FISIOLOGÍA

VEGETAL HORMONAS Y
REGULADORES DEL
CRECIMIENTO:
AUXINAS,
GIOBERELINAS, ÁCIDO
ABSCISICO Y ETILENO
Angel Santa Cruz
 F I S I O L O G Í A V E G E TA L
HORMONAS Y

REGULADORES DEL

CRECIMIENTO

GIBERELINAS

Angel Santa Cruz

Introducción
Descubiertas por los años 1930´s, en base a la observación de
agricultores japoneses en sus cultivos de arroz. En los campos
de cultivo había crecimiento exagerado de algunas plantas, las
cuales después de examinadas mostraron en su sistema
radicular, infección por Gibberella fugikuroi/Fusarium
moniliforme. La planta infectada sobresintetizaba giberelina, la
que provocaba elongación exagerada del tallo, causando
acame.
 GIBERELINAS
Síntesis y degradación
Todos los órganos vegetales contienen giberelinas, pero las hojas jóvenes,
brotes, semillas inmaduras, frutos tiernos y raíces (aun cuando las giberelinas
inhiben el crecimiento radicular, quizá ésta sea la fuente más importante de
giberelinas) son los principales lugares de síntesis.
Su formación es consecuencia de la actividad del ciclo del ácido mevalónico,
dentro del cual, tres metabolitos son más importantes: (1) El ácido mevalónico
precursor para la formación del isopreno; (2) kaureno, formado a partir del
isopreno; y, (3) el ácido giberélico (AG), formado del kaureno.
El insumo del ciclo del ácido mevalónico es el 3-acetil coenzima A. Por ello se
afirma que las giberelinas se forman a partir de unidades de acetato de acetil
coenzima A.
El 3-acetil-coenzima A, es enzimática y secuencialmente transformado en ácido
mevalónico, isopentenil pirofosfato, 4-isopentenil pirofosfato, geranil geranil
pirofosfato, copalil pirofosfato, kaureno, kaurenol, kaurenal, ácido kaurénico,
aldehído de ácido giberélico-12 y ácido giberélico-4 (de 19 átomos de
carbono), a partir del cual se originan otras giberelinas.

Esquema de la vía de biosíntesis de algunas giberelinas

 GIBERELINAS
Síntesis y degradación
 GIBERELINAS
Síntesis y degradación
 GIBERELINAS
Síntesis y degradación
 GIBERELINAS
Transporte de giberelinas en la planta
Formadas, las giberelinas se transportan libre o no polarmente a través del
xilema y floema. Si las raíces son las principales fuentes de giberelina, su
transporte es básicamente ascendente (vía haces conductores y vía
simplasto) a una velocidad promedio de 5 cm.h-1. Las giberelinas se
degradan lentamente, pero se metabolizan fácilmente por hidroxilación
(convierte giberelinas muy activas en otras de menor actividad fisiológica).
Pueden unirse a una glucosa, mediante un enlace éster y formar complejos
(AG-glucosa), denominados glucósidos de giberelinas o formas ligadas de
giberelinas. Las formas ligadas y libres de giberelina son interconvertibles
entre sí. Las semillas generalmente contienen formas ligadas, pero el
remojo o tratamiento con frío, libera a la giberelina del complejo AG-
glucosa.
 GIBERELINAS
Antigiberelinas
- Tras ser aplicadas a plantas, inhiben la síntesis de giberelina, y reducen la
elongación del tallo, acortan los entrenudos, las hojas acentúan su color verde.
- La inhibición de la síntesis de giberelinas, obedece a la interrupción en una o
más etapas de la vía metabólica del ácido mevalónico. Por ejemplo, el
Phosphon-D, AMO-1618 y Cloruro de Clorocolil Colina (CCC), interrumpen la
transformación del geranil geranil pirofosfato en copalil pirofosfato. El
Phosphón-D, también inhibe la conversión de copalil pirofosfato en kaureno. Por
su parte, el Paclobutrazol bloquea las reacciones de oxidación existentes entre
el kaureno y el ácido kaurenoico; y el Ancimidol, aparte de tener el mismo
efecto que el Paclobutrazol, evita la síntesis de kaurenol a partir del kaureno. En
consecuencia, estos productos son comercialmente usados para prevenir el
acame, incentivar la tuberización (CCC), prevenir caída de frutos (ALAR o B9);
etc.
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS

Estimulación del crecimiento de

plantas enanas y plantas en
roseta
A la vez se produce disminución
del grosor del tallo y del tamaño
de hojas y pérdida de la
intensidad del verde de las hojas.

Aplicaciones en normal y mutante enano

Aplicaciones en col
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Estimulación del crecimiento de plantas enanas y plantas en roseta
Plantas arrocetadas en días cortos o que requieren frío para elongación se
elongan con la sola aplicación de giberelinas.

Se investiga si efecto de crecimiento en raíz es directo o indirecto

 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Periodo de latencia tras aplicación de giberelinas
40 minutos en arroz, 2-3 horas en arveja.
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Regulación de la transición desde la fase juvenil a la adulta
Según la especie. Ejemplo en Hedera hélix (AG3)revierte de estado maduro a juvenil
En coníferas (AG4 +AG7) puede inducir entrada a la fase reproductiva
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Influencia en el inicio de la floración y en la determinación del sexo
Estimulan la floración en algunas plantas, pudiendo sustituir los
requerimientos de días fríos o días largos
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Influencia en el inicio de la floración Participa el fitocromo. Pr absorbe luz roja (660nm) y se convierte en Pfr
y en la determinación del sexo Pfr absorbe rojo lejano (730nm) …

Aunque en flores unisexuales, el sexo Pfr se convierte a la forma Pr lentamente durante periodos oscuros
largos e ininterrumpidos
está regulado genéticamente, también
pueden estar influidas por giberelinas
(medio ambiente). Ejemplo en maíz con
días cortos y noches frías aumenta los
niveles endógenos de giberelina en flores
masculinas hasta 100 veces, produciendo
flores pistiladas, suprimiendo el
desarrollo del estambre. En
dicotiledóneas parecen tener efecto
contrario.
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Las giberelinas promueven el cuajado del fruto
Se ha observado la estimulación del cuajado del fruto de manzana con giberelinas.
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Las giberelinas promueven la germinación de la semilla
Los cambios en los niveles de giberelina/ac. abscísico y otras; generan activación del
crecimiento del embrión …

Algunas semillas requieren luz o frío para …

 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Aplicaciones comerciales de las giberelinas
-Producción del fruto =(uva)
= Mejoran la forma de manzana (BA +
AG4 + AG7)
= Retrasa la senescencia en cítricos …
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Aplicaciones comerciales de las giberelinas
- Elaboración de malta de cebada …
- Aumento de la producción de caña de azúcar (hasta 4 ton/ha)
- Producción vegetal = Acelera la producción de semilla en coníferas
= Promueven floración
= Producción de semillas, acelera
brotamiento papa,etc
 GIBERELINAS
EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
Utilización de inhibidores de giberelinas
Lo grande no siempre es lo mejor (cereales, arbustivas en …)
 GIBERELINAS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO INDUCIDO POR GIBERELINAS
En arroz … crec y …
 GIBERELINAS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO INDUCIDO POR GIBERELINAS
Estimulan la elongación celular y la división celular
Aumenta la mitosis en la región sub apical y en meristemos intercalares
 GIBERELINAS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO INDUCIDO POR GIBERELINAS
Aumenta la extensibilidad de la pared celular
La célula tiene una respuesta aditiva a la acción auxínica …
 GIBERELINAS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO INDUCIDO POR GIBERELINAS
Regulan la transcripción de las quinasas del ciclo celular en los meristemas
intercalares
Inducen la expresión de genes de varias CDKs implicadas en la regulación
del ciclo celular. El resultado es un aumento de mitosis y división celular
 GIBERELINAS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL CRECIMIENTO INDUCIDO POR GIBERELINAS

Los mutantes que no responden a giberelinas tienen defectos en la

transducción de señal
 HORMONAS Y

REGULADORES DEL

CRECIMIENTO

CITOCININAS
Introducción
Observar que los compuestos ricos en adenina pueden
modificar el desarrollo vegetal, permitió a Skoog y Miller
descubrir la cinetina o 6-furfuril amino purina en un hidrolizado
de esperma de ballena, en 1954. Diez años más tarde se
descubrió la zeatina. Hoy se sabe que todas las citocininas son
derivadas de la adenina.
 CITOCININAS
Algunas citocininas importantes:
- Bencil Amino Purina
- 2-Isopentenil adenina
- Dihidrozeatina
- Zeatina
- Cinetina
- Ribósido de zeatina
- Ribósido de dihidrozeatina

Tienen un importante papel en la regulación de la división celular, pero

afectan a muchos otros procesos.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Regulan la división celular en brotes y raíces
- In vivo e in vitro
- En transgénicos que expresan altos niveles de citocinina, se observan
incluso meristemos ectópicos (expresión localizada del gen ipt
de Agrobacterium)
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Regulan la división celular en brotes y raíces
- La sobreexpresión de genes para citocinina oxidasa reduce la
velocidad de proliferación de meristemo caulinar. En meristema
radicular, función opuesta
- Mutaciones en receptores de citocinina interrumpen la vascularización
radical (mutantes cre1 carecen de floema en las raíces)
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Regulan componentes específicos del ciclo celular
- Afectan puntos de control del ciclo de división celular (la zeatina alcanza
valores máximos al final de la fase S y fase G)
- Juntamente con auxinas regulan el ciclo celular controlando la actividad de
las CDK (pero la CDK inducida por auxina es enzimáticamente inactiva)
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
La relación auxina/citocinina regula la morfogénesis en cultivos de tejidos
- Relaciones altas de auxina/citocinina -------- Formación de raíces
- Valores bajos de auxina/citocinina ------------- Formación de tallos
- Niveles intermedios -------------------------------- Formación de callos
- Mutaciones en el plásmido Ti provoca la formación de teratomas
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Las citocininas modifican la dominancia apical y promueven el crecimiento
lateral de la yema
- Participan en el inicio del crecimiento de las yemas laterales
- Plantas con sobreproducción de citoquininas tienden a ser arbustivas
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Inducen la formación de yemas en el musgo Funaria
hygrometrica
- La citocinina puede sustituir el requerimiento de luz
roja aun en muy bajas concentraciones (10-12 M).
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
La sobreproducción de citocinina se ha
relacionado con los tumores genéticos
- Un 10% de híbridos interespecíficos
de Nicotiana forman tumores
espontáneos (tumores genéticos),
que se forman en regiones con pocas
células en división. Estas regiones
expresan altos niveles de auxinas y
citocininas.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Retraso de la senescencia de las hojas
- Las hojas aisladas tienden a senescer (amarillentas,
pierden ARN, lípidos y proteínas) rápidamente y más
en oscuridad.
- Es posible retrasar la senescencia aplicando
citocininas. Las hojas maduras producen pocas
citocininas y dependen de las derivadas de la raíz.
- Las principales citocininas implicadas en el retraso de
la senescencia son el ribósido de zeatina y el ribósido
de dihidrozeatina.
- Evitan la formación de ácidos grasos no saturados en
las membranas probablemente inhibiendo la
formación de radicales libres como superóxido (02-) e
hidroxilo (OH-) que de no ser inhibidos oxidarían a los
lípidos de las membranas
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Promueven el movimiento de nutrientes
- Se ha observado que azúcares, aa, etc. radiomarcados (14C o 3H)
introducidos a una hoja tratada con citocinina, se dirigen a la región tratada.
- Estimula el metabolismo del área tratada creando una relación fuente-
sumidero. También se ha demostrado que moviliza sustratos.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS

Promueven el desarrollo de los cloroplastos

- En plántulas etioladas, los proplastos generan etioplastos que no sintetizan
clorofila ni proteínas estructurales para el aparato fotosintético
- En presencia de luz los protoplastos originan cloroplastos, y los etioplastos
pueden madurar a cloroplastos con luz.
- Hojas etioladas tratadas con citocinina forman cloroplastos con un grana
más extenso; y la clorofila y enzimas fotosintéticas se sintetizan más rápido
al exponerse a la luz.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS
Promueven la expansión celular en
hojas y cotiledones
- La aplicación de citocininas
promueve una exposición celular
adicional en cotiledones (sin
aumento de peso seco). Se asocia
al aumento de la extensibilidad
mecánica de las paredes
celulares.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS

Regulan el crecimiento de tallos y raíces

- Se necesita citocininas endógenas para la proliferación de células en el
meristemo apical; pero la aplicación de citocininas inhibe la elongación
celular en tallos y raíces.
- Transgénicos con sobreproducción de citocinina inhiben elongación de
entrenudo y raíz probablemente debido a la producción de etileno.
 CITOCININAS
ROLES BIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS

Reto
- Si se pudiera controlar la síntesis de citocinina y con ello retrasar la
senescencia sería posible aumentar la producción fotosintética.
 HORMONAS Y

REGULADORES DEL

CRECIMIENTO

ÁCIDO ABSCÍSICO
 ÁCIDO ABSÍCISO

- Inhibe a la giberelina y estimula el letargo y la senescencia.

- Inhibe el crecimiento
- Inhibe la traducción de ARNm para α-amilasa
- Floración de plantas de días cortos
- El fitocromo causa que un isoprenoide se convierta bien en AG3 o ABA
- Inhibe la síntesis de ARN
- En mutantes con deficiencia de ABA, las semillas germinan precozmente.
- Media respuestas rápidas (cierre de estomas) como a largo plazo
(senescencia y letargo), quizá esté implicada la compartimentación.
 ÁCIDO ABSÍCISO

- Media el cierre
de estomas bajo
efecto de estrés
hídrico
 HORMONAS Y

REGULADORES DEL

CRECIMIENTO

ETILENO
 ETILENO

- Es difícil separar sus efectos de los de la auxina

- La aplicación de auxina causa producción de etileno en las raíces
- Afecta la maduración de los frutos
- Abscisión de hojas y senescencia
- Parece operar sobre los efectos degradativos
- El CO2 inhibe su acción (quizá reaccione en un sitio de enlace común)
- Estimula la actividad de la permeasa y afecta la permeabilidad de las
membranas.
INTERACCIÓN HORMONAL
GRACIAS
GRACIAS