Sittidae

Los sítidosa ​ (Sittidae), conocidos vulgarmente como trepadores o sitas,b ​ son una familia de aves
paseriformes que contiene un único género, Sitta, formado por veintiocho especies. Se caracterizan por tener Sittidae
cabeza grande, cola corta, pico puntiagudo y patas fuertes. La mayoría de las especies tienen las partes
dorsales grises o azuladas y una lista ocular negra, que contrastan con las partes inferiores claras, aunque Rango temporal: Mioceno-presente
algunas especies del Sudeste Asiático, como S. azurea o S. formosa, tienen plumajes más complejos y
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
coloridos.

La mayoría de los trepadores habita en bosques templados o de montaña de las regiones holárticas e
indomalayas, pero dos de sus especies se han adaptado a ambientes rocosos de zonas más cálidas y secas en
Eurasia. No obstante, la mayor diversidad se encuentra en el sur de Asia y las similitudes entre especies
hacen difícil la identificación. La mayoría son aves sedentarias y viven en la misma zona todo el año; sin
embargo, la especie norteamericana S. canadensis migra hacia climas templados durante el invierno.
Algunas especies tienen distribución restringida y están amenazadas por la deforestación.

Son pájaros omnívoros: aunque se alimentan principalmente de insectos, complementan su dieta con nueces
y semillas, especialmente en invierno. Buscan insectos ocultos entre la corteza en sus escaladas por los Sitta canadensis en Quebec (Canadá).
troncos y ramas —en ocasiones boca abajo— y rara vez se posan en los matorrales o el suelo. Suelen
Taxonomía
alimentarse en solitario en su territorio durante la temporada de reproducción y cría, marcándolo con fuertes
gritos y cantos sencillos; pero pueden unirse a bandadas para conseguir alimento durante el resto del año. Reino: Animalia
Tienen la costumbre de almacenar alimento entre las hendiduras de la corteza. Viven y anidan en agujeros o Filo: Chordata
grietas; las especies más pequeñas pueden horadar su propio agujero, pero las demás reutilizan de forma Clase: Aves
sistemática las cavidades existentes. Muchos trepadores estrechan la entrada a su nido con barro, con el
Orden: Passeriformes
propósito de reducir el diámetro y limitar la depredación o la competencia.
Familia: Sittidae
Lesson, 18281 ​
Descripción
Género: Sitta
Linnaeus, 17582 ​
Los trepadores forman una familia relativamente homogénea
morfológicamente. Son aves rechonchas con alas cortas redondeadas Especie tipo
y cola corta, cuadrada y con doce plumas.14 15 ​ ​ Cada ala tiene diez Sitta europaea
plumas primarias, la primera de ellas más corta.16 ​ El pico es Linnaeus, 1758
robusto, largo y puntiagudo;12 ​ las patas son cortas y con dedos Especies
anisodáctilos que poseen garras fuertes.15 ​ En general, sus partes
superiores son de color azul grisáceo, aunque algunas especies 28 especies, véase el texto
asiáticas tienen el plumaje azul violáceo (estas especies tienen picos
amarillos o rojizos). En cambio, sus partes inferiores son de
coloraciones claras y cálidas, que oscilan del color blanquecino a diversos tonos en
beige, amarillo, naranja, rojo o lila, especialmente vivos en la zona pectoral.14 ​
Un trepador azul (S. europaea Estos colores contrastan con los tonos verdes y marrones de los bosques, pero su
caesia) en pleno vuelo. Esta especie plumaje dorsal es lo suficientemente oscuro como para que estos pájaros pasen
presenta la mayoría de las desapercibidos.14 17​ ​
características comunes de los
trepadores, como un pico largo y Los patrones de la cabeza varían según la especie. En su mayoría consisten en una
puntiagudo, partes superiores color larga lista ocular negra y un píleo total o parcialmente oscuro que contrasta con una
azul grisáceo y partes inferiores lista superciliar o la brida, casi siempre presentes.14 12 ​ ​ Apenas presentan
claras. Se aprecia también el menor dimorfismo sexual, pero machos y hembras pueden diferir en el color de la zona
tamaño longitudinal de la primera inferior, sobre todo en los flancos y debajo de la cola. En especies con lista ocular o
pluma primaria.
píleo oscuros, los machos suelen ser más pálidos y más claros que las hembras.18 ​
Los ejemplares jóvenes o aves de menos de un año son casi indistinguibles de los Gracias a sus fuertes garras pueden
trepar y permanecer colgados, como
adultos.19 ​ Todas las especies realizan, al menos, una muda después de la
este trepador pechiblanco en
temporada de reproducción y algunos, incluso, una muda prenupcial. Los individuos más jóvenes experimentan durante el
Ontario.
verano su primera muda posjuvenil, excepto la de las plumas de vuelo.18 ​

El tamaño varía entre las distintas especies y subespecies, aunque todas son aves pequeñas.20 19
​ 21​ ​ Los trepadores que
habitan en los bosques de coníferas suelen ser más pequeños (como tendencia general); un ejemplo es el reducido tamaño
de las subespecies asiáticas del trepador azul (S. europaea) en comparación con la subespecie nominal.22 ​ El trepador
gigante (S. magna), la especie más grande del género, alcanza los 19.5 cm de longitud y pesa entre 36 y 47 gramos.23 24
​ ​
En el otro extremo están S. canadensis, S. pusilla y S. pygmaea, que llegan a medir 10 cm de largo y pesar alrededor de
10 gramos.25 26​ 27
​ 28
​ ​ La longitud del ala varía entre 60 a 120 mm dentro de cada especie, pero con una variabilidad
geográfica significativa y con muchas similitudes entre ellas. Por ejemplo, para especies que no se parecen, como el
trepador rupestre oriental (S. tephronota) y el trepador rupestre occidental (S. neumayer), cuyas alas tienen la misma
longitud, poco más de 80 mm, pero la primera especie es de mayor tamaño que la segunda, aun cuando las dos son
El macho del trepador canadiense
simpátricas.22 29
​ ​ (Sitta canadensis) se reconoce,
como otros trepadores, por su píleo
y lista ocular de color negro
intenso.12 13
​ ​
 S. magna es el El trepador enano (S. El trepador filipino S. formosa es el S. neumayer y S.
trepador más pygmaea), como su (S. oenochlamys), trepador con el tephronota son los únicos
grande. nombre lo indica, es el uno de los tres plumaje más que construyen su nido en
más pequeño del trepadores con pico colorido. las paredes de los
género. amarillo-rojizo del acantilados, en lugar del
Sudeste Asiático. hueco de un tronco.

Ecología y comportamiento

Vocalizaciones

Son aves ruidosas y emiten diferentes tipos de silbidos, gorjeos y alaridos en sus llamados.30 ​Los cantos de cortejo suelen ser idénticos a sus llamados de contacto,
aunque más prolongados.19 ​Algunas especies defienden su territorio durante la temporada de reproducción con cantos y llamados fuertes, con tonos de manera
desafiante o en preparación para el combate.31 ​En América del Norte, el trepador canadiense (S. canadensis), que comparte en gran medida su área de distribución
con el carbonero cabecinegro (Poecile atricapillus), es capaz de reconocer los gritos de este último.26 32
​ ​El carbonero emite sutiles variaciones en sus llamados de
alarma que informan sobre el riesgo y tamaño de posibles depredadores. Aunque la mayoría de las aves reconocen los llamados de alarma de otras especies, el
trepador es capaz de interpretar tales variaciones en los gritos de los carboneros y responder apropiadamente.26 33
​ ​

Se considera que el canto del trepador azul es el más variado y audible de la familia y consiste en una serie de silbidos claros, lentos y ligeramente ascendentes o
descendentes.34 ​35 ​ Se ha descrito como «vuih, vuih, vuih, vuih… o viiu, viiu, viiu, viiu… o en variaciones rápidas, vivivivivivivi, con clara sonoridad».34 ​Algunos
sonogramas de llamados y cantos de S. e. arctica fueron publicados en 1996,36 ​y en ellos la voz fue descrita como «diferentemente significativa» a la del trepador
azul, pero no ha habido una investigación definitiva del tema.37 38
​ ​

Reproducción

Todos los trepadores construyen su nido en las cavidades de los árboles, con la excepción de dos trepadores que anidan en
ambientes rocosos —el trepador rupestre occidental (S. neumayer) y el trepador rupestre oriental (S. tephronota)—,29 ​ y
hacen sus nidos en cuevas preexistentes o huecos de picos picacaminos (Dendrocopos major) en árboles viejos.39 ​ Un
simple agujero relleno con materiales blandos puede acomodar la puesta. Algunas especies incorporan a su nido musgo,
hierba, pelos y plumas, como hacen el resto de paseriformes; otros, en cambio, utilizan trozos de cortezas y cáscaras de
semillas.40 41
​ ​

Los miembros de la superespecie del trepador canadiense (S. canadensis) horadan sus propios agujeros en los árboles, pero
Un trepador pechiblanco
las sitas en su mayoría utilizan orificios naturales o viejos nidos de pájaros carpinteros.42 26​ 43
​ ​ Varias especies recubren
(S. carolinensis) alimentando a sus
polluelos desde la entrada al nido en
con barro las cavidades, sellando las grietas y reduciendo el tamaño de la entrada del agujero; esto evitaría que los
el hueco de un árbol. competidores ingresen a la cueva.44 ​ El trepador canadiense asegura la entrada del nido con un material compuesto que
elabora a partir de resinas pegajosas de coníferas y barro; el macho la aplica en el exterior y la hembra en el interior.44 ​Esta
resina serviría para disuadir a los depredadores o competidores y los dueños del nido la evitan adentrándose directamente
por el orificio de entrada.26 45
​ ​ El trepador pechiblanco (S. carolinensis) esparce la esencia de meloidos (coleópteros)
alrededor de la entrada de su nido, cuyo olor desagradable puede disuadir a las ardillas, sus principales competidores por las
cavidades naturales.46 47​ 48
​ ​

El trepador rupestre occidental construye un nido en forma de calabaza usando barro, heces y pelos (o plumas) y decora el
exterior y cierra grietas colindantes con plumas y alas de insectos. Los nidos se encuentran en grietas de rocas, cuevas y
debajo de salientes en acantilados o edificios.49 ​ El trepador rupestre oriental construye una estructura similar, pero menos
compleja y situada en la entrada de una cavidad. Los nidos pueden ser pequeños de tamaño, pero llegar a pesar hasta
32 kg. Esta especie también anida ocasionalmente en márgenes escarpados o huecos de árboles y puede agrandar el agujero
si la cavidad es demasiado pequeña.50 39 ​ Sin embargo, estos métodos de protección no son plenamente efectivos: en Asia
se observó a un miná ocupando un nido de un trepador indio cuyas paredes no estaban completamente terminadas; en un
caso similar, el miná había intentado derrumbar sin éxito dichas paredes.51 ​

Los trepadores son monógamos. Los huevos que ponen son de color blanco, con
Corte transversal del nido de un manchas rojizas o amarillas. El tamaño de la puesta varía de una especie a otra y
trepador rupestre occidental en un
suele ser mayor para las especies que habitan en latitudes más septentrionales.43 ​La
acantilado, donde se observa la
incubación dura de 12 a 18 días y la realiza solo la hembra o ambos progenitores,
pared (parte oscura) hecha con
barro.
según la especie. Los polluelos son altriciales (desnudos y dependientes) y la
crianza dura de 21 a 27 días.50 52 ​ 53
​ 54
​ ​ El macho y la hembra cuidan de su
alimentación y solo en las dos especies más pequeñas de América del Norte —el
trepador enano (S. pygmaea) y el trepador cabecipardo (S. pusilla)— los machos de la nidada anterior pueden incluso
ayudar a los padres con la alimentación.55 56
​ 25
​ ​
Un huevo de un trepador azul (S.
europaea).
Demografía y predadores
Para algunas especies de las que se dispone de datos, el promedio de vida de un trepador varía de dos a tres años y medio,
aunque se han reportado especímenes mayores de diez años.55 58 ​ ​ La tasa de supervivencia anual (el cociente entre el
número de individuos vivos al terminar el año y el número de individuos vivos al comenzar el año)c ​varía según la especie
y región: mientras que es el 61.6 % para los machos del trepador corso (S. whiteheadi), en el trepador pechiblanco (S.
carolinensis) oscila entre el 35 % en Maryland y el 12 % en Arizona;60 ​para trepador azul (S. europaea), es del 42 a 47 %
en Suecia, 51-59 % en Bélgica, 67 % en Siberia,61 ​y 53 % a nivel general.62 ​

Comparten depredadores con el resto de aves de los bosques: los halcones, los búhos, las ardillas y los pájaros carpinteros.
Un estudio estadounidense ha relacionado la estrategia reproductiva de la especie con su comportamiento frente a los
depredadores. El objetivo era analizar la disposición de los machos trepadores a alimentar a las hembras en el período de
incubación, en función de la presencia en las inmediaciones de un gavilán americano (depredador de individuos, pero no de
huevos) o un chochín criollo (depredador de crías, pero no de adultos). El trepador pechiblanco, que tiene una esperanza de
vida más corta que el trepador canadiense, pero con un mayor número de jóvenes, reaccionó con mayor viveza ante la
presencia de depredadores de huevos, mientras la especie canadiense, que vive más tiempo, estaba más estresada en
presencia de rapaces. Este resultado confirma la teoría de que las especies con esperanza de vida larga se benefician de las
tasas de supervivencia de los adultos, mientras que las aves con vida más corta invierten más en la supervivencia de sus El pico picapinos, que proporciona
amplias nidadas.63 ​ huecos para la anidación a los
trepadores, también puede ser un
El frío puede ser un problema para las pequeñas aves sedentarias. Varias especies de trepadores forman grupos donde los importante depredador de nidos de
individuos se apiñan unos con otros para descansar. Por ejemplo, los trepadores enanos pueden formar grupos de hasta 170 algunas especies, como el trepador
individuos; también pueden reducir la temperatura corporal y aprovechar de este modo la hipotermia y el metabolismo lento azul o el trepador corso.57 ​
como recursos para conservar la energía.55 ​

Alimentación

Forman parte del mismo nicho ecológico que los carpinteros: buscan alimento
desde los troncos y ramas de los árboles y transportan la comida en sus picos como
haría un pájaro carpintero. Sin embargo, a diferencia de los pájaros carpinteros y
agateadores, no utilizan sus colas para mantener el equilibrio, sino que dependen de
sus fuertes patas y dedos para moverse a pequeños saltos.54 64 ​ ​ Los trepadores son
capaces de descender cabeza abajo de los troncos y colgarse de las ramas. Los
trepadores de ambientes rocosos —S. neumayer y S. tephronota— cuentan con
métodos similares de exploración forestal a los de los demás trepadores, pero se
Un trepador azul se alimenta con
alimentan en las superficies rocosas y, en ocasiones, edificios.29 65 ​ ​ Durante la
unas semillas de girasol en Polonia.
temporada de reproducción las parejas suelen alimentarse únicamente dentro de su
territorio, pero fuera de este período pueden unirse a los carboneros o bandadas
mixtas de alimentación.19 53 ​ 66
​ ​ Por otra parte, el biólogo alemán Hans Löhrl
señaló que en la mayoría de los casos son aves asociales.67 d​ ​

Su dieta se compone principalmente de insectos y otros invertebrados, especialmente en la temporada de cría, durante la
cual estos pájaros se alimentan casi exclusivamente de presas vivas.58 ​ La mayoría de las especies consumen semillas en
invierno, cuando los invertebrados son más escasos. Los trepadores pueden encajar en las grietas de los árboles los
alimentos de mayor tamaño (como insectos grandes, caracoles, bellotas y semillas) para golpearlas con sus fuertes picos y Un trepador pechiblanco sacando
poder abrirlos.19 ​ El trepador cabecipardo puede usar un pedazo de corteza a modo de palanca para levantar otras piezas una semilla del comedero.
del tronco y encontrar comida. Puede transportar esta herramienta de árbol en árbol o utilizarla para cubrir un escondite de
semillas.55 ​ Administran almacenes de alimentos, principalmente de semillas, en las grietas de los árboles, en el suelo,
debajo de piedras pequeñas o detrás de trozos de corteza. Pueden recordar estos escondrijos durante 30 días.40 41 ​ 69
​ ​ Los trepadores de zonas rocosas también
pueden usar escondites y almacenar caracoles en las grietas, por ejemplo.49 50 ​ ​ En el caso de S. europaea, las aves observadas evitaron sacar alimento de sus
escondites en condiciones relativamente benignas, prefiriendo reservarlos para épocas más adversas.70 ​ También se ha observado que el trepador canadiense
almacena alimento durante la noche, lo que lo convertiría en el único trepador con una considerable actividad nocturna.71 ​

Distribución y hábitat

Distribución

Los trepadores están presentes en gran parte del hemisferio norte: América del Norte y América Central septentrional, la mayor parte de Europa y en Asia hasta
llegar a la línea de Wallace. La mayor diversidad se encuentra en las regiones montañosas de Asia Central y del Sur, donde existen unas veinte especies.72 ​ Hay
cinco especies en Europa y en América del Norte hay cuatro. En África, solo existen dos especies con población extremadamente limitada: una subespecie del
trepador azul (S. europaea hispaniensis)73 ​en los bosques de cedros del Rif marroquí74 ​y del trepador de Cabilia (S. ledanti), endémico de algunas pequeñas áreas
de Cabilia (Argelia).75 ​El género está ausente en América del Sur y Oceanía.72 76
​ ​

La mayoría de las especies son sedentarias y residentes anuales,77 ​ y el único que realiza una migración lo bastante notable es el trepador canadiense (S.
canadensis), que inverna en América del Norte, pero abandona las partes más septentrionales de su distribución, es decir, algunas zonas de reproducción en
Canadá.42 26
​ ​ Individuos erráticos de esta especie fueron encontrados en las Bermudas, Islandia e Inglaterra.78 79 ​ ​ Se ha documentado también que algunas
subespecies de S. europaea en Siberia recorren la franja de bosque boreal euroasiático hasta Finlandia y Suecia; Löhrl supone que esta migración interna se debe a
la superpoblación.74 ​
 Mapa ilustrativo de la abundancia de los trepadores, de acuerdo a Matthysen (1998):16 ​
Una especie.
Dos o tres especies.
Cuatro especies o más.

Las zonas de reproducción de S. europaea se extienden por el hemisferio norte, a lo largo de

las zonas templadas de Eurasia, desde las islas británicas (excepto Irlanda) hasta Japón.80 ​
S. arctica. S. e. asiatica. S. e. amurensis.
S. e. europaea. S. e. albifrons. S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis».
Subespecies del trepador azul en Asia:

Hábitat

Normalmente la mayoría de los trepadores son forestales y habitan

bosques templados de montaña, pero dos especies —el trepador rupestre
occidental (S. neumayer) y el trepador rupestre oriental (S. tephronota)
— se han adaptado a hábitats rocosos de las regiones más áridas de
Eurasia:81 65
​ ​ pasan el invierno en zonas boscosas, pero anidan en
laderas o acantilados rocosos.29 82 ​ 52
​ ​ Las diferentes especies de
trepadores tienen preferencias ecológicas diferentes con respecto a los
tipos de bosque. Por ejemplo, el trepador corso (S. whiteheadi) está
fuertemente asociado con bosques de pino corso (Pinus nigra var.
corsicana),83 ​ mientras el trepador azul (S. europaea) habita en todo
tipo de bosques caducifolios o mixtos y anida en bosques de coníferas S. neumayer es una de las dos especies Los bosques abiertos de pino ponderosa son el
de trepadores que habitan ambientes hábitat predilecto para el trepador enano.
en la parte más septentrional de su área de distribución.73 ​ En algunas
rocosos.
partes de Asia, donde muchas especies coexisten en la misma zona
geográfica, invariablemente existe una separación altitudinal de las
especies según su hábitat óptimo.84 85
​ 86
​ ​
Las especies se encuentran especialmente en climas templados. Las especies más septentrionales viven en altitudes cercanas al nivel del mar mientras que los más al
sur buscan altitudes con temperaturas más frescas. Por ejemplo, S. europaea y S. canadensis viven en altitudes bajas en el norte de su área de distribución, pero
anidan en zonas montañosas hacia el sur. El trepador azul del norte de Europa anida al nivel del mar cuando la temperatura está entre 16 y 27 °C en el mes de julio,
pero en altitudes de entre 1750 y 1850 m en Marruecos.73 ​El trepador piquirrojo (S. frontalis) es la única especie de la familia que habita en bosques tropicales de
altitudes bajas.87 88
​ ​

Taxonomía y sistemática

Historia taxonómica

El género Sitta fue descrito en 1758 por el naturalista sueco Carlos Linneo en su Systema naturae.e ​ Linneo solo describió una especie,
el trepador azul,90 ​ y lo colocó en «Picae», como había hecho con los loros, pájaros carpinteros, martines pescadores y colibríes, entre
otros. El nombre del género deriva del griego antiguo σίττη (sittē),7 ​ una palabra que se encuentra en la Historia de los animales de
Aristóteles,f ​ y corresponde a un grito de llamado de pastores griegos, «¡Psitta!», para reunir sus rebaños,91 92
​ ​ y tal vez, derivado del
canto del trepador azul (S. europaea) o más probablemente del trepador rupestre occidental (S. neumayer).93 ​Atendiendo a las distintas
publicaciones sobre su clasificación, el género se colocó en grupos diferentes dentro de los paseriformes. Estas clasificaciones se basaban
esencialmente en la forma del pico. Así, por ejemplo, André Marie Constant Duméril colocó a los trepadores en la familia
Tenuirostres,89 ​y, más tarde, Georges Cuvier entre los conirostres.94 ​
Detalle de la obsoleta
familia Tenuirostres (o
La familia Sittidae fue descrita como tal por René Primevère Lesson en 1828.95 ​ En 1950, Charles Vaurie identificó dos subfamilias:
Leptoramphes) en los
Sittinae —que agrupa a los trepadores— y Tichodromadinae —únicamente conformado por el treparriscos (Tichodroma muraria)—. De
paseriformes, donde
hecho, Vaurie consideró esta última especie como intermedia entre trepadores y agateadores, pero la textura de su plumaje, la forma y los
96 97 los trepadores fueron
motivos de su cola son más cercanos a las sitas. ​ Sin embargo, el treparriscos ha pasado a una familia separada, Tichodromadidae. ​ clasificados por la
98 g
​ ​ Otros grupos de aves con similitudes morfológicas fueron ubicadas algún tiempo en Sittidae, pero en 1951 Ernst Mayr y Dean forma del pico.89 ​
Amadon calificaron a la familia de «vertedero», por agrupar aves con rasgos superficiales a los trepadores sin afinidades filogenéticas
claras.101 ​ Estos grupos incluyen, además del treparriscos y las sitelas (Daphoenositta, Neosittidae) de Australasia, al vanga trepador
(Hypositta corallirostris) de la familia de las vangas,102 ​ Climacteridae de Australasia, Rhabdornis filipinos de la familia Sturnidae103 ​ o dos especies del género
Salpornis (que normalmente son colocadas en Certhiidae) en África y la India.101 ​ Todos estos grupos han sufrido una evolución convergente en el mismo nicho
ecológico,19 ​ pero no están directamente relacionados con los trepadores; que ya fueron retirados de la familia Sittidae: solo el género Sitta es el más
predominante,104 ​ aunque Salpornis es incluido ocasionalmente.105 ​ En virtud de las similitudes morfológicas, el nombre común «trepador» también se ha
otorgado a aves no relacionadas: ese es el caso de Hypositta corallirostris (llamado «vanga trepador») y el chipe trepador (Mniotilta varia), un parúlido.

Descripción de Lesson (1828):h ​

VIe Famille. Les Sittées. VI Familia. Las sitas.

Bec de forme variable, gros; pointu, conique, constamment Pico gordo y de forma variable; agudo, cónico, de
droit ou légèrement renflé; troits doigts devant et un derrière; consistencia recta o ligeramente redondeado; dedos
le doigt externe soudé à sa base à celui de milieu. estrechos delante y detrás; el dedo exterior unido en su
Les oiseaux de cette famille sont ordinairement placés à base al medio.
côte des grimpereaux, parce qu'ils en ont les habitudes, Normalmente, las aves de esta familia se colocan junto a los
c'est-à-dire que la plupart vivent dans les arbres en grimpant agateadores, porque tienen los mismos hábitos, es decir,
sur les rameaux, et cherchant sous les écorces les larves; que la mayoría vive escalando por las ramas de los árboles,
les œufs d'insectes qui y sont déposés. Cette famille y buscando larvas bajo la corteza y los huevos que los
toutefois est composée de genres hétérogènes, qui se lient insectos depositan. Sin embargo, esta familia se compone
avec les grimpereaux de la tribu des ténuirostres. de géneros heterogéneos, que se relacionan con los
Les grimpars de Levaill ont besoin de révision, et agateadores en la tribu de los tenuirostres.
appartiennet à plusieurs genres des Sittées. Los trepatroncos de Levaill necesitan revisión, porque
pertenecen a varios géneros de sitas.
CXXXIXe Genre. Sittelle, sitta, L.
Bec droit, médiocre, prismatique, pointu, déprimé, tranchant, CXXXIX Género. Trepador, sitta, L.
cunéiforme à la pointe; narines arrondies, recouvertes par Pico de ángulo recto, tamaño mediano, prismático, agudo,
des poils dirigés en avant; pouce très long, muni d'un ongle deprimido, con punta en forma de cuña; nariz redondeada,
long et recourbé; douze rectrices, troisième et quatrième cubierta con pelo en la parte superior; pulgares largos, con
rémiges les plus longues. uñas curvadas y prolongadas; doce plumas, la tercera y
Les sittelles grimpent sur les arbres à la manière des pics, cuarta pluma de vuelo son más largas. Los trepadores
sans toutefois que leur queue les aide dans ce mouvement. suben a los árboles como los pájaros carpinteros, pero su
Les oiseaux de ce genre vivent d'insectes et de larves qu'ils cola les ayuda en este movimiento. Las aves de este género
saisissent sous les écorces, et sont répandus dans l'Ancien se alimentan de insectos y larvas vivos bajo la corteza, y
et le Nouveau-Monde. que son comunes en el Antiguo y Nuevo Mundo.
[...] [...]

—Lesson, 1828, pp. 360-367

Desde hace mucho tiempo, los taxonomistas han tenido problemas para definir el estatus de la familia,106 ​ya
Posible filogenia de Certhioidea105 ​
que los trepadores y el treparriscos se han situado cerca de los agateadores (Certhiidae) y los carboneros
(Paridae) en las clasificaciones.107 ​ Autores como Peters (1967), Voous (1977) y Mayr y Amadon (1951) Certhioidea
Tichodromidae
apoyaron la tesis de Sittidae-Paridae.106 ​En 1957, el ornitólogo francoestadounidense Charles Vaurie llegó al
(treparriscos)
punto de agrupar a los trepadores y carboneros, con el treparriscos, dentro de la misma familia,99 ​ o como
una subfamilia (llamada «Sittinae») dentro de Paridae (en una publicación de 1959).106 ​A diferencia de los
anteriores, Wolters, en su Die Vogelarten der Erde: Eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie Sittidae (trepadores)
deutschen und englischen Namen (1975-1982), separó a los trepadores de los carboneros y muchas otras
familias relacionadas con estos dos y refutó cualquier otra relación entre ellos; no obstante, cambió su postura
en Die Vögel Europas im System der Vögel: eine Übersicht (1983), al aproximar un poco a ambas Certhiidae
familias.106 ​ (agateadores)

En 1990, Charles Sibley y Jon Ahlquist aproximaron los trepadores a los agateadores en su clasificación, pero
Polioptilidae
consideraron la divergencia de los carboneros mucho antes.108 ​ Los estudios etológicos de ambas familias (tacuaritas y soterillos)
fueron infructuosos, así como los resultados de la observación de la capacidad de escalar y buscar alimento en
la corteza de los árboles.44 ​En 2006, investigadores suecos sacaron los trepadores y afines de la superfamilia
Sylvioidea.109 ​ Los trepadores se clasifican ahora en las superfamilias Certhioidea —como definieron Troglodytidae
Cracraft et al. en 2004 sobre la base de indicadores nucleares y mitocondriales—95 ​ o Muscicapoidea —por (saltaparedes)
autores que no reconocen la teoría de Certhioidea—.105 ​ Las relaciones entre los grupos dentro de la
superfamilia Certhioidea siguen siendo bastante imprecisas, como la posición exacta de Certhia en la superfamilia110 ​ o de que Salpornis, que por lo general se
clasifica en Certhiidae, podría ser más cercano a los trepadores.111 ​

Clasificación

Especies actuales

El límite entre cada especie es difícil de definir. El trepador canadiense (S. canadensis), el trepador corso (S. whiteheadi) y
el trepador chino (S. villosa) tienen áreas de distribución separadas por miles de kilómetros, pero sus preferencias
ecológicas, morfologías y cantos son similares.112 ​ En ocasiones son considerados como una sola especie y un estudio del
citocromo-b indica una cercanía filogenética;113 ​ este grupo también forma una superespecie con el trepador de Krüper (S.
krueperi) y el trepador de Cabilia (S. ledanti). Sin embargo, por el bien de la estabilidad taxonómica, todos mantienen su
estatus como especie completa separada.114 ​ De la misma manera, el trepador azul (S. europaea), el trepador siberiano (S.
arctica), el trepador de las Naga (S. nagaensis), el trepador de Cachemira (S. cashmirensis), el trepador indio (S. castanea),
el trepador ventricastaño (S. cinnamoventris) y el trepador indochino (S. neglecta) también forman una superespecie cuyas
especies componentes se sustituyen geográficamente entre sí a través de Eurasia.40 ​ Si bien estas siete especies son
Según recientes estudios, S. reconocidas por autoridades como el Congreso Ornitológico Internacional,104 ​ no siempre han sido aceptadas. S.
frontalis podría, junto con S.
cinnamoventris y S. neglecta, a su vez, fueron colocados como una subespecie del trepador indio «verdadero» (S.
solangiae y S. oenochlamys,
castanea).115 i​ ​En el caso de S. europaea, el trepador siberiano —considerado una vez como una subespecie septentrional
emplazarse en un género separado.
—116 ​ ahora es tratado como especie separada desde 2006.117 38 ​ j​ ​Además, el grupo de subespecies «caesia» habita gran
parte de Europa hasta Oriente Medio,118 ​e incluso se considera como un grupo «europaea» separado (desde Escandinavia
hasta Rusia) con una gran zona híbrida desde el Báltico hasta el mar Negro.119 ​

Tampoco las relaciones con otros grupos de especies están bien definidas: en 2006, el ornitólogo Edward C. Dickinson propuso una revisión de los trepadores
asiáticos escindidos del género Sitta. Sugirió colocar determinados trepadores del sur de Asia con pico amarillo —el trepador piquirrojo (S. frontalis), el trepador
piquigualdo (S. solangiae) y el trepador filipino (S. oenochlamys)— en un solo género, crear un tercer género para el trepador azur (S. azurea) y, posiblemente, un
cuarto para el trepador hermoso (S. formosa).120 121 ​ ​ En 2012, un equipo estadounidense demostró que el trepador pechiblanco (S carolinensis), que a su vez
cuenta con siete subespecies, en realidad está compuesto por al menos cuatro líneas sin flujo genético entre ellos, distinguibles por su morfología y canto, y, por lo
tanto, podría contener muchas especies sin clasificar.122 ​ Del mismo modo que hay especies con estado fluctuante, Sitta przewalskii también es considerado una
subespecie con distribución muy disyuntiva del trepador cariblanco (S. leucopsis).k ​

Es interesante que un participante holandés de una expedición entomológica de 2006 observara un par de trepadores en el Altái, cerca del punto divisorio entre
China, Kazajistán, Mongolia y Rusia, en un bosque puro de alarces (Larix sp.). El macho tenía el píleo de color negro, pero la hembra carecía de él y ambos tenían
una línea ocular oscura cubierta por una lista superciliar blanca. La especie más cercana geográficamente que pudiera ajustarse a esta descripción es el trepador
chino, que está lejos de su distribución conocida, aunque el dorso es más pardo que los ejemplares observados. Este reporte podría indicar una distribución mucho
más amplia de la especie china, o el ave podría ser una especie no descrita relacionada con S. whiteheadi y S. villosa. De hecho, los autores recuerdan que las dos
especies de la más reciente descripción de las aves del Paleártico occidental eran trepadores (corso y de Cabilia).125 126
​ ​

De acuerdo con la versión 6.4 del Congreso Ornitológico Internacional104 ​y el ornitólogo británico Alan P. Peterson,127 ​el género posee 28 especies que figuran
en la siguiente tabla por orden sistemático (columna por columna):
 Nombre
Nombre común Número de
Ilustración binomial normalizado subespecies
Descripción Distribución104 ​
Autor
(SEO)128 ​

Eurasia templada. 10 millones de

14 cm de longitud, lista ocular negra, partes superiores de
Sitta europaea
color gris azulado, partes inferiores blanquecinas y/o ejemplares40 ​ (solo en España se
129 ​ Trepador azul 21 (detalle)
Linnaeus, 1758 han estimado 1 070 000
rojizas, dependiendo de la subespecie.129 ​
especímenes)130 ​

Sitta
yunnanensis Trepador de 12 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes Endémica del sudoeste de
no
Ogilvie-Grant, Yunán inferiores blanquecinas.131 ​ China132 ​
190023 ​

15 cm de longitud, pico largo y delgado, línea ocultar negra,

Sitta arctica Trepador
no partes superiores de color azul a gris, partes inferiores de Noreste de Siberia116 ​
Buturlín, 1907133 ​ siberianoj ​
color blanco puro, garra alargadas.133 ​

Sitta 11 cm de longitud, partes superiores azuladas a grises, con Extendida por toda América del
canadensisA ​ Trepador las partes inferiores rojiza, rostro blanco con una línea
no Norte.135 136
​ 8​ ​ 18 millones de
Linnaeus, 176642 ​ canadiense ocular negra, garganta blanquecina, pico gris recto y un
26 ​ píleo negro.78 ​ ejemplares78 ​

Sitta
12.5 a 14 cm de longitud, partes superiores con tonos
nagaensisB ​ Trepador de las grises pálidos, partes inferiores principalmente
Desde el Tíbet hasta el centro-
3
Godwin-Austen, Naga sur de Vietnam140 ​
blanquecinas, lista ocular oscura.139 ​
1874137 ​138 ​

Sitta villosa
11.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes Este de Asia (China, sudeste de
J. Verreaux, Trepador chino 3
inferiores de color rosado.142 ​ Siberia y Corea)143 ​
1865141 ​

Sitta
14 cm de longitud, partes superiores principalmente Centro-sur indomalayo (desde el
cashmirensisC ​ Trepador de
no grisáceas, partes inferiores rojizas con garganta y mentón este de Afganistán hasta el oeste
W. E. Brooks, Cachemira
más pálidos.145 ​ de Nepal)146 ​
1871144 ​

Sitta leucopsis
Trepador 13 cm de longitud, mejillas blanquecinas, barbilla, garganta Endémico del oeste del
Gould, 1850124 ​ no
147 ​ cariblanco y partes inferiores principalmente de color gris oscuro.148 ​ Himalaya149 ​

Sitta castanea
115 ​ Trepador indio 2 13 cm de longitud.115 150
​ ​ Norte y centro de la India151 ​
Lesson, 1830

Sitta
13 cm de longitud, mejillas, barbilla, garganta y partes
przewalskiiD ​ Trepador de Sudeste del Tíbet, centro-oeste
no inferiores balquecinas, partes superiores mayoritariamente
Berezowski y Przewalski de China
153 ​ de color gris oscuro.115 ​
Bianchi, 1891

Sitta Desde el norte de Pakistán hasta

Trepador 13 cm de longitud, los colores pueden variar entre las
cinnamoventris 4 el norte del Sudeste Asiático
154 ​ ventricastaño subespecies.115 150
​ ​
Blyth, 1842 (oeste de Yunán y Tailandia)155 ​
 13 a 14 cm de longitud, la parte que rodea al ojo es
completamente blanca y las partes inferiores son América del Norte, desde el sur
Sitta carolinensis Trepador
7 blanquecinas también, las partes superiores son del Canadá hasta el norte de
Latham, 179013 48
​ ​ pechiblanco
mayormente de color azul a gris pálido.156 157
​ ​ México135 158
​ 8​ ​
Haga clic para ver video

Sitta neglecta Trepador Desde Birmania hasta el sur de

159 ​ no 13 cm de longitud.115 150
​ ​
Walden, 1870 indochino Vietnam160 ​

13.5 cm de longitud. garganta y partes inferiores

Sitta neumayer Trepador Sudeste de Europa y oeste de
blanquecinas que se oscurencen al llegar al vientre pálido.
Michahelles, rupestre 3 Asia (Turquía, Israel, Irán e
El tono gris de las partes superiores y el contraste de la
1830161 ​ occidental Irak).162 ​130 000 parejas49 ​
línea ocular varían entre las tres subespecies.49 ​

Sitta 12 cm de longitud, pico más pequeño que el de S.

cashmirensis, partes inferiores rufas-anaranjadas con sin
himalayensisB ​ Trepador del tonos brillantes rufos en las coberteras bajo la cola,
Desde el Himalaya hasta el
no
Jardine y Selby, Himalaya coberteras superiores blanquecinas de la cola que lo hacen noroeste de Vietnam164 ​
1835147 ​
difícil de observar en el campo.163 ​

Norte de Irak y oeste de Irán,

Trepador
Sitta tephronota 16 a 18 cm de longitud, partes superiores grisáceas y justo al este de Asia Central.162 ​
165 ​ rupestre 4
Sharpe, 1872
oriental partes inferiores blanquecinas, ancas rosáceas.50 ​ 43 000 a 100 000 parejas en
Europa50 ​

Sitta victoriaeE ​ Trepador 11.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes Endémico del oeste de
no
Rippon, 1904 birmano inferiores mayoritariamente blanquecinas.156 ​ Myanmar166 167
​ ​

12.5 cm de longitud, mejillas color lavanda con tonos

Desde la India y Sri Lanka hasta
Sitta frontalis Trepador violáceos-azulados arriba, partes inferiores de color beige y
5 Indonesia y Filipinas en el
Swainson, 182088 ​ piquirrojo garganta blanquecina, pico rojizo, mancha negra en la
Sudeste Asiático168 ​
frente.87 ​

10 cm de longitud, píleo gris, partes superiores de color

Sitta pygmaea Del sudoeste de Canadá hasta el
169 27 Trepador enano 6 azul a gris, partes inferiores blanquecinas, mancha
Vigors, 1839 ​ ​ oeste de México135 8​ ​
blanquecina en la nuca.41 ​

Sitta solangiaeF ​ Trepador 12.5 a 13.5 cm de longitud, partes inferiores blancas, partes Vietnam, Laos, sudeste de
(Delacour y 3
piquigualdo superiores azuladas, pico amarillo.170 ​ China171 ​
Jabouille, 1930)

10.5 cm de longitud, píleo marrón con una estrecha línea

Sudeste de los Estados Unidos y
Sitta pusillaG ​ Trepador ocular negra, mentón, vientre y mejillas blanquecinas co
Gran Bahama. 1.5 millones de
2
Latham, 1790172 ​ cabecipardo tonos ante, alas de color gris azulado, pequeña mancha
ejemplares28 ​
blanca en la base del cuello.28 ​

Sitta
12.5 cm de longitud, partes inferiores rosáceas, pico
oenochlamysH ​ Trepador filipino 6 Endémico de las Filipinas
amarillo, partes superiores azuladas.174 ​
(Sharpe, 1877)173 ​
 12 cm de longitud, partes superiores de color azul a gris y
Sitta whiteheadi partes inferiores bufas. El macho tiene un píleo y línea Endémico de Córcega.177 178
​
Trepador corso no
Sharpe, 1884175 ​ ocular negros separados por una lista superciliar blanca; la 3000 a 9000 parejas176 ​
hembra tiene un píleo y línea ocular grisáceos.176 ​

Sitta azurea 13.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes

Lesson, 1830179 ​ Trepador azur 3 inferiores blanquecinas.181 ​ Malasia, Sumatra y Java
180 ​ Haga clic para ver video

13.5 cm de longitud, partes superiores de color azul a gris y Endémico de algunos macizos de
Sitta ledanti Trepador de partes inferiores bufas. El macho tiene un píleo y lista
no la Pequeña Cabilia (Argelia).75
Vielliard, 1976l ​ Cabilia ocular negros separados por una lista superciliar blanca; la 177 ​Menos de 1000 parejas 182 ​
hembra tiene un píleo y línea ocular grisáceos.182 ​

Sitta magna
Trepador 19.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes Desde el centro-sur de China
R. G. W. Ramsay, 2
gigante inferiores blanquecinas.24 ​ hasta el noroeste de Tailandia183 ​
187623 ​

11.5 a 12.5 cm de longitud, partes inferiores blanquecinas Desde el este de Grecia hasta
Sitta krueperiI ​ Trepador de
184 ​ Krüper
no con una garganta rojiza, partes superiores mayoritariamente Turquía.177 ​ 80 000 a 170 000
Pelzeln, 1863
de color gris.185 ​ parejas185 ​

16.5 cm de longitud, predominantemente negro con franjas

Sitta formosa Trepador blancas, espalda superior, ancas y hombros de color azul Desde el Himalaya hasta el
no
Blyth, 1843186 180
​ ​ hermoso brillante, partes inferiores anaranjadas sin brillo y rostro noroeste de Vietnam188 ​
pálido.187 ​

Notas

A. Los taxones euroasiáticos S. whiteheadi, S. krueperi, S. villosa y S. yunnanensis fueron clasificados en diferentes publicaciones como
subespecie de S. canadensis.
B. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. europaea.
C. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. europaea y S. castanea.
D. Taxón recientemente separado de S. leucopsis.152 ​
E. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. himalayensis.
F. Una probablem subespecie de S. oenochlamys.
G. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. pygmaea.
H. A menudo es clasificado como subespecie de S. pygmaea, pero probablemente sea subespecie de S. solangiae.
I. Anteriormente clasificado como subespecie de S. canadensis y S. villosa.

Híbridos observados

Muchas especies pueden hibridarse cuando sus distribuciones entran en contacto. En orden alfabético, se han observado los siguientes
híbridos en la naturaleza:119 ​

Sitta (europaea) caesia × Sitta europaea europaea, donde Sitta (europaea) caesia es considerado como una especie
independiente, es un híbrido común en la naturaleza (desde el mar Báltico hasta el mar Negro);189 190
​ 191
​ ​
Sitta cashmirensis × Sitta castanea, híbrido observado en cautiverio por dos especies separadas altitudinalmente;
Sitta cashmirensis × Sitta (europaea) sinensis,192 ​ híbrido observado en cautiverio por dos especies con distribuciones
solapadas;
Dibujo que
Sitta castanea × Sitta (europaea) sinensis, híbrido observado en cautiverio por dos especies con distribuciones
acompaña a la
solapadas;
descripción
Sitta europaea europaea × Sitta (europaea) sinensis, donde Sitta (europaea) sinensis fue considerado como una especie
original de Sitta
independiente,193 189
​ 192
​ ​ híbrido común en la naturaleza (noreste de China) y que corresponde posiblemente a la caesia
subespecie Sitta europaea amurensis; y, Wolf, 1810.118 ​
Sitta nagaensis × Sitta (europaea) sinensis, supuesto híbrido, pero probablemente común (sur de China) y que
corresponde posiblemente a la subespecie Sitta nagaensis montium.189 194​ 193
​ ​

Especies fósiles
En 1852, Paul Gervais describió un fósil del Eoceno superior en Montmartre, bajo el nombre de «Sitta? cuvieri» sin estar
seguro de la composición del género, pero al encontrar el pico y las patas indicó que se parecían a las de los trepadores.195 ​
196 ​ Este taxón fue desplazado posteriormente de Sitta a un nuevo género, Palaegithalus, por Alphonse Milne-

Edwards;197 198
​ ​ en 1933 se consideró como perteneciente a la familia Paridae por Kálmán Lambrecht199 ​ y a
Motacillidae por Jean Brunet en 1970.200 ​ Finalmente, en 1998 Gerald Mayr lo situó cerca de Sylviornis y propuso
comparar este taxón, bajo la combinación Palaegithalus cuvieri, con la familia Sylphornithidae, un grupo ubicado cerca del
origen del orden Piciformes.201 202
​ ​

En 1888, Alessandro Portis describió a Sitta senogalliensis basado en restos fósiles encontrados en Senigallia (Italia), que
datan de finales del Mioceno.203 76 ​Sin embargo, la permanencia de este fósil en la familia fue puesta en duda y la especie
se considera también incertae sedis desde 2002.204 ​

En 2008, el fósil de un tarsometatarso derecho fue encontrado en Baviera y descrito con el nombre de Certhiops rummeli.
Fósil descrito bajo la denominación
Datado en el Mioceno, probablemente pertenezca a un pájaro trepador de la superfamilia Certhioidea, aunque la posición
de «Sitta senogalliensis».
exacta en este grupo no se ha determinado.205 ​

Subfamilias y subgéneros

En 1916, el ornitólogo ruso Serguéi Aleksándrovich Buturlín publicó una revisión de la familia, el resultado de diez años de trabajo. Describió especialmente tres
nuevas subespecies, pero sobre todo varias subfamilias, géneros y subgéneros, aunque en ese entonces el género era considerado muy homogéneo. Ofreció la
siguiente disposición:206 ​

Daphaenosittinae, conteniendo las neositas, ahora Sittinae

claramente separados de los trepadores.
Callisitta Bonaparte, 1850: con la especie tipo Sitta
Daphaenositta De Vis, 1897.207 ​ formosa.
Neositta Hellmayr, 1901.208 ​ Arctositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta arctica.
Sitta Linnaeus, 1758: con la especie tipo Sitta europaea.
Cyanosittinae
Sitta (Homositta) Buturlín, 1916: con la especie tipo
Poecilositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta
azurea; se considera un sustituto de Dendrophila Sitta castanea.
Swainson, 1837 con la disponibilidad cuestionada por Sitta (Micrositta) Buturlín, 1916: con la especie tipo
Dendrophila Hodgson, 1837,209 ​ sinónimo de Arborophila Sitta villosa.
Hodgson, 1837. Sitta (Leptositta) Buturlín, 1916: con la especie tipo
Sitta leucopsis, contando también a Sitta
Cyanositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta
frontalis. carolinensis.
Sitta (Sitta) Linnaeus, 1758: con la especie tipo Sitta
europaea.
Mesositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta
himalayensis.
Rupisitta Buturlín, 1907: con la especie tipo Sitta
tephronota.

Buturlín tomó en cuenta diferencias morfológicas entre las subespecies del trepador azul (como por ejemplo la forma del pico) para elevar S. e. arctica al rango de
especie.210 ​

Hoy día la mayoría de los autores modernos reconocen que este género agrupa a todos los trepadores, con la notable excepción de Hans Wolters Edmund, quien,
en su libro Die Vogelarten der Erde (publicado entre 1975-1982), ofreció una división en cuatro géneros y varios subgéneros, e incluye una serie de taxones de
Buturlín. Sin embargo, los dos pequeños trepadores —S. pygmaea y S. pusilla— no fueron colocados en algún subgénero, pero, en 1993, el zoólogo suizo Urs
Noel Glutz von Blotzheim reutilizó el subgénero Sitta (Mesositta) de Buturlín para agregar a las dos especies asiáticas. El resultado: una división en subgéneros,
poco utilizada, que incluye especies en siete subgéneros y compuestos:211 ​

Sitta (Callisitta) Bonaparte, 1850 Sitta (Mesositta) Buturlín, 1916

Sitta formosa Sitta himalayensis
Sitta (Poecilositta) Buturlín, 1916 Sitta victoriae
Sitta pygmaea
Sitta azurea
Sitta pusilla
Sitta (Oenositta) Wolters, 1979
Sitta (Micrositta) Buturlín, 1916
Sitta solangiae
Sitta canadensis
Sitta frontalis
Sitta villosa
Sitta oenochlamys
Sitta yunnanensis
Sitta (Sitta) Linnaeus, 1758
Sitta krueperi
Sitta magna Sitta ledanti
Sitta tephronota Sitta whiteheadi
Sitta neumayer Sitta (Leptositta) Buturlín, 1916
Sitta europaea
Sitta leucopsis
 Sitta arctica Sitta przewalskii
Sitta nagaensis Sitta carolinensis
Sitta cashmirensis
Sitta castanea
Sitta cinnamoventris
Sitta neglecta

Filogenia

Los trepadores posiblemente son originarios del sudeste de Asia, donde hoy en día se observa la mayor diversidad de especies del género.103 ​ Poco después de la
descripción del trepador de Cabilia (S. ledanti), Jacques Vielliard propuso en 1978 una filogenia general de los trepadores.212 ​ En 2010, Erik Matthysen explicó
que la única filogenia molecular existente era un estudio de Éric Pasquet en 1998, donde examinó diez especies e incluyó cinco de los seis grupos «canadensis»
correspondientes al subgénero Micrositta, excepto el trepador de Yunán (S. yunnanensis).113 211 ​ ​ Esta filogenia invalidó, al menos en parte, la propuesta de
Vielliard. En 2014, Éric Pasquet et al. publicaron una filogenia basada en el ADN nuclear y mitocondrial de 21 especies de trepadores.213 ​Las pocas especies que
no fueron incluidas en el estudio no representan grandes brechas en la reconstrucción de la filogenia: el trepador indio (S. castanea), el trepador pechiblanco (S.
cinnamoventris), el trepador indochino (S. neglecta) y el trepador siberiano (S. arctica), que son probablemente cercanos al trepador azul; el trepador birmano (S.
victoriae) es probablemente cercano al trepador del Himalaya (S. himalayensis); el trepador cariblanco (S. leucopsis) es cercano al trepador de Przewalski (S.
przewalskii); el trepador piquigualdo (S. solangiae) es cercano al trepador piquirrojo (S. frontalis) y al trepador filipino (S. oenochlamys).

Vielliard (1978):212 ​ Pasquet (1998):113 ​ Pasquet et al. (2014):213 ​

Sitta villosa Sitta frontalis Sitta carolinensis

† Sitta senogalliensis? Sitta pygmaea Sitta magna

Sitta ledanti Sitta canadensis Sitta pusilla

grupo de «las sitas mesogenéricas» Sitta krueperi Sitta whiteheadi Sitta pygmaea

Sitta whiteheadi «grupo canadensis» Sitta villosa Sitta yunnanensis

Sitta pusilla/Sitta pygmaea Sitta krueperi Sitta canadensis

Sitta leucopsis/Sitta Sitta ledanti Sitta whiteheadi

carolinensis
Sitta europaea Sitta villosa
Sitta canadensis
Sitta carolinensis Sitta ledanti
Sitta yunnanensis
Sitta europaea Sitta krueperi
Sitta himalayensis/Sitta
Sitta victoriae
Sitta himalayensis Sitta azurea
Sitta

Sitta castanea
Sitta frontalis

Sitta cashmirensis
Sitta oenochlamys

Sitta europaea/Sitta
nagaensis Sitta formosa

Sitta neumayer/Sitta Sitta tephronota

tephronota
Sitta neumayer
Sitta magna
Sitta cashmirens
Sitta azurea
Sitta nagaensis
Sitta formosa
Sitta europaea
Sitta frontalis/Sitta
solangiae/Sitta Sitta himalayensi
oenochlamys
 Sitta przewalskii
Estadísticamente, pequeños nodos de
fueron reemplazados por politom
(«rastrillos»).

Historia evolutiva

Según Pasquet et al. (2014), el origen de la familia data de principios del Mioceno y en divergencias más Pour un naturaliste, toute rencontre avec
antiguas que ocurrieron antes o alrededor de 15 millones de años atrás. Hace once millones de años, se une espèce inattendue est sujet
produjeron dos colonizaciones independientes del continente americano provenientes de Asia, por una parte la d'étonnement et d'enthousiasme. J'ai
rama del trepador gigante (S. magna) y el trepador pechiblanco (S. carolinensis) y, por otra parte, la rama del d'abord cru avoir affaire à la Sittelle corse
grupo canadensis y el grupo compuesto por el trepador enano (S. pygmaea) y el trepador cabecipardo (S. (ou à une variété de cette espèce), ce qui
aurait été plus banal qu'une espèce
pusilla).213 ​ La historia paleogeográfica del grupo «canadensis» sería la siguiente: la divergencia entre los dos inconnue mais fort étonnant quand même.
clados principales (S. canadensis-S. whiteheadi-S. villosa por una parte y S. krueperi-S. ledanti por la otra) Je ne m'imaginais pas que cela puisse être
parece abarcar más de cinco millones de años, al final de Mioceno, cuando el clado de krueperi y ledanti se une découverte, convaincu que j'étais d'être
instaló en la cuenca del Mediterráneo durante la crisis salina del Messiniense. Las dos especies constituyentes sous-informé ou sous-documenté.
se separaron hace 1 750 000 años. El otro clado se dividió a su vez en tres, con poblaciones aisladas al este de Traducción
Asia y dando lugar al trepador canadiense (S. canadensis) norteamericano y hace aproximadamente un millón
Para un naturalista, cualquier encuentro con
de años desde el oeste, que marcó la separación entre trepador corso (S. whiteheadi) y el trepador chino (S. una especie inesperada es objeto de asombro
villosa).113 ​El trepador enano y el trepador cabecipardo se escindieron hace seis millones años. El clado de los y entusiasmo. Al principio pensé que se
dos trepadores rupestres se separó del grupo europaea hace aproximadamente trece millones años y ambas trataba del trepador corso (o de una variedad
especies se separaron la una de la otra hace cuatro millones años. La ubicación del trepador hermoso (S. de esta especie), lo que habría sido un poco
más banal pero seguiría siendo muy
formosa) en el grupo es estadísticamente débil y su relación es cuestionable, pero representa un antiguo linaje
sorprendente. No me imaginé que esto pudiera
de probablemente catorce millones de años.213 ​ ser un descubrimiento, [ya que estaba]
convencido de que quizás yo estaba mal
informado o mal documentado.
Relación con el ser humano
—Jean-Paul Ledantl

En la cultura popular

Según las creencias de algunas tribus indígenas de América del Norte, un tótem con la figura de este pájaro podía transmitir
sus cualidades a los hombres. Los seres humanos que fueran capaces de comunicarse con los trepadores adquirían más
confianza en ellos mismos (un pájaro que se desplaza boca abajo en los árboles representa esa cualidad).218 ​ En la Edda
poética, una colección de poemas del siglo xiii de la mitología nórdica, un poema cuenta la historia de un joven aventurero,
llamado Sigurd, quien junto con el enano Regin (su padre adoptivo), mató al dragón Fafner. Bebió un poco de sangre del
dragón y empezó a entender el lenguaje de los trepadores que lo rodeaban. Estos le previnieron de la traición del enano, Piedra tallada de Ramsund del siglo
que quería matarlo para apoderarse de los tesoros del dragón. Sigurth, guiado por los trepadores, mató a Regin y se dirigió xi en Suecia, que representa cómo
a la corte del reino con el tesoro, donde se casó con una bella princesa.217 218
​ ​ Sigurd aprendió el lenguaje de los
pájaros, en la Edda poética y la
Plinio el Viejo creía que los nidos de ciertas aves en los acantilados, como de los trepadores rupestres o las golondrinas, Saga Völsunga. En el punto 2.º, los
inspiraron al hombre a construir casas con ladrillos de arcilla.219 ​ El naturalista francés Georges-Louis Leclerc informó y pájaros le dicen a Sigurd que Regin
comentó en su Histoire naturelle una interpretación de Pierre Belon sobre las relaciones entre las parejas del trepador no mantendrá su promesa de
azul:220 ​ reconciliación e intentará asesinarlo,
esto provoca que Sigurd le corte la
« Les paysans ont observé, dit Belon, que le mâle bat sa «Los agricultores han observado —dice Belon— que el cabeza de su padre adoptivo.
femelle quand il la trouve lorsqu'elle s'est départie de lui, macho golpea a la hembra cuando la encuentra luego de Según el Cantar de los nibelungos
dont ils ont fait un proverbe pour un qui se conduit que esta se ha separado de él, y tienen un proverbio: quien dichos pájaros eran trepadores.217 ​
sagement en ménage, qu'il ressemble au torche-pot » mais sabiamente dirige un hogar parece un trepador azul», pero
quoi qu'il en soit de la sagesse des maris, je ne crois point aunque sea una analogía a la sabiduría marital, no creo que
que, dans ce cas particulier, celui-ci ait la moindre se aplique en este caso particular, ya que el trepador no
intention de battre sa femme; je croirais bien plutôt que tiene intenciones de golpear a su pareja; creo, más bien,
cette femelle, qui se fait désirer si long-temps avant la que esta hembra que se hace desear tanto tiempo antes de
ponte, est la première à se retirer après l'éducation de sa la puesta de los huevos, es la primera en irse luego de la
famille, et que lorsque le mâle la rencontre après une educación de su familia, y que cuando se reúne con el
absence un peu longue, il l'accueille par des caresses macho después de una ausencia un poco larga, este la
d'autant plus vives, même un peu brusques, et que des gens acoge con las caricias más vívidas, incluso un poco
qui n'y regardent pas de si près, auront prises pour de bruscas, y que las personas que no lo ven de cerca
mauvais traitements. supondrán que es un maltrato.

Amenazas y estado de conservación

En 2016, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoció 29 especies en el género Sitta, aunque solo solamente 28 son
reconocidas por el Congreso Ornitológico Internacional y la British Ornithologists' Union.221 ​ La subespecie insularis del trepador cabecipardo (S. pusilla) ahora
es considerada especie independiente. La UICN estima que dieciocho especies tienen poblaciones en declive y solo tres están en aumento.222 ​ No obstante, la
mayoría de las 29 no están amenazadas: 21 tienen la clasificación de «preocupación menor» y dos de «casi amenazada».m ​Algunas especies, como el trepador azul
o los trepadores norteamericanos, tienen distribuciones muy extensas y grandes poblaciones, por lo que tienen escasos problemas en su conservación, aunque
pueden verse afectados localmente por la fragmentación del hábitat.86 57
​ 224
​ n​ ​

La UICN considera que seis especies están amenazadas y pronostica reducción de poblaciones. Dos especies son «vulnerables» —el trepador corso y el trepador
hermoso— y cuatro están «en peligro»: el trepador gigante, el trepador birmano, el trepador de Cabilia y el «trepador de las Bahamas» (considerado anteriormente
como la subespecie insularis del trepador cabecipardo).222 ​ El trepador gigante anteriormente era considerado vulnerable, pero las investigaciones llevadas a cabo
en 2012 y 2013 sugieren que su población es mucho más limitada que la estimada en la década de 2000, su hábitat está siendo destruido y aumenta la
fragmentación.228 ​ El trepador birmano se encuentra en el monte Victoria (también llamado Nat Ma Taung) en el oeste de Birmania, donde el bosque ha sido
arrasado hasta 2000 metros sobre el nivel del mar y los hábitats restantes entre 2000 y 2500 metros están muy degradados. Cerca de 12 000 especímenes viven en
 el parque nacional de Nat Ma Taung y las trampas e incendios agravan las amenazas hacia la especie. La población,
estimada en varios miles de individuos, está en declive y no hay medidas de protección aplicadas para evitar tal destrucción
de su hábitat.229 167
​ 230
​ ​A su vez, el trepador de Cabilia se encuentra únicamente en algunas pequeñas áreas de Cabilia en
Argelia y su población podría no ser superior a 1000 especímenes. Está amenazada con la destrucción del hábitat por
incendios, la erosión del suelo, el pastoreo y la deforestación ilegal, incluso en el parque nacional de Taza.231 232
​ 233
​ ​ Por
su parte, la población del «trepador de las Bahamas» es muy pequeña (unos 1200 individuos maduros según una
estimación) y solo vive en los bosques de pino macho (Pinus caribaea), uno de los hábitats más amenazados de las Antillas
Menores.234 ​

La deforestación es responsable del descenso en la población del trepador de Yunán (S. yunnanensis) y el trepador
piquigualdo (S. solangiae). La primera enfrenta una destrucción inminente de los árboles, específicamente los bosques
abiertos de pino; es común a escala local, aunque ha desaparecido de muchos lugares donde se enumeran por miles al
principio del siglo xx.235 ​ El trepador piquigualdo está particularmente amenazado en Hainan, donde perdió más del 70 %
de los bosques entre 1949 y 1991 debido a la agricultura itinerante y el uso de la madera como combustible durante el
programa de recolonización del gobierno chino.236 ​ El trepador de Krüper (S. krueperi) está amenazado por la
urbanización y el desarrollo en y alrededor de los bosques de coníferas, principalmente en las costas del Mediterráneo,
En la ilustración, una pareja de S. donde la especie alguna vez prosperó.185 ​ En Turquía, una ley de 2003 que promueve el desarrollo del turismo ha
whiteheadi por John Gerrard
agudizado las amenazas a las aves: reduce la burocracia y hace que sea más fácil construir instalaciones turísticas y casas de
Keulemans. Esta es una de las
veraneo en la zona costera, donde la pérdida de los bosques es un problema cada vez mayor para el trepador.237 238 ​ ​
cinco especies de trepadores en
peligro de extinción.
Fuentes

Notas
a. Nombre científico castellanizado de la familia.3 4​ 5​ ​
b. Los términos trepador y sita son tratados en la literatura en español para referirse a la familia;6 ​ no obstante, el último es usado
mayoritariamente en América.7 8​ ​ La definición del Diccionario de la lengua española hace énfasis en el hecho de que el dedo externo de
estas aves está unido en su base al dedo medio, gracias a lo cual pueden trepar la corteza de los árboles con facilidad como los pájaros
carpinteros.9 ​También es aceptable saltapalos,10 ​empleado con frecuencia en México.11 ​

c.
«Si el intervalo de tiempo es de un año, cuando se desarrolle la fórmula se obtendrá una tasa de supervivencia anual finita. Las tasas de
supervivencia finitas pueden variar de 0 a 1 y siempre se aplican a un período de tiempo específico.».59 ​
d. Por otra parte, Löhrl consideró al trepador enano (S. pygmaea) como «el más social de trepadores».68 ​
e. Tanto en la décima como en la decimotercera edición, Linneo hace mención de los detalles del trepador azul:

55. SITTA 60. SITTA

Rostrum subcultrato-conicum, rectum, porrectum: integerrimum, Rostrum fulubatum, teretiusculum, rectum, porrectum,
mandibula superiore obtusiuscula. integerrimum: mandibula superiore paulo longiore: apice
Lingua lacero-emarginata. compresso.
Lingua emarginato-lacera.
europæa. 1. S. rectricibus nigris: lateralibus quatuor infra Naves vibrissis tectae.
apicem albis. Fn. fvec. 182. Pedes ambulatorii.

[...] europæa. 1. S. rectricibus nigris: lateralibus quatuor infra

apicem albis. Fn. fvec. 104. * Penn. brit. t. H. I. K.

[...]
Linnæus, 1758, pp. 115;Linnæus, 1767-1770, pp. 177-178

f. En el capítulo segundo del noveno libro, se cita:

Πολεμεῖ δὲ καὶ ἀετὸς καὶ ἐρωδιός· γαμψώνυχος γὰρ ὢν ὁ ἀετὸς El águila le hace la guerra a la garza; lo ataca con sus garras; y la
ἐπιτίθεται, ὁ δ´ ἀποθνήσκει ἀμυνόμενος. Καὶ αἰσάλων δ´ αἰγυπιῷ garza muere en la lucha. El esmerejón le hace la guerra al
aegype; el crex se la hace al pito real, al mirlo y al verderón, que
πολέμιος, καὶ κρὲξ ἐλεῷ καὶ κοττύφῳ καὶ χλωρίωνι, ὃν ἔνιοι
algunas personas, demasiado amigas de las fábulas, hacen
μυθολογοῦσι γενέσθαι ἐκ πυρκαϊᾶς· καὶ γὰρ αὐτοὺς βλάπτει καὶ nacer de las cenizas de una hoguera. El crex los persigue a
τὰ τέκνα αὐτῶν. Καὶ σίττη καὶ τροχίλος ἀετῷ πολέμια· ἡ γὰρ todos, así como a sus crías. La sittē y el picaflor les hacen la
σίττη καταγνύει τὰ ᾠὰ τοῦ ἀετοῦ, ὁ δ´ ἀετὸς καὶ διὰ τοῦτο καὶ guerra al águila, pues la sittē rompe los huevos; para vengarse, y
διὰ τὸ ὠμοφάγος εἶναι πολέμιός ἐστι πᾶσιν. también como carnívoro, el águila le hace la guerra a todos los
pájaros.
Saint-Hilaire, 1883, p. 138: cap. II §§ 10-14

También en el capítulo decimosexto del mismo libro se dedica un espacio para describirlo:

Ἡ δὲ κρὲξ τὸ μὲν ἦθος μάχιμος, τὴν δὲ διάνοιαν εὐμήχανος πρὸς El crex es un peleador natural; es muy inteligente en todo lo
τὸν βίον, ἄλλως δὲ κακόποτμος ὄρνις. Ἡ δὲ καλουμένη σίττη τὸ respecta a lo que come; pero su vida es por lo demás bastante
miserable. El pájaro que se llama sittē también tiene una
μὲν ἦθος μάχιμος, τὴν δὲ διάνοιαν εὔθικτος καὶ εὐθήμων καὶ
naturaleza guerrera; pero se deja capturar fácilmente, se
εὐβίοτος, καὶ λέγεται φαρμάκεια εἶναι διὰ τὸ πολύιδρις εἶναι· domestica, y se puede alimentar sin problema. Es llamada la
πολύγονος δὲ καὶ εὔτεκνος, καὶ ζῇ ὑλογοποῦσα. farmacéutica, ya que tiene muchos conocimientos. Pone muchos
huevos, hace crecer con cuidado a sus crías, y vive de lo que
encuentra picoteando los árboles.
Saint-Hilaire, 1883, p. 187: cap. XVI §§ 21-25

g. Las razones fueron las diferencias anatómicas entre los dos géneros.99 100
​ ​
h. En el libro se hace comparación de varios sistemas para clasificar a las aves. Por ejemplo, en el método del conde de Lacépède se describe
al género Sitta así:
 45. Sittelle, sitta. Le bec allongé; la langue dentelée, courte et 45. Sittelle, sitta. Pico delgado; lengua dentada, corta y doblada
cornée à l'extrémité; la queue composée de pennes très roides. al final; cola compuesta de plumas muy tensas.
Lesson, 1828, p. 26

i. Las especies presentes en el Indostán tienen ciertas similitudes que dificultan su diferenciación. Por ejemplo, en las clasificaciones del
género publicadas en el siglo xix, S. castaneoventris (Franklin, 1831) era considerada una especie independiente (Jerdon, 1862, p. 386;Hellmayr,
1903, pp. 183-184;Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 123-127); dicho estatus lo perdió en posteriores revisiones y catalogado como
sinónimo de la subespecie tipo de S. castanea Lesson, 1830 (Mayr, 1931, pp. 132-133).
j. Denominación provisional; no ha sido nombrado por la Sociedad Española de Ornitología, porque el taxón está considerado como una
subespecie de Sitta [europaea o arctica] (sensu lato) por algunos autores.134 98 ​ ​
k. Cuando fue traducido al inglés del ruso en 1899, tras examinar una muestra en 1884 o 1885, Berezovski describió el ave como «muy cercano
a Sitta leucopsis y sus diferencias, al parecer, eran pequeñas y tienen casi la misma tonalidad de las partes inferiores con un fuerte color
rojizo.».123 124
​ ​
l. El 5 de octubre de 1975, Jean-Paul Ledant —agrónomo belga aficionado a la ornitología— descubrió al trepador de Kabilia en sus
observaciones en Algeria.214 215
​ ​ Se considera el trepador con el hallazgo más reciente, al fijar su separación de los trepadores corso y de
Krüper.114 212
​ 216
​ ​
m. La UICN recomienda que se tomen precauciones para evitar clasificar a las especies con «datos insuficientes» cuando la ausencia de
registros podría indicar realmente su peligrosa abundancia en descenso:223 ​

If the range of a taxon is suspected to be relatively circumscribed, Si se sospecha que la distribución de un taxón está relativamente
if a considerable period of time has elapsed since the last record circunscrita, si ha transcurrido un período considerable de tiempo
of a taxon, or if there are reasonable chances of unreported desde el último registro de un taxón, o si existen posibilidades
surveys in which the taxon has not been found, or that habitat loss razonables de encuestas no declaradas en el que no se ha
has had an unfavourable impact, threatened status may well be encontrado el taxón, o que la pérdida de hábitat ha tenido un
justified. impacto desfavorable, el estado de amenazado puede estar bien
justificado.

n. La familia está protegida por tratados internacionales sobre aves migratorias de la Unión Europea (mediante el Convenio relativo a la
Conservación de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa)225 226
​ ​y países de América del Norte.227 ​

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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Sittidae.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sittidae.
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