CAPÍTULO 1 – NEUROCIENCIAS Y PSICOLOGÍA

Suele afirmarse que el psiquismo humano está multideterminado biológica, psicológica

y socialmente. Hoy es posible relacionar los conocimientos neurocientíficos con la
psicología.

Franz Gall sostenía 2 ideas:

- Que la mente tiene una base biológica que es el cerebro.

- Que la mente consiste en una colección de 35 facultades, cada una de las cuales
ocupa un lugar en la corteza cerebral. El tamaño de las áreas depende del grado de
desarrollo de la facultad correspondiente en cada individuo.

La neuropsicología estudia el efecto de las lesiones cerebrales sobre las funciones

psicológicas complejas humanas.

La maquinaria neural que sustenta la conducta humana la forman y sostienen los

genes y el ambiente. Estos dos factores interactúan durante todo el ciclo vital. Luego
del nacimiento los factores ambientales son los que juegan un rol principal.

El cerebro es una intrincada y precisa red de neuronas interconectadas entre sí. Pesa
alrededor de 1.300 gramos y se calcula que tiene 100.000 de neuronas. La
complejidad del cerebro no depende sólo del número de células, sino también de su
organización. Cada neurona en si misma es una unidad de procesamiento compleja.
Las neuronas que se conectan con sus vecinas forman redes locales, las cuales se
agrupan formando regiones, éstas se conectan a distancia formando sistemas, y éstos
últimos para formar sistemas de sistemas. El funcionamiento de una neurona
dependerá del circuito local y de la región que pertenece.

Niveles de organización del SNC.

Sistemas: es un conjunto de elementos relacionados entre sí, que constituyen una

unidad de complejidad mayor. Está constituida por varias regiones funcionales,
localizadas en zonas distantes del SNC, conectadas a través de fibras blancas.

Regiones: Los circuitos locales se agrupan en regiones, las cuales tienen sus propios
principios de organización: en mapas topográficos (como el área motora); en
láminas (ordena el patrón de las conexiones, haciendo que la información entra y
salga de la corteza por lugares específicos) y en columnas (alto grado de afinidad
entre las células que se disponen como columnas, que atraviesan las láminas).

Redes locales: se compara con el funcionamiento de una computadora. Para estudiar

este sector por ejemplo, se lesiona una parte de la red para observar lo que produce
en el sujeto.

Neurona: es la unidad anatómica y funcional del procesamiento del sistema nervioso.

Sinapsis y moléculas: la señal eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de

los iones a ambos lados de la membrana celular (regulada por canales iónicos). Las
neuronas se conectan entre si a través de la sinapsis, acción la cual se realiza
mediante la liberación de moléculas llamadas neurotransmisores.

CAPÍTULO 2 – EL MODELO FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

a. Los sistemas de entrada de la información están constituidos por sistemas

sensoriales (visual, auditivo, etc.). Cada uno se origina en receptores
específicos y transporta la información hacia los niveles superiores mediante
fibras axónicas, que hacen varia sinapsis en el camino. La información
sensorial llega a la corteza por las áreas corticales primarias, luego pasa a las
áreas secundarias que procesan y almacenan la información de una sola
modalidad, en un tercer nivel se combina la información que proviene de varios
canales sensoriales.
b. El sistema de salida de la información está organizado de forma similar. La
conducta adecuada se decide en el nivel supramodal (corteza prefrontal) que
es el encargado del control ejecutivo. Tiene como función la anticipación,
planificación, búsqueda y selección de respuestas.
c. Los sistemas de almacenamiento acumulan experiencias de diversas
maneras. Por ejemplo, la corteza del hipocampo y las zonas vecinas (lóbulo
temporal medial) son esenciales para el almacenamiento a largo plazo.
d. El nivel de alerta, el ciclo del sueño y la vigilia, es regulado por el sistema
reticular del tronco cerebral y sus conexiones.

CAPÍTULO 3 – ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

Divisiones del sistema nervioso. Se distinguen dos partes del sistema nervioso: el
central (SNC) y el periférico (SNP). El procesamiento más complejo se lleva a cabo
en el SNC, que está conectado con todo el cuerpo a través del SNP.

1) Sistema nervioso periférico (SNP): se localiza fuera de las cavidades óseas. Está
formado por nervios y ganglios. Tiene una parte somática (formada por nervios
craneales, que conduce al SNC información proveniente de órganos sensoriales); y
una parte autónoma (trabaja en el mantenimiento de la homeostasis). Esta última a su
vez, está dividida en simpática (preparación para la acción) y parasimpático
(conservación y reparación de las reservas, actúa durante el reposo y es relajadora).

2) Sistema nervioso central (SNC): contenido dentro de las cavidades óseas,

envuelto por las meninges y flota en líquido cefalorraquídeo. La porción mayor del
SNC es el encéfalo, constituido por el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo.

Sustancia gris y blanca. La gris está formada por los cuerpos neurales y elementos
de sostén. En el encéfalo hay dos tipos: corteza y núcleos. La blanca está formada por
fibras y los axones.
Aferencia y eferencia. Se refiere a la dirección en la que se transmite la información.
Las fibras que trasmiten hacia el SNC se denominan aferentes, y las que transmiten
desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes.

7 principales regiones del SNC humano. Se pueden distinguir macroscópicamente.

1. Médula espinal: localizada dentro de la columna vertebral, se extiende desde

la base del cráneo hasta la primera vértebra lumbar. Hay 31 pares de nervios
raquídeos, cada uno se une a la médula por una raíz sensitiva y otra motora.
La sustancia gris tiene una posición central.
2. Bulbo: parte del tronco cerebral, localizado por encima de la médula. Contiene
núcleos grises que participan en la regulación de la presión sanguínea y la
respiración.
3. Protuberancia: es la parte media del tronco cerebral. Contiene núcleos que
sirven para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad.
4. Mesencéfalo: une el tronco al cerebro. Contiene núcleos que coordinan la
motilidad ocular y otros para el control motor. Hay mayor cantidad de sustancia
reticular que en el resto del tronco. Participa en la regulación de alerta,
atención, sueño.
5. Cerebelo: tiene una superficie plegada que está dividida en lóbulos. Recibe
entradas sensoriales desde la médula, información motora desde la corteza, e
información del equilibrio de los órganos vestibulares del oído. Es esencial pata
el mantenimiento de la postura y el movimiento.
6. Diencéfalo: Tiene dos estructuras, el tálamo y el hipotálamo. El primero es una
gran formación gris que contiene numerosos núcleos con funciones sensitivas,
motoras y cognitivas. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la
información sensorial y motora. El segundo, es una estructura importante para
el control de la conducta motivada, alguna de sus acciones las ejerce mediante
el control de la hipófisis.
7. Hemisferios cerebrales: ocupan la mayor parte del cráneo. Se relacionan con
las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas y emocionales. Los hemisferios
no son idénticos, teniendo muchas diferencias funcionales.
- Corteza cerebral: es un manto de sustancia gris que recubre los hemisferios.
Presenta depresiones llamadas cisuras. Las cisuras mayores son constantes
en la especie y permiten dividir la corteza en lóbulos: frontal, parietal, temporal
y occipital. La cisura de Silvio separa el lóbulo temporal de los frontal y
parietal; la cisura de Rolando es oblicua y separa el lóbulo frontal del parietal.
El lóbulo de la ínsula está en la cisura de Silvio.
- Áreas corticales histológicas y funcionales: la corteza muestra una
estructura de 6 capas, éstas se llaman áreas citoarquitectóniocas y algunas
de ellas coinciden con áreas funcionales. La corteza por otro lado, esta
altamente diferenciada desde lo funcional, hay áreas determinadas para cada
función. También se distinguen en áreas primarias, secundarias (asociación
unimodal), terciaras (asociación hetereomodal).

Áreas primarias. La región en la que termina una vía sensorial se denomina área
primaria. En el hombre se distinguen: visual (en el lóbulo occipital), auditiva (en el
lóbulo temporal) y somatosensitiva (en el lóbulo parietal). Una lesión en la corteza
motora producirá parálisis en los músculos del lado opuesto del cuerpo. Una lesión en
el área visual produce pérdida de la visión en una parte del campo visual. Una lesión
en el area somestésica produce pérdida de sensibilidad.

Áreas secundarias (unimodal). Están alrededor de las primaras. Llevan a cabo el

segundo nivel del procesamiento de la información sensorial. Una lesión en el área
unimodal puede producir por ejemplo que una persona reconozca que algo está
tocando su piel pero no puede reconocer el objeto.

Áreas terciaras (heteromodal). Sus células pueden activarse por diversos estímulos.
Las lesiones aquí producen déficits en funciones cognitivas como el lenguaje, la
memoria. Se llevan a cabo los procesos de integración de la información sensorial.
Tiene a su vez tres áreas:

 La posterior, relacionada con la atención, el lenguaje.

 La prefrontal, relacionada con la planificación, el control, las acciones
voluntarias.
 La límbica, relacionada con la memoria, lo social y la motivación.

Sustancia blanca hemisférica. Las áreas están conectadas entre sí y con la

sustancia gris a través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca.
Hay tres tipos de fibras: Las de proyección, las de asociación, las comisurales.

Formaciones grises. Las tres principales son el cuerpo estriado, el complejo

amigdalino (conducta emocional) y el hipocampo (memoria).

CAPÍTULO 4 – NEURONA Y SEÑALIZACIÓN NEURONAL

Estructura de la neurona. Las neuronas se contactan entre sí por medio de la

sinapsis. Poseen 3 regiones: el soma (centro metabólico), las dendritas
(especializadas para la recepción de señales) y el axón (sirven a la conducción,
cuando tiene que recorrer un largo camino son gruesos y cubiertos de vaina de
mielina). El axón se une al soma por medio del cono axonal.

Membrana celular. Es esencial para la función señalizadora de la neurona. La

membrana separa el compartimento extracelular del intracelular, y está compuesta por
una doble cada de lípidos y por proteínas. La bicapa lipídica es impermeable a las
soluciones acuosas. Las proteínas pueden ser de dos tipos: canales iónicos o
proteínas de señal. Los canales iónicos son los responsables del mantenimiento de la
distribución de iones dentro y fuera de la célula. Pueden ser canales activos o
pasivos; los primeros casi siempre están abiertos y son importantes para el
mantenimiento en reposo de la membrana, los segundos se modifican cuando llega
algún estímulo, pero cuando la membrana está en reposo permanecen cerrados. Las
señales eléctricas se generan por los desplazamientos iónicos a través de la
membrana. Las proteínas de señal trabajan por ejemplo con NT. Éstos se le unen y se
desencadenan reacciones químicas que modifican la respuesta de la neurona.
Señalización neuronal y potenciales de membrana. Las señales neuronales son
eléctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana
celular.

- Potencial de reposo. Interior negativo, exterior positivo. Se dice entonces que la

membrana está polarizada. Cuando se introducen aún más cargas negativas en el
interior, la membrana se hiperpolariza. Si se introducen cargas positivas en el interior
la membrana se despolariza.

- Potenciales sinápticos. Una neurona puede recibir influencias excitadoras o

inhibidoras de otras neuronas que provocan cambios en la polaridad de la membrana.
Se los denomina potenciales sinápticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios
(PIPS) o despolarizantes excitatorios (PEPS). Los potenciales decrecen con la
distancia y con el tiempo, por lo tanto deben propagarse localmente de manera pasiva.
Son pasibles de suma. Los PIPS hacen a la neurona menos excitable, las PEPS la
hacen más excitable.

- Potenciales de acción. Una neurona recibe muchas conexiones sinápticas, y los

potenciales de la sinapsis pueden interactuar. Los PEPS pueden sumarse
temporalmente. Así, por sumación, la despolarización puede alcanzar una intensidad
suficiente como para superar el umbral de los 15 mV y originar un potencial de acción.
Éste tiene como características: es una despolarización reversible, su intensidad no
depende del estímulo, tiene siempre el mismo valor para una neurona dada, no es
pasible de suma, y se puede propagar a distancia. Finalmente se retorna al estado de
reposo. Lo importante del PA es que se propaga a distancia sin decrecer.

Modelo funcional. Distingue 4 etapas: de entrada, integración, conducción y salida. El

componente de entrada está constituido por la superficie receptora de las dendritas,
allí la descarga de otras neuronas producen potenciales sinápticos. El componente de
integración es el cono axonal, sobre el cual interactúan los potenciales sinápticos. El
componente de conducción es el axón, que conduce el PA a distancia. El
componente de salida es la terminal axónica que liberta NT hacia una nueva
sinapsis.

Iones, canales iónicos y gradientes. Un cambio en el flujo de iones modifica la

separación de cargas, produciendo un cambio del potencial de membrana. Todas las
señales de la neurona consisten en breves cambios de potencial. El flujo de iones
depende de la interacción entre la permeabilidad de la membrana para el ion, y de sus
gradientes de concentración y eléctrico.

Na+ y Cl- están más concentrados en el exterior, K+ y A- más en el interior. Los iones
sólo pueden atravesar la membrana pasando por los canales. La permeabilidad de la
membrana para un ion depende del número de canales específicos para ese ion que
estén abiertos. Las dos fuerzas que impulsan la distribución de iones son el gradiente
de concentración (un ion se difunde hacia el lugar de menor concentración, por
ejemplo el K+ hacia el exterior) y el gradiente eléctrico (los iones son atraídos por el
lado que tiene carga contraria a la propia).

Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo. La generación del

potencial de la membrana en reposo depende de la acción de los canales pasivos de
Na+ y K+. Cuando ambos están presentes, el K+ tiende a salir por gradiente de
concentración y a entrar por gradiente eléctrico, mientras que el Na+ tiene a entrar por
ambos gradientes. La interacción de los dos canales alcanza un punto de equilibrio,
que implica un intercambio de iones, el cual implicaría una alteración. Ésta será
evitada por la bomba de Na+ y K+ que van a contrabalancear sacando Na+ e
introduciendo K+. Éste es un trabajo contra gradiente que requiere energía que
proviene de la hidrólisis del ATP.

Mecanismo molecular de los potenciales sinápticos. Cuando los NT liberados se

unen a un receptor, producen cambios en los canales iónicos de esa zona receptora.
Según el NT pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-. Se se abren de Na+ se produce
despolarización, o sea un PEPS. Si se abren de Cl- se produce hiperpolarización, o
sea un PIPS.

Mecanismo molecular del potencial de acción. Cuando la neurona recibe un

estímulo intenso. En el cono axonal hay gran cantidad de canales de Na+. Cuando la
suma de los potenciales locales propagados al cono supera el umbral, estos canales
se abren masivamente y produce una doble entrada de Na+ (por grandiente de
concentración y eléctrico). El flujo de Na+ despolariza la membrana, y esto provoca la
apertura de los canales de K+ activados por voltaje. Se origina entonces un flujo de K+
hacia el exterior. Un segundo después del PA, los canales de Na+ se cierran y
comienzan la repolarización. A medida que se negativiza el interior, los canales de K+
activados por voltaje comienzan a cerrarse. El cierre gradual explica un exceso de
salida de K+ que hiperpolariza transitoriamente la membrana.

Conducción axonal y propagación del potencial de acción. Cuando se

desencadena un PA en el cono axonal, la corriente de la despolarización viaja un
camino corto de manera pasiva, hasta que se encuentra con un canal de Na+ sensible
al voltaje; entonces el canal se abre y se desencadena un nuevo PA que nuevamente
recorre un corto camino hasta que se encuentra con el próximo canal de Na+. La
situación se repite muchas veces hasta que la señal llega al botón terminal.

CAPÍTULO 5 – COMUNICACIÓN INTERNEURONAL

Tipos de sinapsis. Sinapsis eléctricas y químicas. Las eléctricas son poco

frecuentes. En ellas, la hendidura sináptica es estrecha y está atravesada por canales
comunicantes. Los lados pre y post sinápticos son idénticos y consisten en una
acumulación de proteínas de membrana. Estas sinapsis comunican el citoplasma de
una neurona con el de otra, permitiendo un flujo de iones que transmite señales
eléctricas. La comunicación es birideccional e inmediata. Estas sinapsis actúan de
manera pasiva.

Las químicas son más frecuentes, en ellas la información eléctrica es transmitida de

una célula a otra a través de un NT. Estas sinapsis son más ricas en la transmisión de
información, y poseen mecanismos de regulación.
Estructura de las sinapsis químicas. Las sinapsis están constituida por un
componente presináptico especializado en la secreción, y uno postsináptico
especializado en la recepción, separados por la hendidura sináptica. En las químicas,
la hendidura es más amplia. El pasaje de información depende de los NT. Son
unidireccionales y se produce un breve retardo que se debe al tiempo que insume la
liberación, difusión y unión del NT al receptor.

Terminal sináptico. El componente presináptico es la terminal axónica. Dentro de

ésta pueden distinguirse los microtúbulos (transportan vesículas de NT), el complejo
de Golgi (empaqueta los NT), las mitocondrias (aportan energía) y las vesículas
(contienen al NT).

Liberación y fijación de NT a los receptores. Cuando un PA llega a la terminal

axonal, se abren canales de Ca++ sensibles al voltaje, por los cuales entra Ca++ a la
terminal. La presencia de Ca++ fusiona las vesículas a la membrana presináptica, que
finalmente se abren por exocitosis liberando NT a la hendidura. Los NT se unen a
receptores específicos, haciendo que se abran canales iónicos. La apertura modificará
el flujo de iones.
La liberación de los NT representa la primera transducción de la señal de eléctrica a
química; la modificación del potencial de la membrana representa la segunda, de
química a eléctrica; y significa que la transmisión de la información a través de la
sinapsis se ha cumplido.

Receptores. NT y receptor se unen de manera específica. Todos los receptores son

parte de una proteína de membrana. Hay dos tipos de receptores: los ionotrópicos
(forman parte de proteína de membrana) y los metabotrópicos (forman parte de una
proteína señal). Cuando un NT se une a un ionotrópico, abre el canal iónico, lo que
alterna el flujo de iones y modifica el potencial de membrana. Cuando un NT se une a
un metabotrópico, se produce la separación de una parte de la proteína G, y ésta
fracción puede estimular la síntesis de un segundo mensajero. El segundo es una
sustancia química que puede desencadenar modificaciones mediadas por Ca++,
modificaciones en el metabolismo celular que repercuten en la excitabilidad de la
neurona, o modificaciones en la expresión genética de la célula. Esto produce efectos
más lentos pero más duraderos.

Neurotransmisores. Hay dos tipos: de molécula pequeña y de molécula grande. Casi

todos los de molécula pequeña se sintetizan en el botón sináptico y son
empaquetados hasta ser liberados en la sinapsis. Los de molécula grande son
péptidos, sintetizados en el citoplasma del soma neuronal y empaquetados en
vesículas. Las vesículas son transportadas desde el soma hasta el botón. Algunos NT
tienen una función principalmente excitadora (como el glutamato) y otros inhibitoria
(como el GABA). El efecto de un NT también depende de la acción del receptor
específico al que se une. Hay subtipos de receptores que pueden estar distribuidos en
distintas áreas del cerebro y producir respuestas opuestas.

Transmisión sináptica y sitios de acción de los fármacos. La mayoría de las

sustancias químicas que actúan sobre el sistema nervioso lo hacen infiriendo con
algún paso de la transmisión sináptica. Los fármacos actúan favoreciendo la acción de
un NT o infiriéndola.

CAPÍTULO 6 – “LOS NIVELES DE MAYOR ESCALA ESPACIAL. SISTEMAS,

MAPAS, LÁMINAS Y COLUMNAS”

Los niveles de mayor escala espacial. Un sistema es un conjunto de elementos del

sistema nervioso que se relacionan con una función determinada; son componentes
localizados en varias regiones y enlazados funcionalmente por medio de axones (Por
ejemplo sistemas sensoriales, motor, reguladores). El otro nivel es el de los mapas,
láminas y columnas, que estudian la organización celular, las conexiones y el
funcionamiento de la corteza cerebral.

Sistemas sensoriales. Recogen la información del medio para la percepción, el

control de movimientos, etc. Tienen la tarea de proporcionar una representación del
mundo; su conocimiento se construye a partir de los estímulos. El sistema nervioso
extrae algunos elementos de información de los estímulos y los combina, lo que
resulta de ello es interpretada en el contexto de la estructura del propio cerebro y de la
experiencia previa.

Principios de organización de los sistemas sensoriales. La mayoría distinguen 3

componentes: receptor, vía sensorial y áreas corticales.

Receptores periféricos: Son estructuras celulares especializadas en captar una

forma de energía. Participan en el contacto inicial con el mundo externo. La energía es
codificada a la entrada del SN por los receptores de acuerdo a su modalidad, su
localización, su intensidad y su duración.

Vías sensoriales: Están formadas por 3 neuronas: la neurona de primer orden es una
célula bipolar, una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra
ingresa al SNC donde hace sinapsis con la neurona de segundo orden. El axón de
esta segunda se decusa y hace sinapsis con la neurona de tercer orden, localizada en
el tálamo. Dentro de las vías sensoriales se distinguen las “estaciones de relevo”, que
consisten en un conjunto de cuerpos neuronales donde se transforma la información
recibida. Por lo tanto la información llega a la corteza cerebral transformada, hay un
procesamiento serial de la misma. Las zonas con mayor concentración de receptores
(por ejemplo los dedos) estarán representados por una mayor densidad de fibras y de
neuronas en las estaciones de relevo.

El SNC no tiene homogeneidad funcional, sino que cada una de sus partes
está especializada en un tipo específico de procesamiento. Esto da la ventaja de poder
procesar simultáneamente distinto tipo de información.

Procesamiento cortical: en la corteza se llevan a cabo los procesamientos más

complejos. Las cortezas sensoriales primarias reciben las proyecciones desde el
tálamo, y son la vía de entrada de cada vía sensorial a la corteza. La secundaria es el
área que recibe las proyecciones de la corteza primaria. La terciaria recibe
proyecciones de más de un sistema sensorial.
Mapas topográficos, láminas y columnas. Los mapas topográficos representan
dentro del SN la disposición espacial y la densidad de los receptores ubicados en las
superficies sensibles. La organización en láminas ordena las conexiones de entrada y
de salida. La corteza cerebral tiene de 3 a 6 capas que se distinguen por el tipo de
células y fibras que contienen. El concepto de las columnas se apoya en la afinidad
anatómica y funcional de las células que están alineadas verticalmente, tienden a
conectarse entre sí.

CAPÍTULO 7 – “EL SISTEMA SOMATOSENSITIVO. LA PLASTICIDAD DEL MAPA

SOMATOSENSITIVO PRIMARIO”

El sistema somatosensitivo procesa las sensaciones corporales. El tacto es la

modalidad que permite percibir textura de los objetos y el desplazamiento. Se origina
en receptores especializados localizados en la piel. La propio-percepción es la
modalidad que informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos
corporales. Los receptores están localizados en las articulaciones, tendones y
músculos. La modalidad de la sensibilidad dolorosa posee receptores localizados en la
piel, y reaccionan cuando una noxa incide sobre la misma y daña el tejido. La cuarta
modalidad anuncia sobre la temperatura.

La corteza somatosensitiva tiene tres partes: la corteza somatosensitiva primaria (S1),

la secundaria (S2), y la parietal posterior, que es de asociación multimodal.

Mapa somoatotópico en S1. Las cuatro modalidades somatosensitivas arriban de

manera ordenada al área S1, formando un mapa de la superficie del cuerpo. Todas
las áreas del S1 reciben proyecciones desde el tálamo. La plasticidad consiste en que
un grupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la
información sensorial de un área, cambian para analizar la información proveniente de
otra área. En animales y sujetos adultos, el mapa cortical puede reorganizarse como
resultado de la experiencia.

Dos tipos de plasticidad (roedores). A) La manipulación sensorial tiende a producir

modificaciones plásticas en las capas II, III y V, pero no producen manifestaciones en
la capa IV. Esto sugiere que las sinapsis de la capa IV son plásticas solo durante un
breve período temprano, mientras que la sinapsis en otras capas son plásticas durante
más tiempo. B) La reorganización del mapa de barriles se produce en neonatos. Los
cambios plásticos debido a la actividad consisten en modificaciones de los campos
perceptivos de los pelos.

CAPÍTULO 8 – “LA INTERACCIÓN DE LOS FACTORES GENÉTICOS Y

AMBIENTALES. EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA Y DESARROLLO ONTOGÉNICO”

Las funciones del sistema nervioso humano dependen de conexiones adecuadas y

estables, las cuales son resultado de una constante interacción entre factores
genéticos y ambientales. Los factores genéticos dependen del genotipo, el cual está
dado por la información que se ha heredado de los padres. El conjunto de genes de
una célula determina su tipo celular y su función. El genotipo no cambia a lo largo de la
vida. Los factores ambientales son las condiciones del entorno, las que ejercen su
influencia a través de la interacción entre las células que procesan la información del
ambiente.

El fenotipo se refiere a los rasgos que presenta un individuo como consecuencia a

determinadas condiciones ambientales y dentro de un rango de posibilidades que
impone el genotipo. (FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE). La interacción genético-
ambiental siempre determina cambios en el individuo. Se producen sucesos en 3
etapas: 1) el despliegue del comportamiento en curso en la situación actual; 2) el
desarrollo individual; 3) la evolución de la especie.

Proceso de la evolución biológica por la selección natural. Darwin afirmó que las
distintas especies se originan a partir de la evolución de especies preexistentes. El uso
de un órgano o parte del cuerpo como respuesta al ambiente, provoca cambios que
son heredados por la descendencia. La teoría tiene tres principios: a) el principio de
variación (los individuos de una misma especie no son idénticos), b) el principio de
herencia (un individuo comparte más rasgos fenotípicos con sus progenitores que con
otros individuos), y c) el principio de selección natural (conservación de rasgos
fenotípicos favorables).

Desarrollo del SN. Los humanos compartimos procesos y mecanismos del desarrollo
con otras especies, lo que hace posible poder realizarles manipulaciones
experimentales imposibles de ser practicadas en los humanos.

El desarrollo del SN comienza en la embriogénesis. En esta etapa, las células del

embrión forman 3 capas germinales que darán origen a todo el plan corporal del
organismo: el ectodermo (la capa más externa, dará origen a la piel por ejemplo), en
endodermo (la capa más interna, que dará origen al intestino por ejemplo) y el
mesodermo (que dará origen a los músculos por ejemplo).

A partir de este momento el embrión comienza a atravesar una serie de procesos que
resultan en la formación del sistema nervioso. Estos procesos son:

1) La inducción neural: Se produce la diferenciación neural de una región del

ectodermo dorsal, que va formando la placa, el surco y el tubo neural.

2) La configuración regional o modelado del SN: Se producen cambios anatómicos

en el tubo neural, así como la disposición de las células que lo componen. EL SN se
desarrolla a lo largo del eje dorsoventral (la diferenciación de células de las regiones
dorsales y ventrales depende de señales inductoras que dichas células reciben antes
de producirse el cierre del tubo neural) y el rostrocaudal (la región más rostral del tubo
neural da origen al encéfalo, y la región más caudal da origen a la médula espinal). El
tubo neural va sufriendo una subdivisión progresiva que depende de una combinación
de sustancias que actúan como señales inductoras.

3) La proliferación de células precursoras de las células nerviosas: Consiste en la

división mitótica de las células precursoras de células nerviosas, cada una dando
origen a dos células hijas. Se observa además un desplazamiento de los núcleos de
las células precursoras durante la mitosis, desde la zona ventricular del tubo neural
hacia la zona marginal.

4) La migración celular: Consiste en el desplazamiento de las células desde las

regiones del tubo y cresta neurales hacia los sitios de destino. Durante la migración se
produce el agrupamiento de los cuerpos celulares de las neuronas migratorias en las
estructuras identificables del SN, como las capas y núcleos de la sustancia gris. LA
migración contribuye a determinar la identidad o el fenotipo de las células.

5) La determinación del fenotipo celular: Es el proceso por el cual una célula

precursora se diferencia en una neurona o una célula glial. Depende de dos factores:
a) la información contenida en los programas y internos y b) las sustancias presentes a
lo largo del trayecyo que recorre la célula.

6) La muerte neuronal programada: Durante el desarrollo del SN sucede la muerte

de grandes cantidades de neuronas (casi la mitad).

7) El crecimiento axonal: El axón debe alcanzar las proximidades de una célula

diana.

8) La formación de las sinapsis: Consiste en 3 fenómenos: a) la conexión entre axón

y célula diana; b) la diferenciación del cono de crecimiento en un terminal sináptico; y
c) la síntesis y acumulación de receptores en la célula diana postsináptica.

9) Los efectos de la experiencia: Se produce un ajuste de las sinapsis como

consecuencia de la experiencia, que implica la interacción del individuo con su
entorno, así como la actividad nerviosa espontánea. Así se estabilizan las sinapsis.

10) La mielinización: Es el proceso por el cual los axones de las neuronas son
recubiertos por la vaina de mielina (formada por el enrrollamiento de un tipo de célula
glial).

MEMORIA

Memoria procedural

- Es, filogenéticamente, el más antiguo

- Su función esencial es la de adaptar a los individuos a los aspectos menos

variables del ambiente

- Dentro del sistema de memoria procedural se encuentran 3 subsistemas:

1) aprendizaje no-asociativo (habituación y sensibilización)

2) aprendizaje asociativo (estimulo-respuesta, conducta operante)

3) hábitos motores complejos (ej.: andar en bicicleta)

- todos los subsistemas de la memoria procedural operan inconscientemente

 - su función es la de codificar y recuperar respuestas adecuadas a
determinados estímulos o resuelven un enigma mecánico (por ejemplo,
caminar) sin participación de las actividades cognitivas complejas

- la adquisición es gradual; la recuperación implícita

- en sus formas más simples, la función de la MP consiste en modular

respuestas motoras a determinados estímulos sensoriales (ejemplo de
habituación y sensibilización en aplysia)

- existe una diferencia importante entre la memoria procedural en animales y

humanos

A pesar que los animales al igual que los humanos poseen capacidades
similares para desarrollar hábitos complejos, sólo los humanos son capaces de
operar con representaciones cognoscitivas (por ejemplo, adquisición y empleo
de reglas gramaticales)

- la información almacenada en la memoria procedural se expresa siempre

mediante una respuesta conductual abierta.

- El contenido de la memoria procedural permanece inaccesible a la descripción

consciente y no puede expresarse en oraciones declarativas.

- Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre

el aprendizaje, no tenemos registro de cómo, cuándo y dónde aprendimos a
andar en bicicleta, y aún así esa información nos resulta necesaria para poder
andar en bicicleta.

- ESTRUCTURAS NEURONALES RELACIONADAS CON LA MP

La ubicación neuronal de los sistemas de memoria y sus respectivos

subsistemas es aproximativa y se infiere mayormente del estudio de
determinadas lesiones en el cerebro.

En el caso de la MP, teniendo en cuenta de que se trata de una estructura

sumamente homogenea, podemos inferir que su ubicación comprende una
variedad de regiones neuronales.

En la MP, las regiones que intervienen son:

1. Los núcleos grises de la base,

2. la corteza motora,

3. el cerebelo

4. el núcleo amigdalino

Sistema de representación perceptual (SRP)

- Se relaciona con el aprendizaje y memoria de información perceptual;

 - Esta ‘información perceptual’ implica conjuntos complejos de estímulos
sensoriales;

- El SRP se relaciona con el fenómeno de ‘Priming’ (efecto de primacia)

- El priming de repetición describe algunas de las características de la

operación del sistema: La exposición a un estímulo facilita la identificación del
objeto en un encuentro posterior

- La frecuencia es por lo tanto importante

- Cuánto más se frecuenta un estímulo, menos tiempo y menos rasgos

perceptivos se necesitan para identificarlo;

- La SRP almacena información del tipo de representaciones de palabras y

objetos pero sólo en su forma y estructura perceptual, es decir, sin contenido
semántico

- La codificación y la recuperacion de las huelas mnémicas del SRP son

inconscientes: un sujeto normal no puede evitar que la repetición de un
estímulo facilite su percepción posterior, ni puede eludir la identificación
perceptual de un estímulo conocido.

SISTEMA DE MEMORIA EN ANIMALES

Del amplio campo de la investigación en animales seleccionaremos algunos estudios

relevantes

1- la funcion del LTM y del hipocampo en particular en la memoria de los monos;

2- el modelo en monos de la amnesia humana

3- la funcion del hipocampo en la memoria espacial, no-espacial y en la

expresión flexible de la memoria en ratas

4- un modelo de tres sistemas de memoria en ratas

1 – LA FUNCION DEL LTM Y DEL HIPOTALAMO EN LA MEMORIA EN MONOS

Los estudios llevados a cabo en animales demostraron que una lesión en el

hipocampo no afectaba el aprendizaje en animales, de la forma que lo hacia en los
humanos (como en el caso de HM)

De esta observación se desprende la necesidad de crear nuevos paradigmas para

redefinir los procesos de memoria y aprendizaje en los animales, evitando así caer en
el antropomorfismo y en el error. Este cambio de paradigma permitio discernir el hecho
de que aquello que consideramos ‘aprendizaje’ en los monos correspondia al
aprendizaje de habitos por medio de una asociación estimulo respuesta, habilidad que
en humanos se corresponde con la memoria procedural, la cual se sabia que no era
afectada en los humanos cuando se lesionaba el LTM.
Para estudiar la memoria en los animales se centraron en dos habilidades, las cuales
en su conjunto hacen las veces de ‘equivalente animal’ de la memoria declarativa
humana.

Estas dos habilidades son:

- la memoria de reconocimiento visual de objetos vistos una única

vez;

- memoria espacial.

La memoria de reconocimiento visual permite estudiar un aspecto básico de la

memoria declarativa humana: la capacidad de formar una huella némica a partir de
una sola exposición al estímulo

La memoria espacial comprende la capacidad de captar los estimulos en conjuntos,

incluídos estos a su vez en un contexto espacio temporal

Recordemos que dentro de la clasificación de sistemas de memoria de Tulving, la

memoria declarativa comprende tanto la M. episódica como la M. Semántica.

2 – modelo en monos de la amnesia humana

Una seria de trabajos en monos estuvo dirigido a desarrollar un modelo de la amnesia

humana y a precisar cuál de todas las estructuras del LTM eran críticas para la
memoria

Para ellos, Mishkin y Delacour crearon la llamada ‘Prueba de respuesta demorada

de no emparejamiento con la muestra’ la cual consta de tres partes:

1- se pone a un mono frente a tres huecos que sirven para ocultar una
recompensa; sobre los huecos se colocan objetos de prueba. El
mono no puede ver el contenido de los huecos pero puede explorar
con sus manos. En esta primera parte se coloca un objeto encima
del hueco en el que esta el alimento, el objetivo en esta primera
parte es que el mono mueva el objeto ‘muestra’ y obtenga el
alimento

2- una vez logrado este primer objetivo, se hace un periodo de

demora de duración variable, en el que se pone una cortina que
impide que el mono vea los huecos

3- el mono se enfrenta ahora con tres huecos pero con dos objetos
muestra, uno de ellos es el que estaba en la primera prueba. La
diferencia es que el alimento ahora estara ubicado en el objeto
nuevo. Por lo tanto el objetivo del mono es el de reconocer el
objeto muestra viejo, rechazarlo y seleccionar el nuevo.

- El aprendizaje progresivo del mono, que comprende el reconocimiento

del objeto viejo, su rechazo y la elección del objeto nuevo, NO es un
aprendizaje de tipo asociacionista, ya que la recompensa nunca está dos
veces bajo el mismo objeto.
 - El objeto de esta prueba es medir la memoria de reconocimiento visual
de un objeto visto una unica vez.

- Los monos con lesiones en el LTM demostraron un déficit marcado en la

memoria de reconocimiento visual; elegian aleatóriamente entre el objeto
muestra y el nuevo.

- Por otro lado, la eficacia de la prueba dependia enormemente del

periodo de demora: a medida que el periodo de demora aumentaba, el
rendimiento de los monos descendía.

- Los monos con un daño en el LTM tenían intacta la memoria de trabajo,

pero no podian transferir la información a la memoria de largo plazo. Esto
mismo se encuentra en los humanos (Caso HM)

- Al igual que en los humanos, los monos preservaban intactas sus

habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes
procedurales. Eso significa que podían aprender nuevos hábitos por medio
de un aprendizaje asociativo estimulo-respuesta.

- Se concluye que tanto en los monos como en los humanos,

o la lesión en el LTM no afecta el aprendizaje asociativo, pero si

la memoria de reconocimiento visual;

o la lesión en el estriado impide la adquisición de habitos por

asociación, pero no afecta a la memoria de reconocimiento
visual.

3- El hipocampo, la memoria espacial y no-espacial en ratas; la expresión

flexible de la memoria.

- O’Keefe y Nadel analizaron los efectos del daño en el hipocampo en

diferentes tareas y observaron que afectaba a muchas formas de
aprendizaje y exploración espacial

- A partir de estos análisis llegaron a la conclusión de que el hipocampo

es capaz de crear una representación neuronal del entorno fisico

- El hipocampo crea un mapa cognitivo, una vision internalizada del

espacio que le permite al sujeto determinar su posición en el espacio, y a
partir de ahí la trayectoria que deber tomar para dirigirse hacia determinado
lugar.

- La lesión en el hipocampo altera el rendimiento en pruebas que suponen

la memoria de localizaciones espaciales;

- Memoria espacial e hipocampo:

El laberinto acuático de Morris

 El ‘prueba del laberinto acuático’ es una prueba destinada al estudio de las
habilidades espaciales de las ratas. En una piscina con agua se coloca una
plataforma sumergida unos pocos centímetros. En esa piscina se meten
unas ratas, que intentaran por supuesto salir de la piscina. La única forma
de lograrlo es encontrando la plataforma, la cual les permitiría, una vez en
ella, saltar fuera de la piscina.

Debido a que el objetivo de la rata es nadar hasta encontrar la plataforma,

esta prueba se centra en la trayectoria de nado de la ratita. En los primeros
intentos, se observa que el rumbo de dicha trayectoria es aleatorio; sin
embargo, a los ocho dias de entrenamiento, las ratas aprenden a nadar
directamente hacia la plataforma.

Teniendo en cuenta que no existe en ninguno de los casos una forma

visible de captar la presencia de la plataforma, la ratita debe guiarse
siempre por la huella mnémica almacenada en la memoria espacial.

Las ratas con lesiones en el hipocampo no pueden aprender esta tarea.

Sin embargo, la lesion del hipocampo no impide aprender una variante de

esta prueba llamada ‘con señal’, en la que la plataforma es visible por sobre
la superficie del agua (siendo esta visibilidad la ‘señal’ de que la plataforma
se encuentra en ese lugar y no en otro)

En el primer tipo de prueba, el lugar de la plataforma de mantiene, para que

lo que se aprenda la ubicación de lugar. Mientras que en la segunda
prueba, lo que se aprende es a identificar (codificar) la percepción visual

Ya que en el primero caso no existe percepción alguna que inferir la

presencia de la plataforma en un lugar especifico, la rata debe valerse de
su capacidad de crear un mapa cognitivo espacial

Dicho mapa espacial se relacionan distintas señales localizadas en el

exterior de la piscina.

Por ejemplo, un velador, una columna o algún objeto fuera de la piscina

pero visible desde ésta.

En la segunda prueba, la de señal, lo que se da es una relacion asociativa

de estimulo respuesta: la percepción visual funciona como estimulo que
provoca el movimiento hacia esta. Y la recompensa por supuesto sería el
escape fuera de la piscina.

Este aprendizaje asociativo es independiente del hipocampo.

Celulas de lugar en el hipocampo

- la teoría del mapa congnitivo en el hipocampo de O’keefe y Nadel recibio

apoyo empírico con el descubrimiento de las células de lugar.

- Mediante la implantación de electrodos cuya función era la de medir el

nivel de actividad de las células del hipocampo, se descubrió que un grupo
 de células se volvía muy activo cuando la rata estaba en una zona
determinada de una laberinto radial (circular)

- Estas mismas células permanecian inactivas cuando la rata se

encontraba fuera de esa zona específica.

- Se descubrió luego que a medida que la rata se acercaba a

determinados lugares del laberinto, se activaban células de lugar bien
específicas.

- Al campo receptivo de cada célula, es decir, el lugar que ocupaba la

ratita en el momento que se activaba determina célula de lugar, se lo llamo
‘campo de lugar’.

- Esta localización relativa de la rata se infiere a partir de su relación

con los objetos del ambiente (fuera del laberinto pero visibles)

- Una vez que la rata se familiariza con el entorno dado, las células de
lugar no dependen exclusivamente de los estímulos visuales ni de los
estímulos de ninguna modalidad sensitiva

- Esta independencia de los estímulos visuales es el resultado de la

formación de un mapa espacial interno, almacenado en la memoria.

- A pesar de este almacenamiento de un mapa espacial, los campos de

lugar son dinámicos;

- Si se coloca una ratita en una caja varias veces, esto provocara la

formación de campos de lugar ubicados en determinados lugares de la
caja. Pero si luego hacemos un agujero que comunique la caja con otro
compartimiento, al principio no se detectaran campos de lugar en ese
nuevo espacio, pero a medida que la rata se vaya familiarizando con este
nuevo espacio, los campos de lugar se irán extendiendo, adaptándose
a la totalidad del entorno.

- El hipocampo no sólo está implicado en la memoria espacial, también

participa en memorias no-espaciales, las cuales requieren el
establecimiento de relaciones entre múltiples estímulos.

- Eichnbaum considera que la función más importante y la que mejor

realiza el hipocampo es la creación de representaciones que incluyen
numerosas señales simultáneas.

- La función primordial del hipocampo es ‘relacional’, es decir, que el

hipocampo tiene la habilidad de relacionar un conjunto de experiencias
distintas y agruparlas para así poder responder eficazmente a un
determinado problema.

- En este sentido, el caso de la memoria espacial en las ratas es

apenas un ejemplo particular de la capacidad general que tiene el
hipotálamo de relacionar representaciones espaciales almacenadas,
para poder así brindar una solución a un determinado problema.
3- Modelo de tres sistemas de memoria en ratas: el hipotalamo, la amigadala y el
estriado

- McDonald y White realizaron una serie de experimentos que mostraron

de manera elegante las diferentes funciones del hipocampo, la amígdala y
el estriado dorsal en tres diferentes tareas de memoria;

- Este experimento demostró la existencia de tres sistemas de

memoria, con sustratos neurales bien definidos (la lesion de uno de
ellos afectaba un tipo de memoria y no afectaba en absoluto ninguno de los
otros dos)

a) El hipocampo es necesario para aprender tareas que

requieren establecer relaciones entre múltiples estímulos

b) La amígdala es imprescindible para el aprendizaje

asociativo estímulo-recompensa

c) El estriado es imprescindible para el aprendizaje asociativo

estímulo-respuesta

Modelo Funcional del Sistema Nervioso

Modelo de Tamaroff-Allegri: proponen un modelo teórico simple de funcionamiento

neurofisiológico que incluye:

1) sistemas de entrada/salida de info. que a nivel cortical interactúan en 3

niveles jerárquicamente subordinados:

(a) sensorio-motor: La info ingresa a la corteza por estas AREAS CORTICALES

PRIMARIAS.: sistemas sensoriales auditivos, visual, somato sensitivo, olfativo y
gustativo. Cada uno se origina en receptores específicos y transporta la info. hacia
niveles superiores mediante los axones. (b) gnósico-práxico: AREAS
CORTICALES SECUNDARIAS. Son las encargadas del procesamiento y
almacenamiento de la info. de una sola modalidad, que sirve para el
reconocimiento sensorial (reconocimiento visual de los objetos, rostros, letras, etc.)

(c) de simbolización: AREAS CORTICALES TERCIARIAS o de asociación

multimodal. Se combina la info. proveniente de varios canales sensoriales en un
formato mas abstracto (se combina la info. visual, propioceptiva y auditiva en
representaciones del espacio tridimensional)

El sistema de salida de info. Actúa de manera similar pero usando otras vías
aunque esta organizado de forma jerárquicamente similar. La conducta se
selecciona en el nivel supramodal pero el movimiento se planifica en el nivel
gnósico-práxico y pasa al área motora primaria que es la plataforma de salida del
sistema motor (nivel sensorio motor)

2) Nivel supramodal que controla los tres niveles jerárquicos de e/s- Es la

corteza prefrontal (terciaria anterior). Sus funcione son la anticipación,
 planificación, búsqueda, selección de respuestas, iniciativa, monitoreo y ajuste
de la acción (anticipar conductas).

3) Dos sistemas paralelos: memoriaà almacenan info. y acumulan experiencia

(lóbulo temporal medial y otras) Emociones à procesa la info. sensorial
relevante y genera o moduela las respuestas conductuales emocionales y
viscerales (corteza asociación multimodal límbico, complejo amigdalino, eje
hipotálamo- hipofisiario)

4) Sistema de alerta responsable de la activación S.A.R.A. Vigila en nivel de

alerta durante la vigilia.