CENTRO AGRONÓMICO TROPICAL DE INVESTIGACIÓN Y ENSEÑANZA

PROGRAMA DE EDUCACIÓN

ESCUELA DE POSGRADUADOS

Cambios genéticos en la regeneración natural de Pinus oocarpa var. oocarpa

Schiede ex Schlechtendal, causado por el manejo forestal y la deforestación.
Comayagua Honduras, América Central
- un estudio exploratorio -

Tesis sometida a la consideración del Comité Técnico Académico del Programa de

Estudios de Postgrado para el Desarrollo y la Conservación, del Centro Agronómico
Tropical de Investigación y Enseñanza, para optar al grado de

MAGISTER SCIENTIAE

por

MADRIZ MASÍS, JOSÉ PABLO

CATIE
Turrialba, Costa Rica
2005
ii
 DEDICATORIA

A mi familia, a mis tías y al Estado costarricense por su aporte constante a mi educación.

iii
 AGRADECIMIENTOS

A la Escuela de Posgraduados del CATIE, y a las instituciones del Estado costarricense

Ministerio de Ciencia y Tecnología (MICIT) y Consejo Nacional para Investigaciones
Científicas y Tecnológicas (CONICIT), y a mis familiares, por el financiamiento otorgado
para cubrir el costo de los cursos y la manutención.

Al proyecto Sustainable Management of Neo-Tropical Tree Genetic Resources: combining

molecular and modelling methods to understand the structure and dynamics of gene
diversity (GENEO-TROPECO), contract INCO No. ICA4-CT-2001-10101, por cubrir los
costos de la investigación.

A Carlos Navarro PhD, por traerme inicialmente al mencionado proyecto, el cual ha

representado mis primeros pasos en la genética forestal, por el apoyo intelectual.

A Jonathan Cornelius PhD, por la inspiración científica, por animarme a disfrutar la

complejidad fascinante de la matemática biológica aplicada, por la reflexión teórica, por el
apoyo intelectual.

A Carlos Astorga MSc, Wilbert Phillips PhD, Ing. Antonio Mora, y María Elena Aguilar
PhD, por los años de apoyo constante, por escuchar mis ideas, por la enseñanza recibida
fuera de las aulas.

A Fernando Carrera MSc, por sus observaciones y su tiempo.

Al personal de la Corporación Hondureña de Desarrollo Forestal AFE-COHDEFOR, al

proyecto Conservación y Silvicultura de Especies Forestales de Honduras
(CONSEFORH), especialmente a Ernesto Ponce Ing., Gaspar Alvarado P.F. e Indira
Martínez Ing., a Henry Muncia Ing. Administrador de la Unidad de Gestión Forestal Lajas,
y al escalador Sr. Francisco Flores.

A Ing. Gustavo Hernández, Lic. Olman Quirós, y a los señores Manuel Sojo Paniagua y
Leonel Coto Araya, por su apoyo incondicional durante las largas jornadas de trabajo de
campo y de laboratorio, sin ellos hubiese sido imposible.

iv
 BIOGRAFÍA DEL AUTOR

José Pablo Madriz nació en San José en 1972, residente de la Ciudad de Cartago, curso
la secundaria en el Colegio San Luis Gonzaga, se graduó como Bachiller en Ingeniería
Forestal en el Instituto Tecnológico de Costa Rica (ITCR), en esa misma casa de estudios
curso numerosas materias en las carreras de Ingeniería Administrativa Agropecuaria e
Ingeniería en Biotecnología. Mantuvo una línea de estudio independiente en etnobotánica,
taxonomía y evolución de plantas silvestres y cultivadas.

Durante su etapa universitaria con financiamiento del ITCR y del CATIE, desarrollo
proyectos en Productos Forestales No Maderables, un artículo, y varios documentos no
publicados sobre domesticación del frutal silvestre Vaccinium consanguineum. En 1997
ganó el primer lugar en la primera Feria Científico-Tecnológica EXPOTECNIA 98 del TEC.

Durante el año 2000 trabajo para el proyecto CATIE/TRANSFORMA como Coordinador

Técnico del XII Curso Intensivo Internacional de Manejo de Bosques Naturales Tropicales,
y fue miembro facilitador del V Intercambio de Facultades y Escuelas Forestales de
América Central

v
 CONTENIDO

DEDICATORIA iii
AGRADECIMIENTOS iv
BIOGRAFIA DEL AUTOR v
CONTENIDO vi
LISTA DE CUADROS viii
LISTA DE FIGURAS ix
LISTA DE ECUACIONES x
LISTA DE ANEXOS x
LISTA DE ACRONIMOS xi
RESUMEN xii
SUMARY xiv
1. INTRODUCCIÓN 1
1.1. Caracterización del problema 1
1.2. Motivación e importancia de la investigación 2
1.2.1. Efectos genéticos del manejo forestal sobre la regeneración 2
1.2.2. P. oocarpa var. oocarpa: un modelo evolutivo 4
1.3. OBJETIVOS 5
1.3.1. Objetivo general 5
1.3.2. Objetivos específicos 6
1.3.3. Hipótesis 6
2. REVISIÓN DE LITERATURA 6
2.1. Las variables 6
2.2. Sistemas de apareamiento 7
2.2.1. Ventajas del estudio de sistemas de apareamiento en coníferas forestales 7
2.2.2. Factores que determinan el sistema de apareamiento 7
2.2.3. Estimaciones de alogamia y endogamia en el subgénero Pinus 8
2.3. La endogamia 10
2.3.1. Control genético del sistema de apareamiento, carga genética, expresión temporal
y efecto bimodal de la depresión por endogamia 10
2.3.2. La endogamia y la depresión por endogamia 12
2.3.2.1. Efecto sobre la semilla 13
2.3.2.2. Efecto sobre la emergencia 15
2.3.2.3. Anormalidades en plántulas 15
2.3.2.4. Deficiencias de clorofila 16
2.3.2.5. Efecto sobre la altura, la sobrevivencia y otros rasgos 16
2.3.3. La endogamia y la varianza 17
2.3.3.1. Efectos sobre la varianza genética aditiva 18
2.3.3.2 Efectos sobre la covarianza genética y la heredabilidad 20
2.3.4. Dispersión de polen y efectos denso-dependientes en los sistemas de apareamiento 21
3. MATERIALES Y METODOS 23
3.1. Localización y descripción del área de estudio 23
3.2. Definición de la población y la muestra 27
3.3. Recolección de datos 28
3.3.1. Levantamiento topográfico y generación de mapas 28
3.3.2. Caracterización dasométrica y demográfica de rodales 29
3.3.3. Procesamiento de la muestra 31
3.4. Análisis de familias 31
3.4.1. Familias I: estructuras reproductivas en conos 31
3.4.1.1 Las variables 31
3.4.1.2. Comparación de varianzas (F'), promedios y asimetrías (t) 31
3.4.1.3. Prueba de Mann-Whitney (suma de rangos de Wilcoxon) 36
3.4.2. Familias II: plántulas 37
3.4.2.1. Diseño del ensayo y modelo lineal aditivo 37
3.4.2.2. Las variables 39

vi
3.4.2.3. Análisis paramétrico 41
3.4.2.3.1 Correlación lineal simple 41
3.4.2.3.2 Correlación biserial puntual 42
3.4.2.3.3 Regresión lineal simple 43
3.4.2.3.4 Análisis de varianza del promedio fenotípico 45
3.4.2.3.5 Componentes de varianza del promedio fenotípico 45
3.4.2.3.6 Relación entre parientes 46
3.4.2.3.7 Coeficiente de variación genético aditivo 47
3.4.2.3.8 Heredabilidad paramétrica 48
3.4.2.3.9 Coeficiente de diferenciación poblacional para caracteres cuantitativos QST 50
3.4.2.4. Análisis no paramétrico 51
3.4.2.4.1 Tablas de contingencia (o correlación entre variables categóricas) 51
3.4.2.4.1.1 Modelo para establecer pruebas de asociación 52
3.4.2.4.1.2 Pruebas de bondad de ajuste o χ2 de Pearson 53
3.4.2.4.1.3 Otros coeficientes estadísticos (G2; χaj2; γ; rs) 54
3.4.2.4.2. Comparación de proporciones 55
3.4.2.4.2.1. Odds 55
3.4.2.4.2.2. Riesgo relativo 56
3.4.2.4.2.3. Odds ratio 57
3.4.2.4.3. Regresión logística para variables con respuesta binaria 58
4. RESULTADOS 60
4.1. Análisis de familias 60
4.1.1. Familias I: estructuras vegetativas y reproductivas en conos 60
4.1.1.1. Estadísticas descriptivas 60
4.1.1.2. Comparación de varianzas, promedios, y asimetrías 65
4.2.1. Familias II: plántulas (análisis paramétrico) 68
4.2.1.1. Estadísticas descriptivas 68
4.2.1.2. Análisis de correlación de Y variable con peso de semilla 72
4.2.1.3. Análisis de regresión lineal de Y variable en peso de semilla 76
4.2.1.4. Análisis de varianza 82
4.2.1.5. Heredabilidad paramétrica h2 y otros coeficientes genéticos 89
4.2.1.6. Indice de diferenciación poblacional QST 93
4.2.2. Familias II: plántulas (análisis no paramétrico) 95
4.2.2.1. Tablas de contingencia 95
4.2.2.1.1 Número de días a la emergencia 95
4.2.2.1.2 Emergencia 99
4.2.2.1.3 Sobrevivencia 102
4.2.2.1.4 Color de cotiledones 104
4.2.2.1.5 Estado de la clorofila en cotiledones 109
4.2.2.1.6 Número de cotiledones 112
4.2.2.2. Regresión logística de Y variable en peso de la semilla 120
4.2.2.2.1 No emergencia, emergencia tardía y muerte 120
4.2.2.2.2 Cotiledones supranumerarios y deficiencia de clorofila 122
4.2.2.3. Descripción de fenotipos anormales 124
5. Discusión 126
5.1. Consideraciones preliminares 126
5.1.1. Sobre las condiciones experimentales: replicas y variables indicadoras 126
5.1.2. Sobre los caracteres cuantitativos en plántulas no cotiledonares 127
5.1.3. Sobre la naturaleza genética de los efectos y su relación con el tamaño de la
muestra 127
5.2. Análisis general de resultados 129
5.2.1. Supuestos sobre las condiciones de polinización dos años antes de la colecta 129
5.2.2. Los efectos letales y fuertemente deletéreos 131
5.2.3. Los efectos poco o medianamente deletéreos 131
5.3. Discusión de resultados por variable (marcador genético) 132
5.3.1. Semillas vacías 132

vii
5.3.2. Semilla llenas 133
5.3.3. Peso de semillas llenas y número de cotiledones 134
5.3.4. Emergencia 135
5.3.5. Deficiencias clorofílicas 139
5.3.6. Mortalidad de plántulas 140
6. Conclusiones 140
7. Recomendaciones 141
8. Bibliografía 142
9. Anexos 151

LISTA DE CUADROS
Cuadro 1 Descripción demográfica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras 24
Cuadro 2 Descripción dasométrica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras 27
Cuadro 3 Pruebas t de student para hipótesis alternativas (H1) esperadas, para muestras no
pareadas de diferentes estructuras reproductivas extraídas de conos, a una cola con
n-1 g.l. y α = 0,05 33
Cuadro 4 Cuadrados medios esperados para un modelo con submuestreo con todos los efectos
aleatorios 38
Cuadro 5 Definición-modelo de tabla de contingencia con probabilidades de intersección πij,
condicionales πj(i), y marginales πi+, π+j 52
Cuadro 6 Estructuras vegetativas y reproductivas por cono en tres rodales de P. oocarpa var.
oocarpa, Comayagua, Honduras 61
Cuadro 7 Comparación de varianzas (F’) y comparación de promedios y asimetrías (t) de
estructuras reproductivas por cono 67
Cuadro 8 Prueba de Mann –Whitney por medio de sumas de rangos de Wilcoxon para semillas
vacías por cono 68
Cuadro 9 Descripción de familias (promedios de plántulas) 70
Cuadro 10 Correlación lineal simple de Y variable en peso de semilla 73
Cuadro 11 Correlación biserial puntual de Y variable con respuesta dicotómica en peso de
semilla como variable continua 75
Cuadro 12 Correlación lineal simple entre diámetro de tallo y altura total a 193 días. 75
Cuadro 13 Regresión lineal simple de Y variable en peso de semilla 77
Cuadro 14 Comparación de coeficientes de regresión (β) de Y variable en peso de semilla 80
Cuadro 15 Análisis de varianza de familias (plántulas), sin peso de semilla como covariable 86
Cuadro 16 Parámetros genéticos para diferentes caracteres cuantitativos en plántulas bajo el
supuesto de parentesco: familias de fertilización mixta (ρ SHS = 0,408) 92
Cuadro 17 Indice de diferenciación poblacional QST en plántulas, bajo el supuesto de
parentesco: familias de fertilización mixta (ρ SHS = 0,408) 94
Cuadro 18 Distribución de frecuencias observadas de días a la emergencia de semillas (DEj);
distribución poblacional y por rodal 96
Cuadro 19 Tabla de contingencia Ri x Yj del número de días a la emergencia (DEj) 97
Cuadro 20 Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta dicotómica de la
emergencia (Ej) 100
Cuadro 21 Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica de la emergencia (Ej) 100
Cuadro 22 Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta dicotómica de la
sobrevivencia (Sj) 103
Cuadro 23 Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica de la sobrevivencia (Sj) 103
Cuadro 24 Distribución poblacional de frecuencias observadas del color de cotiledones 104
Cuadro 25 Tabla de contingencia Ri x Yj del color de cotiledones (CCj) 105
Cuadro 26 Tabla de contingencia Ri x Yj del color de cotiledones agrupado por tonalidad
(CCAj) 106

viii
Cuadro 27 Resumen de índices de tablas de contingencia para el color de cotiledones agrupado
(CCAj); partición χ2 del Cuadro 26 en tablas de 1g.l. 108
Cuadro 28 Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta dicotómica del
estado de la clorofila en cotiledones (CLj) 109
Cuadro 29 Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica del estado de la clorofila en
cotiledones (CLj) 110
Cuadro 30 Distribución poblacional de frecuencias observadas del número de cotiledones (NCj) 112
Cuadro 31 Tabla de contingencia Ri x Yj del número de cotiledones (NCj) 113
Cuadro 32 Tabla de contingencia, partición χ2 del cuadro 31 por agrupación del número de
cotiledones (NCj) 114
Cuadro 33 Resumen de índices de tablas de contingencia para el número de cotiledones
agrupado (NCj); partición χ2 del Cuadro 30 en tablas de 1g.l. 117
Cuadro 34 Resumen de índices de tablas de contingencia Ri x Yj de 1g.l. para Y variables (DEj,
Ej, CCAj, CLj, y NCj). 119
Cuadro 35 Descripción poblacional y por rodal de fenotipos anormales en cotiledones 124
Cuadro 36 Patrones de frecuencias observadas de fenotipos anormales de cotiledones 125

LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Sitio Lajas Comayagua, Honduras, América Central 25
Figura 2 Distribución de frecuencias de estructuras vegetativas y reproductivas por cono,
por rodal 62
Figura 3 Distribución de frecuencias de semillas llenas (peso de semillas individuales
totales PS1 por rodal; promedio de PS1 por cono (PS2); varianza de PS2 por cono
(PS3) 62
Figura 4 Distribución de frecuencias del número de conos con al menos una semilla vacía, y
del porcentaje de semillas llenas por cono 63
Figura 5 Coeficientes de variación (CV%) por cono (alas; semillas vacías; semillas llenas;
semillas totales); peso de semillas llenas por rodal; varianza del peso de semillas
llenas por cono; % semillas llenas por cono 64
Figura 6 Distribución de frecuencias acumulado del número de días a la emergencia 84
Figura 7 Distribución de frecuencias del número de días a la emergencia 84
Figura 8 Evolución en el tiempo de la varianza fenotípica s2, la heredabilidad h2, el
coeficiente de variación genético aditivo CVA, y la covarianza genética aditiva
COVA, de la altura total con respecto a la edad en días 90
Figura 9 Distribución de frecuencias observadas de los días a la emergencia en tres
categorías, temprano, promedio (9días) y tardío 98
Figura 10 Distribución condicional de frecuencias observadas de la emergencia, si emergió,
no emergió 101
Figura 11 Distribución relativa del color de cotiledones agrupado por tonalidad 107
Figura 12 Distribución de frecuencias observadas del estado de la clorofila en cotiledones, no
deficiente, deficiente 111
Figura 13 Distribución de frecuencias del número de cotiledones agrupado 115
Figura 14 Regresión logística de la respuesta dicotómica de Y variable en peso de semilla
(probabilidad de no emergencia, emergencia tardía y muerte) 121
Figura 15 Regresión logística de la respuesta dicotómica de Y variable en peso de semilla
(probabilidad de cotiledones supranumerarios y deficiencia de clorofila) 123

ix
 LISTA DE ECUACIONES
Ecuación 1 Estimador del promedio fenotípico Y 29
Ecuación 2 Estimador de la varianza muestral s2 29
Ecuación 3 Estimador de la desviación estándar s 29
Ecuación 4 Coeficiente de variación fenotípico CV% 30
Ecuación 5 Error estándar del promedio SY 30
Ecuación 6 Area basal 30
Ecuación 7 Densidad poblacional 30
Ecuación 8 Criterio de prueba de hipótesis F' para homogeneidad de dos varianzas 35
Ecuación 9 Criterio de prueba de hipótesis t -Student para dos promedios con varianzas
iguales 35
Ecuación 10 Criterio de prueba de hipótesis t -Student para dos promedios con varianzas no
iguales 36
Ecuación 11 Modelo lineal aditivo 38
Ecuación 12 Tamaño n de la muestra 40
Ecuación 13 Coeficiente de correlación lineal simple r 42
Ecuación 14 Error estándar del coeficiente de correlación lineal Sr 42
Ecuación 15 Coeficiente de correlación biserial puntual rbp 43
Ecuación 16 Regresión lineal simple ry.x 43
Ecuación 17 Prueba t de hipótesis para homogeneidad de coeficientes b de regresión 44
Ecuación 18 Coeficiente de covarianza genético aditivo COVA 47
Ecuación 19 Coeficiente de variación genético aditivo 47
Ecuación 20 Heredabilidad paramétrica h2 49
Ecuación 21 Estimador de varianza de heredabilidad paramétrica h2 49
Ecuación 22: Coeficiente de diferenciación poblacional (QST) para familias de fertilización
mixta 50
Ecuación 23 Estimador de la varianza de Qst (sQ2) 50
Ecuación 24 Criterio de prueba χ2 de bondad de ajuste de Pearson 53
Ecuación 25 Criterio de prueba G2 o razón de verosimilitud logarítmica 54
Ecuación 26 Criterio de prueba χ2 ajustado para tablas de 2x2 (1g.l.) 55
Ecuación 27 Odds 56
Ecuación 28 Riesgo relativo RR 57
Ecuación 29 Odds ratio OR 58
Ecuación 30 Función para transformar valores dicotómicos en valores continuos 59
Ecuación 31 Modelo de regresión logística 59

LISTA DE ANEXOS
Anexo 1 Descripción de estructuras reproductivas por rodal, familia y cono 151
Anexo 2 Descripción de estructuras reproductivas por rodal y familia 156
Anexo 3 Descripción de estructuras reproductivas por rodal (conos / progenitor semillero) 158
Anexo 4 Prueba de supuestos para regresión lineal simple de Y variable en peso de semilla 159
Anexo 5 Prueba de supuestos análisis de varianza de familias de plántulas 160
Anexo 6 Análisis de varianza de familias de plántulas con peso de semilla como covariable 161
Anexo 7 Componentes de varianza de familias de plántulas de una población 162
Anexo 8 Componentes de varianza de familias de plántulas por rodal 163
Anexo 9 Parámetros genéticos para diferentes caracteres cuantitativos, bajo el supuesto de
parentesco: familias de medios hermanos (ρ HS = 0,250) 165
Anexo 10 Indice de diferenciación poblacional QST de familias de plántulas, bajo el supuesto
de parentesco: familia de medios hermanos (ρ HS = 0,250) 166
Anexo 11 Distribución del peso de semilla por rodal y por ensayo 167
Anexo 12 Caracterización dasométrica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa. Sitio Lajas,
Comayagua Honduras 168
Anexo 13 Caracterización fenotipica de familias por plántula 174

x
 LISTA DE ACRONIMOS

P Probabilidad H0 Hipótesis nula

AB Area basal (m2) H1 Hipótesis alternativa
AC Altura de copa (m) µ Promedio poblacional
LC Longitud de copa (m) Y Variable independiente (respuesta)
AT Altura total (m) σ2 Varianza poblacional
RC Radio de copa (m) Y Estimador del parámetro poblacional µ
dap Diámetro a la altura de pecho (cm) s2 Estimador del parámetro poblacional σ2
ADP Árbol donador de polen (árbol polínico) s Estimador del parámetro poblacional σ
ha Hectárea CV% Coeficiente de variación
R Rodal Error estándar del promedio
sY
n Tamaño de muestra SCC Suma de cuadrados corregido
PS1 Peso de semilla llena individual (mg) CMT Cuadrado medio total
PS2 Peso de semilla llena promedio por cono (mg) CME Cuadrado medio del error
PS3 Varianza de PS2
ST Semillas totales t Criterio de prueba para dos promedios
SLL1 Número de semillas llenas por cono F Criterio de prueba para más de dos promedios
SLL2 Porcentaje de semillas llenas por cono F' Prueba de homogeneidad de dos varianzas
(Folded)
SV Semillas vacías por cono ANDEVA Análisis de varianza
AL Alas o cigotos abortados por cono b Estimador del coeficiente de regresión β1
a Estimador del intercepto β0 de una regresión
NC1 Número de cotiledones promedio por bloque r Coeficiente de correlación lineal
NC2 Número de cotiledones por plántula rbp Coeficiente de correlación biserial puntual
DE Días a la emergencia RR Riesgo relativo
LA Largo de acícula (mm) OR Odds ratio
DT Diámetro de tallo a nivel del suelo (mm) 0 Respuesta Y=0 de una variable dicotómica
NB Número de brotes 1 Respuesta Y=1 de una variable dicotómica
PFA Peso fresco aéreo (g) ε Error
PFR Peso fresco raíz (g) ω Odd
PFT Peso fresco total (g) COV covarianza
E Emergencia h2 Heredabilidad en sentido estricto
S Sobrevivencia QST Indice de diferenciación poblacional
CC Color de cotiledones g1 Primer momento de una distribución normal:
asimetría (skewness)
CCA Color de cotiledones agrupado por tonalidad

xi
MADRIZ, JP. 2004. Cambios genéticos en la regeneración natural de Pinus oocarpa var.
oocarpa Schiede ex Schlechtendal, causado por el manejo forestal y la deforestación.
Comayagua Honduras, América Central - un estudio observacional -.

Palabras clave: pino ocote, aislamiento por distancia, endogamia, efectos genéticos denso-
dependientes, depresión por endogamia

RESUMEN

Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schlechtendal es la conífera con mayor distribución natural
en el neotrópico, es predominantemente alógama de polinización mediada por el viento. Para las
coníferas existe evidencia consistente de que el aislamiento por distancia aumentan las tasas de
autofertilización, y la consecuente depresión por endogamia.

La extendida autocompatibilidad en las coníferas hace de éstas plantas el grupo con mayor carga
genética conocido, esto posibilita la utilización como marcadores morfológicos de una amplia gama
de alelos recesivos que son letales y deletéreos en condición homocigota. En las primeras etapas
del ciclo de vida la dominancia ejerce un efecto direccional sobre los promedios, y las varianzas
genético-aditivo.

Smith et al. (1988) hallaron una correlación positiva y altamente significativa (P > 0,01), entre la
frecuencia de semillas llenas y un gradiente de densidad demográfico de P. contorta; también
Sorensen (2001) comparó tres poblaciones de P. contorta var. murrayana con frecuencias en
bosque mixto de 0,08, 0,49 y 0,81, halló evidencia significativa del incremento de depresión por
endogamia en plántulas cotiledonares y no cotiledonares, y lo atribuyó a la autofertilización
creciente inducida por el aislamiento demográfico; P. contorta y P. oocarpa pertenecen al grupo de
pinos de cono cerrado Mesoamericanos.

En la unidad de Manejo Forestal Lajas (Comayagua, Honduras) se analizaron tres rodales, los
resultados se presentan en el sentido en que la densidad demográfica se reduce, en árboles/ha:
R3 = 190, R2 = 102 (rodales continuos) y R1 = 7 (potrero arbolado). Las hipótesis se plantearon
para demostrar que la reducción demográfica, y el consecuente aislamiento por distancia
incrementa la tasa de endogamia natural, para esto se utilizaron marcadores morfológicos
ampliamente reportados en la literatura para otras especies de pinos.

Se halló que la depresión por endogamia fue significativamente mayor en los estadios tempranos
del desarrollo, que la observada en plántulas no cotiledonares (hasta 193 días), lo generalmente
aceptado es que la depresión por endogamia disminuya con la edad-desarrollo.

Se observó mayor incidencia de efectos atribuidos a genes letales y deletéreos fuertes en R1, por
lo que no hubo diferencias significativas en el contraste menor R2xR3, pero sí en el contraste
mayor R1xR3: 1) baja proporción de semillas llenas por cono (P189gl <0,0001), 2) por un lado, la
reducción en el número de semillas de peso bajo y, por otro lado un significativo aumento de las
semillas de peso alto (P∝gl. <0,0001 comparación colas, momento +g1), 3) mayor peso de semillas
llenas por cono (P175gl = 0,0468), 4) retraso en la emergencia (P1gl 0,0008), 5) alta proporción de no
emergencia (P1gl = 0,0228), y 6) excesivo número de cotiledones (P1gl = 0,0032), todos
ampliamente reconocidos en la literatura como indicadores (marcadores) genéticos de endogamia.

Las semillas vacías también son un indicador genético de endogamia; Bishir y Namkoong (1987)
propusieron que las variaciones en la proporción de semillas vacías, implican que la carga genética

xii
promedio probablemente varía en diferentes localidades del bosque, mientras Sorensen (2001)
atribuyó los valores extremos en características discretas a productos de endogamia. Observamos
que al reducirse la densidad demográfica se incrementó el CVfenotipico, esto debido a que el número
de conos por rodal con almenos una semilla vacía fue mayor en R2 y R1 que en R3.

Se observaron incrementos no significativos en el componente de varianza genético aditivo (CVA o

CVfamilia(rodal) ), de ocho variables cuantitativas en plántulas no cotiledonares; según Sorensen (2001)
esto puso en evidencia el efecto de genes poco deletéreos, almenos hasta 192 días después del
inicio del ensayo. El CVA en R1 fue ligeramente mayor en 6/8 variables, mientras que en los
rodales más densos R2 y R3 fue tan solo en 4/8 y 3/8 variables respectivamente. Los pequeños
incrementos de las varianzas genéticas entre las familias de R1 fueron atribuidos a algunos pocos
valores extremos, como los debidos al escaso bajo vigor de algunos individuos, ello podría sugerir
contribuciones ligeramente no equitativas a la reproducción entre las familias evidenciando algún
grado de endogamia.

Nosotros concluimos que el aislamiento por distancia causado por el manejo forestal y la
deforestación, incrementó la auto-fertilización y por lo tanto la depresión por endogamia.

xiii
MADRIZ, JP. 2004. Genetic changes in the natural regeneration of Pinus oocarpa var.
oocarpa Schiede ex- Schlechtendal, caused by forest management and deforestation,
Comayagua Honduras, Central America - an observational study -

Key words: pino ocote, isolation by distance, selfing, density-dependent genetic effects, depression
by inbreeding

SUMMARY

Pinus oocarpa var. oocarpa Schiede ex- Schlechtendal is the conifer with greater natural
distribution in the neotropics, is predominantly outcrossing with wind pollination. There is evidence
in conifers that isolation by distance increases the rates of self-fertilization, and the consequent
depression by inbreeding.

The extended self-compatibility in the coniferous makes of these plants the group with greater
known genetic load, this makes possible the use of morphologic markers of an ample range of
recessive alleles that they are lethal and deletereous in homozygous condition. In the first stages of
the life cycle the dominance exerts a directional effect on the phenotypic values and the additive
genetic variance.

Smith et.al. (1988) found a positive and highly significant correlation (P >0,01), between the
frequency of full-seeds and a gradient of demographic density in P.contorta; also Sorensen (2001)
compared three populations of P. contorta var. murrayana with frequencies in mixed forest of 0.08,
0.49 and 0.81, he found significant evidence of the increase of depression by inbreeding in
seedlings, it was attributed to the increasing self-fertilization induced by the demographic isolation;
P.contorta and P. oocarpa belong to the group of closed cone pines of Mesoamerica.

In the Unit of Forest Management Lajas (Comayagua, Honduras) three stands were analyzed, the
results showed that the demographic density is reduced, in trees/ha: R3 = 190, R2 = 102
(continuous stands) and R1 = 7 (grassland with trees). The hypotheses were elaborated to
demonstrate that the demographic reduction, and the consequent isolation by distance it increases
the natural selfing rate, for this morphologic markers were used, these have been widely reported
for others pine species.

It was observed that the depression by inbreeding was significantly greater in the early stages of the
development, than observed in non-cotyledons seedlings (up to 193 days), generally it is accepted
that depression by enbreeding diminishes with the age.

Greater incidence of lethal and deletereous genes was observed in R1, reason why there were not
significant differences in the small contrast R2xR3, but yes in the bigger contrast R1xR3: 1) low
proportion of full-seeds by cone (P189gl <0,0001), 2) by a side, the reduction of seeds of low weight
and, by the other side a significant increase of the heavy seeds (P∝gl. <0,0001, asymmetric tails
+g1), 3) greater weight of full-seeds by cone (P175gl = 0,0468), 4) delay in the emergency (P1gl
<0,0001), 5) high proportion of nonemergency (P1gl = 0.0228), and excessive number of cotyledons
(P1gl = 0.0032); indeed they are used like morphologic markers to indicate inbreeding.

The empty seeds also are a genetic indicator of inbreeding; Bishir and Namkoong (1987) proposed
that the variations in the proportion of empty seeds, imply that the genetic load probably varies in
different localities of the forest, while Sorensen (2001) studied the extreme values in non-
continuous traits and associated them to products of inbreeding. We observed in the less dense

xiv
stands the CVphenotypic was increased, this was attributed to extreme values, the number of cones by
stand with at least one empty-seed was greater in R2 and R1 that in R3.

The nonsignificant increases in the genetic component of additive variance (CVA or CVfamily(stand)), of
eight quantitative variables in seedlings not cotiledonares, put in evidence the effect of small
deleterious mutations, at least up to 192 days after the beginning of the test. The CVA in R1 was
slightly greater in 6/8 variables, whereas in the densest stands R2 and R3 was only in 4/8 and 3/8
variables respectively. The small increases of the genetic variances between the families of R1
were attributed to some few extreme values, like the due ones to little low vigour of some
individuals, it could suggest contributions slightly not balanced to the reproduction between the
families demonstrating some degree of inbreeding.

We concluded that the isolation by distance caused by the forest management and the
deforestation, increases the self-fertilization and therefore the depression by inbreeding.

xv
1. INTRODUCCIÓN

P.oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schlechtendal es la especie de mayor distribución

natural en Mesoamérica, ocurre a través de 3000Km desde el sureste sobre la Sierra
Madre Occidental en Sonora México (28º 10' N), hasta el noroeste de Nicaragua (12° 40'
N) (Perry 1991; Farjon y Styles 1997; CAMCORE 2000). Es predominantemente alógama
de polinización mediada por el viento (cruzada, abierta o natural), y muy susceptible a la
autofertilización (Matheson et al. 1989). En Honduras P. oocarpa ocupa las dos terceras
partes de las tierras bajo pinares, históricamente su aprovechamiento ha sido muy
intensivo por lo que los rodales maduros generalmente tienen densidades bajas
(Wolffsohn 1984); no obstante como especie, no se encuentra amenazada (CAMCORE
2000).

El interés de ésta investigación surge a raíz de la falta de conocimiento sobre las

implicaciones genéticas a largo plazo, que potencialmente representarían los sistemas
actuales de manejo de los bosques naturales de pinos; en otras especies de pinos
templados y boreales se ha hallado una alta relación denso-dependiente entre aislamiento
demográfico y autofertilización. Muchos autores se plantean la posibilidad de que las
alteraciones demográficas incrementan la autofertilización; si esto fuera así ¿estaría el
valor adaptativo y económico de la regeneración natural del futuro comprometido debido a
la depresión por endogamia?

El presente es un estudio observacional donde se describe y compara, la producción de

estructuras reproductivas y vegetativas en conos y la regeneración a través de un
gradiente demográfico poblacional de árboles adultos. Cada tratamiento consistió en una
densidad demográfica particular. Los objetivos finales consistieron en hallar variables y
sugerir procedimientos metodológicos susceptibles de detectar efectos denso-
dependientes.

1.1. Caracterización del problema

P. oocarpa var. oocarpa Schiede ex Schltdl (Pinophyta, Pinales, Pinaceae subgénero

Pinus), como todos los miembros del género es predominantemente alógamo de

1
polinización mediada por el viento, y sin embargo es muy susceptible a la autofertilización
ya que no media ningún tipo de control genético o fisiológico (Mirov 1967). En Honduras
P.oocarpa ocupa las dos terceras partes de las tierras bajo pinares, y representa
aproximadamente más del 90% de la exportación de madera (Wolffsohn 1984). Sin
embargo, históricamente su aprovechamiento ha sido muy intensivo por lo que los rodales
maduros generalmente tienen densidades bajas (Wolffsohn 1984).

El interés de ésta investigación surgió a raíz de la falta de conocimiento sobre las

implicaciones genéticas a largo plazo, que potencialmente representarían los sistemas
actuales de manejo de los bosques naturales; cuestionamientos críticos referentes al
manejo forestal de especies monóicas como los pinos, cuya polinización responde a una
fuerte relación denso-dependiente (Buchert 1994). Así, muchos autores se plantean la
posibilidad de que las alteraciones demográficas incrementan la autofertilización.

1.2. Motivación e importancia de la investigación

1.2.1. Efectos genéticos del manejo forestal sobre la regeneración

Algunos esfuerzos recientes en los bosques de coníferas templados y boreales se han

focalizado en valorar los efectos genéticos del manejo forestal, por ejemplo, Buchert 1994;
Buchert et al. 1997; Namkoong et al. 1997; Burley 1999; Cammack 2001; Kremer 2001;
MacDonald et al. 2001; Perry y Bousquet 2001. La importancia y el interés por conocer
cómo las reducciones demográficas provocadas por el manejo forestal, sobre todo el
aprovechamiento y los raleos selectivos en los bosques naturales, así como por la
deforestación, los incendios forestales y otros fenómenos naturales periódicos, afectan el
equilibrio de las fuerzas evolutivas que transfieren y modifican el acervo génico entre
generaciones, reside en buena parte en los propios objetivos del manejo forestal
sostenible, que se focalizan por un lado en el mantenimiento de la flexibilidad adaptativa
de las especies ante cambios ambientales locales y globales, y que en si misma es una
condición imprescindible para la efectividad de la restauración ecológica, y por otra parte
en la conservación de la variabilidad genética y su dinámica evolutiva como base
económica del mejoramiento (domesticación) forestal (Kemp 1975; Zobel y Talbert 1988).

2
Es en este contexto que Namkoong et al. (1997) a solicitud del Centro Internacional para
la Investigación Forestal (CIFOR), propusieron la implementación de los primeros Criterios
e Indicadores (C & I) de tipo genético, para monitorear y regular los aspectos genéticos
del manejo forestal en bosques naturales de todo tipo; ésta propuesta consistió en un
único criterio “Conservación de los procesos que mantienen la variación genética: deriva
genética, selección, migración y apareamiento, la mutación fue excluida debido a que se
requerían indicadores para monitorear eventos evolutivos de relativo corto plazo (menos
de 10 generaciones)”; y cuatro indicadores relacionados con estos procesos: 1) nivel de
variación alélica y genotípica, 2) cambio direccional en las frecuencias génicas, 3)
migración génica entre poblaciones, y 4) procesos en sistemas de apareamiento.

Para el cuarto indicador se plantearon cuatro verificadores demográficos y dos genéticos;

verificadores demográficos: 4.D.1) tamaño del acervo parental: variación en el número de
padres potenciales, 4.D.2) germinación de las semillas: donde, bajos porcentajes
indicarían incrementos en la auto-fertilización, y grandes variaciones entre familias
caracterizarían contribuciones no equitativas a la reproducción de los diferentes árboles
semilleros (madre); 4.D.3) abundancia de polinizadores (no aplica), y 4.D.4) sexualidad:
se refiere a modificaciones demográficas en el contexto del apareamiento - en este caso -
de especies monoicas.

Los verificadores genéticos propuestos fueron: 4.G.1) tasa de alogamia: las variaciones
reflejan cambios en el potencial de endogamia, y posiblemente incrementos en la
depresión por endogamia; recomiendan recolectar semillas de 20 individuos por
población, 10 progenies por árbol, para ser evaluados en al menos cuatro loci polimórficos
de isoenzimas o microsatélites. Los valores obtenidos tendrían que ser comparados con
estimaciones obtenidas de poblaciones no disturbadas para estimar si la endogamia es
significativa o no; y 4.G.2) Apareamiento correlacionado: aunque la tasa de alogamia no
sea modificada, las variaciones del flujo génico dentro de una población pueden tener un
fuerte efecto en la composición genética de la siguiente generación, como el incremento
de la magnitud del cruzamiento entre individuos emparentados.

Pese a que no en todos los estudios se ha hallado evidencia significativa, parece ser que
la estabilidad genética a largo plazo de muchas poblaciones nativas de pinos en cualquier
latitud, podrían verse comprometidas, por: 1) aislamiento por fragmentación de las masas

3
forestales naturalmente continuas, y 2) por cambios en la estructura y en la demografía de
los bosques producto del manejo forestal (Buchert et al. 1997; Rudin et al.1977(citado por
Buchert et al. 1997); MacDonald et al. 2001).

1.2.2. P. oocarpa var. oocarpa: un modelo evolutivo

Existen estrechas relaciones evolutivas entre todas las especies de pinos, especialmente
dentro de subgéneros y entre regiones geográficas, así los pinos duros tropicales y
subtropicales guardan una alta conservación de su ADN nuclear (Saylor 1971;
Grattapaglia et al. 1993; Wakamiya et al. 1993; Smith y Devey 1994; Furman et al. 1997;
Scott et al. 1999; Schmidt et al. 2000; Shepherd et al. 2002). Este es un supuesto básico
de gran actualidad porque por ejemplo ha posibilitado la transferencia de tecnologías
moleculares no genéricas de alto rendimiento, como los primers de Secuencias Simples
Repetidas o microsatélites, y la extrapolación de otros hallazgos y fenómenos de
naturaleza genético-evolutivo entre especies.

A pesar de que las poblaciones de P. oocarpa var. oocarpa están expuestas a una fuerte
presión de aprovechamiento por su madera y leña, no se encuentra en peligro
(CAMCORE 2000), entonces por qué no estudiar una especie vulnerable. Como se
demostrará más adelante P. oocarpa o pino ocote podría ser un modelo teórico ideal para
el estudio de los pinos neotropicales, tiene un amplio rango de dispersión (3.000Km con
gran heterogeneidad ambiental), los ancestros de Oocarpae (pinos duros de cono cerrado
tropicales americanos) y Australes (pinos duros de cono cerrado subtropicales
americanos), datan del Terciario Temprano a Medio entre 35-50 millones de años
(Axelrod y Cota 1993; Millar 1993), originalmente su ancestro se dispersó desde México el
mayor centro de especiación del género, y fue una de las primeras especies en colonizar
las nacientes tierras ístmicas. En la actualidad P. oocarpa tiene diversos grados de
parentesco con muchas especies que hoy habitan el sur de los Estados Unidos, el Caribe,
México y América Central (Eguiluz-Piedra 1985; Millar 1993, 1999; Grattapaglia et al.
1993; Furman et al. 1997; Dvorak et al. 2000).

Así, con su amplio espectro ecológico e historia evolutiva, el conocimiento de su historia

natural podría contribuir a la comprensión de los efectos del manejo forestal y otros

4
efectos de naturaleza antropogénica, no sólo sobre sus poblaciones silvestres sino
también en otras especies de pinos duros de la región, que son naturalmente menos
abundantes, o que por su alto valor económico han sido drásticamente diezmadas, y que
su estatus de conservación en la actualidad es según CAMCORE (2000): vulnerable, en
P. caribaea Morelet var. hondurensis (Sénéclauze) W. H. Barret & Golfari, P. jaliscana
Pérez de la Rosa, P. pringlei G.R.; P. tecunumanii Eguiluz & J.P. Perry, y P. cubensis
Griseback, [Pl. Wright] (según Farjon 1996); en peligro P. chiapensis, P. greggii
Engelmann ex Parlote in Candolle, P. maximartinezii Rzedowski, P. maximinoi H. E
Moore; incierto, P. herrerae Martínez.

En una reunión reciente de la FAO con representantes del sector Forestal de Cuba,
México y Centro América (CATIE 2002), se acordó que las siguientes especies son
prioritarias para su conservación e investigación en la subregión: P. caribaea var.
hondurensis, P. maximinoi, P. oocarpa, y P. tecunnumanii.

El componente Pino del proyecto GENEO-TROPECO/INCO (Sustainable Management of

Neo-Tropical Tree Genetic Resources: combining molecular and modelling methods to
understand the structure and dynamics of gene diversity), e implementado en el CATIE, y
cuyo objetivo principal es contribuir al desarrollo de C & I genéticos para el manejo de los
pinares centroamericanos, abordó estos temas a través del presente trabajo.

1.3. OBJETIVOS

1.3.1. Objetivo general

Contribuir a la comprensión cuantitativa sobre cómo influyen las variaciones demográficas

espaciales en los sistemas de apareamiento, de poblaciones naturales de especies
tropicales del subgénero Pinus; contribuir al desarrollo de Criterios e Indicadores
genéticos, así como de instrumentos de monitoreo eficientes para el manejo de los
pinares centroamericanos; y promover y facilitar el monitoreo de la sostenibilidad genética
del manejo forestal a largo plazo.

5
1.3.2. Objetivos específicos

1. Describir y comparar el contenido de los conos y la regeneración a través de un

gradiente demográfico espacial
2. Identificar variables y sugerir procedimientos de análisis susceptibles de detectar
efectos denso-dependientes

1.3.3. Hipótesis

1. No hay diferencias en el número de estructuras reproductivas entre rodales

2. No hay diferencias en la distribución del peso de semillas llenas
3. No hay diferencias en la regeneración entre rodales
4. No hay relación entre el peso de la semilla y la expresión fenotípica de la regeneración

2. REVISIÓN DE LITERATURA

2.1. Las variables

Franklin (1970) en su recopilación bibliográfica sobre formas anormales y depresión por

endogamia en especies de pinos, anotó las siguientes variables: conos totales,
producción total de semillas, semillas vacías y llenas, peso promedio de la semillas,
porcentaje de emergencia; color (incluyó clorosis y albinismo) y forma de cotiledones
(incluyó enanismo), número de días a la muerte, diámetro de tallo, altura y mortalidad.
Sniezko 1984 (citado por Sniezko y Zobel 1988) comparó progenies de Pinus taeda L. con
diferentes grados de endogamia en líneas de mejoramiento (F = 0; 0,5; 0,75) y de
alogamia, utilizó el número de semillas llenas por cono, porcentaje de mortalidad,
porcentaje de emergencia, número de cotiledones, altura y diámetro (al cuello de la raíz)
de plántulas.

Sorensen (2001) comparó plántulas de dos años de P. contorta var. murrayana en el peso
fresco aéreo y de la raíz, número de días a la emergencia, y el número de cotiledones,
entre otras.

6
2.2. Sistemas de apareamiento

2.2.1. Ventajas del estudio de sistemas de apareamiento en coníferas forestales

Las coníferas forestales poseen varías características que las hacen ser organismos
atractivos para el estudio de los sistemas de apareamiento, tienen alto nivel de
polimorfismo –especialmente los pinos del trópico y subtrópico americano - (Govindaraju
1988a, 1988b, 1989; Matheson et al. 1989; Ramírez et al. 1997), producen un gran
número de progenies, el genotipo maternal puede ser deducido a través del
megagametofito haploide (Morris y Spieth 1978), no se conocen barreras genéticas a la
autofecundación, representan al taxón con mayor carga genética (Wiiliams y Savolainen
1996), lo que favorece el uso de marcadores de tipo morfológico como la frecuencia del
albinismo en plántulas (Mitton et al. 1981), de otras formas mutantes (Fowler 1964;
Franklin 1971) y de semillas vacías (Bramlett y Popham 1971), para estimar los
parámetros del sistema de apareamiento por ejemplo; además su progenie es
relativamente fácil de recolectar, almacenar, y cultivar para subsecuentes análisis.

2.2.2. Factores que determinan el sistema de apareamiento

Un grupo de individuos los cuales son, podrían y deberían intercruzarse son definidos
como miembros de una población. En las plantas polinizadas por el viento la probabilidad
de polinización decrece con el incremento de la distancia a la fuente de polen. El
cruzamiento aleatorio (panmixia) entre individuos en una población es un supuesto
fundamental de la Ley Hardy-Weinberg, pero la evidencia sugiere que generalmente esto
no ocurre en las poblaciones naturales (Nei 1971; Loveless y Hamrick 1984; Brunel y
Rodolphe 1985; Perry y Dancik 1986; Boyle et al. 1991; Burczyk et al. 1996; Volg et al.
2001). La condición fundamental del azar indica que cada individuo perteneciente a una
población de apareamiento, tiene la misma probabilidad de fertilizar o de ser fertilizado
(Falconer 1981). Las desviaciones introducidas en una población parental, tienen
importantes consecuencias en la organización y distribución de los genes de la población
filial, una de las más serias es la endogamia (Buchert 1994).

7
Los sistemas de apareamiento de las plantas pueden variar dependiendo de los
componentes de la biología reproductiva: i) mecanismos de autocompatibilidad (Squillace
y Kraus 1963; Franklin 1971; Sorensen 1974; Mitton et al. 1981; Perry y Dancik 1986;
Moran et al. 1988; Boyle et al. 1991; Morgante et al. 1991; Sorensen 1993; Burczyk et al.
1996; Volg et al. 2001), ii) procesos y dinámica de la polinización (Govindaraju 1988b;
Burczyk et al. 1996; Dyer y Sork 2001), iii) habilidades de dispersión (Govindaraju 1988a)
así como, iv) la estructura genética espacial y temporal de los progenitores (Potenko y
Velikov 1998; Matheson et al. 1989; Goncharenko et al. 1993a, 1993b, 1994; Latta y
Mitton 1997; Ramírez et al. 1997.

Debido a que los pinos dispersan sus semillas por el viento es muy frecuente en bosques
densos la formación de vecindarios – conjunto de individuos emparentados que crecen
juntos y se cruzan con más frecuencia -, sin embargo las altas densidades propio de
muchas (no todas) las especies de pinos propicia la polinización cruzada (Buchert 1994),
otros factores de naturaleza histórica y de manejo forestal reciente afectan estas
estructuras (histórico, Wendt 1987; Fulé y Covington 1996; Perry y Bousquet 2001;
manejo, Farris y Mitton 1984; Buchert 1994 (ver también, Yazdani et al. 1985, Yazdani y
Lindgren 1992).

2.2.3. Estimaciones de alogamia y endogamia en el subgénero Pinus

La dinámica de los sistemas de apareamiento han sido estudiados con aloenzimas en

diferentes contextos de las poblaciones naturales, encontrándose evidencia de
endogamia tanto significativas como no significativas. Los datos reportados son muy
variables al estimar los sistemas de apareamiento entre rodales, por ejemplo en años de
polinización y a diferentes alturas de la copa, P. taeda L. (Franklin 1971) y P. contorta
(Perry y Dancik 1986; Smith et al. 1988) hallaron evidencia significativa y no significativa
respectivamente; la edad de regeneración y densidad en P. strobus L. (Beaulieu y Simon
1995) fue no significativo. En plantaciones de P. leucodermis Morgante et al. (1994) no
hallaron evidencia de endogamia, tampoco Burczyk (1998) halló evidencia de variación
temporal de la endogamia en huertos semilleros en P. sylvestris L. La máxima tasa de
alogamia reportada fue en P. strobus con 1.007 y 1.026, o sea no presentó endogamia
(Beaulieu y Simon 1995), contrariamente la tasa más alta de endogamia fue en P.

8
resinosa, una especie morfológica y genéticamente muy uniforme (Mirov 1967; Fowler y
Morris 1977).

De 22 publicaciones se obtuvieron datos para 26 estimaciones de la tasa de alogamia

basados en enzimas para pinos de regiones tropicales, subtropicales y templadas; la tasa
de alogamia en las especies tropicales varió entre 0.60 y 0.65 en P. caribaeae var.
hondurensis, P. jeffreyi Grev. & Balf. y P. maximinoi (Matheson et al. 1989), hasta 0.96 y
0.98 en P.oocarpa, P. contorta Douglas ex Loudon var. latifolia Engelm., y P. radiata D.
Don, (Mathenson et al. 1989, Govindaraju 1988b). Los pinos duros tropicales y
subtropicales presentaron un 48% de las estimaciones entre 0.99 a 0.90, 44% entre 0.89
a 0.80, ninguno entre 0.79 a 0.70, y 8% entre 0.69 a 0.60 (Moran et al. 1988; Govindaraju
1988ab; Govindaraju 1989; Matheson et al. 1989; Burczyk et al. 1996; Parker et al. 1997;
Ramírez et al. 1997; Schmidtling et al. 1999). Mientras que las especies de las regiones
templadas, 64% se agrupó en la categoría 0.99 a 0.90, 27% en 0.89 a 0.80 y 1% en 0.79
a 0.70 (Mitton et al. 1981; Perry y Dancik 1986; Govindaraju 1988ab; Govindaraju 1989;
Morgante et al. 1991; Goncharenko et al. 1993ab; Goncharenko et al. 1994; Morgante et
al. 1994; Bergmann y Hattemer 1995; Potenko y Velikov 1998; Agúndez et al. 1999).

Matheson et al. (1989) con 16 loci enzimáticos estimaron las frecuencias alélicas y la tasa
de alogamia, para 11 poblaciones naturales de P. caribaea var. bahamensis, P. caribaea
var. hondurensis, P. oocarpa y P. maximinoi, desde Belice hasta Nicaragua incluyendo las
islas Bahamas. En términos generales las tasas de alogamia variaron considerablemente
entre poblaciones y especies, promediando entre 0.80 y 0.90. En cinco poblaciones de P.
oocarpa observaron los siguientes valores de alogamia (t): 0,94, 0,83, 0,81, 0,83 y 0,96.

9
2.3. La Endogamia

2.3.1. Control genético del sistema de apareamiento, carga genética, expresión temporal
y efecto bimodal de la depresión por endogamia

En las coníferas no se conocen mecanismos de auto-incompatibilidad (Hagman 1975),

por ello presentan las cargas genéticas1 embriónicas más altas (Williams y Savolainen
1996); para evitar la homocigosis actúa como fuerza contraria la alogamia efectiva que en
coníferas es promovida por un sistema de alelos letales2 embriónicos (o sistema de letales
embriónicos) a la fecha poco comprendido, que actúan con dominancia verdadera o con
pseudo-dominancia (Bramlett y Popham 1971; Koski 1971; Griffin y Lindgren 1985;
Williams et al. 2001), cuando es por dominancia los alelos desfavorables (letales o
fuertemente deletéreos) podrían ser rápidamente purgados de la población, y cuando es
por dominancia incompleta generalmente se trata de alelos medianamente deletéreos que
permanecen en la población (Sorensen 2001).

Como puede verse los efectos de la carga genética tienen una distribución bimodal, por
un lado la expresión de alelos letales o fuertemente deletéreos son de una frecuencia
comparativamente baja, y tienden a ser eliminados de la población, mientras que las
mutaciones de menor impacto tiene mayor carácter aditivo y tienden a fijarse en la
población (Sorensen 2001).

La depresión por endogamia disminuye conforme avanza el ciclo de vida, en las etapas
tempranas (cigótica y pos-cigótica) ocurren las primeras purgas genéticas masivas,
generalmente se expresan alelos letales que producen la muerte de los pro-embriones,
p.e. en P. sylvestris estos eliminan hasta el 95% de los cigotos de auto-fertilización (Koski
1971). Los valores de equivalentes embriónicos letales en muchas coníferas tienden a ser
entre 8 a 10, sin embargo aún no está claro si estos valores fenotipicos representan alelos
letales, o defectos deletéreos pequeños desde loci independientes (Remington y O´Malley
2000; Wiiliams et al. 2001). Posteriormente en etapas más tardías del desarrollo la
perdida de vigor y los cambios en caracteres métricos, es típico de la acción de alelos
recesivos medianamente deletéreos.

1
la carga genética se define como la acumulación de mutaciones deletéreas que porta un individuo
2
expresión de un alelo recesivo que por delección pedió todo o parte del alelo silvestre (Griffiths et al. 1993)

10
Fowler y Park (1983) propusieron que la cantidad de carga genética, puede ser estimada
analizando el número de semillas llenas producidas con autopolinización y por cruzas
controladas. Hagman y Mikkola 1963, Bramlett y Popham 1971, Sorensen y Miles 1974,
Sorensen 1987, atribuyen la baja proporción de semillas llenas a la mortalidad por
competencia poliembriónica, y a la presencia de alelos deletéreos. La reducción en la
producción de semillas llenas ha sido uno de los más consistentes y severos resultados
de la endogamia (Orr-Ewing 1965; Franklin 1970; Wang 1970; Griffin y Lindgren 1985;
Smith et al. 1988; Williams y Savolainen 1996).

La ausencia de cualquier grado de depresión por endogamia es evidencia de que un

modelo aditivo o un modelo que no incluye dominancia está operando, contrariamente
cuando hay depresión por endogamia la carga genética actúa direccionalmente sobre el
promedio fenotipo. Si la dominancia se relaciona linealmente con el grado de endogamia
entonces los efectos intra-locus serán aditivamente acumulados sobre ese loci, y este
tendrá carácter direccional sobre el fenotipo; por ejemplo Sniezko y Zobel (1988) hallaron
en plántulas de P. taeda de 17 semanas, evidencia de una decreciente relación lineal de
la altura y el diámetro a través de diferentes grados de endogamia (F = 0; 0,5; 0,75), con
detrimento de 1,0% y 1,2% respectivamente por cada 0,1 unidades de incremento del
índice de fijación F.

Sorensen y Miles (1974) evaluaron progenies de autopolinización, polinización cruzada y

natural de Pseudotsuga menziessi (Mirb.) Franco, Pinus ponderosa Dougl. Ex. Laws y
Abies procera Rehd., en plantaciones y anualmente hasta el año 10, la depresión por
endogamia en la sobrevivencia a los primeros dos años fue de 3 a 16 por ciento, mientras
que a los 10 años fue de tan solo 0,4 a 3 por ciento; el rango en la altura fue de 24 a 30
por ciento, sin embargo a los 10 años aumentó de 29 a 36 por ciento. También Plessas y
Strauss (1986) hallaron evidencia de selección por expresión temporal de alelos
deletéreos en individuos de P. radiata, al comparar genotipos de embriones, plántulas y
árboles adultos descubrieron que la homocigocidad alozimática fue decreciente. El mismo
hallazgo fue reportado por Vogl et al. (2002) quienes utilizaron microsatélites (sintetizados
por Devey et al. 2001; ver también Smith y Devey 1994), para estimar el coeficiente de
endogamia individual en Pinus radiata (Oocarpae) en cinco poblaciones naturales de
tierra firme y dos en una isla; dedujeron que la oportunidad de hallar individuos adultos

11
producto de endogamia era extremadamente baja, esto debido a la alta carga genética
contenida durante los primeros estadios del ciclo de vida.

Kuang et al. (1998), Remington y O´Malley (2000) hallaron evidencia de expresión

temporal de loci portadores de alelos deletéreos en pinos; por ejemplo Kuang y
colaboradores hallaron un alelo responsable de la muerte temprana (al primer mes) del
26% de plántulas endogámicas de P. radiata, y no hallaron evidencia de que este loci
hubiese participado anteriormente en la producción de semillas vacías.

Lo generalmente aceptado es que la depresión por endogamia disminuye con la edad -

desarrollo (Sorensen y Miles 1974; Vogl et al. 2002).

2.3.2. La endogamia y la depresión por endogamia

Aquí se exploran algunas publicaciones que reportan la proporción, expresión y

consecuencias de la endogamia, basado en ensayos de apareamiento controlado
(progenies de endogamia y alogamia) y naturales (polinización por el viento).
La autofertilización induce la reducción de la heterocigosidad del genoma lo que aumenta
la frecuencia de loci homocigotos, ello favorece la expresión de mutaciones deletéreas y
letales que a su vez tienen su origen en cambios aleatorios en las secuencias del ADN;
cuando un alelo deletéreo se presenta en estado heterocigoto podría no afectar
seriamente las funciones normales del desarrollo, sin embargo cuando este se presenta
en estado homocigoto podría distorsionar el desarrollo reduciendo la habilidad de los
individuos para sobrevivir en un ambiente dado, reduciendo su aptitud general (fitness) del
esporófito (como la probabilidad de supervivencia), o de alguna variable específica
(disminuyendo la calidad y/o rendimiento p.e.), e incluso causar muerte prematura
(Buchert 1994).

Los cruzamientos que resultan en endogamia son aquellos que suceden entre parientes,
la magnitud depende del grado de consanguinidad de estos, tal como la autofecundación,
cruzamiento entre hermanos completos, entre padres e hijos, etc. (Falconer 1981,
Williams y Savolainen 1996).

12
Muchos alelos letales se expresan tempranamente en el desarrollo de la semilla
deteniendo el crecimiento del embrión causando abortos, el posterior desarrollo adicional
de la testa produce semillas vacías o no germinables (Franklin 1970; Bramlett y Popham
1971; Griffin y Lindgren 1985); los genes letales en plántulas pueden producir deficiencias
clorofílicas (coloración de tejido amarillo, falta del mismo o albinismo, Franklin 1970;
Mitton et al. 1981), una vez que se terminan las reservas del megagametofito la plántula
no puede fotosintetizar y muere de inmediato. Otros mutantes pueden afectar
negativamente la aptitud ambiental, la cual se manifiesta en reducción de la tasa de
crecimiento, y en el incremento de los efectos de la competencia intraespecífica que
podrían llevar a la muerte un poco más tarde (Buchert 1994).

En muchas coníferas al comparar progenies de fertilización cruzada (controlada y natural)

contra progenies de origen endogámico, usualmente las de endogamia expresan
depresión por endogamia en muchos caracteres, incluyendo el porcentaje de semillas
llenas y el crecimiento en altura (Bingham y Squillace 1955; Pawsey 1964; revisión de
Franklin 1970; 1971; Snyder 1972; Sorensen y Milles 1974; Wilcox 1983; Buchert 1994;
Griffin y Lindgren 1985; Sniezko y Zobel 1988; Williams y Savolainen 1996). La reducción
en la producción de semillas llenas ha sido uno de los más consistentes y severos
resultados de la endogamia (Orr-Ewing 1965; Franklin 1970; Wang 1970; Griffin y
Lindgren 1985; Williams y Savolainen 1996).

2.3.2.1. Efecto sobre la semilla

La reducción en la producción de semillas llenas seguido de la autopolinización en

coníferas es un hecho bien conocido (Franklin 1970; Sorensen y Milles 1974; Griffin y
Lindgren 1985). Dos fenómenos determinan la producción de semillas llenas, primero el
aborto precigótico de óvulos por competencia de polinización y fertilización (Niembro
1986), y segundo la competencia poliembriónica (Stockwell 1939; Niembro 1986).

La razón de la mencionada competencia es debido a la poliembrionia que tiene su origen

durante la oogénesis, debido a la arquegonia múltiple originada por la mitosis de un óvulo
original, esto posibilita la fertilización múltiple de células huevo genéticamente idénticas
(Stockwell 1939; Niembro 1986).

13
Según Niembro (1986) el aborto de óvulos (se observan atados a las alas) es producto
de, i) óvulos no polinizados durante la liberación de polen (abortos de primer año), ii)
óvulos no fertilizados debido a la mortalidad del microsporangio y al débil desarrollo del
tubo polínico (abortos de segundo año), iii) aborto masivo de óvulos rudimentarios
ubicados en los extremos distal y próximal del cono (sucede en todas las especies), y vi)
competencia entre tubos polínicos.

Durante la formación de las semillas los embriones policigóticos compiten entre si por los
recursos alimenticios que provee el megagametófito, los embriones de autofertilización
según su carga genética tiende a abortar reduciendo su número, hasta que la semilla casi
siempre queda con un único embrión al tiempo en que el cono madura (Bramlett y
Popham 1971). Sin embargo puede ser que todos los embriones resulten ser hermanos
completos por autofertilización, entonces la alta carga genética acabará con todos los
embriones (Bramlett y Popham 1971; Bishir y Namkoong 1987), mientras que el desarrollo
de la testa continua hasta formar una semilla vacía (Sorensen y Milles 1974; Griffin y
Lindgren 1985; Niembro 1986).

En resumen según Orr-Ewing (1965) a pesar de que se conoce muy poco sobre los
mecanismos de autoincompatibilidad en Pinus, la depresión por endogamia durante la
formación de la semilla típicamente se manifiesta como semillas vacías, y en reducción
del número de semillas llenas, ambos atribuidos a la mortalidad embriónica (Hagman y
Mikkola 1963, Sorensen 1982 en Williams y Savolainen 1996).

Franklin (1970) en una revisión de literatura basado en 17 autores y 11 especies del

género Pinus, halló que los ensayos de autofertilización controlada con respecto a los de
fertilización cruzada y por el viento, no afectaron la producción de conos por conelete ni el
total de semillas producidas (llenas más vacías). Otros resultados expresados en la tasa =
endogamia controlada / alogamia, fueron: a) 2.4 veces semillas vacías en ambos casos,
b) la reducción en la producción de semillas llenas fue uno de los resultados más
consistentes de la depresión por endogamia, c) el efecto sobre el peso de las semillas
llenas fue reducido (0,98). Griffin y Lindgren (1985) reportaron en P. radiata hasta
aproximadamente un 50% en la reducción del número de semillas llenas.

14
2.3.2.2. Efecto sobre la emergencia

El tamaño de las semillas influye notablemente en su emergencia y en el posterior

desarrollo de la plántula, las semillas grandes superiores al promedio de la población,
tienden a emerger con mayor rapidez y en mayor porcentaje que las semillas de tamaño
mediano y pequeño, ésta condición podría generar árboles dominantes (Flores-Vindas
1994).

Franklin (1970) observó en varias especies de pinos que la tasa endogamia controlada /
alogamia, las semillas de autofertilización redujeron el porcentaje de emergencia a tasas
entre 0,81 a 0,89, con un promedio de 0,88. Wang (1970) reportó que la emergencia de
semillas de P. ponderosa Dougl. ex Laws obtenidas por autofertilización fue el 45% de las
semillas de polinización abierta. Sorensen 2001 reportó un retraso significativo de 0,9 días
en el número de días a la emergencia en P. contorta var. murrayana.

2.3.2.3. Anormalidades en plántulas

Franklin 1970 y Sorensen 1994 observaron en diferentes especies los siguientes fenotipos
anormales, en plántulas cotiledonares: germinación invertida, cotiledones fusionados,
enroscados, delgados, cortos; hipocótilo enroscado. En plántulas no cotiledonares
enanismo con acículas cortas y distorsionadas, epicotilo enano, follaje primario corto,
bifurcación, no producción de follaje secundario, acículas parcialmente fusionadas dentro
del fascículo, entre otros.

Fowler (1965) reportó en P. banksiana que las plántulas de origen endogámico producían
significativamente más cotiledones que las de alogamia controlada, sin embargo
Sorensen y Milles (1974) no hallaron diferencias en P. ponderosa Laws, pero si el mismo
efecto reportado por Fowler en Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

15
2.3.2.4. Deficiencia de clorofila

Conke 1972 (citado por Sorensen y Miles 1974) sugirió utilizar la mortalidad debida a
genes mayores (expresados como deficiencias clorofílicas en cotiledones, p.e.), como un
indicador de progenies endogámicas en poblaciones naturales, por ejemplo la tasa de
mortalidad en P. ponderosa fue de 11.3% por ésta causa. Jonhnson 1948, y Squillace y
Kraus (1963) utilizaron marcadores albinos (o genes mayores) para estimar el porcentaje
de endogamia natural en P. elliottii var. elliottii Engelm, asumieron que las plántulas
albinas ocurren en una tasa de tres normales a una albina (3:1).

Franklin (1970) recopiló las descripciones de varios autores sobre las deficiencias de
clorofila en plántulas cotiledonares, los descriptores fueron: albino, blanco, clorótico,
amarillo, amarillo con puntas rojas, amarillo pálido, amarillo oro, verde amarillento, verde
claro, verde blanquecino, viriscente; los albinos y amarillos fueron letales.

2.3.2.5. Efecto sobre la altura, la sobrevivencia y otros rasgos

Según Franklin (1970, 1971), Schemske y Lande 1985 (citado por Williams y Savolainen
1996), las plántulas de autofertilización en pinos muestran temprana y severa depresión
por endogamia. Los efectos deletéreos de la endogamia en progenies de P. sylvestris y P.
mugo se manifestaron como bajo vigor, forma pobre del tallo, e impedimento del
crecimiento (ver revisión de Franklin 1970).

Pawsey (1964), Griffin y Lindgren (1985) hallaron que las plántulas de endogamia de P.
radiata mostraron peso, sobrevivencia y tamaño reducido. Sniezko y Zobel (1988) hallaron
en plántulas de P. taeda de 17 semanas evidencia de una relación lineal decreciente de la
altura y el diámetro a través de diferentes grados de endogamia (F = 0; 0,5; 0,75), con
detrimento aproximado de 1,0% y 1,2% respectivamente por cada 0,1 unidades de
incremento del índice de fijación F. Las correlaciones fenotipicas entre altura y diámetro
(promedios de familias) fue r = 0,58 para cruces de progenies S1 x hermanos completos
por endogamia (familias S) con un índice de fijación F= 0,5, hasta r = 0,91 para cruces
con progenies de polinización cruzada (F= 0), indicando que ambas variables fueron
afectadas similarmente por la endogamia.

16
Franklin (1970) halló evidencia circunstancial (expresados en tasas endogamia controlada
/ natural) de reducción del vigor de la altura (0,90) y del diámetro (0,96); la mortalidad fue
1.3 veces más frecuente en las progenies de autofertilización. Sorensen y Milles (1974)
hallaron que en los tres tipos de familias de cruzamiento de P. ponderosa, al primer año
de crecimiento en altura las familias de autofertilización mostraron un 21% de depresión
por endogamia el cual se incremento con la edad, por lo que la tasa de elongación del
tallo fue menor que el de las familias de fertilización cruzada. No hallaron correlación
significativa entre la depresión por endogamia en altura y el número de plántulas de
autofertilización.

En P. elliottii var. elliottii Engelm Snyder (1972) encontró en familias de autofertilización

que al incrementarse la altura del año 1 al 5, hubo un incremento del 21 al 34 por ciento
de la depresión por endogamia.

Sorensen y Milles (1974) afirmaron que los efectos diferenciales producto de la

competencia por recursos y el diferencial de mortalidad en plántulas de P. ponderosa,
podrían causar ambigüedades en la interpretación de los resultados obtenidos en
invernadero, sin embargo la evidencia muestra que la depresión por endogamia está
primeramente asociada con el establecimiento de la plántula y el desarrollo temprano.
Blake y Yeatman (1989) midieron intercambio de gases en plántulas de autofertilización y
fertilización natural de P. banksiana Lamb, encontraron que las tasa de transpiración y
fotosíntesis fueron más bajas en la descendencia de autofertilización. Las plántulas
polinizadas por el viento fueron más pesadas que las de autofertilización, lo que sugirió
que éstas últimas podrían presentar baja tolerancia al estrés ambiental.

2.3.3. La endogamia y la varianza

El análisis de la genética de un carácter métrico se centra en su variación; la idea básica

es particionar esa variación en componentes atribuibles a diferentes causas. La magnitud
relativa de estos componentes describe algunas propiedades genéticas de la población,
en particular el grado de semejanza entre parientes. La magnitud de los componentes
depende de las frecuencias alélicas, mientras que las semejanzas de la magnitud de los
componentes. La varianza fenotípica (σ2P) o total es la suma de la varianza genotípica

17
(σ2G) y la varianza ambiental (σ2E), así σ2P = σ2G + σ2E; por otro lado la σ2G es la suma de
componentes genéticos aditivos (σ2A) y no aditivos (σ2NA) (como genes mayores, letales,
deletéreos; herencia materna, etc), donde los componentes aditivos (σ2A) son los
responsables de las semejanzas y de la respuesta de la población a la selección. La
estimación de la σ2A puede sesgarse por dos razones: i) que los parentales no sean
seleccionados al azar, y ii) que el cruzamiento no sea aleatorio, o sea debido al
desequilibrio (las frecuencias génicas observadas no corresponden a las esperadas), en
condiciones de desequilibrio la correlación entre los valores genotípicos de dos loci en
individuos diferentes (definición de covarianza), puede ser positiva o negativa lo que hace
que aumente o disminuya la varianza; mientras que en condiciones de equilibrio Hardy-
Weinberg ambos loci tienen el mismo efecto, la covarianza es cero (bajo el supuesto de
que no hay epístasis) y la varianza genética aditiva es igual (Falconer 1981).

2.3.3.1. Efectos sobre la varianza genética aditiva

Los grupos de individuos endogámicos generalmente exhiben mayor varianza ambiental

que los grupos de individuos no endogámicos (Falconer 1981); la varianza dentro de
parcelas consiste tanto del componente genético como del ambiental, cuando hay 100%
de homocigocidad (F=1) se asume que no hay componente genético (VG = 0), y por lo
tanto el incremento de la varianza dentro de estas parcelas con endogamia debería
atribuirse al incremento de la varianza ambiental (Sniezko y Zobel 1988).

La primera consecuencia de la endogamia es la redistribución de la varianza genética, la

endogamia conduce a la uniformidad genética dentro de familias (o líneas) y a la
diferenciación entre familias (Sniezko y Zobel 1988).

Namkoong (1966) demostró como la presencia de alelos dominantes y de ciertos niveles

de las frecuencias alélicas, introducen sesgo en la estimación de la varianza genética
aditiva σ2A. Si para un locus k con alelos p y q donde p = 1-q en una población natural
mediada por el viento, la σ2A = 2q(1-q)[efecto del promedio]2; sin embargo si se consideran
situaciones como, los apareamientos consanguíneos, la relación entre polinizadores y la
condición demográfica de pocos donadores de polen, se producirá una sobre-estimación

18
de la σ2A , así σ2A′ = 2q(1-q)(1+F)[efecto del promedio bajo endogamia]2 (ver también
Wilcox 1983; Sorensen y White 1988).

Sniezko y Zobel (1988) hallaron en plántulas de P. taeda de 17 semanas, que el

componente de varianza para la altura dentro de parcelas (promedios por tipo de
cruzamiento y por familia), fue más grande para las progenies de endogamia que para los
de alogamia, mientras que fueron similares cuando fueron cruzamientos endogámicos.
Los componentes de varianza altos fueron asociados con la presencia dentro de las
parcelas de individuos enanos producto de la endogamia, que hacen decrecer el
promedio y aumentan la varianza. Wilcox (1983) en 25 familias de P. radiata también halló
que la varianza familiar en árboles de 7 años fue más alta en diferentes caracteres de
familias endogámicas que en las de polinización cruzada. En ambos estudios tanto Wilcox
(1983) y Sniezko y Zobel (1988) hallaron significancia cercana a 0,05, y diferencias
significativas en diámetro y altura entre familias de endogamia y de polinización cruzada,
ambos reportaron incremento de la varianza en familias dentro de parcelas.

Hay mucha evidencia empírica del efecto de la endogamia en el incremento de la varianza

en especies de árboles (Rudolph 1981, Wilcox 1983, Sniezko y Zobel 1988, citados por
Wu et al. 1998), y del incremento de la varianza dentro de familias o dentro de parcelas
cuando se incrementa la endogamia (Rudolph 1981, Geburek 1986, Lundkvist et al. 1987,
Sniezko y Zobel 1988, Matheson et al. 1995, citados por Wu et al. 1998; Sorensen 2001).
Sniezko y Zobel (1988) en familias provenientes de niveles de endogamia muy altos,
atribuyeron parte del incremento de la varianza a la presencia de uno o pocas plántulas
enanas, lo mismo observó Matheson et al. 1995 en P. radiata.

Siendo la correlación la variación conjunta de grupos de observaciones de dos variables

en algún grado relacionadas, Sniezko y Zobel (1988) hallaron que la correlación entre
altura y diámetro fue altamente significativa únicamente en progenies de alogamia total
(r=0,907), mientras que tendió a cero (P>0,05) en y entre diferentes niveles de
endogamia, S1 de polinización abierta (r=0,669), S2 (r=0,680), y S1 x hermanos completos
(r=0,583), sin embargo sus errores estándar fueron muy altos por lo que sugirieron
realizar más investigaciones.

19
2.3.3.2. Efectos sobre la covarianza genética y la heredabilidad

Según Namkoong (1966) el uso de familias de plántulas de polinización natural, son útiles
para obtener estimaciones no sesgadas de ciertas varianzas genéticas familiares (σ2f), sin
embargo, su uso eficiente depende de la medida en que la endogamia sea evitada. Se
supone que las progenies de polinización natural están compuestas por medios hermanos
(Half Sibs), producto del apareamiento aleatorio entre árboles que no fueron producto de
autofertilización y no están relacionados entre si, los descendientes tienen únicamente un
padre en común y muchos donadores polínicos (Namkoong 1966; Sorensen y White
1988); si se supone también la ausencia de epístasis, en un diseño experimental una
población filial puede ser dividida en grupos o promedios de medios hermanos, así por
definición la varianza entre promedios de familias σ2f o covarianza (el grado de semejanza
entre parientes) es un cuarto de la varianza genética aditiva (σ2f = ρσ2A = 1/4σ2A = COV(HS),
donde ρ es el coeficiente de correlación genética para una progenie de polinización
abierta (Squillace 1974; Falconer 1981).

La covarianza genética provee un poderoso medio para estimar cuanto del componente
de varianza debido a efectos genéticos, explica las semejanzas dentro de una progenie
(Falconer 1981); sin embargo como demostró Squillace (1974) la endogamia y la
disminución en el número de donadores polínicos incrementa el valor de la correlación
genética al interior de las familias, lo que produce la sobreestimación del valor de la
varianza genética (σ2A ) y de la heredabilidad (h2).

La progenie de un árbol de polinización abierta realmente consiste de individuos producto

de la fertilización abierta y de autofertilización; ésta constituye una progenie mixta (medios
hermanos por fertilización cruzada + hermanos completos por autofertilización) o self half-
sibs, teniendo ambas un sólo padre en común, el coeficiente de correlación genético
ajustado es ρ = 0,408 y no 1/4 (Squillace 1974), por lo que la covarianza genética es
0,408σ2A = COV(SHS).

En los caracteres continuos con baja heredabilidad (h2) que muestran depresión por
endogamia, una alta proporción de su variación genética aditiva podría deberse a genes
recesivos o sobredominantes que producen un sesgo de sobreestimación; también la

20
varianza fenotipica dentro y entre familias se incrementa. El incremento de la varianza
genética debido a la endogamia tiene importancia práctica (Robertson 1952).

2.3.4. Dispersión de polen y efectos denso-dependientes en los sistemas de

apareamiento

El polen es el vector dominante del intercambio gamético en especies de árboles

forestales, esto debido a que el movimiento del polen tiene influencia en la creación,
mantenimiento y erosión de la estructura genética de las poblaciones. El aislamiento por
distancia del árbol semillero (o progenitor semillero) respecto a la población donadora de
polen (o progenitores donadores polínicos), puede crear acervos polínicos altamente
estructurados incrementados por el aporte de donadores locales; la densidad de
donadores polínicos locales puede influenciar la composición genética de estos acervos
polínicos (Dyer y Sork 2001).

La curva de dispersión de diásporas, la cual describe la frecuencia de distribución de

distancias de dispersión, usualmente muestra un máximo en alguna distancia sobre el
terreno desde la fuente y decrece con la distancia, Okubo y Levin (1989) describen varios
modelos alternativos a la tradicional curva de dispersión asintótica o leptokúrtica. Dyer y
Sork (2001) con microsatélites de cloroplastos y análisis de paternidad en regeneración
natural de P. echinata Mill. (bosques mixto pino-roble), hallaron que la estructura genética
multilocus del acervo polínico fue significativa dentro de regiones pero no entre regiones;
además, hallaron una alta correlación entre la similitud genética de progenies y la
distancia física entre adultos (correlación ρ=0,32, P < 0,001), ambos hallazgos indicaron
que el movimiento de polen es relativamente restringido. Finalmente, concluyen que el
movimiento del polen dentro de bosques continuos está relativamente restringido como
resultado del aislamiento por distancia y la estructura de la vegetación.

En vecindarios sexuales de poblaciones naturales de P. attenuata Lemmon de 11m de

radio, Burczyk et al. (1996) utilizando isozimas hallaron que el 41% de la alogamia total
fue producto del cruzamiento con los donadores polínicos del vecindario, y el 56% con los
donadores de fuera; la distancia y la dirección de los donadores polínicos individuales al

21
árbol materno, así como el tamaño (la altura) de los mismos fueron significativos al
determinar la magnitud de la alogamia dentro del vecindario.

El efecto denso-dependiente de árboles reproductores en la tasa de endogamia fue

observado en dos poblaciones de Pinus ponderosa Laws., en rodales con distancia media
al vecino más cercano de 6.6m y 27.4m, Farris y Miltton (1984) encontraron una diferencia
cercana al quinientos por ciento en la semilla de autofertilización (4 y 19%
respectivamente), por lo que dedujeron que la mayor cantidad de polen disponible en la
población de baja densidad fue producido por un individuo determinado. Esto resultaría en
una más alta probabilidad de endogamia que la esperada en una población de
cruzamiento con un gran número de árboles contribuyendo al acervo polínico total. En
Pinus sylvestris se han encontrado diferencias significativas en la tasa de endogamia
desde 24% en rodales de baja densidad (18 arb/ha) hasta 12% en rodales de alta
densidad (Yazdani et al. 1985; Yazdani y Lindgren 1992, citado por Buchert 1994).

Neale y Adams (1985) hallaron en Pseudotsuga menziessi var. menziessi que la tasa de
alogamia multilocus (tm) fue superior a 0,90, tanto en un bosque adulto no aprovechado
(35arb/ha) como en uno adyacente con árboles residuales protectores de regeneración
(15 arb/ha), esto debido a la eliminación relativa de vecindarios; no obstante, hubo
evidencia no significativa de cruzamientos emparentados en el bosque no aprovechado.
Knowles et al. (1987) encontraron evidencia de variación denso-dependiente en las tasa
de endogamia entre poblaciones de Larix laricina (Du Roi) K. Koch, desde 10% a 30% de
endogamia en bosques de alta y baja densidad respectivamente.

La misma evidencia es reportada en otras publicaciones Yeh y Layton 1979; Smith et al.
1988; Sorensen 1987; Sorensen 2001.

22
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3. 1. Localización y descripción del área de estudio

El área de estudio se localizó en la Unidad de Gestión Las Lajas, unidad administrativa

forestal de la Corporación de Desarrollo Forestal de Honduras (CODEFORH),
Departamento de Comayagua, Municipio Ojo de Agua, Localidad Valle Bonito, Honduras.
La Unidad de Gestión Las Lajas está constituida por bosques monoespecíficos de P.
oocarpa var. oocarpa que fueron intensamente intervenidos en los años 80's, el bosque es
denso y continuo en el valle, sin embargo relativamente fragmentado y demográficamente
irregular en las áreas montañosas, donde otras actividades productivas como el cultivo del
café y la ganadería extensiva son importantes. En términos generales los pinares de ésta
región tienen una constitución relativamente joven, entre 25 a 30 centímetros de diámetro
a la altura del pecho (dap) 3.

A 10km de las oficinas administrativas de ésta unidad de gestión, sobre el sector

montañoso a 920m de altitud aproximadamente (altímetro) 1.050m (GPS), en las
coordenadas 14° 52' 30" N y 87° 37' 56" W se cartografiaron y caracterizaron tres rodales
(R) mutuamente adyacentes, su perímetro se delimitó de acuerdo a su densidad
poblacional (individuos adultos / ha), dos en terrenos de propiedad privada (Sr.
Maternidad Ulloa) y otro en propiedad municipal o Ejidal. Según la Figura 1 el conjunto
estuvo constituido por un potrero arbolado o rodal uno (R1) con una extensión aproximada
de 29ha y 199 árboles adultos (29arb·ha-1), sobre los flancos oeste y sur se ubicaron los
dos rodales restantes, al oeste el rodal dos (R2) fue una franja de bosque ralo de 100 a
200 m de ancho por 1km de longitud para un total de 20ha apróximadamente, se colocó
una parcela de una hectárea (50x200 metros) dentro de ésta y se hizo un inventario de
102 árboles adultos (102arb·ha-1). Finalmente, al sur el rodal tres (R3) constituido por un
frente forestal de propiedad municipal de apróximadamente 10km de extensión que
constituyó el bosque denso y continuo típico de ésta región forestal, se ubicó una parcela
de una hectárea (100x100 metros) y se hizo un inventario total que contabilizó 190
árboles (190arb·ha-1). Dentro de cada rodal efectivo se eligieron al azar 10 árboles de los
cuales se recolectó semilla, estos fueron llamados "árbol progenitor semillero" mientras
que al resto "árboles progenitor donador de polen"; el Cuadro 1 muestra un resumen
demográfico y dimensional de los rodales efectivos.

3
Muncia, H. Ing. 2002. Administrador Unidad Forestal Lajas, Comayagua, Honduras. comn. pers.

23
Cuadro 1. Descripción demográfica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras

Árboles progenitores
Rodal No. donadores No. semilleros Área de muestreo Densidad
polínicos (ha) (árb ha-1)
R1 (potrero arbolado) 199 10 29 7
R2 (rodal ralo) 102 10 1 102
R3 (rodal denso) 190 10 1 190
Total 494 30 31

Cerca del rodal denso R3 se observaron algunas áreas pequeñas y bien definidas de
regeneración reciente (brinzales) posiblemente producto de incendios recientes, algunos
de estos árboles jóvenes tenían conos. En términos generales los sectores norte y este
estaban constituidos por bosque fragmentado debido a la actividad cafetalera, ganadera y
a los asentamientos humanos, como consecuencia el paisaje fue predominantemente
agrícola y relativamente carente de árboles en al menos una extensión de 10km de radio.

24
 cafetales
caserío

R2 cafetales

1000m
fragmentos y pasturas
R1
bosque ralo

cafetales
árboles en pasturas

caserío

600m Rodales: R1, R2, R3

R3 semilleros

• donadores
Bosque denso continuo de polen

Figura3.1.Sitio
Figura SitioLajas,
Lajas, Comayagua,
Comayagua, Honduras.
Honduras,América
AméricaCentral
Central.

25
Según los técnicos forestales y lugareños el sitio descrito fue una vez coetáneo y
demográficamente homogéneo, hasta finales de los años 80′s cuando se realizó un plan
de manejo general al área administrativa forestal, particularmente el plan operativo
aplicado al sitio de estudio fue ejecutado por la Municipalidad de Ojo de Agua, a pesar de
que no se pudo obtener copia del mencionado plan de manejo, si se conoció que no hubo
consideraciones técnicas especiales respecto al plan general. Posteriormente, el sector
sur (Figura 1) se declaró bajo protección forestal para la recuperación y manejo de la
masa forestal remanente, mientras que el resto continuó siendo de propiedad privada y
fue expuesto a diferentes grados de deforestación. Particularmente en el caso del potrero
arbolado (R1), la decisión de cambio de uso de la tierra para dedicar este sitio al pastoreo,
se tomó pocos años después del manejo forestal 4.

El Cuadro 2 muestra la caracterización dasométrica de los rodales para seis variables,

valores promedio y error estándar, y diferentes medidas de variación; las comparaciones
en sentido del incremento del contraste de densidad R2xR3, R1xR2 y R1xR3 con P > /t/,
fueron altamente significativas para el diámetro a la altura del pecho (dap), área basal,
altura de copa y longitud de copa (P desde 0,0014 a <0,0001); no hubo diferencias
significativas en la altura total en el pareo R1xR2 (P = 0,9321) y ni en el radio de copa en
R2xR3 (P = 0,5113).

4
Ulloa, Maternidad. Sr. 2002. Propietario. Comayagua, Honduras. Comunicación personal

26
Cuadro 2. Descripción dasométrica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras

Y/R P > /t/ de comparaciones: a nb Y c s2 d

C.V. % e
(α = 0,05)
R2xR3 R1xR2 R1xR3
dap f <0,0001** <0,0001** <0,0001**
R1 200 58,5 114,1158 18
R2 133 40,6 56,2911 18
R3 191 36,1 72,0807 24
Area basal <0,0001** <0,0001** <0,0001**
R1 200 0,2778 0,0107 37
R2 133 0,1336 0,0024 37
R3 191 0,1079 0,0026 48
Altura total 0,0014 ** 0,9321 n.s. 0,0068**
R1 200 25,65 21,4116 18
R2 133 25,68 8,3284 11
R3 191 24,62 6,8032 11
Altura de copa <0,0001** <0,0001** <0,0001**
R1 200 8,72 11,9289 40
R2 133 11,46 10,6112 28
R3 191 13,62 5,8558 18
Largo de copa <0,0001** <0,0001** <0,0001**
R1 200 16,93 20,0144 26
R2 103 14,22 11,5036 24
R3 191 11,00 10,2605 29
Radio de copa 0,5513 n.s. 0,0006** <0,0001**
R1 21 5,22 1,1757 21
R2 11 3,80 0,5823 20
R3 20 3,61 0,7161 23
a
Comparaciones de R rodales: b
número de observaciones
c
promedio aritmético
R2 vrs R3 d
varianza
R1 vrs R2 e
coeficiente de variación en porcentaje
R1 vrs R3

3.2. Definición de la población y la muestra

Dentro de un cuadrante no mayor a 1km2 se delimitaron tres rodales representativos del

gradiente demográfico del conjunto de progenitores, cada progenitor fue clasificado como
"árbol progenitor semillero" o "como árbol progenitor donador de polen", el conjunto se
denominó como los "árboles reproductivos o adultos".

27
Las coordenadas perimetrales XY de los rodales R2 y R3 fueron numerados, dentro de
cada rodal aleatoriamente se ubicó una parcela de medición de una hectárea,
posteriormente se levantó un censo; en el potrero arbolado (R1) se levantó un censo total.
Se censó un total de 494 árboles adultos, dentro de cada rodal se seleccionaron al azar
10 árboles semilleros para un total de 30 árboles. De cada árbol semillero se recolectó
más de 10 conos maduros y cerrados, finalmente más de 300 conos fueron recolectados.

Espacialmente cada Ri rodal fue definido como (ver detalles en próximo acápite):

Rodal 1 (R1): potrero con árboles, densidad poblacional baja; una parcela de
29ha,199 árboles reproductivos totales (7 árboles.ha-1)
Rodal 2 (R2): ralo, densidad poblacional media; una parcela de 1ha, 102 árboles
reproductivos totales (102 árboles.ha-1)
Rodal 3 (R3): denso, o densidad poblacional alta; una parcela de 1ha, 190 árboles
reproductivos totales (190 árboles.ha-1)

3.3. Recolección de datos

3.3.1. Levantamiento topográfico y generación de mapas

El levantamiento topográfico de los perímetros y la ubicación espacial XY de los árboles

reproductivos, fue realizado por tres personas con una cinta métrica de 30m, un
clinómetro y una brújula; cada árbol fue ubicado con respecto al perímetro o bien con
respecto al árbol más cercano. El mapa fue elaborado con el programa SURFER® v.7
1999, Golden Software Inc. http://www.goldensoftware.com/ (Figura 1).

28
3.3.2. Caracterización dasométrica y demográfica de los rodales

De cada árbol reproductivo se obtuvieron las siguientes variables dasométricas, diámetro

a la altura de pecho (dap) en centímetros, área basal en metros cuadrados (ver ecuación
6), altura total en metros (desde el suelo hasta el final de la copa) con hipsómetro, altura
de copa en metros (desde la primera rama hasta el final de la copa), longitud de copa en
metros (diferencia altura total - altura de copa), y radio de copa en metros (promedio de
cuatro mediciones perpendiculares). Los datos de campo se encuentran en el Anexo 12.

Se obtuvieron las siguientes estadísticas descriptivas por rodal (n-1 g.l.): promedio
fenotípico (ecuación 1), varianza de la muestra (ecuación 2), desviación estándar
(ecuación 3), coeficiente de variación fenotípico (ecuación 4), error estándar del promedio
(ecuación 5).

Ecuación 1: Estimador del promedio fenotípico Y

1 n
Y = ∑ Y
ni =1 i

Ecuación 2: Estimador de la varianza muestral s2

n 2
∑ (Y − Y )
i
i =1
s2 =
n −1

Ecuación 3: Estimador de la desviación estándar s

s = s2

29
Ecuación 4: Coeficiente de variación fenotípico CV%
s
CV% = (100)
Y

Ecuación 5: Error estándar del promedio SY

s
s Y
=
n

El área basal fue estimada según la ecuación 6 (Young 1991):

Ecuación 6: Area basal

πr2 o, π(dap)2/4 ó, 0.7854(dap) 2, donde dap es el diámetro a la altura del pecho

Los Ri rodales fueron comparados por pares con una prueba t-Student para medias no
pareadas (P > /t/), así en orden ascendente del "contraste" las comparaciones de
densidad fueron R3 vrs R2, R1 vrs R2 y R1 vrs R3.

La densidad poblacional se obtuvo dividiendo el número de árboles adultos entre el área

en hectáreas del rodal efectivo correspondiente (ecuación 7), el área fue estimada con el
programa SURFER® v.7.

Ecuación 7: densidad poblacional

número de árboles adultos/área del rodal en hectáreas

30
3.3.3. Procesamiento de la muestra

Los conos fueron numerados y clasificados por rodal y árbol semillero, luego fueron
empacados individualmente en bolsas de papel y en cajas de cartón, y enviados al
laboratorio de semillas forestales PROSEFOR/CATIE. Durante los procesos posteriores
los conos o sus estructuras reproductivas fueron mantenidos en sus empaques
individuales originales: para abrir los conos sin dañar las estructuras contenidas en ellas
se indujo la deshidratación de las escamas, primero almacenándolos en una cámara de
secado con inyección de aire seco (~27°C ligeramente superior a la temperatura
ambiental del laboratorio), los conos que no abrieron fueron expuestos directamente al
sol, en algunos casos fueron previamente sumergidos en agua. Una vez abiertos se
utilizaron herramientas manuales (alicate y desatornillador) para separar las estructuras
vegetativas de las reproductivas.

3.4. Análisis de familias

3.4.1. Familias I: Estructuras reproductivas en conos

3.4.1.1. Las variables

Por medio de una muestra aleatoria compuesta de 100 semillas de los tres rodales, se
determinó que las semillas estaban vacías cuando su peso fue ≤0,0010g y que estaban
llenas cuando ≥0,0011g. De cada cono se separaron las semillas llenas de las vacías, y
se registró el peso de cada semilla llena con balanza analítica (Struers Metter PM200,
0±0,0001 gramos); también se obtuvo el peso promedio de semillas llenas por rodal, y el
peso promedio por cono y su varianza; finalmente las semillas llenas fueron almacenadas
a 15°C (60% H.R.). Se clasificó y se registró el número de semillas llenas por cono (y el
porcentaje de semillas llenas por cono), el número de semillas vacías por cono, las
semillas totales por cono (= semillas llenas por cono + semillas vacías por cono), así
como el número de alas por cono (o cigotos abortados con edades de uno y dos años
Niembro 1986).

31
Se describió cada clase de estructura (promedio, varianza, desviación estándar,
coeficiente de variación, suma de cuadrados corregido, y el error estándar), por cono por
árbol semillero (n ≅10) y por conos totales por estrato (n ≅100), Ecuaciones 1, 2, 3, 4 y 5.

3.4.1.2. Comparación varianzas (F'), promedios y asimetrías (t)

Como se citó anteriormente la endogamia tiene un efecto direccional sobre las varianzas
genéticas aditivas, y por ende un efecto direccional sobre el promedio y varianza
fenotípicas; este efecto se ve incrementado por la presencia de genes mayores, (sin
embargo debe considerarse que sin diseño experimental –como es el caso del análisis de
conos-, la influencia ambiental sobre las varianzas fenotípicas es muy grande por que no
hay control). Asumiendo la siguiente estructura de datos (Gutiérrez Espeleta 1995; Clug y
Cummings 1999, p. 695-717):

a) llámase a Y variable de la forma Y = x + e (entre paréntesis el método de

transformación para cumplir con los supuestos del modelo lineal aditivo), donde los
errores de medición se distribuyen normal e independientemente con varianza común;
así Y fue, peso de semilla llena por rodal, peso promedio de semillas llenas por cono,
y su varianza (√Y), número de semillas llenas por cono (log10Y+1), y su respectivo
porcentaje (arcoseno*√%Y), semillas totales por cono (log10Y+1), y número de alas por
cono (log10Y)
b) Y11, Y12,..., Y1n1, es una muestra aleatoria de tamaño n1 de la población 1, compuesta
por familias de árboles adultos no endógamos y no emparentados, con parámetros µ1
y σ1
c) Y21, Y22,..., Y2n2, es una muestra aleatoria de tamaño n2 de la población 2, compuesta
por familias de árboles adultos no endógamos y no emparentados, con parámetros µ2
y σ2
d) Las muestras {Y1n1,} y {Y2n2,} provienen de poblaciones infinitamente grandes e
independientes, dentro de cada población el cruzamiento es aleatorio. No hay
migración, no hay deriva genética aleatoria, no hay ventaja selectiva de ningún
genotipo

32
Se ha hallado evidencia de que cuando Y variable (no cualquier variable, no en cualquier
momento del desarrollo) es expuesta a diferentes grados de endogamia, se presentan
desplazamientos direccionales del promedio y varianza fenotípico, principalmente cuando
es debido a alelos letales (Namkoong 1966; Wilcox 1983; Sniezko y Zobel 1988;
Sorensen 2001). En la Cuadro 3 se muestran diferentes pruebas t de hipótesis no
pareadas de una cola entre Ri rodales (n-1 g.l., α = 0,05), - con una cola se puede
predecir la dirección de la diferencia -, las H1´s representan efectos direccionales
producidos por alelos letales o fuertemente deletéreos sobre µ.

Cuadro 3. Pruebas t-Student para hipótesis alternativas (H1) esperadas, para

muestras no pareadas de diferentes estructuras reproductivas y no
reproductivas extraídas de conos, a una cola con n-1 g.l. y α = 0,05
Y t´< t (n-1)α t´> t (n-1)α

H11:µ<R < µ>R H12:µ<R > µ>R a

peso de semilla llena por rodal *
peso de semilla llena por cono *
varianza del peso de semilla por cono *
semillas totales por cono *
semillas llenas por cono *
porcentaje semillas llenas por cono *
semillas vacías por cono *
alas por cono *
* respuesta esperada; a µ<R promedio del rodal de menor densidad, µ>R promedio
del rodal de mayor densidad

Según lo expuesto en el Cuadro 3 se espera que la purga de alelos embriónicos letales y

fuertemente deletéreos, elimine las semillas de bajo peso que se supone son producto de
endogamia, lo que disminuiría la varianza y aumentaría el promedio fenotípico de las
variables, peso de semilla por rodal, peso de semilla por cono y varianza del peso de

33
semilla por cono. Sin embargo Franklin (1970) halló efectos muy reducidos en el peso de
la semilla en la tasa = endogamia / alogamia = 0,98.

También se espera que la acción de la purga genética elimine los individuos portadores
de alelos letales, en el caso de semillas totales y semillas llenas por cono como se trata
de un carácter discreto, el resultado de la purga llevaría a una reducción de su número
(menos semillas por cono). Los siguientes autores han reportado efectos detrimentales
sobre el número absoluto y relativo de semillas llenas por cono (ver Cuadro 3), Bingham y
Squillace 1955; Hagman y Mikkola 1963; Pawsey 1964; Orr-Ewing 1965; Franklin 1970,
1972; Wang 1970; Bramlett y Popham 1971; Snyder 1972; Sorensen y Milles 1974; Wilcox
1983; Buchert 1984; Griffin y Lindgren 1985; Sniezko y Zobel 1988; Griffin y Lindgren
1985; Williams y Savolainen 1996.

Dado el efecto denso-dependiente se espera una mayor incidencia de la autofertilización

en el potrero arbolado R1, lo que propiciaría una mayor tasa de abortos y así mayor
producción de semillas vacías y alas (Orr-Ewing 1957; Niembro 1986), ver Cuadro 3.

La varianza de una población de medias muéstrales es σ2/n, donde σ2 es la varianza de

los individuos en una población principal, y todas las muestras son de tamaño n, así para
=
dos medias muéstrales su varianza es ∑ (Y − Y )2 / n − 1 ; ahora, un segundo estimado de
i
σ2 puede encontrarse directamente a partir de los individuos de cada muestra.

Con la siguiente razón de varianzas se estima el estadístico de prueba F, estimado de la

σ2 a partir de medias / estimativo de la σ2 a partir de individuos, o sea el cuadrado medio
de los tratamientos / el cuadrado medio del error (Steel y Torrey 1988 p.92). Tal prueba de
la razón de dos varianzas puede generalizarse de modo que cualquiera dos varianzas σ2
independientes, sin tener en cuenta los grados de libertad de cada una, pueden
compararse bajo la hipótesis nula de que ellas son varianzas muéstrales provenientes de
poblaciones con varianza común (Steel y Torrey 1988 p. 108).

34
Un criterio apropiado para probar la hipótesis de homogeneidad de varianzas σ2 se denota
mediante F' o F'(m, n), donde m y n son los grados de libertad para los estimados de la
varianza s2 del numerador y s2 denominador respectivamente. Esta prueba es sensible a
la no normalidad (Stell y Torrey p.108-109), sin embargo Gutiérrez-Espeleta (1995) no
considera este supuesto siempre y cuando m y n sean mayores a 30. Considérese la
prueba Ho:σ12=σ22 con H1:σ12≠σ22, donde ahora F' es el cociente entre las varianzas mayor
y menor de Y variable en dos Ri rodales cualesquiera, Ecuación 8:

Ecuación 8: Criterio de prueba de hipótesis F' para homogeneidad de dos varianzas

F' = s2 mayor / s2 menor

Por otro lado el criterio de prueba t para medias independientes (no pareadas), con
muestras de tamaño n1 y n2 (n1+n2 = n) bajo el supuesto de varianzas iguales con Ho: µ1-
µ2=0 e H1: µ1-µ2≠0, se muestra en la Ecuación 9 (Still y Torrey, 1988):

Ecuación 9: Criterio de prueba de hipótesis t -Student para dos promedios no pareados

con varianzas iguales

Y 1−Y 2
t= , donde
1 1
s 2( + )
n1 n 2

s2: varianza de todas las observaciones, s2 = [(n1-1) s12 + (n2-1) s22] / (n1+n2 -2)

Bajo el supuesto de varianzas no iguales t puede aproximarse como (ecuación 10):

35
Ecuación 10: Criterio de prueba de hipótesis t -Student para dos promedios no pareados
con varianzas no iguales

Y 1−Y 2
t=
s12 s 22
+
n1 n 2

Ambas pruebas de hipótesis F' y t-Student se obtuvieron por medio del procedimiento
proc TTEST (SAS Institute, 1988).

La asimetría (skewness) o momento g1 de una distribución normal mide que tanto una
cola está más estirada que la otra; la curva pueden ser asimétrica positiva +g1 (cola larga
de valores grandes), o asimétrica negativa -g1 (cola larga de valores pequeños); en estas
distribuciones el promedio y la mediana no coinciden. La significancia de las colas puede
ser evaluada utilizando la Ecuación 10, con error estándar sg1 = √(6/n), Sokal y Rohlf
(1981).

Sorensen (2001) utilizó el coeficiente de asimetría (junto con el coeficiente de variación

genético aditivo CVA, acápite 3.4.2.3.7.) para evaluar el efecto de la endogamia.

3.4.1.3. Prueba de Mann –Whitney (sumas de rangos de Wilcoxon)

Esta es una prueba no paramétrica análoga a la prueba t-Student para dos grupos
independientes de datos no normales. La hipótesis nula característica es que las dos
muestras provienen de poblaciones con el mismo estadístico de localización. Esta prueba
fue aplicada al número de semillas vacías por cono, debido a que no fue posible
normalizar su distribución de frecuencias tipo Poisson. El procedimiento en SAS fue
NPAR1WAY wilcoxon (Gutiérrez-Espeleta 1995; SAS Institute 1988). Los detalles del
procedimiento matemático se encuentran en Gutiérrez-Espeleta (1995).

36
3.4.2. Familias II: Plántulas
3.4.2.1. Diseño del ensayo y modelo lineal aditivo

Los ensayos fueron realizados bajo condiciones controladas de invernadero y vivero; de

cada familia (o árbol semillero) se seleccionaron al azar y sembraron cuarenta semillas
llenas, para un subtotal aproximado de 400 semillas/rodal. El peso en gramos de cada
semilla fue registrado (balanza analítica Struers Metter PM200, con cuatro cifras
significativas). Se prepararon 600 bolsas de polietileno con una mezcla de tierra, residuos
vegetales y arena en la proporción 60:30:10, la mezcla inicial fue preparada con abono
10:30:10 (N:P:K), como sustrato de germinación se colocó una capa de arena fina de río
de 5mm de espesor previamente lavada y autoclavada; bajo condiciones de invernadero
las bolsas fueron dispuestas en 5 mesas de madera, y ordenadas en un diseño de
Bloques Completos al Azar (BCA) con 10 bloques; el 29 de junio del 2002 un total de
1180 semillas fueron sembradas con familias anidadas dentro de rodales F(R), cada
repetición fue de cuatro semillas distribuidas en dos bolsas (2semillas/bolsa). A cada
semilla se le asignó un número de identificación compuesto por cuatro dígitos: número de
bloque, familia, bolsa y posición de la semilla en la bolsa.

El riego se efectuó con nueve nebulizadores con boquilla de 0,5mm colocados a 2.30m de
altura, este fue diario (generalmente) por 15' dos veces al día antes y después de la
emergencia de la semilla, y una vez por 30' un mes antes de trasladar las plántulas al
vivero.

37
Se aplicó el siguiente modelo lineal (Ecuación 11):

Ecuación 11: Modelo lineal aditivo

Yijk = µ + βi + Rj + Fk(Rj) + eijk, donde

µ : media general de los tratamientos o rodales

βi : efecto del iésimo bloque
Rj : efecto del jésimo tratamiento o rodal
Fk(Rj) : efecto de la kesima familia dentro del jésimo rodal
eijk : residuo; representa la variabilidad dentro de familias

Todos los efectos con la excepción de µ fueron considerados aleatorios y no relacionados,

con varianza unitaria y media cero; las pruebas de hipótesis para el modelo anterior se
definieron según los cuadrados medios esperados que se presentan en el Cuadro 4.

Cuadro 4. Cuadrados medios esperados para un modelo con submuestreo con todos los
efectos aleatorios

Fuente g.l. Cuadrado medio esperado (tipo III)

Bloques (β) r-1 Var(residuos) + αVar(bloque)
Tratamientos (R) t-1 Var(residuos) + δVar(familia(rodal)) + γVar(rodal)
Familias F(R) * t(r-1) Var(residuos) + ηVar(familia(rodal))
Residuos (e) rt(n-1) Var(residuos)
Donde: r: repeticiones; t: tratamientos o densidad de rodal; n: número de submuestras en que se
midió la unidad experimental; α, δ, γ, y η coeficientes; * Cuadrado Medio del error experimental
(para prueba de hipótesis)

38
3.4.2.2. Las variables

Las variables obtenidas en invernadero y vivero se dividieron en tres grupos según el

estadio de desarrollo, i) estadio emergencia, ii) estadio plántula cotiledonar, y iii) estadio
plántula no cotiledonar, una vez expresado el follaje primario hasta el final del ensayo.

Del estadio Emergencia se obtuvieron las siguientes variables, 1) número de días a la

emergencia; 2) respuesta dicotómica de la emergencia (Y=0, si emergió; Y=1, no
emergió); y 3) temporalidad de la emergencia basado en una curva de distribución tipo
Poisson que describe tres intervalos de tiempo: emergencia temprana < 9días, valor
modal o el día de mayor eventos de emergencia = 9día, y emergencia tardía > 9días. Del
estadio Plántula cotiledonar se obtuvieron las siguientes variables: 4) número promedio de
cotiledones; 5) número de cotiledones por individuo y agrupación de individuos en tres
categorías del número de cotiledones (infranumerarios < 6, valor modal y promedio = 6, y
supranumerarios > 6); 6) color de cotiledones según tabla colorimétrica para tejidos
vegetales Kollmorgen Instruments Corporation (1977) los colores se ordenaron desde
tonos claros a los más oscuros: desde el amarillo pasando por diversos tonos de verde
amarillento y verde hasta al verde oscuro, así el amarillo (2.5Gy8/10) que en la literatura
es conocido como "amarillo letal" (Johnson 1945; Bannister 1965; Franklin 1970; Mitton et
al. 1981), tres tonos de verde amarillento (2.5Gy8/12, 5Gy7/10, 7.5Gy7/10) , y cinco de
verde (2.5G8/2, 2.5G7/6, 2,5G8/6, 2.5G5/6, BG); un producto del análisis colorimétrico de
los cotiledones fue la clasificación de estos en, 7) deficientes de clorofila5 (amarillo letal +
verde amarillento (+ albino Johnson 1948, Bingham y Squillace 1955, Barnes 1964,
Snyder et al. 1966, sin embargo en ésta experiencia no fue observado ninguno)) y no
deficientes de clorofila (color verde o pigmentación normal); 8) número de días en que se
produce la muerte, y 9) sobrevivencia como respuesta dicotómica (Y=0, si sobrevivió;
Y=1, no sobrevivió). Los cotiledones también fueron clasificados como, 10) cotiledones
con morfología normal (más frecuentes o comunes) y de morfología anormal o mutantes

5
El término clorosis del griego χλωρός verde amarillento (Font Quer 1977) puede resultar confuso debido a
las causas a que puede ser atribuido; como al estado patológico de las plantas que se manifiesta por el color
amarillento que toman sus partes verdes, debido a la carencia de actividad en los cloroplastos, e inducida por
diversos factores, entre ellos falta de luz, patógenos, ausencia de hierro, exceso de cal en el suelo, etc; todos
de origen exógeno (Salisbury y Ross 1994). Sin embargo en este estudio las plántulas cotiledonares amarillas
o albinas fueron atribuidas a un alelo recesivo (Jonhnson 1948; Cram 1983)

39
agrupados en 14 tipos, basado principalmente en la clasificación de Franklin (1970),
también Sorensen 1994, ver Cuadro 36.

Cuarenta y uno días después de la siembra la mayoría de las semillas habían emergido y
el follaje primario se había expresado; del estadio Plántula no cotiledonar se obtuvieron
las siguientes variables, 11) altura total a intervalos de apróximadamente 15 días hasta el
día 193 en que el ensayo finalizó, las edades en días fueron 41, 56, 71, 86, 101, 116, 131,
162, y 193. También se evaluó 12) el número de brotes no apícales, 13) el número de
acículas por fascículo y 14) el largo de acícula, el tamaño de muestra apropiado para
estas dos últimas variables fue estimado según Snedecor y Cochran 1967 (Ecuación 12,
según Eguiluz 1984 para P. tecunumanii), como resultado se registró el número de
acículas distribuidos en cuatro fascículos por plántula (dos a la mitad y uno en cada
extremo del tallo), y el largo de una acícula por fascículo en milímitros.

Ecuación 12: Tamaño n de la muestra

n = 4s2/l2, donde
s2: varianza estimada en muestreo preliminar
l: límites de confianza deseados (en unidades)

con 5% de riesgo de que el error exceda los límites de confianza deseables (2σ/√n, en
unidades)

Posteriormente, 14) el diámetro del tallo al cuello de la raíz (bernier, con tres cifras
significativas), luego cada plántula fue cortada en ese sitio y 15) el peso fresco en gramos
de toda la plántula así como de la sección aérea y radical (la tierra del segmento radical
se eliminó lavando con agua y secando a la sombra por unos minutos, la masa se obtuvo
con una balanza analítica Struers Metter PM200, con cuatro cifras significativas).
Finalmente, 16) el número de días en que se produjo la muerte, y 17) la respuesta
dicotómica de la sobrevivencia al final del ensayo (Y=0, si sobrevivió; Y=1, no sobrevivió).

Al día 71 aleatoriamente el 50% de las plántulas fueron eliminadas (una por bolsa), y al
día 101 el ensayo fue trasladado al vivero (campo abierto), la aclimatación se realizó por

40
22 días bajo sombra parcial, y el resto del tiempo al descubierto. El ensayo con plántulas
vivas finalizó el 1 de diciembre del 2002 al día 193.

3.4.2.3. Análisis paramétrico

3.4.2.3.1. Correlación lineal simple

Es la medida del grado de intensidad en que dos variables varían conjuntamente, o bien
de simetría a través de su distribución, por lo que los pares aleatorios de observaciones
se obtienen de una distribución normal bivariante, o sea ambas variables son aleatorias y
con distribución normal (Steel y Torrie 1988). El coeficiente de correlación lineal muestral r
se utilizó con propósito descriptivo para estimar la relación entre Y variable con respecto a
peso de semilla (variable independiente), Proc CORR (SAS Institute 1988); usualmente su
cuadrado r2 denominado coeficiente de determinación, sirve para representar el
porcentaje de la variación de Y variable respuesta que es explicada por X variable
independiente. Para el presente caso ésta técnica de análisis fue útil bajo el supuesto de
que el sistema de apareamiento pudiera tener efecto directo sobre el peso de la semilla,
así la endogamia - generalmente asociada con bajo rendimiento - se esperaba se
expresara como semillas de bajo peso.

También se plantearon las correlaciones entre altura total al día 193 y diámetro de tallo,
debido a que la correlación entre altura y diámetro en árboles es muy alta, se esperaba
que su alteración (diferencias entre rodales) pudiera ser asociada a la endogamia. En
plántulas de P. taeda de 17 semanas bajo condiciones de invernadero, con diferentes
niveles de endogamia y tipos de cruzamiento, Sniezko y Zobel (1988) estimaron
correlaciones fenotípicas (con medias familiares) entre altura total y diámetro al cuello de
la raíz (ver tabla 6 en Sniezko y Zobel 1988), en el acápite 2.3.2.5 se encuentra más
información sobre ésta experiencia.

El coeficiente de correlación lineal muestreal r se definió según la ecuación 13, como:

41
Ecuación 13: Coeficiente de correlación lineal simple r

n
∑ ( X − X )(Y − Y )
i
r= i =1 , donde :
n 2 n 2
∑ ( X − X ) ∑ (Y − Y )
i i
i =1 i =1
X = i − esima observacion variable X
i
Y = i − esima observacion variable Y
i

con error estándar:

Ecuación 14: Error estándar del coeficiente de correlación lineal Sr

2
1− r
sr =
n−2

3.4.2.3.2. Correlación biserial puntual rbp

Bajo el supuesto anterior, por medio del coeficiente de correlación biserial puntual rbp, se
estimó la magnitud de la asociación entre la distribución dicotómica (Y=0, 1) de las
variables emergencia (Y=0=si, Y=1=no) y sobrevivencia (Y=0=si, Y=1=no) con la variable
continua peso de semilla (= Xi) (Gutiérrez Espeleta 1995), como sigue (ecuación 15):

42
Ecuación 15: Coeficiente de correlación biserial puntual rbp

Y −Y nn
r = 1 0 1 0 , donde
bp S n( n − 1)
x
Y = promedio de X cuando Y = 1
1
Y = promedio de X cuando Y = 0
0
n = numero de individuos cuando Y = 1
1
n = numero de individuos cuando Y = 0
0
S = desviacion estandar de la variable continua X
x
n = tamano de la muestra (n + n )
1 0
n−2
t c = rbp
2
1 − rbp

t
α / 2, n − 2

3.4.2.3.3. Regresión lineal simple

Por medio del análisis de regresión lineal simple Proc REG (SAS Institute 1999), se
describió la relación entre Y variable respuesta en peso de semilla como única variable
explicatoria, Ecuación 16 (Gutiérrez Espeleta 1995):

Ecuación 16: Regresión lineal simple ry.x

Y i = β 0 + β 1X i + ε i, donde:
X i: valores de variable independiente o explicatoria i = 1,..., n
Y i: valores de variable dependiente o respuesta
ε i : residuos producto de la relación estadística entre X y Y
β 0, β 1: parámetros desconocidos que caracterizan la relación

43
Debido a que los datos provienen de diseños muéstrales o experimentales, ésta relación
matemática debe incorporar las perturbaciones ocasionadas por los residuos de muestreo
ε, lo que hace que la relación entre Y y X no sea exacta. Los εi - estimados con proc REG
r - se consideran entonces variables aleatorias y se asume que son independientes con
distribución normal con promedio µ (PROC univariate normal plot) y varianza σ2 o sea con
homocedasticidad de varianzas (Proc GLM SAS Institute 1988). La homocedasticidad de
varianzas también se comprobó gráficamente al presentar los residuos como variable
respuesta en Y variable como explicatoria (ver detalles en Steel y Torrie 1988 p. 242;
Gutiérrez Espeleta 1995 p.61; Ramsey y Schafer 1997 p. 206).

Los parámetros β0 y β1 fueron estimados por medio de mínimos cuadrados (Snedecor y

Cochran 1967).

Se realizó una prueba de hipótesis para comparar la homogeneidad de los coeficientes de

regresión estimados b, o sea determinar si estos pueden considerarse o no estimaciones
de un β común. Para esto se utilizó una prueba con distribución t-Student con n1 + n2 – 4
grados de libertad (Steel y Torrie 1988), el planteamiento matemático fue tomado de
Sokal y Rohlf 1981 (ecuación 17):

Ecuación 17: Prueba t de hipótesis para homogeneidad de coeficientes de regresión b

(b1 − b 2) 2
tc = sY2 . X , donde, la varianza promedio de ambas regresiones s 2y.x se
∑ X 12 + ∑ X 2 2
( ∑ X 12)( ∑ X 22)
define como:

2 ( ∑ XY )12 2 ( ∑ XY ) 2
2
∑ Y1 − + ∑Y 2 −
∑ X12 ∑X2 2
s 2y.x =
n1 + n 2 − 4

se comparó contra los valores tabulares t 0,05 y 0,01 (1,n1+n2-4)g.l.

44
3.4.2.3.4. Análisis de varianza del promedio fenotípico

Con el fin de satisfacer los supuestos del análisis de varianza (ANDEVA), los residuos de
Y variables de respuesta (εi = Y - Yi) se distribuyen normal e independientemente con
promedio µ y varianza común σ2 (Sokal y Rohlf 1981; Steel y Torrie 1988), se efectúo una
prueba de homocedasticidad de varianzas utilizando los residuos obtenidos de cada una
de las Y variables de respuesta (proc GLM, SAS Institute 1988). Para las Y variables que
cumplieron con los supuestos anteriores, se realizó un ANDEVA con el efecto anidado
familias(rodal) – familias dentro de rodal - con y sin peso de semilla como covariable,
donde todos los efectos fueron considerados aleatorios y como error experimental el
cuadrado medio tipo III del efecto anidado, ver Ecuación 11 y Cuadro 4 (proc GLM, SAS
Institute 1999).

3.4.2.3.5. Componentes de varianza

El análisis de componentes de varianza fue desarrollado para determinar las

contribuciones relativas de cada uno de los efectos a la varianza total (Cuadro 4). Los
componentes de varianza fueron estimados usando el algoritmo Máxima Verosimilitud
Restringida (REML Restriction Maximum Likelihood) por medio de proc VARCOMP. Los
componentes de varianza negativos fueron considerados como cero 6.

En el acápite 2.3.3. se explica el origen y el concepto de la varianza genética aditiva (σA2)

equivalente al CMfamilia(rodal) o CMerror experimental (Ecuación 11 y Cuadro 4), y que es un
parámetro importante para la obtención de los siguientes coeficientes genéticos
(Ecuaciones 18, 20 y 22).

6
Páez, Gilberto. Dr.. 2002. Laboratorio de Computación, Unidad de Estadística. CATIE Turrialba,
Costa Rica. Comunicación personal.

45
3.4.2.3.6. Relación entre parientes

Considerando, i) lo común de la autofertilización en las coníferas (Hagman 1975); ii) la

acción de un sistema de alelos letales embriónicos (Bramlett y Popham 1971; Koski 1971;
Griffin y Lindgren 1985; Williams et al. 2001), y de fuerte selección debido a la expresión
temporal de alelos deletéreos durante el desarrollo (edad) de los individuos (Plessas y
Strauss 1986; Vogl et al. 2002), fuerzas que contrarrestan la homocigocidad y promueven
una alta alogamia en poblaciones de árboles adultos; iii) la baja densidad poblacional en
los rodales R2 y R1 en comparación a R3 podría significar la eliminación de vecindarios
sexuales (Neale y Adams 1985; ver también Dyer y Sork 2001), según (Wolffsohn 1984)
las poblaciones de P. oocarpa en Honduras han sido intensivamente aprovechadas por lo
que son de baja densidad, sin embargo su distribución es amplia y continua a lo largo de
su distribución natural (CAMCORE, 2000); y iv) el bosque como un todo no es producto
de la regeneración inmediata al manejo forestal.

Con base a los antecedentes anteriores se podría asumir que la población adulta local es
de naturaleza heterocigota (FIS = 0, no hay endogamia 7), por lo tanto no se espera
correlación genética entre los miembros de la población parental (ρ = 0).

Sin embargo los niveles de heterocigocidad y de relaciones de parentezco en su

población filial (F1), están influenciados por efectos denso-dependientes que afectan las
proporciones del sistema de apareamiento, debido a i) el fuerte contraste de aislamiento
por distancia entre familias entre rodales; y ii) a la naturaleza de la dispersión y deposición
del polen (Okubo y Levin 1989); se espera entonces que se produzca mayor endogamia
uniparental en R1 (Farris y Miltton 1984; Yazdani et al. 1985; Knowles et al. 1987; Burczyk
et. al. 1996; Yazdani y Lindgren 1992; Buchert 1994; Dyer Sork 2001). Así, interpretando
a Squillace (1974) la correlación genética entre miembros de progenies de aquel
escenario, debería ser aquella que las describe como de fertilización mixta (Self Half-Sib;
ρ = 0,408), lo que significa que las familias estarían constituidas por un 50% de miembros

7
Es uno de tres estadísticos F (Fisher) para analizar la estructura genética en poblaciones
subdivididas, se basa en la correlación entre unidades gaméticas; el coeficiente FIS o índice de
fijación, representa la correlación entre dos unidades gaméticas que producen individuos
relacionados en las subdivisiones (Yeh 2000)

46
producto de fertilización cruzada (medios hermanos o Half Sibs), y el otro 50% por
hermanos completos por autofertilización (Self Full-Sibs), y no como generalmente se
asume en poblaciones continuas, ρ = 0,250 (medios hermanos o Half Sibs) (Squillace
1974, Vásquez y Dvorak 1996, Yang et al. 1996).

Finalmente, la covarianza genética -coeficiente por medio del cual se mide el grado de
relación entre parientes- puede ser estimada como 0,408 de la σ2A (Falconer 1981),
Ecuación 18. El Anexo 9 muestra este mismo parámetro estimado con ρ = 0,250.

Ecuación 18: Coeficiente de covarianza genético aditivo COVA

COV = 0,408σ2A, donde:

σ2A = varianza genética aditiva

3.4.2.3.7. Coeficiente de variación genético aditivo CVA%

La varianza genética aditiva σA2 se puede estandarizar al dividirla entre el promedio

fenotípico Y , así

Ecuación 19: Coeficiente de variación genético aditivo CVA%

σ 2A
, donde
Y
σ2A: varianza genética aditiva y Y es la media fenotípica

Como se anotó en el acápite 2.3.3.1. la endogamia incrementa la magnitud del

componente genético aditivo de las varianzas familiares; Sorensen (2001) utilizando el
CVA (y el coeficiente de asimetría g1) detectó estos efectos en la variación dentro familias
(parcelas divididas, familias de endogamia y alogamia).

47
3.4.2.3.8. Heredabilidad paramétrica

La heredabilidad en sentido estricto h2 de un caracter métrico es una de las más

importantes propiedades de una población, el cual se expresa como la proporción de la
varianza total que es atribuida al efecto promedio (aditivo) de los genes, y determina el
grado de semejanza entre parientes (Falconer 1981), o sea es un coeficiente que
representa la transmisión de genes de padres a hijos y caracteriza la semejanza entre
parientes en términos de una característica determinada, y analiza las causas genéticas y
ambientales de esa semejanza (Jacquard 1983).

Como la h2 caracteriza la porción de la varianza atribuida a efectos aditivos en la

población observada, cuando la población está bajo la influencia de la selección artificial o
natural, se deberían esperar cambios en su estructura genética y así en el valor de h2
(Jacquard 1983). Un método para estimar la heredabilidad de un caracter es
estableciendo ensayos de familias de plántulas, se calculan los cuadrados medios y las
varianzas, donde la heredabilidad es función de estas varianzas.

La heredabilidad dentro de cada rodal se estimó según Falconer (1989) (Ecuación 20), y
bajo el supuesto de fertilización mixta (ρ = 0,408) según como se definió en el acápite
3.4.2.3.6, los componentes de varianza fueron obtenidos por medio de proc VARCOMP
con el algoritmo REML (SAS Institute, 1999). El Anexo 9 muestra este mismo parámetro
estimado con ρ = 0,250.

48
Ecuación 20: Coeficiente de heredabilidad paramétrico en sentido estricto h2

hy2 = σA2 / σP2 ≅ 0,408*σ DR2 / (σDR2 + σe2), donde

h2: heredabilidad en sentido estricto

Y: variable de respuesta
σA2: componente genético aditivo de la varianza familiar
σP2: varianza fenotípica
σDR2: componente de varianza entre familias dentro de rodales
σe2: componente de varianza atribuido a la variabilidad dentro de familias
0,408 coeficiente de parentezco para familias de fertilización mixta

Las heredabilidades no pueden ser estimadas con gran precisión y la mayoría muestran
errores estándar grandes, en ensayos con medios hermanos el sesgo es introducido por
fuentes ambientales y por efectos maternales (Falconer 1981), por lo que el valor de h2 se
relaciona más con las diferencias-semejanzas entre donadores polínicos diferentes. La
varianza de la heredabilidad (sh2) puede ser estimada con Dickerson según Dieters et al.
1995 (Ecuación 21, ver Ecuación 20) donde, c constante al cuadrado c2 (en este caso
corresponde al valor teórico de la correlación genética ρ dentro de familias), multiplicado
por la raíz cuadrada de la matriz de covarianza asintótica (proc VARCOMP método
REML, SAS Institute 1988), dividido entre la raíz cuadrada del denominador del índice de
heredabilidad h2.

Ecuación 21: Estimador de la varianza de la heredabilidad (Sh2)

(0, 408) 2 ( matriz de covarianza asintotica )

s h2 =
( )
2
σ 2 +σ 2
DR e

sh2 : varianza de la h2
σDR2: componente de varianza entre familias dentro de rodales
σe2: componente de la varianza atribuido a la variabilidad dentro de familias

Los valores de la matriz de covarianza asintótica se encuentran en el Anexo 7

0,408 coeficiente de parentezco para familias de fertilización mixta

49
3.4.2.3.9. Coeficiente de diferenciación poblacional para caracteres cuantitativos QST

Para caracteres cuantitativos con una base genética aditiva, la divergencia entre
poblaciones fue estimada por medio del coeficiente de diferenciación poblacional QST =
σ2ER / (σ2ER + 2σ2DR) (Kremer et al. 1997; Merilä y Crnokrak 2001), donde σ2ER es la
varianza entre familias entre rodales, y σ2DR es la varianza entre familias dentro de
rodales. Cuando se trata de familias naturales generalmente este índice se ajustada con
el coeficiente de parentesco para medios hermanos (Half Sibs, ρ = 1/4), sin embargo las
consideraciones fundamentadas en el acápite 3.4.2.3.6. deberían aplicarse también,
debido a que la endogamia causa la sobreestimación de la varianza genética aditiva
(σ2DR), por lo que el verdadero valor de QST debería ser menor al observado; Yang et al.
1996 demostraron en Pinus contorta spp. latifolia que la endogamia (FIS ≠ 0) reduce los
valores de QST. Bajo las circunstancias del presente estudio este coeficiente puede ser
ajustado con ρ = 0,408, (Ecuación 22), el Anexo 10 muestra este mismo parámetro
estimado con ρ = 0,250.

Ecuación 22: Coeficiente de diferenciación poblacional para familias de fertilización mixta

QST: σ2ER / (σ2ER + 5σ2DR)

σER2: componente de varianza entre familias entre rodales
σDR2: componente de varianza entre familias dentro de rodales

La varianza de Qst (sQ2) se estimó según Dieters et al. 1995, Ecuación 23 (ver Ecuación
22):

Ecuación 23: Estimador de la varianza de Qst (sQ2)

2 matriz de covarianza asintotica

SQ=
( )
2
2 2
σ ER + 5σ DR

σER2: componente de varianza entre familias entre rodales

σDR2: componente de varianza entre familias dentro de rodales
Los valores de la matriz de covarianza asintótica se encuentran en el Anexo 7

50
3.4.2.4. Análisis no paramétrico

3.4.2.4.1. Tablas de contingencia (o correlación entre variables categóricas)

Esta metodología es apropiada cuando cada miembro de una muestra es clasificado

simultáneamente en dos o más variables categóricas, en la mayoría de las aplicaciones
una de las variables puede ser tomada como Y variable respuesta (columnas) de una
variable explicatoria X o variable independiente (líneas) Agresti (1984), Cuadro 5.
Diferentes fenotipos o categorías de Y variable respuesta fueron asociados a R rodales (X
o líneas) según su proporción de observaciones o probabilidad p.

Supuestos:

con la excepción de la clasificación por fenotipos anormales de cotiledones, se asumió

que tanto R rodales como Y variable independiente fueron ordinales, o sea muestran un
gradiente, un orden de mayor a menor, que consiste de una colección de categorías
ordenadas naturalmente con una base continua donde no se puede definir la diferencia
entre categorías, y que para aproximar a la escala fundamental para muchas de las
metodologías se requiere la asignación de puntajes a las categorías (puntajes de
Wilcoxon, Ramsey y Schafer 1997), por lo tanto una variable ordinal es cuantitativa en el
sentido de que cada nivel de la escala puede ser comparado en términos de que si ella
corresponde a una magnitud más grande o más pequeña que otro nivel; tales variables
tienen una naturaleza diferente a las variables cualitativas las cuales se miden en una
escala nominal, donde el orden de las categorías de una variable nominal no tiene
relevancia (Agresti 1984) o sentido biológico, tal como la clasificación de cotiledones por
fenotipos anormales, no así el color de estos que como se demostrará más adelante
presentan un gradiente continuo de la tonalidad que puede ser clasificable.

51
3.4.2.4.1.1. Modelo para establecer pruebas de asociación

Las pruebas de asociación se realizaron en tablas l x c (líneas x columnas), con notación

de proporciones o probabilidades p de intersección pixj, condicionales pj(i) y marginales pi+,
p+j, Agresti (1984) p. 6-8:

Cuadro 5. Definición-modelo de tabla de contingencia con probabilidades de

intersección πij, condicionales πj(i), y marginales πi+, π+j (Agresti 1984)

Filas Columnas
1 2 Total
1 π π π
11 12 1+
(π ) (π ) (1.0)
1(1) 2(1)
2 π π π
21 22 2+
(π ) (π ) (1.0)
1(2) 2(2)
Total π π
+1 +2 1.0
1.0 1.0

∧
π ij : proporcion esperada en la celdaij con estimador n o numero esperado de observaciones
ij

( )
n
ij
= ni + n + j n , con p : proporcion observada en la celdaij del total de la muestra =
ij n
n : numero de observaciones en la celdaij de una tabla con i lineas y j columnas
ij
n : ∑ ∑ n numero total de observaciones en la muestra, por lo que ∑ ∑ p = 1.0
i j ij i j ij

Dado que pij es la probabilidad de intersección de j columnas en función de i líneas, el

conjunto {pij} es llamado distribución conjunta de la muestra. Las distribuciones marginales
de la muestra son los totales de líneas Σi y totales de columnas Σj obtenidas por la suma
de las probabilidades de intersección pij, o sea la distribución de las proporciones
correspondientes a cada iésima líneas y jésima columna; las probabilidades marginales

52
se denotan por {pi+} para R rodales donde pi+ = Σj pij, y por {p+j} para Y variable respuesta
donde p+j = Σi pij. Note que pi+ = ni+/n y p+j = n+j/n, y que Σi pi+ = Σj p+j = 1.0. Según lo
convenido en la elaboración de tablas cruzadas o de contingencia las columnas
contendrán los niveles o categorías de Y variable respuesta. Para la distribución
condicional de la muestra en i líneas con respecto a j columnas, se denota la proporción
de las observaciones cuya respuesta corresponde a la jésima categoría de la variable
columna por pj(i), o sea el nivel de respuesta del jésimo fenotipo de Y variable debido al
iésimo R rodal. Por lo tanto, pj(i) = nij/ni+, donde ni+= Σj nij es el iésimo total de R, y Σj pj(i) =
1.0

Dos variables en una tabla l x c son independientes si todas las probabilidades de

intersección son iguales al producto de sus correspondientes probabilidades marginales,
esto es: pij = pi+pj+ para i = 1,..., l y j = 1,..., c; por lo que dos variables son independientes
cuando la probabilidad de tener una respuesta particular en el jésimo fenotipo de Y
variable es la misma en cada iésimo R. Algunos estadísticos aplicados en ésta sección,
tales como ji-cuadrado de Pearson G2, partición de tablas, riesgo relativo RR, odds ratios
OR, y varias medidas de asociación, se utilizaron para verificar hipótesis nulas de
independencia en tablas Ri x Yj (Proc FREQ, opciones chisq cellchi2, SAS Institute 1999).

3.4.2.4.1.2. Prueba de bondad de ajuste o χ2 de Pearson

Los requisitos para utilizar esta prueba en Gutiérrez Espeleta 1995. Ji-cuadrado de
Pearson es un índice relativo para valorar las diferencias entre las frecuencias observadas
nij y esperadas πij (Ecuación 24), con Ho de no asociación entre líneas y columnas, con (l -
1)(c -1) g.l. Agresti 1984:

Ecuación 24: Criterio de prueba χ2 de bondad de ajuste de Pearson

2
2 ( n ij −π ij )
χ = ∑∑
i j π ij

53
El valor de χ2 es aditivo por lo que puede ser particionado en una cantidad igual al número
de celdas en que está constituida la tabla, donde cada partición se distribuye como χ2 con
1g.l., ésta propiedad también permite particionar la tabla l x c en otras tablas con (l -1)(c-1)
g.l. (Agresti 1984).

3.4.2.4.1.3. Otros coeficientes estadísticos (G2; χaj2; γ; rs)

Otros estadísticos útiles para el estudio de variables cuyas observaciones pueden ser
agrupadas en una escala ordinal, fueron obtenidos por Proc FREQ measures (SAS
Institute 1988):

G2 : Cuando se tienen muestras pequeñas con celdas con frecuencias esperadas ≤ 5, y k

muestras ≥ 2 la prueba χ2 no es conveniente; entonces puede aplicarse una medida de
veracidad de la similitud entre lo observado y lo esperado llamada razón de verosimilitud
logarítmica (Likelihood Ratio Chi-Square) (Gutiérrez Espeleta 1995), y se define como
(Agresti 1984; SAS Institute, 1988), Ecuación 25:

Ecuación 25: Criterio de prueba G2 o razón de verosimilitud logarítmica

⎛ nij ⎞
G 2 = ∑ ∑ nij ln ⎜⎜ ⎟⎟
i j ⎝ π ij ⎠

χ2aj : Ji-cuadrado ajustado para tablas de 2x2 (1g.l.) siempre y cuando los valores
esperados sean ≥ 5; es similar al χ2 de Pearson excepto que la distribución χ2 está
ajustado por continuidad, Ecuación 26:

54
Ecuación 26: Criterio de prueba χ2 ajustado para tablas de 2x2 (1g.l.)

2
[ max(0, / nij − π ij/ − 0, 5)]
χ2 = ∑∑
i j π ij

γ : gamma, medida de la fuerza de asociación entre celdas, si las dos variables son
independientes el estimador de gamma tiende a cero. Es apropiado solamente cuando
ambas variables están en escala ordinal. (detalles en Agresti 1984 p.159; SAS Institute
1988, p. 531).

Somer's D (c/l): medida de la fuerza de asociación entre celdas, varía entre –1 ≤ D ≤ 1;

donde l denota la variable independiente R rodal con respecto a Y variable respuesta o
columna (c) (detalles en Agresti 1984 p.161; SAS Institute 1988, p.532).

rs : Coeficiente de correlación de Spearman por medio de rangos de Wilcoxon. La

correlación de rangos de Spearman es válida para la competencia de clasificación, o sea
es interpretable cuando existe un gradiente en un conjunto de objetos que tienen un orden
verdadero (Gutiérrez Espeleta p.70; Steel y Torrie 1988 p.536).

3.4.2.4.2. Comparación de proporciones

3.4.2.4.2.1. Odds

Se dice que un proceso es binomial cuando sólo tiene dos posibles resultados: ″éxito″ y
″fracaso″; un proceso binomial está caracterizado por la probabilidad de éxito p (único
parámetro en su función de probabilidad), y por la probabilidad de fracaso q o (1-p), donde
p + q = p + (1-p) =1.

55
El cociente p/q o p/(1-p), denominado odds (ω) o comparación de proporciones debido a
un mismo efecto i con respuesta binaria j, indica cuanto más probable es el éxito que el
fracaso, o bien su inverso 1/(p/(1-p)) = (1-p)/p, cuanto más probable es el fracaso o bien
dígase cuanto más probable son los fenotipos o categorías de baja frecuencia de Y
variable, o sea los eventos raros con respecto a los más frecuentes, los eventos
anormales vrs. los normales. Estas dos últimas relaciones (1-p)/p fueron de mayor utilidad
en este trabajo; cada odds se define según Agresti (1984), Ecuación 27:

Ecuación 27: Odds

ωi = π1(i) / π0(i),

donde Y variables con valores Y = 0 (respuesta si, o alta frecuencia, o fenotipo normal) y
Y = 1 (respuesta no, o baja frecuencia, o fenotipo anormal), debido al iésimo R rodal.
Cada ωi es no negativo, con valor de 1 si p0(i) = p1(i), mayor a 1 si p1(i) > p0(i), y menor a 1 si
p1(i) < p0(i).

3.4.2.4.2.2. Riesgo relativo

Una diferencia en proporciones de tamaño fijo tiene mayor importancia cuando ambas
proporciones están cercanas a 0 ó 1, más que cuando están cerca de la mitad del rango
de distribución. En tal caso una razón de proporciones resultaría en una medida
descriptiva útil, tal cual es el riesgo relativo RR, que en una tabla de 2x2 (1g.l.) se define
según Agresti (1984) como se indica en la Ecuación 28:

56
Ecuación 28: Riesgo Relativo RR

π j ( R < densidad)
RR = con estimador pj(<densidad) / pj(>densidad) donde j valores 0 ó 1
π j ( R > densidad)

o sea, la razón de la proporciones condicionales de Y variable en el jésimo fenotipo

debido al iésimo R rodal; la evidencia de diferenciación se estimó según la distribución de
eventos poco frecuentes o anormales (Y = 1), las probabilidades condicionales se
obtuvieron con PROC FREQ salida cohort Col# Risk (SAS Institute 1988), donde Col# es
el jésimo fenotipo de Y variable de respuesta Y = 1, y Risk o factor de riesgo como el
iésimo R rodal de menor densidad.

3.4.2.4.2.3. Odds ratio

Esta es una medida de asociación que se interpreta como "oportunidad de que un evento
suceda con respecto a..." pero no como probabilidad, y proporciona más información que
el RR. Se estima a través de la relación de dos odds (ωR<densidad/ωR>densidad), y se ilustra con
cálculos para tablas 2x2 (1g.l.), cuya salida en SAS es "case-control studies", donde R
rodal de mayor densidad se consideró como grupo control, y como grupo experimental o
caso al R rodal de menor densidad.

La oportunidad de que la respuesta o frecuencia de eventos y/o fenotipos de baja

frecuencia o anormales (Y = 1), del jésimo nivel dicotómico de Y variable sea mayor en
uno u otro R rodal, se define como odds ratio (θ) por medio del siguiente cociente (Agresti
1984), Ecuación 29:

57
Ecuación 29: Odds Ratio OR

ω π /π
R<densidad 1(1) 0(1)
θ= = p.ej. R1 vrs R2 = , con estimador
ω π /π
R>densidad 1(2) 0(2)

∧ p / p
1(1) 0(1) ⎛ caso ⎞
θ = =⎜ ⎟
p
1(2)
/ p
0(2)
⎝ control ⎠

donde, θ = 1 cuando no hay asociación o independencia de Y variables respecto a R

rodales, o sea cuando las distribuciones de los jésimos fenotipos de Y debido a R son
iguales. Suponiendo que se tienen muestras de igual tamaño en una tabla 2x2, entonces
1 < θ < ∝ si π1(1) > π1(2), y 0 ≤ θ < 1 si π1(1) < π1(2). Finalmente, se plantearon las siguientes
hipótesis nulas idénticas, H01: π1 - π0 = 0, e H02: ω<R/ω>R = 1 (Ramsey y Schafer 1997).

Cuando los odds tienen valores bajos el RR ≅ OR, el OR es más informativo (Agresti
1984; 1990).

3.4.2.4.3. Regresión logística para variables con respuesta binaria

Para mayores detalles ver Agresti (1984), Ramsey y Schafer (1997), los términos
matemáticos se encontraron más amables en Molinero 2001.
http://www.seh-lelha.org/rlogis1.htm y STATPAGES.NET.
http://members.aol.com/johnp71/javastat.html#Survival.

El objetivo primordial que resuelve ésta técnica es el de modelar cómo influye en la

probabilidad de los sucesos Y con respuesta dicotómica 0, 1 (también puede usarse para
más de dos respuestas), los valores de X variable independiente donde X es una variable
continua; Y variable respuesta asume como valores únicos a, Y = 0 cuando se presenta el
suceso, es frecuente o normal, y Y = 1 cuando el suceso no se presenta, es poco

58
frecuente o es anormal. Al cuantificar la relación entre la proporción de respuestas Y = 0,1
y una variable continua como el peso de la semilla, se consideró como supuesto lo
siguiente: que los valores de peso de semilla serían afectados por el sistema de
apareamiento, donde el posible factor de riesgo por ejemplo “bajo peso de semilla”, sería
atribuido a la endogamia y la frecuencia de Y=1 se incrementará.

Si la relación anterior asumiera un modelo lineal de regresión como se demostró en la

Ecuación 16, el procedimiento de mínimos cuadrados generaría datos diferentes de Y=0 y
Y=1, los únicos posibles de una variable dicotómica. Ahora bien, si utilizamos como Y
variable respuesta la probabilidad p de que una semilla con X masa en miligramos
responda como Y=1, por ejemplo "no emergió", se construye la siguiente función que
convierte la respuesta dicotómica en valores continuos, Ecuación 30:

Ecuación 30: Función para transformar valores dicotómicos en continuos

p
ln
1− p

ahora se tiene que Y variable puede tomar cualquier valor, por lo que se puede plantear
p
una ecuación de regresión tradicional: ln = a + b(peso semilla) , que algebraicamente
1− p
se puede convertir en la Ecuación 31:

Ecuación 31: Modelo de regresión logística

1
P( E ) =
( − a − b(peso semilla))
1+ e

Las estimaciones fueron obtenidas en

http://members.aol.com/johnp71/javastat.html#Survival. Las siguientes instrucciones
corresponden al programa SAS (SAS Institute 1988), logist descendening / plcl waldrl
psquare.

59
4. Resultados
4.1. Análisis de familias

4.1.1. Familias I: Estructuras vegetativas y reproductivas en conos

4.1.1.1. Estadísticas descriptivas

De los conos se extrajo un total de 55.635 estructuras vegetativas y reproductivas, de las

cuales 48.675 (88%) fueron alas, el 34% se hallaron en los rodales continuos R3 y R2
respectivamente, mientras que 32% en el potrero arbolado R1. Las semillas totales fueron
6.950, 12% (= semillas llenas totales + semillas vacías totales), de ellas 1.850 (27%)
fueron semillas vacías y 5.107 (73%) semillas llenas, Cuadro 6; el número de semillas
vacías se incrementó con la reducción de la densidad demográfica (de R3 a R1), el 28%
se halló en R3 en 78 conos, mientras que 36% en R2 (87 conos) y el 35% en R1 (91
conos); contrariamente el número de semillas llenas totales por rodal decreció, 35% en R3
(94 conos), 35% en R2 (92 conos) y 30% en R1 (95 conos).

El Cuadro 6 muestra un resumen descriptivo de las estructuras extraídas por cono con n
∼100 observaciones por rodal, excepto el peso de semilla individual con más de 1.000
observaciones por rodal; en los Anexos 1, 2 y 3 se presentan resúmenes por cono, por
árbol semillero como promedio de 10 conos, y por rodal como el promedio ponderado de
10 árboles semilleros.

60
Cuadro 6. Estructuras vegetativas y reproductivas. Progenies de tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (datos no transformados excepto g1)

Rodal n a
Σ (%) b c 2 d s e
CV% f g1 g
h
Y s s Y

Alas por cono

1 97 15.708 (32) 162 949 30,806 19 - 0,2432 3
2 99 16.424 (34) 166 1.247 31,313 21 - 0,6071 4
3 95 16.547 (34) 174 2.051 45,288 26 0,4737 5
Subtotal 48.679(100)
Semillas vacías por cono
1 91 654 (35) 7 40 6,325 90 - 1
2 87 670 (36) 8 59 7,681 96 - 1
3 78 526 (28) 7 34 5,831 83 - 1
Subtotal 1850 (100)
Semilla llenas por cono
1 95 1.555 (30) 16 179 13,379 84 - 0,2112 1
2 92 1.783 (35) 19 257 16,031 84 - 0,0551 2
3 94 1.769 (35) 19 291 17,059 90 - 0,0313 2
Subtotal 5.107(100)
Porcentaje de semillas llenas por cono
1 97 - 0,67 0,06 0,24 36 0,6834 0,02
2 96 - 0,71 0,07 0,26 37 0,9070 0,03
3 94 - 0,77 0,04 0,20 26 0,2054 0,02
Semillas totales (vacías + llenas) por cono
1 97 2.209 (32) 23 230 15,166 66 - 0,5209 2
2 96 2.453 (35) 26 347 18,628 72 - 0,5924 2
3 94 2.295 (33) 24 387 19,672 82 - 0,1155 2
Subtotal 6.957 (100)
Peso de semillas llenas por rodal (mg) i
1 1.245 - 0,019 0,000012 0,0035 19 - 0,0782 0,000100
2 1.463 - 0,017 0,000011 0,0034 20 0,5199 0,000088
3 1.368 - 0,019 0,000020 0,0045 24 0,7280 0,000121
Peso de semillas llenas por cono (mg)
1 89 - 0,018 0,000010 0,0031 17 - 0,3804 0,000327
2 89 - 0,017 0,000010 0,0031 18 0,5024 0,000326
3 88 - 0,017 0,000009 0,0030 17 1,0174 0,000320
Varianza del peso de semillas llenas por cono
1 89 - 6x10-6 3,3x10-11 5,7x10-6 95 0,4152 6,1x10-7
-6 -11 -6
2 89 - 7x10 7,4x10 8,6x10 120 1,1044 9,1x10-7
-6 -10 -5
3 88 - 8x10 1,2x10 1,1x10 138 1,6803 1,2x10-6
i
Peso de semillas llenas utilizadas en ensayo de invernadero
1 381 - 0,019 0,000013 0,0036 19 0,1232 0,00018
2 400 - 0,018 0,000016 0,0040 22 0,4767 0,00020
3 400 - 0,018 0,000012 0,0034 19 0,5342 0,00017
a
número de observaciones e
desviación estándar
b
sumatorias y % del total f
coeficiente de variación en porcentaje
c
promedio aritmético g
Primer momento de una distribución
d
varianza normal o asimetría (skewness) Sokal y Rohlf
1981
h
error estándar del promedio
i
comparar, ver Anexo 11
Las Figuras 2, 3, 4 y 5 resumen parte de los hallazgos presentados en el cuadro 6

61
 2A 2B

Figura 2. Distribución de frecuencias de estructuras vetativas y reproductivas por cono, en tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras. InfoStat v.1.5:
A. alas, B. semillas totales (ST), semillas llenas (SLL1) y semillas vacías (SV)
Datos no transformados. Gráfico de Caja y bigotes: la mediana es la línea horizontal que corta
el rectángulo, el promedio es la figura cuadrada; cuando g1 ≠ 0 entonces mediana ≠ promedio.
El conjunto de datos está dividio en cuatro partes iguales, las líneas perpendiculares marcan el
mínimo y máximo, los puntos son valores extremos

3A 3B 3C

Figura 3. Distribución de frecuencias de semillas llenas en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras. InfoStat v.1.5: A. Peso de semillas llenas por rodal, ver Anexo 11; B.
peso de semillas llenas por cono, C. varianza peso de semillas llenas por cono

62
 4A 4B

Figura 4. Distribución de frecuencias, en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,

Honduras. InfoStat v.1.5:

A. número de conos con al menos una semilla vacía, B. porcentaje de semillas llenas
por cono
Datos no transformados

63
 5A 5B

5C

Figura 5. Coeficientes de variación (CV%) de estructuras vegetativas y reproductivas por cono,

en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras. InfoStat v.1.5:

A. alas (AL); semillas vacías (SV); semillas llenas (SLL1); semillas totales (ST); B.
Peso de semillas llenas por rodal (PS1), varianza del peso de semillas llenas (PS3);
C.% semillas llenas

64
Con la reducción de la densidad demográfica se incrementó el peso promedio de semillas
llenas por cono, contrariamente se redujo su varianza (Figs. 3B, 3C); también disminuyó
el número promedio de alas por cono, semillas llenas, y porcentaje de semillas llenas por
cono (Figs. 2A, 2B, 4B y 3C). El CV% (por cono) de semillas vacías y porcentaje de
semillas llenas se incrementó (Figs. 5A y 5C), mientras que diminuyó en alas, semillas
llenas, totales, varianza del peso de semillas llenas, y peso semillas llenas por rodal (Figs.
5A y 5B). El coeficiente de asimetría g1 mostró dos tendencias - ambas reduccionistas -
de la frecuencia de valores extremos (en ambas colas de una distribución normal) en el
sentido en que se reduce la densidad demográfica, por un lado en la variable continua
peso de semillas llenas (y su varianza por cono) Cuadro 6 y Anexo 11, se observó la
contracción de la cola derecha (+g1) que implicó una reducción en la frecuencia de valores
altos (Anexo 11 y Fig. 3C), o sea que las semillas pesadas pasaron de ser poco
frecuentes en los rodales continuos a comunes en el potrero; y por el otro lado en las
variables de naturaleza discreta (contéos), el estiramiento de la cola izquierda (-g1) llevó al
incremento de frecuencias de valores muy bajos, Cuadro 6.

Finalmente, el número de conos con al menos una semilla vacía se incrementó con la
reducción de la densidad, de los 95 conos analizados en R3 el 83% contenían al menos
una semilla vacía, mientras que en R2 fue el 91% (99 conos) y en el potrero R1 fue el
94% (97 conos), Figura 4A.

4.1.1.2. Comparación de varianzas, promedios y asimetrías

Con el incremento del contraste demográfico el número promedio y la varianza de alas

por cono mostraron una tendencia creciente a la diferenciación, donde P(R2xR3 < R1xR2
< R1xR3) con P (0,1011 < 0,2703 < 0,0271) y P (0,5159 < 0,1445 < 0,0369)
respectivamente, las colas de las distribuciones (momento g1) de R1 y R3 no fueron
diferentes. El número de semillas llenas por cono no fue significativo, sin embargo su
valor relativo (semillas llenas / semillas totales) fue altamente significativo en el contraste
mayor R1xR3 (P <0,0001), las colas de las distribuciones no fueron diferentes (Cuadro 7).

65
Con respecto a la distribución del peso de semillas llenas por rodal, tanto las varianzas
como las colas +g1 (no así los promedios) de las distribuciones R1 y R3 fueron altamente
significativas (P<0,0001), Cuadro 7 y Anexo 11. El peso promedio de semillas llenas por
cono, mostró una tendencia creciente a la diferenciación con el incremento del contraste
entre densidades P (0,4645 < 0,0577 < 0,0468), mientras que la varianza promedio del
"conjunto de varianzas" por cono y la varianza de ese conjunto de varianzas también, P
(0,2882 < 0,2211 < 0,0922) y (0,4657 < 0,1104 < 0,0206) respectivamente (Cuadro 7).

El número de semillas vacías por cono mostró una tendencia a la diferenciación no

significativa con el incremento del contraste entre las densidades de los rodales, donde
P(R2xR3 < R1xR2 < R1xR3) con P (0,4882 < 0,2192 < 0,2085) (Cuadro 8).

Únicamente para efectos deductivos se compararon los lotes de semillas de ambos

ensayos (conos y plántulas), se compararon las distribuciones de las poblaciones de
pesos de semillas llenas por rodal (o sea todas las semillas llenas), con la fracción tomada
de la primera para el ensayo de plántulas; las distribuciones R1(todas) vrs. R1(fracción) y
R3(todas) vrs. R3(fracción) fueron estadísticamente iguales (Anexo 11).

66
Cuadro 7. Comparación de varianzas (F’) y comparación de promedios y asimetrías (t) de
estructuras reproductivas por cono. Progenies de tres rodales de P. oocarpa
var. oocarpa, Comayagua, Honduras (Ver cuadro 6)

Ho: σ12 - σ22 = 0 Ho: µ1 - µ2 = 0 Ho: g1 - g2 = 0 b

a a
Y / pareo g.l. / R F' P > F' g.l. t P >t t α (∝) h
totales
Alas por cono c
R2 vrs R3 94 98 1,14 0,5159 n.s. 192 -1,28 0,1011 n.s. 0,3792 n.s.
R1 vrs R2 98 96 1,35 0,1445 n.s. 194 -0,61 0,2703 n.s. 1,0399 n.s.
R1 vrs R3 94 96 1,54 0,0369 * 180 -1,94 0,0271 * 0,6519 n.s.
Semillas llenas por cono d
R2 vrs R3 93 91 1,10 0,6491 n.s. 184 0,54 0,2938 n.s. 0,5048 n.s.
R1 vrs R2 94 91 1,16 0,4905 n.s. 185 -1,61 0,0542 n.s. 0,4357 n.s.
R1 vrs R3 94 93 1,05 0,8142 n.s. 187 -1,06 0,1458 n.s. 0,0662 n.s.
Porcentaje de semillas llenas por cono e
R2 vrs R3 95 93 1,55 0,0353 * 181 1,99 0,0240 * 1,9740 *
R1 vrs R2 95 96 1,29 0,2158 n.s. 191 1,12 0,1312 n.s. 0,6341 n.s.
R1 vrs R3 96 93 1,20 0,3754 n.s. 189 3,39 < 0,0001 ** 1,3483 n.s.
Semillas totales (vacías + llenas) por cono d
R2 vrs R3 95 93 1,15 0,5030 n.s. 188 0,33 0,3701 n.s. 1,1435 n.s.
R1 vrs R2 95 96 1,32 0,1756 n.s. 191 -0,46 0,3219 n.s. 0,2028 n.s.
R1 vrs R3 93 96 1,15 0,4984 n.s. 189 -0,12 0,4518 n.s. 1,3418 n.s.
Peso de semillas llenas por rodal (mg) f
R2 vrs R3 1.367 1.462 1,75 < 0,0001** 2.538 -11,28 < 0,0001 ** 0,2082 n.s.
R1 vrs R2 1.244 1.462 1,09 0,0990 n.s. 2.706 13,65 < 0,0001 ** 4,6777 ***
R1 vrs R3 1.367 1.244 1,60 < 0,0001** 2.561 0,90 0,1844 n.s. 6,7727 ***
Peso de semillas llenas por cono (mg)
R2 vrs R3 88 87 1,05 0,8185 n.s. 175 0,09 0,4645 n.s. 1,3986 n.s.
R1 vrs R2 88 88 1,01 0,9755 n.s. 176 1,58 0,0577 n.s. 0,3322 n.s.
R1 vrs R3 88 87 1,06 0,7948 n.s. 175 1,69 0,0468 * 1,7299 n.s.
Varianza del peso de semillas llenas por cono g
R2 vrs R3 87 88 1,17 0,4657 n.s. 175 -0,56 0,2882 n.s. 1,2651 n.s.
R1 vrs R2 88 88 1,41 0,1104 n.s. 176 -0,77 0,2211 n.s. 1,8769 n.s.
R1 vrs R3 87 88 1,65 0,0206 * 164 -1,33 0,0922 n.s. 1,5639 n.s.
Peso de semillas llenas utilizadas en el ensayo de invernadero f
R2 vrs R3 399 399 1,31 0,0069 ** 784 -2,32 0,0204 * 0,3320 n.s.
R1 vrs R2 399 380 1,20 0,0696 n.s. 779 2,82 0,0049 ** 2,0160 *
R1 vrs R3 380 399 1,09 0,3925 n.s. 779 0,61 0,5395 n.s. 2,3439 *
a
α/2 , una cola * significativo
b
momento g1 o asimetría de una distribución normal; ** altamente significativo
con sg1 = √6/n n.s. no significativo
c
transformación log10 Y
d
transformación log10 Y+1
h
∝g.l.: t0,05= 1,960 *; t0,01= 2,576 **; t0,001=
e
transformación arcoseno√% 3,291 ***
f
comparar, ver Anexo 11
g
transformación √

67
Cuadro 8. Prueba de Mann –Whitney por medio de sumas de rangos de Wilcoxon para
semillas vacías por cono. Progenies de tres rodales de P. oocarpa var.
oocarpa, Comayagua, Honduras (ver Cuadro 6)

Ra n Σ puntajes Σ esperada bajo Ho Desv. estd. bajo Ho Puntaje t aproximada

medio P>Ub
2 87 7.211,5 7.221,0 305,0 82,9 0,4882 n.s.
3 78 6.483,5 6.474,0 305,0 83,1
1 91 8.411,0 8.144,5 342,4 92,4 0,2192 n.s.
2 87 7.520,0 7.786,5 342,4 86,4
1 91 7.992,5 7735,0 315,8 87,8 0,2085 n.s.
3 78 6372,5 6630,0 315,8 81,7
a
rodal
b
la Ho característica de ésta prueba, asume que las dos distribuciones poblacionales son idénticas
contra la Ha de que ambas difieren

4.2.1. Familias II: Plántulas (análisis paramétrico)

4.2.1.1. Estadísticas descriptivas

El Cuadro 9 resume las estadísticas descriptivas para 12 variables en tres estadios de

desarrollo: emergencia, plántula cotiledonar y no cotiledonar, así en el estadio
emergencia: número de días a la emergencia; en el estadio plántula cotiledonar: número
promedio de cotiledones, y número de cotiledones por individuo, número de días en que
se produjo la muerte; y en el estadio plántula no cotiledonar: altura total durante nueve
edades, diámetro de tallo a 193días, número de brotes no apícales, número de acículas
por fascículo, largo de acícula, peso fresco de la sección aérea, radical y total, y número
de días en que se produjo la muerte (ver base de datos Anexo 13).

68
El número promedio de días a la emergencia, la varianza y el coeficiente de variación
(CV%) se incrementaron con la reducción de la densidad, así R3 ( Y = 10día; s2 = 7,9; CV
= 28%), R2 (11día; 33,6; 51%) y R1 (13día; 34,1; 45%), Cuadro 9, Figuras 6 y 7 en
Acápite 4.2.1.4. El número cotiledones promedio por plántula fue igual en todos los
rodales (= 6). Con respecto a los decesos dos variables, el número de muertes y el
promedio de días en que se produce la muerte, en el sentido en que se redujo la
densidad, en R3 (13individuo; 27día), R2 (12individuo; 25día) y R1 (11individuo; 26día)
(Cuadro 9).

La altura acumulada hasta el día 131 (7/9 mediciones), mostró que las familias del rodal
denso R3 fueron ligeramente mayores; únicamente al día 41 (primera medición) el CV%
fue creciente (R3 = 18%, R2 = 19% y R1 = 22%), mientras que en el resto de mediciones
(8/9) los CV% de R2 fueron invariablemente mayores que los hallados en las densidades
extremas R1 y R3 (Cuadro 9); la Figura 8 del Acápite 4.2.1.5. muestra que la evolución de
la varianza fenotípica de la altura con la edad fue igual entre todos los pares de rodales, P
= 0,6587 (χ21gl = 0,1951).

El diámetro promedio del tallo fue de 7±0,3mm en todos los rodales; el largo promedio de

acícula decayó junto con la densidad mientras su varianza se incrementó, R3 ( Y = 83; CV

= 30%), R2 (79; 35%) y R1 (76; 36%). En número promedio de acículas por fascículo fue
de cuatro en todos los rodales, sin embargo las varianzas fueron mayores en los rodales
continuos R3 y R2 (CV = 11 y 12 por ciento respectivamente) que en el potrero R1 (CV%
= 8). El número de brotes fue creciente a razón de una unidad promedio por plántula: 12,
13 y 14, mientras que el CV% también se redujo (42, 46, 36).

69
Cuadro 9. Descripción de familias (promedios de plántulas). Progenies de tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (variables no transformadas)
a c d e f
Y/R n b S2 s CV% SCC g
Y s Y

DE h 299 11 26.4131 5.1394 45 7.871,10 0,2972

1 99 13 34,0790 5,8377 45 3.339,74 0,5867
2 100 11 33,5685 5,7938 51 3.323,28 0,5794
3 100 10 7,9174 2,8138 28 783,83 0,2814
NC1 i 298 6 0,3809 0,6172 10 113,1249 0,0358
1 98 6 0,4115 0,6415 10 39,9161 0,0648
2 100 6 0,3056 0,5528 9 30,2535 0,0553
3 100 6 0,3536 0,5946 10 35,0052 0,0595
NC2 j 1.048 6 0,7931 0,8906 15 830,4036 0,0275
1 321 6 0,8091 0,8995 15 258,9159 0,0502
2 363 6 0,7545 0,8686 15 273,1405 0,0456
3 364 6 0,7748 0,8802 15 281,2390 0,0461
DM k 36 26 171,2546 13,0864 50 5.993,91 2,1811
1 11 26 157,2182 12,5387 48 1.572,18 3,7806
2 12 25 225,6572 15,0219 59 2.482,23 4,3364
3 13 27 160,5641 12,6714 47 1.926,77 3,5144
AT41 l 298 3,9 0,5960 0,7720 20 176,9989 0,0447
1 98 3,7 0,6532 0,8082 22 63,3620 0,0816
2 100 3,8 0,5389 0,7341 19 53,3507 0,0734
3 100 4,1 0,5195 0,7208 18 51,4317 0,0721
AT56 l 298 6,0 1,3762 1,1731 20 408,7211 0,0679
1 98 5,7 1,1690 1,0812 19 113,3957 0,1092
2 100 5,8 1,4519 1,2049 21 143,7335 0,1205
3 100 6,3 1,3495 1,1617 18 133,6012 0,1162
AT71 l 298 7,1 2,3320 1,5271 21 692,5965 0,0885
1 98 6,9 1,7940 1,3394 19 174,0147 0,1353
2 100 7,0 2,8547 1,6896 24 282,6177 0,1690
3 100 7,5 2,1765 1,4753 20 215,4705 0,1475
AT86 l 298 9.0 4,5090 2,1234 23 1.339,19 0,1230
1 98 8,8 3,2692 1,8081 21 317,1121 0,1826
2 100 8,6 5,3152 2,3055 27 526,2044 0,2305
3 100 9,6 4,5131 2,1244 22 446,7959 0,2124
AT101 l 298 11,0 7,2946 2,7009 26 2.166,50 0,1564
1 98 10,4 6,1443 2,4788 24 595,9971 0,2504
2 100 10,1 8,2696 2,8757 28 818,6943 0,2876
3 100 11,2 6,9762 2,6412 24 690,6425 0,2641
AT116 l 297 15,0 14,9765 3,8700 27 4.433,05 0,2246
1 98 14,4 12,8206 3,5806 25 1.243,60 0,3617
2 100 14,0 17,8565 4,2257 30 1.767,80 0,4226
3 99 15,2 13,7804 3,7122 24 1.350,48 0,3731
AT131 l 297 18,0 21,2962 4,6148 26 6.303,69 0,2678
1 98 17,9 18,7380 4,3287 24 1.817,58 0,4373
2 100 17,2 25,8920 5,0884 30 2.563,30 0,5088
3 99 18,3 18,9839 4,3571 24 1.860,42 0,4379

70
Continuación Cuadro 9
a c d e f
Y/R n b S2 s CV% SCC g
Y s Y

AT162 l 297 25,0 34,6290 5,8846 24 10.250,19 0,3415

1 98 25,2 28,8378 5,3701 22 2.797,26 0,5425
2 100 24,0 40,6649 6,3769 27 4.025,83 0,6377
3 99 25,4 33,8303 5,8164 23 3.315,37 0,5846
AT193 l 297 28,01 35,9658 5,9971 21 10.645,87 0,3480
1 98 28,4 32,5448 5,7048 20 3.156,84 0,5763
2 100 26,8 39,2557 6,2654 23 3.886,32 0,6265
3 99 28,8 34,3422 5,8602 20 3.365,54 0,5890
DT m 208 7 4,6862 2,1648 31 970,04 0,1501
1 69 7 4,9581 2,2267 31 337,15 0,2681
2 70 7 4,8259 2,1968 32 332,99 0,2626
3 69 7 4,3664 2,0896 31 296,91 0,2516
NB n 208 13 29,1527 5,3993 42 6.034,60 0,3744
1 69 14 24,3069 4,9302 36 1.652,87 0,5935
2 70 13 36,9294 6,0770 46 2.548,13 0,7263
3 69 12 24,6726 4,9672 42 1.677,74 0,5980
NAF o 203 4 0,1783 0,4222 10 36,0097 0,0296
1 67 4 0,1180 0,3434 8 7,7856 0,0420
2 68 4 0,2340 0,4837 12 15,6748 0,0587
3 68 4 0,1812 0,4257 11 12,1409 0,0516
LA p 203 80 718,5620 26,8060 34 145.149,5 1,8814
1 67 76 756,0495 27,4964 36 49.899,2 3,3592
2 68 79 757,3340 27,5197 35 50.741,4 3,3372
3 68 83 637,1003 25,2408 30 42.685,7 3,0609
PFA q 208 15,5344 87,9012 9,3756 60 18.195,56 0,5601
1 69 16,5722 97,8452 9,8917 60 6.653,47 1,1908
2 70 14,5792 83,9868 9,1644 63 5.795,09 1,0954
3 69 15,4656 82,4776 9,0817 59 5.608,48 1,0933
PFR r 208 4,6554 8,5467 2,9235 63 1.967,16 0,2027
1 69 4,6241 6,7390 2,5960 56 458,25 0,3125
2 70 4,5593 9,4661 3,0767 67 653,17 0,3677
3 69 4,7842 9,6454 3,1057 65 655,89 0,3739
PFT s 208 20,1898 145,4952 12,0621 60 30.117,50 0,8364
1 69 21,1963 148,0065 12,1658 57 10.064,44 1,4646
2 70 19,1384 144,9460 12,0393 63 10.001,27 1,4390
3 69 20,2498 145,6509 12,0686 60 9.904,26 1,4529
a
número de observaciones h
días a la emergencia
b
promedio aritmético i
número de cotiledones promedio
c
varianza j
número de cotiledones por individuo
d
desviación estándar k
días a la muerte
e
coeficiente de variación en l
altura total (mm)
porcentaje m
diámetro de tallo (mm)
f
suma de cuadrados corregido n número de brotes
g
error estándar del promedio o
número de acículas por fascículo
p
longitud de acícula (mm)
q
peso fresco aéreo (g)
r
peso fresco radical (g)
s
peso fresco total (g)

71
4.2.1.2. Análisis de correlación de Y variable con peso de semilla 8

No se halló covarianza entre ninguna Y variable respuesta con peso de semilla (Cuadro
10), por lo que las Y variables fueron independientes del peso de la semilla. El número de
días promedio a la emergencia (normalizado con rangos de Wilcoxon) no mostró
correlación significativa con el peso de la semilla, no obstante la probabilidad disminuyó
con la reducción de la densidad parental, así con 100 grados de libertad en cada R rodal
R3 (P = 0,1297), R2 (P = 0,7078) y R1 (P = 0,8573) (Cuadro 10). La correlación del
número de cotiledones (promedio y por individuo) con el peso de semilla (promedio y por
individuo) se incrementó con la reducción de la densidad poblacional (de no significativa
en el rodal denso R3 a significativa en R2 y R1).

La correlación de la altura total con el peso de la semilla en los rodales continuos R3 y R2

fue altamente significativa durante 193 días [0,0030 - <0,001], sin embargo en el potrero
(R1) fue significativa sólo durante los primeros 86 días; al día 41 (primera medición) la
correlación fue altamente significativa en los rodales continuos (<0,0001, 100g.l.),
mientras que en el potrero fue significativa (P98gl = 0,0413). Durante los primeros 86 días
en los rodales continuos los coeficientes de determinación en R3 y R2 mostraron
intervalos de r2 = [21-27] y r2 = [18-22] respectivamente, mientras que en el potrero fueron
menores r2 = [4-10].

Las otras variables medidas en escala continua como largo de acícula, diámetro de tallo,
peso fresco aéreo, radical y total no mostraron correlación con el peso de la semilla. Sin
embargo, la correlación con el largo de acícula fue significativa en R3 (P68gl = 0,0504),
pero no en R2 y R1 (P68gl = 0,5415 y 0,3383 respectivamente); contrariamente, con el
diámetro de tallo y peso fresco radical la probabilidad se incrementó al reducirse la
densidad parental, así en diámetro de tallo de R3 a R1, P69gl = 0,5679 y 0,5496 y 0,1715
respectivamente, y en peso radical P69gl = 0,6739, 0,3871 y 0,1144, respectivamente
(Cuadro 10).

8
Al final de este acápite, la correlación entre altura y diámetro en plántulas de 193 días de edad

72
El número de brotes no apicales (normalizado con √) no correlacionó con peso de semilla,
sin embargo la probabilidad (con 69 g.l.) disminuyó con la reducción de la densidad
parental, R3 (P = 0,2325), R2 (P = 0,4047) y R1 (P = 0,8460), Cuadro 10.

Cuadro 10. Correlación lineal simple de Y variable en peso de semilla. Progenies de

tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
Todos los rodales
Y ra nb Sr c P < /r/ d Covarianza e r2: NC y AT
DE f, ñ -0,0102 299 0,0580 0,8601 n.s. - 0,00200 R1 R2 R3
NC1 g 0,2560 298 0,0562 < 0,0001** 0,00041 5 16 0
NC2 h 0,2130 1048 0,0302 < 0,0001** 0,00070 4 9 0
AT41i 0,3528 298 0,0544 < 0,0001** 0,00070 4 18 23
AT56 0,4248 298 0,0526 < 0,0001** 0,00100 8 22 26
AT71 0,4316 298 0,0524 < 0,0001** 0,00200 10 21 27
AT86 0,3976 298 0,0533 < 0,0001** 0,00200 5 21 21
AT101 0,3359 298 0,0548 < 0,0001** 0,00200 0 18 15
AT116 0,2958 297 0,0556 < 0,0001** 0,00300 0 15 11
AT131 0,2687 297 0,0561 < 0,0001** 0,00300 0 12 11
AT162 0,2471 297 0,0564 < 0,0001** 0,00400 0 9 9
AT193 0,2575 297 0,0563 < 0,0001** 0,00400 0 9 12
LA j 0,0573 203 0,0704 0,4167 n.s. 0,00400
DT k 0,0079 208 0,0697 0,9095 n.s. 0,00004
NB l, o 0,0882 208 0,0694 0,2051 n.s. 0,00020
PFAll, o 0,0098 208 0,0697 0,8883 n.s. 0,00003
PFR m, o 0,0181 208 0,0697 0,7953 n.s. 0,00003
PFT n, o 0,0131 208 0,0697 0,8510 n.s. 0,00004
R1 R2 R3
Y r n Sr P < /r/ r n Sr P < /r/ r n Sr P < /r/
DE - 0,0183 99 0,1015 0,8573 n.s. 0,0380 100 0,1009 0,7078 n.s. - 0,1526 100 0,0998 0,1297 n.s.
NC1 0,2145 98 0,0997 0,0339 * 0,4060 100 0,0914 < 0,0001** 0,0926 100 0,1005 0,3593 n.s.
NC2 0,2040 321 0,0548 0,0002 ** 0,3057 363 0,0501 < 0,0001** 0,0881 364 0,0524 0,0934 n.s.
AT41 0,2067 98 0,0999 0,0413 * 0,4239 100 0,0915 < 0,0001** 0,4746 100 0,0889 < 0,0001**
AT56 0,2881 98 0,0977 0,0040 ** 0,4658 100 0,0894 < 0,0001** 0,5137 100 0,0867 < 0,0001**
AT71 0,3099 98 0,0970 0,0019 ** 0,4531 100 0,0901 < 0,0001** 0,5189 100 0,0864 < 0,0001**
AT86 0,2182 98 0,0996 0,0309 * 0,4533 100 0,0900 < 0,0001** 0,4601 100 0,0897 < 0,0001**
AT101 0,1257 98 0,1013 0,2177 n.s. 0,4219 100 0,0916 < 0,0001** 0,3890 100 0,0931 < 0,0001**
AT116 0,0973 98 0,1016 0,3404 n.s. 0,3843 100 0,0933 < 0,0001** 0,3330 99 0,0957 0,0008**
AT131 0,0362 98 0,1020 0,7235 n.s. 0,3534 100 0,0945 0,0003** 0,3350 99 0,0957 0,0007**
AT162 0,0485 98 0,1019 0,6352 n.s. 0,3077 100 0,0961 0,0018** 0,3028 99 0,0968 0,0023**
AT193 0,0548 98 0,1019 0,5923 n.s. 0,2938 100 0,0966 0,0030** 0,3475 99 0,0952 0,0004**
LA - 0,1188 67 0,1232 0,3383 n.s. 0,0753 68 0,1227 0,5415 n.s. 0,2382 68 0,1196 0,0504 n.s.
DT - 0,1665 69 0,1205 0,1715 n.s. 0,0727 70 0,1210 0,5496 n.s. 0,0700 69 0,1219 0,5679 n.s.
NB - 0,0238 69 0,1221 0,8460 n.s. 0,1012 70 0,1207 0,4047 n.s. 0,1456 69 0,1209 0,2325 n.s.
PFA - 0,0997 69 0,1216 0,4153 n.s. 0,0242 70 0,1212 0,8425 n.s. 0,0497 69 0,1220 0,6852 n.s.
PFR - 0,1918 69 0,1199 0,1144 n.s. 0,1050 70 0,1206 0,3871 n.s. 0,0516 69 0,1220 0,6739 n.s.
PFT - 0,1225 69 0,1212 0,3158 n.s. 0,0520 70 0,1211 0,6690 n.s. 0,0443 69 0,1221 0,7178 n.s.

73
a
coeficiente de correlación lineal f
días a la emergencia
b
grados de libertad h
número de cotiledones individual
c
error estándar i
altura total (mm)
α = 0,05
j
d
largo de acícula
k
e
peso de semilla promedio como covariable diámetro de tallo (mm)
l
transformación con ñ rangos de Wilcoxon, o raíz número de brotes
ll
cuadrada peso fresco aéreo (g)
m
g
número de cotiledones promedio peso fresco radical (g)
n
* significativo, ** altamente significativo, n.s. no peso fresco total (g)
significativo

74
Con una significancia de 5 y 1 por ciento, no se halló evidencia de correlación del peso de
semilla con la respuesta dicotómica de la emergencia (Y=0 emergió, Y=1 no emergió) y
sobrevivencia (Y=0 no sobrevivió, Y=1 sobrevivió), Cuadro 11.

Cuadro 11. Correlación biserial puntual de Y variable con respuesta dicotómica en peso
de semilla como variable continua. Progenies de tres rodales de P. oocarpa
var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Y n1 n0 n Y1 Y0 rbp t c (t 0,05 = 1,9674)

s Y (t 0,01 = 2,5920)
E 1.074 107 1.181 0,018492 0,015449 0,003690 0,022223 0,763061 n.s.
R1 334 47 381 0,018982 0,015298 0,003606 0,026482 0,515548 n.s.
R2 369 31 400 0,018011 0,014806 0,003954 0,018033 0,359762 n.s.
R3 371 29 400 0,018528 0,016379 0.003453 0,022790 0,454661 n.s.
S 1.021 52 1.073 0,018515 0,018019 0,003572 0,020057 0,656376 n.s.
R1 318 15 333 0,018940 0,019867 0,003344 0,023338 0,424597 n.s.
R2 351 18 369 0,018083 0,016611 0,003878 0,016685 0,319636 n.s.
R3 352 19 371 0,018563 0,017895 0,003396 0,021562 0,414191 n.s.
E = emergencia; S = sobrevivencia; (Y = 0 = SI; Y = 1 = NO)
Y = promedio de PS cuando Y = 1 S = desviacion estandar PS
1 Y
Y = promedio de PS cuando Y = 0 n = tamano de la muestra (n + n )
0 1 0
n = numero de individuos cuando Y = 1 n−2
1 t=r
bp 2
n = numero de individuos cuando Y = 0 1 − rbp
0
t
α / 2, n − 2

Adicionalmente, la correlación entre diámetro de tallo y altura total a 193 días de edad,
fue altamente significativa e igual en los tres rodales (P 69g.l.< 0,0001**), r 2 = 36%.

Cuadro 12. Correlación lineal simple entre diámetro de tallo y altura total a 193 días.
Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Todos los rodales

ra nb Sr c P < /r/ d Covarianza e
0,5529 208 0,0581 < 0,0001** 7,1808

R1 R2 R3
r n Sr P < /r/ r n Sr P < /r/ r n Sr P < /r/
0,5493 69 0,0820 < 0,0001** 0,5795 70 0,0786 < 0,0001** 0,5711 69 0,0800 < 0,0001**
a
coeficiente de correlación lineal; b grados de libertad; c error estándar; d α = 0,05; e entre 0 y 1

75
4.2.1.3. Análisis de regresión lineal de Y variable en peso de semilla

Con 295 a 296 grados de libertad los residuos εi de la regresión Yj · (peso de semilla)i,
donde Y = número de cotiledones, y altura total, se distribuyeron independientemente con
distribución normal con media µ y varianza común σ2 (Anexo 4), posteriormente la
presentación gráfica de los εi como Y variable respuesta en Y variable confirmó los
supuestos anteriores (las figuras no se muestran). Las regresiones de las Y variables día
de emergencia (transformado con rangos de Wilcoxon), número de brotes, peso fresco
aéreo, radical y total (transformados con raíz cuadrada), y diámetro de tallo, no mostraron
evidencia de que la distribución de sus residuos cumpliera con los supuestos anteriores
(Cuadro 13).

La probabilidad de la regresión (número de cotiledones)j · (peso de semilla)i se incremento

con la reducción de la densidad, en el rodal denso R3 fue no significativa (NC1
P98=0,3593; NC2 P362=0,0934), mientras que altamente significativa en los rodales menos
densos.

La regresión (altura total)j · (peso de semilla)i en los rodales continuos R3 y R2 fue

altamente significativa hasta por 193 días (P98g.l. <0,0001 - 0,0023), los coeficientes de
determinación ajustado r2aj. mostraron un ámbito en R3 de r2aj. = [26-9%] y en R2 r2aj. =
[20-8%], sin embargo en el potrero arbolado R1 fue significativa sólo hasta el día 86 (P96g.l.
= 0,0019 - 0,0413), con r2aj.= [3-9%]. A la primera fecha de medición (41 días después de
la emergencia), los indicadores de regresión fueron decrecientes con la reducción de la
densidad, así R3: P98g.l.<0,0001**, r2 aj. = 22%; R2: P98g.l.< 0,0001**, 17%; y R1: P96g.l.=
2
0,0413*, r aj. = 3%, (Cuadro 13).

76
Cuadro 13. Regresión lineal simple de Y variable en peso de semilla. Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras. Ver Anexo 4 y Cuadro 14.
Y/R g.l. error CME a F P >F raj2 b
CV% c
a (1g.l.) d
Error t P>t b (1g.l.) e Error t P>t

NC1 f 296 0,3514 20,75 <0,0001** 0,0624 10 4,8900 0,2462 19,86 <0,0001 60,8928 13,3672 4,56 <0,0001
1 96 0,3967 4,63 0,0339 * 0,0361 10 5,0974 0,5316 9,59 <0,0001 61,1078 28,3978 2,15 0,0339
2 98 0,2578 19,34 <0,0001** 0,1563 9 4,5103 0,3131 14,40 <0,0001 76,5033 17,3952 4,40 <0,0001
3 98 0,3541 0,85 0,3593 n.s. 0
NC2 g 1.047 0,7679 49,70 <0,0001** 0,0444 14 4,9898 0,1425 35,02 <0,0001 53,3101 7,5618 7,05 <0,0001
1 319 0,7779 13,85 0,0002** 0,0386 14 5,1138 0,2875 17,79 <0,0001 55,4594 14,8995 3,72 0,0002
2 361 0,6859 37,21 <0,0001** 0,0909 14 4,6401 0,2085 22,25 <0,0001 69,0681 11,3219 6,10 <0,0001
3 362 0,7709 2,83 0,0934 ns 0 0,0000
AT41 h 296 0,5236 42,08 <0,0001** 0,1215 19 1,9360 0,2981 6,49 <0,0001 104,9815 16,1844 6,49 <0,0001
1 96 0,6319 4,28 0,0413 * 0,0327 22 2,2806 0,6709 3,40 0,0010 74,1476 35,8413 2,07 0,0413
2 98 0,4466 21,47 <0,0001** 0,1713 18 1,9288 0,4121 4,68 <0,0001 106,0736 22,8935 4,63 <0,0001
3 98 0,4066 28,50 <0,0001** 0,2174 16 1,5621 0,4753 3,29 0,0014 136,8512 25,6352 5,34 <0,0001
AT56 296 1,1316 65,18 <0,0001** 0,1777 18 2,4339 0,4383 5,55 <0,0001 192,1042 23,7941 8,07 <0,0001
1 96 1,0832 8,69 0,0040** 0,0734 18 3,1708 0,8784 3,61 0,0005 138,3079 46,9277 2,95 0,0040
2 98 1,1484 27,16 <0,0001** 0,2090 19 2,3865 0,6609 3,61 0,0005 191,3166 36,7132 5,21 <0,0001
3 98 1,0035 35,13 <0,0001** 0,2564 16 1,8963 0,7467 2,54 0,0127 238,7209 40,2740 5,93 <0,0001
AT71 296 1,9041 67,75 <0,0001** 0,1835 19 2,4980 0,5685 4,39 <0,0001 254,0390 30,8646 8,23 <0,0001
1 96 1,6386 10,20 0,0019** 0,0866 19 3,4926 1,0804 3,23 0,0017 184,3240 57,7177 3,19 0,0019
2 98 2,2918 25,32 <0,0001** 0,1972 22 2,3368 0,9336 2,50 0,0140 260,9569 51,8627 5,03 <0,0001
3 98 1,6066 32,12 <0,0001** 0,2618 17 1,8723 0,9448 1,98 0,0503 306,2445 50,9587 6,01 <0,0001
AT86 296 3,8092 55,57 <0,0001** 0,1552 22 3,0734 0,8041 3,82 0,0002 325,4260 43,6550 7,45 <0,0001
1 96 3,1460 4,80 0,0309 * 0,0377 20 5,5616 1,4970 3,72 0,0003 175,2078 79,9747 2,19 0,0309
2 98 4,2662 25,34 <0,0001** 0,1973 24 2,3068 1,2737 1,81 0,0732 356,2099 70,7605 5,03 <0,0001
3 98 3,5942 26,31 <0,0001** 0,2036 20 2.3866 1,4131 1,69 0,0944 390,9619 76,2191 5,13 <0,0001
AT101 296 6,4936 37,64 <0,0001** 0,1098 24 4,1816 1,0499 3,98 <0,0001 349,6761 56,9983 6,13 <0,0001
1 96 6,1103 1,54 0,2177 ns 0
2 98 6,8672 21,22 <0,0001** 0,1696 26 2,7597 1,6160 1,71 0,0909 413,5358 89,7755 4,61 <0,0001
3 98 5,9808 17,48 <0,0001** 0,1427 22 3,6228 1,8229 1,99 0,0497 411,0316 98,3204 4,18 <0,0001

Continúa en página siguiente

77
continuación Cuadro 13

Y/R g.l. error CME a F P >F raj2 b

CV% c
a (1g.l.) d
Error t P>t b (1g.l.) e Error t P>t

AT116 295 13,7129 28,28 <0,0001** 0,0844 26 6,4712 1,5261 4,24 <0,0001 440,6205 82,8625 5,32 <0,0001
1 96 12,8314 0,92 0,3404 ns 0
2 98 15,3745 16,98 <0,0001** 0,1390 28 4,1540 2,4180 1,72 0,0890 553,5640 134,3287 4,12 <0,0001
3 97 12,3784 12,10 0,0008** 0,1017 23 6,1174 2,6238 2,33 0,0218 492,53070 141,5952 3,48 0,0008
AT131 295 19,8256 22,96 <0,0001** 0,0691 25 9,1246 1,8349 4,47 <0,0001 477,3818 99,6336 4,79 <0,0001
1 96 18,9084 0,13 0,7235 ns 0
2 98 22,8889 13,99 0,0003** 0,1160 28 6,3425 2,9503 2,15 0,0340 613,0172 163,9007 3,74 0,0003
3 97 17,0272 12,26 0,0007** 0,1031 22 7,6618 3,0773 2,49 0,0145 581,5251 166,0684 3,50 0,0007
AT162 295 32,6247 19,19 <0,0001** 0,0579 23 14,6904 2,3538 6,24 <0,0001 559,8199 127,8104 4,38 <0,0001
1 96 29,0696 0,23 0,6352 ns 0
2 98 37,1897 10,25 0,0018** 0,0855 25 12,1645 3,7607 3,23 0,0017 668,9098 208,9197 3,20 0,0018
3 97 31,0460 9,97 0,0023** 0,0823 22 12,5568 4,1552 3,02 0,0032 701,5991 224,2427 3,13 0,0023
AT193 295 33,6955 20,94 <0,0001** 0,0631 21 17,1763 2,3922 7,18 <0,0001 594,4312 129,8910 4,58 <0,0001
1 96 32,7852 0,29 0,5923 ns 0
2 98 36,2333 9,26 0,0030** 0,0770 22 15,6342 3,7120 4,21 <0,0001 627,4603 206,2158 3,04 0,0030
3 97 30,5075 13,32 0,0004** 0,1117 19 13,9362 4,1191 3,38 0,0010 811,2298 222,2896 3,65 0,0004
a
cuadrado medio del error Coeficientes r2 de NC y AT:
b
coeficiente de determinación ajustado R1 R2 R3
c
coeficiente de variación en porcentaje NC1 f 4 16 0
d
estimador del coeficiente de intersección α NC2 g 4 9 0
e
estimador del coeficiente de regresión β AT41 h 3 17 21
f
número de cotiledones promedio AT56 7 20 25
g
número de cotiledones por individuo AT71 9 20 26
h
altura total (edad en días) AT86 4 20 20
AT101 0 17 14
AT116 0 14 10
AT131 0 12 10
AT162 0 9 9
AT193 0 8 11

78
Para probar la hipótesis nula (Ho) de homogeneidad de coeficientes de regresión β de
(número de cotiledones)j.(peso de semilla)i, los coeficientes de regresión estimados b
fueron comparados por pares de rodales de menor a mayor contraste de la densidad
(R2xR3, R1xR2 y R1xR3), a los niveles de probabilidad tα=0,05 = 1,645, tα=0,01 = 2,256
(significativo) y tα=0,001 = 3,291 (altamente significativo) a dos colas. Las tres
comparaciones fueron altamente significativas (=<0,001), las probabilidades mayores
fueron al comparar contra R3 debido a que b3 = 0, (Cuadro 14).

La prueba de homogeneidad de coeficientes de regresión β de (altura en días)j.(peso de

semilla)i fue altamente significativa (=<0,001), y creciente con el aumento del contraste de
densidad; en R1 a partir del día 101 el coeficiente estimado de regresión fue b1 = 0, por lo
que las diferencias entre R1xR2 y R1xR3 fueron máximas (Cuadro 14).

79
Cuadro 14. Comparación de coeficientes de regresión (β) de Y variable en peso de
semilla. Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras. Ver Cuadro 13
b
Y/ tc t α (1gl) c

comparación 2 a
s y. x
NC1 e b1= 61,1078; b2= 76,5033; b3= 0,0000 d
R2 vrs R3 0,9425 103,5734 ***
R1 vrs R2 1,1278 3,5421 ***
R1 vrs R3 1,2578 51,5733 ***
NC2 f b1= 55,4594; b2= 69,0681; b3= 0,0000
R2 vrs R3 1,6966 177,3907 ***
R1 vrs R2 1,5950 7,0427 ***
R1 vrs R3 1,6645 114,8027 ***
AT41 g b1= 74,1476; b2= 106,0736; b3= 136,8512
R2 vrs R3 0,4989 31,6698 ***
R1 vrs R2 0,6323 27,16790 ***
R1 vrs R3 0,5846 116,8407 ***
AT56 b1= 138,3079; b2= 191,3166; b3= 238,7209
R2 vrs R3 1,1854 31,6193 ***
R1 vrs R2 1,3071 36,2311 ***
R1 vrs R3 1,1907 147,1085 ***
AT71 b1= 184,324; b2= 260,9569; b3= 306,2445
R2 vrs R3 2,0546 16,6498 ***
R1 vrs R2 2,2082 44,8626 ***
R1 vrs R3 1,8226 141,6850 ***
AT86 b1= 175,2078; b2= 356,2099; b3= 390,9619
R2 vrs R3 4,0539 4,9690 ***
R1 vrs R2 4,4407 124,3438 ***
R1 vrs R3 4,0819 198,1126 ***
AT101 b1= 0,0000; b2= 413,5358; b3= 411,0316
R2 vrs R3 6,6467 0,0157 n.s.
R1 vrs R2 7,5923 379,6252 ***
R1 vrs R3 7,1630 409,7379 ***
AT116 b1= 0,0000; b2= 553,5640; b3= 492,5307
R2 vrs R3 15,6751 3,9638 ***
R1 vrs R2 16,2804 317,2307 ***
R1 vrs R3 16,1160 261,4937 ***
AT131 b1= 0,0000; b2= 613,0172; b3= 581,5251
R2 vrs R3 22,8383 0,7243 n.s.
R1 vrs R2 25,0081 253,2612 ***
R1 vrs R3 23,8662 246,1535 ***
AT162 b1= 0,0000; b2= 668,9098; b3= 701,5991
R2 vrs R3 41,0083 0,4346 n.s.
R1 vrs R2 42,2994 178,2807 ***
R1 vrs R3 42,1460 204,9884 ***
AT193 b1= 0,0000; b2= 627,4603; b3= 801,2298
R2 vrs R3 42,9236 13,1230 ***
R1 vrs R2 46,7205 142,0264 ***
R1 vrs R3 46,8536 244,0043 ***

80
a
varianza promedio de dos regresiones, Ecuación 17 * significativo
b
estadístico t-student estimado ** significativo
c
con 1g.l.: t0,05= 1,960; t0,01= 2,576; t0,001= 3,291 *** altamente significativo
d
pendientes de regresiones Yj.(peso de semilla)i en R n.s. no significativo
rodales 1, 2 y 3
e
número de cotiledones promedio
f
número de cotiledones por individuo
g
altura total (mm)

81
4.2.1.4. Análisis de varianza

El uso del peso de semilla como covariable no modificó los resultados del análisis de
varianza; la covariable sólo fue significativa en el número promedio de cotiledones, y en la
altura a 56 y 71 días de edad (P1 = 0,0021, 0,0088 y 0,0013 respec, ver Anexo 6). Según
Steel y Torrie (1988) el peso de semilla (como la altura a 41 días) no deberían
considerarse como covariables debido a que están bajo la influencia de los tratamientos.

Debido a que el ensayo fue jerarquizado (anidado) para las variables no homocedásticas
se descartó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis (Gutiérrez Espeleta
1995). Por otro lado el peso fresco en gramos de la sección aérea, la raíz y el total de la
plántula a pesar de su normalidad no fueron homocedásticos (P172 = 0,0004, 0,0007,
0,0007 respectivamente), la falta de homocedasticidad pudo deberse al sesgo introducido
por la presencia de agua, la aplicación de raíz cuadrada además de mejorar la normalidad
hizo a las varianzas iguales (P172 0,1238, 0,0540, 0,1094 respectivamente), sin embargo
ésta transformación no eliminó el sesgo.

Las pruebas de hipótesis fueron realizadas utilizando como término del error experimental
el cuadrado medio tipo III del factor anidado (familia(rodal)), en los Anexos 7 y 8 se
muestran los componentes de varianza y el porcentaje correspondiente a cada factor,
nótese que para la mayoría de las variables el aporte relativo de los residuos a la varianza
fue menor a 38%, sin embargo en el número de cotiledones promedio, y en las alturas a
41, 56 y 71 días fue de 42, 42, 52 y 50 por ciento respectivamente, por lo que se debería
tener precaución al interpretar la significancia de éstas últimas variables. En todas las
variables presentadas en el Cuadro 15 los errores experimentales son aleatorios, con
distribución normal (algunas fueron transformadas) y con homocedasticidad de varianzas,
no obstante el número de días a la emergencia (transformado con rangos de Wlcoxon), la
altura a 41 días (primer día de medición) y el largo de acícula no mostraron varianza
común (Anexo 5), sin embargo debido a que la muestra fue grande (208 y 299 grados de
libertad) los supuestos de homocedasticidad de varianzas pueden ser violentados9, sin
embargo Ramsey y Schafer (1997) califican a este supuesto como crucial.
Alternativamente, en el acápite 4.2.2.1.1 se presentan análisis de tablas de contingencia
(análisis no paramétrico) para la variable número de días a la emergencia.

9
López, Gustavo. Departamento Estadística, CATIE. com. pers. (2003)

82
El Análisis de Varianza (ANDEVA) del número de días a la emergencia (transformado con
rangos de Wilcoxon) mostró diferencias altamente significativas entre rodales (P359g.l. =
0,0006), el análisis de contrastes mostró que el día promedio de emergencia fue diferente
en todos los rodales (P1g.l. = 0,0003) (Cuadros 9 y 15). Las Figuras 6 y 7 muestran la
distribución de frecuencias acumulada y no acumulada en cuartiles (con la posición del
promedio) respectivamente. Con la reducción de la densidad demográfica el número
promedio de días a la emergencia se incrementó, en los rodales con población continua
R3 y R2 fue 10±0,3 y 11±0,6 días respectivamente, mientras que en el potrero arbolado
R1 fue de 13±0,6 días; las varianzas y los CV% se incrementaron con la reducción de la
densidad, 7,9 (28%), 33,6 (51%) y 34,1 (45%) respectivamente (Cuadro 15; Figura 7).

En el Cuadro 19 (ver más adelante acápite 4.2.2.1.1) se muestra la partición χ2 del

número de días a la emergencia en tres categorías ordinales, emergencia temprana (< 9
días), modal (9 días) y emergencia tardía (> 9 días).

Ninguna de las otras variables fue significativa (Cuadro 15).

83
 Figura 6. Distribución de frecuencias acumulado del número de días a la emergencia. Progenies
de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras. Microsoft Excel 98.
Ver datos en el cuadro 18

Figura 7. Distribución de frecuencias del número de días a la emergencia. Progenies de tres

rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras. InfoStat v.1.5.
Ver valores en el cuadro 18

84
Con respecto a la descomposición de la varianza total o fenotípica (VP) del número de
días a la emergencia (Anexo 7), el componente genético aditivo (VA) o la varianza entre
familias dentro de rodales (familia(rodal)) representó el 10% de la varianza total, en los
rodales menos densos las magnitudes absolutas fueron mayores y cercanas entre si (R1
= 2,50 y R2 = 5,24), mientras que en el rodal más denso R3 fue mucho menor (0,15). El
componente ambiental constituido por la variación entre bloques y entre individuos dentro
de familias (residuos totales), representó 1 y 83 por ciento de la variación total
respectivamente; la magnitud absoluta de los residuos en los rodales menos densos
fueron mayores y más cercanos entre si (R1 = 31,08 y R2 = 28,80), que en el rodal más
denso R3 = 7,37.

Por otra parte la altura total y el diámetro (variables continuas, no significativas) mostraron
el siguiente comportamiento, la varianza genética aditiva (VA) de la altura fue menor en el
potrero arbolada por 116 días, mientras que la misma fue mayor en R2 por 193 días. La
VA del diámetro se incrementó con la reducción de la densidad demográfica, la VA en el
bosque denso (R3) fue igual a cero.

85
Cuadro 15. Análisis de varianza de familias (plántulas), sin peso de semilla como covariable.
Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras a
Yf gl. error CM error b F r2 CV% Y CM dentro F (27gl) CM entre F (2gl) CM contrast F (1gl) Estimado t (1gl)
g.l. mod CMmodelo P > F P>F P>F P > F Error están. P>t
(%)
DE d 359 5.862,420 3,08 0,3165 51 - 13.077,38 2,23 130.201,77 9,96 321.986,99 17,74 60,0834 6,29
39 18.031,700 < 0,0001 0,0007 0,0006 0,0003 9,5513 < 0,0001
(33)
NC1 259 52,4247 7,89 0,5366 7 6 1,8600 9,19 4,1412 2,23 8,2211 4,42 0.3538 6,37
38 60,7002 < 0,0001 < 0,0001 0,1273 0,0450 0,0555 < 0,0001
(86)
AT41 259 0,3306 7,27 0,5162 15 3.9 2,8737 8,69 4,4943 1,56 5,5170 1,92 -0,2899 -4,08
38 2,4043 < 0,0001 < 0,0001 0,2277 0,1772 0,0710 < 0,0001
(14)
AT56 259 0,6038 11,0 0,6174 13 5,9 7,9098 13,10 8,9838 1,14 5,5964 0,71 -0,2919 -3,04
38 6,6404 < 0,0001 < 0,0001 0,3360 0,4077 0,0959 0,0026
(9)
AT71 259 0,9777 11,83 0,6344 14 7,1 12,9044 13,20 10,3154 0,80 6,7576 0,52 -0,3208 -2,63
38 11,5627 < 0,0001 < 0,0001 0,4600 0,4755 0,1220 0,0091
(8)
AT86 259 2,6408 6,53 0,4893 18 9,0 19,7764 7,49 24,6306 1,25 5,495484 0,28 -0,2893 -1,44
38 17,2425 < 0,0001 < 0,0001 0,3038 0,6024 0,2005 0,1504
(15)
AT101 259 4,4738 5,93 0,4657 20 10,6 26,6252 5,95 30,5925 1,15 4,0113 0,15 -0,2476 -0,95
38 26,5206 < 0,0001 < 0,0001 0,3320 0,7010 0,2610 0,3446
(17)
AT116 258 10,8744 3,94 0,3671 23 14,5 44,976000 4,14 36,0076 0,80 2,6741 0,06 -0,2020 -0,50
38 42,8278 < 0,0001 < 0,0001 0,4594 0,8092 0,4073 0,6204
(25)
AT131 258 15,5545 3,88 0,3638 22 17,8 62,7248 4,03 31,7517 0,51 1,4360 0,02 0,1480 0,30
38 60,2797 < 0,0001 < 0,0001 0,6084 0,8809 0,48718 0,7615
(26)
AT162 258 27,118 3,16 0,3174 21 24,9 93,5352 3,45 56,1784 0,60 16,3643 0,17 0,4997 0,78
38 85,624 < 0,0001 < 0,0001 0,5556 0,6791 0,6433 0,4380
(32)

86
continuación Cuadro 15
Yf gl. error CM error b F r2 CV% Y CM dentro F (27gl) CM entre F (2gl) CM contrast F (1gl) Estimado t (1gl)
g.l. mod CMmodelo P > F P>F P>F P > F Error están. P>t
(%)
AT193 258 27,6437 3,35 0,3301 19 28,0 95,7790 3,46 120,2329 1,26 28,7449 0,30 0,6623 1,02
38 92,46846 < 0,0001 < 0,0001 0,3011 0,5883 0,6495 0,3088
(30)
DT 172 2,6784 5,43 0,5259 24 7 3,8422 1,43 1,4199 0,37 2,7748 0,72 0,2456 1,02
35 14,5530 < 0,0001 0,0879 0,6945 0,4029 0,2413 0,3102
(18)
NB 172 21,2053 3,22 0,3956 36 13 37,0132 1,75 74,0202 2,00 71,4571 1,93 1,2463 1,84
35 68,2082 < 0,0001 0,0180 0,1549 0,1760 0,6789 0,0681
(31)
e
NB 3,19 0,3938 1,87 1,55 1,80 1,83
< 0,0001 0,0092 0,2304 0,1910 0,0687
NAF 167 0,1243 3,50 0,4234 9 4 0,4583 3,69 0,1830 0,40 0,2466 0,54 0,0743 1,41
38 0,4356 < 0,0001 < 0,0001 0,6746 0,4698 0,0528 0,1611
(27)
LA 167 483,0394 3,81 0,4442 28 80 1.024,0179 2,12 927,3140 0,91 1.260,3907 1,23 -5,3146 -1,62
38 1.842,3415 < 0,0001 0,0022 0,4162 0,2770 3,2901 0,1081
(26)
PFA c 172 40,4651 7,93 0,6175 41 15,534 50,0047 1,24 63,7835 1,28 102,6461 2,05 1,4938 1,59
35 321,0158 < 0,0001 0,2089 0,2956 0,1634 0,9379 0,1131
(13)
PFA e 7,56 0,6059 1,29 1,97 2,55 1,74
< 0,0001 0,2487 0,1590 0,1222 0,0834
c
PFR 172 3,1145 11,32 0,6972 38 4,6554 3,4178 1,10 0,9032 0,26 0,2458 0,07 -0,0731 -0,28
35 35,2419 < 0,0001 0,3479 0,7697 0,7906 0,2602 0,7791
(9)
e
PFR 10,52 0,6822 0,98 0,87 0,16 0,40
< 0,0001 0,5044 0,4316 0,6924 0,6933
c
PFT 172 60,812 9,24 0,6527 39 20,189 74,172 1,22 65,8995 0,89 92,8455 1,25 1,4207 1,24
35 561,652 < 0,0001 0,2226 0,4230 0,2731 1,1498 0,2183
(11)
e
PFT 8,51 0,6338 1,13 1,74 1,76 1,41
< 0,0001 0,3145 0,1941 0,1955 0,1607

87
a
ver, estadísticos descriptivos en Cuadro 9, supuestos del ANDEVA Anexo 5,
ANDEVA con peso de semilla como covariable Anexo 6, y componentes de varianza del modelo Anexo 7
b
El término de error para probar hipótesis nula provino del CM tipo III del componente - familia(rodal) - del modelo
c
Variables no transformadas
Transformación con d rangos de Wilcoxon, e raíz cuadrada
f
ver nombre de las variables en el Cuadro 9

88
4.2.1.5. Heredabilidad paramétrica h2 y otros coeficientes genéticos

A continuación el valor de tres parámetros genéticos bajo el supuesto de familias de

fertilización mixta (self-half sibs SHS), la heredabilidad (h2), el coeficiente de variación
genético aditivo (CVA%), y la covarianza genética (COVA). En el número de días a la
emergencia los coeficientes genéticos se incrementaron con la reducción de la densidad,
menor en R3 (0,05±0,01; 4%; 0,06), y mayor en R2 y R1 (0,38±0,03; 21%; 2,14) y
(0,18±0,01; 12%; 1,02) respectivamente; lo mismo ocurrió en el número de cotiledones,
R3 y R2 (0,99±0,05; 6%; 0,06) y (1,10±0,06; 6%; 0,06) respectivamente, mientras que en
el potrero R1 fueron mayores (1,24; 8%; 0,09) (Cuadro 16).

La h2 y el CVA de la altura total disminuyeron con la edad de la plántula, y fueron

significativamente mayores en R2; por otro lado la COVA se incrementó con la edad (igual
que la varianza fenotípica), donde R2 también mostró una tendencia no significativa a ser
mayor. La Figura 8 muestra la evolución en días de los coeficientes genéticos de la altura
total, hasta los 116 días los parámetros genéticos h2, CVA, COVA fueron menores en el
potrero (R1), sin embargo, no fueron significativamente diferentes de los otros rodales.

Los parámetros h2, CVA% y COVA del diámetro de tallo y el número de brotes se
incrementaron con la reducción de la densidad.

Nótese que los coeficientes genéticos h2, CVA% y COVA del número de días a la
emergencia, la altura total y el diámetro de tallo fueron mayores en el rodal ralo R2,
mientras que en potrero arbolado R1 fueron mayores el número de cotiledones, el número
de brotes, y el largo de la acícula (Cuadro 16).

89
 s2 fenotípica h2 P(χ21gl) CVA P(χ21gl) COVA P(χ21gl)
2x3 0,6587 (0,1951) 0,1023 (2,6686) 0,0158 (5,8224) 0,1451 (2,1228)
1x2 0,6587 (0,1951) 0,0118 (6,3333) 0,0011 (10,6180) 0,1223 (2,3879)
1x3 0,6587 (0,1951) 0,6911 (0,1579) 0,6515 (0,2040) 0,8253 (0,0487)

Figura 8. Evolución de la varianza fenotípica s2 (log10), la heredabilidad h2, el coeficiente de

variación genético aditivo CVA, y la covarianza genética aditiva COVA, de la altura total con la edad
en días (bajo el supuesto de familias de fertilización mixta).

90
Con respecto al número de acículas por fascículo la heredabilidad en R3 fue 0,58±0,05
(5%) 0,10, en R2 0,99±0,07 (8%) 0,04, y en R1 0,39±0,04 (3%) 0,01 (Cuadro 16).

Los pesos aéreo, radical y total mostraron h2 únicamente en el potrero arbolado R1,
(0,36±0,04; 17%; 3,37), (0,21±0,03; 11%; 0,10), y (0,38±0,04; 16%; 4,79)
respectivamente. El número de días a la muerte no mostró evidencia de heredabilidad (h2
= 0).

En el anexo 9 se presentan los valores de los coeficientes genéticos h2, CVA% y COVA,
correspondientes al supuesto de familias constituidas sólo por medios hermanos (Half-
Sibs ρ HS = 0,250) como es usual en la literatura, obsérvese como la h2 fue sobrestimada.

91
Cuadro 16. Parámetros genéticos para diferentes caracteres cuantitativos en plántulas bajo el supuesto de parentesco:
familias de fertilización Mixta (ρ SHS = 0,408). Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras (en el Anexo 9 estos mismos índices bajo el supuesto: familias de medios hermanos ρ HS = 0,250)
R1 R2 R3
Ya n i/f b h2 c sd Sh e CVA f COV g n i/f h2 s Sh CVA COV n i/f h2 s Sh CVA COV
DE 99/10 0,1821 0,0870 0,0082 12 1,0180 100/10 0,3776 0,2775 0,0278 21 2,1402 100/10 0,0492 0,1416 0,0142 4 0,0616
DM 11/10 0 0 0 0 0 12/10 0 0 0 0 0 13/10 0 0 0 0 0
NC1 98/10 1,2377 0,6412 0,0648 8 0,0887 100/10 1,0973 0,5824 0,0582 6 0,0580 100/10 0,9864 0,5330 0,0533 6 0,0585
AT41 98/10 0,8893 0,4970 0,0502 13 0,1007 100/10 1,2600 0,6508 0,0651 14 0,1142 100/10 1,1393 0,5994 0,0599 12 0,1029
AT56 98/10 1,0967 0,5851 0,0591 13 0,2191 100/10 1,7159 0,8436 0,0844 18 0,4216 100/10 1,1522 0,6047 0,0605 19 0,2661
AT71 98/10 1,0357 0,5599 0,0566 12 0,2983 100/10 1,6608 0,8202 0,0820 19 0,7514 100/10 1,2512 0,6466 0,0647 14 0,4401
AT86 98/10 0,6500 0,3975 0,0402 11 0,3538 100/10 1,1933 0,6221 0,0622 19 1,0732 100/10 0,9792 0,5315 0,0532 14 0,7100
AT101 98/10 0,5204 0,3434 0,0347 11 0,4956 100/10 1,1145 0,5888 0,0589 19 1,4534 100/10 0,7873 0,4503 0,0450 13 0,8244
AT116 98/10 0,3774 0,2844 0,0287 10 0,8044 100/10 0,9002 0,4981 0,0498 18 2,5882 99/10 0,4503 0,3088 0,0310 10 0,9295
AT131 98/10 0,4342 0,3091 0,0312 10 1,3298 100/10 0,8088 0,4594 0,0459 17 3,3769 99/10 0,4471 0,3075 0,0310 10 1,2922
AT162 98/10 0,4870 0,3318 0,0335 10 2,3986 100/10 0,6777 0,4040 0,0404 14 4,3990 99/10 0,3129 0,2506 0,0252 8 1,7072
AT193 98/10 0,5679 0,3658 0,0370 10 3,0909 100/10 0,5819 0,3636 0,0364 11 3,5946 99/10 0,3904 0,2836 0,0285 8 12,912
DT 69/10 0,1639 0,3155 0,0380 7 0,0986 70/10 0,2563 0,2753 0,0329 8 0,1224 69/10 0 0 0 0 0
NB 69/10 0,3301 0,1896 0,0228 12 1,2371 70/10 0,2431 0,2702 0,0323 13 1,1196 69/10 0,1144 0,2223 0,0268 8 0,3867
NAF 67/10 0,3916 0,3536 0,0432 3 0,0078 68/10 0,9884 0,5500 0,0667 8 0,0382 68/10 0,5847 0,4208 0,0510 5 0,0978
LA 67/10 0,5982 0,4181 0,0511 16 62,485 68/10 0,0130 0,1983 0,0240 2 1,0845 68/10 0,3928 0,3723 0,0451 10 34,842
PFA 67/10 0,3627 0,3169 0,0387 17 3,3662 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
PFR 67/10 0,2107 0,2578 0,0315 11 0,1002 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
PFT 67/10 0,3771 0,3225 0,0394 16 4,7871 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
a
ver nombre de variables en Cuadro 9 d
heredabilidad en sentido estricto, Ecuación
b
n i/f : número de individuos y número de familias 20
c
CVA: coeficiente de variación genético aditivo, Ecuación 19; e desviación estándar de h2 según Dieters et
los promedios fenotípicos en el Cuadro 9 y las VA en el Anexo 7 al. 1995 método REML, Ecuación 21; en
Anexo 7 los valores de matriz de covarianza
f
error estándar de la h2, Ecuación 5
g
COVA: covarianza genética, Ecuación 18

92
4.2.1.6. Indice de diferenciación poblacional Qst

En términos de tasas de componentes de varianzas que definen el QST, en el número de

días a la emergencia y el número de cotiledones, la diferenciación se incrementó con el
incremento del contraste entre densidad de rodales (R2xR3<R1xR2<R1xR3), el número
de días a la emergencia QST = (0,0386 < 0,0866 < 0,3804), el número promedio de
cotiledones en R2xR3 = 0 mientras que en las comparaciones contra R1 QST = 0,0485 y
0,0397 respectivamente. La altura a través del tiempo mostró evidencia de diferenciación
al comparar contra R3, no siempre hubo diferenciación en R1xR2 (QST = 0) (Cuadro 17).

El diámetro del tallo y el número de acículas por fascículo no mostraron evidencia de

diferenciación en ninguna de las comparaciones. El número de brotes mostró
diferenciación al comparar contra R3, así en R2xR3 0,0623±0,0138, mientras que en
R1xR3 fue el doble 0,1341±0,0211. El largo de acícula mostró diferenciación únicamente
en el contraste mayor R1xR3 (0,0166±0,0059) (Cuadro 17).

93
Cuadro 17. Indice de diferenciación poblacional QST en plántulas, bajo el supuesto de parentesco:
familias de fertilización mixta (ρ SHS = 0,408). Progenies de tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver Anexo 10)
R2 x R3 R1 x R2 R1 x R3
Ya n2 n3 QST b s c SQ d n1 n2 QST s SQ n1 n3 QST s SQ
DE1 100 100 0,0386 0,1017 0,0072 99 100 0,0250 0,0866 0,0061 99 100 0,3804 0,5822 0,0413
DM 12 13 - - - 11 12 - - - 11 13 - - -
NC1 100 100 0 0 0 98 100 0,0485 0,1057 0,0075 98 100 0,0397 0,0876 0,0062
H41 100 100 0,0041 0,0383 0,0027 98 100 0 0 0 98 100 0,0473 0,0987 0,0070
H56 100 100 0,0081 0,0426 0,0030 98 100 0 0 0 98 100 0,0271 0,0700 0,0050
H71 100 100 0 0 0 98 100 0 0 0 98 100 0,0159 0,0547 0,0039
H86 100 100 0,0177 0,0575 0,0041 98 100 0 0 0 98 100 0,0205 0,0636 0,0045
H101 100 100 0,0180 0,0589 0,0042 98 100 0 0 0 98 100 0,0130 0,0560 0,0040
H116 100 100 0,0076 0,0474 0,0034 98 100 0 0 0 98 100 0 0,0459 0,0033
H131 100 100 0 0 0 98 100 0 0 0 98 100 0 0 0
H162 100 99 0 0 0 98 100 0 0 0 98 99 0 0 0
H193 100 99 0,0323 0,0858 0,0061 98 100 0,0090 0,0516 0,0037 98 99 0 0 0
DT 70 69 0 0 0 69 70 0 0 0 69 69 0 0 0
NB 70 69 0,0623 0,1626 0,0138 69 70 0 0 0 69 69 0,1341 0,2481 0,0211
NAF 68 68 0 0 0 67 68 0 0 0 67 68 0 0 0
LA 68 68 0 0 0 67 68 0 0 0 67 68 0,0166 0,0691 0,0059
PFA 70 69 - - - 69 70 0,0805 0,2153 0,0183 69 69 0 0 0
PFR 70 69 - - - 69 70 0 0 0 69 69 0 0 0
PFT 70 69 - - - 69 70 0,0373 0,1585 0,0134 69 69 0 0 0
a
ver nombre de variables en Cuadro 9
b
Indice de Diferenciación Poblacional, estimado con algoritmo REML Restriction Maximun Likelihood (Máxima
Verosimilitud Restringida)
c
desviación estándar del índice de diferenciación poblacional QST, según Dieters et al. 1995 método REML
d
error estándar del promedio

94
4.2.2. Familias II: Plántulas (análisis no paramétrico)

4.2.2.1. Tablas de contingencia

4.2.2.1.1. Número de días a la emergencia (DE)

El número de días a la emergencia mostró una distribución típica de Poisson, a pesar de

que fue normalizada con rangos de Wilcoxon P260 = 0,1067 (P < W, Anexo 5), no mostró
homocedasticidad de varianzas (P = 0,0110) lo que según Ramsey y Schafer (1997)
invalida el ANDEVA, por otra lado López10 afirma que los supuestos del ANDEVA pueden
violentarse cuando la muestra es grande (ANDEVA acápite 4.2.1.4. y Cuadro 15); debido
a esto también se hizo un análisis de contingencia con prueba de hipótesis distribuida
como χ2 con α = 0,05 (P > χ2). Tomando como base el número de días a la emergencia
más frecuente en la población (valor modal) de 9 días (n=315, 30% de los datos), se
obtuvieron tres grupos de datos, a continuación el nombre de la categoría, entre
paréntesis su frecuencia absoluta seguido de la relativa con respecto a 1.046
observaciones: a) emergencia temprana DE<9días (n = 228, 22%), b) frecuencia mayor
DEdía9 (n = 315, 30%, corresponde al máximo en una distribución tipo Poisson o valor
modal), y c) emergencia tardía DE>9días (n = 503, 48%), Cuadro 18.

10
López, Gustavo. Departamento Estadística, CATIE. com. pers. (2003)

95
Cuadro 18. Distribución de frecuencias observadas de días a la emergencia en
semillas (DEj); distribución poblacional y por rodal de progenies de tres
rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver Figuras 6 y 7)

Población Rodal 1 Rodal 2 Rodal 3

DEj Frec. % % acum. Frec. % % acum. Frec. % % acum. Frec. % % acum.
7 16 1,5 1,5 2 0,6 0,6 7 2,0 2,0 7 2,0 2,0
8 212 20,0 21,8 50 15,4 16,0 81 22,8 24,7 81 22,2 24,1
DE< 9 (tempr) 228 21,5 52 16,0 88 25,0 88 24,0

DE9 (moda) a 315 30,0 51,9 73 23,0 38,5 109 31,0 55,3 133 36,0 60,5

10 151 14,0 66,3 44 13,5 52,0 51 14,3 69,7 56 15,3 75,9

11 b 102 10,0 76,1 36 11,1 63,1 28 8,0 77,5 38 10,4 86,3
12 66 6,0 82,4 26 8,0 71,1 26 7,3 84,8 14 3,8 90,1
13 57 5,0 87,9 24 7,4 78,5 21 6,0 90,7 12 3,3 93,4
14 47 4,0 92,3 22 6,8 85,2 10 2,8 93,5 15 4,1 97,5
15 8 0,8 93,1 5 1,5 86,8 3 0,8 94,4 0 0 97,5
16 3 0,3 93,4 3 0,9 87,7 1 0,3 94,7 0 0 97,5
17 4 0,4 93,8 3 0,9 88,6 1 0,3 94,9 1 0,3 97,8
18 6 0,6 94,3 4 1,2 89,8 0 0 94,9 1 0,3 98,1
20 5 0,5 94,8 1 0,3 90,2 3 0,8 95,8 1 0,3 98,3
21 5 0,5 95,3 3 0,9 91,1 2 0,6 96,3 0 0 98,3
22 4 0,4 95,7 4 1,2 92,3 0 0 96,3 0 0 98,3
23 3 0,3 96,0 2 0,6 92,9 0 0 96,3 1 0,3 98,6
24 5 0,5 96,4 2 0,6 93,5 2 0,6 96,9 1 0,3 98,9
25 1 0,1 96,6 1 0,3 93,8 0 0 96,9 0 0 98,9
26 8 0,8 97,3 4 1,2 95,1 2 0,6 97,5 1 0,3 99,2
31 5 0,5 97,8 4 1,2 96,3 0 0 97,5 1 0,3 99,4
34 2 0,2 98,0 2 0,6 96,9 0 0 97,5 0 0 99,4
35 1 0,1 98,1 1 0,3 97,2 0 0 97,5 0 0 99,4
37 1 0,1 98,2 1 0,3 97,5 0 0 97,5 0 0 99,4
38 2 0,2 98,4 1 0,3 97,8 1 0,3 97,8 0 0 99,4
41 2 0,3 98,6 2 0,6 98,5 0 0 97,8 0 0 99,4
45 2 0,2 98,8 1 0,3 98,8 1 0,3 98,0 0 0 99,4
48 3 0,3 99,0 1 0,3 99,1 2 0,6 98,6 0 0 99,4
51 1 0,1 99,1 0 0 99,1 1 0,3 98,9 0 0 99,4
52 1 0,1 99,2 0 0 99,1 1 0,3 99,2 0 0 99,4
53 1 0,1 99,3 0 0 99,1 1 0,3 99,4 0 0 99,4
56 3 0,3 99,6 1 0,3 99,4 0 0 99,4 2 0,5 100
70 1 0,1 99,7 1 0,3 99,7 0 0 99,4 0 0 100
79 1 0,1 99,8 0 0 99,7 1 0,3 99,7 0 0 100
110 1 0,1 99,9 1 0,3 100 0 0 99,7 0 0 100
116 1 0,1 100 0 0 100 1 0,3 100 0 0 100
DE>9 (tardía) 503 48,0 199 61,0 159 45,0 144 40,0

1.046 100 325 100 356 100 365 100

a
valor modal, equivale al valor máximo de la distribución tipo Poisson b promedio aritmético

Acumulado
DEj (días) Frecuencia Porcentaje Frecuencia Porcentaje
< 9 (temprana) 228 21,80 228 21,80
9 (moda) 315 30,11 543 51,91
>9 (tardía) 503 48,09 1.046 100,00

96
Cuadro 19. Tabla de contingencia Ri x Yj del número de días a emergencia (DEj).
Progenies de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Observado (%) DE días Total

j(i)% de observado
χ2% /celda <9 9 >9
1 52 (5,0) 73 (7,0) 199 (19,0) 324 (31,0)
16,1 22,5 61,4 100
13 17 33 63
2 88 (8,4) 109 (10,4) 160 (15,3) 357 (34,1)
R rodal 24,7 30,5 44,8 100
3,6 0,06 2,2 5,9
3 88 (8,4) 133 (12,7) 144 (13,8) 365 (34,9)
24,1 36,4 39,5 100
2,4 13,2 15,4 31
Total 228 (21,8) 315(30,1) 503 (48,1) 1.046 (100,0)
19 30,3 50,6
P <0,0001 (χ24=36,6241); rs = -0,1594 (0,0301); γ = -0,2173 (0,0408), Somer's D (C/R) = -0,1382 (0,0262)

La distribución del número días a la emergencia por rodal DEj(i) en la dirección R3,2,1 fue,
descendente en emergencia temprana (DE< 9) 88(24%), 88(25%) y 52(16%), y a 9 días
(DE9) 133(36%) ,109(31%) y 73(23%), por último la emergencia tardía (DE>9) se distribuyó
ascendentemente con 144(14%), 160(15%) y 199(19%) (Cuadro 19 y Figura 9).

La asociación Ri x DEj fue altamente significativa P<0,0001(χ22 = 36,6241); el coeficiente

de correlación de Spearman (rs) fue negativo e igual a -0,1594 (0,0301) entre paréntesis el
error asintótico; otras medidas de asociación como γ y D también fueron negativas con -
0,2173 (0,0408) y -0,1382 (0,0262) respectivamente; la asociación que explica el
incremento de eventos de emergencia tardía (DE>9) con la reducción de la densidad
demográfica pudo ser explicada entre 16 y 22 por ciento. Las distribuciones marginales de
χ2 (efecto dentro de tratamientos χ2i+ y entre tratamientos o sea dentro de fenotipos χ2+j)
de mayor peso sobre su distribución total, fueron en R1 (χ21+=23,074; 63%) y en el
fenotipo tardío DE>9 (χ2=18,430; 51%), con un valor de intersección χ2ij = χ21>9 = 11,9750 ó
33% de la distribución total de χ2 (Cuadro 19); la Figura 9 muestra la distribución del
número relativo de observaciones DEj dentro de cada Ri, o distribución condicional DEj(i).

97
 P4gl, α =0,05 <0,0001; n = 1046

Figura 9. Distribución de frecuencias observadas de los días a la emergencia en tres

categorías, temprano, promedio (9 días) y tardío. En tres rodales de P. oocarpa
var. oocarpa, Comayagua, Honduras

El efecto marginal de la emergencia temprana DE<9 = 19% de χ2 fue menor a DE9 (30%) y
DE>9 (51%), valiéndose entonces de las propiedades aditivas de ji-cuadrado. El Cuadro 19
fue particionado en tres tablas de 1g.l. o tablas 2x2; se observó que la asociación Ri x DEj
con i rodales 2 y 3 fue no significativa P=0,0780 (χ21gl = 3,1057). El riesgo relativo (RR)
asociado a la emergencia tardía (DE>9) fue igual a 1,1442 con un intervalo de confianza
IC=0,9847≤RR≤1,3295, cuando RR > 1 indica que la oportunidad (no es una probabilidad,
ver Materiales y métodos) de hallar más individuos con fenotipos poco frecuentes como
las semillas de emergencia tardía (DE>9), está asociado a i niveles de R lo que quiere
decir que la comparación de las probabilidades condicionales p>9(i) donde p>9(2)/p>9(3), es
1.1 ≅ 1 veces igual la oportunidad de hallar semillas de emergencia tardía en R2 que en
R3; el Odds Ratio (OR2/3) fue de 1,3557(0,9661≤OR≤1,9026), cuando OR>1 = ω(modelo) >
ω(control) donde ωi = p>9(i)/p9(i), la razón (DE>9(2)/DE9(2)) / (DE>9(3)/DE9(3)) que describe el estado
dicotómico temporal de la emergencia (tardío / 9días) entre los rodales R2/R3, fue 1.4
veces mayor en R2 que en R3, o sea que en R1 se hallaron 1,4 veces más semillas de
emergencia tardía por cada semilla de emergencia promedio (los parámetros anteriores

98
fueron resumidos en el Cuadro 34 al final del acápite 4.2.2.1.). Cuando los odds muestran
valores bajos el RR ≅ OR, el OR es más informativo (Agresti 1984; 1990).

Las asociaciones restantes Ri x DEj, con i rodales 1 y 2, y 1 y 3 (ambas con 1g.l.) fueron
altamente significativas, P = 0,0008(χ2=11,3414) y P=<0,0001(χ21gl.=26,2516)
respectivamente. Los coeficientes rs fueron -0,1448(0,0424) y -0,2187(0,0414)
respectivamente; otras medidas de asociación como γ y D fueron -0,3000(0,0841) y -
0,1368(0,0402), -0,4315(0,0741) y -0,2118(0,0403) respectivamente.

En estas dos últimas asociaciones los RR de hallar semillas de emergencia tardía (DE>9)
asociadas a R1 en las comparaciones R1xR2, y R1xR3 fueron, 1,2300(1,0886≤RR≤1,2398)
y 1,4073(1,2307≤RR≤1,6094) respectivamente, lo que indicó que la oportunidad de hallar
semillas de emergencia tardía en R1 fue 1.2 y 1.4 veces mayor que lo observado en R2 y
R3 respectivamente. Los OR fueron OR1/2 = 1,8570(1,2928≤OR≤2,6674) y OR1/3 =
2,5176(1,7618≤OR≤3,5984), o sea que la proporción dicotómica tardío / promedio fue 1.9
y 2.5 veces mayor en el potrero arbolado (R1) que en los rodales R2 y R3 respectivamente
(los parámetros anteriores fueron resumidos en el Cuadro 34 al final del acápite 4.2.2.1.).

4.2.2.1.2. Emergencia

La distribución poblacional de la respuesta dicotómica de la emergencia Ej si emergió (0),

no emergió (1) se muestra en el Cuadro 20; de un total de 1.181 semillas 1.074(91%) si
emergieron y 107(9%) no emergieron.

La distribución poblacional de Ej en sentido descendente de la densidad (R3,2,1), fue

decreciente en semillas emergidas (E0) 371 (32%), 369 (31%), 334 (28%), y creciente en
no emergidas (E1) 29 (2%), 31 (3%) y 47 (4%) respectivamente (Cuadro 21, Figura 10).

99
Cuadro 20. Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta
dicotómica de la emergencia (Ej). P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras

Acumulado
Emergencia Frecuencia Porcentaje Frecuencia Porcentaje
Si 1.074 90,94 1.074 90,94
No 107 9,06 1.181 100,00

Cuadro 21. Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica de la emergencia

Ej, en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
Ej

Frecuencia observ (%) Si (0) No(1) Total

Frec. observada j(i): %
χ2 % / celda
1 334 (28,28) 47 (3,98) 381 (32,26)
87,66 12,33 100
6 61 67
2 369 (31,24) 31 (2,62) 400 (33,87)
Rrodal 92,25 7,75 100
1 10 11
3 371 (31,41) 29 (2,46) 400 (33,87)
92,75 7,25 100
2 20 22
Total 1.074 (90,94) 107 (9,06) 1.181 (100,00)
9 91
χ22g.l,,α = 0,05 = 7,3863 (P = 0,0249); rs = -0,0547 (0,0299); γ = -0,2818 (0,0827);
Somer's D (c/l) = -0,0334 (0,0141). Entre paréntesis el error asintótico

La asociación Ri x Ej fue significativa P = 0,0249 (χ22, α=0,05 = 7.3863). El coeficiente de

correlación de Spearman (rs) fue negativo e igual a -0,0547(0,0299) entre paréntesis el
error asintótico, otras medidas de asociación como γ y D también fueron negativas con -
0,2818 (0,0827) y -0,0334 (0,0141) respectivamente. Con los estimadores de asociación
anteriores se explicó entre un 3 y 28 por ciento, de como dicha asociación muestra una
tendencia significativamente ascendente de la frecuencia de no emergencia (E1) con la
reducción de la densidad Ri, o sea que la respuesta de no emergencia fue menor en el
rodal denso R3 y mayor en el potrero R1 (Cuadro 21, Figura 10).

100
Los componentes marginales de χ2 de mayor peso debido a Ri rodales fue en R1 (χ21+ =
4,9623; 67%) y debido a E1 no emergencia (χ2+1 = 6,7171; 91%), con un valor de
intersección de χ211 = 4,5127, 61%.

P2gl, α =0,05 = 0,0249; n = 1181

Figura 10. Distribución de frecuencias observadas de la emergencia, si emergió, no

emergió. En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Valiéndose de las propiedades aditivas de ji-cuadrado, el Cuadro 21 fue particionado en

tres tablas de 1g.l. o tablas 2x2; se observó que la asociación Ri x Ej con i rodales 2 y 3 no
fue significativa P=0,8932 (χ2aj. 1gl = 0,0180), el riesgo relativo (RR) asociado a no
emergencia (E1) fue igual a 1,0690(0,6568≤RR≤1,7397), entonces la comparación de las
probabilidades condicionales p1(i) donde p1(2)/p1(3) = 1, indicó que la oportunidad de no
emergencia debido a i rodal (E1(i)) fue en ambos rodales la misma. El odds ratio OR = 1,1
indicó que los odds ω2 y ω3 en la relación ω2/ω3 (caso de estudio / control o testigo) donde
ωi = p1(i)/p0(i) fueron iguales, o sea que la relación entre los fenotipos E1/E0 fue igual en
ambos rodales.

101
Las asociaciones restantes Ri x Ej, con i rodales 1 y 2, y 1 y 3 (ambas con 1g.l.), fueron
significativas P=0,0437(χ2aj,1gl.=4,0692) y P=0,0228(χ2aj,1gl.=5,1818) respectivamente; con
coeficientes de asociación rs: -0,0858(0,0351) y -0,0765(0,0353) respectivamente, γ y D
fueron -0,2523(0,1139), -0,0459(0,0215), y -0,2858(0,1138), -0,0509(0,0213)
respectivamente.

En ambas asociaciones los Riesgos Relativos (RR) de semillas no emergidas (E1)

asociadas a R1 fueron 1,5917(1,0342≤RR≤2,4499) y 1,7015(1,0947≤RR≤2,6447) veces
respectivamente, cuando RR>1 indicó que la oportunidad de hallar más individuos con
fenotipos E1 estuvo asociado a i niveles de R; o sea que, la comparación de las
proporciones de semillas no emergidas debido a Ri rodal (E1(i)), donde p1(1)/p0(i) > 1
(caso/control), indicó que la oportunidad de hallar semillas no emergidas en el potrero (R1)
fue 1,6 y 1,7 veces mayor que la oportunidad de observarlas en los rodales más densos
R2 y R3 respectivamente. Los odds (ω) asociados a cada Ri rodal, donde ωi = p1(i)/p0(i),
fueron ω3=0,0782, ω2=0,0840 y ω1=0,1408; el OR que describe la relación ω1/ωi, donde el
potrero ω1 fue considerado como modelo experimental, y ω2 y ω3 como controles (i), fueron
OR1/2 = 1,6750(1,0395≤RR≤2,6991) y OR1/3 = 1,8002(1,1074≤RR≤2,9265) veces; cuando
OR>1 = ω(modelo) > ω(control), entonces la razón (E1(1)/E0(1)) / (E1(i)/E0(i)) describe el estado
dicotómico de la emergencia entre los rodales R1/Ri, en este caso la oportunidad fue 1,7 y
1,8 veces mayor en R1 que en R2 y R3 respectivamente.

4.2.2.1.3. Sobrevivencia

La distribución de la variable dicotómica sobrevivencia (Sj) con respuestas, si sobrevivió Y

= 0, no sobrevivió Y = 1, se resume en el Cuadro 22.

102
Cuadro 22. Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta
dicotómica de la sobrevivencia (Sj). P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras
Acumulado
Frecuencia Porcentaje Frecuencia Porcentaje
S
Sobrevivió 1.021 95,15 1.021 95,15
No sobrevivió 52 4,85 1.073 100,00
1.073

De un lote inicial de 1.180 semillas sólo 1.073 (91%) emergieron, de estas sobrevivieron
1.021 (95%) plántulas y murieron 52 (5%) la mayoría en las primeras semanas -típica
distribución de Poisson- (Cuadros 22 y 23).

Cuadro 23. Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica de la

sobrevivencia (Sj). En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras
Sj
Frecuencia observ (%) Si (=0) No(=1) Total
Frec. observada j(i): %
χ2 % / celda
Ri
1 318 (29,64) 15 (1,40) 333 (31,03)
95,50 4,50 100
2,8 55 58
2 351 (32,71) 18 (1,68) 369 (34,39)
R rodal 95,12 4,88 100
∼0 0,5 0,5
3 352 (32,81) 19 (1,77) 371 (34,58)
94,88 5,12 100
2 40 42
Total 1.021 (95,15) 52 (4,85) 1.073 (100,00)
4,8 95
P = 0,9296 (χ2 2g.l. = 0,1460)

La distribución de los fenotipos Sj en la dirección R3 a R1 de las plántulas sobrevivientes

(S0) fue 352 (33%), 351 (33%) y 318(30%), y de los decesos (S1) fue 19(2%), 18(2%) y
15(1%), ésta distribución fue no significativa P = 0,9296 (χ22 = 0,1460) (Cuadro 23).

103
4.2.2.1.4. Color de cotiledones (CC)

Un total de 1.056 observaciones fueron agrupadas en nueve categorías de color, esto de

acuerdo a la tabla colorimétrica para tejidos vegetales Kollmorgen Instruments
Corporation (1977) o Tabla Munssell (Cuadro 24); se ordenaron los colores desde tonos
claros a los más oscuros: desde diferentes tonos de verde amarillento (algunos cercanos
a la clorosis) hasta el verde oscuro; se obtuvo la siguiente clasificación: cuatro tonos de
verde amarillento (2.5Gy8/10 2.5Gy8/12, 5Gy7/10, 7.5Gy7/10), el 2.5Gy8/10 fue letal y se
le denominó amarillo letal según lo observado por Johnson 1948, Bannister 1965, Franklin
1970, Mitton et al. 1981, entre otros autores; cuatro de verde (2.5G8/2, 2.5G7/6, 2,5G8/6,
2.5G5/6), y azul verdoso BG (tonos no definidos). A nivel poblacional los cuatro tonos de
verde amarillento representaron el 11% del total de observaciones, de ellos 9 individuos
(<1%) fueron letales (amarillo letal), la muerte de estos se produjo entre 18 y 22 días
después de la emergencia. Los cuatro tonos de verde representaron el 88% del total,
entre ellos el verde 2.5G7/6 tuvo una frecuencia del 84% por lo que fue el más común, se
le llamó ″verde común″; finalmente el verde azulado (BG) representó el 2% (Cuadro 24).

Cuadro 24. Distribución poblacional de frecuencias observadas del color de cotiledones

(CC). P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
Color Cód. Cód. Munssell a Descripción Frec % Acumu Frec/ % b
apróx. agrupb
Gy1 2.5Gy8/10 Amarillo letal 9 0,85 9 9 0,9
Gy2 2.5Gy8/12 Verde amarillento1 1 0,09 10 103 9,8
Gy3 5Gy7/10 Verde amarillento2 54 5,11 64
Gy4 7.5Gy7/10 Verde amarillento3 48 4,55 112
G1 2.5G8/2 Verde1 14 1,33 126
G2 2.5G7/6 Verde2 (común) 888 84,09 1.035 888 84
G3 2.5G8/6 Verde3 21 1,99 147
G4 2.5G5/6 Verde oscuro 3 0,28 1.038
G5 ?BG/? Verde azulado 18 1,70 1.056
56 c 5,3c
a
Kollmorgen Instruments Corporation. 1977. Munssell Color Charts. New Windsor, New York. s.p.
b
Frecuencia por agrupación de colores: i) amarillo letal (Gy1), ii) verde amarillentos Gy
(Gy2+Gy3+Gy4); iii) verde común (G2), y iv) verde polimórfico G (G1+G3+G4+G5)
c
Frecuencias de verde polimórfico

104
Cuadro 25. Tabla de contingencia Ri x Yj del color de cotiledones (CCj).
En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
CCj

Obs. (%) Gy1 Gy2 Gy3 Gy4 G1 G2 G3 G4 G5 Total

j(i)%
χ2
%/celda
1 1(0,09) 0(0,00) 24(2,27) 15(1,42) 10(0,95) 259(24,53) 8(0,76) 2(0,19) 6(0,57) 325(30,78)
0,31 0,00 7,38 4,62 3,08 79,69 2,46 0,62 1,85 100
4 1 11 0,01 25 3 1,2 4,2 0,13 49
2 5(0,47) 0(0,00) 20(1,89) 16(1,52) 3(0,28) 307(29,07) 4(0,38) 0(0,00) 8(0,76) 363(34,38)
Ri 1,38 0,00 5,51 4,41 0,83 84,57 1,10 0,00 2,20 100
4 1,1 0,37 0,05 2,3 0,03 4,8 3,4 1,8 17,9
3 3(0,28) 1(0,09) 10(0,95) 17(1,61) 1(0,09) 322(30,49) 9(0,85) 1(0,09) 4(0,38) 368(34,85)
0,82 0,27 2,72 4,62 0,27 87,50 2,45 0,27 1,09 100
0,02 4 13,7 0,01 10,2 1,7 1,3 0,007 2,7 33,6
Total 9(0,85) 1(0,09) 54(5,11) 48(4,55) 14(1,33) 888(84,09) 21(1,99) 3(0,28) 18(1,70) 1.056(100)
7,7 6,2 25 0,08 37,4 4,4 7,3 7,6 4,6
P=0,0113 (G216g.l.=31,5981); χ2 =30,1445. G2 debido a que el 44% de las celdas contienen valores esperados
≤5. rs = -0,0877 (0,0308); γ = -0,1828 (0,0634), Somer's D (c/l) = -0,0529 (0,0188)

El Cuadro 25 muestra que la relación Ri x CCj fue significativa P=0,0113 (G216g.l.=31,5981),

el coeficiente de correlación de Spearman (rs) fue negativo -0,0877(0,0308) entre
paréntesis el error asintótico, otras medidas de asociación como γ y D también fueron
negativas con -0,1828(0,0634) y -0,0529(0,0188) respectivamente. Debido a que G2 no
tiene propiedades aditivas como χ2, el valor de este último de por si muy semejante (=
30,1445) puede ser usado para el análisis de este cuadro, así entre rodales el mayor peso
correspondió a R1 (49%) (nótese que R3 = 34%), y entre colores al verde amarillento2
(5Gy7/10, 25%) y al verde1 (2.5G8/2, 37%) (Cuadro 24). Las particiones del Cuadro 25 en
R2xR3 y R1xR2 no fueron significativas P = 0,1796 (G28=11,4090) y P = 0,0572
(G28=13,6781) respectivamente; la partición R1xR3 fue altamente significativa P = 0,0049
(G28=22,0212), con rs = -0,1078(0,0377), γ = -0,2685(0,0909) y D = -0,0799(0,0283), datos
no mostrados.

105
También los colores fueron agrupados por tonos (CCAj), por frecuencias y por
características como su posible relación con la mortalidad, así i) amarillo letal (Gy1), ii)
verde amarillento Gy (Gy2+Gy3+Gy4), iii) verde común G2, y iv) verde polimórfico
(G1+G3+G4+G5). El amarillo letal tuvo una frecuencia menor al 1%, las tonalidades del
verde amarillento fueron no letales (10%). A uno de los tonos verdes se le llamó ″verde
común, 2.5G7/6″ ya que representó el 84% de las observaciones totales, mientras que el
resto de las tonalidades del verde fueron agrupados bajo el nombre de ″verde polimórfico″
(5,3%) (ver Cuadro 24), los resultados se muestran en el Cuadro 26 y Figura 11.

Cuadro 26. Tabla de contingencia Ri x Yj del color de cotiledones agrupado por tonalidad
(CCAj). En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Obs. (%)
j(i)%
χ2 %/celda

CCj Gy1 Gy2 Gy3 Gy4 G2 G1 G3 G4 G5 Total

CCAj Amarillo Verde amarillento Verde común Verde polimórfico
Letal (Gy1) (Gy) (G2)_ (G)
1 1(0,09) 39(3,69) 259(24,53) 26(2,46) 325(30,78)
0,31 12,0 79,69 8,0 100
8,4 12,5 5,6 33,2 59,7
2 5(0,47) 36(3,41) 307(29,07) 15(1,42) 363(34,38)
Ri 1,38 9,92 84,57 4,13 100
8,7 0,07 0,07 7 15,8
3 3(0,28) 28(2,65) 322(30,49) 15(1,42) 368(34,85)
0,82 7,61 87,50 4,08 100
0,04 13,0 3,8 7,8 24,6
Total 9(0,85) 103(9,75) 888(84,09) 56(5,30) 1.056(100)
17,1 25,6 9,47 48,0
P=0,0396 (G26g.l.=13,2263); χ2 =13,4457. El 25% de las celdas contienen valores esperados ≤ 5. rs = -0,0037
(0,0306); γ = +0,0062 (0,0666), Somer's D (c/l) = +0,0018 (0,0188)

Los conjuntos de colores por tonalidad indicaron que en R1 el amarillo letal (Gy1) y el
verde común (G2) fueron menos frecuentes, contrariamente los conjuntos de tonalidades
verde amarillento (Gy) y verde polimórfico (G) fueron más frecuentes (Cuadro 26, Figura
11).

106
Con la agrupación por tonalidades la asociación que se muestra en el Cuadro 26 fue
significativa P=0,0396 (G26 =13,2263), con coeficientes rs = -0,0037(0,0306), γ =
+0,0062(0,0666) y D = +0,0018(0,0188). Basándose en la distribución y partición de χ2
sus marginales se concentraron en R1 (60%), y en verde amarillento (26%) y verde
polimórfico (48%), el valor de intersección más alto fue en χ21G = 33% (R1, verde
polimórfico) (Cuadro 26, Figura 11).

En el Cuadro 27 se encuentra un resumen de las particiones de ji- cuadrado del Cuadro

26 en tablas de 1g.l; la asociación verde amarillento con respecto a verde común fue
significativa entre R1 y R3 (P1g.l.=0,0340), con ORGy/G2 = 1,7317(1,0375≤OR≤2,8904)
veces más verde amarillentos en R1 (ver también resumen Cuadro 34). El verde
polimórfico fue significativo con respecto al verde común tanto en R1xR2 (P1g.l.=0,0193) y
R1xR3 (P1g.l.=0,0287), ambos con una tasa de dos verde polimórficos por cada verde
común en R1 (ORG/G2 = 2); los índices e intervalos de confianza para el color de
cotiledones agrupado fueron resumidos en el Cuadro 27 (ver también Figura 11).

P6gl, α =0,05 = 0,0396; n= 1056

Figura 11. Distribución de frecuencias del color de cotiledones agrupado por tonalidad
(CCA). En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua
Honduras. Microsoft Excel 98.

107
Cuadro 27. Resumen de índices de tablas de contingencia para el color de cotiledones agrupado (CCAj);
partición χ2 del Cuadro 26 en tablas de 1g.l. En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
e
Coeficientes de asociación
a b c d
CCA R P (valor) RR (IC) OR(IC) rs γ D
Gy1f-G2 2-3 0,4394(0,5978) n.s. 1,7361(0,4184≤RR≤7,2034) 1,7481(0,4142≤OR≤7,3772) 0,0305(0,0388) 0,2722(0,3401) 0,0068(0,0089)
1-2 0,1334(2,2528) n.s. 0,2400(0,0282≤RR≤2,0413) 0,2371(0,0275≤OR≤2,0421) -0,0595(0,0336) -0,6167(0,3404) -0,0122(0,0081)
1-3 0,4186(0,6541) n.s. 0,4167(0,0436≤RR≤3,9821) 0,4144(0,0429≤OR≤4,0076) -0,0325(0,0369) -0,4140(0,4796) -0,0054(0,0065)
Gy f-G2 2-3 0,2561(1,2897) n.s. 1,3120(0,8193≤RR≤2,1010) 1,3485(0,8033≤OR≤2,2638) 0,0431(0,0378) 0,1484(0,1292) 0,0250(0,0220)
1-2 0,3086(1,0367) n.s. 1,2469(0,8147≤RR≤1,9084) 1,2841(0,7928≤OR≤2,0799) 0,0402(0,0396) 0,1244(0,1211) 0,0259(0,0256)
1-3 0,0340(4,4934) * 1,6359(1,0325≤RR≤2,5920) 1,7317(1,0375≤OR≤2,8904) 0,0833(0,0391) 0,2678(0,1213) 0,0509(0,0243)
f
G2-G 2-3 0,8984(0,0163) n.s. 0,9978(0,9651≤RR≤1,0317) 0,9534(0,4583≤OR≤1,9835) -0,0050(0,0390) -0,0238(0,1868) -0,0021(0,0163)
1-2 0,0193(5,7435) * 2,0496(1,1074≤RR≤3,7933) 2,1552(1,1181≤OR≤4,1528) -0,0938(0,0394) -0,3661(0,1450) -0,0467(0,0204)
1-3 0,0287(4,7843) * 1,9584(1,0586≤RR≤3,6229) 2,0547(1,0654≤OR≤3,9620) -0,0888(0,0398) -0,3452(0,1475) -0,0446(0,0207)
a
pares de rodales
b
probabilidad (valor de χ2)
c
Riesgo Relativo (intervalo de confianza)
d
Odds ratio (intervalo de confianza)
e
coeficiente de correlación de Sperman, gamma, D de Somer (ver materiales y métodos)
f
fenotipos considerados anormales o de riesgo: Gy1: letal; Gy: verde amarillento; G: verde polimórfico
n.s. no significativo; ** altamente significativo

108
4.2.2.1.5. Estado de la clorofila en cotiledones

La distribución poblacional de la respuesta dicotómica del estado de la clorofila en

cotiledones (CLj) no deficiente (0), deficiente (1) se muestra en el Cuadro 28; de un total
de 1.056 plántulas cotiledonares 944(89%) fueron catalogadas como no deficientes de
clorofila, mientras que 112(11%) fueron deficientes de clorofila (de acuerdo al análisis
anterior esta categoría representa la sumatoria de amarillo letal más verde amarillento).

Cuadro 28. Distribución poblacional de frecuencias observadas de la respuesta

dicotómica del estado de la clorofila en cotiledones (CLj).
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

Acumulado
Emergencia Frecuencia Porcentaje Frecuencia Porcentaje
No deficiente 944 89,39 944 89,39
Deficiente 112 10,61 1.056 100,00

La distribución poblacional del estado de la clorofila en sentido descendente de la

densidad (R3,2,1), fue decreciente para los no deficientes de clorofila (CL0) 337 (32%), 322
(30%), 285 (27%), mientras que creciente para los deficientes (CL1) 31 (3%), 41 (4%) y 40
(4%) respectivamente (Cuadro 29).

109
Cuadro 29. Tabla de contingencia Ri x Yj de la respuesta dicotómica del estado de la
clorofila en cotiledones CLj. En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Comayagua, Honduras
CLj

Frecuencia observ (%) No deficiente (0) Deficiente (1) Total

Frec. observada j(i): %
χ2 % / celda
1 285 (26,99) 40 (3,79) 325 (30,78)
87,69 12,31 100
4 29 33
2 322 (30,49) 41 (3,88) 363 (34,38)
Rrodal 88,71 11,29 100
0,6 5,4 6
3 337 (31,91) 31 (2,94) 368 (34,85)
91,58 8,42 100
6 55 61
Total 944 (89,39) 112 (10,61) 1.056
10,6 89,4 (100,00)
χ22g.l,,α = 0,05 = 3,0224 (P = 0,2206); rs = -0,0515 (0,0303); γ = -0,1369 (0,0792);
Somer's D (c/l) = -0,0261 (0,0153). Entre paréntesis el error asintótico

La asociación Ri x CLj no fue significativa P = 0,2206 (χ22, α=0,05 = 3.0224), a pesar de ello
en los rodales de menor densidad se registró un incremento de los deficientes de clorofila,
Cuadro 29 y Figura 12.

110
 P2gl, α=0,05 = 0,2206; n = 1056

Figura 12. Distribución de frecuencias observadas del estado de la clorofila en

cotiledones, no deficiente, deficiente. En tres rodales de P. oocarpa var.
oocarpa, Comayagua, Honduras

Los componentes marginales de χ2 de mayor peso debido a Ri rodales fueron en R3 (χ23+

= 1,6522; 67%) y en R1 (χ23+ = 0,8873; 29%), y debido a la deficiencia de clorofila CL1 (χ2+1
= 2,7018; 89%), el mayor valor de intersección fue en χ231 = 1,6522; 55%.

Se observó que las asociaciones Ri x CLj de un grado de libertad con i rodales 2x3, 1x2 y
1x3 no fueron significativas, respectivamente P=0,1928 (χ21gl = 1,6962), P=0,6807 (χ21gl =
0,1694) y P=0,0925 (χ21gl = 2,8309), observese que la probabilidad fue menor en el
contraste mayor; los riesgos relativos (RR) asociados a la deficiencia de clorofila (CL1)
fueron respectivamente 1,3408(0,8606≤RR≤2,0889), 1,0897(0,7238≤RR≤1,6404) y
1,4610(0,9366≤RR≤2,2791), al comparar contra el rodal más denso (R3) la oportunidad
de hallar deficientes de clorofila en el potrero (R1) fue 1,4 veces mayor. Los odds ratio
(OR) de estas mismas asociaciones (2x3, 1x2 y 1x3) fueron respectivamente
1,3843(0,8472≤RR≤2,2614), 1,1023(0,6932≤RR≤1,7528) y 1,5258(0,9302≤RR≤2,5025),
Cuadro 34.

111
4.2.2.1.6. Número de cotiledones

La distribución de frecuencias del número promedio de cotiledones fue normal (P298 =

0,4743) con rechazo de Ho cuando P < W, ver Anexo 5. Se observaron seis categorías del
número de cotiledones (NCj), a continuación la categoría, entre paréntesis su frecuencia
absoluta seguido de la relativa con respecto a 1.048 observaciones en la población total:
NC4(32)3; NC5(274)26; NC6(483)46; NC7(209)20; NC8(46)4 y NC9 (4)0,4. El fenotipo NC6
correspondió tanto al promedio como a la moda de la distribución total y dentro de cada
rodal, Cuadros 9 y 30; tomando como referencia al valor promedio se crearon tres
categorías del número de cotiledones por agrupación de las primeras, así i)
infranumerario o menos de seis cotiledones (NC<6), ii) promedio o seis cotiledones (NC6),
y supranumerario o mayor a seis (NC>6), cuya distribución total fue 306(29%), 483(46%) y
259(25%) observaciones respectivamente, Cuadro 30.

Cuadro 30. Distribución poblacional de frecuencias observadas del número de cotiledones

(NCj). P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

NCj Frecuencia % Frecuencia % Agrupado Frecuencia/ %

agrupado
4 32 3,05 32 3,05 < 6 (infranumerario) 306 29,20
5 274 26,15 306 29,20
6 483 46,09 789 75,29 = 6 ( X y Moda) 483 46,09
7 209 19,94 998 95,23 > 6 (supranumerario) 259 24,71
8 46 4,39 1.044 99,62
9 4 0,38 1.048 100,00 1.048 100,00

112
Cuadro 31. Tabla de contingencia Ri x Yj del número de cotiledones (NCj).
En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

NCj
Observado (%) 4 5 6 7 8 9 Total
j(i)%
Aporte % χ2 /celda
1 4 (0,38) 69 (6,58) 141 (13,45) 85 (8,11) 20 (1,91) 2 (0,19) 321 (30,63)
1,25 21,50 43,92 26,48 6,23 0,62 100
11,9 9,2 1,1 23,8 8,6 1,7 56,3
2 15 (1,43) 101 (9,64) 170 (16,22) 67 (6,39) 8 (0,76) 2 (0,19) 363 (34,64)
Ri 4,13 27,82 46,83 18,46 2,20 0,55 100
4,8 1,3 0,15 1,4 13,6 0,94 22,2
3 13 (1,24) 104 (9,92) 172 (16,41) 57 (5,44) 18 (1,72) 0 (0,00) 364 (34,73)
3,57 28,57 47,25 15,66 4,94 0.00 100
1,1 2,8 0,37 11,6 0,88 4,8 21,6
Total 32 (3,05) 274 (26,15) 483 (46,09) 209 (19,94) 46 (4,39) 4 (0,38) 1.048 (100,00)
17,8 13,3 1,6 36,8 23,1 7,4
P = 0,0005 (G210 = 31,4360); χ2=28,9451; rs = -0,1182 (0,0307); γ = -0,1542 (0,0399), Somer's D (C/R) = -
0,1047 (0,0272)

La distribución total del número de observaciones por número de cotiledones NCj por
rodal en la dirección R3,2,1 fue, descendente entre NC4-6 y ascendente entre C7-9, el detalle
a continuación, frecuencia absoluta(relativa): descendente en NC4 13(1),15(1) y 4(0,4),
NC5 104(10), 101(10) y 69(7), NC6 172(16), 170(16) y 141(13); ascendente en NC7 57(5),
67(6) y 85(8), NC8 18(2), 8(0,8) y 20(2), y NC9 0(0), 2(0,2) y 2(0,2), Cuadro 31.

La asociación en el Cuadro 31 Ri x NCj fue altamente significativa P=0,0005(G210 =

31,4360), se utilizó una prueba exacta por máxima verosimilitud G2 debido a que los
valores esperados en NC9 fueron ≤ 5; el coeficiente de correlación de Spearman (rs) fue
negativo e igual a -0,1182 (0,0307) entre paréntesis el error asintótico, otras medidas de
asociación como γ y D también fueron negativas con -0,1542 (0,0399) y -0,1047 (0,0272)
respectivamente. Con los estimadores de asociación anteriores se explicó entre un 10 y
15 por ciento, de como el número de cotiledones aumentó con la reducción de la densidad
de la población parental; basándose en la distribución χ2 obsérvese que el peso marginal
de R1 fue 56%, mientras que en los rodales restantes fue igual (22% en R2 y R3
respectivamente), por otro lado el peso de los cotiledones NC7 y NC8 fue del 37 y 23 por
ciento respectivamente.

113
La partición del Cuadro 31 en R2,3 x NCj fue no significativa P=0,1721(G25gl=7,7242); sin
embargo las particiones R1xR3 y R1xR2 ambas con 5gl. fueron altamente significativas
P=0,0008(G25gl=20,9565) y P=0,0010(G25gl=20,4197) respectivamente (cuadros no
mostrados). Los coeficientes de correlación de Spearman (rs) fueron negativos -
0,1503(0,0375) y -0,1527 (0,0374) respectivamente; otras medidas de asociación como γ
y D también resultaron negativas -0,2377(0,0584) y -0,1631(0,0408), -0,2423(0,0585) y -
0,1656(0,0407) respectivamente. Con los estimadores de asociación anteriores se explicó
entre el 15 y 24 por ciento del aumento del número de cotiledones con la reducción de la
densidad.

Agrupando la distribución del número de cotiledones por plántula alrededor del promedio
(=6) se obtuvieron dos categorías adicionales, <6 o infranumerarios y >6 o
supranumerarios (Cuadros 9, 30, 31 y 32; Figura 13).

Cuadro 32. Tabla de contingencia, partición χ2 del Cuadro 31 por agrupación del número
de cotiledones (NCj). En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras

NCj
Observado (%) NC<6 NC6 NC>6 Total
j(i)%
Aporte % χ2 /celda
1 73 (6,97) 141 (13,45) 107 (10,21) 321 (30,63)
22,74 43,92 33,33 100
21,8 1,5 45,8 69,1
2 116 (11,07) 170 (16,22) 77 (7,35) 363 (34,64)
Ri 31,96 46,83 21,21 100
4,5 0,21 8,5 13,2
3 117 (11,16) 172 (16,41) 75 (7,16) 364 (34,73)
32,14 47,25 20,60 100
5,1 0,51 11,8 17,4
Total 306 (29,20) 483 (46,09) 259 (24,71) 1.048 (100,00)
31,4 2,3 66,2
P = 0,0003 (χ24gl. = 21,0647); rs = -0,1175 (0,0307); γ = -0,1598 (0,0416), Somer's D (C/R) = -0,1029
(0,0270)

114
En el sentido decreciente de la densidad de la población parental (R3,2,1), los cotiledones
infranumerarios (NC<6) tuvieron una distribución decreciente 117(32%), 116(31%),
73(23%), mientras que los supranumerarios (NC>6) creciente 75(21%), 77(21%) y
107(33%) respectivamente; los promedios por rodal (NC6) fueron 172(17%), 170(17%) y
141(13%), Cuadro 32.

La asociación que se muestra en el Cuadro 32 y Figura 13 (Ri x NCj) fue altamente

significativa P=0,0003(χ24g.l.=21,0647); el coeficiente de correlación de Spearman (rs) fue
negativo e igual a -0,1175 (0,0307), otras medidas de asociación como γ y D también
fueron negativas con -0,1598 (0,0416) y -0,1029 (0,0270) respectivamente. Estos
estimadores de asociación explicaron entre 10 y 15 por ciento del incremento del número
de cotiledones con la reducción de la densidad parental.

P4gl, α=0,05 = 0,0003; n = 1048

Figura 13. Distribución de frecuencias del número de cotiledones agrupado NCj(i).

En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras. Excel

115
Los aportes marginales de mayor peso al valor total de ji-cuadrado fueron en
χ21+=14,5597(69%) y χ2+>6 = 13,9385(66%); con una probabilidad de intersección de χ21>6
= 9,6503(46%), Cuadro 32.

A su vez el Cuadro 32 fue particionado en tres tablas de 2g.l. (dos rodales vrs. tres
categorías del número de cotiledones, las tablas no se muestran), las particiones R1,2 y
R1,3 fueron significativas P=0,0006 (χ22=14,8556) y P=0,0003 (χ22=16,2509)
respectivamente; los coeficientes de asociación rs, γ, D (entre paréntesis el error
asintótico) fueron: -0,1441(0,0377) y -0,1497(0,0376), -0,2382(0,0611) y -0,2475(0,0609),
-0,1551(0,0406) y -0,1610(0,0405) respectivamente; la partición R2,3 no fue significativa
P=0,9797 (χ22=0,0409).

El Cuadro 33 muestra la partición de la distribución de χ2 del Cuadro 32 en tablas de un

1g.l. (tablas 2x2), esto permitió estimar los Riesgos Relativos (RR) y los Odds Ratios (OR)
para cada pareo de rodales.

116
Cuadro 33. Resumen de índices de tablas de contingencia para el número de cotiledones agrupado (NCj);
partición χ2 del Cuadro 30 en tablas de 1g.l. En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
e
Coeficientes de asociación
a b c d
NC R P (valor) RR (IC) OR(IC) rs γ D
<6f - 6 2-3 0,9854 (0,0030) n.s. 1,0019 (0,8218≤RR≤1,2213) 0,9969 (0,7145≤OR≤1,3908)
1-2 0,1413 (2,1641) n.s. 0,8410 (0,6661≤RR≤1,0619) 0,7587 (0,5250≤OR≤1,0965)
1-3 0,1450 (2,1241) n.s. 0,8426 (0,6676≤RR≤1,0635) 0,7611 (0,5271≤OR≤1,0991)
6 - >6f 2-3 0,8454 (0,0380) n.s. 1,0267 (0,7880≤RR≤1,3376) 1,0387 (0,7088≤OR≤1,5223)
1-2 0,0059 (7,5935) ** 1,3840 (1,0953≤RR≤1,7489) 1,6781 (2,4213≤OR≤1,1593) -0,2525 -0,1197 -0,1239
(0,0880) (0,0431) (0,0450)
1-3 0,0032 (8,6947) ** 1,4209 (1,1213≤RR≤1,8006) 1,7403 (1,2025≤OR≤2,5189) -0,2702 -0,1278 -0,1325
(0,0874) (0,0430) (0,0445)
<6 - >6f 2-3 0,8671 (0,0280) n.s. 1,0213 (0,7975≤RR≤1,3080) 0,9657 (0,6417≤OR≤1,4533)
1-2 0,0002 (14,238) ** 1,4900 (1,2065≤RR≤1,8401) 2,2080 (1,4594≤OR≤3,3411) -0,3766 -0,1955 -0,1954
(0,0907) (0,0508) (0,0508)
1-3 <0,0001 (15,44) ** 1,5218 (1,2287≤RR≤1,8848) 2,2864 (1,5092≤OR≤3,4638) -0,3915 -0,2038 -0,2038
(0,0897) (0,0508) (0,0508)
a
pares de rodales
b
probabilidad (valor de χ2)
c
Riesgo Relativo (intervalo de confianza)
d
Odds ratio (intervalo de confianza)
e
coeficiente de correlación de Sperman, gamma, D de Somer (ver materiales y métodos)
f
fenotipos considerados anormales: <6 (infranumerario), >6(supranumerario)
n.s. no significativo; ** altamente significativo

117
No se halló relación entre las plántulas con cotiledones infranumerarios (NC<6) y las que
expresaron el número promedio (NC6), Cuadro 33.

Como anteriormente se demostró los supranumerarios incrementaron su frecuencia en el

potrero arbolado, por lo que fueron considerados como el factor de riesgo con respecto a
la frecuencias del promedio (NC6) e infranumerario (NC<6). Los supranumerarios tuvieron
un riesgo relativo de 1,4 veces más oportunidad de hallarse en el potrero arbolado (R1)
que en los rodales más densos (intervalos de confianza en el Cuadro 33). La relación
entre supranumerarios y el promedio en la comparación R2xR3 no fue significativa (P =
0,8454) con OR>6/6 = 1, mientras que las comparaciones con R1 R1xR2 (P = 0,0059) y
R1xR3 (P = 0,0032) fueron altamente significativas, los OR>6/6 observados en ambos
fueron de 1,7 (o sea, 1,7 más supranumerarios por cada plántula con seis cotiledones en
R1 que en los demás rodales, en el Cuadro 33 se encuentran los intervalos de confianza).
En éstas dos últimas comparaciones los valores de los coeficientes de asociación rs, γ, D
(error asintótico entre paréntesis) fueron negativos, respectivamente -0,2525(0,0880), -
0,1197(0,0431), -0,1239(0,0450) y -0,2702(0,0874), -0,1278(0,0430), -0,1325(0,0445), en
el Cuadro 34 se presenta un resumen de estos índices

La relación entre supranumerarios (NC>6) e infranumerarios (NC<6) en la comparación

R2xR3 fue no significativa (P = 0,8671), con OR = 1; mientras que en R1xR2 (P = 0,0002)
y en R1xR3 (P < 0,0001) fueron altamente significativas, los RR>6 = 1,5 en ambos pareos
(1,5 veces más supranumerarios en R1), los OR = 2,2 en ambas comparaciones (o sea,
2,2 más supranumerarios por cada infranumerario en R1 que en los demás rodales). En
las dos últimas comparaciones los valores de los coeficientes de asociación rs, γ, D (error
asintótico entre paréntesis) fueron negativos respectivamente -0,3766(0,0907), -
0,1955(0,0508), -0,1954(0,0508) y -0,3915(0,0897), -0,2038(0,0508), -0,2038(0,0508),
Cuadro 33.
Finalmente en el Cuadro 34 se resumen los principales coeficientes para tablas de 1gl.
para los siguientes factores de riesgo: emergencia tardía, no emergencia, cotiledones
color verde amarillento, deficiencia de clorofila en cotiledones, y cotiledones
supranumerarios.

118
 Cuadro 34. Resumen de índices de tablas de contingencia Ri x Yj de 1g.l. para Y variables (DEj, Ej, CCAj, CLj, y NCj).
En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
e
Coeficientes de asociación (error asintótico)
f a 2 b c d
Y (1, 0) R P (χ ) RR (IC) OR(IC) rs γ D
DE g
>9, 9 2x3 0,0780 (3,1057) n.s. 1,1442(0,9847≤RR≤1,3295) 1,3557(0,9661≤RR≤1,9026)
1x2 0,0008 (11,34) ** 1,2300(1,0886≤RR≤1,3898) 1,8570(1,2928≤OR≤2,6674) -0,1448(0,0424) -0,3000(0,0841) -0,1368(0,0402)
1x3 <0,0001 (26,25) ** 1,4073(1,2307≤RR≤1,6094) 2,5176(1,7618≤OR≤3,5984) -0,2187(0,0414) -0,4315(0,0741) -0,2118(0,0403)
Eh
No, Si 2x3 0,7883 (0,0721) n.s. 1,0690 (0,6568≤RR≤1,7397) 1,0748 (0,6348≤RR≤1,8195)
1x2 0,0437 (4,0692) * 1,5917 (1,0342≤RR≤2,4499) 1,6750 (1,0395≤OR≤2,6991) -0, 0858 (0,0351) -0,2523 (0,1139) -0,0459 (0,0215)
1x3 0,0228 (5,1818) * 1,7015 (1,0947≤RR≤2,6447) 1,8002 (1,1074≤OR≤2,9265) -0,0765 (0,0353) -0,2858 (0,1138) -0,0509 (0,0213)
CCA i
Gy , G2 2x3 0,2561(1,2897) n.s. 1,3120(0,8193≤RR≤2,1010) 1,3485(0,8033≤OR≤2,2638) 0,0431(0,0378) 0,1484(0,1292) 0,0250(0,0220)
1x2 0,3086(1,0367) n.s. 1,2469(0,8147≤RR≤1,9084) 1,2841(0,7928≤OR≤2,0799) 0,0402(0,0396) 0,1244(0,1211) 0,0259(0,0256)
1x3 0,0340(4,4934) * 1,6359(1,0325≤RR≤2,5920) 1,7317(1,0375≤OR≤2,8904) 0,0833(0,0391) 0,2678(0,1213) 0,0509(0,0243)
CL j
Def, Nd 2x3 0,1928(1,6962) n.s 1,3408(0,8606≤RR≤2,0889) 1,3843(0,8472≤OR≤2,2614)
1x2 0,6807(0,1694) n.s. 1,0897(0,7238≤RR≤1,6404) 1,1023(0,6932≤OR≤1,7528)
1x3 0,0925(2,8309) n.s. 1,4610(0,9366≤RR≤2,2791) 1,5258(0,9302≤OR≤2,5025)
NC k
>6, 6 2x3 0,8454 (0,0380) n.s. 1,0267 (0,7880≤RR≤1,3376) 1,0838 (0,7088≤RR≤1,5223)
1x2 0,0059 (7,5935) ** 1,3840 (1,0953≤RR≤1,7489) 1,6781 (2,4213≤OR≤1,1593) -0,2525 (0,0880) -0,1197 (0,0431) -0,1239 (0,0450)
1x3 0,0032 (8,6947) ** 1,4209 (1,1213≤RR≤1,8006) 1,7403 (1,2025≤OR≤2,5189) -0,2702 (0,0874) -0,1278 (0,0430) -0,1325 (0,0445)
a f
pares de rodales riego = 1, no riesgo =0; riesgo asociado a menor densidad de población parental:
b 2
probabilidad (valor de χ ) emergencia tardía >9días; no emergencia; verde amarillento Gy; deficiente de clorofila;
c
Riesgo Relativo (intervalo de confianza) cotiledones supranumerarios >6
d
Odds ratio (intervalo de confianza) g
emergencia en días (>9: tardío, 9: promedio); h emergencia (no emergió, si emergió);
e
coeficiente de correlación de Sperman, gamma, D de Somer (ver i
color de cotiledones agrupado (Gy: verde amarillento, G2: verde común); j estado de
materiales y métodos) clorofila en cotiledones (Def: deficiente, Nd: no deficiente); i número de cotiledones
(>6: supranumerario , 6: promedio)

* significativo; ** altamente significativo; n.s. no significativo

119
4.2.2.2. Regresión logística de Y variable en peso de la semilla

4.2.2.2.1. No emergencia, emergencia tardía y muerte

La probabilidad de no emergencia se relacionó significativamente con la reducción del

peso de la semilla en todos los rodales (P<0,0001-0,0004), tal probabilidad se incrementó
con la reducción demográfica (R3-1: χ21gl = 12,4; 21,1; 42,1); como se observa en la Figura
14 (funciones C, B y A) la probabilidad de no emergencia de las semillas colectadas en el
rodal denso (R3) fue de hasta 18%, mientas que para las semillas colectadas en el
potrero fue de hasta de 40%.

La probabilidad de emergencia tardía (>9 días) y de muerte de individuos no tuvo relación

con la reducción del peso de las semillas, Figura 14 (funciones F, E y D tardío; e I, H y G
muerte); la significancia más alta de emergencia tardía fue en R3 (P = 0,0532) y de
muerte en R2 (P = 0,0738) respectivamente.

120
 Y R Curva P (χ21g.l.) Pendiente (error estándar)
No emergencia 1 A ** <0,0001 (42,0525) - 0,0107 (0,0019)
2 B ** <0,0001 (21,1095) - 0,0083 (0,0020)
3 C ** 0,0004 (12,4095) - 0,0063 (0,0019)
Emergencia 1 D ns 0,3297 (0,9502) - 0,0012 (0,0012)
tardía 2 E ns 0,6947 (0,1540) + 0,0004 (0,0010)
3 F ♣ 0,0532 (3,7377) - 0,0020 (0,0010)
Muerte 1 G ns 0,4844 (0,4890) + 0,0019 (0,0028)
2 H ♣ 0,0738 (3,1967) - 0,0042 (0,0024)
3 I ns 0,3975 (0,7158) - 0,0019 (0,0022)
** altamente significativo; ns no significativo; ♣ cercanamente significativo

Figura 14. Regresión logística de la respuesta dicotómica de Y variable en peso de

semilla (probabilidad de no emergencia, emergencia tardía y muerte). En tres
rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

121
4.2.2.2.2. Cotiledones supranumerarios y deficiencia de clorofila

La probabilidad de hallar plántulas con cotiledones supranumerarios (>6) tuvo relación con
el incremento del peso de la semilla; fue significativa en el rodal denso (R3, P = 0,0345), y
altamente significativa en los rodales menos densos (R2 y R1, P<0,0001
respectivamente), Figura 15 (funciones C, B y A).

Aunque la relación entre plántulas con cotiledones deficientes de clorofila y el peso de la

semilla no fue significativa, si se observó una tendencia creciente a rechazar tal
afirmación paralelo a la reducción de la densidad demográfica, donde R1 tuvo una
probabilidad de 0,0733, Figura 15 (funciones F, E y D).

122
 Y R Curva P (χ21g.l.) Pendiente (error estándar)
Cotiledones 1 A ** <0,0001 (17,6816) + 0,0065 (0,0014)
supranumerarios 2 B ** <0,0001 (22,7561) + 0,0061 (0,0014)
3 C ** 0,0345 (4,4678) + 0,0026 (0,0013)
Cotiledones 1 D ♣ 0,0733 (3,2070) - 0,0033 (0,0018)
deficientes de 2 E ns 0,1506 (2,0660) - 0,0023 (0,0016)
clorofila 3 F ns 0,4561 (0,5556) + 0,0013 (0,0018)
** altamente significativo; ns no significativo; ♣ cercanamente significativo

Figura 15. Regresión logística de la respuesta dicotómica de Y variable en peso de

semilla (probabilidad de cotiledones supranumerarios y deficiencia de
clorofila). En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras

123
4.2.2.3. Descripción de fenotipos anormales

Cuadro 35. Descripción poblacional y por rodal de fenotipos anormales en cotiledones de

P. oocarpa var. oocarpa, entre la tercera y cuarta semana después de la
emergencia
Rodal / frecuencia
Tipo Descripción a 1 % 2 % 3 % total
1 Inclinación 45º a 0º, rectos, sin defectos (normal) 27 49 17 31 11 20 55
2 Garfios en extremo distal 58 27 82 38 77 35 217
3 Hélice dextrogira (gira a la derecha) 48 29 53 33 62 38 163
4 Hélice levogira (gira a la izquierda) 47 30 57 36 53 34 157
5 Ondulados 10 32 12 39 9 29 31
6 Largo irregular 2 67 1 33 0 0 3
7 Delgados (generalmente muy largos) 15 50 6 20 9 30 30
8 Tipo escoba 25 24 38 36 42 40 105
9 Extremos distales replegados sobre si mismos 97 33 96 32 103 35 296
10 Germinación invertida (pequeños) 0 0 1 33 2 67 3
14 Distribución no radial (faltan cotiledones) 6 24 11 44 8 32 25
15 Doblados hacia abajo 1 11 5 56 3 33 9
16 Enano (gruesos y cortos) 0 0 1 33 2 67 3
17 Fusionados 0 0 1 50 1 50 2
Total 336 31 381 35 382 35 1099
a
Franklin 1970; Sorensen 1994

124
Cuadro 36. Patrones de frecuencias observadas en fenotipos anormales de cotiledones.
En tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras.
Ver Cuadro 36

Patrón de observaciones por rodal

1 2 3 Anormalidades (15 tipos en total) Frecuencia por tipo
< > > 2, 3, 4, (3+4), 8, 10, 14, 15, 16, 17 (10/15)100 = 67%
> < < 1, 6, 7 (3/15)100 = 20%
= = = 9 (1/15)100 = 7%
> > < 5 (1/15)100 = 7%

Las formas anormales de cotiledones (2, 3, 4, (3+4), 8, 10, 14, 15, 16 y 17, (Cuadro 36) se
observaron con mayor frecuencia en R3 y R2 que en R1; los fenotipos anormales 6, 7 y 5
fueron más frecuentes en R1. El fenotipo denominado "normal = 1" fue más frecuente en
R1, mientras que el tipo 9 estuvo igualmente distribuido en los tres rodales (Cuadro 37).

125
5. Discusión

5.1. Consideraciones preliminares

5.1.1. Sobre las condiciones experimentales: replicas y variables indicadoras

Dada la naturaleza observacional de ésta investigación desde el punto de vista

estrictamente estadístico, no se puede afirmar que las diferencias observadas se deban a
la influencia del efecto denso-dependiente sobre el sistema de apareamiento, sólo se
puede afirmar que los parámetros difieren o no entre si; sin embargo, la extendida
autocompatibilidad en las coníferas hace de éstas plantas el grupo con mayor carga
genética conocido (Williams y Savolainen 1996; acápite 2.3.1.), esto posibilita la utilización
como marcadores genéticos morfológicos una amplia gama de mutaciones o
anormalidades que se expresan en homocigosis, y que están muy extendidas entre las
coníferas (Franklin 1970; acápite 2.2.1).

Característico de las primeras etapas del ciclo de vida y proporcional a la magnitud de la

endogamia, es la presencia de alelos dominantes y codominantes fuertemente deletéreos,
que ejercen un efecto direccional sobre los promedios (Sniezko y Zobel 1988; Sorensen
2001), e incrementan las varianzas genético-fenotípico (Namkoong 1966; Falconer 1981;
Wilcox 1983; Sniezko y Zobel 1988; Sorensen 2001).

El trabajo de Smith et al. (1988) ilustra y valida nuestros hallazgos, ellos hallaron una
correlación positiva y altamente significativa (P > 0,01), entre la frecuencia de semillas
llenas y un gradiente de densidad parental a través de 11 poblaciones naturales de P.
contorta Dougl. (costa Atlántica de EUA y México); P contorta y P. oocarpa son especies
filogenéticamente cercanas y pertenecen al grupo de pinos de cono cerrado
Mesoamericanos (Dvorak et al. 200). También Sorensen (2001) - como la mayoría de
autores - obtuvo productos de autofertilización controlada para verificar la que se produce
en forma natural, al igual que nosotros sólo comparó tres poblaciones de P. contorta var.
murrayana con frecuencias experimentales de 0,08, 0,49 y 0,81; Sorensen reportó
evidencia significativa del incremento de depresión por endogamia en plántulas
cotiledonares y no cotiledonares, expresada como bajos promedios e incremento de
varianzas en la velocidad de la emergencia en días, número de cotiledones, altura total al

126
1er y 2do año; diámetro, y peso fresco aéreo y radical al 2do año, y lo atribuyó a la
autofertilización creciente inducida por el aislamiento demográfico.

Esta investigación describe por primera vez para una especie de pino tropical
centroamericano una amplia gama de recesivos atribuidos a la autofertilización.

5.1.2. Sobre los caracteres cuantitativos en plántulas no cotiledonares

Para los caracteres cuantitativos en plántulas no cotiledonares (8 variables) consideramos

lo siguiente:i) lo generalmente aceptado es que la depresión por endogamia disminuya
con la edad (desarrollo), para ésta etapa del ciclo de vida los alelos letales ya habrían
sido purgados pero no así los deletéreos de pequeño efecto (Sorensen y Miles 1974; Vogl
et al. 2002), y ii) y con mayor razón cuando el coeficiente de endogamia es muy bajo
como ocurre en los rodales naturales de coníferas (Franklin 1971). Sin descartar la
posibilidad de que el incremento no significativo observado en el componente de varianza
Vfamilia(rodal) de 8/11 variables en plántulas de R1 (Cuadro 16), implicará a edades mayores
(desarrollo) diferenciación por depresión por endogamia (como perdida de vigor y otros
cambios en caracteres métricos Bingham y Squillace 1955; Sorensen y Miles1982;
Sorensen 2001), aquí se enfatizó y se reportó que los primeros estadios del desarrollo
(hasta plántulas cotiledonares) en contraste con estadios más tardíos, arrojaron mayor
evidencia de depresión por endogamia en P. oocarpa.

5.1.3. Sobre la naturaleza genética de los efectos y su relación con el tamaño de la

muestra

Bajo el supuesto de que no hay epístasis consideramos dos tipos de dominancia, una
verdadera o dominante (selectiva) junto a la herencia materna y otra seudo-dominante o
parcial (no selectiva); la primera estaría constituida por un grupo de genes que en estado
homocigótico son letales o fuertemente deletéreos, por medio de los cuales las coníferas
mantienen la heterocigosidad y son característicos de los primeros estadios del ciclo de
vida, producen una rápida y agresiva purga genética y están ampliamente difundidos
entre las coníferas (Williams y Savolainen 1996; acápite 2.3.1.). Constituyen un

127
mecanismo de alogamia efectiva promovido principalmente por un sistema de alelos
llamados letales embriónicos a la fecha poco comprendido (Bramlett y Popham 1971;
Koski 1971; Griffin y Lindgren 1985; Williams et al. 2001), cuyos fenotipos aunque bien
conocidos son poco frecuentes (Franklin 1970).

Promueven un efecto direccional sobre el promedio (fuerza de selección), y un fuerte

incremento de la varianza genética aditiva VA o Vfamilia(Rodal) (Namkoong 1966; Wilcox 1983;
Sniezco y Zobel 1988; Sorensen y White 1988; Sorensen 2001), los fenómenos denso-
dependientes se comportan de ésta forma.

El segundo tipo de dominancia estaría constituida por un conjunto de alelos parcialmente

aditivos que pueden acumularse a través de las generaciones, y dependiendo de sus
ventajas comparativas podrían ser incorporados o no a la población, ésta facultad los
hace imprescindibles para la adaptación constante al ambiente, y por lo tanto son de muy
alta frecuencia. Son responsables de la disminución del vigor en caracteres cuantitativos.

Los tamaños de muestra pequeños haría menos probable la detección de recesivos de

fenotipo discreto que son de baja frecuencia sobre todo en poblaciones naturales (Fowler
1965; Sorensen 1994; Hedrick 2002), a pesar de que el tamaño de muestra utilizado fue
considerable, para algunos fenotipos anormales como las semillas vacías (Cuadro 8) y las
plántulas albinas (Figura 11) posiblemente se requerían tamaños de muestra aún
mayores; también supondría limitaciones al número de grados de libertad para la
comparación de magnitudes y tendencias entre distribuciones cuantitativas y/o
genotípicas aditivas, contra un índice creciente de fijación que en nuestro caso vendría a
ser equivalente al incremento del aislamiento demográfico (Sniezko y Zobel 1988), por
ejemplo las tendencias del número de días a la emergencia Figura 6, y el CVA de la altura
Figura 8.

Por ejemplo, según el Anexo 11 las distribuciones del peso de semilla de las muestras
utilizadas en el ensayo de plántulas (~400/rodal) y el total de semillas recolectadas
(>1200/rodal) son iguales en R1 (P1624gl = 0,3139) y R3 (P827gl = 0,2895), por otro lado en la
Figura 15 se demuestra que la probabilidad de heredar algún grado de deficiencia
clorofílica cotiledonar (verde amarillento + amarillo letal), se incrementó no
significativamente con la disminución del peso de la semilla, mientras que esa

128
significancia se incrementó con tendencia significativa al reducirse la densidad
demográfica con distribución χ21gl P (R3 = 0,4561; R2 = 0,1506; R1 = 0,0733), lo anterior
demuestra que basta con incrementar el tamaño de la muestra para hallar que en R1 los
recesivos para clorofila serían más frecuentes que en R2 y R3.

5.2. Análisis general de resultados

Los resultados se analizaron en el sentido en que la densidad demográfica de los R

rodales se reduce, en árboles/ha: R3 = 190, R2 = 102 (rodales continuos) y R1 = 7
(potrero arbolado). Primero se realizó un análisis grupal, las variables se dispusieron por
etapas del ciclo de vida según su susceptibilidad temporal a la depresión por endogamia,
por un lado las estructuras reproductivas en conos y las plántulas cotiledonares (8 y 3
variables respectivamente), y por el otro las plántulas no cotiledonares (8 variables). Bajo
la premisa de que el apareamiento tiene alguna incidencia sobre el peso de la semilla
(que primeramente es de herencia materna), y éste a su vez sobre la expresión fenotípica
de las plántulas se estimaron las relaciones peso de semilla vrs Y variable; finalmente se
trataron por separado y con mayor detalle las variables y relaciones que consideramos
más relevantes. Valiéndose del análisis de las proporciones de alas (óvulos abortados) y
semillas llenas, iniciamos con un intento por conocer indirectamente las condiciones de
polinización dos años antes de la colecta de la semilla.

5.2.1. Supuestos sobre las condiciones de polinización dos años antes de la colecta de
la semilla

Según Niembro (1986) la producción de alas (óvulos no fecundados) que implica la

reducción del número de semillas llenas tiene los siguientes orígenes i) óvulos no
polinizados durante la liberación de polen (primer año, durante la polinización), ii) óvulos
no fertilizados debido a la mortalidad del microsporangio y a un débil desarrollo del tubo
polínico (segundo año, durante la fertilización), iii) aborto masivo de óvulos rudimentarios
ubicados en los extremos distal y próximal del cono (sucede en todas las especies), vi)
competencia letal entre tubos polínicos sobre un mismo óvulo, v) mecanismos genéticos
para reducir la homocigosis que actúan después de la fertilización (como los sistemas de

129
letales embriónicos). Por lo tanto las alas sin semilla son producto de diferentes procesos
de aborto.

Mosseler et al. (2000) atribuyeron el aumento extraordinario en la proporción de alas

(óvulos abortados) y la reducción de semillas llenas, observado en una población continua
de Picea rubens Sarg, a las pobres condiciones de polinización de un año específico.
Nosotros observamos que la proporción de semillas llenas por cono decayó
significativamente con la reducción de la densidad, la proporción de semillas llenas por
cono fue significativamente inferior en los rodales de densidad menor R2 y R1 (R2xR3
P181gl = 0,0240, R1xR3 P189gl < 0,0001); sin embargo, y contrario a lo esperado también
observamos que al reducirse la densidad demográfica disminuyó la varianza y el
promedio de alas por cono, el aumento del contraste de densidad incrementó la
probabilidad de diferenciación, donde P (R2xR3 y R1xR2 < R1xR3) así la s2 P98-96gl

(0,5159 y 0,1445 < 0,0369) y en Y P192-180gl (0,1011 y 0,2703 < 0,0271).

Si se considera la aerodinámica y la función de decaimiento del polen libre (Okubo y Levin

1989; Dyer y Sork 2001), y las grandes cantidades de polen liberado en los bosques
densos de P. oocarpa (Farjon y Styles 1997), son posibles dos escenarios mutuamente
incluyentes, i) que en los rodales densos por cada volumen de polen libre (e.j.: g/L) la
contribución de un individuo está más diluida debido al aporte de sus vecinos, de la que
podría esperarse en el potrero, y ii) el incremento del aislamiento por distancia hace más
probable que una considerable fracción de la mezcla de polen pertenezca al individuo
más cercano (ver Smith et al. 1988), en esto consiste el efecto denso dependiente sobre
el sistema de apareamiento (Farris y Mitton 1984; Yazdani et al. 1985; Smith et al. 1988;
Yazdani y Lindgren 1992; Buchert 1994; Burczyk et al. 1996).

El primer modelo implicaría menor endogamia y por lo tanto menor número de óvulos
abortados, el segundo modelo sería justo lo contrario; sin embargo esto no coincidió con
lo observado, en el bosque denso R3 el número de alas fue mayor al potrero R1.

130
5.2.2. Los efectos letales y fuertemente deletéreos

Se observó mayor incidencia de efectos atribuidos a genes letales y deletéreos fuertes en

R1, por lo que no hubo diferencias significativas en el contraste menor R2xR3 pero si en
el contraste mayor R1xR3: mayor número de semillas vacías, baja proporción de semillas
llenas por cono (P189gl <0,0001), reducción en el número de semillas de peso bajo y un
significativo aumento de las semillas de peso alto (P∝gl. <0,0001 comparación colas,
momento g1), mayor peso de semillas llenas por cono (P175gl = 0,0468), retraso en la
emergencia (P1gl 0,0008), alto porcentaje de no emergencia (P1gl = 0,0228), y excesivo
número de cotiledones (P1gl = 0,0032); las variables anteriores han sido ampliamente
reconocidas como marcadores genéticos de naturaleza dominante (letal) o de efecto
deletéreo fuerte, para detectar depresión por endogamia temprana (Bingham y Squillace
1955; Fowler 1965; Bramlett y Popham 1971; Koski 1971; Sorensen y Milles 1974;
Falconer 1981; Griffin y Lindgren 1985; Plessas y Strauss 1986; Smith y Kramer 1988;
Smith et al. 1988; Sniezco y Zobel 1988; Sorensen 1994; Remington y O´Malley 2000;
Sorensen 2001; Williams et al. 2001), entre muchos otros autores.

Sin embargo no se halló evidencia significativa de mayor proporción de semillas vacías,

deficiencias clorofílicas letales en cotiledones (albinismo y color amarillo intenso), y de
mayor mortalidad temprana asociada o no a tales deficiencias clorofílicas; los tres son
considerados marcadores genéticos dominantes monogénicos, y son ampliamente
reconocidos en la literatura (Bramlett y Popham 1971; Jonhson 1948; Kuang et al. 1998);
su detección dependería más del tamaño de la muestra (ver Hedrick 2002).

5.2.3. Los efectos poco o medianamente deletéreos

Los incrementos en el componente de varianza Vfamilia(rodal) (o CVfamilia(rodal) = CVA) de ocho

variables cuantitativas en plántulas no cotiledonares, puso en evidencia no significativa el
efecto de mutaciones poco deletéreas (Sorensen 2001), Cuadro 16. El CVA en el potrero
arbolado R1 fue ligeramente mayor en 6/8 variables, mientras que en los rodales más
densos R2 y R3 fue tan solo en 4/8 y 3/8 variables respectivamente. Los pequeños
incrementos de las varianzas entre las familias en R1 fueron atribuidos a algunos pocos
valores extremos como los debidos al bajo vigor de algunos individuos (Sorensen 2001),

131
ello podría sugerir contribuciones ligeramente no balanceadas a la reproducción entre las
familias evidenciando algún grado de endogamia (Namkoong et al.1997). Al menos hasta
el final del ensayo (193días) no se observó evidencia significativa de depresión por
endogamia.

Contrario a lo esperado la distribución de nueve CVA´s de la altura total de plántulas no

cotiledonares en R1, tendió a ser menor que las distribuciones observadas en los rodales
de mayor densidad, y fue significativamente menor a R2 (P1gl = 0,0011), Figura 8; Sniezko
y Zobel (1988) atribuyeron el incremento de la VA en familias de autofertilización a la
presencia de plantas enanas (un sólo gen recesivo, Miller y Donnelly 1971; ver Franklin
1970), al menos hasta el final del ensayo no observamos plántulas enanas.

5.3. Discusión de resultados por variable (marcador genético)

La direccionalidad en promedios y varianzas, y las bajas frecuencias de ciertos fenotipos

(fenotipos raros), sólo se esperan cuando hay autofertilización (Sniezko y Zobel 1988;
Sorensen 2001). Si se considera la aerodinámica del polen libre (Okubo y Levin 1989;
Dyer y Sork 2001), y las grandes cantidades de polen liberado en los bosques densos de
P. oocarpa (Farjon y Styles 1997), el incremento del aislamiento por distancia hace más
probable que la nube de polen libre pertenezca al individuo más cercano (Farris y Mitton
1984; Yazdani et al. 1985; Smith et al. 1988; Yazdani y Lindgren 1992; Buchert 1994;
Burczyk et al. 1996).

5.3.1. Semillas vacías

Las semillas vacías están asociadas a la autofertilización, y son producto de mutaciones

que causan el aborto prematuro del último embrión después de la competencia
poliembriónica, mientras la testa continúa su desarrollo (Niembro 1986). La proporción de
semillas vacías es un indicador genético de endogamia (Franklin 1970; Bramlett y
Popham 1971; Sorensen y Milles 1974; Griffin y Lindgren 1985; Griffin y Lindgren 1985;
Niembro 1986; Bishir y Namkoong 1987). Según Bishir y Namkoong (1987) el número de

132
equivalentes letales es de aproximadamente 10, y los efectos maternos representan entre
el 5-30% de la mortalidad de la semilla.

A pesar de que en el potrero R1 no se hallaron cantidades significativamente mayores de

semillas vacías, si se observó que al reducirse la densidad se incrementó el CVfenotipico
(Fig. 5A) debido la presencia de picos en el número de semillas vacías por cono, Fig. 2B y
4A; Sorensen (2001) atribuyó los incrementos en el CVfenotipico a los valores extremos
producidos por genes dominantes o sea a los fenotipos poco frecuentes, en nuestro caso
el número de conos por rodal con al menos una semilla vacía fue mayor en los rodales de
menor densidad (R2 y R1) que en el rodal más denso R3, Fig. 4A. Bishir y Namkoong
(1987) propusieron que las varianzas en las proporciones de semillas vacías, implican que
la carga genética promedio y por lo tanto la tasa de mutación probablemente varía en
diferentes localidades del bosque.

5.3.2. Semilla llenas

La reducción en la producción de semillas llenas ha sido uno de los más consistentes y

severos resultados de la endogamia (Bingham y Squillace 1955; Pawsey 1964; Orr-Ewing
1965; Franklin 1970, 1971; Wang 1970; Snyder 1972; Sorensen y Milles 1974; Wilcox
1983; Griffin y Lindgren 1985; Smith et al. 1988, Sniezko y Zobel 1988; Buchert 1994;
Williams y Savolainen 1996).

La proporción de semillas llenas por cono se redujo significativamente, las diferencias se

incrementaron al aumentar el contraste de R2xR3 (P181gl = 0,0240) a R3xR1 (P189gl
<0,0001), Fig. 4B. Smith et al. (1988) coincidieron con nuestros hallazgos al relacionar
significativamente la reducción de la densidad demográfica a través de 17 rodales
naturales de P. contorta, con la reducción del número de semillas llenas (correlación de
Sperman rs = 0,597, P1gl <0,01), ésta relación sólo se espera cuando el aislamiento por
distancia se relaciona con la autofertilización.

133
5.3.3. Peso de semillas llenas y número de cotiledones

Sorensen at al. (1976) y Sorensen y Miles (1974) no hallaron diferencias entre el peso de
semillas de autopolinización y alogamia controlada en Abies procera y P. ponderosa
respectivamente, lo atribuyeron a la purga de semillas con embriones sub-desarrollados;
Franklin (1970) en su meta-análisis halló efecto reducido expresado como la tasa
endogamia controlada / alogamia = 0,98. Como se mencionó antes en el sentido en que
disminuyó la densidad demográfica se halló evidencia de purga sobre el número de
semillas de peso bajo (Anexo 11), y en el sentido en que aumenta el contraste entre
densidades (R2xR3, R1xR2, R1xR3) i) un significativo aumento de las semillas de peso
alto (comparación de colas derechas momento +g1, Anexo 11, tc = 0,2082; 4,6777;
6,7727), y ii) incremento significativo en el peso promedio de semillas llenas por cono
P(0,4645; 0,0577; 0,0468), junto a una tendencia reduccionista en la varianza dentro de
los conos P(0,2882; 0,2211; 0,0922).

Por lo tanto y contrario a lo esperado el aumento de la masa de la semilla en R1 no sólo

se debió a la eliminación de semillas livianas, sino también al fuerte incremento en la
frecuencia de semillas de peso alto; a pesar de que el peso (tamaño) de la semilla es un
rasgo materno. Fowler (1965) reportó en P. banksiana que las plántulas de origen
endogámico producían significativamente más cotiledones que las de alogamia
controlada, sin embargo Sorensen y Milles (1974) no hallaron diferencias en las plántulas
endogámicas de P. ponderosa Laws, pero sí más cotiledones en Pseudotsuga menziesii
(Mirb.) Franco; Sorensen (2001) halló más cotiledones (no significativo) en una población
poco densa de P. contorta var. murrayana en comparación con otras dos mucho más
densas.

El número de cotiledones tiene distribución normal natural (como el peso de la semilla,

Anexo 5), sin embargo el análisis de varianza no arrojó resultados significativos con o sin
el peso de semilla como covariable (Cuadro 15), pero al particionar su distribución en
grupos discretos a partir del promedio y moda (=6) en tres categorías, se concluyó i) que
la distribución de frecuencias de infra (<6) y supranumerarios (>6) coincidió con las colas
de la distribución del peso de semilla por rodal (Figura 13 y Anexo 11), y ii) la
demostración fue que la probabilidad de que una semilla produzca cotiledones
supranumerarios Figura 15 (que corresponde a la cola derecha de la distribución del

134
peso) aumentó con el peso de la semilla, y a su vez con la reducción de la densidad, χ21gl
P(R3 = 4,4678; R2 = 22,7561; R1 = 17,6816). Por lo tanto el peso de la semilla no sólo
tiene un fuerte componente de herencia materna, sino también depende del tamaño del
embrión donde la mayor concentración de semillas pesadas estaría ligado a productos
"anormales" de la autofertilización como los cotiledones supranumerarios, mientras que
las livianas a genes letales que producen embriones pequeños, mal formados o la
ausencia total de este (Niembro 1986), como se verá más adelante.

La poliembrionía (Niembro 1986) también podría influir en la distribución de una población

de pesos de semillas, sin embargo en ésta experiencia sólo se halló una semilla con dos
embriones (1/1.181).

5.3.4. Emergencia

Bramlett et al. (1983) demostraron que la emergencia en familias de hermanos completos

obtenidos por medio de cruces dialélicos (para evitar la autofertilización), que tanto la
energía de germinación (velocidad) y la capacidad germinativa están fuertemente
relacionados al genotipo materno.

Sorensen y Milles (1974) hallaron que los porcentajes de emergencia de P. ponderosa

fueron menores para familias endógamas que para familias de alogamia controlada,
también Sorensen et al. (1976) atribuyeron a la misma causa las bajas tasas de
emergencia en Abies procera. Franklin (1970) observó en varias especies de pinos que
en la tasa endogamia controlada / alogamia, las semillas de autofertilización redujeron el
porcentaje de emergencia a tasas entre 0,81 a 0,89, con un promedio de 0,88. Wang
(1970) reportó que la emergencia de semillas de P. ponderosa Dougl. ex Laws obtenidas
por autofertilización fue el 45% de las semillas de polinización abierta; Sorensen (2001)
reportó un retraso significativo de 0,9días para la emergencia (P = 0,0033) de semillas de
autofertilización natural de P. contorta var. murrayana.

El número de días a la emergencia es una variable de naturaleza discreta, sin embargo

aunque la probabilidad aumentó considerablemente (transformación con rangos de
Wilcoxon) no presentó homocedasticidad de varianzas (sin transformar P <0,0001,

135
transformado P = 0,0110); no obstante tanto el ANDEVA como el análisis de contingencia
fueron altamente significativos debido al tamaño de la muestra (P = 0,0006 y <0,0001
respectivamente).

Con la reducción de la densidad demográfica se observó un incremento significativo en el

número de días promedio a la emergencia, todos los promedios fueron distintos entre si
(prueba de contrastes P1gl = 0,0003); entonces la emergencia fue más rápida y uniforme
en el rodal denso R3 (10días, CVA = 4%), y más tardía e irregular en los rodales menos
densos (R2 y R1 = 11 y 13 días; CVA% = 21 y 12 respectivamente Fig. 6 y 7). El índice
cuantitativo de diferenciación poblacional QST, por un lado encontró en ésta variable su
mejor aplicación debido a la consistencia de sus resultados con otros métodos analíticos
como el ANDEVA y la tabla de contingencia, y segundo efectivamente los contrastes de
menor densidad demográfica se diferenciaron muy poco entre si QST R2xR3 = 0,0486 y
QST R1xR2 = 0,0250, mientras que la diferenciación entre el rodal denso y el potrero
arbolado fue 10 veces mayor, QST R1xR3 = 0,3804.

La diferencia en la emergencia entre el rodal denso y el potrero arbolado fue de 3 días

promedio con una tendencia significativa del potrero R1 a la emergencia tardía (>9dias), lo
que en la distribución χ2 total (P <0,0001 χ24gl = 36,6241; rs = -0,2173) representó tres
veces el valor de la probabilidad esperada πi,j (χ2R1, >9 = 11,9750, 33%); por lo que la
oportunidad de hallar una plántula de emergencia tardía por cada plántula de emergencia
promedio (9 días) fue de 1,4 y 1,9 veces en los contrastes menores de densidad (ORR2/R3,
ORR1/R2) respectivamente, mientras que en el contraste mayor (ORR1/R3) fue casi el doble,
2,5 veces, Figura 9.

Treinta y uno días después de la siembra la emergencia cesó en el rodal denso R3,
mientras que por los siguientes 85 días emergieron 12 semillas en R2 y 35 en R1, a los
116 días se observó el último evento de emergencia en una progenie del potrero arbolado
R1, Fig. 7 y Cuadro 18. El balance final de la emergencia en sentido decreciente de la
densidad fue de 7, 8 y 12 por ciento de semillas no emergidas, el peso relativo del potrero
y la no emergencia (χ2R1,no) representó el 61% de la distribución χ2 total (P = 0,0249, χ22 =
7,3863; rs = -0,0547), casi cuarto veces más el valor esperado, Fig. 10. Mientras que la
oportunidad de hallar una semilla no emergida por cada emergida fue la misma en el

136
contraste menor ORR2/R3 = 1, en los contrastes mayores (ORR1/R2, ORR1/R3) fue 1,8 veces
mayor.

Muchas mutaciones letales se expresan tempranamente en el desarrollo de la semilla

deteniendo el crecimiento del embrión, y que luego registramos como semillas que no
emergen (Franklin 1970; Bramlett y Popham 1971; Griffin y Lindgren 1985). Como se
concluyó en el acápite 5.2 una parte del producto de la endogamia es una fracción de las
semillas livianas, que estarían asociadas a embriones pequeños, mal formados, o a la
ausencia total de este, de cuya emergencia se esperaría fuera muy rezagada o nula.
Efectivamente se halló que la probabilidad de no emergencia se relacionó
significativamente con la reducción del peso de la semilla, mientras que la significancia
con el incrementó de la reducción demográfica (χ21gl = 12, 21, 42, Fig. 14).

El número de días a la emergencia es una variable cuantitativa discreta, generalmente

este tipo de variables son determinadas por la acción de pocos genes con carácter
aditivo, por lo que la participación de genes mayores (letales o deletéreos) tiene gran
influencia sobre su expresión (penetrancia). Según Robertson (1952) en las
características con baja heredabilidad (h2SHS = 0,05 en R3) que muestran depresión por
endogamia, hay una alta proporción de la varianza genética aditiva (VA) que podría
deberse a la influencia de genes recesivos o sobredominantes, y que son poco frecuentes
debido a la selección natural (h2SHS = 0,38; 0,18 en R2 y R1); al descomponer la varianza
total VP se pudo demostrar que este es un carácter de baja heredabilidad sensible a la
sobreestimación debido a la influencia de los componentes no aditivos VNA sobre los
aditivos VA.

Antes de continuar una aclaración, el bloqueo se realiza por dos razones que tienen que
ver con la separación y distinción de las causas de la variación observada, i) los bloques
capturan el efecto de la heterogeneidad ambiental del sitio donde se realiza el ensayo, y
ii) los otros componentes recogen el efecto de la heterogeneidad demográfica de los
donadores polínicos (a mayor densidad de donadores polínicos mayor homogeneidad de
la mezcla en cantidad y calidad –riqueza alélica - de polen); los hallazgos indicaron
escasa a nula variación ambiental lo que se interpretó como buen manejo del ensayo,
pues las condiciones de riego, luz y manejo general en invernadero permitieron que
estuviera teóricamente "libre de sesgo". Por otro lado, tanto la variación entre familias o

137
del tratamiento (familia(rodal)) como dentro de familias (residuos) fue menor en el rodal
denso R3 (0,1510; 7,3657), mientras que mucho mayor en los rodales menos densos R2
(5,2457; 28,7997) y R1 (2,2951; 31,0788), esto se interpretó como contribuciones
polínicas fuertemente diferenciadas entre los rodales (Namkoong et al. 1997) debido a la
heterogeneidad demográfica.

El incremento de la varianza genética aditiva VA debido a la endogamia tiene importancia

práctica según Robertson (1952); para Sniezco y Zobel (1988) la primera consecuencia
de la endogamia es la redistribución de la varianza genética, la endogamia conduce a la
uniformidad genética dentro de familias (o líneas) y a la diferenciación entre familias (o
tratamientos); la poca o mucha diferenciación se cuantifica por medio de la magnitud del
componente aditivo VA, de acuerdo con esto las fuerzas que regularon el sistema de
apareamiento en el rodal más densos R3, no lo hicieron igual en los rodales de menor
densidad R2 y R1, esa diferencia produjo parentescos más débiles en el rodal denso R3
(COVA = 0,0616), y mayor consanguinidad en rodales con mayor aislamiento por distancia
R2 (COVA = 2,1402) y R3 (COVA = 1,0180).

Hay mucha evidencia empírica del efecto de la endogamia en el incremento de la varianza

en especies de árboles (Rudolph 1981, Wilcox 1983, Sniezko y Zobel 1988, citados por
Wu et al. 1998), y del incremento de la varianza dentro de familias o dentro de parcelas
cuando se incrementa la endogamia (Rudolph 1981, Geburek 1986, Lundkvist et al. 1987,
Sniezko y Zobel 1988, Matheson et al. 1995, citados por Wu et al. 1998). Sólo para
ilustrar, Sniezko y Zobel (1988) en familias provenientes de niveles de endogamia muy
altos, atribuyeron parte del incremento de la varianza a la presencia de uno o pocas
plántulas enanas, lo mismo observó Wilcox (1983) y Matheson et al. 1995 en P. radiata.

Namkoong et al. (1997) pone en práctica la afirmación de Robertson (1952) sobre la

utilidad del sesgo que produce la endogamia al magnificar la VA, esto a través de sus
Criterios e Indicadores (C & I) para monitorear y regular los aspectos genéticos del
manejo forestal en bosques naturales de todo tipo, lo utiliza como verificador demográfico
del indicador "sistemas de apareamiento", y lo llamó "germinación de las semillas", donde
los porcentajes bajos indicarían incrementos en la auto-fertilización, y las grandes
variaciones entre familias caracterizarían contribuciones polínicas no aleatorias.

138
Finalmente Squillace (1974) afirmó que la endogamia y la disminución en el número de
donadores polínicos, incrementa el valor de la correlación genética al interior de las
familias lo que produce la sobreestimación del valor de la varianza genética (σ2A ) y de la
heredabilidad (h2).

5.3.5. Deficiencias clorofílicas

La ausencia total de pigmentación (albinismo) y el color amarillo intenso y letal en lo

cotiledones (Franklin 1970; Sorensen 1994), se expresa en homocigosis y es atribuido a
un único gen dominante que está ampliamente extendido en las coníferas (Johnson 1948;
Squillace y Kraus 1963; Franklin 1970; Cram 1983) y en muchos otros taxones. Se
hallaron algunos pocos en los tres rodales, sin embargo contrario a lo esperado su
frecuencia fue menor en R1 (Fig. 11). Es bien conocido que los productos de un cruce
controlado entre portadores heterocigotos para el gen del albinismo segregan 3:1,
verde:albino (Johnson 1948; Robertson 1966; Franklin 1970), pero en poblaciones
naturales parece ser muy raros, y su detección depende más del tamaño de la muestra
(ver último párrafo de acápite 5.1.3.).

No obstante se halló diferenciación significativa por deficiencias clorofílicas no letales

caracterizado como color verde amarillento Gy (Sorensen 1994 los llamó verde pálido; ver
también Franklin 1970) contra el tono de verde más frecuente G2; el verde amarillento fue
más frecuente en R1, la significancia aumentó con el incremento del contraste
demográfico, no significativo en R2xR3 P1gl =0,2561 y R1xR2 P1gl = 0,3086, y significativo
en el contraste mayor R1xR3 (P1gl = 0,0340; rs = 0,08), Fig. 11 y Cuadro 27. La escala de
colores que se presenta en el Cuadro 24 podría atribuirse a factores aditivos relacionados
con la diferenciación de protoplastidios a cloroplastos y la acumulación de estos últimos,
desde concentraciones muy altas (en sentido descendente G5, G4, G3), las
concentraciones promedio (G2), las de baja concentración (verde amarillentos, Gy4, Gy3,
Gy2), y los muy deficientes (Gy1) que resultan letales.

139
5.3.6. Mortalidad de plántulas

Conke 1972 (citado por Sorensen y Miles 1974) sugirió utilizar la mortalidad debida a
genes mayores (expresados como deficiencias clorofílicas en cotiledones, p.e.), como un
indicador de progenies endogámicas en poblaciones naturales. Kuang et al. (1998),
Remington y O´Malley (2000) hallaron evidencia de expresión temporal de loci portadores
de alelos deletéreos en pinos; por ejemplo Kuang y colaboradores hallaron un alelo
responsable de la muerte temprana (al primer mes) del 26% de plántulas endogámicas de
P. radiata, y no hallaron evidencia de que este loci hubiese participado anteriormente en
la producción de semillas vacías. Sin embargo y a pesar de no corresponder con lo
observado en otras coníferas (ver Franklin 1970), en el presente caso no se hallaron
diferencias significativas en la mortalidad de las plántulas P = 0,9296 (χ22gl = 0,1460).

Lo generalmente aceptado es que la depresión por endogamia disminuye con la edad -

desarrollo (Sorensen y Miles 1974; Vogl et al. 2002), la falta de letales suficientes en
estados poscigóticos es una explicación para ello; lo mismo anotó Sorensen et al. (1976)
al no hallar diferencias entre familias de Abies procera de los tres tipos de cruzamiento
(endogamia, alogamia controlada, y natural). Consecuentemente el número de días a la
muerte en plántulas de P. oocarpa no mostró evidencia de heredabilidad (h2 = 0).

6. Conclusiones

Todas las hipótesis nulas fueron rechazadas: 1) hay diferencias significativas en el

número de estructuras reproductivas, 2) hay diferencias significativas en la distribución del
peso de semillas llenas, 3) hay diferencias significativas en la regeneración hasta
plántulas cotiledonares, en plántulas no cotiledonares la evidencia no es significativa, y 4)
hay relación significativa entre el peso de la semilla y la expresión fenotípica de la
regeneración de plántulas cotiledonares.

La evidencia sugiere que la depresión por endogamia está primeramente asociada con el
establecimiento de la plántula y el desarrollo temprano. Los hallazgos junto a la revisión
de literatura indicaron la posible presencia de varios sistemas alélicos letales, que actúan
en diferentes fases del ciclo de vida de la regeneración, uno(s) produce una purga

140
genética masiva temprana sobre óvulos y embriones lo que incrementa el número de
semillas vacías, disminuye el número de semillas llenas, y retrasa la emergencia. La
presencia de estos sistemas podría atribuirse a la endogamia por aislamiento demográfico
cuya mayor expresión se produce en el potrero arbolado (R1). Es posible que las
plántulas sobrevivientes del potrero porten una carga genética residual mayor que las de
rodales densos, compuesta de alelos deletéreos potencialmente negativos para el
rendimiento futuro en caracteres cuantitativos de interés económico o adaptativo.

7. Recomendaciones

Para validar estos resultados y métodos se sugiere aplicar las siguientes sugerencias: al
menos dos grados de libertad dentro de tratamientos, 30 familias de 10 conos cada una.
Las siguientes variables y procedimientos de análisis, son prácticos y susceptibles para
detectar efectos denso-dependientes para endogamia, en poblaciones naturales de P.
oocarpa:

a) Distribución del peso de las semillas llenas: t-student para k = 2 muestras, o F > 2 k
muestras; gráfico de distribución normal y análisis de colas. Clave: contracción de la
varianza; cola izquierda -g1 más cercana a cero, cola derecha +g1 más corta y
abultada

b) Porcentaje de semillas llenas por cono: transformar datos con arcoseno√%; t-student
para k = 2 muestras, o F > 2 k muestras. Clave: bajo %

c) Número de días a la emergencia: si la muestra es muy grande transformar datos con

rangos de Wilcoxon y aplicar ANDEVA y descomposición de la varianza; si la muestra
es pequeña análisis de contingencia con Yj respuesta dicotómica (0, 1). Clave: tardío y
no emergencia; varianza fenotípica mayor (s2), varianza genética aditiva (VA)
aumentada, varianza de residuos mayor

d) Número de cotiledones: muestras grandes; análisis de contingencia con Yj respuesta

(0, 1, 2), donde 0 = infranumerarios, 1= promedio, 2 = supranumerarios. Clave:
supranumerario

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148
9. Anexos
Anexo 1. Descripción de estructuras reproductivas por rodal, familia y conos, en tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL
1 1 1 0.021 6.3905E-06 28 21 7 190 1 31 1 - - 1 0 1 190
1 1 2 0.019 3.7329E-06 27 18 9 188 1 31 2 0.01 0.000009 8 4 4 189
1 1 3 0.02 4.4082E-06 60 52 8 187 1 31 3 0.02 1.6333E-05 11 4 7 165
1 1 4 0.021 7.9694E-06 60 51 9 189 1 31 4 0.01 1.5833E-06 44 5 39 130
1 1 5 0.019 4.2647E-06 29 16 13 180 1 31 5 - - 7 1 6 196
1 1 6 0.02 4.1567E-06 25 24 1 193 1 31 6 0.02 0.0000035 15 10 5 117
1 1 7 - - 35 24 11 190 1 31 7 - - 34 31 3 133
1 1 8 0.02 5.9377E-06 79 63 16 183 1 31 8 0.01 0 4 3 1 152
1 1 9 0.021 7.7476E-06 29 22 7 195 1 31 9 - - 9 1 8 128
1 1 10 0.019 6.2794E-06 21 17 4 206 1 31 10 0.01 4.3333E-06 7 4 3 178
1 12 1 0.014 1.9118E-06 24 20 4 96 1 53 1 0.02 1.2976E-05 31 29 2 132
1 12 2 0.012 8.0952E-07 19 9 10 97 1 53 2 0.02 3.3333E-07 18 7 11 153
1 12 3 0.02 0.000003 11 4 7 149 1 53 3 0.01 0.0000045 8 5 3 211
1 12 4 0.016 5.4286E-06 16 10 6 136 1 53 4 0.02 2.3007E-06 41 22 19 154
1 12 5 0.013 8.6944E-06 15 10 5 120 1 53 5 0.02 4.6292E-06 37 34 3 141
1 12 6 - - 33 0 33 139 1 53 6 0.02 6.8909E-06 33 17 16 157
1 12 7 0.015 0.00000225 10 6 4 132 1 53 7 0.02 0.000002 6 3 3 189
1 12 8 0.016 0.00000258 40 28 12 113 1 53 8 0.02 0.0000045 9 5 4 164
1 12 9 0.019 0.000008 6 3 3 152 1 53 9 0.02 2.4909E-06 15 12 3 207
1 12 10 0.021 0.0000005 3 3 0 152 1 53 10 0.02 0.000003 6 6 0 179
1 20 1 0.019 2.0866E-06 28 24 4 211 1 76 1 0.02 0.0000033 11 6 5 151
1 20 2 0.02 4.2679E-06 9 9 0 182 1 76 2 0.02 1.1583E-05 34 5 29 142
1 20 3 0.021 3.3561E-06 26 16 10 166 1 76 3 - - 7 1 6 180
1 20 4 0.021 3.7778E-06 23 20 3 202 1 76 4 0.02 8.3679E-06 55 42 13 128
1 20 5 0.019 3.2323E-06 37 32 5 154 1 76 5 0.02 1.5667E-05 26 16 10 118
1 20 6 0.02 2.9067E-06 40 26 14 177 1 76 6 0.02 1.4543E-05 21 18 3 133
1 20 7 0.018 3.3333E-06 20 17 3 166 1 76 7 0.02 2.4567E-05 13 7 6 145
1 20 8 0.018 2.9846E-06 44 37 7 147 1 76 8 0.02 1.3387E-05 39 30 9 154
1 20 9 0.019 4.2645E-06 37 32 5 162 1 76 9 0.02 4.9167E-06 17 11 6 142
1 20 10 0.018 1.7959E-08 56 53 3 124 1 76 10 0.02 0.0000273 23 13 10 156
R: rodal; F: familia; PS2: peso promedio de semillas por cono en mg; PS3: varianza de PS2;
ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

151
Continuación Anexo 1...
R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL
1 91 1 0.014 1.1143E-05 16 11 5 194 1 204 1 0.01 4.9167E-06 4 4 0 128
1 91 2 0.014 0 6 3 3 177 1 204 2 0.02 0 9 8 1 129
1 91 3 0.016 4.7914E-06 56 47 9 148 1 204 3 0.02 8.6667E-06 8 7 1 163
1 91 4 0.016 4.3433E-06 39 29 10 164 1 204 4 0.01 1.9524E-06 26 17 9 130
1 91 5 0.016 2.7308E-06 21 15 6 146 1 204 5 0.01 2.9506E-06 19 14 5 120
1 91 6 0.02 0 17 3 14 146 1 204 6 0.01 0.0000012 6 5 1 134
1 91 7 0.015 2.1333E-05 21 7 14 191 1 204 7 0.01 0.0000035 6 6 0 153
1 91 8 0.014 0.0000092 16 13 3 185 1 204 8 0.02 1.7167E-06 16 16 0 130
1 91 9 0.016 0 19 7 12 197 1 204 9 0.02 0.0000007 8 6 2 133
1 91 10 0.017 5.1462E-06 25 20 5 185 1 204 10 0.02 6.8905E-06 26 22 4 145
1 102 1 0.023 2.5221E-05 34 28 6 139 2 208 1 0.02 5.7692E-06 21 14 7 171
1 102 2 0.023 3.4762E-06 23 20 3 203 2 208 2 0.02 2.1111E-06 16 15 1 209
1 102 3 0.022 1.3055E-05 28 18 10 225 2 208 3 0.02 3.6964E-06 20 9 11 188
1 102 4 0.02 4.2679E-06 17 12 5 193 2 208 4 0.02 2.8626E-06 20 17 3 157
1 102 5 0.021 6.6222E-06 21 20 1 234 2 208 5 0.02 0.000004 16 8 8 172
1 102 6 0.023 8.0417E-06 45 41 4 200 2 208 6 0.02 3.978E-06 17 16 1 185
1 102 7 0.023 1.7141E-05 19 14 5 212 2 208 7 0.02 6.2727E-06 19 17 2 184
1 102 8 0.023 0.000002 21 16 5 202 2 208 8 0.02 2.4706E-06 23 19 4 151
1 102 9 0.02 7.0667E-06 20 13 7 217 2 208 9 0.02 4.3333E-06 7 4 3 191
1 102 10 0.021 3.6305E-06 45 42 3 194 2 208 10 0.02 9.1667E-07 14 5 9 176
1 174 1 0.019 0.000003 12 4 8 127 2 210 1 0.02 1.576E-06 73 66 7 157
1 174 2 - - 11 4 7 154 2 210 2 0.02 1.0182E-06 12 11 1 198
1 174 3 0.022 0.0000125 4 3 1 112 2 210 3 0.02 6.0641E-06 14 13 1 188
1 174 4 0.022 1.0278E-06 21 10 11 132 2 210 4 0.02 5.6857E-06 16 15 1 176
1 174 5 0.021 1.1855E-05 15 11 4 161 2 210 5 0.01 2.2215E-06 30 26 4 160
1 174 6 0.02 2.8381E-06 24 16 8 137 2 210 6 0.02 1.7317E-06 57 47 10 146
1 174 7 0.022 0.000005 5 4 1 176 2 210 7 0.02 2.2667E-06 12 6 6 214
2 210 8 0.02 3.8135E-06 39 37 2 175
2 210 9 0.02 2.2667E-06 27 16 11 193
2 210 10 0.02 2.8545E-06 19 11 8 172
R: rodal; F: familia; PS2: peso promedio de semillas por cono en mg; PS3: varianza de PS2;
ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

152
Continuación Anexo 1...
R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL
2 236 1 0.017 8.8533E-06 36 33 3 170 2 275 1 0.02 4.9846E-06 31 29 2 148
2 236 2 0.015 6.2206E-06 20 19 1 187 2 275 2 0.02 6.6206E-06 39 33 6 122
2 236 3 0.016 5.4359E-06 24 18 6 188 2 275 3 0.02 5.5173E-06 10 10 0 249
2 236 4 0.018 0.0000118 22 19 3 206 2 275 4 - - 17 14 3 215
2 236 5 0.015 5.9556E-06 13 11 2 221 2 275 5 0.02 6.0294E-06 25 18 7 151
2 236 6 0.016 4.1765E-06 60 52 8 153 2 275 6 0.02 0.0000013 8 8 0 214
2 236 7 0.014 0.0000045 8 6 2 202 2 275 7 0.02 8.9625E-06 18 16 2 214
2 236 8 0.015 6.9011E-06 19 15 4 228 2 275 8 0.02 7.9524E-06 8 8 0 202
2 236 9 0.015 0.0000065 15 11 4 178 2 275 9 0.02 0.0000028 7 6 1 184
2 236 10 0.013 4.9754E-06 49 39 10 185 2 275 10 0.02 1.0917E-05 5 5 0 154
2 239 1 0.017 5.2438E-06 74 73 1 169 2 278 1 0.02 0.000008 6 3 3 127
2 239 2 0.023 0 3 2 1 219 2 278 2 0.02 1.6571E-05 15 9 6 138
2 239 3 0.018 3.9876E-06 84 77 7 140 2 278 3 0.02 6.9335E-06 67 36 31 89
2 239 4 0.021 9.392E-06 47 44 3 231 2 278 4 0.02 9.4727E-06 22 15 7 169
2 239 5 0.019 6.4118E-06 65 62 3 182 2 278 5 0.02 4.3333E-06 15 4 11 185
2 239 6 0.024 3.6367E-05 8 7 1 244 2 278 6 0.01 0 4 2 2 197
2 239 7 0.016 5.3499E-06 59 49 10 168 2 278 7 - - 7 0 7 163
2 239 8 0.023 0 2 2 0 229 2 278 8 0.02 4.4167E-05 10 8 2 195
2 239 9 0.018 7.8359E-06 58 50 8 196 2 278 9 0.03 0.000004 8 5 3 155
2 239 10 0.017 6.7273E-06 14 12 2 175 2 278 10 0.02 1.5071E-05 37 17 20 125
2 251 1 - - 35 24 11 132 2 285 1 0.02 1.4107E-06 11 9 2 174
2 251 2 0.017 1.4048E-06 33 14 19 102 2 285 2 - - 2 0 2 165
2 251 3 0.013 1.7564E-06 30 15 15 102 2 285 3 - - 0 0 0 202
2 251 4 0.013 0.00000125 38 21 17 125 2 285 4 0.02 3.9123E-06 30 25 5 166
2 251 5 0.014 1.6947E-06 52 31 21 133 2 285 5 - - 0 0 0 163
2 251 6 0.016 1.5126E-06 36 30 6 134 2 285 6 0.03 0.00005 3 3 0 172
2 251 7 0.019 3.5111E-06 52 30 22 106 2 285 7 0.02 1.2861E-05 37 10 27 110
2 251 8 0.014 9.8851E-06 45 33 12 139 2 285 8 0.02 0.000018 3 3 0 180
2 251 9 0.014 3.2971E-06 41 21 20 126 2 285 9 - - 1 0 1 165
2 285 10 - - 0 0 0 193
R: rodal; F: familia; PS2: peso promedio de semillas por cono en mg; PS3: varianza de PS2;
ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

153
Continuación Anexo 1...
R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL
2 299 1 0.012 0.000002 29 7 22 158 3 327 1 0.02 2.8444E-06 12 11 1 155
2 299 2 - - 22 13 9 116 3 327 2 0.02 2.5714E-06 10 8 2 168
2 299 3 0.013 0.0000007 39 10 29 138 3 327 3 0.02 0.000005 14 4 10 193
2 299 4 - - 3 0 3 148 3 327 4 0.02 3.6333E-06 27 23 4 195
2 299 5 0.017 0.0000005 30 9 21 116 3 327 5 0.01 2.2206E-06 26 18 8 166
2 299 6 0.014 3.3333E-07 21 8 13 183 3 327 6 0.02 2.5714E-06 9 8 1 218
2 299 7 0.013 0 14 10 4 158 3 327 7 0.02 8.7879E-06 22 14 8 157
2 299 8 0.013 1.6625E-06 43 18 25 141 3 327 8 0.02 1.0667E-06 9 7 2 172
2 299 9 0.013 3.3333E-07 14 5 9 130 3 327 9 0.01 2.4762E-06 12 9 3 164
2 299 10 0.013 1.6445E-06 48 18 30 192 3 327 10 0.01 9.1616E-06 14 7 7 155
2 302 1 0.021 1.6456E-05 13 12 1 146 3 346 1 0.02 0.0000045 22 11 11 318
2 302 2 0.02 1.3767E-05 11 10 1 131 3 346 2 0.02 5.8667E-06 18 13 5 197
2 302 3 0.019 1.1202E-05 35 30 5 96 3 346 3 - - 12 4 8 145
2 302 4 0.022 9.8402E-06 38 36 2 169 3 346 4 0.02 3.5833E-06 12 6 6 217
2 302 5 0.019 0.0000233 18 12 6 115 3 346 5 0.02 5.0905E-06 53 36 17 161
2 302 6 0.018 0.000002 6 6 0 169 3 346 6 - - 20 10 10 164
2 302 7 0.019 2.2239E-05 31 30 1 126 3 346 7 - - 3 2 1 369
2 302 8 0.021 1.9257E-05 18 16 2 132 3 346 8 0.02 0.0000011 41 13 28 192
2 302 9 0.022 1.7559E-05 19 19 0 155 3 346 9 - - 16 1 15 189
2 302 10 0.017 6.585E-06 41 26 15 86 3 346 10 0.02 0.000004 15 8 7 184
3 369 1 0.015 0.000003 7 7 0 136 3 378 1 0.02 2.392E-06 37 34 3 141
3 369 2 0.017 0.000005 8 7 1 191 3 378 2 0.02 0 21 21 0 155
3 369 3 0.016 9.697E-06 18 15 3 106 3 378 3 0.01 0 17 8 9 167
3 369 4 0.016 2.5278E-06 11 10 1 129 3 378 4 0.02 5.4412E-06 52 25 27 118
3 369 5 0.016 1.0714E-06 14 9 5 140 3 378 5 0.02 2.9924E-06 41 19 22 163
3 369 6 0.017 2.4022E-06 47 33 14 130 3 378 6 0.01 0.000005 6 4 2 119
3 369 7 0.017 2.7692E-06 15 14 1 179 3 378 7 0.02 0.000005 12 4 8 99
3 369 8 0.018 9.8889E-06 11 11 0 166
3 369 9 0.016 1.3077E-06 27 22 5 169
3 369 10 0.017 4.1438E-06 20 19 1 234
R: rodal; F: familia; PS2: peso promedio de semillas por cono en mg; PS3: varianza de PS2;
ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

154
Continuación Anexo 1...
R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL R F Cono PS2 PS3 ST SLL SV AL
3 388 1 0.026 5.7756E-06 92 81 11 122 3 451 1 0.02 1.1944E-05 15 15 0 274
3 388 2 0.017 7.6831E-06 75 67 8 144 3 451 2 0.01 0 4 3 1 188
3 388 3 0.029 4.3127E-06 67 61 6 175 3 451 3 0.02 0.0000505 9 9 0 236
3 388 4 0.018 6.254E-06 39 30 9 162 3 451 4 - - 0 0 0 221
3 388 5 0.022 1.4873E-05 31 25 6 151 3 451 5 0.01 2.2564E-06 33 24 9 104
3 388 6 0.023 1.2408E-05 73 65 8 131 3 451 6 0.02 0.000002 4 4 0 208
3 388 7 0.021 1.2093E-05 41 34 7 149 3 451 7 - - 8 8 0 214
3 388 8 0.018 4.6681E-06 89 80 9 119 3 451 8 0.02 0.000025 12 10 2 261
3 388 9 0.02 7.5805E-06 51 49 2 139 3 451 9 0.02 0.0000572 10 8 2 209
3 388 10 0.018 6.5553E-06 81 67 14 145 3 451 10 0.02 3.1583E-05 7 7 0 222
3 415 1 0.018 0.0000102 18 16 2 134 3 466 1 0.02 0.0000605 4 4 0 200
3 415 2 0.019 1.6667E-06 20 17 3 133 3 466 2 0.02 5.6909E-06 12 12 0 244
3 415 3 0.018 1.8857E-06 43 35 8 136 3 466 3 0.02 1.5135E-05 23 20 3 206
3 415 4 0.018 8.5524E-06 31 28 3 141 3 466 4 0.02 6.4737E-06 27 21 6 203
3 415 5 0.015 3.9524E-06 31 23 8 127 3 466 5 0.02 1.6498E-05 36 28 8 211
3 415 6 0.018 0.0000035 7 7 0 178 3 466 6 - - 2 2 0 155
3 415 7 0.017 3.7879E-06 16 12 4 150 3 466 7 0.02 3.5988E-05 27 23 4 231
3 415 8 0.018 6.6667E-06 8 5 3 184 3 466 8 0.02 0.000017 16 7 9 182
3 433 1 0.015 3.9476E-06 32 29 3 137 3 466 9 0.02 0.0000068 7 7 0 261
3 433 2 0.017 2.125E-06 23 23 0 170 3 466 10 0.02 1.9143E-05 10 9 1 238
3 433 3 0.02 0.000004 7 7 0 171 3 474 1 0.02 3.1738E-06 37 34 3 158
3 433 4 0.016 3.1119E-06 53 44 9 139 3 474 2 0.02 0 2 2 0 178
3 433 5 0.02 4.8182E-06 25 13 12 139 3 474 3 0.01 6.9091E-06 13 11 2 149
3 433 6 0.014 1.4506E-06 25 20 5 155 3 474 4 0.02 0.000009 12 11 1 242
3 433 7 0.019 3.6923E-06 24 20 4 133 3 474 5 0.01 2.2667E-06 28 14 14 121
3 433 8 0.019 2.9167E-06 8 5 3 160 3 474 6 0.02 6.9744E-06 19 13 6 211
3 433 9 0.017 9.3333E-06 8 5 3 172 3 474 7 0.01 4.6778E-06 26 22 4 149
3 433 10 0.017 0.0000107 10 8 2 180 3 474 8 0.02 6.5292E-06 39 25 14 152
3 474 9 0.02 2.7795E-06 44 40 4 174
3 474 10 0.02 1.9982E-06 50 25 25 148
R: rodal; F: familia; PS2: peso promedio de semillas por cono en mg; PS3: varianza de PS2;
ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

155
Anexo 2. Descripción de estructuras reproductivas por rodal y por familia, en tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
Peso promedio semillas por cono ST SLL
R F n Y s2 CV% n Y ∑ s2 CV% n Y ∑ s2 CV%
SY SY SY
1 1 9 0,020 0,00000075 4,3301 0,000289 10 39 393 386,9000 50,0503 6,2201 10 30 296 305,1556 59,0159 5,5241
1 12 9 0,016 0,00000994 19,4393 0,001051 10 18 177 137,7889 66,3184 3,7120 9 10 87 65,7500 83,8825 2,7029
1 20 10 0,019 0,00000134 6,0078 0,000367 10 32 318 171,9556 41,2364 4,1468 10 24 242 166,1778 53,2686 4,0765
1 31 6 0,014 0,00000360 13,5526 0,000775 10 14 144 190,2667 95,7897 4,3620 8 4 34 7,0714 62,5698 0,9402
1 53 10 0,019 0,00000610 12,9310 0,000781 10 20 204 189,3778 67,4581 4,3518 10 11 113 72,0111 75,0968 2,6835
1 76 9 0,018 0,00000336 10,2484 0,000611 10 25 246 213,8222 59,4417 4,6241 10 13 128 144,8444 94,0245 3,8058
1 91 10 0,016 0,00000329 11,4780 0,000573 10 24 236 199,1556 59,7977 4,4627 10 13 134 192,9333 103,6570 4,3924
1 102 10 0,022 0,00000166 5,8753 0,000407 10 27 273 110,9000 38,5748 3,3302 10 18 175 148,2778 69,5825 3,8507
1 174 6 0,021 0,00000160 6,0224 0,000516 7 13 92 56,4762 57,1798 2,8404 6 7 43 28,5667 74,5783 2,1820
1 204 10 0,016 0,00001023 20,3756 0,001011 10 13 128 69,7333 65,2394 2,6407 10 10 102 37,2889 59,8673 1,9310
2 208 10 0,018 0,00000428 11,8187 0,000654 10 17 173 20,4556 26,1432 1,4302 10 12 115 27,3889 45,5082 1,6550
2 210 10 0,016 0,00000240 9,8050 0,000490 10 30 299 432,1000 69,5218 6,5734 10 25 247 373,7889 78,2738 6,1138
2 236 10 0,015 0,00000204 9,2847 0,000452 10 27 266 277,8222 62,6617 5,2709 10 21 207 197,3444 67,8644 4,4423
2 239 10 0,020 0,00000849 14,8652 0,000921 10 41 414 993,8222 76,1472 9,9691 10 34 344 715,3778 77,7516 8,4580
2 251 8 0,015 0,00000457 14,2539 0,000756 9 40 362 63,4444 19,8030 2,6551 9 21 187 59,4444 37,1071 2,5700
2 275 9 0,018 0,00000219 8,3327 0,000494 10 17 168 133,2889 68,7207 3,6509 10 13 130 63,3333 61,2171 2,5166
2 278 9 0,020 0,00001250 17,6777 0,001179 10 19 191 378,7667 101,8949 6,1544 9 10 90 109,5000 104,6422 3,4881
2 285 5 0,020 0,00001120 16,5675 0,001497 7 13 89 238,9048 121,5683 5,8420 5 10 49 73,7000 87,6007 3,8393
2 299 8 0,014 0,00000229 11,1989 0,000535 10 26 263 202,6778 54,1312 4,5020 8 8 61 38,2679 81,1292 2,1871
2 302 10 0,020 0,00000284 8,5179 0,000533 10 23 230 150,6667 53,3680 3,8816 10 18 176 69,3778 47,3258 2,6340
3 327 10 0,014 0,00000139 8,1277 0,000373 10 16 155 47,6111 44,5166 2,1820 10 11 106 33,3778 54,5033 1,8270
3 346 6 0,020 0,00000747 13,8942 0,001116 10 21 212 220,1778 69,9924 4,6923 6 9 55 48,9667 76,3377 2,8568
3 369 10 0,017 0,00000072 5,1505 0,000269 10 18 178 141,0667 66,7256 3,7559 10 14 142 72,1778 59,8292 2,6866
3 378 7 0,016 0,00000590 15,4634 0,000918 7 27 186 286,9524 63,7514 6,4026 7 10 67 126,9524 117,7182 4,2586
3 388 10 0,021 0,00001529 18,4439 0,001236 10 64 639 480,1000 34,2898 6,9289 10 55 550 410,2222 36,8254 6,4049
3 415 8 0,018 0,00000141 6,7389 0,000420 8 22 174 154,2143 57,0957 4,3905 8 13 102 30,7857 43,5175 1,9617
3 433 10 0,017 0,00000427 11,8712 0,000653 10 21 214 204,4889 66,8222 4,5220 10 15 146 104,9333 70,1623 3,2393
3 451 8 0,018 0,00001270 19,9340 0,001260 9 11 102 78,5000 78,1767 2,9533 9 8 71 19,3611 55,7762 1,4667
3 466 9 0,019 0,00000503 12,0841 0,000747 10 16 164 129,1556 69,2967 3,5938 9 14 129 69,5000 58,1628 2,7789
3 474 10 0,015 0,00000382 12,6951 0,000618 10 27 270 241,5556 57,5632 4,9148 10 17 165 158,0556 76,1940 3,9756
total 266 287 6.960 273 4.493

156
Continuación Anexo 2...
SV AL
R F n Y ∑ s2 CV% n Y ∑ s2 CV%
SY SY
1 1 10 8 85 18,2778 50,2971 1,3520 10 190 1901 50,3222 3,7316 2,2433
1 12 9 9 84 87,5000 100,2230 3,1180 10 129 1286 451,6000 16,5248 6,7201
1 20 9 6 54 14,2500 62,9153 1,2583 10 169 1691 654,1000 15,1244 8,0876
1 31 10 8 77 126,4556 146,0422 3,5561 10 158 1578 878,1778 18,7795 9,3711
1 53 9 7 64 42,3611 91,5264 2,1695 10 169 1687 723,3444 15,9425 8,5050
1 76 10 10 97 54,6778 76,2314 2,3383 10 145 1447 293,6555 11,8263 5,4190
1 91 10 8 81 18,3222 52,8450 1,3537 10 173 1733 423,1222 11,8696 6,5048
1 102 10 5 49 6,1000 50,4044 0,7810 10 202 2019 666,3222 12,7851 8,1629
1 174 7 6 40 14,5714 66,8019 1,4428 7 143 999 484,5714 15,4245 8,3201
1 204 7 3 23 8,9048 90,8200 1,1279 10 137 1365 172,2778 9,6157 4,1506
2 208 10 5 49 12,7667 72,9193 1,1299 10 178 1784 285,8222 9,4766 5,3462
2 210 10 5 51 14,7667 75,3479 1,2152 10 178 1779 428,7667 11,6395 6,5480
2 236 10 4 43 8,2333 66,7297 0,9074 10 192 1918 524,8444 11,9445 7,2446
2 239 9 4 36 11,7500 85,6957 1,1426 10 195 1953 1158,6800 17,4293 10,7642
2 251 9 16 143 28,6111 33,6646 1,7830 9 122 1099 216,8611 12,0597 4,9087
2 275 6 4 21 5,9000 69,3998 0,9916 10 185 1853 1602,4600 21,6032 12,6588
2 278 10 9 92 88,4000 102,1970 2,9732 10 154 1543 1205,3400 22,5004 10,9788
2 285 5 7 37 122,3000 149,4450 4,9457 10 169 1690 597,5556 14,4645 7,7302
2 299 10 17 165 102,7222 61,4254 3,2050 10 148 1480 653,5556 17,2735 8,0842
2 302 8 4 33 22,9821 116,2174 1,6949 10 133 1325 799,8333 21,3444 8,9433
3 327 10 5 46 11,1556 72,6086 1,0562 10 174 1743 439,1222 12,0225 6,6266
3 346 10 11 108 58,6222 70,8937 2,4212 10 214 2136 5246,2700 33,9097 22,9047
3 369 8 4 31 19,8393 114,9453 1,5748 10 158 1580 1403,1100 23,7077 11,8453
3 378 6 12 71 106,1667 87,0737 4,2065 7 137 962 673,9524 18,8902 9,8122
3 388 10 8 80 10,2222 39,9653 1,0110 10 144 1437 295,7889 11,9683 5,4386
3 415 7 4 31 6,2857 56,6127 0,9476 8 148 1183 464,9821 14,5822 7,6238
3 433 8 5 41 12,4107 68,7392 1,2455 10 156 1556 304,0444 11,2062 5,5140
3 451 4 4 14 13,6667 105,6242 1,8484 10 214 2137 2138,0100 21,6372 14,6219
3 466 6 5 31 9,3667 59,2355 1,2494 10 213 2131 984,5444 14,7243 9,9224
3 474 9 8 73 63,3611 98,1366 2,6533 10 168 1682 1238,6200 20,9239 11,1293
total 256 1.850 291 48.677

157
Anexo 3. Descripción de estructuras reproductivas por rodal (conos / familia), en tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
R Y n Σ (%) Y s2 s CV% SCC Mín Máx Rango
s Y
1 PS 10 - 0,018 0,000007 0,0026 14 0,00006 0,0008 0,014 0,022 0,008
2 10 - 0,017 0,000007 0,0024 14 0,00005 0,0008 0,014 0,020 0,008
3 10 - 0,017 0,000004 0,0020 12 0,00004 0,0006 0,014 0,021 0,007
1 ST 10 225 22 75,8326 8,7082 39 682,4937 2,7538 13 39 26
2 10 249 25 106,6578 10,3275 41 959,9201 3,2659 9 41 32
3 10 242 24 220,5926 14,8524 61 1.985,33 4,6967 10 64 54
1 SLL 10 158 16 68,8893 8,3000 53 620,0034 2,6247 6 31 24
2 10 181 18 93,7575 9,6828 54 843,8173 3,0620 5 38 33
3 10 185 19 185,0017 13,6015 73 1.665,02 4,3012 9 56 47
1 SV 10 67 7 4,8267 2,1970 33 43,4403 0,6947 2 10 8
2 10 69 7 27,7070 5,2637 77 249,3632 1,6645 2 16 14
3 10 56 5 10,2973 3,2089 57 92,6757 1,0148 1 11 10
1 AL 10 1.614 162 560,9257 23,6839 15 5.048,33 7,4895 129 202 73
2 10 1.655 165 634,1623 25,1826 15 5.707,46 7,9634 122 195 73
3 10 1.726 173 913,1567 30,2185 18 8.218,41 9,5559 137 214 77

R: rodal; PS: peso promedio de semillas por cono por familia en mg; ST: semillas totales; SLL: semillas llenas; SV: semillas vacías; AL: alas

158
Anexo 4. Prueba de supuestos para regresión lineal simple de Y variable en peso de
semilla PS, (Yj.PSi), en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras
Supuestos b
a
Regresión Y.X Normalidad H0: σ1=σ2
Y g.l. error F H>F W H<W F H>F

DE c 297 0,03 0,8601

NC1 297 20,75 < 0,0001 0,984374 0,0025 0,49 0,6117 n.s.
NC2 d 1.046 49,70 < 0,0001 0,986266 < 0,0001 + 0,64 0,5271 n.s.
4 AT41 296 42,08 < 0,0001 0,996831 0,8252 + 1,88 0,1541 n.s.
4 AT56 296 68,18 < 0,0001 0,991671 0,0914 + 0,09 0,9099 n.s.
4 AT71 296 67,75 < 0,0001 0,996443 0,7469 + 1,74 0,1769 n.s.
4 AT86 296 55,57 < 0,0001 0,992133 0,1155 + 1,85 0,1587 n.s.
4 AT101 296 37,64 < 0,0001 0,983788 0,0019 + 0,30 0,7405 n.s.
4 AT116 295 28,28 < 0,0001 0,983304 0,0016 + 0,98 0,3767 n.s.
4 AT131 295 22,96 < 0,0001 0,988217 0,0162 + 1,82 0,1643 n.s.
4 AT162 295 19,19 < 0,0001 0,997355 0,9142 + 1,30 0,2738 n.s.
4 AT193 295 20,94 < 0,0001 0,992767 0,1602 + 0,36 0,7020 n.s.
DT 206 0,01 0,9095
NB e 206 1,62 0,2051
PFA e 206 0,02 0,8883
PFR e 206 0,07 0,7953
PFT e 206 0,04 0,8510

a
regresión Y.X
b
supuestos de normalidad y homocedasticidad de varianzas; + la distribución de frecuencias
residuales de la regresión X.Y muestra distribución en forma de campana

transformación con, c rangos de Wilcoxon, e raíz cuadrada

d
número de cotiledones sin modelo; es determinado únicamente por la herencia, el ambiente no influye

4 regresión cumple con supuestos

159
Anexo 5. Prueba de supuestos análisis de varianza de familias de plántulas, en tres
rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver ANDEVA en
Cuadro 15)
Modelo Prueba de normalidad sobre los residuos H0: σ1=σ2
Ensayo/ gl E H > F a r2 b n Asimetría Kurtosis H < W Gráfico d H > F e r2 f
c
Variable 1 2
DE g
260 <0,0001 0,2541 299 2,9421 15,3426 <0,0001 + - <0.0001 0,4330
DE h <0,0001 0,2827 2,0172 7,6622 <0,0001 + - <0,0001 0,3745
DE i <0,0001 0,3062 1,4103 4,2117 <0,0001 + - <0,0001 0,3096
DE j <0,0001 0,3157 -0,1642 -0,4075 0,1067 + + 0,0110 0,1966
NC1 259 <0,0001 0,5366 298 0,1627 0,0178 0,4743 + + 0,0776 0,1684
DM g 8 0,6644
DM h 0,6518
DM i 0,6372
DM j 0,6544
H41 259 <0,0001 0,5162 298 0,0904 0,3054 0,7436 + + 0,0336 0,1817
H56 259 <0,0001 0,6174 298 0,0793 1,1864 0,0087 + - 0,5212 0,1248
H71 259 <0,0001 0,6344 298 0,3461 0,6234 0,0452 + + 0,7271 0,1104
H86 259 <0,0001 0,4893 298 0,2607 1,0600 0,0410 + + 0,5113 0,1255
H101 259 <0,0001 0,4657 298 0,5630 1,3280 0,0005 + - 0,3135 0,1399
H116 258 <0,0001 0,3671 297 0,6050 0,8329 0,0004 + + 0,7496 0,1091
H131 258 <0,0001 0,3634 297 0,4768 0,6090 0,0070 + + 0,5887 0,1207
H162 258 <0,0001 0,3174 297 -0,0035 0,2808 0,6058 + - 0,1608 0,1554
H193 258 <0,0001 0,3301 297 0,0896 0,1133 0,7856 + - 0,1146 0,1620
NAF 167 <0,0001 0,4234 203 0,1109 -0,3390 0,3229 + + 0,6792 0,1541
LA 167 <0,0001 0,4442 203 -0,0135 -0,4436 0,7534 + + 0,0260 0,2517
DT 172 <0,0001 0,5251 208 0,6225 0,7730 0,0014 + + 0,1896 0,2009
NB g 172 <0,0001 0,3956 208 0,5096 1,1126 0,0028 + + 0,0007 0,3031
NB h <0,0001 0,3937 -0,0580 -0,1588 0,3100 + + 0,2672 0,1906
PFA g 172 <0,0001 0,6175 208 0,4212 0,8120 0,0034 + + 0,0004 0,3130
PFA h <0,0001 0,6059 0,1385 -0,0831 0,6659 + + 0,1238 0,2122
PFR g 172 <0,0001 0,6972 208 0,3807 0,6915 0,0055 + + 0,0007 0,3030
PFR h <0,0001 0,6822 0,1268 0,3003 0,3597 + + 0,0540 0,2312
PFT g 172 <0,0001 0,6527 208 0,3807 0,6915 0,0055 + + 0,0007 0,3030
PFT h <0,0001 0,6338 0,1867 0,2504 0,4475 + + 0,1094 0,2152

prueba de homocedasticidad de σ2, donde

a
H del modelo e
b 2
r de los residuos de las variables H ≥ 0,05 acepta la Ho
c
prueba de normalidad Shapiro-Wikcon H < W f 2
r de los valores absolutos de los residuos
d
Gráfico 1: (+) forma de campana; (-) no tiene forma de campana; g
sin transformar
Gráfico 2: ajuste de los residuos observados al gráfico de transformación con h raíz cuadrada, i
probabilidad normal esperada log10+1, j rangos de Wilcoxon

160
Anexo 6. Análisis de varianza de familias de plántulas con peso de semilla como
covariable, en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua,
Honduras (comparar con ANDEVA en Cuadro 15)
Covariable: peso semilla (1 g.l.) Entre rodales (2 g.l.)
Variable CM error F H>F CM error a F H>F
DE b 24,4298 1,08 0,2992 207,1088 4,25 0,0249
DE c 1.821,8082 0,31 0,5777 130.201,77 9,96 0,0006
NC1 1,8861 9,63 0,0021 3,4401 2,01 0,1531
AT41 0,5210 1,58 0,2100 4,5466 2,24 0,1257
AT56 4,1132 6,97 0,0088 8,6631 1,69 0,2039
AT71 9,9671 10,57 0,0013 9,9215 1,19 0,3201
AT86 9,1904 3,51 0,0620 22,5423 1,80 0,1852
AT101 8,6140 1,93 0,1657 27,8149 1,55 0,2307
AT116 21,0043 1,94 0,1650 30,9008 0,97 0,3927
AT131 18,1207 1,17 0,2813 25,0295 0,53 0,5941
AT162 43,6512 1,61 0,2051 40,6067 0,55 0,5815
AT193 63,0257 2,29 0,1313 92,1137 1,24 0,3049
DT 2,2609 0,84 0,3597 0,9804 0,25 0,7802
NB b 60,1759 2,87 0,0921 68,9748 1,84 0,1786
NB d 1,3153 3,20 0,0754 1,0252 1,36 0,2736
NAF 0,0175 0,14 0,7086 0,1572 0,35 0,7107
LA 373,3405 0,77 0,3809 1.016,4464 1,02 0,3749
PFA d 25,2245 0,62 0,4314 49,0029 0,96 0,3944
PFR d 0,0079 0,00 0,9599 0,9009 0,27 0,7656
PFT d 26,1272 0,43 0,5137 50,7403 0,68 0,5162
a
El término de error para probar hipótesis nula provino del CM tipo III del componente - familia(rodal) -
del modelo
b
sin transformar
Transformación con c rangos de Wilcoxon, d raíz cuadrada

161
Anexo 7. Componentes de varianza de familias de plántulas, de una población de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver ANDEVA en Cuadro 15)

Componentes de varianza y (%)

Ya Bloque Rodal Fam(Rodal) Residuo Matriz de
covarianza
asintótica b
DE 0,22431 (1) 1,6549 (6) 2,6127 (10) 22,5761 (83) 0,8003
NC1 0,0021 (1) 0,032 (6) 0,1672 (42) 0,2025 (52) 0,0026
DM 0 (0) 0 (0) 0 (0) 171,2546 (100) 0,0000
AT41 0,0054 (1) 0,0162 (3) 0,2589 (42) 0,3306 (54) 0,0063
AT56 0,0548 (4) 0,0105 (1) 0,7402 (52) 0,6038 (43) 0,0476
AT71 0,2173 (9) 0 (0) 1,1893 (50) 0,9776 (40) 0,1145
AT86 0,1682 (4) 0,0469 (1) 1,7344 (38) 2,6403 (57) 0,2972
AT101 0,6740 (9) 0,0374 (1) 2,2434 (30) 4,4731 (60) 0,5399
AT116 0,8613 (6) 0 (0) 3,4114 (23) 10,8707 (71) 1,4162
AT131 1,3881 (6) 0 (0) 4,6048 (21) 15,5498 (72) 2,6624
AT162 1,2822 (4) 0 (0) 6,5541 (19) 27,1090 (77) 6,0598
AT193 1,5119 (4) 0,2247 (1) 7,0314 (19) 27,6375 (76) 7,2889
DT 2,1557 (44) 0 (0) 0,1443 (4) 2,6766 (53) 0,0210
NB 6,2156 (21) 0,5522 (2) 2,2769 (7) 21,2058 (70) 2,2168
NAF 0,0091 (5) 0 (0) 0,0472 (27) 0,1242 (67) 0,0003
LA 179,32 (24) 0 (0) 79,4334 (11) 483,0462 (64) 1.640,9
PFA 53,0379 (56) 0,1990 (0,29) 1,4438 (1) 40,4168 (42) 4,2274
PFR 6,2557 (67) 0 (0) 0,0238 (1) 3,1101 (33) 0,0174
PFT 95,6887 (61) 0 (0) 1,9181 (1) 60,7386 (38) 8,6280
a
Ver nombre de variables en Cuadro 9
b
matriz de covarianza asintótica para estimar el error estándar de h2 y del QST

162
Anexo 8. Componentes de varianza de familias de plántulas, de tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver ANDEVA en Cuadro 15)

Componentes de varianza y (%) Componentes de varianza y (%)

a
Y Rodal 1 Bloque Residuos Covarianza Rodal 2 Bloque Residuos Covarianza
asintótica b asintótica b
DE 2,4951 (7) 0,7959 (2) 31,0788 (90) 7,2638 5,2457 (15) 0 (0) 28,7997 (85) 14,8569
NC1 0,2175 (50) 0 (0) 0,2132 (50) 0,0127 0,1422 (45) 0,0008 (0,3) 0,1755 (55) 0,0057
DM 0 (0) 0 (0) 225,6672 (100) 3.535,90 0 (0) 0 (0) 225,66 (100) 0
AT41 0,2467 (36) 0 (0) 0,4331 (64) 0,0190 0,2799 (49) 0,0219 (4) 0,2646 (47) 0,0209
AT56 0,5371 (24) 0,0341 (2) 0,6633 (30) 0,0821 1,0334 (67) 0,0767 (5) 0,4427 (29) 0,2581
AT71 0,7312 (39) 0,1535 (8) 0,9991 (53) 0,1562 1,8417 (60) 0,3347 (11) 0,8763 (29) 0,8273
AT86 0,8672 (25) 0,1402 (4) 2,3750 (70) 0,2748 2,6305 (47) 0,1665 (3) 2,7724 (50) 1,8808
AT101 1,2148 (19) 0,5871 (9) 4,5070 (71) 0,6425 3,5624 (41) 0,8355 (10) 4,2716 (49) 3,5414
AT116 1,9716 (15) 0,2555 (2) 10,8332 (83) 2,2082 6,3437 (34) 1,2775 (7) 10,9281 (59) 12,3188
AT131 3,2592 (17) 0,7644 (4) 15,1401 (79) 5,3847 8,2768 (31) 1,7179 (6) 16,8058 (63) 22,1030
AT162 5,8790 (20) 0 (0) 23,7119 (80) 16,0434 10,7819 (26) 2,9155 (7) 28,2128 (67) 41,3181
AT193 7,5758 (22) 0,8786 (3) 25,1229 (75) 23,8123 8,8103 (22) 3,2411 (8) 28,2999 (70) 30,3081
DT 0,2416 (5) 1,5590 (30) 3,3700 (65) 0,2161 0,3001 (6) 2,2799 (44) 2,5694 (50) 0,1039
NB 3,0321 (12) 2,3995 (10) 19,4833 (78) 3,0321 2,7441 (7) 10,9209 (28) 24,9275 (65) 9,3040
NAF 0,0191 (16) 0 (0) 0,1006 (84) 0,0003 0,0937 (38) 0,0083 (3) 0,1420 (58) 0,0030
LA 153,15 (19) 165,66 (21) 473,29 (60) 11.398,1 2,6581 (0,3) 162,81 (21) 612,42 (79) 2.347,0
PFA 8,2505 (8) 48,8258 (47) 47,4958 (45) 51,9433 0 (0) 51,9424 (57) 38,8195 (43) 0
PFR 0,2455 (3) 4,4744 (61) 2,6101 (36) 0,0902 0 (0) 6,1843 (60) 4,0885 (40) 0
PFT 11,7331 (7) 83,058 (52) 64,5208 (40) 100,69 0 (0) 93,6336 (60) 63,5254 (40) 0

163
Continuación Anexo 8...
Componentes de varianza y (%)
a
Y Rodal 3 Bloque Residuos Covarianza
asintótica b
DE 0,1510 (2) 0,4559 (6) 7,3657 (92) 0,1885
NC1 0,1434 (39) 0,0115 (3) 0,2129 (58) 0,0060
DM 0 (0) 40,4776 (25) 120,84 (75) 0
AT41 0,2521 (46) 0 (0) 0,2903 (54) 0,0176
AT56 0,6521 (46) 0,0239 (2) 0,7350 (52) 0,1171
AT71 1,0787 (47) 0,1775 (8) 1,0344 (45) 0,3108
AT86 1,7403 (37) 0,3467 (7) 2,6159 (56) 0,8922
AT101 2,0207 (28) 0,9563 (13) 4,2699 (59) 1,3358
AT116 2,2783 (16) 1,7215 (12) 10,1227 (72) 2,4406
AT131 3,1673 (16) 2,0700 (11) 14,1971 (73) 4,7453
AT162 4,1842 (12) 1,5541 (5) 28,5881 (83) 11,2260
AT193 5,2679 (15) 1,8991 (5) 27,8024 (80) 14,6458
DT 0 (0) 2,3871 (51) 2,2631 (49) 0
NB 0,9479 (4) 5,0805 (20) 19,3684 (76) 3,3960
NAF 0,0399 (21) 0,0221 (12) 0,1259 (67) 0,0008
LA 85,3982 (13) 201,28 (30) 380,01 (57) 4.526,9
PFA 0 (0) 55,5422 (62) 33,5554 (38) 0
PFR 0 (0) 7,8714 (74) 2,7047 (26) 0
PFT 0 (0) 105,20 (67) 52,9585 (33) 0

a
Ver nombre de variables en Cuadro 9
b
matriz de covarianza asintótica para estimar el error estándar de h2 y del QST

164
Anexo 9. Parámetros genéticos para diferentes caracteres cuantitativos, bajo el supuesto de parentesco: familias de
medios hermanos (ρ HS = 0,250), en tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras
(en el Cuadro 16 estos mismos índices bajo el supuesto: familias de fertilización mixta ρSHS= 0,408)
R1 R2 R3
Ya n i/f b h2 c sd Sh e CVA f COVHS g n i/f h2 s Sh CVA COVHS f n i/f h2 s Sh CVA COVHS f
DE1 99/10 0,2973 0,3211 0,0323 12 0,6238 100/10 0,6163 0,4529 0,0453 21 1,3114 100/10 0,0804 0,2311 0,0231 4 0,0378
DM 11/10 0 0 0 0 0 12/10 0 0 0 0 0 13/10 0 0 0 0 0
NC1 98/10 2,0200 1,0466 0,1057 8 0,0544 100/10 1,7907 0,9503 0,0950 6 0,0356 100/10 1,6098 0,8696 0,0870 6 0,0359
AT41 98/10 1,4514 0,8110 0,0819 13 0,0617 100/10 2,0564 1,0620 0,1062 14 0,0700 100/10 1,8593 0,9746 0,0975 12 0,0630
AT56 98/10 1,7897 0,9548 0,0964 13 0,1343 100/10 2,8004 1,3767 0,1377 18 0,2584 100/10 1,8803 0,9868 0,0987 19 0,1630
AT71 98/10 1,6903 0,9137 0,0923 12 0,1828 100/10 2,7104 1,3386 0,1339 19 0,4604 100/10 2,0419 1,0553 0,1055 14 0,2697
AT86 98/10 1,0609 0,6468 0,0653 11 0,2168 100/10 1,9475 1,0153 0,1015 19 0,6576 100/10 1,5980 0,8673 0,0867 14 0,4335
AT101 98/10 0,8493 0,5604 0,0566 11 0,3037 100/10 1,8189 0,9609 0,0961 19 0,8906 100/10 1,2849 1,8433 0,1843 13 0,5052
AT116 98/10 0,6159 0,4642 0,0469 10 0,4929 100/10 1,4691 0,8128 0,0813 18 1,5859 99/10 0,7349 0,5039 0,0506 10 0,5696
AT131 98/10 0,7085 0,5045 0,0510 10 0,8148 100/10 1,3199 0,7497 0,0750 17 2,0692 99/10 0,7296 0,5018 0,0504 10 0,7918
AT162 98/10 0,7947 0,5415 0,0547 10 1,4698 100/10 1,1060 0,6594 0,0659 14 2,5955 99/10 0,5107 0,7146 0,0718 8 1,0461
AT193 98/10 0,9267 0,5969 0,0603 10 1,8940 100/10 0,9496 0,5934 0,0593 11 2,2026 99/10 0,6372 0,4629 0,0465 8 1,3170
DT 69/10 0,2675 0,3932 0,0473 7 0,0604 70/10 0,4183 0,4493 0,0537 8 0,0750 69/10 0 0 0 0 0
NB 69/10 0,5387 0,3094 0,0372 12 0,0080 70/10 0,3967 0,4409 0,0527 13 0,6860 69/10 0,1866 0,3628 0,0437 8 0,2370
NAF 67/10 0,6391 0,5788 0,0707 3 0,0048 68/10 1,6131 0,4512 0,0547 8 0,0234 68/10 0,9542 0,6823 0,0827 5 0,0100
LA 67/10 0,9762 0,6817 0,0833 16 38,2875 68/10 0,0212 0,3151 0,0382 2 0,6645 68/10 0,6410 0,5783 0,0701 10 21,3496
PFA 67/10 0,5920 0,5171 0,0632 17 2,0226 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
PFR 67/10 0,3439 0,4207 0,0514 11 0,0614 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
PFT 67/10 0,6155 0,5263 0,0643 16 2,9333 70/10 0 0 0 0 0 69/10 0 0 0 0 0
a d
ver nombre de variables en cuadro 16 heredabilidad en sentido estricto, Ecuación 20
b
n i/f : número de individuos y número de familias e
desviación estándar de h2 según Dieters et al. 1995 método
c
CVA: coeficiente de variación genético aditivo, Ecuación REML, Ecuación 21; en anexo 7 los valores de matriz de
19; covarianza
los promedios fenotipicos en el Cuadro 9, y las VA en el los promedios en el cuadro 9 y las VA en el anexo 7
Anexo 7 f
error estándar de la h2, Ecuación 5
g
COV: covarianza genética, Ecuación 18

165
Anexo 10. Indice de diferenciación poblacional QST de familias de plántulas, bajo el supuesto
de parentesco: familia de medios hermanos (ρ HS = 0,250), en tres rodales de
P. oocarpa var. oocarpa, Comayagua, Honduras (ver Cuadro 17)

R2 x R3 R1 x R2 R1 x R3
Ya n2 n3 QST b s c SQ d n1 n2 QST s SQ n1 n3 QST s SQ
DE1 100 100 0,0240 0,0632 0,0045 99 100 0,0154 0,0536 0,0034 99 100 0,2732 0,4183 0,0296
DM 12 13 - - - 11 12 - - - 11 13 - - -
NC1 100 100 0 0 0 98 100 0,0303 0,0660 0,0047 98 100 0,0247 0,0545 0,0039
H41 100 100 0,0025 0,0235 0,0017 98 100 0 0 0 98 100 0,0295 0,0616 0,0044
H56 100 100 0,0050 0,0262 0,0019 98 100 0 0 0 98 100 0,0168 0,0434 0,0031
H71 100 100 0 0 0 98 100 0 0 0 98 100 0,0098 0,0337 0,0024
H86 100 100 0,0109 0,0335 0,0024 98 100 0 0 0 98 100 0,0127 0,0392 0,0028
H101 100 100 0,0111 0,0363 0,0026 98 100 0 0 0 98 100 0,0080 0,0344 0,0024
H116 100 100 0,0047 0,0291 0,0021 98 100 0 0 0 98 100 0 0,0281 0,0020
H131 100 100 0 0 0 98 100 0 0 0 98 100 0 0 0
H162 100 99 0 0 0 98 100 0 0 0 98 99 0 0 0
H193 100 99 0,0201 0,0532 0,0038 98 100 0,0055 0,0317 0,0022 98 99 0 0 0
DT 70 69 0 0 0 69 70 0 0 0 69 69 0 0 0
NB 70 69 0,0391 0,1021 0,0087 69 70 0 0 0 69 69 0,0867 0,1603 0,0136
NAF 68 68 0 0 0 67 68 0 0 0 67 68 0 0 0
LA 68 68 0 0 0 67 68 0 0 0 67 68 0,0103 0,0426 0,0037
PFA 70 69 - - - 69 70 0,0509 0,1361 0,0115 69 69 0 0 0
PFR 70 69 - - - 69 70 0 0 0 69 69 0 0 0
PFT 70 69 - - - 69 70 0,0232 0,0985 0,0084 69 69 0 0 0
a
ver nombre de variables en Cuadro 9
b
Indice de Diferenciación Poblacional, estimado con algoritmo REML Restriction Maximun Likelihood (Máxima
Verosimilitud Restringida)
c
desviación estándar del índice de diferenciación poblacional QST, según Dieters et al. 1995 método REML
d
error estándar del promedio

166
Anexo 11. Distribución del peso de semilla por rodal y por ensayo

ensayo de invernadero t-student todas las semillas colectadas

R1 P 1624gl= 0,3139

0.20 0.20

0.15 0.15
frecuencia

0.10 0.10

0.05
0.05

0.00
0.030 0.00
0.011 0.030
0.011
peso de semilla

R2 P 564gl = 0,0001
0.20 0.20

0.15 0.15

0.10 0.10

0.05 0.05

0.00 0.00
0.011
0.030 0.011
0.030

R3 P 827gl = 0,2895
0.20 0.20

0.15 0.15

0.10 0.10

0.05
0.05

0.00
0.00 0.030
0.030 0.011
0.011

167
Anexo 12. Caracterización dasométrica de tres rodales de P. oocarpa var. oocarpa,
Sitio Lajas, Comayagua Honduras
R árbol dap AB AT AC LC R árbol dap AB AT AC
1 1 38.20 0.1146 19.0 15.0 4.0 1 42 45.20 0.1605 25.0 11.0
1 2 30.00 0.0707 25.0 18.0 7.0 1 43 49.70 0.1940 18.0 7.0
1 3 47.40 0.1765 27.0 10.0 17.0 1 44 71.00 0.3959 29.0 8.5
1 4 50.00 0.1964 27.0 7.0 20.0 1 45 61.20 0.2942 27.0 8.0
1 5 64.00 0.3217 29.0 7.0 22.0 1 46 61.40 0.2961 32.0 9.0
1 6 81.00 0.5153 27.0 5.0 22.0 1 79 64.50 0.3267 19.5 4.0
1 7 63.50 0.3167 31.0 6.0 25.0 1 47 60.00 0.2827 30.0 7.5
1 8 62.00 0.3019 24.0 6.0 18.0 1 48 70.00 0.3848 28.5 7.0
1 86 50.00 0.1964 25.0 5.0 20.0 1 49 55.00 0.2376 21.5 3.0
1 9 45.00 0.1590 32.0 22.0 10.0 1 77 80.00 0.5027 28.5 7.0
1 84 57.30 0.2579 32.0 6.0 26.0 1 50 100.00 0.7854 26.5 5.0
1 13 57.50 0.2597 24.0 6.0 18.0 1 51 82.00 0.5281 31.0 5.0
1 10 51.80 0.2107 32.0 6.0 26.0 1 52 80.00 0.5027 26.0 4.0
1 11 58.50 0.2688 24.0 8.0 16.0 1 53 51.20 0.2059 30.0 11.0
1 14 53.40 0.2240 27.0 13.0 14.0 1 54 53.80 0.2273 17.0 7.0
1 82 57.00 0.2552 23.0 5.0 18.0 1 55 59.50 0.2781 24.0 6.0
1 15 73.50 0.4243 23.0 6.0 17.0 1 56 53.50 0.2248 24.0 9.5
1 16 37.00 0.1075 30.0 8.0 22.0 1 57 50.60 0.2011 23.0 12.5
1 12 44.00 0.1521 37.0 18.0 19.0 1 58 61.50 0.2971 18.0 4.0
1 80 46.70 0.1713 12.0 3.0 9.0 1 59 48.00 0.1810 21.0 16.0
1 20 55.00 0.2376 23.0 14.0 9.0 1 60 57.40 0.2588 23.5 7.0
1 18 100.00 0.7854 30.0 6.0 24.0 1 61 60.00 0.2827 20.5 8.0
1 17 75.00 0.4418 21.0 4.0 17.0 1 62 60.00 0.2827 29.0 9.0
1 19 58.00 0.2642 21.0 8.0 13.0 1 63 63.00 0.3117 24.5 5.5
1 21 48.00 0.1810 22.0 8.0 14.0 1 64 57.50 0.2597 28.0 6.5
1 22 62.80 0.3097 21.5 8.5 13.0 1 65 53.70 0.2265 28.0 10.0
1 23 59.20 0.2753 26.0 6.0 20.0 1 66 64.80 0.3298 28.0 7.5
1 24 63.00 0.3117 22.0 11.0 11.0 1 67 51.90 0.2116 26.5 13.5
1 25 65.00 0.3318 14.0 8.0 6.0 1 68 46.10 0.1669 29.0 7.5
1 26 77.00 0.4657 26.0 6.0 20.0 1 69 73.80 0.4278 33.0 6.0
1 27 72.00 0.4072 19.5 3.0 16.5 1 70 69.00 0.3739 30.5 12.5
1 28 54.50 0.2333 18.0 2.5 15.5 1 71 53.50 0.2248 13.0 7.5
1 29 44.00 0.1521 18.0 3.0 15.0 1 72 67.80 0.3610 26.0 10.0
1 30 47.80 0.1795 21.0 10.0 11.0 1 73 56.40 0.2498 27.0 5.5
1 31 66.00 0.3421 32.0 11.0 21.0 1 74 52.60 0.2173 26.0 9.5
1 35 51.40 0.2075 26.0 12.0 14.0 1 75 61.00 0.2922 21.5 5.5
1 34 46.00 0.1662 28.5 14.5 14.0 1 76 51.40 0.2075 27.0 12.0
1 33 49.00 0.1886 29.0 11.0 18.0 1 77 55.50 0.2419 21.5 8.5
1 36 48.00 0.1810 24.0 8.0 16.0 1 78 55.60 0.2428 23.0 2.5
1 37 42.80 0.1439 24.0 9.0 15.0 1 79 47.00 0.1735 30.5 10.5
1 38 53.00 0.2206 26.0 11.0 15.0 1 80 54.50 0.2333 28.0 10.5
1 39 47.80 0.1795 20.0 9.5 10.5 1 81 63.00 0.3117 25.0 3.0
1 32 49.00 0.1886 17.0 4.0 13.0 1 82 56.20 0.2481 29.5 13.5
1 40 44.50 0.1555 26.0 9.0 17.0 1 83 62.50 0.3068 31.0 10.0
1 41 47.50 0.1772 21.0 6.0 15.0 1 84 67.20 0.3547 30.5 8.0
dap:diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB:área basal; AT:altura total; AC:altura de copa; LC:largo de copa

168
continuación Anexo 12
R árbol dap AB AT AC LC R árbol dap AB AT AC
1 85 53.30 0.2231 28.0 10.0 18.0 1 135 18.00 0.0254 22.0 7.0
1 86 46.30 0.1684 22.0 11.5 10.5 1 136 90.50 0.6433 27.5 1.5
1 87 41.50 0.1353 26.0 15.0 11.0 1 137 63.30 0.3147 24.5 4.0
1 88 52.30 0.2148 29.5 10.5 19.0 1 138 53.80 0.2273 28.0 6.0
1 89 60.50 0.2875 37.0 9.0 28.0 1 139 76.00 0.4536 28.5 9.5
1 90 51.20 0.2059 25.0 17.0 8.0 1 148 55.50 0.2419 31.0 13.0
1 91 59.40 0.2771 26.0 12.0 14.0 1 149 61.00 0.2922 27.0 11.0
1 92 64.00 0.3217 26.0 8.5 17.5 1 150 70.50 0.3904 36.0 8.0
1 93 58.00 0.2642 28.0 11.0 17.0 1 151 76.80 0.4632 26.0 9.0
1 94 40.00 0.1257 32.0 15.0 17.0 1 152 63.90 0.3207 12.0 6.0
1 96 48.50 0.1847 26.0 9.5 16.5 1 153 68.00 0.3632 37.0 17.0
1 97 58.30 0.2669 29.0 11.0 18.0 1 154 44.50 0.1555 24.0 13.0
1 98 70.50 0.3904 29.0 8.0 21.0 1 155 55.30 0.2402 27.5 5.5
1 99 63.40 0.3157 30.5 6.5 24.0 1 156 56.10 0.2472 23.0 7.5
1 100 65.70 0.3390 27.0 13.0 14.0 1 157 55.20 0.2393 25.0 9.0
1 101 56.20 0.2481 29.0 10.0 19.0 1 158 54.80 0.2359 28.0 9.0
1 102 58.50 0.2688 34.5 18.5 16.0 1 158a 73.60 0.4254 20.0 3.5
1 103 61.00 0.2922 24.0 8.0 16.0 1 158b 55.60 0.2428 25.0 9.0
1 104 58.00 0.2642 19.5 4.5 15.0 1 158c 69.20 0.3761 24.5 7.5
1 105 71.00 0.3959 29.0 11.5 17.5 1 158d 60.50 0.2875 27.0 6.0
1 106 55.50 0.2419 21.0 8.5 12.5 1 158e 61.90 0.3009 23.0 6.0
1 107 68.90 0.3728 21.5 8.0 13.5 1 159 57.20 0.2570 24.0 4.0
1 108 57.00 0.2552 23.0 5.5 17.5 1 160 55.50 0.2419 32.0 14.0
1 109 62.50 0.3068 24.0 9.0 15.0 1 161 61.50 0.2971 19.5 8.5
1 110 62.90 0.3107 26.0 9.5 16.5 1 162 53.40 0.2240 17.5 7.0
1 111 47.30 0.1757 23.0 11.0 12.0 1 163 67.00 0.3526 29.0 10.0
1 112 64.50 0.3267 28.0 6.0 22.0 1 164 53.50 0.2248 19.5 8.5
1 113 51.80 0.2107 23.0 8.0 15.0 1 165 59.70 0.2799 29.5 8.5
1 114 66.50 0.3473 29.0 11.5 17.5 1 166 63.50 0.3167 22.0 8.0
1 115 66.00 0.3421 29.0 14.0 15.0 1 167 56.40 0.2498 20.5 5.5
1 116 62.40 0.3058 24.0 9.5 14.5 1 168 58.10 0.2651 24.0 9.0
1 63 65.50 0.3370 22.0 5.0 17.0 1 169 58.40 0.2679 22.0 7.0
1 117 53.20 0.2223 28.0 8.0 20.0 1 170 59.40 0.2771 36.0 15.0
1 118 61.00 0.2922 28.0 7.0 21.0 1 171 68.40 0.3675 28.5 6.5
1 119 62.00 0.3019 26.0 6.5 19.5 1 172 67.30 0.3557 24.5 4.0
1 120 62.70 0.3088 29.0 8.5 20.5 1 173 53.00 0.2206 23.5 9.5
1 121 72.50 0.4128 26.5 6.5 20.0 1 174 58.40 0.2679 28.5 13.0
1 122 53.20 0.2223 23.0 5.0 18.0 1 175 43.30 0.1473 23.0 8.0
1 128 36.50 0.1046 22.0 9.0 13.0 1 176 62.40 0.3058 25.0 10.0
1 129 57.00 0.2552 29.0 16.0 13.0 1 177 63.40 0.3157 27.0 6.5
1 130 65.80 0.3400 31.0 17.0 14.0 1 178 73.20 0.4208 23.0 6.0
1 131 54.20 0.2307 22.5 7.5 15.0 1 179 71.70 0.4038 25.5 5.0
1 132 50.40 0.1995 34.0 8.0 26.0 1 180 75.00 0.4418 26.5 9.0
1 133 44.50 0.1555 12.0 6.0 6.0 1 181 55.00 0.2376 25.0 10.0
1 134 39.00 0.1195 32.0 10.0 22.0 1 182 51.60 0.2091 29.0 10.0
dap: diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB: área basal; AT: altura total; AC: altura de copa;
LC: largo de copa

169
continuación Anexo 12
R árbol dap AB AT AC LC R árbol dap AB AT AC
1 184 68.40 0.3675 19.0 10.0 9.0 2 232 44.00 0.1521 30.0 21.0
1 186 52.00 0.2124 20.0 7.0 13.0 2 233 32.20 0.0814 13.0 9.5
1 187 50.50 0.2003 21.5 9.0 12.5 2 234 50.50 0.2003 30.5 13.5
1 190 61.90 0.3009 25.0 10.5 14.5 2 235 34.40 0.0929 26.0 6.5
1 191 53.00 0.2206 30.0 8.5 21.5 2 236 50.10 0.1971 26.5 8.0
1 192 48.60 0.1855 37.0 15.0 22.0 2 237 59.10 0.2743 29.5 12.0
1 193 64.30 0.3247 26.0 10.0 16.0 2 238 53.20 0.2223 26.5 13.5
1 194 59.10 0.2743 28.0 11.0 17.0 2 239 36.80 0.1064 24.0 15.0
1 195 55.60 0.2428 23.5 5.5 18.0 2 240 50.60 0.2011 24.0 10.0
1 196 61.50 0.2971 27.0 8.0 19.0 2 241 49.40 0.1917 28.0 14.0
1 197 62.80 0.3097 28.0 10.5 17.5 2 242 48.90 0.1878 24.5 7.5
1 198 54.00 0.2290 31.5 11.5 20.0 2 243 46.80 0.1720 22.5 8.0
1 199 58.00 0.2642 23.5 6.5 17.0 2 244 44.00 0.1521 25.5 14.0
1 200 51.70 0.2099 28.5 8.5 20.0 2 245 33.80 0.0897 20.0 10.0
1 201 58.70 0.2706 23.0 10.0 13.0 2 246 31.10 0.0760 21.0 8.5
1 202 56.50 0.2507 27.5 13.5 14.0 2 247 32.50 0.0830 23.5 12.5
1 203 61.90 0.3009 24.0 8.0 16.0 2 248 37.90 0.1128 22.5 9.0
1 204 59.00 0.2734 27.0 12.0 15.0 2 249 47.70 0.1787 27.0 10.0
1 205 68.30 0.3664 22.0 7.0 15.0 2 250 30.50 0.0731 22.0 6.5
1 206 71.00 0.3959 27.0 7.0 20.0 2 251 50.80 0.2027 25.0 14.0
2 207 45.10 0.1598 23.5 6.5 17.0 2 252 42.40 0.1412 23.0 6.5
2 208 51.70 0.2099 29.5 13.0 16.5 2 253 37.50 0.1104 26.5 12.0
2 209 38.40 0.1158 28.0 12.0 16.0 2 254 41.40 0.1346 25.5 12.5
2 210 47.90 0.1802 29.0 8.5 20.5 2 255 44.60 0.1562 27.0 15.0
2 211 29.10 0.0665 22.0 5.5 16.5 2 256 34.50 0.0935 26.0 15.5
2 212 48.90 0.1878 24.5 6.5 18.0 2 257 38.00 0.1134 24.0 12.0
2 213 58.80 0.2715 24.5 13.0 11.5 2 258 35.10 0.0968 25.0 14.0
2 214 34.60 0.0940 21.5 13.0 8.5 2 259 37.10 0.1081 25.5 16.0
2 215 31.20 0.0765 27.0 6.0 21.0 2 260 49.90 0.1956 28.5 15.5
2 216 53.90 0.2282 31.0 15.0 16.0 2 261 36.20 0.1029 24.0 10.5
2 217 29.00 0.0661 25.0 8.5 16.5 2 262 37.00 0.1075 26.0 11.5
2 218 37.00 0.1075 26.5 11.5 15.0 2 263 29.60 0.0688 27.0 13.0
2 219 42.00 0.1385 27.0 14.0 13.0 2 264 38.30 0.1152 25.0 12.0
2 220 38.30 0.1152 21.5 8.5 13.0 2 265 47.80 0.1795 28.0 14.5
2 221 31.70 0.0789 26.0 15.0 11.0 2 266 31.80 0.0794 27.0 16.0
2 222 38.90 0.1188 25.0 13.0 12.0 2 267 44.10 0.1527 26.5 13.5
2 223 32.70 0.0840 23.5 14.0 9.5 2 268 35.00 0.0962 21.0 8.0
2 224 28.00 0.0616 23.5 9.0 14.5 2 269 34.50 0.0935 20.5 9.5
2 225 45.20 0.1605 26.5 7.5 19.0 2 270 38.00 0.1134 26.0 14.0
2 226 24.40 0.0468 20.0 13.0 7.0 2 271 41.70 0.1366 24.5 12.5
2 227 48.70 0.1863 26.0 11.0 15.0 2 272 41.60 0.1359 22.0 7.0
2 228 45.00 0.1590 27.0 7.5 19.5 2 273 52.90 0.2198 27.0 13.0
2 229 40.50 0.1288 28.0 14.0 14.0 2 274 37.00 0.1075 26.5 9.5
2 230 30.10 0.0712 26.0 11.5 14.5 2 275 54.80 0.2359 25.5 16.5
2 231 24.20 0.0460 25.0 6.5 18.5 2 276 39.90 0.1250 28.0 9.0
dap: diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB: área basal; AT: altura total; AC: altura de copa;
LC: largo de copa

170
continuación Anexo 12
R árbol dap AB AT AC LC R árbol dap AB AT AC
2 277 47.40 0.1765 30.0 11.5 18.5 3 323 37.20 0.1087 27.0 13.5
2 278 35.20 0.0973 25.0 11.0 14.0 3 324 35.50 0.0990 25.0 13.0
2 279 40.50 0.1288 25.5 12.5 13.0 3 325 49.40 0.1917 28.0 9.5
2 280 42.10 0.1392 27.0 14.0 13.0 3 326 30.40 0.0726 24.5 13.5
2 281 38.50 0.1164 24.0 6.0 18.0 3 327 52.40 0.2157 25.5 9.5
2 282 38.00 0.1134 24.0 13.0 11.0 3 328 34.50 0.0935 25.0 15.5
2 283 34.00 0.0908 20.5 7.0 13.5 3 329 31.90 0.0799 25.0 14.0
2 284 35.30 0.0979 26.0 13.0 13.0 3 330 35.60 0.0995 26.0 17.5
2 285 41.70 0.1366 26.0 14.0 12.0 3 331 40.50 0.1288 23.5 19.5
2 286 33.70 0.0892 25.5 14.0 11.5 3 332 33.20 0.0866 23.0 13.0
2 287 46.40 0.1691 28.0 10.0 18.0 3 333 43.20 0.1466 26.0 12.0
2 288 35.50 0.0990 27.0 17.0 10.0 3 334 34.40 0.0929 24.0 17.0
2 289 27.20 0.0581 23.5 13.5 10.0 3 335 38.50 0.1164 24.5 14.5
2 290 43.10 0.1459 27.5 15.5 12.0 3 336 32.30 0.0819 23.5 15.5
2 291 34.10 0.0913 26.0 16.0 10.0 3 337 38.60 0.1170 25.5 13.5
2 292 53.20 0.2223 31.0 13.0 18.0 3 338 32.40 0.0824 22.5 13.0
2 293 47.20 0.1750 30.0 12.0 18.0 3 339 24.40 0.0468 19.5 14.0
2 294 39.60 0.1232 28.0 5.5 22.5 3 340 46.60 0.1706 25.0 12.0
2 295 42.80 0.1439 26.0 7.5 18.5 3 341 32.80 0.0845 24.5 17.5
2 296 35.20 0.0973 24.5 10.5 14.0 3 342 32.00 0.0804 22.0 13.0
2 297 39.40 0.1219 25.5 13.5 12.0 3 343 33.00 0.0855 22.0 14.5
2 298 46.20 0.1676 26.5 7.0 19.5 3 344 25.50 0.0511 21.0 14.0
2 299 45.70 0.1640 33.0 13.0 20.0 3 345 31.50 0.0779 23.0 13.0
2 300 36.60 0.1052 30.5 18.5 12.0 3 346 36.50 0.1046 22.5 13.5
2 301 37.40 0.1099 28.0 10.0 18.0 3 347 26.60 0.0556 20.0 13.0
2 302 38.00 0.1134 28.0 9.0 19.0 3 348 26.50 0.0552 20.5 15.5
2 303 41.50 0.1353 29.0 15.0 14.0 3 349 35.30 0.0979 21.0 12.5
2 304 39.50 0.1225 25.0 8.0 17.0 3 350 40.20 0.1269 22.5 7.5
2 305 47.60 0.1780 26.5 9.0 17.5 3 351 52.00 0.2124 26.0 13.0
2 306 48.50 0.1847 23.0 7.0 16.0 3 352 20.50 0.0330 21.0 13.0
2 307 41.50 0.1353 25.0 10.0 15.0 3 353 37.80 0.1122 27.5 18.5
2 308 45.80 0.1647 27.0 13.0 14.0 3 354 39.70 0.1238 26.0 9.0
2 309 40.00 0.1257 29.5 15.5 14.0 3 355 31.30 0.0769 25.0 13.5
3 311 42.80 0.1439 25.5 8.0 17.5 3 356 24.90 0.0487 21.0 12.0
3 312 36.60 0.1052 24.0 12.0 12.0 3 357 31.80 0.0794 25.5 9.0
3 313 37.00 0.1075 25.0 8.5 16.5 3 358 26.90 0.0568 24.5 15.0
3 314 44.80 0.1576 27.0 14.0 13.0 3 359 24.60 0.0475 23.5 15.5
3 315 23.90 0.0449 21.0 12.0 9.0 3 360 44.00 0.1521 29.0 16.0
3 316 26.60 0.0556 24.0 15.5 8.5 3 361 26.70 0.0560 25.0 14.0
3 317 41.00 0.1320 26.0 8.5 17.5 3 362 51.30 0.2067 25.5 12.5
3 318 31.40 0.0774 24.5 13.0 11.5 3 363 31.30 0.0769 25.0 15.5
3 319 43.00 0.1452 27.5 16.5 11.0 3 364 40.70 0.1301 24.0 9.0
3 320 34.00 0.0908 25.0 13.0 12.0 3 365 30.60 0.0735 22.0 14.0
3 321 36.00 0.1018 26.5 14.0 12.5 3 366 45.80 0.1647 24.0 14.5
3 322 26.50 0.0552 21.5 13.5 8.0 3 367 35.30 0.0979 26.0 17.0
dap: diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB: área basal; AT: altura total; AC: altura de copa;
LC: largo de copa

171
continuación Anexo 12
R árbol dap AB AT AC LC R árbol dap AB AT AC
3 368 44.00 0.1521 27.5 15.5 12.0 3 413 36.00 0.1018 22.5 14.0
3 369 45.00 0.1590 25.0 17.5 7.5 3 414 30.90 0.0750 24.0 14.0
3 370 26.00 0.0531 24.5 11.5 13.0 3 415 44.80 0.1576 24.0 12.5
3 371 21.00 0.0346 22.5 10.5 12.0 3 416 28.90 0.0656 23.0 14.5
3 372 48.90 0.1878 25.0 12.0 13.0 3 417 54.70 0.2350 25.5 15.5
3 373 49.00 0.1886 30.0 16.0 14.0 3 418 25.00 0.0491 22.0 14.0
3 374 47.70 0.1787 26.0 12.0 14.0 3 419 29.60 0.0688 22.0 12.5
3 375 34.80 0.0951 23.5 14.5 9.0 3 420 33.50 0.0881 26.0 15.0
3 376 27.00 0.0573 23.0 12.5 10.5 3 421 39.50 0.1225 26.0 16.0
3 377 56.40 0.2498 29.0 7.0 22.0 3 422 22.00 0.0380 26.0 18.5
3 378 50.50 0.2003 29.0 18.0 11.0 3 423 34.10 0.0913 24.5 15.5
3 379 38.90 0.1188 25.0 14.0 11.0 3 424 25.00 0.0491 22.5 16.5
3 380 37.50 0.1104 26.0 13.0 13.0 3 425 25.00 0.0491 21.0 15.0
3 381 39.20 0.1207 27.0 15.0 12.0 3 426 25.40 0.0507 22.0 12.5
3 382 39.00 0.1195 27.5 16.5 11.0 3 427 39.10 0.1201 23.0 16.0
3 383 33.30 0.0871 23.0 12.0 11.0 3 428 33.40 0.0876 23.5 15.0
3 384 45.50 0.1626 29.0 15.0 14.0 3 429 36.70 0.1058 25.0 16.0
3 385 28.40 0.0633 24.0 15.0 9.0 3 430 41.70 0.1366 25.0 13.5
3 386 21.50 0.0363 19.5 13.5 6.0 3 431 49.70 0.1940 25.0 12.0
3 387 27.80 0.0607 23.0 12.0 11.0 3 432 36.90 0.1069 24.0 13.5
3 388 40.30 0.1276 28.0 13.0 15.0 3 433 31.60 0.0784 23.5 16.0
3 389 50.50 0.2003 28.0 10.0 18.0 3 434 33.80 0.0897 23.5 10.5
3 390 41.70 0.1366 26.0 12.0 14.0 3 435 38.40 0.1158 27.5 13.0
3 391 29.30 0.0674 26.0 13.0 13.0 3 436 32.30 0.0819 25.0 15.5
3 392 43.50 0.1486 28.0 15.0 13.0 3 437 27.50 0.0594 25.0 16.0
3 393 33.50 0.0881 25.0 15.5 9.5 3 438 40.30 0.1276 26.0 14.0
3 394 43.50 0.1486 30.5 15.5 15.0 3 439 37.70 0.1116 24.0 10.0
3 395 27.30 0.0585 26.0 16.0 10.0 3 440 37.10 0.1081 23.0 15.0
3 396 53.20 0.2223 31.5 13.0 18.5 3 441 43.40 0.1479 24.0 14.0
3 397 24.40 0.0468 22.0 12.0 10.0 3 442 55.50 0.2419 24.5 11.5
3 398 26.30 0.0543 26.0 15.0 11.0 3 443 28.40 0.0633 19.0 14.0
3 399 29.90 0.0702 24.0 17.0 7.0 3 444 30.40 0.0726 22.5 15.5
3 400 53.90 0.2282 34.0 16.0 18.0 3 445 25.70 0.0519 23.5 17.5
3 401 41.00 0.1320 30.5 14.5 16.0 3 446 52.40 0.2157 25.0 12.0
3 402 27.30 0.0585 26.0 14.0 12.0 3 447 32.30 0.0819 22.0 17.0
3 403 52.50 0.2165 26.5 12.5 14.0 3 448 31.10 0.0760 27.0 14.0
3 404 30.20 0.0716 24.5 13.5 11.0 3 449 36.70 0.1058 26.5 17.5
3 405 26.60 0.0556 21.0 11.0 10.0 3 450 26.90 0.0568 23.0 14.0
3 406 29.00 0.0661 22.0 13.0 9.0 3 451 32.00 0.0804 22.5 11.5
3 407 25.10 0.0495 20.0 7.0 13.0 3 452 25.20 0.0499 22.0 14.5
3 408 48.00 0.1810 29.5 14.5 15.0 3 453 35.20 0.0973 24.0 13.0
3 409 27.30 0.0585 23.5 12.0 11.5 3 454 34.50 0.0935 23.0 14.5
3 410 25.50 0.0511 20.5 10.5 10.0 3 455 30.80 0.0745 22.0 16.0
3 411 35.40 0.0984 23.0 10.0 13.0 3 456 35.50 0.0990 25.0 18.0
3 412 35.00 0.0962 25.5 17.5 8.0 3 457 25.40 0.0507 21.0 14.0
dap: diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB: área basal; AT: altura total; AC: altura de copa;
LC: largo de copa

172
continuación Anexo 12
R árbol dap AB AT AC LC
3 458 34.60 0.0940 26.0 14.0 12.0
3 459 43.70 0.1500 28.0 14.0 14.0
3 460 36.30 0.1035 24.5 15.5 9.0
3 461 19.60 0.0302 15.0 8.5 6.5
3 462 37.60 0.1110 21.0 13.5 7.5
3 463 29.60 0.0688 21.5 14.5 7.0
3 464 25.50 0.0511 20.0 13.0 7.0
3 465 33.20 0.0866 23.0 15.0 8.0
3 466 30.60 0.0735 23.0 10.0 13.0
3 467 36.60 0.1052 25.5 13.0 12.5
3 468 39.40 0.1219 25.5 11.0 14.5
3 469 31.80 0.0794 20.5 9.5 11.0
3 470 36.10 0.1024 23.5 11.0 12.5
3 471 31.80 0.0794 27.5 15.0 12.5
3 472 32.10 0.0809 25.0 15.0 10.0
3 473 46.00 0.1662 26.0 13.0 13.0
3 474 37.10 0.1081 26.0 10.0 16.0
3 475 46.50 0.1698 27.0 11.5 15.5
3 476 50.60 0.2011 29.0 15.0 14.0
3 477 29.20 0.0670 20.5 13.5 7.0
3 478 31.50 0.0779 21.5 14.0 7.5
3 479 49.50 0.1924 27.0 11.0 16.0
3 480 40.50 0.1288 28.5 11.5 17.0
3 481 47.00 0.1735 27.0 15.0 12.0
3 482 48.50 0.1847 26.0 13.0 13.0
3 483 36.00 0.1018 24.5 11.0 13.5
3 484 42.70 0.1432 28.0 10.0 18.0
3 485 48.90 0.1878 28.0 15.0 13.0
3 486 49.30 0.1909 29.0 19.0 10.0
3 487 45.00 0.1590 28.0 15.0 13.0
3 488 62.10 0.3029 27.0 9.0 18.0
3 489 37.00 0.1075 23.5 12.0 11.5
3 490 36.50 0.1046 23.5 14.5 9.0
3 491 43.80 0.1507 25.0 11.5 13.5
3 492 39.80 0.1244 24.0 14.0 10.0
3 493 39.00 0.1195 25.0 17.0 8.0
3 494 33.50 0.0881 26.5 13.0 13.5
3 495 38.00 0.1134 28.5 17.5 11.0
3 496 24.10 0.0456 22.0 12.0 10.0
3 497 29.20 0.0670 25.0 17.0 8.0
3 498 32.60 0.0835 25.0 14.0 11.0
3 499 42.40 0.1412 25.0 11.0 14.0
3 500 32.20 0.0814 22.5 12.5 10.0
3 501 32.00 0.0804 27.0 16.0 11.0
dap: diámetro a la altura del pecho, 1.3m; AB: área basal; AT: altura total; AC: altura de copa;
LC: largo de copa

173
Anexo 13. Caracterización fenotipica de familias por plántula, en tres rodales
de P. oocarpa var. oocarpa, Sitio Lajas, Comayagua Honduras

B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71

1 1 1 1 1 0.020 1 31 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 1.5 2.5 4.2
1 1 1 1 2 0.023 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 1 2 3 0.023 1 9 23 4 7 3 9 -9 -9 0 1 3.7 7.3 7.5
1 1 1 2 4 0.023 1 8 19 3 5 1 9 4 -9 0 1 4.5 7.9 8.8
2 1 1 1 1 0.020 1 15 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.3 6.3 7.8
2 1 1 1 2 0.014 1 22 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 0.0 1.7 4.0
2 1 1 2 3 0.019 1 10 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.3 7.3 8.0
2 1 1 2 4 0.020 1 11 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.8 6.2 7.5
3 1 1 1 1 0.017 1 31 19 3 4 1 3 -9 -9 0 1 1.5 2.8 4.5
3 1 1 1 2 0.018 1 12 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 2.3 4.3 5.0
3 1 1 2 3 0.020 1 8 19 3 5 1 8 4 -9 0 1 3.5 5.7 6.8
3 1 1 2 4 0.024 1 9 24 4 6 2 2 -9 -9 0 1 3.7 5.1 6.0
4 1 1 1 1 0.021 1 12 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.2 6.5 8.0
4 1 1 1 2 0.020 1 9 21 2 7 3 9 -9 -9 0 1 4.4 6.1 6.8
4 1 1 2 3 0.021 1 7 24 4 5 1 4 -9 -9 0 1 3.9 4.5 5.9
4 1 1 2 4 0.020 1 12 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 2.5 3.5 5.0
5 1 1 1 1 0.022 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.4 5.2 7.0
5 1 1 1 2 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
5 1 1 2 3 0.019 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.5 5.7 7.2
5 1 1 2 4 0.018 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.5 5.8 7.7
6 1 1 1 1 0.019 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.6 6.8 8.0
6 1 1 1 2 0.015 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.2 4.5 5.3
6 1 1 2 3 0.026 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 22 2 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 1 2 4 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 1 1 1 1 0.016 1 13 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.5 6.3 7.4
7 1 1 1 2 0.022 1 12 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.8 6.4 7.5
7 1 1 2 3 0.026 1 11 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.4 6.3 7.8
7 1 1 2 4 0.021 1 26 19 3 8 3 3 -9 -9 0 1 0.0 3.8 6.4
8 1 1 1 1 0.018 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.2 6.7 7.8
8 1 1 1 2 0.023 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.3 6.3 7.4
8 1 1 2 3 0.021 1 8 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.7 7.4 9.3
8 1 1 2 4 0.020 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.4 7.2 8.7
9 1 1 1 1 0.017 1 8 20 4 6 2 4 -9 -9 0 1 3.8 5.4 6.5
9 1 1 1 2 0.018 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.3 7.7 10.3
9 1 1 2 3 0.019 1 14 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 2.7 5.2 5.8
9 1 1 2 4 0.022 1 13 23 4 5 1 9 -9 -9 0 1 1.6 3.3 5.3
10 1 1 1 1 0.017 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.5 5.5 6.3
10 1 1 1 2 0.018 1 21 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.2 4.8 6.2
10 1 1 2 3 0.020 1 21 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.1 4.7 6.8
10 1 1 2 4 0.021 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.6 5.8 7.9
1 1 12 1 1 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 12 1 2 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 12 2 3 0.021 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 12 2 4 0.017 1 12 21 2 6 2 2 -9 -9 0 1 2.8 4.5 4.5
2 1 12 1 1 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 1 12 1 2 0.023 1 9 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.2 5.5 7.5

174
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
2 1 12 2 3 0.018 1 9 19 3 8 3 7 -9 -9 0 1 3.9 5.1 6.0
2 1 12 2 4 0.019 1 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
3 1 12 1 1 0.018 1 . 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.1 5.1 6.0
3 1 12 1 2 0.025 1 11 19 3 5 1 1 -9 -9 0 1 3.4 6.2 8.0
3 1 12 2 3 0.019 1 14 20 4 7 3 3 -9 -9 0 1 3.5 4.5 5.8
3 1 12 2 4 0.024 1 10 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 3.3 4.5 5.2
4 1 12 1 1 0.016 1 14 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.4 4.3 4.8
4 1 12 1 2 0.016 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.5 3.5 4.0
4 1 12 2 3 0.021 1 14 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.9 5.2 6.0
4 1 12 2 4 0.013 1 8 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 3.4 3.9 4.2
5 1 12 1 1 0.028 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.4 5.4 6.5
5 1 12 1 2 0.021 1 12 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.8 6.7 7.4
5 1 12 2 3 0.012 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.5 3.3 4.2
5 1 12 2 4 0.018 1 9 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.2 5.2 6.0
6 1 12 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 12 1 2 0.018 1 10 24 4 9 3 7 -9 -9 0 1 3.3 5.1 5.5
6 1 12 2 3 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 12 2 4 0.018 1 11 24 4 8 3 7 -9 -9 0 1 3.7 5.0 5.7
7 1 12 1 1 0.014 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.8 5.7 6.9
7 1 12 1 2 0.019 1 10 19 3 9 3 9 -9 -9 0 1 4.2 6.8 7.8
7 1 12 2 3 0.017 1 8 19 3 8 3 5 2 -9 0 1 5.1 6.7 8.4
7 1 12 2 4 0.018 1 10 24 4 6 2 2 -9 -9 0 1 3.3 3.8 5.0
8 1 12 1 1 0.019 1 14 21 2 7 3 1 -9 -9 0 1 2.6 5.8 6.4
8 1 12 1 2 0.022 1 12 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.4 5.3 6.2
8 1 12 2 3 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 12 2 4 0.017 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.8 4.8 5.7
9 1 12 1 1 0.017 1 10 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.8 6.5 9.5
9 1 12 1 2 0.016 1 11 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 3.8 5.9 6.8
9 1 12 2 3 0.015 1 13 20 4 7 3 2 -9 -9 0 1 3.7 4.5 7.7
9 1 12 2 4 0.022 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 5.4 7.5 11.8
10 1 12 1 1 0.021 1 8 20 4 8 3 7 -9 -9 0 1 3.4 4.8 5.8
10 1 12 1 2 0.016 1 8 20 4 7 3 7 -9 -9 0 1 2.8 4.3 5.3
10 1 12 2 3 0.018 1 48 21 2 6 2 2 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.3
10 1 12 2 4 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 20 1 1 0.016 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.4 6.1 7.0
1 1 20 1 2 0.016 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 4.3 6.9 7.2
1 1 20 2 3 0.021 1 9 19 3 6 2 4 8 -9 0 1 3.8 6.3 6.3
1 1 20 2 4 0.020 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.7 5.5 7.2
2 1 20 1 1 0.022 1 9 19 3 5 1 3 9 -9 0 1 3.4 5.7 6.0
2 1 20 1 2 0.016 1 9 23 4 6 2 3 -9 -9 0 1 3.5 5.8 6.1
2 1 20 2 3 0.016 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.8 4.5 4.5
2 1 20 2 4 0.020 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
3 1 20 1 1 0.017 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.7 6.9 7.2
3 1 20 1 2 0.022 1 14 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.5 6.7 6.7
3 1 20 2 3 0.016 1 10 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 2.5 4.1 5.0
3 1 20 2 4 0.018 1 12 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.1 4.8 6.0
4 1 20 1 1 0.023 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.2 4.9 6.0
4 1 20 1 2 0.017 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.2 5.2 6.2
4 1 20 2 3 0.014 1 11 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 2.8 4.2 5.7
4 1 20 2 4 0.017 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.5 5.7 6.8
5 1 20 1 1 0.018 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.5 6.7 6.7

175
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
5 1 20 1 2 0.017 1 . 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 0.9 2.5 6.4
5 1 20 2 3 0.017 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.2 6.3 7.6
5 1 20 2 4 0.018 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.2 6.4 8.0
6 1 20 1 1 0.020 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.9 5.4 6.2
6 1 20 1 2 0.019 1 31 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 1.2 3.1 4.5
6 1 20 2 3 0.018 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.2 6.7 8.5
6 1 20 2 4 0.023 1 38 23 4 6 2 -9 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 3.0
7 1 20 1 1 0.021 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.4 6.3 7.8
7 1 20 1 2 0.018 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 2.8 5.2 6.8
7 1 20 2 3 0.016 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.2 6.3 8.2
7 1 20 2 4 0.022 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.3 8.8 10.7
8 1 20 1 1 0.018 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.8 7.5 10.9
8 1 20 1 2 0.016 1 18 19 3 5 1 9 2 -9 0 1 2.5 5.4 7.8
8 1 20 2 3 0.017 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.2 6.5 9.2
8 1 20 2 4 0.015 1 10 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.8 5.5 7.2
9 1 20 1 1 0.018 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.2 4.3 6.2
9 1 20 1 2 0.018 1 9 19 3 8 3 9 -9 -9 0 1 4.3 6.5 7.8
9 1 20 2 3 0.020 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.6 5.8 8.2
9 1 20 2 4 0.017 1 21 23 4 6 2 1 -9 -9 0 1 1.7 3.7 5.5
10 1 20 1 1 0.018 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.7 8.3 9.9
10 1 20 1 2 0.017 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.7 5.4 6.5
10 1 20 2 3 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 20 2 4 0.019 1 8 25 4 5 1 8 -9 -9 0 1 4.3 6.2 7.2
1 1 31 1 1 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 31 1 2 0.013 1 13 20 4 6 2 5 -9 -9 0 1 2.4 4.2 4.2
1 1 31 2 3 0.016 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.9 5.4 5.5
1 1 31 2 4 0.019 1 9 19 3 7 3 8 9 -9 0 1 3.8 5.7 6.0
2 1 31 1 1 0.019 1 10 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.2 5.3 5.3
2 1 31 1 2 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 1 31 2 3 0.020 1 14 25 4 7 3 14 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.2
2 1 31 2 4 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
3 1 31 1 1 0.020 1 12 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 2.5 4.2 6.0
3 1 31 1 2 0.019 1 22 21 2 7 3 1 -9 -9 0 1 2.3 3.3 5.0
3 1 31 2 3 0.020 1 11 19 3 8 3 9 -9 -9 0 1 2.1 3.5 4.5
3 1 31 2 4 0.024 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 1 31 1 1 0.025 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.9 5.7 7.0
4 1 31 1 2 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 1 31 2 3 0.020 1 11 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 2.6 3.6 4.3
4 1 31 2 4 0.016 1 . 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 1.5 2.5 3.2
5 1 31 1 1 0.015 1 10 19 3 -9 -9 -9 -9 -9 15 2 -9.0 -9.0 -9.0
5 1 31 1 2 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
5 1 31 2 3 0.015 1 14 -9 -9 6 2 -9 -9 -9 0 1 2.5 3.2 4.0
5 1 31 2 4 0.018 1 14 21 2 6 2 7 -9 -9 0 1 3.3 4.5 5.8
6 1 31 1 1 0.014 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 2.8 4.3 5.3
6 1 31 1 2 0.019 1 35 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 3.0
6 1 31 2 3 0.022 1 14 19 3 -9 -9 -9 -9 -9 21 2 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 31 2 4 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 1 31 1 1 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 1 31 1 2 0.019 1 34 27 4 6 2 8 -9 -9 0 1 1.2 2.2 3.8
7 1 31 2 3 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 1 31 2 4 0.020 1 15 21 2 7 3 14 9 -9 0 1 2.4 5.1 7.7

176
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
8 1 31 1 1 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 31 1 2 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 31 2 3 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 31 2 4 0.015 1 13 21 2 7 3 7 -9 -9 0 1 2.2 3.2 4.2
9 1 31 1 1 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 1 31 1 2 0.021 1 18 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 2.7 4.7 7.2
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9 1 31 2 4 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 31 1 1 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 31 1 2 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 31 2 3 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 31 2 4 0.020 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 53 1 1 0.019 1 11 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.4 6.1 6.1
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2 1 53 1 2 0.019 1 14 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.8 7.3 10.0
2 1 53 2 3 0.018 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.4 7.6 10.0
2 1 53 2 4 0.019 1 12 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.1 7.5 9.2
3 1 53 1 1 0.019 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 5.9 8.7 10.0
3 1 53 1 2 0.023 1 11 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.9 8.5 9.8
3 1 53 2 3 0.020 1 12 21 2 8 3 4 5 -9 0 1 4.3 6.3 7.0
3 1 53 2 4 0.024 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.7 6.7 7.7
4 1 53 1 1 0.019 1 10 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 5.1 5.5 6.2
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4 1 53 2 4 0.020 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 7.2 9.3
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5 1 53 2 3 0.021 1 9 25 4 7 3 5 -9 -9 0 1 5.3 8.1 9.8
5 1 53 2 4 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 53 1 1 0.017 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.9 7.4 9.0
6 1 53 1 2 0.017 1 10 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.2 5.3 6.5
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7 1 53 1 2 0.020 1 14 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 2.8 6.2 6.4
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8 1 53 1 2 0.020 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.5 7.7 9.3
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9 1 53 1 2 0.017 1 10 19 3 8 3 7 -9 -9 0 1 3.8 6.3 7.8
9 1 53 2 3 0.023 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.7 7.2 8.3
9 1 53 2 4 0.019 1 13 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.9 7.7 9.2
10 1 53 1 1 0.020 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 53 1 2 0.020 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 7.4 9.3
10 1 53 2 3 0.022 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 5.7 8.8 11.2

177
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
10 1 53 2 4 0.019 1 11 19 3 7 3 7 -9 -9 0 1 4.5 7.4 9.3
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3 1 76 2 3 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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4 1 76 1 2 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 1 76 2 3 0.017 1 . 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 1.3 3.5 6.0
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5 1 76 2 4 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 76 1 1 0.021 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.7 6.8 8.0
6 1 76 1 2 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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6 1 76 2 4 0.021 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.9 7.5 8.4
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7 1 76 2 4 0.018 1 17 19 3 5 1 5 -9 -9 0 1 4.8 5.7 7.5
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8 1 76 1 2 0.015 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.1 3.8 4.8
8 1 76 2 3 0.022 1 11 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 20 2 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 76 2 4 0.022 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 2.7 5.4 7.5
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9 1 76 1 2 0.022 1 8 20 4 7 3 3 -9 -9 0 1 5.3 7.8 8.4
9 1 76 2 3 0.019 1 7 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 5.8 8.9 10.2
9 1 76 2 4 0.023 1 10 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.4 7.9 9.8
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10 1 76 1 2 0.020 1 8 21 2 5 1 4 14 -9 0 1 2.5 4.8 6.8
10 1 76 2 3 0.020 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 1.7 4.5 7.5
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1 1 91 1 2 0.017 1 45 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
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2 1 91 2 4 0.018 1 13 20 4 7 3 1 -9 -9 0 1 3.4 5.7 6.5
3 1 91 1 1 0.018 1 14 21 2 7 3 3 -9 -9 0 1 2.9 3.9 5.0
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178
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
3 1 91 2 3 0.014 1 26 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 1.9 3.3 4.8
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4 1 91 2 4 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
5 1 91 1 1 0.023 1 . 19 3 6 2 15 -9 -9 0 1 1.5 2.5 6.5
5 1 91 1 2 0.017 1 11 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.3 6.5 7.7
5 1 91 2 3 0.020 1 8 23 4 6 2 9 -9 -9 0 1 4.4 5.9 7.1
5 1 91 2 4 0.016 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.3 8.9 11.0
6 1 91 1 1 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 91 1 2 0.018 1 12 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 1.3 3.5 5.0
6 1 91 2 3 0.019 1 . 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
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7 1 91 1 1 0.017 1 11 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.4 5.8 7.0
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7 1 91 2 3 0.023 1 56 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
7 1 91 2 4 0.012 1 37 21 2 6 2 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 91 1 1 0.016 1 110 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 91 1 2 0.021 1 25 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 50 2 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 91 2 3 0.019 1 . 19 3 7 3 14 -9 -9 0 1 1.6 3.7 6.4
8 1 91 2 4 0.017 1 18 24 4 7 3 7 -9 -9 0 1 1.5 3.9 5.3
9 1 91 1 1 0.014 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.2 6.3 8.3
9 1 91 1 2 0.011 1 12 22 1 6 2 9 -9 -9 0 1 0.0 1.3 1.3
9 1 91 2 3 0.015 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.9 5.4 6.4
9 1 91 2 4 0.016 1 9 19 3 6 2 4 3 -9 0 1 4.9 5.6 5.8
10 1 91 1 1 0.015 1 8 19 3 4 1 4 -9 -9 0 1 5.7 7.7 9.9
10 1 91 1 2 0.015 1 12 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.8 6.4 7.8
10 1 91 2 3 0.014 1 13 21 2 6 2 4 3 -9 0 1 2.1 3.4 4.4
10 1 91 2 4 0.015 1 9 21 2 8 3 7 -9 -9 0 1 4.6 6.7 7.3
1 1 102 1 1 0.027 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 5.4 8.8 9.0
1 1 102 1 2 0.017 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.3 6.4 6.4
1 1 102 2 3 0.025 1 11 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 2.2 4.8 7.1
1 1 102 2 4 0.025 1 8 19 3 6 2 3 9 -9 0 1 4.3 7.3 7.5
2 1 102 1 1 0.021 1 13 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.4 6.3 6.3
2 1 102 1 2 0.021 1 9 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.9 6.8 6.8
2 1 102 2 3 0.015 1 13 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.4 6.7 7.1
2 1 102 2 4 0.020 1 14 19 3 6 2 9 2 -9 0 1 3.8 5.8 6.0
3 1 102 1 1 0.028 1 10 19 3 7 3 4 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
3 1 102 1 2 0.011 1 . -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 0 1 5.9 7.5 9.0
3 1 102 2 3 0.027 1 9 19 3 6 2 14 -9 -9 0 1 4.5 6.5 7.5
3 1 102 2 4 0.027 1 9 19 3 5 1 6 -9 -9 0 1 2.2 4.5 6.0
3 1 102 2 5 0.022 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 3.7 4.9 5.6
4 1 102 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 1 102 1 2 0.025 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 1 102 2 3 0.023 1 10 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 6.1 7.5 8.1
4 1 102 2 4 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 0.0 0.0 0.0
5 1 102 1 1 0.022 1 12 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.9 6.9 8.1
5 1 102 1 2 0.025 1 13 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.5 5.7 8.0
5 1 102 2 3 0.024 1 11 25 4 6 2 9 -9 -9 0 1 1.5 3.7 5.4
5 1 102 2 4 0.017 1 12 21 2 6 2 9 -9 -9 0 1 4.1 4.9 5.0

179
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
6 1 102 1 1 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 1 102 1 2 0.022 1 8 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.5 5.4 5.5
6 1 102 2 3 0.023 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 7.5 9.0
6 1 102 2 4 0.024 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.3 7.7 9.0
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7 1 102 1 2 0.021 1 11 19 3 7 3 8 2 -9 0 1 3.4 4.8 6.3
7 1 102 2 3 0.027 1 . 19 3 6 2 5 -9 -9 0 1 3.1 4.5 8.2
7 1 102 2 4 0.029 1 23 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 1.8 4.2 6.4
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8 1 102 1 2 0.022 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 1 102 2 3 0.021 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.3 6.5 8.2
8 1 102 2 4 0.019 1 10 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.2 7.3 8.5
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9 1 102 1 2 0.027 1 13 19 3 8 3 1 -9 -9 0 1 3.8 6.4 8.8
9 1 102 2 3 0.027 1 9 19 3 8 3 4 -9 -9 0 1 5.3 7.9 9.2
9 1 102 2 4 0.024 1 9 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 2.7 5.5 6.5
10 1 102 1 1 0.021 1 9 20 4 6 2 2 -9 -9 0 1 4.8 7.3 9.4
10 1 102 1 2 0.022 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.7 5.8 7.8
10 1 102 2 3 0.017 1 11 19 3 0 0 1 -9 -9 20 2 -9.0 -9.0 -9.0
10 1 102 2 4 0.024 1 9 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.3 6.2 7.5
1 1 174 1 1 0.021 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 1 174 2 2 0.021 1 15 19 3 -9 -9 -9 -9 -9 41 2 -9.0 -9.0 -9.0
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3 1 174 1 1 0.022 1 22 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.3 4.7 6.0
3 1 174 2 2 0.023 1 16 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 3.3 4.5 6.3
4 1 174 1 1 0.020 1 16 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.6 6.2 6.3
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5 1 174 2 2 0.018 1 22 25 4 6 2 9 -9 -9 0 1 2.3 4.1 5.5
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6 1 174 2 2 0.020 1 9 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 4.5 6.4 7.2
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7 1 174 2 2 0.016 1 10 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 5.7 9.9 11.4
8 1 174 1 1 0.021 1 9 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 6.2 9.5 11.8
8 1 174 2 2 0.017 1 10 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.3 4.6 5.8
9 1 174 1 1 0.021 1 15 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.2 5.8 6.8
9 1 174 2 2 0.019 1 8 19 3 8 3 7 -9 -9 0 1 3.9 6.8 8.5
10 1 174 1 1 0.022 1 8 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 4.8 7.5 10.5
10 1 174 2 2 0.018 1 11 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 2.8 4.5 5.4
1 1 204 1 1 0.016 1 8 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.5 6.5 7.0
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2 1 204 1 2 0.018 1 9 19 3 5 1 5 -9 -9 0 1 3.9 6.8 7.0
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2 1 204 2 4 0.013 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.0 6.6 7.0
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3 1 204 1 2 0.015 1 13 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.4 5.5 6.0
3 1 204 2 3 0.019 1 8 19 3 8 3 1 -9 -9 0 1 5.1 7.1 8.0

180
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
3 1 204 2 4 0.014 1 9 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.8 5.3 7.0
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4 1 204 2 4 0.018 1 10 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.3 7.4 8.5
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5 1 204 2 4 0.018 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.4 6.9 8.2
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6 1 204 2 3 0.014 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.3 5.2 6.2
6 1 204 2 4 0.013 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.3 5.6 7.0
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10 1 204 2 3 0.017 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.8 6.5 8.4
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2 2 208 2 3 0.015 1 12 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.2 5.4 5.4
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3 2 208 2 4 0.017 1 11 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.3 6.9 9.0
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5 2 208 1 2 0.017 1 11 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.6 5.6 7.5
5 2 208 2 3 0.017 1 13 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.5 4.9 7.0
5 2 208 2 4 0.017 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.6 5.5 7.8
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6 2 208 1 2 0.018 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 4.6 7.3 8.2

181
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
6 2 208 2 3 0.014 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.1 5.2 6.0
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7 2 208 2 3 0.015 1 8 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.9 6.4 7.8
7 2 208 2 4 0.017 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 208 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 208 1 2 0.021 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.7 7.9 10.4
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8 2 208 2 4 0.014 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.2 7.1 9.7
9 2 208 1 1 0.021 1 8 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 4.7 7.5 11.7
9 2 208 1 2 0.019 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.8 8.2 9.9
9 2 208 2 3 0.019 1 8 21 2 6 2 9 -9 -9 0 1 3.6 5.2 6.4
9 2 208 2 4 0.014 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.3 5.7 6.5
10 2 208 1 1 0.021 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 6.6 9.5 10.8
10 2 208 1 2 0.020 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.4 8.4 10.1
10 2 208 2 3 0.021 1 11 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.4 7.9 9.7
10 2 208 2 4 0.021 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 6.6 7.8
1 2 210 1 1 0.015 1 12 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.8 6.2 6.2
1 2 210 1 2 0.015 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.5 5.4 6.0
1 2 210 2 3 0.016 1 14 19 3 5 1 1 -9 -9 0 1 2.9 5.5 6.2
1 2 210 2 4 0.015 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.8 6.6 7.3
2 2 210 1 1 0.017 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.9 5.5 6.0
2 2 210 1 2 0.015 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.6 6.1 8.0
2 2 210 2 3 0.018 1 8 19 3 6 2 14 -9 -9 0 1 3.4 4.9 6.0
2 2 210 2 4 0.012 1 8 19 3 4 1 2 -9 -9 0 1 2.8 3.8 4.2
3 2 210 1 1 0.016 1 10 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 4.1 5.3 6.5
3 2 210 1 2 0.016 1 10 19 3 6 2 7 -9 -9 0 1 3.9 5.3 6.0
3 2 210 2 3 0.021 1 9 24 4 6 2 4 -9 -9 0 1 3.5 5.3 6.2
3 2 210 2 4 0.018 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 3.0
4 2 210 1 1 0.020 1 8 19 3 5 1 3 -9 -9 18 2 -9.0 -9.0 -9.0
4 2 210 1 2 0.016 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.9 4.8 5.2
4 2 210 2 3 0.015 1 12 19 3 6 2 9 3 -9 0 1 3.2 4.5 5.1
4 2 210 2 4 0.015 1 9 19 3 5 1 1 -9 -9 0 1 3.3 4.2 5.0
5 2 210 1 1 0.013 1 10 19 3 4 1 9 -9 -9 0 1 2.8 4.9 7.0
5 2 210 1 2 0.015 1 10 19 3 4 1 8 -9 -9 0 1 3.4 5.1 6.0
5 2 210 2 3 0.017 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.1 4.9 6.0
5 2 210 2 4 0.015 1 9 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 4.1 4.9 6.2
6 2 210 1 1 0.016 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.2 6.4 9.0
6 2 210 1 2 0.015 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.9 5.7 8.2
6 2 210 2 3 0.018 1 8 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 4.7 7.1 9.0
6 2 210 2 4 0.012 1 9 19 3 4 1 8 -9 -9 0 1 3.6 5.1 6.0
7 2 210 1 1 0.018 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.2 5.2 5.4
7 2 210 1 2 0.018 1 11 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.3 4.5 5.5
7 2 210 2 3 0.016 1 11 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.4 5.3 6.3
7 2 210 2 4 0.015 1 10 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 1.8 3.8 4.8
8 2 210 1 1 0.018 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.3 5.8 6.4
8 2 210 1 2 0.016 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.2 4.7 5.9
8 2 210 2 3 0.018 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.9 5.3 6.3
8 2 210 2 4 0.016 1 10 19 3 5 1 -9 -9 -9 0 1 2.8 4.5 5.4
9 2 210 1 1 0.016 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.5 5.3 7.4

182
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
9 2 210 1 2 0.017 1 8 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.3 4.5 6.3
9 2 210 2 3 0.017 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.3 6.8 9.2
9 2 210 2 4 0.013 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.7 4.5 6.4
10 2 210 1 1 0.015 1 8 19 3 5 1 14 -9 -9 0 1 4.9 7.5 9.5
10 2 210 1 2 0.012 1 8 19 3 4 1 1 -9 -9 0 1 3.4 6.3 8.0
10 2 210 2 3 0.019 1 8 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.4 7.1 9.4
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1 2 236 1 2 0.018 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.4 5.5 5.8
1 2 236 2 3 0.014 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.9 4.4 4.4
1 2 236 2 4 0.017 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 2 236 1 1 0.020 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.8 6.4 7.0
2 2 236 1 2 0.018 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.9 6.8 8.0
2 2 236 2 3 0.025 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 4.9 7.3 8.1
2 2 236 2 4 0.017 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
3 2 236 1 1 0.026 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 5.3 8.3 11.5
3 2 236 1 2 0.021 1 10 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.8 5.9 8.0
3 2 236 2 3 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
3 2 236 2 4 0.017 1 11 19 3 6 2 -9 -9 -9 0 1 2.7 3.7 5.0
4 2 236 1 1 0.017 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.4 5.3 6.0
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4 2 236 2 3 0.023 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.1 4.1 4.5
4 2 236 2 4 0.016 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.3 4.3 4.8
5 2 236 1 1 0.017 1 8 19 3 5 1 4 6 -9 0 1 1.3 3.8 4.8
5 2 236 1 2 0.022 1 8 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.1 5.8 7.2
5 2 236 2 3 0.018 1 9 19 3 4 1 2 -9 -9 0 1 4.4 5.2 6.5
5 2 236 2 4 0.020 1 10 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 4.2 6.4 7.7
6 2 236 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 2 236 1 2 0.023 1 12 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.9 7.1 8.2
6 2 236 2 3 0.018 1 13 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.4 4.9 6.0
6 2 236 2 4 0.014 1 13 19 3 5 1 14 -9 -9 0 1 1.2 2.3 3.2
7 2 236 1 1 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 2 236 1 2 0.013 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.2 5.3 6.7
7 2 236 2 3 0.012 1 10 19 3 5 1 9 14 -9 0 1 3.2 5.2 5.8
7 2 236 2 4 0.020 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 236 1 1 0.018 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.5 7.4 8.5
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9 2 236 2 4 0.014 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.8 5.3 5.4
10 2 236 1 1 0.015 1 8 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 6.2 7.4 8.3
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10 2 236 2 3 0.017 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.4 6.8 8.1
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1 2 239 2 4 0.015 1 11 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.4 4.5 4.8

183
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
2 2 239 1 1 0.021 1 8 21 2 6 2 3 -9 -9 0 1 4.2 6.5 7.0
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3 2 239 1 2 0.026 1 20 25 4 7 3 5 -9 -9 0 1 2.1 3.3 5.0
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3 2 239 2 4 0.020 1 12 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.5 4.5 5.0
4 2 239 1 1 0.023 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.3 5.3 6.0
4 2 239 1 2 0.019 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 5.1 5.4 6.0
4 2 239 2 3 0.023 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 5.5 6.4
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5 2 239 1 2 0.018 1 12 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.5 3.3 3.8
5 2 239 2 3 0.017 1 26 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.1 3.9 5.0
5 2 239 2 4 0.020 1 26 19 3 5 1 1 -9 -9 0 1 1.4 2.7 3.4
6 2 239 1 1 0.025 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.4 6.4 7.6
6 2 239 1 2 0.019 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.1 3.5 4.0
6 2 239 2 3 0.020 1 10 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 3.8 5.3 6.0
6 2 239 2 4 0.022 1 15 19 3 8 3 9 -9 -9 0 1 3.9 6.3 8.0
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7 2 239 2 3 0.023 1 . 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.4
7 2 239 2 4 0.023 1 13 23 4 9 3 4 -9 -9 0 1 3.6 5.2 5.8
8 2 239 1 1 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 239 1 2 0.023 1 . 21 2 4 1 5 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 239 2 3 0.015 1 14 21 2 5 1 -9 -9 -9 0 1 2.4 4.4 5.4
8 2 239 2 4 0.020 1 45 19 3 6 2 15 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.5
9 2 239 1 1 0.018 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.8 5.8 7.8
9 2 239 1 2 0.023 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.4 6.5 7.9
9 2 239 2 3 0.021 1 . 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 1.4 2.4 3.8
9 2 239 2 4 0.020 1 9 19 3 6 2 -9 -9 -9 0 1 4.2 6.2 6.4
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10 2 239 1 2 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 2 239 2 3 0.023 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.9 6.2 7.3
10 2 239 2 4 0.020 1 8 23 4 6 2 4 -9 -9 0 1 4.3 6.7 8.9
1 2 251 1 1 0.016 1 8 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 2.1 3.3 3.8
1 2 251 1 2 0.014 1 26 23 4 6 2 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
1 2 251 2 3 0.015 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.2 5.7 6.5
1 2 251 2 4 0.015 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.8 5.3 8.0
2 2 251 1 1 0.014 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.8 4.4 4.4
2 2 251 1 2 0.014 1 . 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.5
2 2 251 2 3 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 2 251 2 4 0.015 1 13 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 2.2 4.4 4.4
3 2 251 1 1 0.014 1 . 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 3.0
3 2 251 1 2 0.015 1 13 20 4 7 3 9 -9 -9 0 1 2.9 4.1 5.0
3 2 251 2 3 0.013 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.2 2.9 4.2
3 2 251 2 4 0.014 1 116 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
4 2 251 1 1 0.015 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.2 6.1 7.0
4 2 251 1 2 0.014 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 5.1 6.4 7.0
4 2 251 2 3 0.015 1 10 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 3.5 4.3 4.7

184
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
4 2 251 2 4 0.015 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.5 6.3 7.0
5 2 251 1 1 0.014 1 . 19 3 5 1 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 4.0
5 2 251 1 2 0.014 1 8 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.4 5.2 6.0
5 2 251 2 3 0.012 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.2 5.4 6.0
5 2 251 2 4 0.014 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.2 5.5 6.0
6 2 251 1 1 0.012 1 38 25 4 5 1 1 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 3.0
6 2 251 1 2 0.014 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.4 3.8 4.0
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7 2 251 1 2 0.013 1 . 19 3 7 3 1 -9 -9 0 1 1.5 2.8 3.8
7 2 251 2 3 0.013 1 7 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 4.3 5.2 5.5
7 2 251 2 4 0.013 1 9 19 3 8 3 7 -9 -9 0 1 3.8 5.2 5.9
8 2 251 1 1 0.013 1 . 21 2 6 2 1 -9 -9 0 1 2.2 2.7 4.3
8 2 251 1 2 0.012 1 12 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 2.4 3.5 5.2
8 2 251 2 3 0.016 1 . 23 4 6 2 1 -9 -9 0 1 1.4 2.4 4.5
8 2 251 2 4 0.014 1 14 21 2 6 2 2 -9 -9 0 1 2.7 4.3 5.6
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9 2 251 2 3 0.012 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 58 2 -9.0 -9.0 -9.0
9 2 251 2 4 0.014 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.3 4.8 6.1
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3 2 275 1 2 0.013 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.9 4.7 5.2
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185
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
7 2 275 2 3 0.014 1 8 20 4 7 3 5 -9 -9 0 1 4.4 6.3 7.4
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9 2 278 2 4 0.019 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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186
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
10 2 278 1 2 0.027 1 8 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.8 7.5 9.5
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2 2 299 2 3 0.015 1 20 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 1.8 3.2 5.0
2 2 299 2 4 0.012 1 20 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 1.5 2.5 5.5

187
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
3 2 299 1 1 0.012 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.3 4.3 5.0
3 2 299 1 2 0.012 1 9 19 3 5 1 5 4 14 0 1 3.9 5.1 5.8
3 2 299 2 3 0.016 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.2 5.2 5.2
3 2 299 2 4 0.014 1 14 22 1 6 2 9 -9 -9 22 2 -9.0 -9.0 -9.0
4 2 299 1 1 0.012 1 12 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 2.4 3.5 4.3
4 2 299 1 2 0.015 1 10 19 3 6 2 9 3 -9 0 1 3.2 3.9 4.8
4 2 299 2 3 0.014 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.5 5.5 6.0
4 2 299 2 4 0.022 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.1 5.4 6.0
5 2 299 1 1 0.016 1 9 19 3 6 2 8 17 -9 0 1 2.4 3.6 4.1
5 2 299 1 2 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
5 2 299 2 3 0.014 1 11 20 4 5 1 1 -9 -9 56 2 -9.0 -9.0 -9.0
5 2 299 2 4 0.016 1 11 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
6 2 299 1 1 0.015 1 13 22 1 6 2 9 -9 -9 22 2 -9.0 -9.0 -9.0
6 2 299 1 2 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
6 2 299 2 3 0.013 1 8 19 3 4 1 4 -9 -9 0 1 3.1 3.9 5.0
6 2 299 2 4 0.013 1 24 19 3 5 1 -9 -9 -9 0 1 1.5 3.1 4.8
7 2 299 1 1 0.011 1 9 22 1 5 1 2 -9 -9 19 2 -9.0 -9.0 -9.0
7 2 299 1 2 0.015 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 20 2 3.2 5.3 5.8
7 2 299 2 3 0.012 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 2.8 4.2 5.2
7 2 299 2 4 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 2 299 1 1 0.015 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.8 5.3 6.8
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8 2 299 2 4 0.015 1 12 19 3 4 1 2 -9 -9 0 1 2.3 3.8 5.2
9 2 299 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 2 299 1 2 0.014 1 9 19 3 4 1 8 -9 -9 0 1 3.2 4.8 5.8
9 2 299 2 3 0.014 1 8 20 4 5 1 4 -9 -9 0 1 3.3 3.7 4.5
9 2 299 2 4 0.014 1 9 19 3 5 1 15 -9 -9 16 2 -9.0 -9.0 -9.0
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10 2 299 2 3 0.018 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.3 5.4 7.9
10 2 299 2 4 0.015 1 7 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.9 5.3 6.8
1 2 302 1 1 0.018 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.9 6.2 7.0
1 2 302 1 2 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 2 302 2 3 0.019 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.8 5.9 6.0
1 2 302 2 4 0.022 1 9 19 3 5 1 5 -9 -9 0 1 3.5 5.4 5.5
2 2 302 1 1 0.023 1 13 21 2 5 1 4 -9 -9 0 1 3.5 6.3 8.2
2 2 302 1 2 0.016 1 14 21 2 6 2 8 -9 -9 0 1 1.5 3.8 6.0
2 2 302 2 3 0.014 1 11 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 2.5 4.4 5.5
2 2 302 2 4 0.020 1 8 20 4 8 3 15 -9 -9 0 1 3.6 5.3 7.5
3 2 302 1 1 0.021 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.7 7.3 9.0
3 2 302 1 2 0.021 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.9 5.7 6.2
3 2 302 2 3 0.020 1 14 24 4 5 1 4 -9 -9 0 1 3.1 4.5 5.2
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4 2 302 1 1 0.020 1 13 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 4.3 6.7 7.8
4 2 302 1 2 0.018 1 11 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.2 4.9 5.2
4 2 302 2 3 0.022 1 53 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
4 2 302 2 4 0.020 1 52 21 2 6 2 9 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
5 2 302 1 1 0.020 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.1 5.1 6.2
5 2 302 1 2 0.019 1 13 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.4 5.1 6.2
5 2 302 2 3 0.022 1 10 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.3 6.5 9.3

188
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
5 2 302 2 4 0.024 1 12 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.1 6.7 10.0
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7 2 302 2 3 0.025 1 17 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 2.4 5.4 7.0
7 2 302 2 4 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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8 2 302 1 2 0.025 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.7 5.7 7.4
8 2 302 2 3 0.017 1 12 21 2 6 2 8 -9 -9 0 1 2.8 3.8 5.8
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9 2 302 1 1 0.011 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 2 302 1 2 0.021 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.7 5.9 8.2
9 2 302 2 3 0.021 1 12 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.1 5.3 12.3
9 2 302 2 4 0.020 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 -9 2 3.5 4.8 -9.0
10 2 302 1 1 0.024 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 5.7 8.7 11.8
10 2 302 1 2 0.025 1 13 23 4 5 1 2 16 -9 0 1 -9.0 -9.0 -9.0
10 2 302 2 3 0.018 1 11 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.5 4.2 6.1
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3 3 327 2 3 0.012 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.1 5.3 5.3
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4 3 327 1 1 0.015 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.9 5.5 5.9
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4 3 327 2 4 0.014 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 5.1 5.7 6.0
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7 3 327 2 3 0.017 1 24 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 1.4 3.3 4.9
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8 3 327 1 1 0.013 1 . 27 4 6 2 8 -9 -9 0 1 1.3 2.5 4.9
8 3 327 1 2 0.015 1 10 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.8 5.9 7.5

189
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
8 3 327 2 3 0.013 1 18 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 2.2 4.8 5.8
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1 3 346 1 2 0.019 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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4 3 346 2 3 0.019 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.3 5.9 7.0
4 3 346 2 4 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
5 3 346 1 1 0.025 1 9 19 3 6 2 14 8 -9 0 1 4.9 7.8 9.0
5 3 346 1 2 0.013 1 . 19 3 6 2 9 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
5 3 346 2 3 0.020 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.2 7.1 9.0
5 3 346 2 4 0.025 1 8 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.7 7.4 9.1
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6 3 346 2 3 0.021 1 10 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.9 7.9 9.2
6 3 346 2 4 0.015 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.4 6.4 7.1
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7 3 346 1 2 0.017 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.6 5.1 5.9
7 3 346 2 3 0.020 1 8 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.8 8.2 10.4
7 3 346 2 4 0.019 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.4 7.1 8.8
8 3 346 1 1 0.018 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 5.1 8.2 9.5
8 3 346 1 2 0.021 1 9 19 3 5 1 -9 -9 -9 0 1 5.8 9.5 11.4
8 3 346 2 3 0.022 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 5.5 9.3 11.9
8 3 346 2 4 0.023 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.9 8.9 11.5
9 3 346 1 1 0.017 1 13 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.1 3.5 4.4
9 3 346 1 2 0.017 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 5.4 8.4 11.2
9 3 346 2 3 0.017 1 11 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 5.5 8.2 10.3
9 3 346 2 4 0.021 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 4.4 7.5 9.7
10 3 346 1 1 0.015 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.3 6.4 7.8
10 3 346 1 2 0.020 1 13 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.2 5.5 7.3
10 3 346 2 3 0.021 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.9 9.3 12.5
10 3 346 2 4 0.015 1 8 19 3 6 2 4 3 -9 0 1 7.3 10.8 13.4
1 3 369 1 1 0.020 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.8 4.4 5.0

190
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
1 3 369 1 2 0.022 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.8 6.3 7.2
1 3 369 2 3 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 3 369 2 4 0.016 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.9 5.1 5.1
2 3 369 1 1 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 3 369 1 2 0.020 1 10 19 3 5 1 2 9 -9 0 1 2.8 4.5 5.2
2 3 369 2 3 0.014 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.3 5.2 5.8
2 3 369 2 4 0.014 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.8 5.8 6.5
3 3 369 1 1 0.019 1 9 19 3 6 2 14 -9 -9 0 1 4.3 6.5 7.0
3 3 369 1 2 0.015 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.2 4.5 4.5
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3 3 369 2 4 0.016 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.4 5.3 6.1
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4 3 369 2 3 0.017 1 14 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 3.3 4.9 5.8
4 3 369 2 4 0.017 1 9 19 3 7 3 4 9 -9 0 1 3.2 4.7 6.0
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5 3 369 1 2 0.017 1 8 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 2.6 4.5 5.2
5 3 369 2 3 0.016 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 2.1 4.8 7.0
5 3 369 2 4 0.018 1 10 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 5.1 7.3 8.2
6 3 369 1 1 0.017 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.5 5.3 5.3
6 3 369 1 2 0.014 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.4 4.7 5.2
6 3 369 2 3 0.017 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 2.9 4.9 6.3
6 3 369 2 4 0.018 1 8 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.2 4.9 6.5
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7 3 369 2 3 0.018 1 8 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.2 4.4 5.8
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8 3 369 1 1 0.016 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 3 369 1 2 0.017 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.4 7.2 8.5
8 3 369 2 3 0.018 1 8 19 3 6 2 14 -9 -9 0 1 3.3 6.5 8.4
8 3 369 2 4 0.018 1 8 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.8 6.3 7.8
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9 3 369 2 3 0.018 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.6 4.8 6.3
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10 3 369 1 2 0.016 1 11 20 4 7 3 7 -9 -9 0 1 4.5 7.2 7.5
10 3 369 2 3 0.013 1 9 21 2 6 2 2 -9 -9 0 1 4.3 6.7 7.4
10 3 369 2 4 0.015 1 12 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 3.2 6.6 7.3
1 3 378 1 1 0.021 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 8.3 9.0
1 3 378 1 2 0.020 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.8 8.5 9.0
1 3 378 2 3 0.017 1 . 19 3 6 2 3 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
1 3 378 2 4 0.023 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.8 8.3 8.3
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2 3 378 2 4 0.013 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.5 7.2 8.0
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3 3 378 2 4 0.017 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.3 4.2 6.5

191
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
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4 3 378 2 4 0.021 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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10 3 378 2 3 0.017 1 9 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 5.3 7.5 9.4
10 3 378 2 4 0.025 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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1 3 388 1 2 0.022 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.5 7.8 8.5
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2 3 388 2 3 0.019 1 8 19 3 6 2 5 -9 -9 0 1 3.4 4.8 4.8
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3 3 388 2 3 0.020 1 56 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
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5 3 388 1 2 0.018 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.2 5.3 7.0
5 3 388 2 3 0.020 1 8 25 4 5 1 9 -9 -9 0 1 4.2 5.9 7.8
5 3 388 2 4 0.023 1 12 25 4 5 1 9 -9 -9 0 1 4.3 7.8 10.0
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6 3 388 1 2 0.021 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.5 5.5 6.0
6 3 388 2 3 0.019 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 6.3 7.2

192
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
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7 3 388 2 4 0.019 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.8 5.8 6.9
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8 3 388 2 4 0.019 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.3 5.1 5.8
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9 3 388 1 2 0.021 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.3 7.2 9.9
9 3 388 2 3 0.021 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.8 6.3 8.5
9 3 388 2 4 0.028 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 5.6 8.1 9.3
10 3 388 1 1 0.020 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.2 6.8 8.3
10 3 388 1 2 0.023 1 8 20 4 5 1 5 -9 -9 0 1 3.9 6.7 9.4
10 3 388 2 3 0.022 1 9 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.8 5.4 7.2
10 3 388 2 4 0.018 1 11 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.4 4.9 5.5
1 3 415 1 1 0.017 1 10 19 3 4 1 9 -9 -9 0 1 3.9 6.9 8.0
1 3 415 1 2 0.016 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.1 6.5 7.0
1 3 415 2 3 0.017 1 10 19 3 6 2 3 9 -9 0 1 4.4 8.7 10.0
1 3 415 2 4 0.017 1 10 19 3 5 1 9 3 -9 0 1 3.6 5.7 6.2
2 3 415 1 1 0.016 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.2 7.3 8.5
2 3 415 1 2 0.015 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.1 6.4 7.0
2 3 415 2 3 0.020 1 10 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 4.4 7.2 9.0
2 3 415 2 4 0.018 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.5 7.7 8.2
3 3 415 1 1 0.019 1 10 19 3 4 1 3 -9 -9 0 1 4.9 7.3 9.5
3 3 415 1 2 0.015 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.4 7.6 9.5
3 3 415 2 3 0.021 1 8 19 3 4 1 2 -9 -9 0 1 4.5 7.9 9.0
3 3 415 2 4 0.017 1 8 19 3 5 1 3 14 -9 0 1 4.9 6.5 7.2
4 3 415 1 1 0.020 1 9 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.5 4.7 8.2
4 3 415 1 2 0.017 1 8 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 4.3 5.8 6.0
4 3 415 2 3 0.015 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 5.2 7.5 8.7
4 3 415 2 4 0.019 1 8 19 3 7 3 8 -9 -9 0 1 5.9 7.3 8.8
5 3 415 1 1 0.021 1 9 25 4 5 1 9 -9 -9 0 1 4.7 6.3 8.3
5 3 415 1 2 0.019 1 9 22 1 4 1 8 -9 -9 0 1 -9.0 2.9 3.6
5 3 415 2 3 0.019 1 9 25 4 6 2 9 -9 -9 0 1 5.1 6.8 7.8
5 3 415 2 4 0.019 1 9 25 4 4 1 9 -9 -9 0 1 3.2 5.6 6.8
6 3 415 1 1 0.022 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.4 6.4 7.5
6 3 415 1 2 0.022 1 9 19 3 7 3 5 -9 -9 0 1 3.9 7.3 10.0
6 3 415 2 3 0.020 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.2 4.6 5.6
6 3 415 2 4 0.021 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.9 6.5 8.0
7 3 415 1 1 0.023 1 9 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 4.8 7.5 8.5
7 3 415 1 2 0.021 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.8 6.3 7.5
7 3 415 2 3 0.021 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.7 7.4 7.8
7 3 415 2 4 0.024 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 3 415 1 1 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 3 415 1 2 0.022 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.8 7.9 9.4
8 3 415 2 3 0.023 1 8 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.8 5.8 7.9
8 3 415 2 4 0.019 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.3 6.2 8.4
9 3 415 1 1 0.025 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.2 6.4 8.4
9 3 415 1 2 0.025 1 8 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 4.6 7.5 9.9

193
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
9 3 415 2 3 0.024 1 9 21 2 4 1 3 -9 -9 0 1 4.3 8.2 11.7
9 3 415 2 4 0.025 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 7.7 9.9
10 3 415 1 1 0.014 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.4 6.5 8.3
10 3 415 1 2 0.014 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.2 6.9 9.3
10 3 415 2 3 0.015 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.3 4.4 5.9
10 3 415 2 4 0.021 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 3 433 1 1 0.017 1 11 19 3 6 2 7 -9 -9 0 1 2.9 3.8 4.0
1 3 433 1 2 0.018 1 . 21 2 5 1 3 -9 -9 -9 2 -9.0 -9.0 -9.0
1 3 433 2 3 0.019 1 26 23 4 7 3 4 -9 -9 0 1 1.3 3.2 5.0
1 3 433 2 4 0.017 1 9 19 3 6 2 3 9 -9 0 1 3.9 6.6 7.0
2 3 433 1 1 0.020 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.2 5.3 5.3
2 3 433 1 2 0.016 1 14 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.1 5.1 5.2
2 3 433 2 3 0.020 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.2 6.2 7.0
2 3 433 2 4 0.018 1 11 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 3.2 5.1 5.8
3 3 433 1 1 0.020 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 4.4 5.5 6.3
3 3 433 1 2 0.023 1 . 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 2.5 4.3 6.5
3 3 433 2 3 0.020 1 12 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.5 4.5 5.8
3 3 433 2 4 0.014 1 12 19 3 -9 -9 -9 -9 -9 16 2 -9.0 -9.0 -9.0
4 3 433 1 1 0.019 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.9 4.1 4.5
4 3 433 1 2 0.019 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.5 4.7 5.3
4 3 433 2 3 0.016 1 13 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.4 4.9 5.7
4 3 433 2 4 0.018 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.4 4.9 5.2
5 3 433 1 1 0.020 1 9 25 4 8 3 8 -9 -9 0 1 3.5 5.7 7.0
5 3 433 1 2 0.017 1 8 25 4 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 7.3 9.0
5 3 433 2 3 0.017 1 10 25 4 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 6.7 8.5
5 3 433 2 4 0.016 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.3 6.3 7.6
6 3 433 1 1 0.019 1 11 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.9 6.5 7.8
6 3 433 1 2 0.016 1 9 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 4.3 6.7 7.8
6 3 433 2 3 0.018 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.4 5.9 6.1
6 3 433 2 4 0.017 1 8 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.7 5.4 6.3
7 3 433 1 1 0.014 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.6 5.4 6.8
7 3 433 1 2 0.016 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.8 4.7 6.2
7 3 433 2 3 0.018 1 20 23 4 4 1 -9 -9 -9 60 2 -9.0 -9.0 -9.0
7 3 433 2 4 0.018 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 2.8 4.8 5.9
8 3 433 1 1 0.017 1 9 19 3 6 2 5 9 -9 0 1 3.2 5.4 5.4
8 3 433 1 2 0.018 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.4 4.5 5.3
8 3 433 2 3 0.020 1 9 26 1 8 3 8 -9 -9 0 1 3.5 4.3 5.5
8 3 433 2 4 0.018 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.6 5.8 7.2
9 3 433 1 1 0.015 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 3.4 5.2 5.9
9 3 433 1 2 0.017 1 10 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 3.5 5.1 6.4
9 3 433 2 3 0.018 1 9 19 3 -9 -9 -9 -9 -9 26 2 -9.0 -9.0 -9.0
9 3 433 2 4 0.018 1 8 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 3.5 4.7 5.5
10 3 433 1 1 0.016 1 9 20 4 7 3 2 -9 -9 0 1 3.4 5.5 7.5
10 3 433 1 2 0.015 1 9 19 3 6 2 8 14 -9 0 1 3.1 5.2 8.2
10 3 433 2 3 0.018 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 3.8 5.8 7.3
10 3 433 2 4 0.015 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.3 4.7 8.4
1 3 451 1 1 0.022 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.8 7.3 7.3
1 3 451 1 2 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
1 3 451 2 3 0.020 1 8 19 3 6 2 -9 -9 -9 0 1 4.2 6.3 6.3
1 3 451 2 4 0.015 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.6 5.1 5.1
2 3 451 1 1 0.026 1 7 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.8 9.4 11.5

194
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
2 3 451 1 2 0.017 1 14 -9 -9 -9 -9 10 -9 -9 16 2 -9.0 -9.0 -9.0
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2 3 451 2 4 0.027 1 8 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 5.8 9.2 11.0
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3 3 451 1 2 0.020 1 11 19 3 6 2 9 3 -9 0 1 4.3 6.5 7.2
3 3 451 2 3 0.025 1 10 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 6.3 8.5 8.7
3 3 451 2 4 0.027 1 11 23 4 6 2 16 -9 -9 0 1 1.2 2.5 4.0
4 3 451 1 1 0.017 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 3.4 5.3 5.3
4 3 451 1 2 0.021 1 11 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.1 6.3 7.0
4 3 451 2 3 0.020 1 8 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.5 6.5 7.0
4 3 451 2 4 0.019 1 11 19 3 7 3 14 -9 -9 0 1 3.3 4.5 5.2
5 3 451 1 1 0.022 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.3 7.9 9.0
5 3 451 1 2 0.021 1 8 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.4 7.9 9.8
5 3 451 2 3 0.025 1 9 19 3 6 2 5 -9 -9 0 1 5.5 9.6 12.0
5 3 451 2 4 0.022 1 14 19 3 6 2 9 -9 -9 23 2 -9.0 -9.0 -9.0
6 3 451 1 1 0.025 1 8 19 3 7 3 15 -9 -9 0 1 3.3 6.1 7.2
6 3 451 1 2 0.026 1 8 19 3 6 2 -9 -9 -9 0 1 4.2 5.9 7.0
6 3 451 2 3 0.017 1 8 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.8 4.8 4.8
6 3 451 2 4 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 3 451 1 1 0.013 1 8 19 3 7 3 -9 -9 -9 31 2 -9.0 -9.0 -9.0
7 3 451 1 2 0.017 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 4.8 7.2 8.5
7 3 451 2 3 0.016 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 5.4 7.1 8.2
7 3 451 2 4 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 3 451 1 1 0.020 1 11 19 3 5 1 8 -9 -9 0 1 3.3 5.8 7.3
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8 3 451 2 3 0.012 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
8 3 451 2 4 0.017 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 3 451 1 1 0.025 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 5.2 7.4 9.8
9 3 451 1 2 0.024 1 9 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 6.4 9.5 12.0
9 3 451 2 3 0.016 1 13 21 2 6 2 2 -9 -9 0 1 2.8 4.3 5.3
9 3 451 2 4 0.028 1 10 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 4.5 7.3 9.7
10 3 451 1 1 0.017 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 3 451 1 2 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
10 3 451 2 3 0.025 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.2 6.8 8.4
10 3 451 2 4 0.026 1 11 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.9 7.4 9.9
1 3 466 1 1 0.019 1 9 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.8 6.4 7.0
1 3 466 1 2 0.019 1 9 24 4 6 2 3 -9 -9 . 2 -9.0 -9.0 2.5
1 3 466 2 3 0.020 1 11 19 3 6 2 8 9 -9 0 1 3.7 5.7 6.5
1 3 466 2 4 0.019 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
2 3 466 1 1 0.020 1 9 20 4 7 3 2 -9 -9 0 1 4.5 7.3 8.0
2 3 466 1 2 0.023 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.8 7.8 7.8
2 3 466 2 3 0.020 1 9 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.1 8.3 8.3
2 3 466 2 4 0.020 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.8 7.2 7.2
3 3 466 1 1 0.020 1 31 19 3 6 2 1 -9 -9 0 1 2.9 3.9 6.0
3 3 466 1 2 0.020 1 11 20 4 6 2 2 -9 -9 0 1 4.7 6.1 7.0
3 3 466 2 3 0.022 1 11 20 4 6 2 3 -9 -9 0 1 3.4 5.5 7.2
3 3 466 2 4 0.025 1 11 20 4 8 3 8 -9 -9 0 1 4.2 6.3 7.5
4 3 466 1 1 0.018 1 9 19 3 8 3 7 -9 -9 0 1 4.1 5.2 7.0
4 3 466 1 2 0.013 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
4 3 466 2 3 0.024 1 8 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.5 6.7 8.0
4 3 466 2 4 0.026 1 9 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.4 7.4 9.0

195
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
5 3 466 1 1 0.018 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 4.2 6.2 7.5
5 3 466 1 2 0.021 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 4.5 8.5 10.5
5 3 466 2 3 0.021 1 8 19 3 7 3 3 -9 -9 0 1 4.3 7.2 9.0
5 3 466 2 4 0.023 1 12 20 4 5 1 3 -9 -9 0 1 6.2 6.5 9.3
6 3 466 1 1 0.017 1 9 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 5.1 6.3 7.0
6 3 466 1 2 0.019 1 10 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 4.5 5.9 7.2
6 3 466 2 3 0.019 1 8 19 3 7 3 17 -9 -9 0 1 4.9 6.5 7.5
6 3 466 2 4 0.019 1 11 19 3 7 3 9 -9 -9 0 1 5.2 7.7 9.5
7 3 466 1 1 0.019 1 9 22 1 6 2 2 -9 -9 0 1 4.8 7.2 9.2
7 3 466 1 2 0.018 1 . 21 2 6 2 8 -9 -9 0 1 -9.0 -9.0 2.0
7 3 466 2 3 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
7 3 466 2 4 0.024 1 10 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 5.0 8.8 11.2
8 3 466 1 1 0.020 1 8 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 5.4 6.7 9.9
8 3 466 1 2 0.024 1 10 19 3 8 3 8 -9 -9 0 1 3.7 7.8 8.9
8 3 466 2 3 0.025 1 13 19 3 7 3 2 -9 -9 0 1 3.2 5.7 7.2
8 3 466 2 4 0.025 1 10 19 3 8 3 2 -9 -9 0 1 4.5 6.9 8.5
9 3 466 1 1 0.029 1 11 21 2 7 3 9 -9 -9 0 1 3.8 5.3 6.3
9 3 466 1 2 0.014 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 3 466 2 3 0.021 1 8 19 3 7 3 7 -9 -9 0 1 4.5 6.9 8.0
9 3 466 2 4 0.024 1 8 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 4.7 6.7 7.9
10 3 466 1 1 0.020 1 9 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 3.8 6.2 8.1
10 3 466 1 2 0.018 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.7 4.8 6.2
10 3 466 2 3 0.020 1 11 19 3 8 3 4 7 -9 0 1 3.9 6.9 8.9
10 3 466 2 4 0.025 1 9 19 3 7 3 4 -9 -9 0 1 6.2 9.2 11.7
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1 3 474 1 2 0.020 1 12 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.3 6.4 8.7
1 3 474 2 3 0.015 1 9 19 3 6 2 9 -9 -9 0 1 3.8 5.9 5.9
1 3 474 2 4 0.018 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.2 5.7 6.5
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2 3 474 1 2 0.016 1 9 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 3.7 5.3 5.3
2 3 474 2 3 0.016 1 13 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 2.8 4.9 5.0
2 3 474 2 4 0.017 1 10 19 3 6 2 2 -9 -9 0 1 4.3 5.8 6.0
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3 3 474 2 3 0.014 1 9 19 3 5 1 2 -9 -9 0 1 2.8 4.9 4.9
3 3 474 2 4 0.016 1 8 19 3 6 2 8 -9 -9 0 1 4.5 6.3 7.2
4 3 474 1 1 0.015 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
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7 3 474 1 2 0.014 1 8 19 3 5 1 4 -9 -9 34 2 -9.0 -9.0 -9.0
7 3 474 2 3 0.015 1 8 20 4 6 2 4 -9 -9 0 1 4.2 5.3 5.8

196
B R F Bol H PS EE DE CC CCT NC NCA An1 An2 An3 DM S h41 h56 h71
7 3 474 2 4 0.020 1 9 19 3 6 2 8 2 -9 0 1 4.2 6.2 6.4
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8 3 474 2 4 0.017 1 10 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.8 5.4 7.1
9 3 474 1 1 0.021 1 12 19 3 5 1 8 2 -9 0 1 4.3 6.5 8.1
9 3 474 1 2 0.018 2 0 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9 -9.0 -9.0 -9.0
9 3 474 2 3 0.017 1 11 19 3 5 1 9 -9 -9 0 1 3.8 5.5 6.5
9 3 474 2 4 0.018 1 9 19 3 6 2 4 -9 -9 0 1 2.9 4.2 4.9
10 3 474 1 1 0.019 1 7 19 3 6 2 3 -9 -9 0 1 4.2 5.4 6.4
10 3 474 1 2 0.018 1 9 19 3 6 2 7 -9 -9 0 1 3.4 4.7 5.3
10 3 474 2 3 0.020 1 9 19 3 5 1 4 -9 -9 0 1 3.9 6.6 8.9
10 3 474 2 4 0.015 1 12 19 3 5 1 3 -9 -9 0 1 3.1 4.3 5.4

197
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
1 1 1 1 1 7.2 9.2 12.5 15.5 24.1 30.0 6.0 15.0 14.709 2.537 17.246
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1 1 1 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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2 1 1 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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5 1 1 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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6 1 1 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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198
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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9 1 12 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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1 1 20 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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199
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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200
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201
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
2 1 76 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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202
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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203
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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1 1 174 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
1 1 174 2 2 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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4 1 204 2 4 11.4 15.1 23.1 28.5 39.0 41.0 10.0 18.0 21.273 5.755 27.028

204
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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205
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
7 2 208 2 4 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
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206
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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207
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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208
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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209
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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210
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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211
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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212
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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213
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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214
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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215
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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216
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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217
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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218
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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219
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
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2 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
2 3 474 1 2 6.2 7.2 7.9 9.3 11.0 17.0 5.0 10.0 11.372 2.187 13.559
2 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
2 3 474 2 4 8.3 9.8 12.5 15.2 21.0 23.0 4.0 8.0 5.104 1.644 6.748
3 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
3 3 474 1 2 7.3 8.1 14.5 18.3 28.5 32.0 6.0 14.0 9.951 2.745 12.696
3 3 474 2 3 5.8 6.3 10.9 15.3 23.5 31.0 11.0 12.0 23.233 7.064 30.297
3 3 474 2 4 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
4 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
4 3 474 1 2 6.8 8.5 12.3 13.5 26.0 28.0 5.0 17.0 9.117 2.639 11.756
4 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
4 3 474 2 4 9.2 10.3 15.9 17.5 24.0 26.0 7.0 8.0 10.162 2.657 12.819
5 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
5 3 474 1 2 7.7 8.3 11.8 13.3 16.0 19.0 5.0 15.0 10.987 3.852 14.839
5 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
5 3 474 2 4 6.4 7.3 9.7 12.1 18.0 20.0 5.0 13.0 6.031 2.590 8.621
6 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
6 3 474 1 2 9.7 12.9 17.5 21.1 29.1 31.0 10.0 8.0 22.251 9.745 31.996
6 3 474 2 3 6.8 6.9 8.1 10.0 12.2 13.0 5.0 9.0 3.861 1.760 5.621
6 3 474 2 4 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
7 3 474 1 1 12.2 16.2 22.5 28.5 34.2 48.0 15.0 19.0 56.571 17.460 74.031
7 3 474 1 2 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
7 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
7 3 474 2 4 7.8 8.8 11.1 13.7 17.3 20.0 12.0 21.0 29.328 8.232 37.560
8 3 474 1 1 9.3 11.5 15.3 19.3 26.5 30.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
8 3 474 1 2 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
8 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
8 3 474 2 4 8.3 10.4 14.1 18.5 25.1 28.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000

220
B R F Bol H h86 h101 h116 h131 h162 h193 DT NB PFA PFR PFT
9 3 474 1 1 9.9 12.2 16.5 18.5 29.0 34.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
9 3 474 1 2 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
9 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
9 3 474 2 4 5.2 6.3 10.8 14.8 24.0 29.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
10 3 474 1 1 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
10 3 474 1 2 5.7 7.2 11.2 15.5 24.0 25.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
10 3 474 2 3 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000
10 3 474 2 4 7.9 10.8 16.8 19.4 28.0 28.0 -9.0 -9.0 -9.000 -9.000 -9.000

B: bloque; R: rodal; F: familia; Bol: bolsa; H: hijo; PS: peso de semilla; EE: estado de
emergencia; DE: día de emergencia; CC: color cotiledones; CCT: color cotiledones por
tipo; NC: número de cotiledones; NCA: número de cotiledones agrupado; An:
anormalidades en cotiledones; DM: días a la muerte; S: sobrevivencia; h(día): altura total
(día), en el resto del texto es AT; DT: diámetro de tallo; NB: número de brotes; PFA: peso
fresco aéreo; PFR: peso fresco raíz; PFT: peso fresco total

221
222