Tema 2: LA MEMBRANA PLASMATICA

1.- La membrana plasmática. Estructura y función

Componentes de las membranas

2.- Permeabilidad y transporte a través de membrana

2.1 transporte pasivo
2.2 transporte activo
3.- Fenómenos osmóticos. Comportamiento de las células con y
sin pared celular
4.- Transporte de macromoléculas. Endocitosis y exocitosis. Tipos
 La MEMBRANA PLASMÁTICA es la estructura que rodea a la célula, definiendo sus límite y
manteniendo las diferencias esenciales de composición entre el interior celular y su entorno

Por otra parte, la membrana actúa

como sensor, permitiendo a la célula
Además, dentro de la recibir información de lo que le rodea y
célula eucariota, las poder responder a esos estímulos.
membranas que Además de actuar como barrera, la
delimitan orgánulos membrana plasmática controla el paso
permiten que éstos de sustancias entre la célula y el
mantengan las diferencias exterior: controla la entrada de
entre el contenido del nutrientes y la salida de productos de
orgánulo y el citoplasma desecho
 Fig. 2-1: Modelo de membrana de MOSAICO FLUIDO (Singer y Nicholson, 1972). Representado con
dos perspectivas diferentes de una misma membrana celular.

A) Microfotografía electrónica de la membrana plasmática (de un eritrocito (glóbulo rojo) humano), en corte transversal.
B) y C) Dibujos esquemáticos que ilustran las vistas bidimensional (b) y tridimensional (c) de una membrana celular

El modelo “mosaico fluido” establece que la estructura de la membrana es una delgada lámina formada por dos capas
superpuestas de lípidos (capas llamadas hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se encuentran
insertas las proteínas.
Los lípidos se disponden en forma de bicapa, dando a la membrana su estructura básica y sus características de barrera
de permeabilidad. Asociadas a la bicapa se encuentran las proteínas, con diferentes funciones, como el transporte o la
comunicación.

Región hidrófila de la proteína

Región hidrófoba
de la proteína

60% proteínas --- 40% lípidos

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMATICA
LIPIDOS 60-100 A
- fosfolípidos
- esfingolípidos 60% proteínas Ancho de 6-10 nm
- colesterol (en célula animal) 40% lípidos 1 nm = 10-9m
PROTEÍNAS
- integrales
- periféricas ESTRUCTURA BASICA DE LA MEMBRANA
- Bicapa de lípidos
AZÚCARES - Proteínas embebidas en mayor o menor grado en esa bicapa
- glucolípidos - Carbohidratos unidos exteriormente a proteínas y/o lípidos
- glucoproteínas y proteoglucanos
Fig. 2-2: Estructura detallada de la membrana plasmática de una célula animal
(corte transversal). Obsérvese la presencia de colesterol, propio de este grupo.

fibras de la
matriz extracelular

Glicoproteína

Carbohidrato

GlIcolipido
CARA
EXTERIOR
DE LA MEMBRANA

Colesterol

Microfilamentos Proteína
del citoesqueleto periférica Proteína
integral
CARA CITOPLASMICA
DE LA MEMBRANA
 LIPIDOS
Fig. 2-3: Estructura de bicapa Cabeza hidrófila
AGUA
formada por el autoensamblado de
fosfolípidos en un ambiente
aucoso.
La bicapa fosfolipídica mostrada aquí es la
principal estructura de las membranas
biológicas.
Observese que las cabezas hidrófilas
(polar) de los fosfolípidos están en contacto Colas hidrófobas AGUA
con el agua en esta estructura, mientras que
las colas hidrófobas (apolar) están en
contacto mutuo y lejos del agua.

LIPIDO: molécula anfipática

Cabeza
hidrófila, polar

Colas hidrófobas,
apolares
agua
Cabeza
hidrofílica
Colas
SÍmbolo de un fosfolípido
hidrófobas
La bicapa de lípidos actúa como barrera que impide el
paso de sustancias hidrosolubles a través de la membrana.
Es responsable del caráctier hidrófobo de la matriz de la agua
membrana.
 Fosfolípidos

La mayoría de los lípidos de membrana son

FOSFOLÍPIDOS: lípidos donde la cabeza
hidrofílica (polar) lleva un grupo fosfato y la Acido graso de 16 C, saturado
cola (apolar) lleva dos ácidos grasos. Ácido palmítico
En concreto son Fosfodiacilglicéridos

Reacción de deshidratación en la síntesis de una grasa

Fig. 2-4: Estructura de un FOSFOLIPIDO,

Cabeza hidrófila
el más simple, el ácido fosfatídico.
Sobre la base del glicerol, 2 de sus 3 grupos OH Fosfato
se esterifican con el extremo carboxilo de dos
ácidos grasos. Glicerol
El tercer grupo OH del glicerol se esterifica con
un grupo fosfato.

GRUPO
FOSFATO Colas hidrófobas

GLICEROL Acidos grasos

GLICEROL
CH2OH
ACIDO GRASO

ACIDO GRASO

I
H – C - OH
I OLEICO C18:1
CH2OH PALMÍTICO
FOSFODIACILGLICERIDO C16
Fig. 2-5: Estructura de un fosfolípido. Ejemplo: fosfatidilcolina
Un fosfolípido tiene una cabeza hidrófila (polar) y dos colas hidrófobas (no polares). La diversidad de fosfolípidos se
basa en diferencias en los dos ácidos grasos y sobre todo en los grupos unidos al grupo fosfato de la cabeza polar.

Este fosfolípido particular, llamado fosfatidilcolina, tiene unido al grupo fosfato el compuesto colina.
La torsión de una de sus colas se debe al doble enlace cis que lleva uno uno de los dos ácidos grasos.

Colina Los fosfolípidos de las membranas son

FOSFODIACILGLICERIDOS (sobre la
Cabeza hidrófila

base del glicerol, un grupo fosfato y dos

Fosfato ácidos grados).

Los fosfolípidos más frecuentes de las

Glicerol membranas biológicas son la
fofatidiletanolamina, la fosfatidilcolina,
la fosfatidilserina, fosfatidilinositol.
Colas hidrófobas

Acidos grasos

Cabeza
hidrófila

Colas hidrófobas

Fórmula estructural Modelo espacial Símbolo de fosfolípido

 FOSFOLIPIDOS ESFINGOLIPIDOS

etanolamina colina
serina

fosafato
fosfato

glicerol esfingosina

La esfingomielina
es el esfingolípido
más importante en
las neuronas, y en la
vaina de mielina de
las fibras nerviosas

ESFINGOMIELINA

Una molécula de glicerol esterificada con dos ácidos grasos de 16 y 20C y Es un derivado de la esfingosina,
el tercer grupo OH del glicerol esterificado con un grupo fosfato. El grupo que es un aminoalcohol con un
fosfato, se esterifica a su vez con otros compuestos (colina, serina), etc. largo hidrocarburo terminal
 Cadena isoprenoide
Colesterol
Fig. 2-6: Colesterol, un esteroide: lípidos Parte esteroide
cuyo esqueleto carbonado lleva 4 anillos
fusionados.
Lleva un grupo hidroxilo –OH en un extremo (grupo
polar) y una cadena alifática (cadena de sólo carbono
e hidrógeno) corta en el otro extremo.
El colesterol es un esteroide muy común de las
membranas celulares animales. Ausente en membranas
de vegetales y en membranas de procariotas.
Grupo conjunto hidrófobo, NO POLAR
El colesterol, al ser también molécula anfipática, POLAR
presenta una orientación similar a la de los fosfolìpidos:
el grupo hidroxilo (polar) se orienta hacia el exterior de la
bicapa y la parte hidrófoba hacia el interior de la misma
la misma.

El colesterol reduce la fluidez de la

membrana a temperaturas moderadas
y también reduce el movimiento de los
fosfolípidos.
A baja temperatura la aumenta,
pues impide la solidificación y destruye
el agrupamiento regular de los
fosfolípidos.

El colesterol es la molécula a partir

de la cual se sintetizan otros
esteroides, incluídas las hormonas
sexuales. Los esteroides varían en los
grupos funcionales unidos a sus cuatro
anillos interconectados (en naranja).
 Fig. 2-7: La fluidez de las membranas

a) Movimiento de los fosfolípidos.

- Los lípidos en una membrana se desplazan en forma
lateral, o incluso pueden rotar sobre sí mismo.

Movimiento lateral Flip-flop - En cambio, el movimiento de translocación

(~107 veces por segundo) (~ uno por mes) (intercambio de fosfolípido de una monocapa a la otra
(“flip-flop”) es muy raro, y está mediado por enzimas
Movimiento de fosfolípidos
denominadas FLIPASAS.
FLUIDO Viscoso
b) FLUIDEZ de la membrana.
- Las colas de hidrocarburos no saturados de los
fosfolípidos tienen curvaturas que impiden que las
moléculas se agrupen compactamente, lo que aumenta
la fluidez de la membrana.
- La longitud de las colas también afecta la fluidez:
Colas de hidrocarburos no Colas de hidrocarburos a más cortas, mayor fluidez de la membrana.
saturados, con curvaturas saturados
Fluidez de membrana

c) Colesterol en la membrana de una célula animal.

El colesterol modula la fluidez de la membrana:
- El colesterol reduce la fluidez de la membrana a
temperaturas moderadas y también reduce el
movimiento de los fosfolípidos.
- A baja temperatura impide la solidificación y
destruye el agrupamiento regular de los fosfolípidos, por
lo que aumenta la fluidez de la membrana en este caso.
Colesterol
Colesterol en la membrana animal
Fig. 2-8a: PROTEINAS de membrana. Fig. 2-8b: Estructura de una proteína
- proteínas INTEGRALES transmembrana.
Atraviesan la membrana por completo (protreína Las partes hidrófobas están inmersas en la
transmembrana) y otras en parte. bicapa de lípidos. Las zonas hidrófilas están en
Son moléculas anfipáticas: tienen una región hidrófoba contacto con las soluciones acuosas de las caras
inmersa en la bicapa lipídica y regiones hidrófilas fuera de la extracelular y citoplasmática de la membrana.
bicapa.

- proteínas PERIFERICAS
Aparecen casi solo en la cara interna de la membrana, bien
asociadas por enlace covalente a lípidos o por interacciones
electrostáticas a porteínas integrales.

CARA
N-terminal EXTRACELULAR

C-terminal CARA
α hélice CITOPLASMICA
Fig. 2-x: Estructura detallada de la membrana plasmática de una célula animal (corte transversal).
Además de LIPIDOS, aparecen las PROTEÍNAS (integrales y periféricas), así como los CARBOHIDRATOS
(oligosacáridos), unos unidos a lípidos (glucolípidos) y otros a proteínas (glicoproteínas).
El conjunto de carbohidratos, presente sólo en la parte externa de la membrana, forma el glicocálix.
Fig. 2-9 Membrana celular y CARBOHIDRATOS
Las células eucariotas están revestidas en su membrana plasmática por azúcares. Son oligosacáridos (cadenas cortas
de azúcares, <15 unidades) unidos a: 10% a lípidos (GLUCOLIPIDOS) y el resto, 90% a proteínas (GLUCOPROTEINAS).

Todos estos azúcares se sitúan solo sobre la SUPERFICIE EXTERNA de la membrana plasmática. Forman el GLICOCALIX,
con funciones como: protección de la superficie celular de las agresiones mecánicas o físicas, intervienen en el
reconocimiento y adhesión celular, y actúan como receptores extracelulares (de hormonas y neurotransmisores).

Galactosa
+
Esfingosina
+
un ác. graso

Los glucolípidos presentes en la membrana son los

gangliósidos (llevan unidos oligosacáridos) y los
cerebrósidos (llevan unido un solo azúcar, galactosa
o glucosa).
 glucolípidos glucoproteína
Un polipéptido unido a
uno o pocos azúcares
(oligosacáridos), los
cuales pueden tener de
4 a 14 monómeros de
azúcar.
polipéptido

oligosacárido
(cadenas cortas de
GALACTOCEREBROSIDO GANGLIOSIDO azúcares, <15 unidades)

Lípidos unidos a un azúcar (cerebrósidos) o a unos pocos

azúcares (oligosacáridos), (gangliósidos)

proteoglucano
polisacárido

Es un polipéptido unido a
numerosas y largas cadenas
hidrocarbonadas
(disacáridos repetidos
muchas veces (n),
glucosaminglucanos (GAG))
Fig. 2-10a: Funciones de las PROTEINAS DE MEMBRANA:

(a) Transporte: Una proteína que atraviesa la membrana (Izquierda) puede formar un canal hidrófilo a través de la
membrana que es selectivo para un determinado soluto. (Derecha): Otras proteínas de transporte desplazan una
sustancia de un lado de la membrana al otro cambiando su forma. Algunas de estas proteínas hidrolizan ATP como
fuente de energía para bombear sustancias activamente a través de la membrana.

(b) Actividad enzimática: Una proteína de membrana puede ser un enzima con su sitio activo expuesto a las sustancias
de la solución adyacente. En algunos casos, muchos enzimas de una membrana están organizados como un equipo que
lleva a cabo pasos secuenciales de una vía metabólica.

(c) Transducción de señales: Una proteína de membrana puede tener un sitio de unión con una forma específica que se
adapta a un mensajero químico (señal). La señal puede ocasionar un cambio en la conformación de la proteína (receptor)
que transmite el mensaje al interior de la célula.

Señal
Enzimas

Receptor
ATP

Transporte Actividad enzimática Transducción de señales

Fig. 2-10b: Funciones de las PROTEINAS DE MEMBRANA:

(d) Reconocimiento celular: Algunas glucoproteínas funcionan como etiquetas de identificación que son reconocidas
específicamente por otras células.

(e) Uniones intercelulares: Las proteínas de membrana de células adyacentes pueden engancharse mediante varios tipos
de uniones.

(f) Adherencia al citoesqueleto y a la matriz extracelular (MEC): Elementos del citoesqueleto pueden estar unidos a
proteínas de membrana, una función que ayuda a mantener la forma de la célula y estabiliza la localización de ciertas
proteínas de membrana. Las proteínas que se adhieren a la MEC pueden coordinar los intercambios extracelulares e
intracelulares.

Matriz extracelular

integrinas
Glico-
proteína

cadherinas citoesqueleto

Reconocimiento Uniones intercelulares Adherencia a la matriz

intercelular extracelular y al citoesqueleto
Fig. 2-10c: Funciones de los CARBOHIDRATOS DE MEMBRANA

Los AZUCARES del GLICOCALIX (presentes sólo en la cara externa de la membrana) desempeñan también
importantes funciones

- Los AZUCARES pueden ACTUAR como marcadores, como medio de reconocimiento entre células, tanto durante
el desarrollo embrionario (agrupar células formando un tejido) como después, en procesos de inmunidad celular.
Estos marcadores, varían incluso entre individuos de la misma especie, e incluso entre un tipo celular y otro dentro de
un mismo individuo.

- El reconocimiento (mediante proteínas lectinas) del azúcar que hay sobre la superficie del neutrófilo, es el primer
paso de la migración de estas células desde el vaso sanguíneo hacia el sitio de infección, en el proceso de inmunidad.
 - Muchos de los antígenos celulares que causan el oligosacárido
rechazo en transplantes de órganos e injertos de tejidos
(procesos de inmunidad) están en el glicocalix.
lípido

GANGLIOSIDO

- Otro ejemplo son los grupos sanguíneos (ABO) en

humanos, cuya clave reside en el glicocalix (azúcares)
de la membrana de los eritrocitos.

Los carbohidratos de los glucolípidos de la

membrana plasmática de los eritrocitos determinan si el
tipo sanguíneo de una persona es A, B, AB, O.
Esos carbohidratos son oligosacáridos unidos a
lípidos de membrana (forman gangliosidos) del
eritrocito.

Así, una persona con tipo sanguíneo A tiene una

enzima que agrega N-acetilglucosamina al extremo
de la cadena del oligosacárido, mientras que una con
sangre tipo B tiene una enzima que añade Galactosa
al extremo de la cadena.

Estas dos enzimas están codificadas por versiones

diferentes del mismo gen, aunque reconocen sustratos
diferentes.

Las personas con sangre tipo AB tienen ambas

enzimas, mientras que aquéllas con sangre tipo O
carecen de enzimas capaces de agregar cualquiera de
estos azúcares terminales.