientes a sensitiva) y entre el SNC y los efectores (rama
mantener la homeostasis, controla el apetito y motora). Está formado por nervios constituidos
la saciedad y regula el comportamiento sexual y por axones correspondientes a neuronas
afectivo. sensoriales que llevan señales de los órganos
sensoriales al SNC y por nervios formados por
• Cerebelo: Regula los movimientos finos y axones pertenecientes a neuronas motoras.
coordinados, la postura corporal y el equilibrio. Constituyen dos ramas:

• Tallo encefálico: controla funciones vitales  Rama sensitiva: integrada por los nervios
para el organismo (latido del corazón, presión sensitivos (craneales y espinales).
sanguínea, respiración). Está formado por
mesencéfalo (respuestas motoras, centros  Rama motora: integrada por nervios motores
reflejos y control de movimientos de los ojos), voluntarios e involuntarios. Esta rama se
protuberancia anular (integra a todo el subdivide a su vez en:
encéfalo, ritmo respiratorio y respuestas
reflejas) y el bulbo raquídeo (controla presión • Sistema nervioso somático: constituido
arterial, frecuencia respiratoria y cardíaca). por nervios formados por neuronas motoras
que salen del encéfalo (craneales) y nervios
En el esquema, órganos del encéfalo: que salen de la médula espinal (raquídeos);
su función es la de conectar el SNC con el
resto del cuerpo con el ambiente (vida de
relación), su acción es voluntaria y
consciente. Forman sinapsis con músculos
esqueléticos.

• Sistema nervioso autónomo: constituido

por nervios formados por neuronas motoras
y ganglios. Su función es la de conectar el
SNC con las vísceras (vida vegetativa) Su
acción es involuntaria e inconsciente.
realizan sinapsis con el músculo cardíaco,
los músculos lisos y las glándulas. Este
sistema está bajo el control del bulbo
raquídeo y del hipotálamo Se distinguen
dos sistemas dentro de él:
 151

- división simpática: actúa sobre los órganos Acciones voluntarias, involuntarias y arco
con el fin de preparar el cuerpo para reflejo:
actividades tensas o que gasten mucha
energía, como escapar o pelear, estrés (lucha o Cualquier acción ó movimiento muscular
huida). voluntario, comienza en el encéfalo en el área
motora consciente. El área motora del cerebro
- división parasimpática: actúa en actividades envía impulsos nerviosos a través de las neuronas
de mantenimiento que se pueden realizar con motoras, pasando por la médula, hasta los músculos
calma, reposo. que se van a contraer o relajar de manera apropiada
para realizar el movimiento. No siempre el
movimiento de los músculos esqueléticos es
voluntario, en ocasiones ocurre por un acto o arco
reflejo (acción automática o involuntaria) que
efectúa el organismo en general como acción
protectora.
Sistema nervioso central y periférico
La actividad del acto reflejo es un acto
involuntario y automático controlado por la
médula espinal, es una manera fija de reaccionar
ante un estímulo simple (es predecible y
automática). Ésta vía no involucra al encéfalo por lo
cual la acción no es ni consciente ni voluntaria. La
actividad refleja más simple es realizada por tres
neuronas conectadas en un arco reflejo.

Las acciones involuntarias también tienen su

origen en el encéfalo en áreas que no son
conscientes. En general las acciones involuntarias
producen movimientos en órganos internos
(músculos viscerales).
 152

Cuadro resumen de la organización del sistema nervioso humano

CEREBRO

TÁLMO
DIENCÉFALO
HIPOTÁLAMO

ENCÉFALO
CEREBELO
SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
MESENCÉFALO
TALLO PROTUBERANCIA
ENCEFÁLICO ANULAR
BULBO RAQUÍDEO

MÉDULA ESPINAL

RAMA
RAMASENSITIVA
SENSITIVA

SISTEMA
SISTEMA NERVIOSO
NERVIOSO SOMÁTICO
PERIFÉRICO

RAMA MOTORA
SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA SIMPÁTICO
NERVIOSO
AUTÓNOMO SISTEMA NERVIOSO
PARASIMPÁTICO
 153

PARTE 10

El sistema endocrino

El sistema endocrino es uno de los sistemas de control y regulación de nuestro cuerpo. Este sistema
trabaja en estrecha coordinación con el sistema nervioso para mantener el estado estable del organismo.
El sistema funciona gracias a una diversidad de glándulas y tejidos que secretan hormonas, mensajeros
químicos encargados de la regulación de muchos procesos del organismo. El término hormona deriva
de un término griego, hormân „poner en movimiento, excitar‟. El nombre fue puesto justamente porque
una de las tareas usuales de las hormonas es estimular algún cambio metabólico.
Las glándulas hormonales o endocrinas producen hormonas y las secretan al líquido tisular
circundante. Estas hormonas difunden hacia los capilares para luego ser transportadas por la sangre,
produciendo respuestas solo en el tejido blanco. El tejido blanco puede ser otra glándula endocrina, o
puede ser un tipo de órgano por completo distinto, como por ejemplo un hueso o el riñón. Es común que
el tejido blanco se localice a gran distancia de la glándula endocrina.
Además de las glándulas endocrinas, nuestro cuerpo tiene células en distintos órganos (corazón,
estómago, riñón) especializadas en la producción y liberación de ciertas hormonas. También algunas
neuronas liberan mensajeros químicos que actúan como hormonas, se las denomina neurohormonas.
 154

Sistema endocrino humano

Concepto de hormona Químicamente pueden tener una composición

muy variada, pueden pertenecer a diferentes tipos
Las hormonas son mensajeros químicos o grupos químicos, pueden ser: derivados de
constituidas por macromoléculas orgánicas que se aminoácidos, polpéptidos péptidos, proteínas
liberan a la sangre o al líquido intercelular, globulares, esteroides y derivados de ácidos grasos.
producidas por glándulas endocrinas o células Tratando de simplificar la clasificación las
específicas. Se producen y se liberan en cantidades reuniremos en dos grupos. El primero de ellos
ínfimas y estrictamente reguladas. Actúan solo reúne a los tres primeros tipos mencionados y lo
sobre tejidos específicos, los tejidos u órganos llamaremos hormonas de base proteica, y el
blanco, también se los denomina tejidos u órganos segundo que reúne a los dos restantes que las
diana. Una vez reconocidas por receptores llamaremos hormonas de base lipídica.
específicos presentes en estos tejidos u órganos
provocan en ellos algún cambio metabólico. • Hormonas de base proteica: son
macromoléculas orgánicas que pueden estar
En general cuando hablemos de hormonas nos formadas por: proteínas globulares (Ej:
estaremos refiriendo a las hormonas liberadas al tejido insulina, glucagón), polipéptidos (Ej:
sanguíneo a las que se denomina hormonas adrenocorticotrofina, oxitocina), derivados de
endocrinas (ejemplo: tiroxina, insulina), existen otras aminoácidos aromáticos (Ej: tiroxina,
hormonas que son liberadas al espacio intercelular y catecolaminas).
que raramente alcanzan el torrente sanguíneo, son las La forma de actuar de las hormonas de base
llamadas hormonas locales. De acuerdo a como proteica se conoce como del segundo
actúan las hormonas locales se las denomina: mensajero. Estas hormonas (que serían el
- hormonas autocrinas: aquellas que tienen efecto primer mensajero) al ser macromoléculas
sobre la misma célula o glándula que las produjo hidrosolubles no pueden atravesar la membrana
(ejemplo: histamina). plasmática y, por lo tanto, necesitan de
- hormonas paracrinas: aquellas que actúan sobre receptores de membrana para ser reconocidas.
células u órganos cercanos a la glándula o células Éstos receptores están en conexión con una
que las produjo (ejemplo: gastrina). enzima de la membrana a la cual activan, la
adenilciclasa, que va a actuar sobre una
Una hormona puede pasar aparentemente molécula de ATP para transformarlo en un
inadvertida por muchos tejidos hasta que llega a su segundo mensajero, el AMP cíclico. Éste
tejido blanco. ¿Cómo reconoce el tejido blanco a su segundo mensajero será el encargado de
hormona? Proteínas receptoras específicas de la desencadenar la respuesta metabólica al activar
membrana celular o dentro de las células del tejido se enzimas citoplasmáticas específicas que
unen a la hormona. Este es un proceso altamente provocaran una serie de reacciones dentro de la
específico. El sitio receptor es similar a una cerradura, célula. El resultado final varía según el tipo de
y las hormonas, a diferentes llaves. Solo la hormona células sobre la que esté actuando: se pueden
que coincide con la cerradura (receptor específico) abrir canales en la membrana (cambiando la
puede influir en la maquinaria metabólica de la célula. permeabilidad de la misma a ciertas sustancias),
pueden inducir la síntesis de algunas sustancias
Con el objetivo de ordenar la amplia variedad de al activar genes o bien estimular la secreción de
hormonas conocidas vamos a clasificarlas inicialmente otras. Un ejemplo de este accionar lo desarrolla
tomando en cuenta su composición química y su modo la hormona adrenalina que se une a receptores
de acción, el modo de actuar de una hormona depende, de membrana del músculo cardíaco, activa la
por supuesto, de la composición de la misma. formación de AMPc e inicia una serie de
sucesos moleculares que mantienen abierto los
canales de calcio en el músculo cardíaco. El
Ca+2 extra que entra al músculo hace que éste se
 155

contraiga con mayor fuerza y mayor frecuencia, complejo hormona-receptor activa la

preparando al cuerpo para situaciones de transcripción del ARNm, c) se traduce el código
emergencia. del ARNm sintetizándose la proteína, d) la
nueva proteína sintetizada cumple la función
celular.
Mecanismo de acción, hormonas de base proteica:

• Hormonas de base lipídica: son moléculas

orgánicas derivadas del colesterol (Ej:
esteroides, hormonas sexuales) o de ácidos
Control de la secreción hormonal
grasos (Ej: prostaglandinas). Estas hormonas
son liposolubles y atraviesan la membrana
Para que una hormona sirva como control de un
plasmática por difusión sin inconvenientes y se
proceso fisiológico, debe existir alguna forma de
unen a receptores que se encuentran en general
encender y/o apagar su mensaje. Los niveles
en el núcleo y más raramente en el citoplasma.
hormonales que circulan por el organismo están
El complejo hormona-receptor activa enzimas
estrictamente controlados. Uno de los métodos de
que activaran genes o directamente activan
control que utiliza nuestro cuerpo es el de
genes específicos de la cadena de ADN para
retroalimentación (feedback). Esta
que se transcriba el ARNm específico, el cual se
retroalimentación puede ser negativa o positiva.
desplaza al citoplasma y dirige la síntesis de
proteínas que alteran la actividad de la célula.
Un ejemplo de este accionar es el que generan • Retroalimentación negativa: es el caso más
las hormonas esteroideas y tiroideas que actúan común en el que el aumento en los niveles de
estimulando la expresión de genes que una hormona provoca su propia inhibición en la
normalmente están apagados. Estas hormonas secreción o, la respuesta de las células blanco
normalmente pueden tardar minutos, horas o inhibe su secreción ulterior. La palabra negativo
días en ejercer plenamente sus acciones (en se refiere a que la retroalimentación reduce o
contraste con los efectos relativamente rápidos revierte la diferencia detectada por el sistema.
pero efímeros de las hormonas que se unen a Casi todas las hormonas ejercen efectos tan
receptores de superficie). fuertes sobre el organismo que sería peligroso
para el mismo mantener concentraciones
elevadas durante mucho tiempo. Ej: Suponga
Mecanismos de acción, hormonas de base que después de un ejercicio importante una
lipídica: a) la hormona lipídica entra en la persona perdió medio litro de agua por la
célula y se une al receptor citoplasmático, b) el transpiración. Como respuesta a la pérdida de
agua (disminución del volumen del torrente
 156

sanguíneo, aumento de la osmolaridad) la retroalimentación positiva deben ser

hipófisis libera la hormona antidiurética (ADH), autolimitantes. En este caso, el nacimiento del
la cual hace que los riñones reabsorban agua y bebe elimina el estiramiento del útero que
produzcan una orina muy concentrada. Pero si mantiene el ciclo de retroalimentación positiva.
esa persona llega a su casa y bebe, repondrá con
creces el agua que perdió al sudar. La retención
continuada de éste agua en exceso podría elevar
la presión arterial y posiblemente dañar al Retroalimentación positiva:
corazón. La retroalimentación negativa hace que
la secreción de ADH se suspenda cuando el
contenido de agua de la sangre y su osmolaridad
regresan a la normalidad, y los riñones Glándula
comienzan a eliminar el agua excedente.
endocrina

Retroalimentación negativa:

Glándula
endocrina

Otra forma de regular la liberación de hormonas es

a partir de lo que se conoce como circuitos de
inervación directa, en estos casos, la glándula secreta
hormonas obedeciendo al estímulo de nervios
específicos. Es poco usual que las glándulas
endocrinas presenten este tipo de control. Un ejemplo
importante es la secreción de adrenalina y
noradrenalina por la médula adrenal.
• Retroalimentación positiva: en este tipo de
control un incremento en los valores de una
hormona circulante en sangre provoca un
aumento en la respuesta del órgano blanco y a Concepto de glándula
continuación este efecto produce un aumento en
la liberación de la hormona por parte de la En biología se denomina glándula a todo órgano
glándula que la produce. La palabra positivo capaz de producir alguna sustancia y liberarla cuando
indica un mecanismo de ampliación o de el organismo lo requiera para que cumpla con alguna
amplificación. Es la forma de regularse que función específica. No solo las células de las glándulas
tienen pocas hormonas en nuestro cuerpo, por tienen la capacidad de producir ciertas sustancias y
ejemplo las contracciones del útero al comienzo liberarlas, hay algunas células en ciertos tejidos y
del trabajo de parto hacen que la neurohipófisis órganos con esa misma capacidad, a éstas células
libere la hormona oxitocina, la cual estimula aunque no constituyen glándulas se las denomina
contracciones más fuertes del útero, que a su células glandulares.
vez hacen que se libere más oxitocina, creando Las células glandulares, integradas en una glándula
un ciclo de retroalimentación positiva. o individuales integradas a un tejido, elaboran su
Simultáneamente la oxitocina hace que las producto en forma intracelular mediante la síntesis de
células del útero liberen prostaglandinas, que macromoléculas que suelen agrupar y almacenar en
intensifican aún más las contracciones uterinas. vesículas llamadas gránulos secretorios. El producto
Este mecanismo es un ejemplo de secretorio puede ser una hormona (ej: de la glándula
retroalimentación positiva. Los sistemas de hipófisis), una sustancia cérea (ej: las glándulas
 157

productoras de cera del conducto auditivo), un a fragmentos celulares, son ejemplo de éste tipo
mucinógeno (ej: de las células caliciformes del las glándulas sebáceas de la piel, único ejemplo
Sistema respiratorio y digestivo) o leche, una verdadero de este tipo de glándulas en el ser
combinación de proteínas, lípidos y carbohidratos (ej: humano.
las glándulas mamarias).
- glándulas apocrinas: la secreción que se
Nuestro organismo posee tres tipos generales de realiza por un extremo de la célula involucra
glándulas (órganos) que se las clasifica de acuerdo una pérdida parcial del citoplasma, se libera
hacia dónde liberan el producto de secreción: junto con el producto de secreción el
componente apical de la célula, por ejemplo las
• Glándulas exocrinas o de secreción externa: los glándulas mamarias.
productos de secreción son depositados sobre las
superficies de acción, pueden ser superficies
externas o superficies en cavidades internas, la En el gráfico formas de secreción según el tipo
liberación es a través de conductos especializados. glándula exocrina: 1- holocrina; 2- merocrina;
Ej: glándulas sebáceas, sudoríparas, hígado, 3- apocrina:
mamarias, lagrimales.

En la imagen un modelo general de glándula

exocrina:

A estas glándulas de liberación externa se las puede

clasificar de acuerdo como realicen la secreción:

- glándulas merocrinas: lo hacen por exocitosis,

a medida que se producen los gránulos
secretorios se van liberando manteniendo la
• Glándulas endocrinas o de secreción
célula intacta. La mayor parte de las glándulas
interna: son glándulas que segregan sus
secretan de ésta manera, por ejemplo, el
productos, las hormonas, directamente al
páncreas y las glándulas salivales.
torrente sanguíneo. Los vasos sanguíneos
están en íntima relación con las células
- glándulas holocrinas: las células secretoras
secretoras, es decir, forman parte de la
acumulan sus productos de secreción en el
glándula (Ej: glándula tiroides).
interior, lo que a la larga termina rompiendo la
membrana citoplasmática produciendo la muerte
de la célula y la liberación de los productos junto
 158

En la imagen un modelo general de glándula • Hipotálamo: es un órgano del encéfalo que

endocrina: pertenece al sistema nervioso, constituido por
tejido nervioso y formado, por lo tanto, por
células nerviosas o neuronas. Éstas neuronas no
constituyen una glándula endocrina pero, sin
embargo, tienen la capacidad de producir
mensajeros químicos que funcionan como
hormonas y que por su origen en células
nerviosas se las denomina neurohormonas
hipotalámicas o simplemente neurohormonas
y a las células nerviosas que las generan se las
denomina células neurosecretoras.
Todas las neuronas, incluidas las del hipotálamo,
tienen otro tipo de secreción que intervienen en
las sinapsis, son los neurotransmisores que no
son vertidos al torrente sanguíneo y, por lo tanto,
• Glándulas de secreción mixta: poseen los dos
no son hormonas.
tipos de estructuras en su constitución, por lo
La conexión anatómica entre hipotálamo e
tanto, liberan los productos de secreción a
hipófisis se realiza a través de una estructura
través de las dos vías. (Ej: páncreas, gónadas).
denominada tallo hipofisario o tallo pituitario.

El esquema representa la relación entre el

Regulación neuroendocrina: hipotálamo y la hipófisis:
hipotálamo e hipófisis
La actividad del sistema endocrino está
íntimamente relacionada a la del sistema nervioso, a
tal punto que algunos investigadores los consideran
como integrantes de un único sistema de control,
integración y coordinación, el neuroendocrino. Los
principales integrantes de este sistema unificado son
el hipotálamo, que forma parte del encéfalo, y la
glándula hipófisis o pituitaria, que forma parte del
sistema endocrino.

Ubicación y relación anatómica entre los órganos:

 159

El hipotálamo produce y libera varias Relación entre hipotálamo y adenohipófisis:

neurohormonas, algunas de ellas son almacenadas
en un sector específico de la hipófisis para luego
ser liberadas y otras son neurohormonas que
regulan la liberación de alguna hormona específica
producida por la glándula hipófisis.
Las neurohormonas llamadas hormona antidiurética
y hormona oxitocina producidas por el hipotálamo
siguen la vía neuronal, se almacenan en la hipófisis
posterior o neurohipófisis y, finalmente se vuelcan
al torrente sanguíneo.

Relación anatómica entre el hipotálamo y la

neurohipófisis:

• Hipófisis: tiene un tamaño muy pequeño (como

una arveja) y dado que sus secreciones controlan
las actividades de varias de otras glándulas
endocrinas, a menudo se la denomina glándula
maestra. Está dividida en tres partes o lóbulos: el
lóbulo anterior o adenohipófisis, lóbulo
intermedio y el lóbulo posterior o
neurohipófisis.

• Adenohipófisis: libera siete hormonas proteicas.

Una de estas hormonas es la somatotrofina o
del crecimiento (GH), la cual estimula la
síntesis proteica y promueve el crecimiento de
los huesos. Esta hormona afecta también el
metabolismo de la glucosa al inhibir la absorción
Las neurohormonas llamadas factores liberadores y la oxidación de glucosa por algunos tipos de
y factores inhibidores de hormonas células. Estimula además la degradación de
adenohipofisarias siguen la vía sanguínea, son ácidos grasos y de ese modo conserva la
liberadas a los capilares del tallo hipofisario y glucosa. La liberación de esta hormona es
desde allí transportadas hasta la adenohipófisis regulada por dos neurohormonas hipotalámicas,
donde actúan. Existen factores liberadores para las el factor liberador de la hormona de crecimiento
hormonas hipofisarias tirotrofina, gonadotrofina, y el factor inhibidor de la hormona de
adrenocorticotrofina y somatotrofina. Existen crecimiento, a través de retroalimentación
factores inhibidores para las hormonas hipofisarias negativa. El aumento de GH en sangre provoca
somatotrofina y prolactina. la liberación del factor inhibidor y el descenso
 160

de GH en sangre provoca la liberación del factor respectivamente). Estas hormonas son la

liberador por parte del hipotálamo. folículoestimulante (FSH) y la luteinizante
(LH), si bien ambas son producidas por mujeres y
Una segunda hormona producida por la hombres tienen efectos algo diferentes en ellos.
adenohipófisis es la prolactina, que estimula la En las mujeres la FSH estimula la maduración de
producción de leche en las glándulas mamarias. los folículos ováricos durante el ciclo menstrual
Su producción y liberación es controlada por una para la producción de un óvulo y la LH provoca la
hormona inhibidora producida por el hipotálamo. liberación del óvulo (ovocito secundario en
Mientras un bebe esté en el período de lactancia realidad) una vez maduro (ovulación) y sostiene
los impulsos nerviosos producidos por la succión la actividad del cuerpo lúteo (resto del folículo
de los pechos son transmitidos al hipotálamo, que ovárico que queda dentro del ovario después de
disminuye la producción de la hormona inhibidora liberado el ovocito)), encargado de liberar las
de la prolactina. La hipófisis libera entonces hormonas progesterona y estrógeno. En los
prolactina que, a su vez, actúa sobre las glándulas hombres la FSH estimula la producción de
mamarias para mantener la producción de leche. espermatozoides y la LH estimula la producción
de la hormona testosterona. Tanto la FSH como la
La hormona endorfina (en realidad son cuatro LH son responsables del comienzo de los cambios
hormonas diferentes, similares en función y en la de la pubertad en ambos sexos (desarrollo de los
composición química. Nosotros las vamos a tratar caracteres sexuales secundarios).
como si fueran una sola) es una hormona
adenohipofisaria que cumple funciones
analgésicas y de bienestar. Su liberación se Hormonas fabricadas por la adenohipófisis y los
produce en situaciones de dolor pero también de tejidos receptores:
excitación, de felicidad y emoción, al consumir
ciertos alimentos. Actúa sobre el SNC

Cuatro de las hormonas secretadas por la hipófisis

anterior (adenohipófisis) son las hormonas
tróficas, que actúan sobre otras glándulas
endocrinas regulando sus secreciones.

Una de estas hormonas tróficas es la tirotrofina u

hormona estimuladora de la tiroides (TSH),
esta hormona estimula la secreción de las
hormonas tiroxinas, triyodotironina (T3) y
tetrayodotironina (T4). En un circuito de
retroalimentación negativa en el que intervienen
tanto la adenohipófisis como el hipotálamo, la
concentración aumentada de tiroxina inhibe la
secreción posterior de TSH por parte de la
adenohipófisis.

La hormona trófica adrenocorticotrofina

(ACTH) o corticotrofina tiene acción reguladora
estimuladora en la producción y liberación de la
hormona cortisol por parte de las glándulas
suprarrenales en su porción cortical (corteza). • Lóbulo intermedio: libera, en peces, anfibios
y reptiles la hormona estimulante del
Las otras dos hormonas tróficas secretadas por la melanocito (MSH), que cambia el color de la
adenohipófisis son las gonadotrofinas piel. En el ser humano la función es similar
(denominadas así porque actúan sobre las gónadas pero la secreción es muy escasa.
masculinas y femeninas, testículos y ovarios
 161

• Neurohipófisis: no es una verdadera glándula Circuitos de control hipotálamo -

porque no produce ninguna hormona, sino que hipófisario
almacena y libera dos de las neurohormonas
que las células neurosecretoras del hipotálamo El funcionamiento de la hipófisis es regulado
producen. Esas hormonas son la antidiurética por las neurohormonas producidas por el
y la oxitocina. La hormona antidiurética es hipotálamo.
responsable de modificar la permeabilidad al En estos circuitos, una señal nerviosa que
agua en los conductos renales, lo que permite llega al hipotálamo se continúa en una respuesta
generar una orina concentrada y de esta hormonal, producida por células neurosecretoras
manera recuperar agua para el organismo. Se del órgano. La sustancia neurosecretada o
libera principalmente cuando el organismo neurohormona pasan a lo largo del axón de las
acusa estrés hídrico (deshidratación). La células encerrada en vesículas y se liberan a un
hormona oxitocina en las mujeres provoca la lecho de capilares sanguíneos.
contracción del músculo uterino durante el Dependiendo de su complejidad los circuitos
parto y es responsable de la eyección de la donde intervienen las neurohormonas se
leche durante el amamantamiento del bebe. En denominan:
los hombres esta hormona está asociada a la
contracción de los ductos deferentes durante la
• Circuito de primer orden: la neurohormona
eyaculación del semen.
pasa a la neurohipófisis por los axones de las
neuronas hipotalámicas; de ahí se vuelca a la
Hormonas fabricadas por la neurohipófisis y sus circulación sanguínea y actúa sobre el tejido
tejidos u órganos blancos blanco (Ej.: ADH y oxitocina)

• Circuito de segundo orden: las neurohormonas

(factores liberadores e inhibidores) pasan a la
circulación de capilares primarios del tallo
hipofisario o sistema porta hipotálamo-
hipofisario y actúan sobre la adenohipófisis.
Ésta, a su vez, secreta otra hormona que pasa a
la circulación general, y que va a actuar sobre el
tejido blanco. (Ej: el hipotálamo produce y
libera el factor liberador de la hormona de
crecimiento que actúa sobre la adenohipófisis
estimulando la liberación de la hormona de
crecimiento o somatotrofina que una vez
segregada a la sangre va a actuar sobre los
tejidos corporales propiciando su crecimiento).

• Circuito de tercer orden: la neurohormonas

(factores liberadores) influyen sobre la
liberación de una hormona adenohipofisaria
(hormona trófica), la cual a su vez estimula en
otra glándula endocrina la producción de una
tercera hormona, que finalmente actuará sobre
el tejido blanco. (Ej: factor liberador de la
tirotrofina estimula la producción de tirotrofina
por la adenohipófisis y su posterior liberación,
la cual va a actuar sobre la glándula tiroides
produciendo la liberación de tiroxinas que
actuarán sobre los tejidos corporales regulando
el metabolismo celular).
 162

Retroalimentación negativa a través de un circuito de En el gráfico siguiente están representadas las

tercer orden: diferentes glándulas endocrinas de nuestro
cuerpo y su ubicación:

Principales glándulas endocrinas del

ser humano, hormonas y funciones

El sistema endocrino
 Glándula Tiroides: Se encuentra ubicada en
(NOTA: es necesario aclarar que las hormonas y la parte anterior del cuello, por delante de la
funciones que se mencionan a continuación son solo tráquea.
las principales de nuestro organismo, no la totalidad
de ellas) Esquema de ubicación anatómica y morfología
de la Tiroides:
El sistema endocrino es uno de los sistemas que
conjuntamente con el sistema nervioso se encarga de
comunicar, controlar y coordinar el funcionamiento
del organismo para que funcione equilibradamente,
regulando de esta manera, los procesos homeostáticos.

El sistema endocrino desempeña estas tareas por

medio de una red de glándulas y órganos que
producen, almacenan o secretan ciertas hormonas.
El sistema endocrino, como ya lo hemos
planteado, utiliza al tejido sanguíneo como vehículo a
través del cual transporta el producto de secreción que
son las hormonas hacia cada uno de los tejidos y
órganos blanco sobre los que deben actuar. Segrega tres hormonas:

Existen varias glándulas endocrinas y mixtas • Hormonas tiroxinas: son dos hormonas
distribuidas a lo largo de nuestro organismo yodadas, la triyodotironina (T3) y la
encargadas de producir hormonas, estas glándulas son: tetrayodotironina (T4). Ambas son
pineal, hipófisis, tiroides, paratiroides, timo, responsables de regular el metabolismo del
suprarrenales, páncreas, gónadas (ovarios, testículos). organismo, su función específica está
relacionada con la aceleración de la tasa de
respiración celular (regulación del
metabolismo celular).
Son esenciales en el crecimiento y el desarrollo
normales del ser humano, trabajan en sinergia con
 163

la hormona de crecimiento potenciando el secretoras, ubicadas en el tejido conectivo que

crecimiento corporal. rodea y forma parte de la tiroides.
La disfunción en la producción de estas hormonas
provoca hipotiroidismo o hipertiroidismo, ya sea Glándulas paratiroides:
que esté disminuida su producción o aumentada
respectivamente. Estas enfermedades afectan el
metabolismo celular del individuo.
La principal regulación de estas hormonas
depende de un sistema de retroalimentación
negativa entre la hipófisis anterior y la tiroides.
Cuando la concentración de tiroxina en sangre se
eleva por encima de su valor normal, la hipófisis
anterior secreta menos hormona estimulante de la
tiroides (TSH). Cuando la concentración de
tiroxinas disminuye la adenohipófisis secreta más
TSH.

Regulación de la secreción de tiroxina:

Segrega una única hormona, la paratohormona u
hormona paratiroidea. Esta hormona desempeña
un papel esencial en el metabolismo mineral, en
especial en la regulación del calcio y del fósforo
en sangre (calcemia). La función de la
paratohormona es antagónica a la de la hormona
calcitonina, es decir que, interviene en la
regulación de la calcemia pero favoreciendo su
liberación de los depósitos óseos y promoviendo
su absorción en los intestinos y en los riñones, su
efecto es hipercalcemiante.

Regulación de la calcemia, relación entre

hormona calcitonina y paratohormona:

• Hormona calcitonina: se libera como

respuesta a niveles de calcio aumentados en
sangre (calcemia elevada). El calcio tiene gran
importancia en nuestro organismo porque es
un ión asociado a la contracción muscular, la
conexión nerviosa (sinapsis) y la coagulación
sanguínea; su aumento o disminución en
sangre afecta directamente estos procesos.
Tiene una acción hipocalcemiante ya que
inhibe la liberación del ión calcio por parte de  Glándula Pineal (epífisis): se ubica en el
los huesos. También favorece el depósito de encéfalo por encima del cerebelo. Libera una única
calcio en los huesos. hormona, la melatonina, hormona que actúa como
un reloj biológico regulando y coordinando
 Glándula Paratiroides: está compuesta lasfunciones orgánicas con relación a los ciclos de
por cuatro pequeños grupos de células luz- oscuridad del ambiente
 164

Ubicación de la glándula pineal en el encéfalo: mineralocorticoides, andrógenos). Estas

hormonas son:

• Cortisol: (principal glucocorticoide) Regula el

metabolismo de la glucosa promoviendo su
formación a partir de proteínas y grasas. Al
mismo tiempo disminuye la utilización de
glucosa por las células, exceptuando las del
cerebro y el corazón. Su liberación se
incrementa durante períodos de estrés.
Otra función importante de la hormona es
suprimiendo los procesos inflamatorios y
repuestas inmunes.
Las hormonas de la corteza suprarrenal,
principalmente el cortisol, son liberadas en
 Glándulas suprarrenales: es una glándula respuesta a la liberación de la hormona
par que se encuentra ubicada sobre los riñones, adrenocorticotrofina de la adenohipófisis
también se la denomina adrenal. En ellas se (ACTH). La ACTH es liberada por la glándula
pueden distinguir dos zonas bien diferenciadas: la adenohipófisis en respuesta a la estimulación
corteza y la médula, que segregan hormonas hipotalámica por el factor liberador de la
diferentes: adrenocorticotrofina (CRH). La secreción de
glucocorticoides es inhibida, regulada, por
Ubicación anatómica y corte de la glándula retroalimentación negativa ejercida sobre el
suprarrenal izquierda: hipotálamo y la hipófisis.

Regulación de los glucocorticoides (cortisol):

 Corteza suprarrenal: es la capa más • Aldosterona: (principal mineralocorticoides).

externa de la glándula, segrega varias Interviene en la regulación de iones,
hormonas esteroideas, llamadas principalmente iones de sodio y potasio.
corticoesteroides (glucocorticoides, Regula el balance iónico de los líquidos
corporales, la permeabilidad de las membranas
 165

celulares a los iones, la presión sanguínea y la imposibilidad de producir la insulina

cantidad de agua eliminada con la orina. suficiente (diabetes mellitus tipo I) o del
reconocimiento de la hormona por parte de
• Andrógenos: son esteroides sexuales los órganos blanco (diabetes mellitus tipo II).
masculinos. Efecto masculinizante en el
organismo, conjuntamente con la testosterona • Glucagón: esta hormona incrementa la
testicular son responsables del desarrollo y concentración de glucosa en sangre (efecto
permanencia de los caracteres sexuales hiperglucemiante) al estimular la degradación
secundarios masculinos. de glucógeno a glucosa en el hígado, proceso
denominado glucogenólisis, y la degradación de
 Médula suprarrenal: es la porción central grasas y proteínas. Tiene un efecto antagónico al
de la glándula. Está formada por células de la insulina.
neurosecretoras que segregan dos tipos de
hormonas del tipo de las catecolaminas. Las La secreción de insulina y glucagón es controlada
hormonas son la adrenalina (o epinefrina) y la directamente por la glucemia (concentración de
noradrenalina (o norepinefrina). Estas glucosa en sangre). Después de una comida, cuando
hormonas incrementan la frecuencia y la fuerza dicha concentración aumenta como resultado de la
del latido del corazón, elevan la presión absorción intestinal, el páncreas libera insulina.
sanguínea, estimulan la respiración y dilatan las Después, conforme las células extraen la glucosa de
vías respiratorias. También aumentan la la sangre, reduciendo su concentración, la secreción
concentración de glucosa en sangre. Todo esto se de insulina disminuye. Cuando una persona no ha
desencadena ante una situación de estrés, a través comido durante varias horas, la glucemia comienza
de la estimulación de la médula suprarrenal por a descender por debajo de los niveles normales.
fibras nerviosas de la división simpática del Este efecto estimula al páncreas a liberar glucagón,
sistema nervioso autónomo. movilizándose glucosa desde los lugares de
almacenamiento (células hepáticas) y la
 Páncreas: Es una glándula mixta ubicada en la concentración de glucosa en sangre vuelve a la
cavidad abdominal. Al ser mixta tiene una normalidad.
actividad dual. Por un lado cumple funciones
exocrinas vinculadas al proceso digestivo que Regulación de la glucemia, interacción entre
serán descriptas al estudiar el sistema. La función insulina y glucagón:
endocrina de la glándula es generada por
sectores específicos de la misma denominados
islotes de Langerhans que producen y liberan dos
hormonas de funciones antagónicas. Las
hormonas son:

• Insulina: es secretada en respuesta a un

incremento de la glucosa en sangre o de la
concentración de aminoácidos en sangre. Esta
hormona disminuye la concentración de
azúcar en la sangre (efecto hipoglucemiante)
estimulando la absorción y la utilización de
glucosa por las células (especialmente
musculares y adiposas) y la conversión de
glucosa en glucógeno en las células hepáticas
y musculares, proceso denominado
glucogenogénesis.
La diabetes mellitus es una enfermedad que
afecta el normal metabolismo de los
carbohidratos como consecuencia de una
 166

 Timo: está ubicado por detrás del esternón y de la mucosa uterina durante el ciclo
por delante de la tráquea. Es una glándula que va menstrual. Durante el embarazo estimulan el
disminuyendo su tamaño a medida que el crecimiento de las mamas y del útero.
individuo crece pero sigue siendo activa.
Segrega una hormona, la Timosina que ayuda a • Progesterona: Prepara al útero para la
la maduración y activación de los linfocitos T, implantación del embrión, suministra células
células del sistema inmune. que alimentan al embrión y estimulan el
desarrollo de las glándulas mamarias.
En el gráfico, ubicación anatómica del timo La producción de hormonas ováricas es
regulada por la adenohipófisis a través de la
producción y liberación de FSH y LH

° Testículos: son las gónadas masculinas,

producen espermatozoides en su función
exocrina y en su función endocrina producen la
hormona testosterona (andrógeno). La función
de esta hormona es la de iniciar y mantener los
caracteres sexuales secundarios masculinos (su
presencia en el feto es fundamental para que
éste sea masculino o femenino), interviene en la
maduración de los espermatozoides.

Tanto en el sexo femenino como en el masculino el

 Gónadas: son glándulas mixtas, tienen dos desarrollo de los órganos sexuales y la maduración
tipos de secreciones la exocrina, gametas, y la sexual (aparición de caracteres sexuales
endocrina, las hormonas sexuales. Las gónadas o secundarios) comienza en la pubertad como
glándulas sexuales son los ovarios femeninos y consecuencia de la segregación de las hormonas
los testículos masculinos. hipofisarias gonadotróficas, la hormona luteinizante
y la hormona folículoestimulante, que actúan sobre
° Ovarios: gónadas femeninas. Los ovarios las gónadas propiciando su desarrollo y la
contienen los folículos ováricos que al madurar consiguiente liberación de las hormonas sexuales
durante el ciclo menstrual serán liberados femeninas y masculinas que permitirán la aparición
(ovulación). y mantenimiento de los caracteres sexuales
secundarios.
Ubicación y vista en corte de un ovario:
Regulación de la producción hormonal en las
gónadas:

En su función endocrina los folículos producen

dos hormonas:

• Estrógeno: Inician y mantienen los caracteres

sexuales secundarios. Inician el crecimiento
 167

Cuadro resumen: indica las hormonas principales que actúan en nuestro cuerpo, las glándulas endocrinas
que las producen, los tejidos blancos sobre los que actúan y las acciones fisiológicas principales que producen.

Glándula endocrina Hormona Tejido blanco Acciones principales

Hipotálamo Factores liberadores e
Estimular o inhibir la secreción de hormonas
(NO es una glándula inhibidores Adenohipófisis
específicas.
endocrina) (neurohormona)
Útero Estimula contracciones uterinas en el parto.

Glándulas mamarias Eyección de la leche.

Neurohipófisis Oxitocina
(libera neurohormonas
Estimula contracción del ducto deferente
hipotalámicas) Reproductor masculino
facilitando la eyaculación.

Túbulos colectores Estimula la reabsorción de agua, disminuye el

Hormona antidiurética
renales (riñón) volumen de orina producido.

Estimula el crecimiento general del cuerpo, la

Hormona del crecimiento síntesis de proteínas, promueve la degradación
Tejidos en general
(somatotrofina) de ácidos grasos; inhibe el metabolismo de los
azúcares.

Prolactina Glándulas mamarias Estimula la producción de leche.

Inhibe la percepción del dolor, uniéndose a

Endorfinas Sistema nervioso, cerebro
algunos receptores del cerebro.

Hipófisis, Tirotrofina (hormona

Glándula tiroides Estimula la liberación de tiroxinas.
Adenohipófisis (lóbulo estimulante de la tiroides)
anterior) Adrenocorticotrofina Estimula la liberación de hormonas de la
(hormona estimulante de Glándula adrenal corteza adrenal, principalmente
la corteza adrenal) glucocorticoides (cortisol).
Estimula la maduración de los folículos
Hormona Gónada: ovarios
ováricos y desarrollo sexual.
folículoestimulante
(gonadotrofina) Estimula producción de espermatozoides y
Gónada: testículos
desarrollo sexual.
En mujeres estimula la ovulación y la
Hormona luteinizante Gónadas (ovarios y formación del cuerpo lúteo. En varones
(gonadotrofina) testículos estimula la producción de hormonas sexuales y
la espermatogénesis.

Estimula y mantiene actividades metabólicas

celulares. Esencial para el crecimiento y
Tiroxinas Tejidos corporales
desarrollo normales. Eleva la temperatura
Tiroides corporal.

Reduce la concentración de calcio en sangre

Calcitonina Huesos (hipocalcemiante) principalmente al inhibir su
liberación.

Huesos Estimula liberación de calcio

Paratiroides
(hipercalcemiante).
Paratohormona
Intestino y riñones Promueve reabsorción de calcio.
 168

Glándula endocrina Hormona Tejido blanco Acciones principales

Estimula las defensas del organismo activando
Timo Timosina Sistema inmune la formación de los linfocitos T.

Ayuda al organismo a adaptarse al estrés a

Cortisol (glucocorticoide) Células corporales largo plazo; eleva glucemia; moviliza grasas.
Efecto antiinflamatorio.
Aumenta la reabsorción de iones en los
Corteza Aldosterona Túbulos renales (riñón) túbulos. Afecta el balance hídrico. Regula la
presión arterial.
Suprarrenal
(adrenal) Esteroides sexuales Células corporales Influye en el crecimiento. Efecto
(andrógenos) masculinizante.

Ayuda en la respuesta al estrés; incrementa la

Músculos, corazón, vasos frecuencia cardíaca, la presión sanguínea, la
Adrenalina y
Médula sanguíneos, hígado, tasa metabólica; desvía riego sanguíneo hacia
noradrenalina
tejido adiposos los músculos, moviliza grasas; eleva la
glucemia.

Hipoglucemiante, incrementa el
Células corporales
almacenamiento y la producción de glucógeno
Insulina (principalmente músculos
(glucogenogénesis). Estimula el
e hígado)
almacenamiento de grasas.
Páncreas
Efecto hiperglucemiante por estimular en el
hígado la degradación de glucógeno a glucosa
Glucagón Hígado, tejido adiposo
(glucogenólisis) y su liberación; moviliza
grasas.

Implicada en la regulación de ritmos

Gónadas, células
Pineal Melatonina biológicos. Pigmentación de la piel. Asociada
pigmentarias
al inicio de la pubertad.

Desarrollo y mantenimiento de caracteres

Tejidos corporales
sexuales femeninos secundarios.
Estrógeno
Estimula el crecimiento del endometrio
Útero
Ovario (gónada uterino.
femenina)
Desarrollo y mantenimiento de endometrio
uterino. Inhibe liberación de folículo
Progesterona Útero
estimulante. Durante embarazo estimula
formación de placenta.

Desarrollo y mantenimiento de caracteres

Tejidos corporales.
sexuales masculinos secundarios.
Testículos Testosterona
Testículos Estimula espermatogénesis.
 169

PARTE 11

El sistema Circulatorio y la circulación

Las células de los seres vivos requieren de un suministro continuo de nutrimentos y oxígeno y la
eliminación de los productos de desecho metabólico.
Los animales grandes y complejos con millones de células en su constitución, requirieron en su
proceso evolutivo optimizar el transporte y han desarrollado un sistema acorde a éstas necesidades.
Ese sistema es el sistema circulatorio.
Un sistema circulatorio típico está formado por: un tejido líquido (sangre) capaz de fluir a través de
órganos conductores o de transporte (vasos sanguíneos), y de un órgano que sea el motor de dicho
transporte (corazón).
 170

Sistema circulatorio humano

Función del sistema circulatorio - Función homeostática como regulador de la

temperatura corporal. Distribuye el calor
La principal función del sistema vinculada metabólico, para mantener la temperatura
directamente al proceso de nutrición es la del corporal constante y participa de acciones
transporte de sustancias hacia cada una de las regulatorias de la temperatura como por ejemplo
células de nuestro cuerpo y desde las células hacia vaso dilatación y vaso constricción periférica.
otros sectores del organismo; el transporte se realiza - Evita hemorragias a través del proceso de
a través del tejido sanguíneo llevando las diferentes coagulación sanguínea (hemostasia).
sustancias en suspensión, disueltas o asociadas a
alguna célula del tejido.
El concepto de que la estructura está en relación Organización del sistema
con la función, es muy antiguo en la historia de las
investigaciones biológicas. El sistema circulatorio Como todo sistema de órganos está integrado por
no escapa a este concepto, por eso al estudiarlo, se diferentes tipos de órganos a los que se les suma un
ve claramente que está diseñado para realizar la tejido líquido que circula dentro de ellos:
función de transporte. Para tales fines presenta una • Órganos: corazón, vasos sanguíneos (arterias,
estructura de bombeo (corazón) que moviliza la capilares, venas).
sangre y vías o conductos de transporte (arterias, • Tejido sanguíneo (sangre)
venas, capilares), interconectados por los que fluye
la sangre que llega a todas las células del cuerpo.
La sangre distribuye a las células las sustancias La sangre
que éstas requieren, y recoge de éstas los productos
de desecho (metabolitos) y los transporta hasta los
El tejido sanguíneo es una variedad de tejido
órganos encargados de eliminarlos.
conjuntivo. Este tejido tiene la particularidad de ser
El sistema circulatorio transporta y el único tejido líquido, debido a que la sustancia
distribuye:
intercelular, el plasma, es líquida y más abundante
que el componente celular.
- Nutrientes desde el aparato digestivo y desde los El ser humano tiene entre 5 y 6 litros de sangre,
lugares de depósito hasta las células para su que equivalen más o menos al 8 % de su peso
utilización. corporal.
- Desechos metabólicos como por ejemplo Este tejido está formado por diferentes tipos de
desechos nitrogenados y algunas sales minerales, células suspendidas en el plasma.
desde las células que los producen hasta los
órganos de excreción.  Plasma: Constituye entre el 55 y el 60 % del
- Gases como el O2 y el CO2, desde las estructuras volumen del tejido sanguíneo. Es la fase líquida
respiratorias hasta las células y viceversa. del tejido sanguíneo; está constituido por un 90 -
- Hormonas desde las estructuras productoras y 92 % de agua. El plasma además de agua
liberadoras (células, tejidos, glándulas presenta en su constitución proteínas
endocrinas) hasta las células blanco del plasmáticas propias (no son ni nutrientes ni
organismo, para su regulación. desechos) que cumplen funciones diversas. Estas
- Anticuerpos para la defensa del organismo. proteínas son principalmente, la albúmina que
mantiene y regula el potencial osmótico de la
Además del transporte de diferentes tipos de sangre, las inmunoglobulinas que constituyen
sustancias el sistema cumple también con otras los anticuerpos que actúan en la defensa
funciones, ellas son: específica del organismo y la protrombina y el
fibrinógeno que participan en el proceso de
coagulación sanguínea. El plasma transporta no
solo los componentes propios y las células
 171

sanguíneas , también transporta otras sustancias Las células del tejido son los glóbulos rojos, los
dentro de nuestro cuerpo como nutrientes, glóbulos blancos y las plaquetas.
desechos, gases, sales en suspensión o en
solución. • Glóbulos rojos o eritrocitos: también
El plasma presenta un aspecto homogéneo denominados hematíes. Son células
debido a que el componente líquido plasmático especializadas en el transporte de oxígeno. Son
no se separa de las células sanguíneas , porque la células sin núcleo y sin organelas (se desintegran
sangre está siendo continuamente mezclada al durante su maduración) por lo que su vida útil se
circular por los vasos sanguíneos. extiende solo a 120 o 130 días (se mueren
El plasma se encuentra en un equilibrio físico- alrededor de 4 millones de glóbulos rojos por
químico dinámico en cuanto a su composición, hora y se regeneran, al mismo ritmo, en la
proporciones de agua y concentración de solutos, médula ósea). Los glóbulos rojos viejos son
si lo comparamos con el líquido intersticial que destruidos en el hígado o en el bazo, donde se
baña a cada una de las células corporales y recupera el hierro de la hemoglobina. Casi todo
también lo está con el citosol (líquido el volumen del glóbulo rojo está lleno con
citoplasmático) de cada una de nuestras células. moléculas de hemoglobina (260 millones de
moléculas por glóbulo rojo), pigmento
respiratorio encargado del transporte del oxígeno
En el gráfico, composición del tejido sanguíneo: principalmente (aumenta 65 veces la capacidad
de la sangre de transportar oxígeno). Carecen de
mitocondrias, por eso dependen de la glucólisis y
de la posterior fermentación láctica para
producir ATP (son unas de las pocas células que
realizan este proceso de fermentación
anaeróbica).
Un adulto normal tiene aproximadamente 5
millones de glóbulos rojos por mm3 de sangre:
unos 25.000 millones en total (aproximadamente
en 6 litros de sangre).
Los glóbulos rojos tienen forma de disco
bicóncavo lo que le confiere a la célula una gran
flexibilidad para facilitar su paso a través de
delgados vasos sanguíneos y le da una elevada
relación de área superficial sobre el volumen, lo
 Células sanguíneas: representan entre el 40 y cual permite una difusión eficiente de oxígeno
el 45 % del volumen del tejido sanguíneo. Las hacia el interior de la célula y de dióxido de
células constituyen la fase forme (sólida) de la carbono hacia el exterior. .
sangre. Todas las células de la sangre se forman
en la médula ósea roja, proceso que se En la imagen, glóbulos rojos
denomina hematopoyesis.
La sangre es un tejido renovable del cuerpo
humano, esto quiere decir que la médula ósea
se encuentra fabricando, durante toda la vida,
células sanguíneas ya que éstas tienen un
tiempo limitado de vida. Esta “fábrica”, ante
determinadas situaciones de salud, puede
aumentar su producción en función de las
necesidades. Por ejemplo, ante una hemorragia
aumenta hasta siete veces la producción de
glóbulos rojos y ante una infección aumenta la
producción de glóbulos blancos.
 172

de células más grandes llamadas

megacariocitos; son porciones de citoplasma
carentes de núcleo, rodeadas por membrana
plasmática que encierran mitocondrias, retículo
endoplasmático liso y gránulos de sustancias
formados o no por la plaqueta. La función de
estas estructuras es la de la coagulación
sanguínea para obturar las roturas de los vasos
dañados.
Los gránulos de las plaquetas constituyen un
grupo variado de sustancias químicas que, entre
otros procesos, provocan la contracción
vascular, estimulan la agregación plaquetaria y
activan los factores de coagulación plasmáticos
(proteínas plasmáticas responsables de la
coagulación) de gran importancia durante el
proceso de hemostasia sanguínea y de la
• Glóbulos blancos o leucocitos: son células cicatrización de los tejidos dañados.
especializadas en la defensa del organismo.
Cada 1000 eritrocitos hay 1 o 2 leucocitos,
totalizan de 6000 a 9000 por mm3 de sangre. Micrografía de trombocitos
Son más grandes que los glóbulos rojos, tienen
núcleo, no contienen hemoglobina. Los
glóbulos blancos pueden abandonar los vasos
sanguíneos (seudópodos, movimientos
ameboidales) para migrar al espacio intercelular
y defender al organismo de agentes patógenos
o cuerpos extraños. Existen varios tipos de
glóbulos blancos, algunos cumplen funciones
fagocíticas y otros (linfocitos) producen
sustancias como los anticuerpos que son
liberadas al torrente sanguíneo.

Micrografía de un glóbulo blanco

Coagulación sanguínea

El proceso de taponamiento de una lesión que

daña los vasos sanguíneos se lo denomina
coagulación y permite la hemostasia, la detención y
el control del sangrado.
Cuando se rompe o se daña el endotelio o la
pared de un vaso sanguíneo la zona afectada se
contrae (vasoconstricción) para reducir el flujo de
sangre a la región y evitar mayores pérdidas de
sangre. Este proceso por sí solo no alcanza, es
necesario formar un coágulo para “taponar” la
herida.
• Plaquetas o trombocitos: son discos ovales
más pequeños que los glóbulos rojos. Las
plaquetas no son células completas se originan
 173

En el gráfico, secuencia de formación de un - Fase de coagulación plasmática: al finalizar

coagulo esta etapa se forma una red insoluble de fibras en
la que se enredan los glóbulos rojos y las
plaquetas, el coágulo o trombo, que luego se
contrae y acerca los bordes de la herida. La red
de fibras que constituye la estructura del coágulo
es de una proteína llamada fibrina. Para que se
forme la fibrina es necesario que actúen varias
enzimas o factores de coagulación sobre
diferentes sustancias para que se transformen
unas en otras. Los factores de coagulación
circulan en la sangre sin estar activados. Cuando
un vaso sanguíneo sufre una lesión se inicia el
proceso denominado cascada de coagulación
donde cada factor de coagulación se activa en un
orden específico para dar lugar a la formación
del coágulo sanguíneo. Es un proceso
fisiológicamente muy complejo que involucra
más de 10 factores diferentes y la participación
activa e iones calcio (Ca+2), mencionaremos
solamente los factores de la última etapa en la
formación del coágulo: la tromboplastina
activada es uno de los factores de coagulación
plasmáticos su accionar transforma a la
protrombina plasmática, otro factor de
coagulación, en la enzima trombina, la
trombina, a su vez, convierte al fibrinógeno
(proteína plasmática soluble) en fibrina
(proteína plasmática insoluble). Una vez formada
la fibrina, se polimeriza produciendo largos
filamentos que se enmarañan atrapando las
células sanguíneas, constituyendo el coágulo
definitivo.

Secuencia de la cascada de coagulación

La coagulación es un proceso complejo que se
cumple en etapas secuenciadas:

- Fase plaquetaria o de hemostasis primaria

(control de sangrado): las plaquetas se adhieren a
los bordes de la herida uniéndose a las fibras de
colágeno de la pared del vaso. Cuando las
plaquetas se comienzan a reunir y formar el
tapón plaquetario secretan varias sustancias
entre ellas: la serotonina (que produce
vasoconstricción), otras que favorecen la
agregación (aglutinamiento) de las plaquetas y
otras que intervendrán en la fase de coagulación
plasmática.
 174

Órganos del Sistema circulatorio transporta sangre carboxigenada. Las arteriolas

tienen una estructura similar a una arteria pero
Los órganos del sistema están representados por sus paredes son mucho más delgadas, la
el corazón, responsable de bombear la sangre, y por presencia de músculo liso en su pared les permite
los vasos sanguíneos, conductos por dónde circula contraerse (vasoconstricción) o relajarse
la sangre. (vasodilatación), modificando el tamaño de la
arteriola con el objetivo de regular la presión
 Vasos sanguíneos sanguínea y mantenerla dentro de ciertos límites
La sangre es impulsada por el corazón y circula o de controlar el volumen de sangre que circula
recorriendo todo nuestro cuerpo dentro de por un tejido específico.
conductos específicos denominados vasos
En la imagen, corte transversal de una arteria
sanguíneos. Tenemos tres tipos de vasos
sanguíneos que presentan diferencias
anatómicas debido a las funciones distintas que
desempeñan. El sentido de circulación dentro
del sistema es el siguiente: la sangre sale del
corazón a través de arterias que llevan sangre
hasta los tejidos, cuando entran en un órgano
las arterias se ramifican disminuyendo su
tamaño hasta convertirse en arteriolas que
suministran sangre a los capilares; después de
recorrer un órgano los capilares se unen
constituyendo vénulas que se van uniendo
formando venas de mayor tamaño, que
finalmente retornan la sangre al corazón.
• Venas: son los vasos que retornan la sangre al
En la imagen, relación entre vasos sanguíneos corazón. Sus paredes son más delgadas y menos
elásticas que las de las arterias porque la presión
sanguínea en ellas es menor. La circulación en
las venas es en general en contra de la gravedad
y se ve favorecida por la presencia de válvulas
semilunares unidireccionales (que impiden el
retorno de la sangre) y por la contracción de los
músculos esqueléticos que hacen presión sobre
ellas. Las venas transportan en general sangre
carboxigenada, excepto la vena pulmonar que
transporta sangre oxigenada.

Esquema de una vena, observar las válvulas

unidireccionales

• Arterias: son los vasos que reciben la sangre que

sale del corazón. Poseen abundante tejido
elástico y muscular en sus gruesas paredes, lo
que les permite soportar la gran presión que
ejerce la sangre cuando entra en ellas
(pulsaciones). La arteria más importante es la
aorta, que sale del ventrículo izquierdo del
corazón. En general las arterias conducen sangre
oxigenada, excepto la arteria pulmonar que
 175

• Capilares: son vasos extremadamente pequeños, Se presentan tres tipos de capilares sanguíneos
microscópicos, que forman inmensas redes diferenciados por la estructura de su pared
alrededor de los tejidos, se estima que la longitud (endotelio):
total de todos los capilares del cuerpo humano
alcanzan los 80.000 km (dos veces el diámetro - Capilares continuos o de tipo muscular: se
terrestre). Los capilares unen las arterias con las encuentran en el músculo, el tejido nervioso y
venas. La circulación en ellos es muy lenta, los tejidos conjuntivos del cuerpo, el
debido a su reducido diámetro; sus paredes están endotelio forma una capa delgada
constituidas por una sola capa celular llamada ininterrumpida alrededor de toda la
endotelio, lo que favorece el intercambio de circunferencia del capilar. Son los más
sustancias con el espacio intercelular. abundantes de los capilares.
El endotelio es un epitelio formado por una sola
capa de células planas, rodeadas por una Esquema de un capilar de tipo continuo:
membrana basal (la membrana basal es una
estructura extracelular que se encuentra por
debajo de casi todos los epitelios de organismos
pluricelulares. Está conformada principalmente
por glucoproteínas colagénicas y no
colagénicas). Las células endoteliales están
unidas mediante uniones estrechas separadas por
poros o hendiduras. El diámetro de estas
hendiduras es algo menor que el de un molécula
proteica, como la albúmina.
Por lo tanto, a través de las hendiduras el líquido
puede filtrarse libremente, junto con la mayor
parte de los iones y pequeñas moléculas
disueltas, a excepción de las proteínas. A medida
Esquema de un capilar de tipo continuo:
que la sangre atraviesa el capilar, un número
enorme de moléculas de agua y de partículas
disueltas difunden en ambos sentidos a través de
la pared capilar, proporcionando una mezcla
continua entre el plasma y el líquido intersticial.
Los capilares son los encargados de intercambiar
sustancias con el líquido intersticial por lo que no
hay célula que no esté cerca de uno de ellos.

Esquema de un capilar, observar la pared

limitante formada por una sola capa de células
(endotelio):

- Capilares fenestrados o viscerales: se

encuentran por ejemplo en el páncreas, el
tubo digestivo y las glándulas endocrinas, el
endotelio varía de grosor, y algunas regiones
sumamente delgadas están interrumpidas por
fenestraciones circulares o poros de 80 a 100
nanometros, cerrados por un diafragma muy
delgado que tienen un engrosamiento central
puntiforme. Entre los capilares fenestrados,
 176

los del glomérulo renal parecen ser una

excepción por el hecho de que los poros no
están cerrados por diafragmas, y su lámina
basal es hasta tres veces más gruesa que la de
los otros capilares. El líquido atraviesa la
pared a una velocidad cien veces mayor que
en los capilares del músculo, fenómeno que
afecta directamente la presión arterial.

Esquema de un capilar de tipo fenestrado:

Esquema de un capilar de tipo sinusoidal:

Esquema de un capilar de tipo fenestrado:

En la imagen la relación entre los diferentes

vasos sanguíneos y comparación de la estructura
de sus paredes:

- Capilares sinusoidales: Son de mayor tamaño

y tienen forma más irregular. El endotelio es
discontinuo por la presencia de fenestraciones
sin diafragmas. La lámina basal también es
discontinua, lo que aumenta el intercambio
entre la sangre y el tejido. Se encuentran en el
bazo, hígado, en la médula ósea y en algunos
órganos linfoides y algunas glándulas
endocrinas.

Esquema de un capilar de tipo sinusoidal:

 177

 Corazón: es la bomba que impulsa la sangre tricúspide y la válvula que separa la AI del
por los vasos sanguíneos. El corazón es el VI se denomina válvula auriculoventricular
órgano principal del sistema circulatorio, su izquierda o válvula mitral. También existen
función es el bombeo de la sangre. Late otras dos válvulas cardíacas semilunares
aproximadamente 2500 millones de veces en unidireccionales (válvula aórtica y válvula
una vida humana promedio y bombea unos 300 pulmonar) entre los ventrículos y las arterias
millones de litros de sangre hacia los tejidos con las que se comunican y hacia las que
corporales. Se contrae 72 veces por minuto bombean la sangre. La apertura o el cierre de
bombeando 70 ml de sangre por latido, es decir las válvulas dependen esencialmente de las
5 litros por minuto o 7200 litros por día (1440 presiones sanguíneas entre las cámaras que
minutos). separan y no de un trabajo activo por parte del
Es un órgano hueco de paredes fuertes y organismo.
musculares que se contrae rítmicamente en
forma involuntaria. Está constituido por tres En la imagen la anatomía externa del órgano:
capas de tejido denominadas:
- pericardio: capa de tejido externa.
- miocardio: tejido muscular cardíaco.
- endocardio: tejido que reviste las cavidades
del corazón. El pericardio rodea y protege al
corazón.

Ubicación anatómica del corazón en la cavidad

torácica:

En la imagen un corte longitudinal del corazón,

observar las cavidades y las cuatro válvulas
cardíacas:

Estructuralmente el corazón está dividido por

un tabique central en dos mitades, la derecha
y la izquierda, cada una de las cuales están
divididas a su vez por válvulas en otras dos
cavidades, una superior y una inferior. En
total posee cuatro cavidades o cámaras: dos
aurículas superiores, izquierda (AI) y derecha
(AD), de paredes delgadas, y dos ventrículos,
izquierdo (VI) y derecho (VD), de paredes
más gruesas. Tanto la AI con el VI, como la
AD con el VD, están comunicados entre sí
por orificios auriculoventriculares, tapizados
por válvulas unidireccionales que tienen la
función de obturar el paso de sangre durante
las contracciones del órgano. La válvula que
separa la AD del VD se denomina válvula
auriculoventricular derecha o válvula
 178

Funcionamiento del corazón - Sístole: se produce la contracción de las

cámaras lo que permite su vaciado.
Para impulsar la sangre a través del sistema
circulatorio, el corazón, realiza dos movimientos, 3- Sístole auricular: comienzan a contraerse
uno de relajación o diástole y el otro de las aurículas para terminar de vaciarse y
contracción o sístole. pasarle la sangre a los ventrículos y
Estos movimientos son rítmicos e involuntarios y completar su llenado, proceso que provoca
se denominan en conjunto ciclo cardíaco. La el cierre de las válvulas
repetición de este ciclo cardíaco determina la aurículoventriculares.
frecuencia cardíaca.
Aunque la parte derecha e izquierda estén separadas 4- Sístole ventricular: una vez llenos los
por un tabique actúan coordinadamente. ventrículos, comienzan a contraerse, las
válvulas que los comunican con las arterias
El ciclo cardíaco (bombeo de la sangre) se se abren y dan paso a la sangre, que es
realiza de la siguiente manera: expulsada con gran presión a través de las
arterias.
- Diástole: las cámaras están relajadas (tanto
aurículas como ventrículos) y se produce el
llenado de las mismas. El corazón durante la sístole, observe que las
válvulas aurículoventriculares están cerradas
1- La sangre ingresa, a través de las venas, a las pero las que comunican los ventrículos con las
aurículas en su fase de diástole; a la AD arterias están abiertas:
llega la sangre proveniente de la vena cava
superior e inferior, a la AI llega la sangre
proveniente de las venas pulmonares.

2- Cuando las aurículas están completando su

llenado, aumenta la presión dentro de las
cámaras a tal punto que se abren las válvulas
aurículoventriculares permitiendo el paso de
la sangre hacia los ventrículos. Éstos, que se
encontraban en su fase diastólica (relajación)
y comienzan a llenarse.

Relajación de las cámaras y apertura de válvulas

en fase diastólica:

Después de la salida de la sangre de los

ventrículos, el corazón relaja sus cámaras por un
instante y el ciclo vuelve a comenzar.
 179

Gráfico que representativo del ciclo cardíaco cardíaco está formada por células especiales que
completo: pueden iniciar espontáneamente su propio impulso
y contraerse. El nódulo sinoauricular está conectado
a través de fibras especiales a las fibras musculares
de las aurículas lo que permite que la señal eléctrica
se propague velozmente a toda la masa muscular de
las aurículas para que se contraigan. La señal
eléctrica no pasa a los ventrículos porque el tejido
cercano a las válvulas aurículoventriculares es
incapaz de conducir las señales eléctricas.
Un grupo de fibras especializadas del músculo
auricular de la AD conduce la señal eléctrica a un
cúmulo de células especiales ubicadas en la base de
la AD, denominado nódulo aurículoventricular
(AV). Aquí la transmisión se demora brevemente, lo
cual permite a las aurículas completar su
contracción antes de que los ventrículos comiencen
a contraerse. A partir del nódulo aurículoventricular
la señal eléctrica se dispersa por fibras musculares
especializadas, Haz o fascículo de His, ubicadas en
el tabique central y que se continúan en conexión
con otro grupo de fibras llamadas fibras de
Purkinje en la base de los ventrículos y que los
recorren llevando rápidamente la señal eléctrica a
todas las células del músculo cardíaco ventricular,
provocando su contracción.

En el gráfico, corte longitudinal del corazón,

Sistema eléctrico del corazón: Automatismo
observe la ubicación de los nódulos y de las fibras
cardiaco
de conducción rápida del sistema eléctrico del
corazón:
Los músculos realizan solo dos acciones: se
contraen o se relajan. Todos los músculos de
nuestro cuerpo (esqueléticos o viscerales) requieren
de una señal eléctrica para contraerse, es decir,
cuando la señal eléctrica llega a la célula muscular
se genera un potencial de acción que se propaga por
toda la fibra muscular haciendo que ésta se
contraiga. El encargado de generar la señal
eléctrica, transportarla hasta los músculos y
transferírsela a través de una sinapsis química es el
Sistema Nervioso.
El corazón es el único órgano muscular que no
precisa del Sistema Nervioso para contraerse porque
él mismo es capaz de generar su propia señal
eléctrica, es autónomo.
El impulso eléctrico que producen las
contracciones de las fibras musculares del corazón
nace en el propio corazón en el nódulo
sinoauricular (SA) (marcapaso biológico) ubicado
en la pared posterior de la AD. Esta zona del tejido
 180

Frecuencia cardíaca Influencia simpática

La frecuencia cardíaca está regulada por el Sistema Cuando la rama simpática del sistema nervioso
Nervioso, a través del centro de regulación autónomo se activa por algún factor estresante,
cardiovascular. Este centro está localizado en el físico o emocional, como un susto, la ansiedad, la
bulbo raquídeo y puede acelerar o disminuir el excitación o el ejercicio, las fibras simpáticas
ritmo según las necesidades del organismo. Al liberan norepinefrina en las sinapsis cardíacas y
bulbo raquídeo llega información de los esta sustancia se une a ciertos receptores del
baroceptores (receptores sensibles al estiramiento corazón (receptores adrenérgicos) causando que el
por presión) que se encuentran en la arteria carótida, umbral de disparo eléctrico se alcance más rápido,
en la arteria aorta, en la vena cava y en el corazón. de modo que el marcapasos acelera su ritmo de
La regulación nerviosa es ejercida por el sistema impulsos y con ello se aumenta el ritmo cardíaco.
nervioso autónomo a través del nervio vago (que La estimulación simpática también aumenta la
baja por el cuello) y que se conecta con el fuerza contráctil de los músculos al permitir una
marcapaso. La estimulación por parte del sistema mayor entrada a las células musculares de los iones
parasimpático produce un efecto retardador sobre el Ca+2 que favorecen la contracción.
marcapaso (nódulo sinoauricular), disminuyendo la
frecuencia cardíaca. Los nervios simpáticos, en Influencia parasimpática
cambio, estimulan el marcapaso aumentando la
frecuencia. La división parasimpática se opone al efecto
Las fibras de ambas ramas autónomas, simpáticas y simpático y reduce de forma efectiva el ritmo
parasimpáticas, llegan a todas las partes de la cardíaco cuando la situación estresante pasa, sin
musculatura del corazón pero lo hacen embargo, ciertas situaciones emocionales como la
mayoritariamente a los nódulos SA y AV así como tristeza o la depresión severa pueden mantener
a las arterias coronarias. activa la participación parasimpática de manera
Cuando el organismo está en estado de reposo persistente. El efecto parasimpático utiliza la
ambas divisiones autónomas envían señales al acetilcolina (neurotransmisor) como mediador de
nódulo SA para interferir con el ritmo cardíaco los procesos retardadores del ritmo cardíaco.
propio del nódulo (100 latidos por minuto), sin
embargo, la división dominante es la inhibidora y Otros factores que pueden influir en el ritmo
entonces se dice que el corazón funciona en el cardíaco son: la presión sanguínea, y la presencia de
modo vago a un ritmo de latidos generalmente algunas sustancias químicas o iones en la sangre o
menor (72 / 75 latidos por minuto) al que induce el en los fluidos corporales. Las glándulas
nódulo SA si no estuviera inervado por el nervio suprarrenales segregan adrenalina que también
vago. aumenta el ritmo cardíaco (estrés).

En el gráfico relación entre el Sistema Nervioso

Autónomo y el corazón: El doble circuito de la sangre: doble
circuito cardiovascular
La circulación en el ser humano se define como
cerrada, doble y completa:
• cerrada: porque en condiciones normales
nunca abandona el sistema.
• doble: porque recorre dos circuitos, el
pulmonar y el corporal, pasando dos veces por
el corazón (lado derecho y lado izquierdo)
• completa: porque la sangre oxigenada nunca
se mezcla con la carboxigenada gracias a la
presencia del tabique central completo del
corazón.
 181

El doble recorrido de la sangre en el sistema nos Distribución de la sangre por el organismo:

permite distinguir dos circuitos diferentes, el de arterias y venas principales:
circulación mayor, sistémica o corporal y el de
circulación menor o pulmonar.

• Circulación mayor: la sangre oxigenada,

proveniente de los pulmones, es impulsada desde
la AI al VI, y de ahí por la arteria aorta a los
tejidos del cuerpo. En su recorrido la sangre va
dejando oxígeno (O2) en las células y se va
cargando de dióxido de carbono (CO2) producido
por éstas durante la respiración celular. La sangre
carboxigenada (con CO2) es llevada por las
venas a la gran vena cava (superior o inferior)
que la retorna a la aurícula derecha (AD) del
corazón, terminando el circuito.

• Circulación menor: la sangre carboxigenada

pasa de la AD al VD y de éste, por la arteria
pulmonar llega a los pulmones, allí durante el
intercambio gaseoso, libera el CO2 y se carga de
O2. La sangre, ahora oxigenada, retorna a la AI
corazón por las venas pulmonares terminando el
ciclo.

Gráfico simplificado del doble circuito

cardiovascular, observe el circuito pulmonar, el
circuito sistémico (corporal):

Presión sanguínea
La presión sanguínea es una medida de la fuerza
por unidad de área con que la sangre empuja las
paredes de los vasos sanguíneos (habitualmente se
mide en la arteria principal del brazo).
La presión arterial normal de un adulto es de 120
mm Hg de máxima (contracción máxima de
ventrículos, presión sistólica) y de 80 mm Hg de
mínima (ventrículos relajados, presión diastólica);
esto se expresa como una presión sanguínea de 120
/ 80.

La presión sanguínea está determinada por el

volumen de sangre, el flujo sanguíneo y la
resistencia al mismo. El flujo sanguíneo depende
directamente de la acción de bombeo del corazón.
Cuando el corazón aumenta su ritmo también lo
hace el flujo sanguíneo, lo cual causa un incremento
de la presión sanguínea; y viceversa, al disminuir el
ritmo disminuye el flujo sanguíneo y se produce un
descenso en la presión sanguínea.
 182

Si el volumen de sangre disminuye, por

hemorragia o por sangrado crónico, la presión
sanguínea también disminuye; y viceversa, el
aumento de volumen sanguíneo aumenta la presión La circulación y la actividad
sanguínea (consumo excesivo de sal provoca
retención de agua, aumentando el volumen de
sangre circulante). Cuando el ser humano realiza una actividad
Existe una resistencia natural al flujo sanguíneo, física que requiera un esfuerzo muscular mayor que
cuando la resistencia aumenta la presión también lo una actividad sedentaria (reposo), incrementa su
hace. La resistencia está en relación con la frecuencia respiratoria para asegurar la eficiente
viscosidad de la sangre y al diámetro de los vasos. oxigenación de las células musculares participantes
en la actividad.
Ahora bien, este aumento en la frecuencia
respiratoria no tendría efecto si la velocidad de
Esquema dónde se indica el cambio de presión transporte del O2 no aumenta también. Por eso al
sanguínea de acuerdo el corazón se encuentre en su incrementarse la actividad física también se
fase diastólica o sistólica: incrementa la frecuencia cardíaca (el corazón
bombea más veces por minuto), lo que permite a los
nutrientes y al O2 llegar a “tiempo” a las células y
que los desechos sean eliminados (CO2), también, a
mayor velocidad.
 183

Sistema linfático

Además del sistema circulatorio sanguíneo, los El sistema linfático es la segunda red de
vertebrados tenemos un sistema circulatorio transporte de líquidos corporales. La circulación del
accesorio, el Sistema Linfático. sistema linfático transcurre paralelamente a la
El Sistema Linfático está constituido por los circulación de retorno venoso del sistema
vasos linfáticos, los órganos linfáticos primarios circulatorio sanguíneo hacia el corazón, es decir que
(médula ósea roja, Timo) dónde se forman y sigue el mismo sentido de circulación de las venas,
maduran las células del sistema (leucocitos) y por ya que la linfa circula en una sola dirección, desde
los órganos linfáticos secundarios (gánglios los tejidos hacia los troncos linfáticos terminales,
linfáticos, adenoides, amígdalas, placas de Peyer, principalmente el conducto torácico, dónde se
bazo) dónde las células del sistema, una vez vuelca la linfa al sistema circulatorio.
maduras y activas, cumplen funciones. Por el
interior de estos vasos circula un líquido, la linfa, En la imagen simplificación de la distribución
que está constituida por células (linfocitos corporal de los vasos linfático y su circulación (en
principalmente y fagocitos) y plasma sanguíneo con una sola dirección) comparados con el recorrido
mayor proporción de agua, formado a partir del del sistema circulatorio
líquido intersticial excedente de los tejidos.

En la imagen simplificación de la distribución

corporal de los vasos linfáticos y los ganglios
linfáticos

Conducto torácico

Además de agua, linfocitos y fagocitos la linfa

presenta en su composición algunas de las proteínas Durante su recorrido la linfa transcurre por los
plasmáticas (inmunoglobulinas, albúmina), lípidos y vasos linfáticos pasando por los grupos
algunos desechos metabólicos ganglionares, penetrando en éstos gracias a la
acción de los vasos aferentes, una vez que ha sido
 184

filtrada por los ganglios, los vasos eferentes

permiten la salida de la linfa, que sigue su curso
hasta llegar a los troncos linfáticos terminales y
desde allí se integrará al torrente sanguíneo.

En la imagen, ganglio linfático, ingreso de la

linfa a través de los vasos aferentes, circulación y
egreso a través de los vasos eferentes:

Los vasos linfáticos contienen un gran número

de válvulas que evitan que la linfa “retroceda” en su
circulación. En los vasos poscapilares linfáticos
(vasos de mayor diámetro) aparecen células
musculares que intervienen en la propagación
unidireccional del flujo linfático. Los capilares
linfáticos presentan sus extremos cerrados (ciegos).
Salvo algunas áreas superficiales de la piel, el Las válvulas se encuentran dispuestas a intervalos
sistema nervioso central, porciones profundas de los de pocos milímetros en los vasos grandes, y en los
nervios periféricos y huesos; el resto de los tejidos pequeños se encuentran aún más próximas. Estas
presentan vías linfáticas de drenaje de su líquido válvulas permiten dirigir la linfa hacia el conducto
intersticial. torácico y evitan el reflujo linfático.

Este sistema forma un circuito que nace en los En la imagen, detalle de los vasos linfáticos.
capilares linfáticos ciegos de los tejidos para drenar Observar las válvulas unidireccionales:
en la circulación sanguínea.
La linfa de la parte inferior del cuerpo sube hacia
el conducto linfático torácico para vaciarse en la
vena subclavia junto con la linfa proveniente de la
cabeza, de los brazos y algunas partes del tórax.
También se sabe que parte de la linfa de la región
inferior del cuerpo puede entrar en la circulación
por la región inguinal y en algunas regiones del
abdomen. El conducto torácico es el vaso linfático
más importante del cuerpo, que recoge la mayor
parte de la linfa del cuerpo, exceptuando el
cuadrante superior derecho. Drena en la circulación
sanguínea a nivel de la vena subclavia izquierda.
En la imagen, relación entre los capilares
linfáticos, células y capilares sanguíneos:
 185

En la imagen, detalle de los vasos linfáticos. Las funciones del sistema son las siguientes:
Observar circulación de la linfa:
• Recoger el fluido intercelular y volcarlo
nuevamente al sistema circulatorio en las
venas subclavias.

• Funciones inmunes, formación, maduración y

activación de las células del sistema
(linfocitos). Los ganglios linfáticos son el
lugar donde se acumulan los linfocitos B y T
antes de actuar inmunológicamente linfocitos
que tienen función de defensa.

• Los vasos linfáticos absorben y transportan

los lípidos, obtenidos en el sistema digestivo,
hacia el torrente sanguíneo.

En la imagen distribución corporal de los

órganos linfáticos:

La actividad espontánea del músculo liso

linfático determina lo que se denomina como el
bombeo intrínseco linfático, dado que éste músculo
responde con una contracción cada vez que se
distiende por un incremento de volumen. Aún más
cada segmento entre válvulas actúa como una
bomba independiente, de forma que el llenado de un
segmento hace que éste se contraiga, impulsando la
linfa hacia el inmediato superior, el cual al llenarse
se contrae automáticamente, y así sucesivamente.
La actividad física determina un incremento de la
velocidad del flujo linfático en 10 a 30 veces, dada
la acción del músculo esquelético sobre la
circulación linfática, análoga a la explicada en el
sistema venoso. Además de este bombeo, también
cooperan en esta acción las pulsaciones arteriales
adyacentes; la compresión del cuerpo por objetos
externos y movimientos de las diversas partes del
cuerpo.
Dado el diseño de los capilares linfáticos es
lógico pensar que cada vez que los tejidos se Se ampliaran conceptos del sistema vinculados al
hinchan de líquido, éste comienza a pasar hacia el Sistema inmune en la PARTE 15 de éste cuadernillo
capilar linfático, líquido que no puede retroceder cuando se desarrollen los contenidos de ese
por el diseño valvular de los mismos. En sistema.
consecuencia se incrementa la presión intralinfática
impulsando la linfa en una única dirección.
 186

PARTE 12

El Sistema Respiratorio y el intercambio de gases

Las células de los animales requieren de un suministro continuo de oxígeno, además, deben
deshacerse del dióxido de carbono generado durante la respiración celular aeróbica. El intercambio de
gases entre el organismo y su ambiente se conoce como respiración externa.
El intercambio de gases cuando el organismo es de pequeño tamaño (pocas células de espesor) es
simple ya que los gases pueden difundir con facilidad del medio exterior hacia el interior y llegar
rápidamente a la totalidad de las células.
En los organismos de mayor tamaño, como el ser humano, la simple difusión del oxígeno y del
dióxido de carbono no es un método satisfactorio de intercambio gaseoso dado la enorme cantidad de
tejidos que presentan. Se necesitan estructuras especializadas para garantizar un intercambio adecuado
de gases. La presencia de un sistema especializado que lo realice es fundamental. Algunas de las
células, como las neuronas del encéfalo, se dañan irreversiblemente si ese suministro se interrumpe por
solo escasos minutos, por lo tanto, el sistema debe poder abastecer del oxígeno necesario para cada una
de ellas.
 187

Sistema respiratorio humano

Respiración
El término respiración es normalmente utilizado Gráfico del Sistema respiratorio:
para indicar los procesos de inhalación y de
exhalación, es decir, el ingreso de aire al organismo
y el egreso del mismo, éste proceso es un proceso
físico que con mayor propiedad se lo denomina
respiración externa, involucra tanto la ventilación
pulmonar como el intercambio gaseoso a nivel
pulmonar.
Es necesario diferenciar el proceso de respiración
externa del de respiración interna. La respiración
interna es un proceso del metabolismo químico que
tiene lugar en el interior de cada una de nuestras
células, por el cual se oxidan ciertos nutrientes para
liberar la energía contenida en ellos, con la
consiguiente formación de moléculas de ATP.
A este proceso se lo conoce como respiración
celular o “interna”, para diferenciarlo de la
inhalación y de la exhalación o respiración
“externa”.

Función del Sistema respiratorio

La principal tarea del sistema respiratorio es
permitir el ingreso del aire atmosférico y expelerlo Órganos del sistema
del cuerpo previo intercambio gaseoso. Las vías
aéreas superiores tienen como función la de • Fosas nasales: constituidas por las narinas y
acondicionar el aire atmosférico proceso que la cavidad nasal. Las narinas son dos orificios
involucra la filtración, la humidificación y el ubicados en la parte inferior de la nariz que
calentamiento del mismo, y luego conducirlo hasta desembocan en una cavidad interna
los pulmones donde se realizará el intercambio denominada cavidad nasal. Al pasar por la
gaseoso. Para cumplir con tal fin, está constituido nariz, el aire es filtrado, humedecido y
por una serie de órganos especializados en cada una calentado a temperatura corporal. La cavidad
de las tareas mencionadas. nasal está recubierta de un epitelio ciliado
vibrátil, húmedo y rico en vasos sanguíneos.
La suciedad, bacterias y otras partículas
Organización el Sistema respiratorio extrañas quedan atrapadas en el flujo de
moco producido por células del epitelio, que
El Sistema respiratorio humano está diseñado es impulsado hacia la garganta por los cilios.
evolutivamente para una respiración externa aérea De este modo, las partículas extrañas son
(aire atmosférico). Consta en su anatomía de una llevadas al aparato digestivo, el cual puede
serie de tubos por los cuales el aire realiza su eliminarlas de manera más eficaz que los
recorrido desde los orificios por los que ingresa pulmones (se ingiere cerca de 500 ml de
hasta las estructuras especializadas en el moco nasal por día, sin estar enfermo). Los
intercambio de gases, y luego sale nuevamente al numerosos vasos sanguíneos presentes
exterior realizando el camino inverso. entibian el aire ingresante. La humedad de las
 188

fosas nasales es asegurada por las secreciones activa el reflejo de la tos, que expulsa la
de las glándulas mucosas y por el suero materia fuera del aparato respiratorio.
trasudado a través de los capilares.

• Faringe (garganta): órgano compartido con En el gráfico, relación anatómica entre laringe y
el sistema digestivo que se comunica con la tráquea:
cavidad nasal y con el oído medio (a través
de la trompa de Eustáquio) en su parte inicial
(nasofaringe), con la boca en su parte media
(orofaringe) y con la laringe (laringofaringe)
y con el esófago en su parte terminal.
Órgano muscular que cumple tanto funciones
respiratorias conduciendo el aire hacia la
laringe, como digestivas ya que es
responsable conjuntamente con la cavidad
oral de la deglución.

En el gráfico, regiones de la faringe:

En el gráfico, diferentes sectores anatómicos de la
laringe:

• Laringe: ubicada debajo de la faringe y

protegida por cartílagos (nuez de Adán) que • Tráquea: órgano tubular que conduce el aire
impiden que la laringe colapse. En la laringe hacia los bronquios. Constituida por anillos
se encuentran las cuerdas vocales, cuya de cartílago en forma de herradura que evitan
vibración nos permiten emitir sonidos. que ésta se cierre (colapse) durante la
Durante la deglución, una placa de tejido, la inspiración o cuando es presionada por el
epiglotis, automáticamente cierra la esófago al pasar alimento; éste órgano tiene
comunicación entre laringe y esófago de su pared interna revestida por un epitelio
modo que los alimentos y líquidos pasan al ciliado que segrega mucus para atrapar
esófago y no a las vías respiratorias impurezas. Los cilios del epitelio baten hacia
inferiores. Si este mecanismo de defensa arriba para que el mucus sea deglutido en la
falla y materia extraña entra a las vías, se faringe. En su parte final la tráquea se bifurca
 189

en dos conductos originando los bronquios,

cada uno de los cuales se dirige a un pulmón.

Gráficos de la tráquea. A, vista general. B y C,

Detalle de la estructura de la pared traqueal. C,
Fotografía de un preparado histológico vista al
microscopio óptico. En la imagen bronquios y bronquíolos

• Pulmones: órganos esponjosos pares que

ocupan la cavidad torácica, constituidos por
millones de alvéolos (unidades estructurales y
• Bronquios: son dos tubos que se originan por funcionales) cuya función es realizar el
ramificación de la tráquea. Cada uno se dirige intercambio gaseoso. Cada pulmón está
hacia uno de los pulmones, están formados por recubierto por una membrana, la membrana
anillos cartilaginosos incompletos y músculo pleural que se continúa tapizando la cavidad
liso y su pared interna recubierta por un epitelio torácica formando un saco (cavidad) hermético.
ciliado. Antes de entrar en los pulmones se los Queda determinado así un espacio, el espacio
llama bronquios primarios, una vez dentro de pleural, que esta lubricado por líquido para
los pulmones se ramifican enormemente impedir que se dañe el tejido pulmonar.
disminuyendo su calibre en cada ramificación
(bronquios secundarios y terciarios).
Finalmente las ramificaciones forman los Membranas que recubren los pulmones:
bronquíolos que llevarán el aire hasta los
alvéolos pulmonares. Los bronquíolos
presentan en sus paredes solo músculo circular
liso. La contracción y la relajación de este
músculo se halla bajo el control del sistema
nervioso autónomo que regula y ajusta el flujo
de aire según las demandas metabólicas.
 190

Morfología externa de los pulmones: vista En la superficie de los pulmones se observan

anterior hendiduras profundas, llamadas cisuras, que
separan los lóbulos pulmonares; el pulmón
derecho comprende tres lóbulos y el izquierdo dos.
La cara interna de los pulmones presenta una zona
denominada hilio, por donde ingresan al pulmón los
bronquios, los vasos sanguíneos y los nervios.

Cada bronquíolo termina en un racimo de diminutos

sacos aéreos llamado saco alveolar formado por
alvéolos. Cada alvéolo tiene un diámetro de entre
0,1 y 0,2 milímetros y están rodeados por
capilares sanguíneos.

Gráfica de pulmones y alvéolos pulmonares:

 191

• Músculos respiratorios: diafragma y gases sea mayor que la presión atmosférica, el aire
músculos intercostales, son los responsables saldrá de los pulmones. Cuando la presión
de la mecánica ventilatoria, proceso que intrapulmonar sea menor que la atmosférica, el aire
permite la inhalación y la exhalación. El fluirá hacia dentro de los pulmones.
principal músculo respiratorio es el diafragma, Los responsables de modificar la presión
músculo muy potente en forma de domo que intrapulmonar son los músculos respiratorios
separa totalmente la cavidad torácica de la (diafragma e intercostales) que al contraerse o
cavidad abdominal. relajarse modifican el volumen de la cavidad
torácica y con él la presión interna. Al contraerse
estos músculos aumentan el volumen de la cavidad
Ventilación pulmonar (expansión de los pulmones) provocando una
disminución de la presión interna, al relajarse los
La mecánica respiratoria o ventilación músculos disminuyen el volumen de la cavidad
pulmonar es el proceso que permite el ingreso y el provocando un aumento de la presión.
egreso de aire a los pulmones. Consta de dos fases
la de inspiración o inhalación y la de espiración o
exhalación, ambas regidas por el accionar del Fases de la ventilación pulmonar
diafragma y de los músculos intercostales, si la
inspiración es profunda también participan los • Fase de inhalación (inspiración): fase activa.
músculos abdominales. Este proceso si el individuo La contracción del diafragma (descenso) y la de
está en reposo se repite unas catorce veces por los músculos intercostales (elevación de las
minuto, mientras que durante una actividad física costillas) provoca el aumento de la capacidad
puede aumentar de diez a quince veces. torácica (volumen aumentado), produciendo una
Es necesario recordar que si dos regiones o baja de presión interna que para equilibrarse con
sectores comunicados entre sí tienen diferentes la presión externa, provoca el ingreso de aire
presiones de gases, éstos tenderán a movilizarse de atmosférico.
manera tal de equilibrar las presiones. Los gases se
movilizan de acuerdo a gradientes de presión, En la imagen, fase de inhalación o inspiración:
siempre lo hacen desde regiones con mayor
presión hacia regiones de menor presión. De
acuerdo con éste comportamiento físico de los
gases, en el sistema los gases se movilizaran de dos
maneras:
- flujo masivo: es la manera en que los gases se
movilizan desde el medio exterior hacia el
interior de los pulmones durante la inhalación y,
durante la exhalación, desde los pulmones hacia
el exterior.

- difusión: es el proceso físico en que los gases

siguiendo el gradiente de presiones se movilizan
a través de barreras membranosas, (paredes
alveolares, paredes capilares, membranas
celulares) molécula a molécula, desde el interior
de los pulmones hasta la sangre. También es la
forma en que se movilizan desde la sangre hacia
el interior de las células y viceversa.
1- Descenso del diafragma (contracción)
2- Aumento del volumen pulmonar.
Entonces, el sentido del flujo aéreo en las vías 3- Disminución de la presión interna.
respiratorias depende de la diferencia de presión 4- Ingreso del aire.
entre el interior de la cavidad pulmonar y la
atmósfera. Cuando la presión intrapulmonar de
 192

• Fase de exhalación (espiración): fase pasiva. La contiene un gas disuelto se expone a la atmósfera en
relajación del diafragma y de los músculos la cual la presión de ese gas es inferior a la del gas
intercostales (vuelven a posiciones habituales) en el líquido, el gas abandonará el líquido y pasará
producen la disminución del volumen torácico y al aire hasta que se igualen las presiones parciales
en consecuencia también de los pulmones en el aire y en el líquido (Ej: bebidas gaseosas que
aumentando la presión intrapulmonar, pierden paulatinamente el gas). En síntesis, los
provocando la salida del aire al exterior para gases se mueven desde una región de presión
equilibrar presiones. parcial más alta a una región de presión parcial
más baja.
En la imagen, fase de exhalación o espiración:
El aparato respiratorio suministra oxígeno a los
alvéolos, pero si ese gas permaneciera en los
pulmones, todas las células corporales pronto
morirían. El vínculo vital entre alvéolos y células
corporales es el sistema circulatorio. Cada alvéolo
(aproximadamente 300 millones entre los dos
pulmones, unos 70 m2 de superficie respiratoria)
constituye un diminuto depósito desde el cual se
carga de oxígeno la sangre que es llevada por
capilares a las cercanías del aire alveolar.

Los alvéolos son estructuras microscópicas de

paredes muy delgadas, rodeados por una densa red
de capilares sanguíneos, en donde se produce el
intercambio gaseoso.

Modelo de alvéolo intercambiando gases con la

sangre de un capilar pulmonar
1- Ascenso del diafragma (relajación).
2- disminución del volumen pulmonar.
3- Aumento de la presión interna.
4- Egreso del aire.

Intercambio gaseoso
Recordemos lo expresado con anterioridad en
cuanto al comportamiento de los gases y sus
presiones. La presión total de una mezcla de
gases, como el aire, es la suma de las presiones
parciales de cada gas en la mezcla y la presión
de cada gas es proporcional a su concentración.
Para ejemplificar esto pensemos en la siguiente
situación: si un líquido sin gases disueltos se expone
al aire a la presión atmosférica, cada uno de los
gases del aire se disuelve y difunde en el líquido
hasta que la presión parcial de cada gas en el líquido
iguala a la presión parcial de ese gas en el aire
atmosférico. De modo inverso, si un líquido que
 193

En la imagen, alveolos pulmonares y su relación La composición porcentual del aire exhalado es

con los capilares aproximadamente la siguiente:

Composición de GASES del aire

exhalado (pulmonar) en %
Nitrógeno (N2) 77 %
Oxígeno (O2) 16 %
Dióxido de carbono (CO2) 4 %
Vapor de agua (variable) 1,6 %
Otros gases 1,4 %

Si comparamos las dos tablas claramente

visualizamos que los porcentajes de los gases que
componen el aire inhalado son diferentes a los
porcentajes de los gases que componen el aire
exhalado; el aire inhalado tiene un mayor
porcentaje de O2 pero un menor porcentaje de CO2
y de vapor de agua, el (N2) no varía porque no
intervienen en el proceso respiratorio. Esta
diferencia en los porcentajes de composición se
debe a que del aire que inhalamos retiramos O2 que
difunde hacia la sangre y le incorporamos, por
difusión, el CO2 que trae la sangre proveniente de
las células (el CO2 fue generado por las células en el
proceso de respiración celular). La diferencia de
porcentajes en el vapor de agua responde a que el
El pasaje de los gases respiratorios, oxígeno y
aire inhalado al tener menor proporción de vapor de
dióxido de carbono, de un lugar a otro es un proceso
agua arrastra humedad de las vías respiratorias al
de difusión, movimiento espontaneo de moléculas
salir.
desde donde se encuentran a mayor presión hacia
donde hay menor presión de los mismos.
El intercambio gaseoso entre los alvéolos y los
En este intercambio el O2 del aire atmosférico
capilares es eficiente si:
que se encuentra en los alvéolos a mayor presión
(“más concentrado”), pasa a los capilares y a la
• Hay una amplia superficie a través de la
sangre donde se encuentra a menor presión (“menos
cual realizar la difusión de los gases: existen
concentrado”), y éstos vuelcan el CO2 que se
millones de alvéolos.
encuentra a mayor presión hacia los alvéolos donde
• Hay un abundante suministro de sangre:
se encuentra a menor presión. Este proceso es
densa red de capilares que rodea a los
conocido como hematosis. alvéolos.
• La distancia que tienen que atravesar los
El aire atmosférico que inhalamos es una gases es mínima: tanto los capilares como
mezcla de gases que tiene aproximadamente los alvéolos tienen una única capa celular de
siguiente composición: espesor en sus paredes.
• Hay diferencia de concentraciones de los
Composición de GASES del aire gases entre los capilares y los alvéolos.
inhalado (atmosférico) en %
Nitrógeno (N2) 77 % La difusión de los gases se produce en dos
Oxígeno (O2) 21 % lugares diferentes, involucrando a los capilares y a
Dióxido de carbono (CO2) 0,03 % los alvéolos por un lado y, por el otro, a los
Vapor de agua (variable) 0,57 % capilares y a las células.
Otros gases 1,4 %
 194

Una vez que el O2 pasó a la sangre, se une a la En el esquema, modelo de difusión de oxígeno (O2)
hemoglobina de los glóbulos rojos constituyendo la siguiendo el gradiente de presión:
oxihemoglobina (el oxígeno es prácticamente HbO2= oxihemoglobina
insoluble en el plasma), de esta forma es distribuido
a todas las células del cuerpo. Como el O2 se
encuentra en mayor presión en la sangre que en las
células, difunde hacia el espacio intercelular y
luego pasa a éstas. Como producto de la oxidación
de la materia orgánica (respiración celular
aeróbica), que se produce dentro de la célula, se
obtiene CO2 que por difusión pasa al espacio
intercelular y de éste a los capilares, donde se
asocia, en parte (un 20 %), a la hemoglobina
constituyendo la carboxihemoglobina, otra parte (10
%) se disuelve en el plasma y, principalmente, se
asocia con el agua del plasma sanguíneo
constituyendo iones bicarbonato (70 %) y de esta En el esquema, modelo de difusión de dióxido de
manera es transportado hasta los alvéolos carbono (CO2) siguiendo el gradiente de presión:
pulmonares donde, por difusión es liberado al
exterior durante la exhalación.

Gráfico del recorrido del O2 y del CO2 desde los

alvéolos a las células y desde las células a los
alvéolos respectivamente:

Hemoglobina y mioglobina

Hemoglobina

La hemoglobina es una proteína globular, que está

presente en altas concentraciones en lo glóbulos
rojos y se encarga del transporte de O2 desde los
alvéolos pulmonares hacia los tejidos periféricos y
del transporte de CO2 y protones (H+) desde los
tejidos periféricos hasta los pulmones para ser
excretados.
La hemoglobina es una proteína con estructura
cuaternaria, es decir, está constituida por cuatro
cadenas polipeptídicas. Debido a que cada cadena
está unida a un grupo prostético hemo (grupo
unido a una proteína pero no formado por
aminoácidos y unido a un átomo de hierro), tiene 4
átomos de hierro por molécula; cada una de ellas
puede unirse a una molécula de oxígeno, siendo
pues un total de 4 moléculas de oxígeno las que
 195

puede transportar cada molécula de hemoglobina. El Mioglobina

oxígeno se une a cada átomo de hierro La mioglobina es una hemoproteína globular
constituyendo la oxihemoglobina. encontrada principalmente en el tejido muscular
donde sirve como sitio de captación, de
almacenamiento intracelular para el oxígeno y de
Modelo de molécula de hemoglobina, observe la transporte dentro de las células musculares. Es una
estructura cuaternaria de la proteína con los cuatro proteína relativamente pequeña, está formada por
grupos hemo: una sola cadena polipeptídica, que contiene un
grupo prostético hemo con un átomo de hierro, y
cuya función es la de almacenar y transportar
oxígeno intracelularmente. Las mayores
concentraciones de mioglobina se encuentran en el
músculo esquelético y en el músculo cardíaco,
donde se requieren grandes cantidades de O2 para
satisfacer la demanda energética de las
contracciones. Durante los períodos de baja
concentración de oxígeno la oximioglobina
(mioglobina unida al oxígeno) aporta el oxígeno
necesario para las funciones metabólicas celulares.
Como la hemoglobina, la mioglobina se une
reversiblemente al O2 y así puede facilitar el
transporte de O2 desde los glóbulos rojos hacia la
mitocondria durante períodos de mayor actividad
metabólica o sirve también como reservorio de O2
durante condiciones hipóxicas (poco oxígeno) o
anóxicas (sin oxígeno). El contenido de mioglobina
de los músculos aumenta cuando aumenta la
Grupo prostético hemo, formado por una parte actividad física.
orgánica (porfirina), 4 anillos pirrólicos (anillo
tetrapirrólico), y un átomo de hierro bivalente
(Fe+2) unido a cuatro átomos de nitrógeno (N). Modelo de molécula de mioglobina, observe la
estructura globular simple (única molécula de
proteína) y el grupo hemo:
 196

Semejanzas entre la hemoglobina y mioglobina: y, por lo tanto, un aumento en la frecuencia

respiratoria para así poder incorporarlo en las
- Son proteínas globulares con grupos hemo. cantidades necesarias. La hemoglobina y la
mioglobina son las responsables de abastecer con la
- Tienen la misión de transportar oxígeno y por cantidad necesaria de oxígeno a las células.
ello tienen similitudes estructurales.

- Son pigmentadas. Su color depende del estado Regulación de la ventilación pulmonar.

de oxidación del hierro que contienen y de la Control nervioso
presión parcial de O2.
La ventilación pulmonar es controlada por el
- También se unen a moléculas como CO2 y CO. sistema nervioso, que ajusta la frecuencia y la
amplitud de la inspiración y la espiración de
- Ambas contienen grupos hemo formado por 4 acuerdo con las demandas del organismo.
anillos pirrólicos que rodean a un ión hierro Dos mecanismos nerviosos separados regulan la
bivalente Fe+2. respiración. Uno se encarga del control voluntario
y otro del automático. El sistema voluntario está
localizado en la corteza cerebral y envía impulsos
Diferencias entre la hemoglobina y mioglobina: a las neuronas motoras respiratorias a través de los
fascículos que conectan la corteza cerebral con la
- La mioglobina aparece en el tejido muscular, médula espinal. El sistema automático está
mientras que la hemoglobina aparece en la situado en la protuberancia y el bulbo raquídeo.
sangre.

- La función principal de la hemoglobina es Regulación del ritmo ventilatorio

trasportar por la sangre el oxígeno capturado en
los pulmones. La mioglobina, que tiene una
afinidad por el oxígeno superior a la
hemoglobina, “se lo quita” cuando la sangre
llega al músculo, actuando como aceptor,
reserva de oxígeno del músculo y transporte
intracelular del gas.

Respiración y esfuerzo físico

El consumo de O2 por parte de un organismo está
relacionado y es directamente proporcional con el
gasto energético que realice el mismo, esto se debe
a que el proceso de respiración celular utiliza el O2
para oxidar nutrientes y obtener energía. El gasto
energético de un organismo en reposo se conoce
como metabolismo basal (metabolismo basal:
energía mínima que requiere una célula para
subsistir y cubrir sus necesidades fisiológicas). Las
tasas metabólicas se incrementan en forma
pronunciada con el ejercicio y la actividad. Una
persona que está haciendo ejercicio consume entre
15 y 20 veces más de O2 que cuando está quieta.
Es claro entonces, que la realización de cualquier
actividad que demande un esfuerzo muscular mayor
que el de reposo, requerirá de mayor cantidad de O2
 197

Regulación del ritmo ventilatorio

El ajuste automático se realiza a través de un

grupo de neuronas que se encuentra en el bulbo
raquídeo, estas neuronas constituyen el centro
respiratorio bulbar, responsable del control de la
respiración normal que es rítmica y automática; sin
embargo la respiración puede ponerse bajo control
voluntario dentro de ciertos límites.
Para regular el ciclo respiratorio hay que
controlar la musculatura respiratoria (diafragma y
músculos intercostales), estos músculos están
conectados a neuronas motoras de la médula
espinal. Estas neuronas están conectadas al bulbo
raquídeo que, a su vez, recibe información de los
quimiorreceptores de dióxido de carbono presentes
en la arteria carótida y aorta. Los quimiorreceptores
registran la concentración de dióxido de carbono en
sangre y de acuerdo a esto se reajusta el proceso
ventilatorio, aumentando o disminuyendo la
frecuencia según necesidad: aumentando el ritmo
cuando aumenta la concentración de dióxido de
carbono y llevando el ritmo a la frecuencia normal
cuando se estabiliza dicha concentración.
 198

PARTE 13

El sistema digestivo y la obtención de nutrientes

Nuestro cuerpo requiere de energía y de materiales de construcción que le permitan mantener su

estructura y desarrollar sus funciones de homeostasis.
El alimento que consumimos, sea de origen animal o vegetal, está formado por tejidos complejos. Solo
podemos aprovechar estos alimentos si los degradamos a sus componentes moleculares.
La digestión es la fragmentación de los materiales alimenticios ingeridos en moléculas que puedan ser
enviadas a cada una de nuestras células y ser empleadas por ellas. Estas moléculas son utilizadas en
una diversidad de funciones. Por ejemplo, pueden ser fuente de energía, pueden suministrar elementos
químicos esenciales (calcio, nitrógeno, hierro) o pueden ser moléculas (aminoácidos, ácidos grasos y
vitaminas) que las células necesitan, pero no pueden sintetizar por sí mismas.
El encargado de degradar los alimentos y obtener de esta forma los nutrientes es nuestro sistema
digestivo, diseñado a la perfección para dicha función.
 199

Sistema digestivo humano

Función del sistema  Digestión: Conjunto de procesos de

transformación que sufren las sustancias
Antes de recordar y explicar las funciones del alimenticias hasta convertirse en nutrientes.
sistema debemos definir dos términos que La digestión puede ser de dos tipos:
mencionaremos reiteradamente. Los términos son
alimento y nutrientes, se hace necesario definirlos • Digestión mecánica: trituración, mezclado,
porque son conceptualmente diferentes: disolución, hidratación y disgregación del
alimento por accionar de dientes, músculos o
• Alimentos: son todas aquellas sustancias secreciones líquidas, favoreciendo la posterior
(naturales o elaboradas) con características digestión química debido a que la
organolépticas y con propiedades nutritivas y particularización (formación de partículas
psicosensoriales que, incorporadas al organismo, pequeñas) aumenta la superficie de contacto
son susceptibles de ser digeridas y absorbidas con los jugos digestivos de acción enzimática.
por nuestro sistema digestivo contribuyendo de
esta manera al mantenimiento del equilibrio • Digestión química: es la degradación y la
funcional orgánico. transformación química de los alimentos para
la obtención de nutrientes capaces de ser
• Nutrientes: son compuestos químicos presentes absorbidos por el sistema. La degradación se
en los alimentos que satisfacen las necesidades produce por acción de las enzimas digestivas
de materia y energía requeridas en todas las presentes en los diferentes jugos digestivos.
funciones orgánicas celulares. Dentro de éstas Las enzimas digestivas, como todas las
sustancias tenemos los nutrientes inorgánicos enzimas, presentan especificidad de sustrato y
como el agua y las sales minerales (no requieren son sensibles a la temperatura, pH y ciertos
digestión por ser sustancias simples), y los iones. Las enzimas se encuentran inactivas
nutrientes orgánicos como los hidratos de dentro de las células que las producen y se
carbono, las proteínas, los ácidos nucleicos y los activan una vez liberadas al interior de las
lípidos. Los nutrientes orgánicos mencionados cavidades de alguno de los órganos del
son grandes moléculas (macromoléculas sistema. El accionar de las enzimas digestivas
orgánicas) que no pueden ser absorbidas por el se manifiesta como un proceso de hidrólisis
sistema ni asimilados por las células, por eso es de las grandes moléculas orgánicas,
necesario desdoblarlos (hidrolizarlos) en transformándolas en unidades pequeñas y
compuestos orgánicos más simples, es decir, absorbibles. Cada enzima digestiva recibe un
transformarlos a partir de procesos químicos de nombre específico, pero podemos hacer una
degradación enzimática en compuestos clasificación general de acuerdo al nutriente
aprovechables por cada una de nuestras células. sobre el cuál trabajan (sustrato). Los
diferentes nutrientes son digeridos en
Aclarados estos dos conceptos, veamos cuales son diferentes regiones del tracto digestivo,
las funciones principales del sistema digestivo. proceso llevado a cabo por diferentes enzimas
segregadas por cada sector específicamente:
El sistema cumple con cuatro procesos o funciones
fundamentales para nuestro organismo, las cuales se Hidrólisis enzimática:
llevan a cabo en diferentes órganos. Las funciones Entendemos por hidrólisis enzimática el
son: ingestión, digestión, absorción y egestión. accionar de un grupo de enzimas llamadas
hidrolasas. Estas enzimas ejercen un efecto
 Ingestión: proceso que consiste incorporar catalítico hidrolizante, es decir, producen la
alimentos (sólidos o líquidos) a través de la boca ruptura de los enlaces químicos de las grandes
con el fin de deglutirlos para su posterior moléculas orgánicas al incorporarles una
digestión. molécula de agua según la siguiente reacción
general:
 200

- Proteasas: hidrolizan los enlaces pépticos o

peptídicos de las proteínas, liberando péptidos y
aminoácidos. Dentro de este grupo, en el
organismo, podemos encontrar a la pepsina
producida en el estómago y que necesita un pH
muy ácido para ser activa y proteasas
pancreáticas y duodenales que se liberan en el
intestino y que actúan a pH básico.

- Amilasas: degradan los almidones y los azúcares

complejos (polisacáridos) de la dieta, mediante la
hidrolización de los enlaces glucosídicos,
liberando monosacáridos (especialmente
Este tipo de enzimas en general se nombran glucosa) y disacáridos. Existen varios tipos de
mediante el nombre del sustrato seguido de la amilasas: la amilasa salival (ptialina), las
palabra hidrolasa. A veces suele utilizarse el amilasas pancreáticas y las amilasas duodenales.
nombre común de la enzima, por lo que muchas Actúan a pH básico.
veces el sufijo asa, nos indicará generalmente que se
trata de una hidrolasa. Dado que los tejidos y - Nucleasas: Degradan los ácidos nucleicos,
órganos están formados por proteínas, los enzimas mediante la hidrolización de los enlaces
que digieren proteínas tienen la capacidad de digerir fosfodiéster liberando los nucleótidos y también
los propios tejidos. El organismo posee una separando el grupo fosfato de los nucleótidos
intrincada protección para evitar que estas enzimas formando nucleósidos (base nitrogenada y azúcar
produzcan su auto digestión. El estómago y el tracto pentosa). Se encuentran en los jugos pancreáticos
intestinal poseen una capa mucosa que protege de la y duodenales. Actúan a pH básico.
digestión por estas enzimas proteolíticas. El
páncreas utiliza otros mecanismos de protección: en
primer lugar produce las enzimas en forma inactiva, • Digestión bacteriana: El intestino humano es el
como proenzimas. Por ejemplo, la tripsina se hábitat natural de una población numerosa y
produce como tripsinógeno, la proenzima o la forma diversa y de microorganismos, principalmente
inactiva de la tripsina. El tripsinógeno se transporta bacterias, a las que denominamos en conjunto
al intestino donde se activa a tripsina por la acción microflora o, directamente, flora intestinal. Estos
catalítica de una proteasa que se encuentra en la luz organismos se han adaptado a sobrevivir en las
del duodeno sobre las células intestinales. Todas las superficies mucosas o en la luz del intestino. La
enzimas pancreáticas excepto la lipasa y la alfa flora intestinal incluye especies nativas que
amilasa se segregan en forma de precursores colonizan permanentemente el tracto
enzimáticos, que son inactivos dentro del páncreas. gastrointestinal y una serie variable de
microorganismos que transitan temporalmente
Mencionemos las enzimas hidrolasas que actúan en por el tubo digestivo. Las bacterias nativas se
el tracto digestivo: adquieren al nacer y durante el primer año de
vida, mientras que las bacterias en tránsito se
- Lipasas: digieren las grasas complejas ingieren continuamente a través alimentos y
(triglicéridos) descomponiéndolas en ácidos bebidas principalmente.
grasos y glicerina (glicerol) y en monoglicéridos,
hidrolizan enlaces tipo éster. También actúan El estómago y el duodeno albergan un reducido
sobre el colesterol y los fosfolípidos. Son número de microorganismos que se adhieren a la
sintetizadas principalmente por el páncreas pero superficie mucosa. Las secreciones ácidas,
también por el duodeno, y ejercen su acción en el biliares y pancreáticas destruyen la mayor parte
duodeno, a pH básico. de microorganismos ingeridos, y la actividad
motora peristáltica impide la colonización
estable en estos órganos. El número de bacterias
a lo largo del yeyuno y del íleon aumenta
 201

progresivamente. En comparación, el intestino (putrefacción) se produce en segmentos más

grueso está densamente poblado de bacteria distales del colon.
anaerobias. En el colon el tiempo de tránsito es
lento lo que brinda a los microorganismos la  Absorción: consiste en el pasaje de las
oportunidad de proliferar fermentando los moléculas de nutrientes obtenidos por digestión
sustratos disponibles derivados de la dieta o de desde la luz de los órganos digestivos hacia el
las secreciones endógenas. torrente sanguíneo, para que de esta forma
puedan ser transportados hacia cada una de
La gran biodiversidad de especies dentro del nuestras células donde serán utilizados como
intestino facilita la vida y el desarrollo del fuentes de energía, como materiales de
conjunto, que incluye no sólo a las comunidades construcción, como reguladores de actividades o
bacterianas sino también al ser humano, de allí la como sustancias de reserva. Las proteínas, los
denominación de organismos simbiontes. Se lípidos y los hidratos de carbono son los
habla de simbiosis cuando la relación entre dos o principales componentes orgánicos que integran
más especies vivas conlleva beneficios para al los alimentos. A medida que pasan por el tracto
menos una de ellas sin que exista perjuicio para digestivo, gracias a la acción enzimática, van
ninguna de las otras. La relación del ser humano siendo degradados a moléculas más pequeñas
con su flora es de simbiosis: proporciona hábitat absorbibles (aminoácidos, ácidos grasos y
y nutrición, y la flora contribuye de modo glicerol y monosacáridos, respectivamente); las
importante a la fisiología del organismo humano. moléculas pequeñas, como las de agua, glucosa y
sales minerales son absorbidas sin ser degradas y
La microflora intestinal cumple con tres pasan al sistema circulatorio directamente.
funciones principales: funciones de nutrición y
metabolismo, funciones de protección,
previniendo la invasión de agentes infecciosos o  Egestión: es la eliminación de los desechos
la superpoblación de especies propias con digestivos y de algunas sustancias de excreción
potencial patógeno, y funciones tróficas sobre la transformados en materia fecal.
proliferación y diferenciación del epitelio
intestinal, y sobre el desarrollo y modulación del
sistema inmune.
Nos interesa en este momento las funciones de
nutrición y metabolismo. Los microorganismos
del intestino grueso metabolizan los residuos
digestivos no digeribles, el moco endógeno y los
detritus celulares. La diversidad bacteriana
proporciona una gran variedad de enzimas y vías
bioquímicas distintas de los que nosotros
podemos producir. La fermentación de hidratos
de carbono no digeribles por el ser humano tiene
lugar fundamentalmente en el ciego y colon
derecho. Constituye una fuente de energía
importante para la proliferación bacteriana, y
además produce ácidos grasos de cadena corta
que podemos absorber. Esto se traduce en
recuperación de energía de la dieta y favorece la
absorción de iones (Ca, Mg, Fe) en el ciego. Las
funciones metabólicas también incluyen la
producción de vitaminas (K, B12, ácido fólico,
entre otros) y la síntesis de aminoácidos a partir
del amoníaco o la urea. El metabolismo
anaeróbico de los péptidos y proteínas
 202

Organización y funcionamiento del permiten romper, cortar y triturar los alimentos. Los
Sistema digestivo dientes son órganos duros formados por diferentes
capas, externamente el esmalte (sustancia más dura
Se lo puede tomar y analizar como si fuera un del organismo), luego viene la dentina, parecida en
tubo, con un orificio de entrada (boca) para los composición y dureza a un hueso, y por último y
alimentos y un orificio de salida (ano) para las por debajo de la dentina se encuentra la cavidad
sustancias no digeridas. Entre ambos orificios hay pulparia, región de tejido conectivo blando que
una serie de órganos y glándulas anexas con contiene vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Los
funciones específicas. A las glándulas anexas no se dientes no son todos iguales en cuanto a forma y
las considera parte del sistema digestivo ya que el función. Un adulto tiene 32 dientes en total
alimento no pasa por ellas, pero son fundamentales repartidos entre maxilar superior e inferior. De los
para los procesos digestivos aportando sustancias 16 dientes de cada maxilar, 4 son incisivos (cortan),
diversas para la digestión. 2 son caninos (desgarran), 4 son premolares
(trituran) y 6 son molares (trituran).

Anatomía del sistema digestivo:

Anatomía de un diente

Otro órgano de la boca es la lengua, estructura

muscular móvil, que cumple funciones diversas. Es
responsable del amasado del bolo alimenticio y de
su deglución, es dónde se encuentran las papilas
gustativas (quimiorreceptores) que nos permiten
percibir los sabores y, además, cumple funciones
secundarias en la articulación de sonidos para la
comunicación.

Boca La transformación de los alimentos en la boca se

lleva a cabo por acciones conjuntas de procesos de
Es el órgano a través del cual se incorporan los digestión mecánica y química:
alimentos y es también donde comienza la
fragmentación mecánica y la digestión química. La • Digestión mecánica: es un proceso físico, que
boca presenta una variedad de dientes que nos tiene como función reducir el tamaño de los
 203

alimentos para facilitar su deglución y aumentar azúcares más simples (almidón  lo transforma en
la superficie de acción de las sustancias químicas maltosa, disacárido compuesto por dos unidades de
que actuarán posteriormente sobre ellos. El glucosa, y en polisacáridos cortos). La acción de la
proceso es producto de la acción de los dientes, a amilasa salival sobre los alimentos continúa hasta
través de la masticación y de la saliva que los que se encuentra con el pH ácido del estómago que
hidrata y lubrica. la desactiva.
El resultado de ésta transformación alimentaria
• Digestión química: es un proceso químico de es la formación del bolo alimenticio que será
degradación (hidrólisis) de sustancias complejas deglutido para pasar a otros sectores del sistema
en otras más simples. El proceso está a cargo de digestivo.
la saliva que a medida que el alimento va siendo
triturado por los dientes lo va humectando.
Algunas de las moléculas del alimento se Faringe
disuelven, lo cual permite saborearlo. La saliva
es segregada por las glándulas salivales, una de Es un órgano muscular que cumple tanto
las glándulas anexas al sistema. Las glándulas funciones respiratorias conduciendo el aire hacia la
salivales constituyen tres pares de glándulas: laringe, como digestivas ya que es responsable
parótidas, submandibulares o submaxilares y conjuntamente con la cavidad oral de la deglución.
sublinguales, ubicadas por fuera de la cavidad
bucal pero que abren a ésta por conductos donde
liberan sus productos de secreción, la saliva. Esófago
Ubicación de las glándulas salivales: Es un órgano tubular y muscular de
aproximadamente 25 centímetros de largo. Empieza
en el cuello, atraviesa todo el tórax y pasa al
abdomen a través del orificio esofágico del
diafragma. La deglución es el pasaje del alimento
desde la cavidad oral y faringe, pasando por el
esófago hasta llegar al estómago; comienza como
una acción voluntaria pero una vez iniciado
continúa como una acción involuntaria.

Ubicación anatómica del esófago, observe la

posición del esfínter que separa el esófago del
estómago:

La saliva es un líquido formado por agua,

sales, mucus, una enzima bactericida llamada
lisozima y una enzima digestiva llamada ptialina
que es una amilasa. La función de la saliva es,
entonces, ensalivar el bolo alimenticio y facilitar su
deglución lubricándolo e hidratándolo, tener acción
bactericida (lisozima) y tener función de digestión
química por el accionar de la enzima ptialina
(amilasa) que degrada al almidón convirtiéndolo en
 204

El esófago pasa a través del diafragma, músculo esfínteres que lo separan del esófago y del duodeno
que separa las cavidades torácica y abdominal, y (intestino delgado):
se abre en el estómago que se encuentra en el
abdomen. Para pasar al estómago el alimento
debe atravesar el primer esfínter del tubo
digestivo, el cardias (esfínter esofágico inferior).
El cardias solo se abre cuando la onda
peristáltica de la deglución llega a él, esto evita
el reflujo esofágico.
El avance de los alimentos por el sistema
digestivo es controlado automáticamente por el
sistema nervioso autónomo, los movimientos son
denominados peristálticos.
Los movimientos peristálticos son movimientos
coordinados de relajación y contracción de arriba
hacia debajo, de los músculos que forman parte
de las paredes de los órganos del tubo digestivo.
Presenta una pared constituida por varias capas,
En la imagen se representan los movimientos durante la última de ellas, la mucosa, es muy gruesa y
el peristaltismo: contiene numerosas criptas gástricas. Las células del
epitelio estomacal que segregan moco cubren la
superficie del estómago y tapizan las criptas
gástricas.

Visualización de las diferentes capas de células y de

las criptas gástricas en el órgano:

Estómago
Es un órgano con aspecto de bolsa muscular
flexible que presenta pliegues para ampliar su
capacidad de almacenamiento al distenderse. La
capacidad del estómago humano es de
aproximadamente 2 a 2,5 litros si está distendido
totalmente. Está separado del esófago por el cardias
y del duodeno (primera porción del intestino
delgado) por el esfínter pilórico o simplemente
píloro.

Ubicación del estómago en la cavidad estomacal y

anatomía del órgano, observe la posición de los
 205

En las porciones inferiores de las criptas - Células del moco: segregan gran cantidad de
gástricas se abren las glándulas gástricas, cuyas mucus alcalino (bicarbonato) que recubre las
paredes contienen las células parietales, que paredes del estómago evitando que sus células se
producen ácido clorhídrico (HCl), y las células dañen por la acción del ácido clorhídrico. Este
principales, que producen pepsinógeno (precursor moco alcalino neutraliza el pH del ácido.
de la enzima digestiva pepsina). Estas secreciones
conjuntamente con el agua en la que están disueltas, Nota: el pH es un parámetro que cuantifica el grado
constituyen el jugo gástrico de pH muy ácido de acidez o de alcalinidad de un medio. El pH
debido al ácido clorhídrico que contienen. depende de la concentración de los iones hidrógeno
La digestión química de los alimentos iniciada en (H+) del medio. La escala pH está dividida en 14
la boca se continúa en el estómago. unidades, del 0 (la acidez máxima) a 14 (nivel
básico máximo). El número 7 representa el nivel
En la imagen, mucosa estomacal, ver el detalle medio de la escala, y corresponde al punto neutro.
de las criptas gástrica so glándulas gástricas y Los valores menores que 7 indican que la muestra
las células que las forman: es ácida. Los valores mayores que 7 indican que la
muestra es básica. La escala pH tiene una secuencia
logarítmica, lo que significa que la diferencia entre
una unidad de pH y la siguiente corresponde a un
cambio de potencia 10. En otras palabras, una
muestra con un valor pH de 5 es diez veces más
ácida que una muestra de pH 6. Asimismo, una
muestra de pH 4 es cien veces más ácida que la de
pH 6.

- Células principales: segregan un precursor de

las proteasas (principal enzima digestiva
gástrica), el pepsinógeno, que al entrar en
contacto con el pH ácido del jugo gástrico se
transforma en pepsina, principal enzima
digestiva que se encarga de degradar las
proteínas transformándolas en polipéptidos
cortos. El pepsinógeno comienza a segregarse a
partir de estímulos reflejos (nerviosos) y por
acción de la hormona gastrina, liberada por
células del propio estómago y que actúan sobre
las células principales estimulándolas.

En la pared estomacal hay otros tipos de células las

llamadas células G. Estas células G son productoras
- Células del cloro o parietales: segregan ácido y secretoras de una hormona de acción local (se
clorhídrico (HCl) que es el encargado de dar un libera al espacio intercelular), la gastrina, su efecto
medio ácido para el mejor accionar de las es estimular los procesos digestivos del órgano.
enzimas y, además, ésta acidez tiene función En el estómago tienen lugar los dos tipos de
bactericida (eliminar todo tipo de microbios que digestiones.
ingresan con el alimento), desnaturaliza a las
proteínas y disgrega los componentes rígidos y • Digestión mecánica producida por los
fibrosos de los alimentos. La liberación de ácido movimientos musculares de mezcla y batido
clorhídrico comienza a partir de estímulos (ondas peristálticas).
reflejos (nerviosos) y con el estímulo mecánico
del bolo alimenticio que llega a la cavidad
estomacal.
 206

Ondas peristálticas estomacales: Regulación nerviosa y hormonal de la

digestión estomacal
El estómago se encuentra bajo control del
sistema nervioso autónomo en sus dos vías,
simpático y parasimpático, y bajo el control de
algunas hormonas.
La regulación de la digestión estomacal se
produce mediante un conjunto de acciones
complementarias. Son varios los estímulos capaces
de provocar un aumento de la secreción de jugos
gástricos. Unos son anteriores a la llegada del
alimento al estómago, otros actúan cuando el
alimento ya se encuentra en su interior, y otros
proceden del duodeno una vez que el quimo ha
abandonado el estómago. Por esa razón la secreción
gástrica sigue una secuencia en tres fases: fase
Las ondas peristálticas no solo mezclan el
cefálica, fase gástrica y fase intestinal.
contenido estomacal, también hacen avanzar el
contenido hacia la primera porción del intestino
• Fase cefálica: el parasimpático a través de una
delgado y permiten el paso hacia ese sector.
acción refleja al ver, oler o saborear un alimento
Varios factores afectan el proceso de vaciar el
promueve la secreción de agua, ácido clorhídrico
estómago, como el tipo nutriente de los
(HCl), pepsinógeno y también la movilidad
alimentos y el grado de actividad muscular del
peristáltica del estómago. La acción nerviosa
estómago y del intestino delgado. Los
también estimula la secreción de la hormona
carbohidratos, por ejemplo, son los que pasan la
gastrina estomacal, lo que a su vez promueve la
menor cantidad de tiempo en el estómago,
secreción de HCl y pepsinógeno. El simpático,
mientras que las proteínas y las grasas son las
una vez que el alimento fue digerido, disminuye
que pasan la mayor cantidad de tiempo.
las respuestas anteriores.
• Digestión química producida por los jugos • Fase gástrica: la acción mecánica del bolo
gástricos (2,5 litros diarios). Los jugos gástricos alimenticio que ha llegado al estómago estimula
están formados por agua, ácido clorhídrico y a las células G de sus paredes, productoras de la
enzimas proteasas (pepsina y renina, esta última hormona gastrina estomacal, para que aumenten
actúa sólo sobre la caseína de la leche, muy la secreción de esta hormona de acción local
activa en niños pequeños). (paracrina). La gastrina actúa estimulando a las
células especializadas en la producción del ácido
Por el accionar conjunto de los movimientos y de gástrico y a las células productoras de
los jugos gástricos, el alimento se transforma en una pepsinógeno. El ácido es secretado a la luz de la
masa lechosa semilíquida, el quimo, que lentamente cavidad estomacal, disminuyendo el pH del
pasa al intestino delgado por contracciones contenido. La consecuencia de estas acciones es
peristálticas. El pasaje es controlado por el píloro la elevación de la secreción de ácido clorhídrico
que solo se abre para permitir el pasaje del alimento y de pepsinógeno, acentuándose así la digestión
que está en condiciones de pasar al intestino ya iniciada.
(duodeno). La excepción a la regla la constituye el La liberación de gastrina tiene una regulación
agua que pasa directamente ni bien llega al por retroalimentación negativa, cuando la
estómago. Aproximadamente pasa una pequeña acidificación del contenido estomacal se
cantidad (aproximadamente una ”cucharadita”) de completa las células G dejan de secretarla,
quimo cada tres segundos del estómago al intestino. eliminando un estímulo muy importante de la
Después de una comida el estómago tarda unas producción de ácido gástrico y, de esa manera,
cuatro horas en vaciarse. estabilizando el pH del estómago.
 207

Fase intestinal: hay factores intestinales que estómago son principalmente activadas por acción
inciden en la secreción de jugos gástricos, aunque nerviosa al distenderse el duodeno cuando recibe al
en este caso pueden ser estimuladores o inhibidores. quimo, por el accionar de la hormona secretina
Las acciones estimuladoras comienzan con la sobre las células G de las paredes estomacales y por
presencia en el duodeno de los productos de la el accionar de las hormonas duodenales secretina,
digestión parcial de las proteínas que estimulan a colecistocinina y péptido inhibidor gástrico que
células de la pared duodenal a liberar la hormona disminuyen la motilidad del estómago y la secreción
(endocrina) gastrina intestinal, que es transportada de gastrina estomacal.
al estómago por la sangre, actuando de la misma
forma que la hormona (paracrina) gastrina
estomacal. Las acciones inhibidoras sobre el

Gráfica de la regulación:

• Intestino delgado Regiones del intestino delgado:

Es el órgano en él se produce la última etapa de

la degradación de los alimentos que comenzó en la
boca y también es muy activo en la absorción de
algunos nutrientes.
Anatómicamente el intestino delgado tiene tres
regiones: duodeno, yeyuno e íleon, a lo largo de
estas tres regiones, se encuentran una serie de
adaptaciones que incrementan eficazmente la
superficie de contacto del órgano con los alimentos,
éstas estructuras son los pliegues o repliegues, las
vellosidades y las microvellosidades, diminutas
prolongaciones que tienen las células epiteliales del
órgano.
 208

Corte transversal de intestino delgado, Detalle de las vellosidades, observe las células
visualización de repliegues y vellosidades: absortivas, los capilares y el vaso linfático
. central:

Microvellosidades en célula absorbente del

epitelio (enterocito)

Estructura y detalle de una vellosidad

intestinal

En la primer parte del intestino delgado,

duodeno, abren dos glándulas anexas al sistema, el
hígado a través de la vesícula biliar, y el páncreas.
Estas dos glándulas producen respectivamente bilis
y jugo pancreático que colaboran tanto con la
digestión mecánica como química del órgano.

Relación entre duodeno, vesícula biliar y

páncreas:
 209

Digestión y absorción en el intestino medio sea alcalino para que puedan actuar las
delgado enzimas intestinales y las pancreáticas, si el medio
fuera ácido, como en el estómago, las enzimas
perderían efectividad debido a su desnaturalización.
La digestión se completa en el intestino delgado
Cuando el quimo ácido llega al intestino delgado,
y los nutrientes se absorben a través de sus paredes.
células de su epitelio liberan una hormona, la
De las tres regiones del intestino delgado el
duodeno es el encargado de realizar la digestión secretina, que estimula la liberación del
química y mecánica del quimo ácido proveniente componente alcalino de los jugos pancreáticos para
del estómago y de la absorción de algunos neutralizarlo, al mismo tiempo estimula la
nutrientes. Los otros dos sectores, yeyuno e íleon liberación de bilis por parte de la vesícula biliar
cumplen funciones absortivas. ayudada ésta estimulación por el arribo de grasas
Además de digerir los alimentos, es responsable con el quimo; la misma hormona estimula al
de regular la velocidad del vaciado gástrico, así páncreas a liberar la hormona insulina e inhibe la
como de la activación de las señales de hambre. Al motilidad del estómago para disminuir la llegada de
decir vaciado gástrico nos referimos al vaciado del quimo a la cavidad duodenal. Una vez que el quimo
contenido estomacal lentamente hacia el duodeno. ha sido neutralizado, células de las paredes
Este segmento del intestino delgado es también el duodenales liberan una segunda hormona a la
sector dónde se absorbe la mayor parte del hierro, el sangre, la colecistocinina que estimula la liberación
calcio, el alcohol, las sustancias derivadas de la de las enzimas pancreáticas y duodenales y el
digestión de las grasas y algunos aminoácidos. vaciamiento de la vesícula biliar, también inhibe los
movimientos del estómago. El accionar conjunto de
En el duodeno se mezclan tres jugos digestivos y los componentes enzimáticos de los jugos
una gran cantidad de mucus (liberado por las pancreáticos y duodenales digiere químicamente al
glándulas específicas del órgano, denominadas quimo estomacal. La acción enzimática en el
glándulas de Brunner) para su protección: duodeno es lenta por lo tanto el órgano debe regular
la llegada de quimo proveniente desde el estómago,
para esta regulación células especiales del mismo
- Bilis: producida por el hígado y acumulada en la
liberan una tercera hormona, el péptido inhibidor
vesícula biliar para luego ser liberada a la luz
gástrico, que controla la liberación de gastrina por
duodenal. La bilis no contiene enzimas, su
parte de las paredes estomacales y, además, inhibe
acción es mecánica, sus sales actúan
los movimientos peristálticos de ese órgano
emulsionando los lípidos fragmentándolos en
frenando el pasaje de quimo hacia el duodeno.
pequeñas gotitas aumentando así la superficie de
La digestión del quimo origina una nueva mezcla
contacto con las lipasas favoreciendo su
de sustancias con un alto contenido de agua,
degradación. Colabora en la alcalinización
(neutralización) del quimo ácido para favorecer formada por: el quilo, de consistencia líquida con
el accionar enzimático. un alto contenido de agua y lípidos emulsionados y
digeridos, nutrientes orgánicos (monosacáridos,
disacáridos, aminoácidos, nucleósidos, entre otros)
- Jugo pancreático: producido por el páncreas;
y desechos digestivos (sustancias no digeridas y
alcaliniza el medio y provee enzimas digestivas
restos de jugos digestivos).
que degradaran (hidrolizan) proteínas, lípidos,
El resto del intestino delgado se caracteriza por
hidratos de carbono y ácidos nucleicos
presentar sus paredes con numerosos pliegues,
(proteasas, lipasas, amilasas, nucleasas).
prolongaciones en forma de dedos, llamadas
vellosidades que, a su vez, están revestidas por
- Jugo intestinal o duodenal: constituido por células epiteliales con microvellosidades. La
enzimas que degradaran principalmente función de estos pliegues, vellosidades y
proteínas, lípidos, hidratos de carbono y ácidos microvellosidades es ampliar la superficie de
nucleicos (proteasas, lipasas, amilasas, absorción intestinal.
nucleasas). A cada una de las vellosidades llegan capilares
sanguíneos y linfáticos (quilífero central). La
Para que en el duodeno se produzca el proceso mayoría de los nutrientes atraviesan las células de
de digestión química es necesario que el pH del
 210

las vellosidades y entran en los capilares el recto, el intestino grueso recibe el nombre de
sanguíneos, los aminoácidos, los disacáridos y los colon. Las regiones entonces son: colon ascendente
monosacáridos son transportados por la vena porta (segmento derecho), colon transverso, colon
hepática al hígado donde serán procesados, los descendente (segmento izquierdo) y colon
ácidos grasos y el glicerol (integrantes del quilo) sigmoide.
entran a los vasos linfáticos y de allí serán llevados
por el sistema linfático y volcados a la circulación En la imagen, sectores del Intestino grueso
sanguínea en la vena subclavia.
Aunque algunos nutrientes como el hierro y el
calcio, se incorporan de manera más eficiente en el
duodeno, es en el yeyuno el lugar donde se
absorben la mayoría de nutrientes. Los
aminoácidos, la mayoría de las vitaminas y de los
minerales se absorben también en el yeyuno. El
principal proceso de absorción que utiliza el yeyuno
se denomina absorción activa, ya que el organismo
utiliza energía para seleccionar con exactitud los
nutrientes que necesita. Estos nutrientes son
transportados mediante canales o transportadores
proteicos a través de las paredes celulares del
yeyuno y así se incorporan a la vena porta, la cual El intestino grueso secreta moco para protección
los transporta al hígado. La absorción activa de y lubricación de sus paredes y es el responsable
grasas también ocurre en el duodeno y yeyuno y principal de la absorción del agua y los electrólitos
requiere que la grasa sea dispuesta en pequeños (iones) de las heces. La secreción de moco aumenta
agregados (quilomicrones) que pueden ser mucho cuando se estimulan los nervios pélvicos,
incorporados directamente por el organismo. El por donde viaja la inervación parasimpática. Al
íleon es el lugar donde se absorbe selectivamente la mismo tiempo aumentan las contracciones. Por este
vitamina B12. Al final del transporte a través del motivo, los estímulos parasimpáticos intensos, a
intestino delgado, han sido absorbidas alrededor del menudo causados por alteraciones emocionales,
90% de las sustancias del quimo, vitaminas, pueden provocar una secreción tan intensa que den
minerales y la mayoría de los nutrientes. Además, lugar a evacuaciones muy frecuentes de moco
unos 10 litros de fluido se absorben cada día en el viscoso. Este moco está desprovisto de materiales
intestino delgado. Los carbohidratos complejos que fecales o contiene muy pocos. Cuando una zona del
resisten la degradación enzimática, como las fibras intestino grueso está irritada, como ocurre en la
y la celulosa, permanecen, como una pequeña parte enteritis por infección bacteriana, el intestino grueso
de otras moléculas de nutrientes que escapan del secreta, además del moco, grandes cantidades de
proceso de la digestión. Por ejemplo, cantidades del agua. Así se diluyen las sustancias irritantes y se
3-‐5% de las proteínas ingeridas escapan a la acelera su eliminación por el ano. En consecuencia,
digestión y continúan en el intestino grueso. aparece una diarrea, que cura la infección más
rápidamente que si la diarrea no tuviese lugar.
El contenido intestinal es líquido cuando alcanza
Intestino grueso el intestino grueso, pero, debido a la reabsorción de
agua, se compacta y se semisolidifica a medida que
El órgano mide aproximadamente 1,5 m. El alcanza el recto en forma de heces. Una gran
intestino delgado se une a unos 7 cm del extremo variedad de bacterias viven en el intestino grueso
del comienzo del intestino grueso, formando en constituyendo la llamada flora intestinal
consecuencia un saco sin salida, el ciego. El (incluyendo la conocida E. coli y la Lactobacilus
apéndice vermiforme, se proyecta desde el extremo sp.). Estos microorganismos degradan sustancias
del ciego. Se desconocen las funciones del ciego y alimenticias que escaparon a la digestión y
del apéndice en el ser humano; generalmente se los absorción en el intestino delgado y las usan como
considera órganos vestigiales. Desde el ciego hasta materia prima para sintetizar aminoácidos y
 211

vitaminas (por ejemplo la vitamina K). Una parte de diferencia entre la materia fecal y los productos de
esas sustancias es liberada al tubo digestivo y son excreción que provienen del metabolismo celular.
absorbidas por sus paredes. Estas bacterias son la La mayor parte de la materia fecal está formada por
fuente principal de algunas vitaminas que no agua, bacterias (en general muertas) y fibras de
podemos sintetizar. Los compuestos que degradan celulosa, junto con otras sustancias indigeribles y
las bacterias son fundamentalmente aquellos productos de desecho (colesterol y los provenientes
materiales que no podemos digerir por carecer de de la degradación de la hemoglobina).
las enzimas necesarias. En términos generales, en el El color oscuro de las heces se debe a los
segmento derecho del colon se llevan a cabo pigmentos biliares (urobilina) que provienen de la
procesos fermentativos que dan lugar a varias de degradación bacteriana de la bilirrubina en el
estas sustancias útiles, mientras que en el segmento intestino.
izquierdo tienen lugar procesos putrefactivos con
producción de gases y varios ácidos orgánicos.
Estas bacterias son necesarias para la función Recto y ano
normal del intestino.
El intestino grueso es el órgano del sistema dónde El recto es una cámara que comienza al final del
mayor tiempo permanecen los materiales aportados intestino grueso, inmediatamente a continuación del
por el alimento, esto se debe a que en esta porción colon sigmoide, acabando en el ano. Generalmente,
del intestino en asociación a las bacterias simbiontes el recto está vacío porque las heces se almacenan
es capaz de generar nutrientes del alimento. Los más arriba, en el colon descendente. Cuando el
desechos digestivos que alcanzan el intestino colon descendente y el sigmoide se llenan, las heces
grueso, fibra en su mayor parte, se someten a un pasan al recto estimulando la defecación o proceso
ecosistema bacteriano que puede fermentar esta de egetión.
fibra y producir nutrientes necesarios para las
células. La fermentación colónica también produce El ano es la abertura que existe al final del tracto
una serie de ácidos grasos de cadena corta digestivo, por la cual los materiales de desecho
requeridos para el crecimiento de las células y para (materia fecal: agua + bacterias + células muertas +
muchas funciones del organismo. Las bacterias sustancias indigeribles) abandonan el organismo. El
simbiontes beneficiosas, responsables de la ano está formado en parte por las capas
fermentación colónica, se denominan probióticas superficiales del organismo, incluyendo la piel y, en
(incluyen las Bifidobacteria y los Lactobaccillus). parte, por el intestino. Está recubierto por una capa
Además de proporcionar productos beneficiosos formada por la continuación de la piel. Un anillo
para la fermentación, las bacterias probióticas muscular, llamado esfínter anal, mantiene el ano
impiden que las bacterias patógenas colonicen el cerrado.
colon. Ciertas fibras procedentes del alimento,
denominadas prebióticas y otros oligosacáridos
mantienen específicamente estas bacterias Glándulas anexas
probióticas. Los probióticos incluyen las bacterias
beneficiosas, antes citadas, y los prebióticos son Las glándulas anexas al sistema digestivo, como
sustancias, presentes de forma natural en diversos lo expresa su denominación, son estructuras anexas
alimentos, que ayudan al crecimiento y el desarrollo que no pertenecen al mismo. Las funciones de todas
de dichas bacterias. ellas son variadas y no todas las funciones las
La parte de la fibra que no se fermenta, proporciona cumplen en el sistema digestivo. Cuando actúan en
volumen para la excreción de la masa fecal, y puede el sistema digestivo lo hacen facilitando la tarea de
unirse a toxinas y productos de desecho ayudando a digestión. Las glándulas anexas son tres: glándulas
su eliminación por las heces. salivales, hígado y páncreas.
Finalmente, todo aquello que no fue digerido o
absorbido formará parte de la materia fecal. Es
• Hígado: Es el órgano más grande. Realiza una
interesante notar que gran parte del material que se
gran cantidad de funciones, la que está
elimina como materia fecal no ingresa
relacionada con la actividad digestiva es la de
verdaderamente al organismo sino que se encuentra
producción de la Bilis, líquido de pH alcalino de
limitado al tubo digestivo. Por lo tanto existe una
 212

color amarillo que está formado por agua, sales - neutraliza tóxicos mediante enzimas.
biliares, colesterol, pigmentos biliares - forma proteínas plasmáticas (“complemento”)
(bilirrubina) y iones bicarbonato. La bilis se que destruyen agentes patógenos.
produce en forma constante, se almacena en la - sintetiza los factores de coagulación
vesícula biliar y es liberada, a través del sanguínea (protrombina y fibrinógeno).
conducto colédoco, al duodeno cuando llega el
quimo a éste. La función de la bilis es emulsionar • Páncreas: Es una glándula mixta alargada que
las grasas (lípidos) y alcalinizar el medio para tiene tanto función digestiva como hormonal. La
que actúen las enzimas intestinales y función digestiva la realiza a través de la
pancreáticas. Los nutrientes, una vez que secreción del jugo pancreático formado por agua,
abandonan el sistema digestivo y antes de ser enzimas y bicarbonato de sodio; las enzimas
transportados hasta las células, pasan por el (enzimas amilasas, lipasas, proteasas y
hígado que los procesa, almacena y los nucleasas) actúan en la digestión intestinal sobre
distribuye. Otras funciones del hígado son: los cuatro grupos de sustancias orgánicas
- transformación química de nutrientes, (hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos
construye a partir de aminoácidos, glucosa y nucleicos) y el bicarbonato alcaliniza el quimo.
ácidos grasos nuevas moléculas complejas. El conducto liberador del jugo pancreático abre
- almacena vitaminas A y D. junto al colédoco en la ampolla de Váter que se
- almacena glucógeno como reserva comunica con el duodeno.
(glucogenogénesis) y luego lo moviliza En su función hormonal el páncreas produce dos
según necesidades (glucogenólisis). hormonas, la insulina y el glucagón, que regulan
- El hígado es el órgano en el que se la glucemia actuando sobre el metabolismo de
metabolizan las grasas. Puede sintetizar los hidratos de carbono.
colesterol y es el lugar donde el colesterol se
elimina de la sangre, en forma de ácidos • Glándulas salivales: fueron descriptas
biliares. anatómica y funcionalmente al comienzo del
- recupera el hierro de los glóbulos rojos capítulo.
desintegrados.

En la imagen, hígado y páncreas, glándulas anexas al sistema digestiva que liberan sus secreciones al duodeno
 213

(Nota: con fines didácticos para este curso se han simplificado los procesos digestivos que ocurren en cada órgano como así
también la composición enzimática de cada uno de los jugos digestivos y las hormonas que participan en la regulación de los
procesos. Si se recurre a otras fuentes de información probablemente figuren enzimas digestivas y hormonas que no se
mencionan en este texto)

Cuadro resumen de las principales órganos y agentes digestivos (enzimas digestivas y otros)

Órgano Agente digestivo Origen Sustrato Producto, resultado

Glándulas Disacáridos y
Amilasa salival (enzima) Almidones
salivales oligosacáridos
Boca

Glándulas Disolución. Hidratación

Moco y agua Alimento
salivales y lubricación
Pared
Proteasa (enzima pepsina,
estomacal (c Proteínas Polipéptidos
más importante)
principales)
Contenido estomacal → pH ácido
Estómago

Pared Pepsinógeno (transforma) → Pepsina

Ácido clorhídrico (HCl) estomacal Bacterias → Acción bactericida
(c. del cloro) Proteínas → Desnaturaliza estructura
terciaria y secundaria
Pared Epitelio estomacal → Protección (neutraliza
Mucosidad (moco) y agua estomacal (c Contenido estomacal → ácido)
del moco) Hidratación
pancreáticas Oligosacáridos y
Páncreas Almidones
Amilasas disacáridos
(enzimas)
duodenales Duodeno Oligosacáridos y disacáridos Monosacáridos

pancreáticas Páncreas Polipéptidos Dipéptidos

Proteasas
(enzimas)
duodenales Duodeno Polipéptidos y dipéptidos Aminoácidos

pancreáticas Páncreas Grasas emulsificadas Ácidos grasos y glicerol

Intestino delgado

Lipasas
(enzimas)
duodenales Duodeno Grasas emulsificadas Ácidos grasos y glicerol

pancreáticas Páncreas Ácidos nucleicos Nucleótidos

Nucleasas
(enzimas)
duodenales Duodeno Nucleótidos Fosfatos y nucleósidos

Bicarbonato de sodio Páncreas Quimo ácido Neutralizar acidez

Paredes
Mucosidad (moco) Epitelio intestinal Protección
intestinales
Páncreas, Medio líquido,
Agua Contenido duodenal
duodeno hidratación
Hígado
Contenido duodenal → Neutralización
Bilis (vesícula
Lípidos del quimo → Emulsificación
biliar)
 214

Cuadro resumen de las principales hormonas reguladoras de la función digestiva:

Tejido Factores que estimulan

Hormona Origen Acciones
blanco la liberación
Activa peristaltismo. Distensión del estómago
Gastrina Estómago Glándulas Secreción de ácido clorhídrico. por llegada del bolo
estomacal (células G) gástricas Secreción de pepsinógeno. alimenticio, presencia de
proteínas

Estimula la liberación del

componente alcalino del jugo
Páncreas
pancreático y estimula la
liberación de insulina.
Acción del quimo ácido
Secretina Duodeno
Incrementa el ritmo de
sobre paredes duodenales
Hígado
secreción biliar

Inhibe la liberación de gastrina

Estómago
y el peristaltísmo.

Páncreas
Estimula liberación de enzimas
digestivas duodenales y
pancreáticas. Presencia del quimo
Duodeno
proveniente del estómago
Colecistocinina Duodeno compuesto por ácidos
Vesícula Estimula el vaciamiento de la grasos, proteínas e hidratos
biliar vesícula biliar de carbono

Estómago Inhibe el peristaltismo

Péptido Reduce el movimiento del

estómago, desacelera su
inhibidor Duodeno Estómago vaciamiento en el duodeno al
Presencia de ácidos grasos
gástrico (o de o glucosa en el duodeno
inhibir la liberación de la
la gastrina) hormona gastrina

Activa peristaltismo.
Distensión del estómago
Gastrina Duodeno
Glándulas Secreción de ácido clorhídrico.
por alimento, presencia de
intestinal gástricas Secreción de pepsinógeno.
proteínas
 215

PARTE 14

El Sistema Excretor y la eliminación de los desechos metabólicos

Para que el organismo funcione correctamente es necesario que nuestras células mantengan un medio interno
constante, es decir que, las condiciones en las que se van a desarrollar sus funciones metabólicas se mantengan
dentro de ciertos parámetros.
Como consecuencia de los requerimientos de materia y energía que necesita nuestro cuerpo ingresan en
forma permanente sustancias (alimentos, oxígeno, agua, entre otras) y se realizan acciones que modifican la
composición química del organismo. Por lo tanto, mantener el equilibrio en un medio tan cambiante no es algo
sencillo. Cuando el cuerpo detecta algún cambio en relación a las condiciones normales, inicia una serie de
actividades fisiológicas tendientes a restablecer el equilibrio perdido. A estos procedimientos se los conoce
como procesos homeostáticos (del griego homeo, igual, y stásis, estado).
Una gran variedad de procesos contribuyen a la homeostasis, ejemplo de ellos son: la regulación de la
composición química de los fluidos, el balance hídrico del organismo, la regulación de la temperatura, la
defensa del cuerpo contra los invasores extraños, la regulación de los niveles de azúcar en sangre, la
distribución de oxígeno a las células y la eliminación de dióxido de carbono del cuerpo, entre otros.
Este estado de equilibrio se logra por el funcionamiento coordinado de todos los sistemas corporales,
regulados e integrados por los sistemas nervioso y endocrino.

Hemos mencionado que el agua es esencial para los seres vivos ya que moldea la naturaleza básica de la
vida y condiciona su distribución en el planeta. La mayor parte de los organismos están constituidos
principalmente por agua, siendo además el medio en el que ocurren casi todas las reacciones metabólicas.
Los animales terrestres tienen la necesidad continua de conservar agua. El cuerpo requiere agua, y su pérdida
está cuidadosamente regulada. La composición de los líquidos corporales también debe mantenerse dentro de
ciertos límites.
Dos de los procesos fisiológicos que mantienen la homeostasis de los líquidos corporales son la
osmorregulación y la excreción de desechos metabólicos. La osmorregulación es la regulación activa de la
presión osmótica de los líquidos de modo que éstos no resulten excesivamente diluidos o concentrados. La
excreción es el proceso de liberar el cuerpo de desechos metabólicos, incluyendo las cantidades de agua
necesarias para vehiculizarlos fuera del organismo. Los vertebrados, incluido el ser humano, han desarrollado
un sistema excretor que se encarga de estos procesos y que también liberan al cuerpo del exceso de agua, del
exceso de iones y de otras sustancias tóxicas.
 216

Sistema excretor humano

Función de la excreción sistema excretor se encarga de liberar al cuerpo del

exceso de agua, iones y sustancias nocivas.
Decíamos en la introducción al tema que la
homeostasis es la capacidad que tienen los Los términos excreción y egestión a veces se
organismos de mantener constante el medio interno confunden. Hemos definido a la excreción,
frente a las grandes fluctuaciones tanto externas recordemos el concepto de egestión: la egestión es
como internas, a través de mecanismos de la eliminación de los desechos digestivos (materia
regulación y ajuste. Es una de las características que alimenticia no digerida y por lo tanto no absorbida)
identifica a los seres vivos (mantener un medio a través del sistema digestivo en forma de heces.
interno constante diferente al externo). Tales sustancias nunca participaron en el
metabolismo químico del organismo ni ingresaron a
La sangre es la encargada de transportar todo las células corporales; simplemente pasaron por el
tipo de sustancias hacia las células de nuestro sistema digestivo y de esa manera se eliminan.
cuerpo y desde ellas hacia otros destinos. Estas
sustancias pueden ser metabólicamente útiles Sin ninguna duda el sistema excretor urinario es
(gases, nutrientes, hormonas, etc.) pero también el principal aparato que nos permite eliminar
pueden ser sustancias de desecho metabólico. Estos desechos metabólicos al formar y eliminar la orina,
desechos metabólicos, producto de la actividad pero no es el único medio de eliminación de
metabólica celular, deben ser eliminados del impurezas, también se eliminan sustancias de
organismo porque, si bien, algunos son inocuos desecho a través de los pulmones al exhalar el aire
otros son muy tóxicos y si se acumularan en nuestro pulmonar (CO2), a través de piel como
cuerpo podrían llevarnos rápidamente a la muerte. constituyentes del sudor (H2O, sales, urea) y a
La regulación del medio interno de un animal través del hígado que produce dos de los desechos
implica resolver tres problemas básicos y nitrogenados de mayor importancia (urea y ácido
vinculados entre sí: úrico) liberándolos hacia la sangre para ser
• la excreción de los desechos metabólicos eliminados a través de los riñones al formar la orina.
• la regulación de las concentraciones de iones y El hígado también es responsable de la excreción de
otros compuestos químicos bilirrubina (principal pigmento biliar), producida al
• el mantenimiento del balance hídrico. degradarse metabólicamente la hemoglobina de los
eritrocitos, el proceso de excreción se realiza a
La resolución de esos problemas es través de las heces durante la egestión, estas
responsabilidad y depende del buen funcionamiento sustancias llegan a la materia fecal a través de la
del sistema excretor en su totalidad. bilis.
(Nota: la eliminación de materia fecal no es un
Un aparato excretor típico recolecta líquido de la proceso de excreción, se utiliza esta vía para
sangre y ajusta, a través de procesos diferentes, la eliminar ciertos desechos, el que realiza la
composición de este líquido devolviendo de modo excreción es el hígado).
selectivo sustancias necesarias al tejido sanguíneo u
a otro líquido corporal. Por último el producto a A través del sistema excretor urinario con la
excretar ya ajustado que contiene las sustancias en producción de orina se eliminan fundamentalmente
exceso o potencialmente tóxicas es expulsado del las siguientes sustancias: agua, sales minerales
cuerpo. (aniones como: cloruros, fosfatos, bicarbonatos,
oxalatos y cationes diversos como Na+, K+, entre
Podemos definir entonces a la excreción como el otros) y desechos nitrogenados (amoníaco, amonio,
proceso de liberar al cuerpo de desechos creatinina, ácido úrico, y principalmente urea),
metabólicos, incluyendo las cantidades de agua pigmentos biliares (urobilina y urocromo).
necesarias en la que se encuentran diluidos. El Uno de los principales desechos nitrogenados
que las células vuelcan a la sangre, producto de la
 217

degradación de los aminoácidos de las proteínas, es Moléculas de los principales desechos

el amoníaco (NH3). El amoníaco es transportado por metabólicos nitrogenados
la sangre hacia el hígado donde se convierte
rápidamente en urea. La urea es un producto
relativamente poco tóxico que es llevado a los
riñones y es eliminado una vez que se lo ha disuelto
en una cierta cantidad de agua.
Otro de los desechos nitrogenados es el ácido
úrico, es el producto del desecho terminal del
metabolismo de bases nitrogenadas llamadas
purinas (adenina y guanina). La mayor parte del
ácido úrico se disuelve en la sangre y viaja a los
riñones, donde sale a través de la orina, una parte
menor se elimina a través de las heces.

Cuadro resumen de las sustancias de mayor importancia excretadas y las vías de excreción:

Productos de Origen del Órgano Órgano o vía de

Medio excretor
desecho metabólico producto productor excreción

Amoníaco (NH3) o
Degradación de Metabolismo Riñón (el hígado lo
catión amonio
aminoácidos celular transforma en urea) → Orina
(NH4+)

Degradación de Riñones → Orina

Urea Hígado
aminoácidos Piel → Sudor
Degradación de Hígado (a través del
Ácido úrico purinas (bases Hígado digestivo) → Heces
nitrogenadas) Riñones → Orina
Degradación de
creatina (ácido Metabolismo de
Creatinina Riñón → Orina
orgánico células musculares
nitrogenado)
Degradación de Bazo
Bilirrubina Hígado → Heces
hemoglobina Hígado

Pigmentos biliares
Degradación de
(urobilina, Hígado Riñones → Orina
hemoglobina
urocromo)

Conjunto de Riñones → Orina

Exceso de agua
Agua células del Piel → Sudor
en el organismo
organismo Pulmones → Vapor de agua
Conjunto de
Respiración
CO2 células del Pulmones → Aire exhalado
celular aeróbica
organismo
 218

Sistema excretor urinario Los órganos del sistema son:

El principal órgano osmorregulador y excretorio  Riñón: órgano par de unos 10cm de largo y 3cm
de los vertebrados, incluido el ser humano, son los de diámetro, situado en la cavidad abdominal
riñones que filtran de la sangre los desechos detrás del estómago y del hígado. Si hiciéramos
metabólicos y el exceso de agua, con los que en él un corte longitudinal distinguiríamos cuatro
fabrican la orina. De esta forma contribuyen a zonas bien diferenciadas:
mantener constante la composición química de la
sangre. - cápsula renal, membrana fina externa de
La orina es llevada a través de los uréteres hasta tejido conectivo fibroso y resistente,
la vejiga donde se almacena para su posterior
eliminación a través de la uretra. - corteza renal, zona continua con
prolongaciones hacia el interior, las columnas.
Otras funciones de los riñones son: Constituye parte del parénquima o tejido
funcional ya que contiene los nefrones,
- Regular la homeostasis del organismo, al regular
la producción de orina y mantener el equilibrio - médula renal, formada por las pirámides
de hídrico y de electrolitos. renales, que contienen parte de los túbulos de
los nefrones y los túbulos colectores de orina.
- Secretar hormonas. La eritropoyetina, que En el extremo de cada pirámide se encuentran
estimula la producción de glóbulos rojos en la los cálices renales en forma de embudo que lo
médula ósea y la renina, que regula la presión conectan con la pelvis renal,
arterial y el volumen de orina generado.
- pelvis renal, dilatación central del riñón en
- Regular el metabolismo óseo, al absorber el ión forma de embudo en donde desembocan los
Ca+2 en los túbulos renales. cálices renales. Conecta al riñón con el uréter.
- Participa en el metabolismo de la forma activa de En la imagen, corte longitudinal de riñón y
la vitamina D, que ayuda a mantener el calcio en uréter, observar los diferentes componentes
los huesos. (zonas):

Organización del Sistema excretor

urinario
Esquema del sistema excretor urinario.

La unidad estructural funcional del riñón es el

nefrón. Cada riñón humano tiene alrededor de un
millón de nefrones, con una longitud total de sus
túbulos de aproximadamente 80Km.
 219

 Uréter: conducto par, uno por riñón que

transporta la orina desde el riñón hasta la Diferencias entre el sistema excretor urinario
vejiga. masculino (izquierda) y femenino (derecha):

 Vejiga: órgano muscular y elástico donde se

acumula la orina que recibe a través de los dos
uréteres provenientes desde ambos riñones.
Puede almacenar aproximadamente 800 ml de
orina. Una vez llena se produce el reflejo de
micción (terminaciones nerviosas),
provocando el deseo de evacuar su contenido.

Esquema de la vejiga:

Función del riñón: el nefrón y la formación de

orina

Cada riñón está formado por más de un millón de

estructuras especializadas en la formación de la
orina, los nefrones. Cada nefrón constituye una
unidad estructural y funcional del riñón, en el se
llevan a cabo la filtración de la sangre y como
resultado de esto, se obtiene la orina. La estructura
de los nefrones comprende un largo tubo que se
ubica entre la corteza y la médula renal.

Esquema que muestra la ubicación de los nefrones

en un riñón; 1,2,3,4y 5 componentes del nefrón:
 Uretra: conducto por el que sale la orina al
exterior a través del poro urinario. En el
hombre este órgano es compartido con el
sistema reproductor, es decir que poseen un
único poro génito-urinario; en la mujer es
independiente de dicho sistema, es decir que
poseen un poro urinario y uno genital.

Uretra masculina (izquierda) y femenina (derecha):

 220

Esquema de un nefrón: • Cápsula de Bowman: estructura en forma de

copa que encierra al glomérulo. La cápsula se
continúa con un sector tubular, que en
conjunto se los denomina túbulos renales.

Esquema que muestra la relación entre de cápsula

de Bowman y el glomérulo:

Un nefrón está constituido por diferentes  Túbulos renales: formados por los túbulos
estructuras: contorneados proximales, el asa de Henle y los
túbulos contorneados distales, por los que
 Corpúsculo de Malpighi: o corpúsculo renal es circula el líquido filtrado. Las paredes de los
la estructura que realiza el proceso de filtración túbulos están formadas únicamente por
de la sangre. Se encuentran en la corteza renal y endotelio, especializado en el transporte activo y
en la médula renal. Está formado por dos pasivo. Cada sector tiene la capacidad de
componentes, el glomérulo y la cápsula de reabsorber o de secretar ciertos iones y
Bowman: sustancias (por transporte activo o por difusión y
ósmosis) hacia el fluido intersticial.
• Glomérulo: ovillo de capilares sanguíneos
que se encuentran encerrados en una  Conducto colector: recibe la orina ya formada y
estructura en forma de copa, la cápsula de la vuelca en la pelvis renal.
Bowman. La arteria renal se ramifica en
arterias menores dentro del riñón y en cada La formación de orina en los nefrones es un
nefrón la arteria genera una arteriola aferente proceso complejo que involucra varios pasos que se
qué ingresa al corpúsculo de Malpighi, dentro irán sucediendo a lo largo de la estructura, conforme
de él se ramifica formando un ovillo de avanza el líquido dentro de ella.
capilares (glomérulo propiamente dicho); Los procesos que se detallan a continuación se
estos capilares se vuelven a unir en una producen en varios de los sectores del nefrón
arteriola eferente que abandona el corpúsculo (excepto la filtración), para simplificar el proceso se
de Malpighi. Fuera del corpúsculo la arteriola menciona para cada uno de los sectores solo el
eferente rodea los túbulos renales, se ramifica proceso más importante que sucede en ellos:
y forma los capilares peritubulares que
desembocan en venas que dejarán el riñón a
- Filtración: Tal como fue mencionado en
través de la vena renal. párrafos anteriores, los glomérulos funcionan
como filtros de sangre, es decir, tanto el agua
 221

como los desechos metabólicos, algunos En la imagen la barrera filtrante glomerular,

nutrientes y algunas sales minerales abandonan capilar glomerular y podocito. En 1: poro de la
los capilares glomerulares y se dirigen hacia el célula endotelial (capilares fenestrados) que
espacio de la cápsula de Bowman para luego impide el paso de las células sanguíneas, pero
arribar a los túbulos renales. permite el paso de todos los componentes del
La superficie filtrante de los capilares plasma. En 2: lámina basal de (matriz
glomerulares está formada por el endotelio de los extracelular) del capilar que impide el pasaje de
capilares, la lámina basal (componente del las proteínas plasmáticas. En 3: espacios entre
espacio intercelular) y por unas células los pedicelos que impiden el pasaje de las
especiales dispuestas por encima (exterior) de los proteínas de tamaño mediano.
capilares denominadas podocitos (“podo”, pie).
Estos podocitos presentan prolongaciones en
forma de pedicelos que actúan como una barrera
filtrante para algunas sustancias.

Superficie filtrante glomerular

Como el flujo de sangre que ingresa al aminoácidos, glucosa, vitaminas hidrosolubles,

corpúsculo renal vía arteriola aferente soporta sales minerales y sustancias nitrogenadas de
una gran resistencia debido a la disposición en desecho como urea, creatinina, ácido úrico y
ovillo de los capilares glomerulares (capilares amoníaco abandonan en forma pasiva los
fenestrados), la sangre empieza a filtrarse. Ello capilares arteriales y se depositan en la cápsula
significa que sustancias de bajo peso molecular de Bowman. Hay que notar que así como fueron
(pequeñas moléculas) como el agua, algunos eliminados de la circulación los desechos
 222

tóxicos, también lo han hecho sustancias El producto del proceso de reabsorción origina
necesarias para el organismo (como algunas una mezcla de sustancias denominada preorina.
sales, glucosa y aminoácidos, entre otras). Las
moléculas pesadas (moléculas grandes) como - Secreción: Se produce principalmente en el
proteínas plasmáticas, lípidos y células de la túbulo contorneado distal. Así como las células
sangre no son filtradas. Los riñones filtran que forman el epitelio tubular recuperan las
alrededor de 125 mililitros por minuto, lo que sustancias útiles mediante la reabsorción,
hace un total de 180 / 150 litros diarios. El también se encargan del pasaje de sustancias
producto de la filtración ocurrida entre el hacia la luz de los túbulos. La secreción tubular
glomérulo y la cápsula de Bowman se denomina implica también el paso de dichos componentes
filtrado glomerular, es isotónico en relación al desde los capilares peritubulares hacia los
plasma sanguíneo. túbulos. La secreción tubular se realiza tanto por
transporte activo como por difusión simple. Las
- Reabsorción: Las células que forman el epitelio sustancias que se secretan son iones metálicos,
tubular se encargan de recuperar las sustancias hidrogeniones (H+), amoníaco (NH3) y amonio
útiles que fueron filtradas (filtración glomerular). (NH4+). La escasa actividad de reabsorción y de
Si bien la reabsorción tubular se lleva a cabo en alta secreción que tiene lugar en el túbulo distal
todo el sistema tubular, es decir, en los túbulos produce una mayor concentración de la orina.
contorneados proximal y distal, en el asa de El producto de este proceso en el túbulo distal es
Henle y aún en los túbulos colectores, se da con la orina.
mayor intensidad en el túbulo proximal y el asa
de Henle. Este proceso se realiza por transporte - Concentración: Las sustancias no reabsorbidas
activo primario y secundario o por difusión (agua, sales en exceso, y desechos nitrogenados)
simple y facilitada (transporte pasivo) a favor del constituyen la orina, que pasa de los túbulos
gradiente de concentración, en el caso del agua contorneados a los conductos colectores. En los
denominado ósmosis. En los casos en que las túbulos colectores la orina será concentrada de
sustancias por reabsorberse activamente acuerdo a las necesidades hídricas del
sobrepasan la capacidad de reabsorción organismo, si el cuerpo requiere conservar agua
(saturación de las proteínas de transporte) de los en este sector por ósmosis se recuperará gran
túbulos, son eliminadas por la orina. cantidad de agua (presencia de acuaporinas en
En el túbulo contorneado proximal son las membranas de las células del túbulo)
reabsorbidos a la circulación sanguínea alrededor generándose una orina escasa y concentrada; por
del 50 / 60% del agua filtrada (presencia de el contrario si el organismo está bien hidratado la
acuaporinas en las membranas de las células de concentración de la orina será menor y se
los túbulos), iones de sodio, cloro, calcio, producirá una orina abundante y más diluida. Los
bicarbonato y magnesio, toda la glucosa y la conductos colectores transportan la orina hasta la
mayoría de los aminoácidos. Gracias a ese pelvis renal que se continúa en el uréter. Los
importante volumen recuperado es posible uréteres desembocan en la vejiga y ésta a través
mantener el líquido del espacio intersticial. Ante de la uretra la conduce al exterior.
la eventualidad de que algunas proteínas se
hayan filtrado en los glomérulos son Si revisamos lo explicado en el tema podemos
reabsorbidas en este sector hacia la circulación mencionar el recorrido que hace el filtrado
sanguínea. glomerular desde que se forma hasta que se sale del
En el asa de Henle se recupera alrededor del 20% riñón como orina, y también podemos mencionar el
del agua filtrada y el 25% de los iones de cloro y recorrido que realiza la sangre desde que ingresa al
de sodio filtrados en el glomérulo. La rama riñón hasta que lo abandona:
descendente del asa de Henle, que está conectada
al túbulo contorneado proximal, es impermeable • el líquido filtrado sigue su camino y recorre las
al sodio pero permeable al agua, con lo cual se siguientes estructuras dentro del nefrón: cápsula
produce su absorción hacia la circulación. La de Bowman  túbulo contorneado proximal 
rama ascendente es muy permeable al sodio e
impermeable al agua.
 223

asa de Henle  túbulo contorneado distal  menores  arteriola aferente (en cada nefrón) 
túbulo colector  pelvis renal  uréter. capilares glomerulares (glomérulo)  arteriola
eferente  capilares peritubulares vénulas 
• la sangre que circula por el sistema renal nunca venas renales menores  vena renal.
abandona los vasos sanguíneos. La circulación es
la siguiente: arteria renal  arterias renales

Procesos de formación de la orina en el nefrón (simplificados):

Formación de la orina, rabsorción y secreción de sustancias

 224

Se forman y se eliminan entre 800 ml y 1500 ml dentro de la vejiga se mantiene constante mientras
de orina hipertónica diariamente. Es un líquido se está llenando. Pero cuando la tensión de sus
transparente, de color ámbar y olor característico. paredes sobrepasa el umbral normal aumenta la
Contiene aproximadamente un 4 % de residuos presión intravesical y se desencadena un reflejo
sólidos disueltos en un 95-96% de agua. Dentro de nervioso que ocasiona deseos de orinar. Ese
los residuos sólidos se encuentran los desechos aumento de presión es recibido en el cuello de la
nitrogenados aproximadamente en un 2,5%, la vejiga y en el esfínter vesical. La orina es
mitad corresponde a la urea y el resto a amonio, desalojada del organismo por la relajación
creatinina y ácido úrico. El resto de los residuos, (apertura) del esfínter uretral externo con
1,5%, son sales (iones cloruros, fosfatos, sulfatos, participación del músculo detrusor de la vejiga, que
ácido ascórbico, sodio y potasio entre otros) y se contrae.
pequeñas cantidades de otras sustancias como
pigmentos biliares que le confieren color y olor
característicos. En condiciones normales, la orina es Control de la función renal: volumen
estéril (sin bacterias) y no posee glucosa, de orina producido
aminoácidos, proteínas, lípidos, bilirrubina,
glóbulos rojos ni restos de sangre. El pH normal de La cantidad de orina producida en el organismo
la orina se ubica entre 5 y 7 (levemente ácida a depende de las necesidades del mismo de retener o
neutra), dependiendo del tipo de alimentación. eliminar agua. Lo mismo acontece con las sales, su
retención o eliminación depende de las necesidades
Nota: el pH es un parámetro que cuantifica el grado orgánicas. Varias hormonas diferentes actúan sobre
de acidez o de alcalinidad de un medio. El pH el riñón (nefrones) para regular la concentración de
depende de la concentración de los iones de sales en sangre y para regular el volumen y la
hidrógeno (H+). La escala pH está dividida en 14 composición química de la orina producida.
unidades, del 0 (la acidez máxima) a 14 (nivel Una de estas hormonas es la hormona
básico máximo). El número 7 representa el nivel antidiurética (ADH). La ADH se produce en el
medio de la escala, y corresponde al punto neutro. hipotálamo, un importante centro regulador del
Los valores menores que 7 indican que la muestra encéfalo y se almacena en la glándula hipófisis
es ácida. Los valores mayores que 7 indican que la (neurohipófisis) desde donde se libera. La
muestra es básica. La escala pH tiene una secuencia permeabilidad de los túbulos renales está controlada
logarítmica, lo que significa que la diferencia entre por esta hormona. Cuando el organismo necesita
una unidad de pH y la siguiente corresponde a un
conservar agua, se libera ADH que actúa sobre los
cambio de potencia 10. En otras palabras, una
túbulos renales (túbulo contorneado distal de cada
muestra con un valor pH de 5 es diez veces más
nefrón) y conductos colectores haciéndolos más
ácida que una muestra de pH 6. Asimismo, una
permeables al agua, de manera que por difusión el
muestra de pH 4 es cien veces más ácida que la de
agua pasará de los túbulos y conductos a los
pH 6.
capilares evitando la pérdida de ésta. Como
consecuencia se produce un pequeño volumen de
orina pero concentrado.
Reflejo de micción Cuando la ingestión de agua es escasa, el
organismo comienza a deshidratarse, disminuyendo
Es el mecanismo por el cual se vacía la vejiga. el volumen sanguíneo y aumentando, por
Teniendo en cuenta la permanente filtración consiguiente la concentración de sales de la misma
glomerular, por lo general se forma alrededor de 1-3 (aumenta la presión osmótica). Los receptores del
mililitros de orina por minuto, con lo cual cada 3 hipotálamo detectan esta variación y estimula a la
horas la vejiga contiene unos 200-500 mililitros. A neurohipófisis para que libere ADH. Paralelamente
partir de ese volumen comienzan a activarse los un centro de la “sed” reacciona también ante estos
centros nerviosos y la necesidad de realizar la cambios y estimula el aumento del consumo de
micción. Debido a las propiedades elásticas de la agua. Cuando una persona bebe mucho líquido la
vejiga y a mecanismos nerviosos que evitan la sangre se diluye y baja la presión osmótica haciendo
contracción del músculo liso detrusor, la presión que la liberación de ADH por la neurohipófisis
 225

disminuya, por lo que también disminuye el agua condición provoca la liberación de una enzima, la
absorbida por los túbulos y, por lo tanto, hay un renina, por parte de una estructura denominada
aumento en el volumen de orina producida aparato yuxtaglomerular (se encuentra en el túbulo
(diluida). El estrés por el frío y la ingesta de alcohol contorneado distal asociado al glomérulo). La
inhiben la producción y liberación d ADH, lo que renina actúa sobre una proteína plasmática de origen
provoca un aumento en el flujo de orina. hepático, el angiotensinógeno, transformándolo en
La hormona aldosterona, producida por la otra sustancia, la angiotensina I, que finalmente se
corteza suprarrenal, estimula la reabsorción de iones convertirá en la forma activa la hormona
sodio en los túbulos contorneados distales de los angiotensina II. La angiotensina II es un poderoso
nefrones y en los conductos colectores. Esta vaso constrictor periférico, estimula la liberación de
situación provoca un aumento de la concentración aldosterona y de ADH y participa en la inducción de
de sales (osmolaridad, o presión osmótica) de la la sensación de sed.
sangre y de los líquidos corporales que rodean a los Otras hormonas también intervienen en la
túbulos y al conducto lo que favorece la reabsorción regulación de la función renal, en particular en
de agua por difusión (ósmosis) desde los túbulos respuesta a los incrementos en el volumen
hacia los capilares. La producción y la liberación de sanguíneo o la presión sanguínea. Una de ellas es la
aldosterona está controlada por un sistema o circuito hormona o factor natriurético. Es producido por las
de retroalimentación conocido como sistema renina- aurículas cardíacas, su función es inhibir la
angiotensina-aldosterona, el nombre responde al reabsorción de sodio al nivel de los túbulos renales
conjunto de mensajeros químicos involucrados. La ya que actúa directamente inhibiendo la producción
activación del sistema se produce cuando disminuye de aldosterona y la producción de renina. El factor
el aporte de sangre al riñón (caída de volumen natriurético funciona antagónicamente a lo que lo
sanguíneo por deshidratación, por ejemplo). Esta hace el sistema renina-angiotensina-aldosterona

Esquema explicativo de sistema renina-angiotensina-aldosterona: la disminución en el aporte de sangre al

riñón y la caída consecuente de la presión a nivel del glomérulo es el principal factor que activa al sistema. La
activación provoca la liberación de renina por parte del riñón. La renina circulante actúa sobre el
angiotensinógeno y produce la angiotensina I (AI). La AI es convertida, a su vez, a la forma activa que es la
angiotensina II (AII), esto se produce en los riñones y en los pulmones. La AII estimula la liberación de
aldosterona y estimula la sed.
 226

Cuadro resumen de las hormonas participantes en el control del volumen de orina:

Factores que
Hormona Origen Tejido blanco Acciones estimulan la
liberación

Modifican
Aumento de
Hipotálamo, Túbulos colectores permeabilidad al
presión osmótica
Antidiurética liberada a renales (nefrones) agua (los hacen más
sanguínea por
(ADH) través de Túbulo contorneado permeables)
déficit hídrico
Neurohipófisis distal (nefrones) facilitando su
(deshidratación)
reabsorción
Sistema: Renina – Angiotensina – Aldosterona

Transformación
Caída del
de
volumen
Angiotensinógeno angiotensinógeno
Renina Riñón
sanguíneo en hormona
sanguíneo (caída
de presión
angiotensina
sanguínea)
activa
- Vasos sanguíneos
periféricos → Constricción
Hígado (en su - Glándulas → Liberación de
Angiotensina forma suprarrenales hormona aldosterona
inactiva) - Hipotálamo → Liberación de ADH
- Centro encefálico → Inducir sed
de la sed

Reabsorción de iones
Glándula
Túbulos renales sodio para aumentar
suprarrenales
Aldosterona (Corteza
(contorneados distales y osmolaridad en
colectores de los nefrones) líquido intersticial
suprarrenal)
que los rodea.

- Riñones → Inhibe liberación de Incremento de

Factor Aurículas hormona renina volumen y de
natriurético cardíacas - Corteza suprarrenal → Inhibe liberación de presión
aldosterona sanguínea
 227

PARTE 15

El Sistema Inmune y la defensa del organismo

Nuestro ambiente está repleto de organismos microscópicos, muchos de ellos viven sobre nuestro
cuerpo y otros dentro de nosotros. La mayor parte de ellos no son dañinos, pero algunos son capaces
de provocar algún tipo de enfermedad, son aquellos a los que denominamos patógenos o parásitos.
Ante la prevalencia y diversidad de organismos causantes de enfermedades surge una pregunta ¿Por
qué no nos enfermamos con mayor frecuencia? A lo largo del tiempo evolutivo los animales y sus
parásitos han entrado en una batalla cada vez más intensa. Conforme los animales desarrollan
sistemas de defensa más complejos, los parásitos, por su parte, desarrollan tácticas más efectivas para
combatir esas defensas. Esta carrera armamentista evolutiva ha perfeccionado nuestras defensas hasta
convertirlas en un sistema extraordinariamente complejo, diseñado para resistir las invasiones y los
ataques de los parásitos.
 228

Sistema Inmune humano

Inmunidad Toda molécula que es reconocida como ajena se

denomina antígeno y al ser identificada puede
Nuestro cuerpo se encuentra en permanente activar las defensas a través de procesos de
contacto con microorganismos, muchos de los inmunidad innata o adquirida.
cuales son patógenos (causan enfermedades), sin
embargo, la mayor parte de nuestras vidas estamos
sanos. Esto se debe a que existen mecanismos, Barreras primarias
barreras, que impiden el ingreso de
microorganismos y, en caso de que ingresen, existen Este tipo de barrera es inespecífica (también es
mecanismos de defensa y de eliminación de los denominada barrera anatómica) ya que no distingue
mismos. entre un tipo de microorganismo y otro, actúa de la
misma forma ante cada uno de ellos cada vez que se
Los mecanismos de defensa son responsables de presentan.
de combatir de maneras diferentes a los agentes Las primeras barreras con la que se encuentran
causales de enfermedades, pueden actuar evitando los microorganismos son la piel que recubre nuestro
su ingreso a través de barreras anatómicas cuerpo exteriormente y las mucosas que recubren
inespecíficas (barreras primarias) o, si ingresaron y nuestros órganos internamente.
generaron un proceso infeccioso, combatiéndolos A continuación mencionamos algunas de éstas
inespecíficamente a través del accionar de proteínas barreras primarias:
plasmáticas, respuestas locales que se manifiestan
como una respuesta inflamatoria y fagocitosis o • La capa más externa de la piel, la epidermis,
dando una respuesta sistémica que se manifiesta constituye una barrera casi impenetrable, excepto
como un proceso de fiebre corporal (barreras que se encuentre dañada.
secundarias). La respuesta también puede ser
específica lo que involucrará la formación de • El sudor de pH levemente ácido y los ácidos
células específicas que accionaran de manera grasos producidos por las glándulas sebáceas
diferente sobre un agente determinado (barreras están formados por sustancias químicas que
terciarias). impiden el desarrollo y la supervivencia de los
Las barreras primarias y secundarias (inmunidad microorganismos.
innata) son barreras inespecíficas, es decir, que
actúan de la misma manera ante cualquier patógeno, • Las lágrimas y la saliva tienen en su
mientras que las barreras terciarias (inmunidad composición química sustancias, como las
adquirida) son específicas y generan una respuesta lisozimas, capaces de destruir las paredes
específica y determinada para cada agente que bacterianas.
reconocen como extraño.
La defensa interna del organismo depende de la • El jugo digestivo presente en el estómago, de pH
capacidad de distinguir entre lo propio y lo ajeno. ácido debido a la presencia de ácido clorhídrico,
Tal reconocimiento es posible porque cada destruye a los microorganismos que ingresan con
organismo es bioquímicamente único. los alimentos.
Las células de cada organismo tienen
macromoléculas de superficie de membrana únicas • Las paredes internas de los conductos digestivos
(llamadas complejo mayor de histocompatibilidad, y respiratorios están recubiertas por un epitelio
MHC sigla en ingles) que actúan como marcadores que produce una sustancia pegajosa, el mucus,
químicos, que difieren de las macromoléculas de que atrapa a los microorganismos. Además las
superficie de otros organismos de la misma especie células de la mucosa de las vías respiratorias
y de otras especies. Es decir un organismo reconoce poseen cilios, que al agitarse arrastran el mucus
sus propias macromoléculas y desconoce las ajenas. con las partículas atrapadas.
 229

• Muchas de las bacterias inofensivas que habitan Se conoce con el nombre de complemento al
sobre la piel y dentro del intestino (flora conjunto de proteínas plasmáticas originadas en el
intestinal), resultan muy beneficiosas porque hígado que actúan una vez activadas y que tienen
impiden que otras bacterias patógenas colonicen como fin último defender al organismo,
esos lugares y penetren en el cuerpo. esencialmente de microorganismos. El
complemento ejerce su acción protectora
• Tanto la uretra femenina como la masculina se destruyendo directamente a las bacterias y virus que
encuentran prácticamente libres de habiendo traspasado las barreras naturales de la piel
microorganismos debido al flujo constante de y mucosas, identifica como patógenos. Esto se hace
orina, que tiene un pH levemente ácido que los en el contexto de la respuesta inmune innata.
elimina. El complemento es un sistema muy eficiente
para luchar contra las infecciones. Una vez iniciado
• Las secreciones vaginales, normalmente ácidas, se produce una amplificación progresiva (activación
son letales para la mayoría de las especies en cascada) de las reacciones que lo convierte en un
bacterianas. fenómeno imparable hasta que consigue el objetivo
de aniquilar al microorganismo que lo puso en
Algunas barreras primarias del organismo marcha. Las funciones del complemento son: acción
citolítica (perforación de membrana, lisis) a través
de la degradación directa de un gran número de
bacterias o agentes patógenos, acción facilitadora
(opsonización) de la fagocitosis, acción
quimiotáctica aumentando la respuesta inflamatoria
ya que posee la capacidad de atraer células al foco
inflamatorio (quimiotaxis) y estimular la liberación
de histamina por parte de éstos.

Modelización de la forma de actuar del

complemento

Organización y componentes del Sistema

Inmune
El Sistema Inmune presenta una composición y
organización compleja. En sus funciones participan
diferentes moléculas del plasma sanguíneo
conocidas en conjunto como complemento,
participan diferentes poblaciones de células
conocidas como células inmunocompetentes y
participan órganos específicos denominados
órganos linfoides.
 230

Las células inmunocompetentes son los - Monocitos con una gran capacidad fagocítica.
leucocitos (glóbulos blancos) que se encuentran en Cuando los monocitos salen del fluido sanguíneo
todo el organismo (sangre, líquido intercelular, y entran en los tejidos, cambian de forma y
tejidos) y principalmente en los órganos linfoides. tamaño para convertirse en macrófagos (o células
Los órganos linfoides (órganos donde se originan presentadoras de antígenos), células diseñadas
estas células, adquieren funcionalidad y cumplen para presentar las moléculas antigénicas a los
funciones) se conectan entre sí a través de la linfocitos para estimular la respuesta inmune
circulación sanguínea y linfática que es por donde específica.
circulan estas células de un lugar a otro. Esto hace
posible el encuentro de las células En el gráfico: diferenciación de las células
inmunocompetentes con los antígenos y además que sanguíneas a partir de una célula madre en la
ellas mismas interactúen, aspectos éstos que son médula ósea roja (tejido hematopoyético)
necesarios para una respuesta inmune adecuada.

Las células inmunocompetentes son células

capaces de reconocer lo extraño y actuar en
consecuencia. En conjunto se las denomina glóbulos
blanco o leucocitos, todas se originan en la médula
ósea roja (tejido hematopoyético, formador de todas
las células sanguíneas), y se diferencian en dos tipos
básicos: los leucocitos fagocíticos o fagocitos y los
linfocitos.

• Fagocitos: son células especializadas con

capacidad de englobar antígenos y destruirlos
enzimáticamente. Cuando maduran, migran a
todos los tejidos del cuerpo pero especialmente a
la sangre, al bazo, al hígado, a los nódulos o
gánglios linfáticos y a los pulmones. Tienen la
capacidad de responder a sustancias químicas • Linfocitos: son las principales células
liberadas por órganos afectados por alguna responsables de la inmunidad específica, aunque
infección (quimiotaxia), se movilizan a través de uno de ellos, las células NK, no participan de
movimientos ameboidales y pueden abandonar procesos específicos. Los linfocitos son el principal
los vasos sanguíneos y dirigirse hacia los tejidos tipo de célula que se encuentra en la linfa, no son
infectados, proceso denominado diapédesis. Hay abundantes en sangre. Los linfocitos, como el resto
diferentes tipos de fagocitos: de los leucocitos, pueden defender al cuerpo de las
infecciones, ya que pueden distinguir las células
- Neutrófilos con gran capacidad fagocítica, son propias de las extrañas. Una vez que reconocen
los más abundantes y son el primer tipo de célula material extraño (antígeno) en el cuerpo, producen
inmune que responde y llega al sitio de la sustancias químicas para destruir ese material. Hay
infección. Dejan el fluido sanguíneo y se tres tipos de linfocitos:
acumulan en los tejidos durante las primeras
horas de la infección y son responsable de la - Las células NK (por las siglas de su
formación de pus. denominación en inglés, natural killer, "asesina
natural" en español) también conocidas como
- Eosinófilos que actúan principalmente en los células asesinas son un tipo de linfocito
procesos de alergia. pertenecientes al Sistema inmunitario.
Representan junto con los linfocitos B y T un
- Basófilos especializados en segregar sustancias tercer tipo de población de linfocitos. A
químicas como la histamina y la heparina que diferencia de los otros dos se consideran como
estimulan los procesos inflamatorios y parte del sistema inmune innato, ya que ejercen
anticoagulantes. sus funciones de una manera inmediata y natural,
 231

sin necesidad de un proceso de aprendizaje En el gráfico: activación y diferenciación de

previo. Morfológicamente son prácticamente linfocito B
indistinguibles de los otros dos linfocitos excepto
por los gránulos que contienen. Se originan en la
médula ósea, son grandes y granulares. Estas
células no destruyen los microorganismos
patógenos directamente, teniendo una función
más relacionada con la destrucción de células
infectadas por virus o que puedan ser
cancerígenas (tumorales). No son células
fagocíticas. Las células NK se definen
principalmente por su capacidad de destruir una
variedad de células atípicas. Esta propiedad se
conoce como citotoxicidad celular. Se distinguen
dos tipos de citotoxicidad celular: una que está
dada de forma natural y otra que está mediada
por los anticuerpos. Es decir, por una parte, las
células NK pueden reconocer de forma innata
alteraciones en las células y activarse con el fin
de destruirlas. Por otra parte, son capaces de
reconocer y matar células cubiertas por
anticuerpos (opsonizadas), o mejor dicho células
que han sido marcadas como dañinas, con el fin
de atacarlas. Cuando las células NK se activan,
liberan sustancias que se encuentran en el
interior de sus gránulos, sustancias como las
perforinas, que van a formar poros en la
membrana celular, y como las granzimas, que
van a inducir la muerte de la célula alterada.

- Linfocitos B: son células especializadas que

tienen como función principal producir
- Linfocitos T: son células inmunológicas
anticuerpos (inmunoglobulinas). Los linfocitos B
específicas. Los linfocitos T no producen
se originan en células madre en la médula ósea
anticuerpos moleculares. Las funciones
roja y maduran en ella luego migran
especializadas de los linfocitos T son atacar
principalmente a los ganglios linfáticos, al bazo,
directamente a células infectadas por antígenos
y a ciertas áreas del intestino, y en menor
extraños como virus y hongos, destruir células
proporción al fluido sanguíneo. Cuando los
tumorales o y accionar sobre tejidos
linfocitos B se estimulan con un material extraño
trasplantados, también actúan como reguladores
(antígenos), responden transformándose en otros
(activando o suprimiendo) del Sistema
tipos de células llamadas células plasmáticas y
Inmunológico. Los linfocitos T se originan en
células o linfocitos B de memoria. Las células
células madre de la médula ósea roja y migran
plasmáticas producen anticuerpos específicos
para madurar al timo ("T" por el timo). Los
contra los antígenos. Los anticuerpos encuentran
linfocitos T maduros dejan el timo y se van a
su camino hacia el fluido sanguíneo, las
otros órganos del Sistema Inmunológico, como
secreciones respiratorias, las secreciones
el bazo, los ganglios linfáticos, la médula ósea y
intestinales y la sangre.
la sangre. Cada linfocito T reacciona contra un
antígeno específico, así como cada anticuerpo
reacciona contra un antígeno específico. De
hecho, los linfocitos T tienen moléculas en la
superficie llamadas receptoras que reconocen
 232

antígenos. La variedad de linfocitos T es tan linfocitos T maduros hasta la adolescencia.

grande que el cuerpo tiene linfocitos T que Las células inmaduras producidas en la
pueden reaccionar contra virtualmente cualquier médula ósea, migran y entran en el timo,
antígeno. Los linfocitos T también varían con donde se lleva a cabo el proceso de
respecto a su función. Hay linfocitos T maduración.
citotóxicos (destructores, o "effector"), linfocitos
T ayudadores (colaboradores, "helper"), y • Órganos linfoides secundarios: son los
linfocitos T reguladores (supresores, órganos, sitios, donde los linfocitos migran para
"suppressor"). Los linfocitos T citotóxicos son cumplir con su tarea y proporcionan el medio
los que destruyen a células infectadas por apropiado en el que las células del sistema
microorganismo invasores o a células tumorales inmune (macrófagos, células presentadoras de
propias del organismo o tejidos trasplantados. antígenos, linfocitos T y B) pueden interaccionar
Los linfocitos T de ayuda, ayudan activando a entre sí y con los antígenos. Estos órganos se
los linfocitos B para producir anticuerpos y encuentran diseminados por todo el organismo,
ayudan activando a los linfocitos T destructores son:
en el ataque a sustancias extrañas. Los linfocitos
T ayudadores activan la respuesta inmune - los ganglios linfáticos: los ganglios linfáticos
específica haciendo más efectiva la función de se encuentran en todo el sistema linfático del
los linfocitos B, provocando una mejor y más cuerpo. Actúan como filtros inmunológicos,
rápida producción de anticuerpos y activando a drenan la linfa de la mayor parte de los tejidos
los linfocitos T en sus funciones. Por otra parte del cuerpo y filtran los antígenos presentes en
los linfocitos T reguladores, regulan, suprimen o estos tejidos, antes de permitir que la linfa
apagan a los linfocitos T ayudadores para no vuelva a la circulación.
activar la respuesta inmune o que ésta no sea
exagerada. Sin esta supresión, el Sistema
Inmunológico seguiría trabajando después de la En el gráfico: corte longitudinal de ganglio
infección. linfático

Los órganos del sistema inmunológico u órganos

linfoides se clasifican en órganos linfoides
primarios y secundarios.

• Órganos linfoides primarios: son aquellos

órganos donde se originan y maduran los
linfocitos B y los linfocitos T. Son:

- la médula ósea: todas las células del sistema

inmunitario humano se forman en la médula
ósea, que se encuentra dentro de los huesos,
por un proceso denominado hematopoyesis.
El proceso de la hematopoyesis consiste en la
diferenciación de las células madres de la
médula ósea y los derivados, ya sea en las
células maduras del sistema inmunitario o un
precursor de las células, que se mueven fuera
de la médula ósea y continúan su proceso de
maduración en otro lugar. La médula ósea es
- el bazo: actúa como un filtro inmunológico
el lugar donde maduran los linfocitos B.
de la sangre y atrapa los materiales extraños,
antígenos presentes en la sangre que pasan
- el timo: está situado en la región superior del
por él. Es uno de los sitios dónde se produce
pecho, por encima del corazón y es la
la activación de linfocitos por antígenos.
glándula productora más activa de los
 233

Corte longitudinal del bazo, observar los nódulos forman la primera línea de defensa contra las
linfáticos: infecciones. Su función principal es atrapar
las bacterias y los virus del aire inhalado.

Ubicación de adenoides y amígdalas:

- las adenoides: Las adenoides están situadas

en la parte posterior de la cavidad nasal, - las placas de Peyer: son grandes agrupaciones
donde el paso de la cavidad nasal forma la de folículos linfáticos aislados, de estructura
faringe. Aparecen como un grupo único de similar a las amígdalas que están distribuidas en
tejido esponjoso, que forma la primera línea la parte distal del intestino delgado (íleon). En
esa ubicación las placas de Peyer están en un
de defensa del cuerpo. Su función es evitar, lugar ideal para combatir las grandes cantidades
que las bacterias y las infecciones por otros de bacterias presentes en el intestino evitando así
organismos infecten los diferentes órganos que puedan atravesar sus paredes.
del cuerpo. Actúa como un filtro en el cuerpo,
atrapando las bacterias y los virus. Ubicación de los órganos linfoides

Ubicación de las adenoides:

- las amígdalas: Existen dos masas de tejido

glandular a ambos lados de la parte posterior
de la boca. Junto con las adenoides, también
 234

La respuesta inmune dañadas en situaciones de trauma, hipoxia o

infección (llamados DAMPs, sigla en inglés,
La defensa activa del organismo se lleva a cabo a Damage-associated molecular patt).
través de la respuesta inmune en la que participan Los cambios que ocurren en la zona incluyen la
moléculas y células del sistema inmune. Esta vasodilatación que tiene como consecuencia un
respuesta puede realizarse de dos formas distintas aumento del aporte sanguíneo que se traduce en los
pero relacionadas: la respuesta inmune innata signos de enrojecimiento y aumento de la
inespecífica y la respuesta inmune adquirida temperatura localmente. Además se produce una
específica. disminución de la velocidad de circulación. El
aumento de la permeabilidad vascular permite la
• Barreras secundarias: la respuesta inmune salida de plasma y células al intersticio tisular lo
innata. Interviene de manera inmediata, como que provoca la hinchazón o edema de la zona
primera línea de defensa inmune, frente a una (acumulación de líquido plasmático). Las células
gran variedad de agresiones. No requiere de un fagocíticas migran hacia el agente invasor atraídas
aprendizaje previo y en ella intervienen diversas por factores quimiotácticos de origen endógeno o
moléculas del complemento, los fagocitos y las exógeno. Los leucocitos fagocíticos engloban al
células NK. La respuesta innata, además, actúa agente extraño, labor que aumenta en eficiencia
de forma inespecífica, esto es frente a todos los debido a la presencia de factores del complemento
gérmenes patógenos por igual. que recubren a las partículas que van a ser
El accionar de las barreras secundarias de fagocitadas. La acción fagocítica se encarga de
defensa se manifiesta de tres maneras diferentes limpiar toda la zona, fagocitan no sólo
cada una de ellas apuntando a solucionar microorganismos, sino que también células que
problemas diferentes, pueden manifestarse como: hayan muerto. Los cambios descriptos son
una acción destructiva de células atípicas o consecuencia de la acción de mediadores químicos
infectadas (accionar de células NK), una de la inflamación.
respuesta local (proceso inflamatorio y
fagocitosis) o una respuesta sistémica (proceso Clásicamente el proceso de inflamación se ha
febril). considerado integrado por cuatros signos: calor,
enrojecimiento, hinchazón y dolor. Si apelamos a
Respuesta local, proceso inflamatorio nuestra propia experiencia y recordamos como
reacciona nuestro cuerpo cuando nos pica un
La inflamación es una reacción local del tejido mosquito o cuando nos pinchamos con algo
vascularizado frente a un agente invasor que veremos estos cuatro signos debido al proceso de
provoca daño tisular o frente a un trauma mecánico. inflamación en desarrollo.
Los componentes de la respuesta inflamatoria son la
circulación capilar, las células sanguíneas, el plasma
y células del tejido dañado. Su misión es localizar, Picadura de mosquito, observar los signos del
eliminar o en su defecto aislar al agente invasor y proceso inflamatorio:
tejido dañado, permitiendo la posterior reparación
por mecanismos regenerativos o cicatrizales.

En la inflamación aguda, al producirse daño

tisular, la circulación sanguínea de la zona sufre
una serie de cambios debido a la liberación de
sustancias específicas, mensajeros químicos, como
las citoquinas (o citocinas) y la histamina por parte
de los glóbulos blancos activados. Los glóbulos
blancos se activaron al detectar sustancias ajenas al
organismo denominados patrones moleculares
asociados a patógenos (PMAPs, sigla en español /
PAMPs, sigla en inglés) o al detectar moléculas
endógenas que producen o liberan las células
 235

El calor y el enrojecimiento se deben a las La histamina es una sustancia liberada por varios
alteraciones vasculares que determinan una tipos celulares de nuestro cuerpo como algunos
acumulación sanguínea en el foco. La hinchazón se fagocitos, ciertas células del epitelio gástrico y por
produce por el edema y acúmulo de células neuronas próximas al hipotálamo. Es un mensajero
inmunes, mientras que el dolor es producido por la químico que actúa tanto como una hormona o como
actuación de determinados mediadores sobre las un neurotransmisor, dependiendo del tejido en que
terminaciones nerviosas del dolor. Si la infección es es liberada, las funciones que activa serán llevadas a
importante suele formarse por la acción fagocítica y cabo gracias a la acción de los receptores
posterior muerte de éstas células una cantidad específicos de histamina. La principal función de la
variable de pus. histamina es generar inflamación en el organismo.
Esta respuesta le sirve a nuestro cuerpo para aislar a
En el gráfico: inicio del proceso inflamatorio como los agentes externos y problemáticos, para poder
consecuencia del ingreso de una espina en la piel: luchar mejor contra ellos. Sin embargo, este es
también el motivo por el que cuando esta hormona
no funciona de la manera correcta, se produzcan
reacciones alérgicas en el cuerpo. Su función
inmune también es la quimiotaxia atrayendo a los
glóbulos blancos al área afectada. Otras funciones
son: regulador del sueño, termorregulador,
contracción del músculo liso, aumento del ritmo
cardíaco, neurotransmisor.

Respuesta sistémica

La inflamación suele ser la respuesta local a una

infección, pero algunas veces es necesario que todo
el organismo responda a la infección (respuesta
sistémica). La fiebre es un síntoma clínico común
de la respuesta inflamatoria generalizada. Los
macrófagos y otras células segregan sustancias
como las interleucinas con función pirogénicas, que
actúan sobre el termostato del hipotálamo,
Mencionamos que las células del sistema inmune
provocando que éste modifique la temperatura
se comunican a través de dos tipos de sustancias
corporal de referencia y generando de esta forma el
principalmente las citocinas y la histamina.
aumento de la temperatura corporal, la fiebre. La
Las citocinas son numerosas y diferentes
fiebre si bien es favorable temporalmente para el
glicoproteínas (interleucinas, interferon,
organismo porque interviene en la actividad de
quimiocinas) secretadas principalmente por células
algunos microorganismos, debido a que reduce las
del sistema inmunitario pero también por otras
concentraciones de hierro circundante (elemento
células que actúan como mensajeros del sistema
necesario por los microorganismos), favorece
inmune para ayudar a regular la respuesta
también la actividad de los linfocitos T, la
inmunitaria su duración y ampliación si fuera
producción de anticuerpos y la incrementación de
necesario, producen la atracción de células del
la actividad fagocítica (aumenta el metabolismo
sistema (quimiotaxia), estimulan los factores de
celular), debe ser controlada y regulada.
regeneración y reparación de tejidos lesionados.
Actúan sobre fagocitos y linfocitos. Son conocidas
también como hormonas del sistema inmune
Barreras terciarias: inmunidad adquirida
debido a que actúan localmente (raramente llegan a
específica
la circulación general) en bajas concentraciones y
son reconocidas por células con receptores
En las reacciones de defensa específica hay tres
específicos.
fases: etapa de reconocimiento, etapa de
 236

diferenciación y etapa efectora. En el función en la defensa, actuando frente a virus, a

reconocimiento media una interacción entre dos células infectadas (antígenos intracelulares) y a
moléculas, antígeno y receptor, y permite distinguir células tumorales o atípicas propias. En este tipo
lo propio de lo extraño. En este sentido, un antígeno de respuesta intervienen los linfocitos T, que
sería la unidad más pequeña (molécula) de algún reconocen a los antígenos a través de sus
elemento extraño capaz de generar una reacción de receptores T específicos cuando son presentados
defensa o respuesta inmune (son antígenos, por por células presentadoras de antígenos
ejemplo: las proteínas que forman la cápsula viral, (macrófagos). Para que la activación se inicie las
los polisacáridos de la cápsula bacteriana, algunos células presentadoras de antígenos deben
lípidos unidos a proteínas). Al reconocimiento sigue presentar los antígenos a los linfocitos T
el procesamiento, que es la transmisión de la señal ayudadores o células cooperadoras. Después se
desde el receptor a otra molécula. Finalmente, desencadena una cascada de reacciones
durante la respuesta el organismo actúa para bioquímicas en el citoplasma en las que
eliminar la amenaza. Este mecanismo puede tener participan elementos conocidos como segundos
lugar con la participación de células (inmunidad mensajeros, dando así lugar al proceso de
celular) y/o moléculas solubles llamadas activación, proliferación y diferenciación celular.
anticuerpos (inmunidad humoral). La consecuencia final es la formación de
linfocitos T citotóxicos específicos activos con
La respuesta inmune específica tiene tres capacidad destructiva de los gérmenes invasores,
características fundamentales: de células infectadas y de células tumorales.
También se diferencian en otro tipo de linfocito
• es específica: para un antígeno determinado se T llamados de memoria inmunológica que
desencadena una respuesta determinada (para cada quedarán “patrullando” la linfa y la circulación
antígeno, un tipo de anticuerpo o una célula sanguínea por si vuelve el mismo antígeno.
citotóxica específica).
En el gráfico: activación y diferenciación de
• tiene memoria: los linfocitos T y B de memoria linfocito T
producidos en el primer contacto con el antígeno,
fabrican células citotóxicas específicas y
anticuerpos específicos con mayor rapidez y en
mayor cantidad contra antígenos que ya conocen.

• es moderada y sostenida: existen mecanismos

capaces de regular la producción, concentración y
persistencia de los anticuerpos en el organismo.

Este tipo de respuesta representa la tercera línea

de defensa y se caracteriza por desarrollarse
específicamente frente a las sustancias extrañas que
la han inducido. Generalmente, estas sustancias son
aquellas que no han sido previamente eliminadas
por la respuesta innata. Los linfocitos que participan
en esta respuesta son de dos tipos: linfocitos T y
linfocitos B, de ahí que existan dos modalidades de
respuesta específica, la de tipo celular y la de tipo
humoral. En la primera intervienen los linfocitos T
prioritariamente y en la segunda los linfocitos B,
aunque ambos tipos de respuestas se complementan
e interactúan.

• Respuesta inmune adquirida celular: la

respuesta inmune celular cubre una importante
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• Respuesta inmune adquirida humoral: en ésta

respuesta intervienen, como pieza central, los Esquema de una inmunoglobulina, anticuerpo
linfocitos B, que como hemos dicho
anteriormente reconocen el antígeno a través de
las receptores específicos (inmunoglobulinas)
presentes en su membrana, actúan
principalmente sobre antígenos extracelulares y
sus toxinas. Sin embargo este estímulo no es
suficiente para que se inicie la respuesta inmune
humoral. Para ello es necesario que los linfocitos
B, además, reciban ayuda de sustancias
específicas liberadas por los linfocitos T
ayudadores competentes para el antígeno
(citocinas: proteínas reguladoras de la función
celular, inducen la activación de receptores
específicos de membrana y la liberación de las
inmunoglobulinas).
Sólo cuando confluyen estos estímulos, se
produce la activación, proliferación y
diferenciación de los linfocitos B hasta la
formación de células plasmáticas productoras de
anticuerpos (inmunoglobulinas) específicos y las
células de memoria, preparadas para actuar ente
un estímulo igual en el futuro.

Anticuerpos o inmunoglobulinas son de gran Las inmunoglobulinas en el organismo se pueden

importancia en la defensa del organismo ya que encontrar de dos formas:
tienen la capacidad de identificar y neutralizar
sustancias extrañas. De ahí que históricamente - de forma soluble en líquidos biológicos, donde
las inmunoglobulinas se conociesen con el actúan neutralizando y colaborando en la
nombre de anticuerpos, por su función de destrucción de antígenos.
anteponerse a lo extraño. Son las principales
sustancias responsables de la respuesta inmune - unidas a la membrana de los linfocitos B que las
humoral y su correcto funcionamiento es esencial producen, donde actúan como receptores de
para la defensa frente a patógenos. Su carencia antígenos.
hace que el individuo muera por infecciones si
no se instaura un tratamiento adecuado y a Existen cinco tipos de inmunoglobulinas (Ig):
tiempo. IgM, IgA, IgG, IgD e IgE, cada una de ellas con
Las inmunoglobulinas son glicoproteínas ciertas características diferenciales, pero todas ellas
globulares complejas producidas por los linfocitos con capacidad de unirse a antígenos de manera
B o sus células derivadas, las células plasmáticas, específica.
que en su estructura presentan combinaciones Los anticuerpos reaccionan con los antígenos de
tridimensionales precisas capaces de interactuar un modo específico, dependiendo de cada uno de
con moléculas que el cuerpo reconoce como ellos la forma de hacerlo:
extrañas o no propias. Cada anticuerpo está
formado por cuatro cadenas polipeptídicas: dos - pudiendo aglutinar a los antígenos evitando su
cadenas livianas idénticas y dos cadenas pesadas diseminación y facilitando su captura por las
idénticas. Las cadenas tienen regiones constantes células fagocíticas.
que le sirven para ser reconocidas por las células
del sistema inmune (macrófagos, linfocitos) y - pudiendo combinarse con las toxinas,
partes variables que reconocen y se unen neutralizando sus propiedades tóxicas.
específicamente al antígeno.
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- pudiendo sensibilizar a los microorganismos Los linfocitos T efectores específicos,

haciéndolos más vulnerables al accionar de los responsables de la respuesta inmune celular, se
leucocitos. transformarán en células productoras de linfocitos T
citotóxicos, que atacaran a las células infectadas o
En el gráfico: anticuerpos aglutinando antígenos tumorales matándolas enzimáticamente, y en células
evitando su diseminación y facilitando su captura de memoria inmunológica.
por las células fagocíticas.
Los linfocitos B específicos son activados por los
linfocitos T ayudadores. Los linfocitos B activados
comienzan a diferenciarse en dos poblaciones de
células: las plasmáticas y las de memoria.
Las células plasmáticas se especializan en
producir anticuerpos (inmunoglobulinas). Estas
células presentan en sus membranas receptores
específicos para un determinado antígeno que se
desprenden una vez activadas, estos receptores
específicos fabricados y liberados por los linfocitos
B son los anticuerpos. Los anticuerpos comienzan a
viajar por la sangre y la linfa hasta contactar con los
antígenos específicos, uniéndose a ellos,
constituyendo complejos antígeno-anticuerpo que
facilitan la actividad fagocítica de los macrófagos.

Parte de los linfocitos T y B que fueron activados

permanecen en la circulación sanguínea y linfática
por mucho tiempo (años o toda la vida),
denominándoselos, por esta causa, linfocitos T y B
de la memoria inmunológica y son los encargados
de desencadenar la respuesta inmune secundaria.

(Esquema de modelización de la repuesta

inmune específica primaria al final del capítulo)

Respuesta inmunológica específica primaria Respuesta inmune específica secundaria

La primera exposición a un antígeno estimula

Los macrófagos realizan el primer una respuesta inmune primaria generándose
reconocimiento del agente extraño, englobando y anticuerpos, células citotóxicas y células de la
degradando al microorganismo. Una vez que memoria (tanto linfocitos T como B de memoria).
finalizó la fagocitosis exponen en su superficie los Si el mismo antígeno vuelve a infectar tiempo
antígenos, por ésta razón también se los denomina después (meses, años) se estimula una respuesta
células presentadoras de antígenos, activando a los inmune secundaria llevada adelante por las células
linfocitos T ayudadores específicos. de la memoria inmunológica que se encuentran en
La presentación de los antígenos se realiza a los circulación en sangre y linfa.
linfocitos T ayudadores y es el punto de largada La respuesta secundaria tiene algunas ventajas
para el accionar de los linfocitos T y B específicos. sobre la primaria:
Éstos tienen en sus membranas receptores • es más rápida.
específicos para cada antígeno en particular, y solo • se necesita menor cantidad de antígenos para
serán activados y se comenzaran a multiplicar desencadenarse.
aquellos linfocitos T y B que tengan los receptores • Se producen más anticuerpos que en una
para los antígenos que presenta el macrófago. respuesta inmune primaria.
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Todas estas ventajas mencionadas explican el

porqué cuando nuestro organismo es invadido por el
mismo antígeno responde rápidamente y, en
consecuencia, difícilmente enfermemos dos veces
de la misma enfermedad.

En el gráfico: simplificación del proceso de activación de la respuesta inmune primaria