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CAPITULO
6
Entender los procesos que intervienen en la fertilizacién,
FERTILIZACION.
feuds
Diferenciar los cambios que experimenta el espermatozoide para ser capaz de fertiliza.
Comprender la interaccién ovocito-espermatozoide durante la fertilizacin
Reconocer los resultados de Ia fertilizacion.
Identificar las variaciones en los parametros del eyaculado para diagnosticar sus anormalidades.
Conocer las técnicas de fertilizaciGn asistida
INTRODUCCION,
TRANSPORTE Y PREPARACION DE LOS GAMETOS
PARA LA FERTILIZACION
‘Transporte del ovacito
‘Transporte de los espermatozoides
Maduracién de los espermatozoides
Encuentro de los gametos y reaccién acrosémica
FERTILIZACION
Mecanismos para evitar la polispermia
Resultados de la fertilizacién
‘Transporte del cigoto
o
FERTILIZACION ASIS
TIDA
RESUMEN
LECTURAS RECOMENDADAS
CASO CLINICO
AUTOEVALUACION
Pert:
EL INICIO DE UNA NUEVA VIDA
aed EMBRIOLOGIA HUMANA Y BIOLOGIA DEL DESARROLLO
@ INTRODUCCION
La fertilizaci6n es el momento que marca el inicio de una
‘nueva vida, Para ello los gametos deben experimentar una serie
de cambios que los conviertan en células capaces de fertilizar 0
ser fertilizadas. Dichos cambios ocurren en la gametogénesis,
pero también durante el transporte de las eélulas germinales.
El resultado de la fertilizacion es una célula ~el cigoto~ cuyas
caracteristicas, aunque provienen de los padres, son nuevas €
irrepetibles, lo cual confiere al nuevo ser su individualidad y
‘nos permite iniciar el camino del desarrollo hasta convertirse
en un organismo multicelular
Entender las caracteristicas de los gametos y los pasos de la
fertilizacién facilita el diagnéstico de los problemas de inferti
lidad y las posibles soluciones mediante la fertilizacién asistida.
Aungue los términos fertilizacién y fecundacién se utilizan
como sinénimos, en realidad no significan lo mismo, ya que
fertilizacién se refiere a la unién de los gametos, mientras
‘que fecundacién es el sitio donde ocurre la fertilizacién, es de-
cir, que esta ocurra dentro del cuerpo, como en los mamiferos, 0
fuera del cuerpo, como en algunos peces donde las células ger-
‘inales son depositadas en el agua y ahi ocurre la fertlizacion,
Si vamos a revisar en este capitulo la unién de los gametos,
debemos familiarizarnos con las condiciones que deben pre-
sentar las células germinales, en este caso el espermatozoide
y el ovocito secundario, para que se pueda llevar a cabo este
crucial fenémeno, asi como el transporte de ellas para alcanzar
Ja tuba uterina.
© TRANSPORTE Y PREPARACION DE LOS
GAMETOS PARA LA FERTILIZACION
Para que pueda ocurrir la fertilizacién, es necesario que los
gametos tengan madurez morfolégica, funcional y bioquimica
y que se reinan en el lugar y el momento apropiados, por lo
que una vez que son liberados de su génada respactiva han de
ser transportados hasta la ampolla de las tubas uterinas, y en
el trayecto deberan alcanzar el ultimo periodo de maduracién.
TRANSPORTE DEL OVOCITO
Hacia la mitad de cada ciclo sexual de la mujer ocurre la
covulacién (véase Cap. 4), fenémeno que consiste en que
tun ovocito secundario es expulsado de un foliculo maduro
en el ovario; este ovocito esté detenido en la metafase II y es
rodeado por la zona pelicda y la corona radiada (fig. 6-1). Las
tubas uterinas, durante el periodo periovulatorio yen respuesta
«los niveles elevados de estrégenos, responden con movimien-
tos de barrido de sus fimbrias sobre la superficie ovarica (atra-
pando al ovocito cuando sale de su foliculo), un aumento en
Jos movimientos peristlticos y un incremento en la cantidad
de cilios de sus células epitelales (véase figura 4-17). Todo esto
interviene para llevar al ovocito hacia ta luz tubarica, donde
70
ria ge
Ce
eprint
Fig 61. Ovosit de ran en fresco, obterido de los cueros uteinos me
clante lava Se cstngue el geretay Sus envotures, a como
esperard a la llegada de los espermatozoides capacitados a la
porcién ampular, que es el sitio habitual donde se lleva a cabo
Ia fertilizacion (fig. 6-2). Una ver que el ovocito ha sido libera-
do de su foliculo, debe ser fertilizado antes de 24 horas o de lo
contrario degenera y es destruido,
TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES.
Los espermatozoides, para poder realizar la fertlizacién,
deben desplazarse desde los tibulos seminiferos de los tes
los del varén hasta las tubas uterinas de la mujer, lugar donde
deberin encontrarse con el ovocito para que ocurra la fetiliza-
cidn. El mecanismo de transporte de los espermatozoides hasta,
ese lugar se realiza fundamentalmente por las contracciones
‘musculares de los conductos sexuales masculinos y femeninos,
y no por la motilidad propia del espermatozoide. Por lo tan-
to, el transporte de los espermatozoides se realiza tanto en el
tracto reproductor masculino como en el femenino. Durante su
paso por esos conductos, los espermatozoides presentan cam-
bios importantes que los preparan para la fertilizacién, cambios
que reciben el nombre de maduracién. Una vez liberados del
epididimo, los espermatozoides sobreviven entre 48 y 72 horas.
Transporte por el tracto reproductor masculino
Cuando los espermatozoides aleanzan su maduracién mor:
foldgica en los tibulos seminiferos, son liberados hacia la luz
de los tibulos y mediante contracciones musculares de estos
son desplazados hacia los tibulos rectos, la red testicular, los
conductills eferentes y finalmente al epididimo (véase Cap. 4).
Enel epididimo, los espermatozoides van a permanecer varios
dias realizando la fase de maduracién epididimaria, Durante
1 orgasmo masculino debe ocurrir la eyaculacién, que consis
te en el desplazamiento de los espermatozoides del epididimo
hacia los conductos deferentes, los conductos eyaculadores y
la uretra masculina (fig, 6-3), para ser finalmente depositados gee led TOY
Fondo del utero
vari izquierdo eee
Istmo del utero
Conducta cervical
Vagina
Fig, 6:2 Vista posterior de lo genitals intrnosfomerinos Lot eepermatorodes depostador en a vagina debarin atcender por lo ci
de esta, hasta sleanar a porcin empulr de a tbs uterine, donde ocr habtusente I ettzacin, La carded de expermatozoides,
blemente durante dicho tcenso
cn la vagina de la mujer. Este desplazamiento de los esperma-
tozoides es muy répido (lo que dura el orgasmo), y durante su
trayecto se mezclan con las secreciones de las glandulas anexas
del sistema reproductor masculino para consttuir el semen
(cuadro 6-1),
Transporte por el tracto reproductor femenino
El paso de los espermatozoides por los conductos genitales,
femeninos puede durar minutos o varios dias (2 0 3). Una vez
queeel semen fue depositado en la vagina durante el acto sexual,
los espermatozoides han de cruzar el cuello uterino, ascender
por el itero hasta las tubas uterinas y desplazarse a través de
estas en busca del ovocito (fig. 6-2). Todo este desplazamiento
¢s realizado fundamentalmente por las contracciones muscu-
lares del ttero y las tubas uterinas, y durante su trayecto los
espermatozoides tienen que vencer varios obsticulos y sufrir
un timo y decisive proceso de maduracién, la capacitacion,
que ahora s{los deja aptos para la fertilizacion,
Depésito de yermatozoides en la vagina
Cuando los espermatozoides son depositados en la vagina,
el pH vaginal es de aproximadamente 4,3, medio inhospito para
los espermatozoides. Gracias a las propiedades amortiguadoras
n
Porcién
intramural
Infundioulo
Fimbriae
Orificio interno
del cuello uterino Ovats creche
Cuello uterine
Oficio externe del cuello uterine
Pored
vaginal
\
Moco cervical
Fig. 64. Exporacién vaginal A,B. Ceracersicas dl moco “E", ms quo y fant, que se cbueva etre loa lis 9y 16 de cco sexta femenino.C. Caracte
ristas del moco “Gr, espeso, que Se apreco antes del ia 9y después dl la 1é dl clo sesual femenin, Las cartersieas del moto feitan o Scat el
Lazona pelicida es una matriz extracelular porosa queen los
mamiferos rodea a los ovocitos y al évulo y desaparece en la
‘etapa de blastocisto, Esta compuesta por glucoproteinas que se
mantienen unidas por enlaces covalentes. En el humano esta
‘compuesta por cuatro glucoproteinas sulfatadas: hZP1 (638aa),
hZP2 (745aa), hZP3 (424aa) y hZP4 (540aa). La interaccidn en-
tre los espermatozoides yla zona pelicida es principalmente es-
pecie-especifica, y la fuerte unién esta mediada por moléculas
‘complementarias receptor-ligando, expresadas en la superficie
de los espermatozoides y la zona pehicida, respectivamente. La
reaccién acrosémica es experimentada por los espermatozoi-
des cuando se unen a la zona pelicida, y es bésicamente una
reaccién exocitica (fig. 6-5). Para ello el plasmalema del es-
permatozoide se fusiona en miltiples sitios con la membrana
acrosémica externa; dichos sitios se rompen (perforaciones) y
permiten que el contenido del acrosoma, rico en enzimas, sea
vaciado al exterior (cuadro 6-2). Debido a ello los espermato:
zoldes con reaccién acrosomica pierden la parte més proximal
del plasmalema, y este empieza ahora en el llamado segmento
subecuatorial, es decir, la porcién mas anterior de la cabeza del
espermatozoide carece de plasmalema (fig. 6-5)
Se consideran como inductores de la reaccién acrosémica
la progesterona, la albtimina sérica, el liquido folicular, el dcido
hialurénico y las glucoproteinas de la zona peliicida (hZPI, 2
y 4) entre otros. Los receptores primarios para los espermato-
zoides se encuentran en la hZP3 y se acepta que la hZP2 posee
receptores secundarios. La fusin del espermatozoide a la zona
pelicida ocurre por interacciones entre grupos funcionales de
carbohidratos en la superficie de ambos gametos, interaccio.
nes proteina-proteina e interacciones proteinas-carbohidratos
(para mayor informacion vea la revision de Gupta y Bhandari),
transporte elon eeparmatorides au coma el dismatra del artic cervical compare A con C).
m4
+ Acrosina no cimégena
+ Proacrosina ‘i
+ Acrosina unida a inhibidor
+ Hialuronidasa
+ Fosfatasa écida
+ Beta-glucoronidase
* Bglucosidasa
* BN-acetiV/glucosaminidasa
* B-N-acetilgalactosaminidasa
'* Begalactosidasa
FERTILIZACION
El resultado de la reaccién acrosémica es que ahora los es-
permatozoides son capaces de cruzar la zona pelicida y llegar
al espacio perivitelino (espacio entre el plasmalema del ovocito
yy la zona pelicida). El contacto inicial del espermatozoide fer-
tilizante y el ovocito secundario se lleva a cabo entre la mem-
brana posacrosémica del primero y el plasmalema del segundo; CAPITULO 6
dicho contacto es mediado por el sistema ligando-receptor, en
el cual los receptores localizados en el plasmalema del ovocito
estin representados por la molécula CD9 y Ia integrina a6, y
se postulan los ligandos Izumo 1, fertilina y ciristetina. Estos
ligandos originalmente se ubican en toda la superficie dela ca-
beza del espermatozoide intacto, pero su localizacién cambia
al segmento subecuatorial una vez que ha ocurrido la reaccién
acrosémica (fig. 6-5). El contenido del espermatozoide es lle-
‘vado al interior del ovocito mientras que su plasmalema se fa-
siona con el del ovocito y se desencadenan mecanismos para
evitar la polispermia (fertilizacién por més de un espermato-
z2oide). La unién del espermatozoide con el ovocito da lugar @
tun huevo o cigoto, a partir del cual se formara un nuevo orga-
nismo multicelular y distinto genéticamente a sus progenitores.
MECANISMOS PARA EVITAR LA POLISPERMIA
‘Una vex que un espermatozoide ha realizado la fertiizacién,
se desencadenan dos mecanismos o bloqueos para evitar que
Penetre otro espermatozoide al interior del ovocito. El prime-
ro consiste en un mecanismo rapido o reaccién cortical, me-
diante la despolarizacién transitoria del plasmalema del ovo-
6,
sacl coo
a ce
=
s
%
&
wae
cito que inactiva los receptores alos espermatozoides, que en 2
‘03 segundos se propaga en toda la periferia del ovocito y que
dura aproximadamente 5 minutos.
El segundo es un mecanismo lento o reaccidn dezona,con-
sistente en la entrada de Ca’ hacia el ovocito; esto permite que
los granulos corticales localizados en la periferia del ovocito
enlla vecindad del plasmalema se acerquen y se fusionen con él,
vertiendo su contenido (enzimas hidroliticas y polisacéridos)
al espacio perivitelino. Su accién se ejerce sobre la superficie
porosa de la zona pehicida, donde inactiva a los receptores a
‘espermatozoides (hZP3).
De esta manera, habitualmente solo un espermatozoide
fertiliza al ovocito, mientras que los demas permanecen en el
espacio perivitelino o bien atrapados en la zona pelicida. En
casos excepcionales un ovocito puede ser fertilizado simulté-
neamente por dos espermatozoides, situacién llamada disper-
mia o polispermia, y el resultado es un embrién triploide (que
posee 69 cromosomas) que generalmente es abortado en for-
‘ma temprana y que no origina gemelos, como erréneamente
se considera
Fig, 65. Proceso de ferlacion, A, Los spermatozoicescapactacos ee unen ala zone pecs, B. El contacto con alla desencaina le resecn seroxsmia,
con liberacion de ensimas que acuarn en f digestion localzada de a zona peicia,C. Paso de |
12, D. Contaco entre ligands molécules on el plasmaleme del eperretozoie) yreceptores (moléul
foveN, kaw M, Okabe M, The mecherism of spermeag interaction and the volvement of ZUNOT infusion. Asan J Androl, 2011; 13 (1), 81-87
espacio pei
Fado de
spermatotoides 2 vaubs dela zon peleids par logar al
en el pasralema del ovecto. Mod
78 EMBRIOLOGIA HUMANA Y BIOLOGIA DEL DESARROLLO
RESULTADOS DE LA FERTILIZACION
Como resultado de la fertilizacién se logra (figs. 6-6 y 6-7):
+ La reanudacién y terminacién de la segunda division
meidtica del ovocito, lo que resulta en un évulo.
+ La expulsién del segundo cuerpo polar y la formacién del
ronticleo femenino; al niicleo del espermatozoide que
A
Pronacleo 9
‘Cuerpos polares |
Pronicleos
fusionéndose
‘empieza a descondensarse s¢ le llama ahora pronicleo
‘masculine. Los pronticleos duplicarén su DNA antes de
fusionarse
Elreestablecimiento det nimero diploide de cromosomas (46).
La determinacién genética del género: femenino, si el es-
permatozoide presentaba el cromosoma sexual X, 0 mas
culino, si portaba el cromosoma Y.
Fig, 6-6 Formacin del igooo ins de au pemradvsén mits, A. Haterminadolafertlizacién ye especmatezcce se encueia yen entrar del vl,
B.Sehan formado los pronileos masculina ferenine,y comienzan 9 desplatrse uno hacia el or. C. Lor pronuceos comlenzan 3 fusionatse pa cont un
% Mest 7a oe eR
Zona pelicida
Fig, 6:7. Cigotoen el que se han fomade los pronicieos masculnoyfeme-
‘ino IDNA parental ers contend en los proncelecs que se aproxiardn
{noo ote cupicandlo au DNA antes de mercer sy informacion genético
ara origina el huevo 0 cigoto como una cua code ytotipoterte,
+ La anfimisxis (mezcla de los cromosomas paternos y ma-
ternos), dando lugar a un nuevo ser tinico, ya que la re-
combinacién genética ocurrida durante la meiosis origina
cromosomas diferentes a los de los padres.
+ Formacién del huevo o cigoto.
+ Reactivacién metabélica del huevo que permite la segmen-
tacién y la formaci6n inicial del embrion.
TRANSPORTE DEL CIGOTO
Una vez ocurrida la fertilizacién, comienza el transporte
del cigoto por el oviducto en direccién hacia el ttero, répido
al principio y mas lento después. Mientras avanza, 24 a 30 ho-
ras después de la fertlizacién, completa su primera divisién de
ssegmentacién (
